Паразитофауна рыб эвтрофируемых озёр

Новохацкая, Ольга Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Паразитофауна рыб эвтрофируемых озёр
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Паразитофауна рыб эвтрофируемых озёр"

На правах рукописи

Новохацкая Ольга Викторовна

ПАРАЗИТОФАУНА РЫБ ЭВТРОФИРУЕМЫХ ОЗЁР (на примере Сямозера)

03.00.19 - паразитология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 °«т2008

Санкт-Петербург - 2008

003448926

Работа выполнена в лаборатории паразитологии животных и растений Института биологии Карельского научного центра Российской Академии Наук

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Е. П. Иешко

доктор биологических наук, профессор Ю. А. Стрелков

кандидат биологических наук, Б. С. Шульман

Ведущая организация: кафедра зоологии и экологии

эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета

Защита состоится 11 ноября в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1.

Факс (812)328-29-41 E-mail: brach@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан ^ октября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

О. Г. Овчинникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Современные представления о сукцессии озёр основываются на данных об эвтрофировании водоёмов центральной и северной Европы. Общепринятая концепция предполагает, что водоёмы проходят последовательно разные по трофности стадии, от олиготрофных и заканчивая эвтрофными. Данный подход является, развитием идей Тине-мана и Герда, которые дали понятию «водная экосистема» преимущественно трофо-динамическое толкование (Герд, 1947, 1949; Thienemann, 1925, 1926; и др.). Однако не все исследователи согласны, что переход от олиготрофноста к эвтрофности идет через мезотрофность и является единственным возможным путем развития водоёмов. В последние годы появляются работы, характеризующие процессы деэвтрофикации или ре-олиготрофирования водоемов (Решетников, 2004). Кроме того, существуют палеолимнологические свидетельства того, что водоем может становиться эвтрофным, а затем возвращаться к олиготрофии, и подобный цикл может повторяться несколько раз (Анциферова, 2000, 2005).

Эвтрофирование пресных водоемов - одна из актуальных проблем современности. Под действием антропогенных факторов (сельское хозяйство, бытовые и промышленные стоки) наблюдается избыточное поступление биогенов, которые существенно изменяют структуру экосистемы, начиная от бактерио-, фито-, зоопланктона, заканчивая бентосом и рыбами. Трофический статус водоёма, определяющий разнообразие и продуктивность гидрофауны, является важным фактором в формировании паразито-фауны рыб (Быховская, 1935; Шульман и др., 1974; Казаков, 1980; Иешко и др., 1982; Жохов, Тютин, 1994; Пугачева, Жохов, 1996; Румянцев, 1996, 2000, 2007; Куперман, Жохов, 1997; Петрова, 2003; Петухов, 2003; Esch, 1971; Hartmann, Numann, 1977; Balling, Pfeifer, 1997; Valtonen et al., 1997). В большинстве случаев исследования закономерностей изменения фауны паразитов озёр характеризуют особенности зараженности рыб из разнотипных озер, имеющих разную историю развития. Показано, что в пресноводных водоёмах, помимо сезонных и локальных колебаний, фауна паразитов претерпевает направленные изменения за длительный (многолетний) период времени, что свидетельствуют об исключительной лабильности паразитарных систем, чутко откликающихся на любые изменения в гидрологическом и гидробиологическом режиме водоемов (Румянцев, 1996).

Сведения о тенденциях изменений фауны паразитов рыб за многолетний период имеют в настоящее время особую значимость в связи с расширением рекреационных зон на водосборе и побережье водоёмов, а так же возросшей антропогенной нагрузкой, обусловленной развитием садкового форелеводства.

Кроме того, серьезные последствия для пресноводных сообществ связаны с проникновением чужеродных видов (Кудерский, 1967; Тютин, Медянцева, 2003; Барская и др., 2006; Жохов, Пугачева, 2006; Тютин, Слынько, 2006; Johnsen, Jensen, 1986; Duggan et al., 2003). Расселение паразитов за пределами естественного ареала практически не поддается регулированию. Эпизоотии приводят к резкому снижению численности хозяев. Эффект в борьбе с паразитами достигается очень редко и с большими затратами. Поэтому проблема антропогенной инвазии видов относится к одному из важнейших направлений фундаментальных и прикладных исследований.

Для изучения закономерностей динамики паразитофауны рыб в условиях значительных изменений экосистемы нами было выбрано оз. Сямо-зеро - третий по величине водоем Южной Карелии (бассейн Онежского озера, водосбор р. Шуя). Уникальные гидрологические, гидробиологические, ихтиологические и ихтиопаразитологические данные охватывают более чем 50-летний период. Комплексные многолетние данные позволяют дать наиболее полную характеристику процессов, происходящих в па-разитофауне рыб эвтрофируемого водоема.

Цель исследований - изучить современное состояние паразитофауны рыб Сямозера. Выявить основные закономерности формирования паразитофауны рыб и динамики численности отдельных видов паразитов в условиях эвтрофируемого водоёма.

В задачи исследований входит:

1. Определить современный видовой состав и встречаемость паразитов рыб Сямозера

2. Выявил, многолетние изменения видового состава и зараженности рыб паразитами, связанные с изменением трофического статуса водоёма, выявить виды-индикаторы для оценки темпов и направления сукцессий водоёмов

3. Установить закономерности формирования паразитофауны в зависимости от структуры ихтиофауны и численности доминирующих видов рыб

4. Дать характеристику становления паразитофауны вида-вселенца -корюшки

5. Оценить эпизоотическую ситуацию Сямозера

Научная новизна. Изучена современная фауна паразитов рыб оз. Сямозера. Уточнён видовой состав инфузорий и трематод рода Diplosto-тит. Пять видов паразитов впервые обнаружены в исследуемом водоёме {Glugea sp., Henneguya sp., Myxobolus improvisus, Apatemon annitligerum, Oswaldocriizia filiformis). Трематода A. annuligeritm впервые выявлена для фауны паразитов рыб Карелии. Для 36 видов паразитов показано расширение круга хозяев-рыб в Сямозере. Впервые исследованы закономерности формирования фауны паразитов рыб, обусловленные эвтрофировани-

ем, выявлены виды-индикаторы для оценки эвтрофирования. Показаны этапы становления паразитофауны нового для водоема вида рыб - корюшки. Впервые дан анализ развития эпизоотии корюшки, вызванной микроспоридией С1и£са hertwigi за 25-летний период.

Практическая значимость. Полученные данные позволяют оценить состояние экосистемы и дать прогноз паразитологической ситуации на водоеме. Результаты могут быть использованы при разработке мероприятий по рациональному использованию рыбных запасов в Сямозере и других водоемах Северо-Запада. Сведения по паразитам рыб представляют интерес для медицинской и ветеринарной служб, рыбоводов. Материалы диссертации могут быть применены в лекционных курсах для студентов ВУЗов по специальностям «Зоология», «Паразитология» и «Рыбоводство».

Апробация работы. Материалы работы были представлены на Международной конференции «Основные достижения и перспективы развития паразитологии» (Москва, 2004), Всероссийской конференции «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004), Первом и Втором съездах Скандинаво-Балтийского общества паразитологов (Вильнюс, 2005; Рованиеми, 2007), Международной научной конференции «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006), XXVIII Международном симпозиуме Европейского общества нематоло-гов (София, 2006), IX Съезде гидробиологического общества (Тольятти, 2006), IV Международной школе по теоретической и морской паразитологии (Калининград, 2007).

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.бн., профессору Е.П. Иешко. Приношу благодарность д.б.н Л.В. Аникиевой, к.б.н. Н.В. Евсеевой, к.б.н. Ю.Ю. Барской, и всем сотрудникам лаборатории паразитологии животных и растений ИБ КарНЦ РАН за внимание и интерес к работе. Благодарю к.б.н. Д.И. Лебедеву за помощь в обработке материала. Отдельная признательность д.б.н. О.П. Стерлиговой и всем сотрудникам лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных за предоставленный ихтиологический материал и его обработку. Выражаю признательность сотрудникам Корзинского стационара за оказанное содействие при проведении полевых исследований. Автор благодарит В.Ф. Никитина и В.М. Никитину за помощь в добыче рыбы для исследования.

Публикации. Всего опубликовано 30 работ, в том числе по теме диссертации - 21, из них 4 статьи в рецензируемых журналах.

Структур я и объем диссертации. Диссертация изложена на 164 страницах, включая 17 таблиц, 40 рисунков. Работа состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов и списка литературы, содержащего 210 публикаций, из них 63 источника на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Характеристика Сямозера

Сямозеро является третьим по величине водоёмом Южной Карелии (бассейн Онежского озера, водосбор р. Шуя). В озере обитает 24 вида рыб, относящихся к 11 семействам, среди которых массовыми являются корюшка, ёрш, окунь, судак (Стерлигова и др., 2002).

Весь период исследований оз. Сямозера можно условно разделить на три отрезка, соответствующих этапам развития озера (Криксунов и др., 2005). В первый период (1954-1956 гг.), когда антропогенное влияние было незначительное, преобладал процесс естественного эвтрофирования водоёма. В ихтиофауне доминировали ряпушка, окуневые рыбы и лещ. Второй период (1973-1985 гг.) связан со значительным антропогенным воздействием на Сямозеро, которое наблюдалось с конца 1970-х вплоть до конца 1980-х годов. Резко увеличилось поступление биогенов, в результате мелиорации произошло снижение уровня воды и сокращение литоральной зоны озера. В питании рыб возросла роль планктона (Фрейндлинг и др., 1977). Сократилась численность сиговых рыб и леща, увеличилась роль карповых и окунёвых рыб. Значительные перестройки в ихтиофауне Сямозера вызвало вселение корюшки. Современный период (с 1990-х годов) характеризуется снижением антропогенной нагрузки, намечаются тенденции к замедлению процессов эвтрофикации. Ведущую роль в ихтиофауне играют корюшка, окунь, ёрш, судак и лещ.

Глава 2. Материал и методика

Материалом для настоящей работы послужили собственные паразито-логические исследования рыб в южной (Эссойльская губа) и юго-западной (Сяргилахта) частях оз. Сямозера, проводившиеся с июля по сентябрь 2003 - 2007 гг. Кроме того, анализировались ранее опубликованные результаты (Шульман, 1962; Малахова, Иешко, 1977; Иешко, Малахова, 1982; Аникиева и др., 1983; Голицына, 1985; Евсеева и др., 1999; Иешко и др., 2000) и архивные данные лаборатории паразитологии животных и растений Института биологии КарНЦ РАН за 1979-1991 гг.

Всего исследовано 432 экземпляра рыб 12 видов, относящихся к 11 родам, 6 семействам. Изучена паразитофауна рыб с различным типом питания: планк-тофаги, бентофаги, хищники, детршофаги и рыбы со смешанным типом питания. Не исследовались редкие и единично встречающиеся виды рыб. Рыба для исследования отлавливалась с помощью сетей (ячея 25-40 мм) и удочки.

Сбор и обработка паразитологического материала проводились методом полного паразитологического вскрытия (Догель, 1933; Быховская-Павловская, 1985) с учетом модификаций, предложенных для изучения

миксоспоридий (Донец, Шульман, 1973), дактилогирид и гиродактилид (Гусев, 1983), метацеркарий трематод (Судариков, Шигин, 1965; Шигин, 1986; Судариков и др., 2002).

Методом полного паразитологического вскрытия исследовано 202 экз. рыб: ряпушка (Coregonus albulo) - 30 экз., сиг (Coregonus lavaretus pallasi) - 24, европейская корюшка (Osmerus eperlanus) - 15, щука (Esox lucius) - 10, лещ (Abramis brama) - 18, уклея (Alburnus alburnus) - 18, елец (Leuciscus leuciscus) - 1, плотва (Rutilus rutilus) - 15, налим (Lota lota) - 15, ёрш (Gymnocephalus cernuus) - 15, окунь (Perca fluviatilis) - 23, судак (Stizostedion luciopercaé) - 18.

Методом неполного паразитологического вскрытия исследовано 230 рыб. Для изучения влияния возраста рыб на наразитофауну были проведены неполные вскрытия 36 экз. ряпушки трех возрастных групп из Сяр-гилахты. Из Эссойльскон губы и из Сяргилахты были проведены дополнительные вскрытия корюшки на зараженность микроспоридиями Glugea hertwigi (120 рыб, из них для 90 рыб учитывалась фауна паразитических Metazoa). На наличие Triaenophorus crassus дополнительно вскрыто 6 сигов, на Ligula intestinalis исследовано 15 лещей, 1 уклея и 33 плотвы из Эссойльской губы, 13 экз. плотвы из Сяргилахты.

Препараты просматривались с помощью микроскопов МБИ-3, МБС-9. Рисунки выполнены с помощью рисовальных аппаратов РА-4 и РА-7.

Основными пособиями при определении паразитов служили «Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР» (1984, 1985, 1987), для идентификации трематод — «Метацеркарии трематод — иаразиты гид-робионтов России», т. 1. (Судариков и др., 2002). Систематика инфузорий приводится rio A.B. Янковскому (2007); микроспоридий - по Исси, Воронин, 2007; миксоспоридий - по Пугачев, Подлипаев, 2007, цестод - по Халил с соавторами (Khalil et al., 1994) и Шольц и Ханзелова (Scholz, Hanzelova, 1998), трематод - по Гибсону с соавторами (Gibson, 1996; Gibson et al., 2002; Jones et al., 2005), нематод - по Моравецу (Moravec, 1994), скребней - но Амину (Amin, 1985).

Для характеристики зараженности рыб использовались следующие показатели: экстенсивность, интенсивность инвазии и индекс обилия. Для оценки разнообразия паразитов применялся коэффициент Жаккара, характеризующий степень различий (сходства) фауны (Мэгарран, 1992). Для оценю! меры доминирования использовался индекс Бергера-Паркера (d) (Мэгарран, 1992). При изучении динамики зараженности рыб паразитами анализировался тип распределения (Бреев, 1972). Статистическая обработка материалов проводилась с помощью программ EXCEL, QUANTITATIVE PARASITOLOGY 2.0 (Rozsa et al., 2000), STATISTICA v. 5.5., BIODIV 4.1.

Глава 3. Систематический обзор паразитов рыб

В главе приводится список паразитов рыб Сямозера, обнаруженных на" ми, а так же выявленных ранее - по литературным источникам (Шульман, 1962; Малахова, Иешко, 1977; Иешко, Малахова, 1982; Аникиева и др., 1983; Голицына, 1985; Евсеева и др., 1999; Иешко и др., 2000) и архивным данным лаборатории паразитологии животных и растений Института биологии КарНЦ РАН за 1979-1991 гг. Список паразитов 16 видов рыб насчитывает 165 видов, относящихся к следующим систематическим группам: Mastigophora — 3, Microsporidia - 4, Myxosporidia - 35, Ciliophora - 24, Monogenea - 28, Cestoda - 14, Trematoda - 30, Nematoda - 13, Acantho-cephala - 3, Hirudinea - 3, Mollusca - 1, Crustacea - 7. Для каждого вида приводится круг хозяев, локализация, интенсивность и экстенсивность инвазии в различные годы, принадлежность к фаунистическим комплексам. Для малоизученных или впервые описанных дои водоёма видов дано описание, морфометрия, сделаны оригинальные рисунки и фотографии.

Впервые для паразитофауны рыб Сямозера обнаружены микроспоридии Glugea sp. (судак), миксоспоридии Myxobolus improvisus (елец) и Неп-neguya sp. (уклея), трематода Apatemon annuligerum (окунь, щука), нематода Oswaldocruzia filiformis (налим). Уточнён видовой состав инфузорий, включающий 24 вида, в том числе 11 ранее не отмеченных в Сямозере. С учётом современной систематики (Судариков и др., 2002) выполнена ревизия фауны метацеркарий трематод рода Diplostomum, выявлено 9 видов.

Глава 4. Эколого-фаунистический анализ паразитофауны отдельных видов рыб Сямозера

Глава содержит обзор фауны паразитов каждого из исследованных видов рыб с указанием экстенсивности, интенсивности инвазии и индекса обилия для всех обнаруженных видов паразитов. Выявлены экологические особенности паразитофауны отдельных видов хозяев (зависимость паразитофауны от типа питания рыб, образа жизни, возраста).

Влияние возраста хозяина на формирование фауны паразитов отражено на примере корюшки и ряпушки. В паразитофауне ряпушки в возрасте от +2 до +5 наиболее многочисленны и разнообразно представлены трематоды. Для двух обнаруженных видов трематод рыбы являются окончательными хозяевами, остальные четыре вида встречаются у рыб на стадии личинки. Динамика зараженности ряпушки паразитами показывает, что с возрастом роль цестод в паразитофауне снижается, а трематод - увеличивается, что обусловлено уменьшением доли планктона и увеличением роли бентоса в питании более взрослых особей. Возрастные изменения паразитофауны корюшки

проявляются в увеличении заражения рыб метацеркариями и цестода-ми Diphyllobothrium ditremum.

Выявлено низкое сходство зараженности ряпушки (Cj=0.189) и корюшки (Cj=0.380) из разных районов озера паразитами. Отличия зараженности ряпушки значимы для трематод Phyllodistomum umblae, Diplostomum gasterostei и Ichlhyocotylurus erraticus (p<0.05). Зараженность корюшки из Эссойльской губы трематодами Diplostomum gasterostei, D. chromatopho-rum и I. erraticus также достоверно выше таковой в Сяргилахте (р<0.05). Эти данные свидетельствуют о различной степени эвтрофирования отдельных участков озера и о наличии локальных стад этих рыб.

Глава 5. Современное состояние паразитофауны рыб Сямозера как пример паразитофауны эвтрофируемого водоема

Паразитофауна рыб Сямозера богата в видовом отношении и включает 165 видов. Из всех видов паразитов 64 имеют простой жизненный цикл, среди которых преобладают моногенеи. Остальные 101 развиваются со сменой хозяев, наиболее многочисленны среди них миксоспоридии и трематоды. Преобладают паразиты, первыми промежуточными хозяевами для которых служат бентосные организмы (77 видов). Для 18 видов паразитов первыми промежуточными хозяевами являются представители зоопланктона. Трипаносомы развиваются в пиявках, а заражение налима нематодой Oswaldocruzia filliformis связано, вероятно, с питанием амфибиями. Рыбы являются окончательными хозяевами для 73 видов паразитов со сложным жизненным циклом. Значительно меньше паразитов (25 видов) завершают свое развитие в рыбоядных птицах и млекопитающих.

Тип Mastigophora представлен двумя классами - Kinetoplastidea и Dip-lomonadea, включающими два (Trypanosoma carassi, Trypanosoma sp.) и один (Hexamita truttae) вид паразитов, соответственно. Тип Microsporidia насчитывает четыре вида: Glugea sp. обнаружена у судака, Glugea hertwigi специфична для корюшки, G. fennica - для налима, Pleistophora acerinae - для ерша.

Наиболее разнообразно в видовом отношении представлена фауна миксоспоридий, половина из которых являются специфичными для карповых рыб (18 видов). Для щуки специфичны 6 видов, налима - 4, сиговых - 2, окунёвых - 1, подкаменщика обыкновенного - 1, гольца - 1 вид.

Характер зараженности рыб инфузориями варьировал значительно. Наибольшего разнообразия и высокой численности достигала фауна инфузорий окунёвых рыб, налима и щуки (по 3-4 вида). Для щуки характерны Apiosoma esocinum и Trichodina esocis, у налима были выявлены Apio-soma megamicronucleatum, Trichodinella lotae. Инфузории Trichodina

регса и Trichodina urinaria преимущественно инвазируют представителей окунёвых рыб, тогда как Trichodina acuta была отмечена лишь в парази-тофауне судака. Вид Paratrichodina alburni специфичен для уклеи.

Разнообразие моногеней в исследуемом водоёме обеспечивается за счет видов, специфичных для карповых рыб (21 вид). Для окунёвых специфичны 4 вида: Dactylogyrus amphibothrium, Ancyrocephalus paradoxus, А. percae, Gyrodactylus cernuae. Из паразитов лососевидных рыб отмечен лишь один вид - Discocotyle sagittata. Моногенея Tetraonchus monenteron - характерный паразит щуки.

Менее многочисленны по количеству видов цестоды. Заражение рыб этой группой происходит различными путями. Большая часть видов приобретается при питании зоопланктоном, для некоторых видов (Caryophyl-laeus laticeps, Caryophyllaeides fennica) промежуточными хозяевами являются олигохеты и другие бентосные организмы. В результате хищничества щука приобретает цестод рода Triaenophorus.

Для карповых рыб специфичны цестоды С. laticeps, С. fennica, Ligula intestinalis, для сиговых - Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum, Proteo-cephalns longicollis. Для окунёвых характерны Proteocephalus cernuae, Р. percae. Дефинитивными хозяевами цестод рода Triaenophorus является щука, вторыми промежуточными хозяевами для Т. crassus являются сиговые рыбы, а для Т. nodulosus - окуневые и налим. Цестода Eubothrium rugosum инвази-рует ерша и налима. Плероцеркоиды Diphyllobothrium latum были выявлены у 6 видов рыб, принадлежащих к различным семействам. Типичный паразит подкаменщика обыкновенного - цестода Schistocephalus solidus.

Трематоды представлены 30 видами. Инвазия рыб этой группой осуществляется различными способами. Большая часть (20) активно инвази-рует рыб, паразитируя на личиночной стадии. В тех случаях, когда рыбы являются окончательными хозяевами, заражение происходит различными путями: при заглатывании церкарий (Azigia lucii), поедании зараженных моллюсков, личинок насекомых, содержащих спороцисты и церкарии (трематоды рода Phyllodistomum, Allocreadium isoporum и Crepidostomum farionis), характеризуя тем самым бентосный тип питания. При питании планктонными организмами происходит заражение трематодами Bunodera luciopercae. Некоторые виды рыб (налим, судак, щука и окунь) являются резервуарными хозяевами, аккумулируя паразитов (например, трематод В. luciopercae) в результате хищного питания.

Наиболее разнообразно трематоды представлены в паразитофауне налима, окуня, ерша, леща, сига и плотвы - рыб, приуроченных к литоральной зоне озера, благоприятной для существования моллюсков, являющихся промежуточными хозяевами этих паразитов. Массовыми среди трематод

являются виды, паразитирующие в рыбе на личиночной стадии - метацер-карии родов Diplosíomum, Tylodelphys и Ichthyocotylurus.

Среди трематод для карповых рыб специфичны 4 вида: Allocreadium isoporum, Phyllodistomum elongatum, Diplosíomum gavium, D. rutíli. Трематоды Phyllodistomwn folium, Sanguinicola inermis приурочены к карповым рыбам и щуке. Виды Phyllodistomum simile и Apatemon gracilis — характерные паразиты подкаменщика обыкновенного. Окунёвые рыбы были инвазированы Tylodelphys attenuata, Posthodiplostomum brevicaudatum, Apatemon ammhgerum, Phyllodistomum pseudofolium. Трематода A. annuligerum так же единично была выявлена и у щуки. Для В. luciopercae облигатными хозяевами служат окунёвые, для Azygia lucii - щука, однако эти паразиты отмечены у многих видов хищных рыб. Три вида паразитов специфичны для лососевидных рыб (.Ichthyocotylurus erraticus, Crepidostomum farionis, Phyllodistomum umblaé).

Фауна нематод насчитывает 14 видов. Наиболее широко распространенными являются Rhabdochona denúdala, Camallanus lacustrís, С. trunca-tus, Pseudocapillaria tomentosa. Для карповых рыб специфичны Philometra ovata, Ph. rischta. Нематода Ichthyobronema hamulatum является специфичным паразитом налима, Rhabdochona ergensi - гольца Для щуки облигатны Raphidascaris acus и Philometra obturans. Нематода Desmidocercella пи-midica, была выявлена у окунёвых рыб и налима. Кроме того, у последнего была зарегистрирована нематода Oswaldocruzia filiformis — паразит амфибий (Дубинина, 1950; Рыжиков и др., 1980). Заражение нематодами осуществляется при питании рыб планктонными ракообразными (Camallanus lacustris, С. truncatus, Philometra ovata, Ph rischta), олигохетами, моллюсками, поденками и другими бентосными беспозвоночными {Raphidascaris acus и Rhabdochona denúdala). В результате хищничества приобретаются такие паразиты как С. lacustris, С. truncatus, R. acus, О. filiformis.

Скребни представлены тремя видами. Наиболее широкой специфичностью характеризуется Acanthocephalus lucii, встречавшийся у 10 видов рыб Сямозера. Виды Acanthocephalus anguillae и Neoechinorhynchus rutili в основном инвазируют карповых рыб, однако, были отмечены и у рыб других семейств. Промежуточными хозяевами для этих видов скребней являются бентосные беспозвоночные.

Из трех видов пиявок Piscícola geómetra в Сямозере была выявлена только у налима, однако она может встречаться у широкого круга хозяев (Румянцев, Иешко, 1997). Cystobranchus mammillatus - специфичный паразит налима, Hemiclepsis marginata - специфичен для подкаменщика обыкновенного.

Из 7 видов ракообразных 4 отмечались у широкого круга хозяев: Ег-gasilus sieboldi, Paraergasilus rylovi, Argulus foliaceus, Caligus lacustris.

Salmincola extensus - специфичный паразит сига, Achtheres percarum -окунёвых рыб.

Таким образом, 74% видов паразитов имеют выраженную на уровне семейства рыб специфичность. Среди них ведущая роль принадлежит паразитам карповых и окунёвых рыб, представленных 57 (35%) и 18(11%) видами, соответственно. Эти же хозяева доминируют и по показателям зараженности. У щуки найдено 15 специфичных паразитов (9%), у налима - 10 или 6%, сиговых рыб - 12 или 7%, подкаменщика обыкновенного - 5 (3%), гольца — 2 (1%), корюшки — 1 (0.5%). Широкоспецифичные паразиты насчитывают 44 вида (26%). Соотношение видов, специфичных для отдельных семейств рыб, отражает особенности исследуемого водоёма, где доминирующую роль в ихтиоценозе играют карповые и окуневые рыбы.

Анализ видового состава паразитов рыб различных семейств показал, что наибольшее количество видов охватывает фауна паразитов карповых рыб - 82 вида. Меньшее число паразитов было обнаружено у окунёвых рыб - 55, у налима, щуки и сиговых рыб - 47, 44 и 32, соответственно.

Основу фауны паразитов рыб Сямозера формируют представители бореального равнинного фауни-стического комплекса - 118 видов (72%) (рис. 1). Среди них палеарк-тическая группа насчитывает 101 вид, наиболее часто встречаются широкоспецифичные паразиты (инфузории, Triaenophorus nodalosus, Proteocephalus torulosus, Bunodera luciopercae, Rhipldocotyle campanula, трематоды родов Diplostomum и Ich-thyocotylurus, Tylodelphys clavata, Camallanus lacustris, Acanthocepha-lus hicii и др.). Понто-каспийская группа менее многочисленна - 16 видов, из них большая часть (9) относится к классу Monogenea. Численность некоторых паразитов имеет высокие показатели (Апсуго-cephalus paradoxus, Catyophyllaeus laticeps). Амфибореальная группа представлена одним видом - это миксоспоридия Myxobolus macrocapsularis.

Арктический пресноводный комплекс насчитывает 23 вида (14%). Все паразиты этого комплекса приурочены к лососевым и сиговым рыбам,

БП АП БР неопр

Рис. 1. Распределение паразитов рыб Сямозера по фаунистическим комплексам (БП - бореальный предгорный комплекс; АП - арктический пресноводный комплекс, БР - бореальный равнинный комплекс (БРП - палеарктическая группа. ПК - понто-каспийская, А - амфибореальная), неопр. - виды, чья принадлежность к фаунистическим комплексам не определена)

корюшке, налиму, бычку-подкаменщику и гольцу. Для некоторых характерна высокая зараженность (свыше 50%): Glugea hertwigi, Myxobolus lo-tae, Triaenophorus crassus, Eubothrium rugosum, Diphyllobothrium ditre-mum, Proteocephalus longicollis, Ichthyocotylurus erraticus, Phyllodistomum umblae, Ichlhyobronema hamulatum и др. Это в основном паразиты налима и наиболее эврибионтные паразиты лососевидных рыб.

Наименьшее количество видов насчитывает бореальный предгорный комплекс. На его долю приходится 4% (6 видов) - это паразиты, специфичные для налима и лососевидных рыб (Hexamita truttae), подкаменщика обыкновенного (Myxobilatus fragilicaudatus, Apatemon gracilis, Hemiclepsis margi-nata) и усатого гольца (Thelohanellusfithrmanni, Rhabdochona ergensi). Из них только A. gracilis и Rh. ergeiisi встречались наиболее часто.

Для 18 видов паразитов принадлежность к фаунистическим комплексам не определена.

В отличие от паразитофауны рыб крупных олиготрофных водоёмов, таких как Онежское и Ладожское озера (Румянцев, 2002), фауна паразитов рыб Сямозера представлена меньшим видовым богатством. Это связано с обеднением арктического пресноводного и бореально-предгорно-го, и отсутствием солоновато-водного фаунистических комплексов.

Глава 6. Многолетние изменения паразитофауны основных семейств рыб Сямозера

В данной главе анализируются изменения паразитофауны рыб Сямозера за многолетний период с 1954 по 2007 гг.

Семейство Сиговые (Coregonidae) Отмечено увеличение видового разнообразия паразитов сиговых рыб за счет включения широкоспецифичных видов. Выявлена тенденция к снижению доли паразитов лососевидных рыб в паразитофауне.

Семейство Корюшковые (Osmeridae) Показано, что для формирования устойчивой фауны паразитов вселенной в водоём корюшки потребовалось 25 лет. Паразитофауна представлена девятью широко специфичными видами, тремя видами, характерными для широкого круга лососевидных рыб и одним специфичным видом, который попал в водоём вместе с корюшкой (Glugea hertwigi). Динамика заражения корюшки микроспоридиями G. hertwigi будет рассмотрена в 8 главе.

Семейство Щуковые (Esocidae) Выявлено уменьшение количества специфичных видов паразитов щуки, что свидетельствует, вероятно, о снижении численности хозяина. Изменения численности паразитов, дня которых щука является окончательным хозяином и приобретает их в результате хищничества, отражают изменения в пи-

щевом рационе рыб (Triaenophorus crassus, Т. nodulosvs, Raphidascaris acus, Rhipidocotyle campanula). Паразитологические данные показывают, что доля окунёвых и карповых рыб в питании хищника увеличивается, тогда как доля сиговых рыб незначительна.

Семейство Карповые (Cyprinidae) Паразитофауна карповых рыб претерпевает многолетние изменения видового состава и экстенсивности заражения, отражающие динамику численности первых промежуточных хозяев. Зараженность паразитами, развивающимися при участии планктонных беспозвоночных, в период максимального эвтрофирования растет (Ligula intestmalis, Proteocephalus torulosus, Philometra ovata, Ph. rishta, Camallanus lacustris, C. truncatus).

Семейство Налимовые (Lotidae) Зараженность налима трематодами Azygia lucii значительно выше, чем это указывается в предыдущих данных. Встречаемость цестод Triaenophorus nodulosus на протяжении всего периода исследований находится на высоком уровне. Увеличивается зараженность нематодами Camallanus lacustris и С. truncatus, трематодами Bunodera luciopercae и Rhipidocotyle campanula, то есть наблюдаются те же тенденции, что и для щуки — окунёвые и карповые рыбы в питании налима приобретают более существенную роль.

Семейство Окуневые (Percidae) Выявлено увеличение числа и доли видов паразитов, приуроченных к окунёвым рыбам. Зараженность рыб цестодами Proteocephalus cernua, P. per-cae растёт, что свидетельствует о возрастании доли мелкоразмерных рыб в структуре популяции и их преимущественном питанием зоопланктоном.

Для рыб всех семейств характерно увеличение зараженности метацер-кариями трематод родов Diplostomum, Tylodelphys, Ichthyocotylurus.

Глава 7. Экологический анализ многолетних изменений паразитофауны рыб в условиях эвтрофируемого озера

Анализ многолетних изменений паразитофауны рыб проведен по трем временным отрезкам, соответствующим этапам развития озера (см. гл. 1). Учитывалась паразитофауна 12 видов рыб, определяющих основные сук-цессионные изменения структуры рыбного населения озера за исследуемый период (ряпушка, сиг, корюшка, щука, лещ, уклея, елец, плотва, налим, ёрш, окунь, судак). Анализировались видовой состав и численность ключевых систематических групп паразитов: Myxosporidia, Monogenea, Cestoda, Trematoda (трематоды рода Diplostomum были объединены в Diplostomum spp.), Nematoda, Acanthocephala, Hirudinea, Mollusca, Crustacea.

Период 1954-1956 гг. характеризовался высоким разнообразием паразитов, насчитывающим 92 вида (Шульман, 1962). Значительную долю в пара-

зитофауне составляли микхоспоридии, моногенеи и трематоды. Среди мик-соспоридий часто встречались Myxiclium rhodei, Zschokkella nova, Myxobilatus legeri, Myxobolus bramae, M. muelleri, в основном это специфичные паразиты карповых рыб. Зараженность миксоспоридиями налима (Chloromyxum dubium, Ch. mucronatum) и щуки (Myxidium lieberkuehni, Chloromyxum eso-cinum, Myxosoma anurum) имела высокие значения. Разнообразие фауны моногенеи обеспечивалось в основном за счет карповых паразитов (14 из 19).

Из гельминтов наиболее часто встречающимися видами были цестоды Tri-aenophorus crassus (как у сиговых рыб, так и у щуки), Т. nodulosus и Eubothrium rugosum (у налима), Diphylloboíhrium latum (у щуки и налима), Proteocephalus longicollis (у сиговых рыб). Среди трематод отметим различные виды, паразитирующие в рыбах на личиночной стадии, - диплостомиды, их-тиокотилурусы. Нематоды насчитывали 10 видов, из которых Pseudocapillaria tomentosa, Ichíhyobronema hamulatum, Camallanus lacustris наиболее многочисленны. Класс Acanthocephala представлен тремя видами, два из которых (Асап-thocephalus anguillae и A. lucii) встречались довольно часто у широкого круга хозяев. Наиболее массовым среди паразитических ракообразных были Ergasilus sieboldi и паразит окунёвых рыб -Achtheres percarum.

В целом около половины видов паразитов представлено специфичными паразитами карповых рыб - 41 вид (рис. 2). Специфичные паразиты окунёвых и щуки были вторыми по значимости, 14 и 13 видов, соответственно. Количество паразитов сиговых рыб и налима составило 9 и 7 видов.

По принадлежности к фаунистическим комплексам преобладали представители бореально-равнинного комплекса (83%), арктический пресноводный комплекс составил 16% (рис. 3).

Я 30 о

i20

¡2 о

е 1 9 54 -19 56 ■ 1 9 7 3 -1 9 8 9

□ 2 0 03 -20 0 7

о в-

Рис. 2. Многолетние изменения количества специфичных видов паразитов рыб в общей паразитофауне

(по оси У - количество видов)

■ АЛ □ БР

80 60 ^40 20 -] О 4

¡954-1956 1973-¡989 2003-2007

Рис. 3. Распределение паразитов рыб Сямозера по фаунистическим комплексам и его многолетие изменения (АП -

арктический пресноводный фауниспгиче-ский комплекс, БР - бореально-равнинный)

Второй период исследований (1973-1989 гг.), сопровождаемый интенсивным эвтрофированием, характеризовался существенными изменениями в паразитофауне рыб (Малахова, Иешко, 1977; Иешко, Малахова, 1982). Видовое разнообразие отдельных систематических групп паразитов было затронуто незначительно. На фоне общей стабильности картины видового состава и роли специфичных видов в формировании паразитофауны (рис. 2) установлены изменения интенсивности заражения отдельными видами.

Выявлено значительное снижение встречаемости миксоспоридий Zschokkella nova, Chloromyxum dubium, Ch. mucronatum, Myxobilatus legeri, Myxosoma anurum, Myxobolus bramae, M. diversicapsularis, M. muel-leri. Показано не только уменьшение зараженности отдельных видов рыб, но так же и сокращение круга хозяев. Наиболее значимо снижение встречаемости специфичных паразитов сиговых рыб - Chloromyxum coregoni, Discocotyle sagittata, Crepidostomum farionis - представителей арктического пресноводного комплекса. Однако, в связи с общим снижением числа видов паразитов в этот период их доля практически не меняется (рис. 3). Обеднение фауны паразитов рыб Сямозера в отношении арктического пресноводного комплекса обусловлено в большей степени ростом эвтрофирования водоёма и резким падением численности сиговых рыб. Подобные изменения фауны паразитов отмечались Е.А. Румянцевым (1996) для многих озёр Карело-Кольской лимнологической области.

Учитывая тот факт, что при эвтрофировании озера повышается роль зоопланктона в питании рыб, то паразиты, развивающиеся при его участии (цестоды, некоторые нематоды и трематоды), являются индикаторами этого процесса. Средняя биомасса зоопланктона в водоёме возросла в несколько раз (1973-1985 гг.) (Бушман, 1982), поэтому отмечается значительное увеличение зараженности рыб цестодами Lígula intestinalis (лещ), Triaenophorus crassus (сиг), Т. nodulosus (многие виды рыб), Diphyllo-bothrium dendriticum (сиг), цестодами рода Proteocephalus и нематодами Camallanus lacustris (многие виды рыб), Philometra ovata, Ph. rishta.

Увеличение зараженности паразитами, развивающимися через планктон, косвенно также характеризует и изменения размерно-весового состава популяций рыб. Обилие планктона в водоёме и его доступность является одним из факторов, препятствующим переходу не только молоди, но и более взрослых рыб на питание бентосом. Питание планктоном, как энергетически малоценным видом корма, неблагоприятно сказывается на росте рыб (Жаков, 1984). В частности, по данным 1970-х годов весовой и линейный рост рыб со смешанным типом питания (ерша, окуня), и бентофагов (лещ) снизился, тогда как д ля типичных планктофагов (уклея) выявлено улучшение показателей роста и численности (Титова, Стерлигова, 1977).

В фауне трематод установлено обеднение видового состава и снижение уровня зараженности паразитами, цикл развития которых связан с бентосом. У сиговых рыб не выявлен Crepidostomum farionis, у окунёвых рыб - Phyllodistomum pseudofolium, у карповых - Ph. folium, реже встречается Allocreadium isoporum. Из скребней в паразитофауне не отмечен ранее многочисленный Neoechinorhynchus rutili, встречаемость остальных видов значительно сократилась {Acanthocephalus licii, A. anguillae). Эти изменения характеризуют уменьшение роли бентоса в питании рыб.

Второй период характеризуется значительным увеличением встречаемости метацеркарий рода Diplostomum практически у всех видов рыб (см. гл. 8). Они так же являются индикаторами эвтрофирования.

Некоторые виды ракообразных являются показателями зарастания водоёма. Выявлено снижение встречаемости Ergasilus sieboldi в Сямозере, обусловленное угнетающим действием высшей водной растительности на этих паразитов (Шульман и др., 1974). Обратная картина отмечена для Рагаег-gasilus rylovi: хорошо прогреваемые участки с растительным биотопом наиболее благоприятны для развития этого вида (Костарев, Новоселов, 1979).

Современный период исследований (2003-2007 гг.) характеризуется снижением видового разнообразия паразитов (88 видов). Существенно уменьшилось количество видов миксоспоридий - не были выявлены Myxidium macrocapsularis, Chloromyxum coregoni, Myxobilatus legeri, Myxobolus exiguus, M. ellipsoides, M. macrocapsularis, Hertneguya lobosa.

He были отмечены специфичные паразиты сиговых рыб - моногенея Discocotyle sagittata и цестода Diphyllobothrium dendriticum. В остальном, видовой состав Monogenea и Cestoda не изменился. Численность некоторых видов цестод (рода Proteocephalus, Triaenophorus nodulosus у окуня и ерша, Diphyllobothrium ditremum у сиговых рыб и корюшки) находится примерно на том же уровне. Наблюдаемое снижение зараженности рыб паразитами, развивающимися при участии зоопланктона (Triaenophorus crassus, Т. nodulosus, Lígula intestinalis), вероятно, обусловлено снижением доли планктонных организмов в питании рыб. По полученным нами данным численность их приближается к показателям 1954-1956 гг. Особенно ярко прослеживается снижение встречаемости и индекса обилия паразитов, зараженность которыми носила характер эпизоотии в предшествующий период (L. intestinalis, Т. crassus).

Однако для некоторых паразитов (Proteocephalus cernua (ёрш), Р. per-cae (окунь)) отмечается возрастание зараженности. Эти данные показывают, что планктон остается необходимым компонентом питания окуня и ерша и подтверждает ихтиологические данные о том, что численность рыб младших возрастных групп увеличивается (Стерлигова и др., 2002).

В фауне трематод рыб Сямозера впервые обнаружен паразит - Apate-топ annuligerum. Этот гельминт в своем жизненном цикле связан с птицами, поэтому наиболее вероятно, что он проник в водоём с окончательными хозяевами. Список хозяев для различных видов метацеркарий трематод продолжает увеличиваться: Tylodelphys podicepina впервые отмечен у налима, ерша и окуня, Ichthyocotylurus erraticus - у налима, I. platy-cephalus — у корюшки, ельца, плотвы, I. variegatus - у щуки, уклеи, налима. Наметившиеся тенденции увеличения численности активно инвази-рующих трематод во втором периоде по нашим данным сохраняются, более того, зараженность рыб растёт.

В фауне скребней нами не был обнаружен Neoechinorhynchus rutili -специфичный паразит карповых рыб. Два других вида скребней - Асап-thocephalus anguillae и А. lucii по-прежнему немногочисленны и не так широко распространены, как это было в первый период.

Анализ соотношения специфичных видов в паразитофауне показал уменьшение количества видов, приуроченных к карповым, сиговым рыбам и щуке (рис. 2). В основном нами не были выявлены ранее редко встречающиеся паразиты (Chloromyxum coregoni, Myxobilatus legeri, Myxobolus mac-rocapsularis, Henneguya lobosa, Dactylogyrus parvus, Tylodelphys attennuata, Crepidostomum farionis, Philometra obturans). Количество специфичных паразитов окунёвых рыб увеличилось за счет обнаруженного для Сямозера Apatemon annuligerum. Соотношение видов, относящихся к различным фаунистическим комплексам, практически не меняется (рис. 4).

Глава 8. Оценка многолетней динамики численности паразитов, имеющих эпизоотическое значение в эвтрофируемом водоёме

Установлено, что процессы, происходящие в озере, обусловили рост численности паразитов, заражение которыми может вызывать заболевания и гибель рыб, стать причиной эпизоотий или привести к снижению товарных качеств (микроспоридии Glugea hertwigi, плероцеркоиды цес-тод рода Triaenophorus и Ligula intestinalis, метацеркарии трематод рода Diplostomum и Ichthyocotylurus, ракообразные Ergasilus sieboldi, Argulus foliaceus, Paraergasilus rylovf). Некоторые виды паразитов представляют опасность для здоровья людей (цестоды рода Diphyllobothrium).

Исследована динамика заражения корюшки микроспоридией G. hertwigi. Являясь специфичным паразитом, G. hertwigi была занесена в Сямозеро вместе с хозяином при случайном вселении, и вызвала эпизоотию. Многолетние исследования позволили выявить 4 этапа развития эпизоотического процесса (рис. 4). Первый период, «скрытый», можно условно выделить с момента вселения корюшки в водоём до первого

обнаружения паразита в 1980 г. у 1 из 200 исследованных рыб. Второй этап - резкий подъем зараженности рыб до максимальных значений в период высокой численности хозяина (рис. 5).

I II III и

Рис. 4. Многолетняя динамика заражения корюшки микроспоридией Glugea liertwigi

Годы

Рис. 5. Динамика промысловых уловов корюшки Сямозера (Стерлигова и др., 2002).

В 1982 г. встречаемость составила 100%, а количество цист достигло в среднем 364 на особь хозяина. Рыба имела внешние признаки заболевания (вздутия кожи, бугорки и т.п.) (Иешко, Малахова, 1982). Корюшка в этот период характеризовалась не только максимальной зараженностью, но и практически равномерной и высокой восприимчивостью к паразиту. Третий этап — снижение интенсивности инвазии при сохраняющейся высокой экстенсивности инвазии. Падение численности корюшки в 19831985 гг. (рис. 5) привело не только к снижению процента заражения, но и к уменьшению интенсивности заражения микроспоридиями (рис. 4). В 1986 году все исследованные рыбы были инвазированы, однако количество цист резко снизилось и составило в среднем 66.77 (1-770).

Данные 1991, 1996 и 2004 гг. по зараженности корюшки микроспоридией G. hertwigi свидетельствуют о стабилизации эпизоотической ситуации в отношении этого паразита. После массовой эпизоотии паразит сохраняет высокую встречаемость, при низкой интенсивности инвазии, распределение паразита имеет агрегированный характер.

Динамика заражения цестодой L. intestinalis отражает изменения, происходящие не только в популяции рыб, но и в экосистеме в целом. Согласно исследованиям 1954-1956 гг. L. intestinalis не была выявлена у рыб Сямозера (Шульман, 1962).

В период с 1973 по 1979 гг. зарегистрировано значительное увеличение зараженности леща этим паразитом (рис. 6). Обеднение бентоса при богатстве зоопланктона в 1970-е гг. привели к увеличению доли копепод, промежуточных хозяев этого паразита, в питании леща, что способствовало заражению его паразитом. Динамика численности L. intestinalis отражает характер питания леща - его изменения с бентосного на планктонный во время активного эвтрофирования водоёма. Преимущественное и продолжительное питание леща зоопланктоном, как энергетически малоценным кормом, привело к снижению темпов роста рыб (рис. 7) (Титова, Стерлигова, 1977).

Наши исследования показали, что зараженность рыб лигулой значительно снизилась, что так же косвенно свидетельствует о возрастании роли бентоса в питании и улучшении состояния популяции одного из важнейших промысловых видов рыб - леща.

Массовое заражение сига цестодами Triaenophorus crassus так же приходится на период активной эвтрофикации водоёма (рис. 8). Как и для L. intestinalis нами выявлено значительное снижение встречаемости этого паразита. Ряпушка, являющаяся основным вторым промежуточным хозяином Т. crassus в олиготрофных водоёмах, в Сямо-зере заражается крайне редко. В связи с этим сиг несет основную нагрузку в поддержании численности паразита на уровне вторых промежуточных хозяев.

Возраст (лет)

Рис. 6. Динамика зараженности ле- „ _ „ „

" ,. , ^. . Рис. 7. Линеиныи рост леща Сямозера

ща цестодами ЬщиШ „Ие*Ма1к 1954.1956 гг. _ Потапова (1962), 1972-

1974 гг. - Ассман, Дгебуадзе (1977), 2004 - наши данные.

20 п

20032007

Рис. 8. Зараженность вторых промежуточных хозяев (сиг, окунь, ёрш) и окончательного хозяина (щука) цестодами

Л - ТпаепорИогия сгаззиз, Б - Т. пос1и1о$и$ (по оси У - индекс обилия, экз )

Изменения численности паразитов у хищных рыб, в особенности щуки, являющейся окончательным хозяином для многих видов гельминтов, отражает процессы, происходящие в ихтиоценозе. Несмотря на высокую встречаемость Т. crassus у сига, по последним данным щука крайне слабо инвазирована им (рис. 8А). Это свидетельствует о снижении доли сиговых рыб в питании хищника, в связи с сокращением их численности в водоёме. В то же время зараженность щуки цестодой Т. nodulosus и другими паразитами, связанными в жизненном цикле с окунёвыми рыбами (Camallanus lacustris, С. truncatus), увеличивается. Поскольку зараженность вторых промежуточных хозяев изменяется с годами незначительно (рис. 8Б), то усиление инвазированности щуки происходит в основном за счет увеличения доли окунёвых рыб в питании хищника и, соответственно, в ихтиоценозе.

В водоёме отмечено 8 видов метацеркарий рода Diplostomum, которые, являясь патогенными паразитами, представляют наиболее высокую опасность для рыб. Кроме того, выявлено 3 вида рода Tylodelphys, 2 вида рода Apatemon, 4 вида рода Ichthyocotylurus и Rhipidocotyle campanula.

Численность дигоюстомид, способных при высокой инвазии влиять на выживаемость и темп роста рыб, значительно возросла по сравнению с 1950-ми гг. в результате эвтрофикации литоральной зоны Сямозера (рис. 9). Поступление биогенов, в первую очередь фосфора, приводит к зарастанию литоральной зоны озера и увеличению численности моллюсков -первых промежуточных хозяев этих паразитов. В период исследования в водоёме не огмечено эпизоогий рыб, связанных с метацеркариями трематод. Однако в определенных условиях при создании рыбоводных хозяйств имеется вероятность возникновения диплостомозов и других заболеваний,

поэтому для их профилактики необходим постоянный контроль над уровнем зараженности рыб метацеркариями трематод, особенно в условиях эвтрофирования водоёма (Иешко, Лебедева, 2007).

Рис. 9. Изменение зараженности рыб метацеркариями трематод рода

1954-1956 гг. -Шульман, 1962; 1973-1975 гг. - Малахова, Иешко, 1977; 2003-2007 гг. - наши данные

Среди паразитических ракообразных многие представляют опасность для рыб при сильном заражении (Ergasilus sieboldi, Paraergasilus rylovi, Argillits foliaceus). Наряду с E. sieboldi, P. rylovi стал самым распространенным представителем Crustacea. При высокой интенсивности инвазии рыб рачком Р. rylovi отмечалось обильное выделение слизи из носовых ямок Увеличение встречаемости других видов (А. foliaceus, Achtheres percaritm) незначительное и не представляют угрозы для популяций рыб.

Из паразитов, опасных для человека и животных, в Сямозере отмечен один вид - цестода Diphyllobothrium latum. Встречаемость этого паразита у налима значительно снизилась по сравнению с предыдущими данными, у щуки дифиллоботриум обнаружен не был. Эти данные свидетельствуют об улучшении санитарно-эпизоотическиго состояния водоёма в связи с повышением общей культуры населения и снижением поступления в озеро неочищенных бытовых стоков. В целом эта тенденция характерна для многих водоёмов Северо-Запада (Румянцев, 2007).

Таким образом, для профилактики заболеваний рыб и человека необходим постоянный контроль видового состава и зараженности рыб паразитами. При организации рыбоводных хозяйств на акватории Сямозера следует обратить внимание на встречаемость таких паразитов, как Tri-aenophorus crassus, Т. nodulosus, Ligula intestinalis, Diplostomum spp. Они представляют потенциальную опасность для здоровья рыб, поэтому необ-

ходимо предварительное обследование районов, в которых предполагается организация рыбоводных хозяйств. Указанные выше виды паразитов приводят либо к снижению товарного качества рыб (Triaenophorus cras-sus, Т. nodulosus, L. intestinalis), либо представляют угрозу для выращиваемых рыб, особенно для молоди (Т nodulosus, Diplostomum spp.).

Заключение

Выявлены основные закономерности формирования паразитофауны рыб и динамики численности отдельных видов паразитов в условиях эв-трофируемого водоема. Полученные паразитологические данные подтверждают современные представления о динамике состояния пресноводных сообществ и свидетельствуют о том, что периоды эвтрофирова-ния могут сменяться деэвтрофикацией (Решетников, 2004).

На фоне стабильности видового состава и соотношения специфичных видов паразитов показаны преимущественные изменения в интенсивности заражения и встречаемости индикаторными видами паразитов рыб. Эти виды гельминтов имеют сложный цикл развития и поэтому отражают процессы, обусловленные эвтрофированием водоёма, в первую очередь связанные с изменением численности и биомассы зоопланктона и возрастанием его роли в пищевом рационе рыб. Следует отметить, что зараженность индикаторными видами характеризует общие тенденции изменений паразитофауны эвтрофируемых водоемов, как Северо-Запада, так и средней полосы России (Казаков, 1980; Пугачева, Жохов, 1996; Митенев, 1997; Румянцев, 1996,1997; Жохов, 2001; Петухов, 2003; Лебедева, 2006 и др.).

Наблюдаемое относительное благополучие водоема, с паразитологи-ческой точки зрения, носит неустойчивый характер и при увеличении поступления биогенов, обусловленном возрастающей антропогенной нагрузкой на водоём, возможны случаи вспышек массовых заболеваний рыб (лигуллёз, тренофороз, диплостомоз). Поэтому использование индикаторных видов паразитов позволит осуществлять мониторинг и контроль паразитологической ситуации в условиях повышения поступления биогенных элементов, в том числе, при создании рыбоводных хозяйств.

Выводы

1. Получены новые данные о современном видовом составе паразитов рыб озера Сямозера. Паразитофауна 16 видов рыб Сямозера включает 165 видов (Mastigophora - 3, Microsporidia - 4, Myxosporidia - 35, Ciliophora -24, Monogenea - 28, Cestoda - 14, Trematoda - 30, Nematoda - 13, Acantho-cephala - 3, Hirudinea - 3, Mollusca - 1, Crustacea - 7). Впервые выявлено 5 видов паразитов (Glugeasp., Myxobolus improvisus, Henneguya sp„ Apatemon

atmuligeriim, Oswaldocrtizia filiformis). Уточнен видовой состав паразитических инфузорий и метацеркарий трематод рода Diplostomum.

2. Основу фауны паразитов формируют представители бореального равнинного фаунистического комплекса - 118 видов (72%). Среди них па-леарктическая группа насчитывает 101 вид (62%), понто-каспийская - 16 (10%), амфибореальная - 1 вид (0.6%). Арктический пресноводный комплекс составляет 14% (23 вида), бореальный предгорный - 4% (6 видов).

3. Основную роль в формировании фауны играют специфичные паразиты карповых - 57 видов (35%), окунёвых рыб - 16 видов (10%), шуки - 15 видов (9%), сиговых рыб - 7% (12 видов). Соотношение доли видов паразитов, специфичных для отдельных семейств рыб, отражает особенности исследуемого водоёма, где доминирующую роль в ихтиоценозе играют карповые и окуневые рыбы. Широкоспецифичные виды насчитывают 43 вида (26%).

a) увеличением встречаемости цестод Ligida, Triaenophorus, Diphyllo-bothrium, Proteocephalus, нематод Camallanus, вызванным возрастанием роли планктона в питании рыб

b) снижением зараженности скребнями Acanthocephalus licii, A. anguil-lae, N. rutili, трематодами Allocreadium isoporum, обусловленным сокращением потребления рыбами бентосных организмов

c) увеличение зараженности рыб метацеркариями трематод рода Diplostomum, свидетельствует об интенсивном зарастании литоральной зоны озера

d) паразиты арктического пресноводного комплекса (Chloromyxum соге-goni, Discocotyle sagittata, Crepidostomum farionis) находятся на грани исчезновения в связи с сокращением численности сиговых рыб

5. Паразитофауна хищных рыб отражает изменения в ихтиофауне и численности доминирующих видов рыб. Замена в рационе сиговых на карповых и окунёвых рыб сопровождается снижением встречаемости Triaenophorus crassus, и широкому распространению Т. nodulosus, Bunodera luciopercae, Camallanus lacustris.

6. Паразитологические данные свидетельствуют о различной степени эвтрофирования отдельных участков озера и о наличии локальных стад корюшки и ряпушки. На примере ряпушки и корюшки показаны возрастные изменения паразитофауны. С возрастом роль цестод в паразитофау-не снижается, а трематод - увеличивается, что обусловлено уменьшением доли планктона в питании более взрослых особей.

7. Для формирования устойчивой фауны паразитов вселенной корюшки потребовалось около 25 лет. Паразитофауна включает девять аборигенных широкоспецифичных вида, три вида характерны для широкого круга лососевидных рыб. Специфичный паразит корюшки - микроспоридия Glugea hertwigi, попала в водоем вместе с вселенцем и стала причиной эпизоотии. Современное распространение G. hertwigi характеризуется высокой встречаемостью при низкой интенсивности заражения, что свидетельствует об устойчивости рыб к заражению паразитом.

8. Эпизоотическая ситуация по паразитам рыб в исследованном районе Сямозера не вызывает опасений. Зараженность рыб паразитами, представляющими опасность для человека, в частности Diphyïïobothrium latum, незначительная.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации:

1. Новохацкая О В, Нешко ЕП Паразитофауна ряпушки Coregonus lavaretus (L.) озера Сямозера (Южная Карелия) // Всерос. конф. с уч заруб, ученых «Сибирская зоологическая конференция». Новосибирск, 2004. С. 394-395.

2 Новохацкая О В, Исшко ЕП Паразитофауна корюшки Osmerus eperlanus (L.) озера Сямозера // Матер, междунар. конф. «Основные достижения и перспективы развития паразитологии». М., 2004. С. 216-218.

3. Новохацкая О.В, Иешко ЕП, Лебедева ДИ Многолетние изменения пара-зитофауны сиговых (Coregonidae) рыб Сямозера (Южная Карелия) // Лососевид-ные рыбы Восточной Фенноскандии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005. С. 97-102.

4. Novokhatskaya О V, ЕР leshko The dynamics of Coregonidae fish parasite fauna in the circumstances of trophic waterbody changes // Proceedings of the 1st Symposium of the Scandinavian-Baltic society for parasitology. Lithuania, 2005. Vol. 14. P. 115-116.

5. Новохацкая OB Фауна паразитов судака Stizostedion lucioperca (L.) и ее многолетние изменения // Матер. V Всеросс. Симп. с междунар. уч. «Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции». Улан-Удэ, 2006. С. 165-167.

6. Новохацкая О В Паразитические ракообразные рыб озера Сямозера // Тез. докл IX Съезда гидробиологического общества. Тольятти, 2006. Т. 2. с. 67.

7. Новохацкая О В Распространение цестод рода Triaenophorus в Сямозере // Матер. Междунар. конф. "Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика". Петрозаводск, 2006. с. 165-167.

8. Новохацкая О В Сукцессионные изменения паразитофауны карповых рыб озера Сямозера//Матер междунар. науч конф. «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов». M , 2006. С. 216-217.

9. Novokhatskaya O.V The occurrence of Oswaldocntzia filiformis Goeze, 1782 (Nematoda: Molineidae) in burbot Lota lota (Linnaeus, 1758) // Abstracts XXVIII International Symposium of ESN. Sofia-Moscow, 2006. P. 161-162.

10. Новохацкая OB Влияние состава ихтиоценоза на фауну паразитов окуня Perca jluviatihs L. Сямозера // Сб. докл. Всеросс. конф. «Теоретические и практические вопросы паразитологии». Кемерово, 2006. С. 160-163.

11. Лебедева ДИ, Новохацкая О В Первый случай обнаружения метацерка-рий трематоды Apatemon annuhgerum (Nordmatm, 1832) Odening, 1970 в водоёмах Карелии // Зоологический журнал. 2006. Т. 85, № 12. С. 1484-1485.

12. Novokhatskaya О V Nematode fauna of Fish from The Sjamozero Lake // Russian Journal of Nematology, 2007, 15(2), P.170-171.

13. Новохацкая О.В, Иешко Е.П Анализ зараженности локальных стад корюшки Сямозера паразитами // Матер. IV Всеросс. Школы по теоретической и морской паразитологии. Калининград, АтлантНИРО. 2007. С. 160-162.

14. Иешко Е.П, Новохацкая О-В Экологические аспекты динамики фауны паразитов рыб озерных сообществ // Сб. науч. тр. ГОСНИИОРХ Вып. 337. 2007. С. 295-306.

15. Новохацкая ОБ Обнаружение нематоды Oswaldocruziafiliformis (Molinei-dae) у налима (Lota lota) // Зоологический журнал. 2007. Т. 86, № 7. С. 891-892.

16. Новохацкая ОБ Нематодофауна рыб Сямозера // Нематоды естественных и трансформированных экосистем. Сб. науч. ст. Петрозаводск: ПИН. 2007. С. 71-73.

17. Novokhatskaya О V, Е.Р Ieshko Long-term trends in the fish parasite fauna in Lake Syamozero // Proceedings of the 2d Symposium of the Scandinavian-Baltic society for parasitology. Finland, 2007. Vol. 14. P. 115-116.

18. Апикаева JIB., Новохацкая OB. Фенотипическая пластичность - основа устойчивого существования популяции паразитов в условиях флуктуирующей среды // Матер, межд. конф. «Биология: Теория, практика, эксперимент», Саранск, 2008. С. 130-132.

19. Новохацкая О.В К вопросу о встречаемости нематоды Oswaldocruzia filiformis (Strongylida: Molineidae) в Карелии // Паразитология. 2008. Т. 42. Вып. 3. С. 204-209.

20. Иешко Е.П., Новохацкая О.В Закономерности сукцессии паразитофауны рыб эвтрофируемых водоемов // Вопросы ихтиологии. 2008. Т. 48. № 5. С. 696701. (Journal of Ichthyology. 2008. Vol. 48. № 8. pp. 665-670.)

21. Новохацкая О В Изучение динамики эпизоотического процесса на примере паразита корюшки Glugea hertwigi (Microsporidia) // Матер. IV Всеросс. Съезда Паразитологического общества при РАН «Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения». Том 3. СПб: «Лема». 2008. С. 13-16.

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Формат 60x84 '/16 Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Уч.-изд. л. 1,4. Усл. печ. л. 1,5. Подписано в печать 23.09 Тираж 100 экз. Изд. № 113. Заказ № 747

Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Новохацкая, Ольга Викторовна

Введение.

Глава I. Характеристика озера Сямозера.

1.1. Гидрография и гидрология.:.

1.2. Гидробиология.

1.3. Ихтиофауна.

Глава 2. Материал и методика.

Глава 3. Систематический обзор паразитов рыб Сямозера.

Глава 4. Эколого-фаунистический анализ паразитофауны отдельных видов рыб Сямозера.

4.1. Семейство Сиговые (Coregonidae).

4.2. Семейство Корюшковые (Osmeridae).

4.3. Семейство Щуковые (Esocidae).

4.4. Семейство Карповые (Cyprinidae).

4.5. Семейство Налимовые (Lotidae).

4.6. Семейство Окунёвые (Percidae).

Глава 5. Современное состояние паразитофауны рыб Сямозера как пример паразитофауны эвтрофируемого водоёма.

Глава 6. Многолетние изменения паразитофауны основных семейств рыб

Сямозера.

6.1. Семейство Сиговые (Coregonidae).

6.2. Семейство Корюшковые (Osmeridae).

6.3. Семейство Щуковые (Esocidae).

6.4. Семейство Карповые (Cyprinidae).

6.5. Семейство Налимовые (Lotidae).

6.6. Семейство Окунёвые (Percidae).

Глава 7. Экологический анализ многолетних изменений паразитофауны рыб в условиях эвтрофируемого озера.

Глава 8. Анализ многолетней динамики численности паразитов, имеющих эпизоотическое и эпидемиологическое значение в эвтрофируемом водоёме.

8.1. Зараженность корюшки микроспоридиями Glugea hertwigi.

8.2. Зараженность леща цестодой Ligula intestinalis.

8.3. Зараженность рыб цестодами рода Diphyllobothrium.

8.4. Зараженность рыб цестодами рода Triaenophorus.::.

8.5. Зараженность рыб метацеркариями трематод родов Diplostomum, Tylodelphys, Ichthyocotylurus.

8.6. Зараженность рыб паразитическими ракообразными.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Паразитофауна рыб эвтрофируемых озёр"

Современные представления о сукцессии озёр основываются на многочисленных примерах эвтрофирования водоёмов центральной и северной Европы, начавшихся в середине прошлого столетия. Общепринятая концепция сукцессии предполагает, что водоёмы проходят последовательно разные по трофности стадии, от олиготрофных и заканчивая эвтрофными. Данный подход, по сути, является, развитием идей Тинемана и Герда, которые дали понятию «водная экосистема» преимущественно трофо-динамическое толкование (Thienemann, 1925, 1926; Герд, 1947, 1949 а-в; Одум, 1975 и др.). Однако не все исследователи согласны, что переход от олиготрофности к эвтрофности идет через мезотрофность и является единственным возможным путем развития водоёмов. В последние годы появляются работы, характеризующие процессы деэвтрофикации или реолиготрофирования водоёмов (Решетников, 2004), кроме того, существуют и палеолимнологические свидетельства того, что водоём может становиться эвтрофным и затем возвращаться к олиготрофии, и подобный цикл может повторяться несколько раз (Анциферова, 2000, 2005).

Сукцессия водоёмов в наше время во многом определяется действием антропогенных факторов (сельское хозяйство, бытовые и промышленные стоки), благодаря которым наблюдается избыточное поступление биогенов, резко ускоряющих эвтрофирование озёр. В этих условиях происходят существенные изменения трофической структуры экосистемы, начиная от бактерио-, фито-, зоопланктона, заканчивая бентосом и рыбами. Эвтрофирование связанно с резким ростом накопления донных осадков, что косвенно, через заиление и зарастание нерестилищ, ведет к снижению численности отдельных видов рыб и меняет условия обитания бентосных организмов. Трофический статус водоёма, определяющий разнообразие, биомассу планктона и бентоса, численность и видовой состав рыб, является наиболее важным в формировании паразитофауны пресноводных озёр (Быховская, 1935; Шульман и др., 1974; Казаков, 1980; Иешко, Малахова, 1982; Румянцев, 1996, 2000, 2007; Пугачева, Жохов, 1996; Петухов, 2003; Esch, 1971; Hartmann, Numann, 1977; Balling, Pfeifer, 1997; Valtonen et al., 1997).

В последние 50 лет во многих водоёмах Европы и Северной Америки наблюдаются резкие изменения гидрологического и гидрохимического режимов вследствие глобальных изменений климата и усиления антропогенного воздействия. Однако в большинстве случаев сведения по паразитофауне исследованных озёр представляют разрозненные данные, характеризующие зараженность рыб разнотипных озёр и имеющих разную историю развития. Анализ зависимости паразитофауны рыб от комплекса действующих экологических факторов показал, что в озерах не существует раз и навсегда установившейся паразитофауны. Во всех водоёмах, помимо определенных колебаний от погодных условий, она претерпевает направленные изменения за длительный (многолетний) период времени. Наблюдаемые изменения паразитофауны свидетельствуют об исключительной лабильности паразитарных систем, чутко откликающихся на любые изменения в гидрологическом и гидробиологическом режиме водоёмов (Румянцев, 1996).

Серьезные последствия вызывает проникновение чужеродных видов в водные экосистемы (Кудерский, 1967; Тютин, Медянцева, 2003а, 20036; Тютин, Слынько, 2006; Жохов, Пугачева, 2001; Johnsen, Jensen, 1986; Duggan et al., 2003). Проблема антропогенной инвазии видов относится к одному из важнейших направлений фундаментальных и прикладных исследований (Дгебуадзе, 2002; Дгебуадзе и др., 2005). Проникновение чужеродных видов в водоёмы сопровождается серьезными эпизоотиями, снижением численности рыб и как следствие, огромными экономическими проблемами. Расширение ареала паразитов в естественных водоёмах практически не поддается регулированию и эффект по борьбе с ними достигается очень редко и с большими затратами.

Уникальным водоёмом для изучения динамики эвтрофирования является озеро Сямозеро (бассейн Балтийского моря). Благодаря многолетним комплексным исследованиям установлены значительные изменения в экосистеме Сямозера, вызванные усилившимся антропогенным прессом в 1970-1980-е годы (Решетников и др., 1982). В 1990-е гг. в связи с уменьшением антропогенной нагрузки, наметился некоторый возврат к исходному состоянию Сямозера.

Исследования паразитофауны рыб Сямозера ведутся сотрудниками лаборатории Паразитологии животных и растений Института биологии КарНЦ РАН уже более 50-ти лет (Шульман и др., 1959; Шульман, 1962; Шульман и др., 1974; Малахова, Иешко, 1977; Иешко, Аникиева, 1980; Иешко, Малахова, 1982; Малахова, 1982; Аникиева и др., 1983; Иешко, 1983; Малахова и др., 1983; Иешко, Голицына, 1984; Голицына, 1985; Иешко, Малахова, 1986; Иешко, 1988, 1992; Иешко и др., 1983; Евсеева, Шульман, 1997; Евсеева и др., 1999; Иешко и др., 2000). В связи с этим накопленный материал позволяет проанализировать многолетние данные в свете изменяющихся условий.

В задачи исследований входит: 1. Определить современный видовой состав и встречаемость паразитов рыб Сямозера

2. Выявить многолетние изменения видового состава и зараженности рыб паразитами, связанные с изменением трофического статуса водоёма, выявить виды-индикаторы для оценки темпов и направления сукцессии водоёмов

4. Дать характеристику становления паразитофауны вида-вселенца — корюшки

5. Дать оценку эпизоотической ситуации исследованного района Сямозера

Научная новизна. Изучена современная фауна паразитов рыб оз. Сямозера. Уточнён видовой состав инфузорий и трематод рода Diplostomum. Пять видов паразитов впервые обнаружены в исследуемом водоёме (Glugea sp., Henneguya sp., Myxobolus improvisus, Apatemon annuligerum, Oswaldocruzia Jiliformis). Трематода A. annuligerum впервые выявлена для фауны паразитов рыб Карелии. Для 36 видов паразитов расширен круг хозяев-рыб в оз. Сямозере. Впервые исследованы закономерности формирования фауны паразитов рыб, обусловленные эвтрофированием, выявлены виды-индикаторы для оценки эвтрофирования. Показаны этапы становления паразитофауны нового для водоёма вида рыб - корюшки. Впервые дан анализ развития эпизоотии корюшки, вызванной микроспоридией Glugea hertwigi за 25-летний период.

Практическая значимость. Полученные данные позволяют дать прогноз паразитологической ситуации и оценки состояния экосистемы водоёма, и могут быть использованы для разработки мероприятий по рациональному использованию рыбных запасов в Сямозере и других водоёмах Северо-Запада. Мониторинговые исследования заслуживают особого внимания в связи с расширением рекреационной зоны в последние годы в окрестностях озера, а также использованием водоёма в рыбоводных целях. Сведения по паразитам рыб представляют интерес для медицинской, ветеринарной служб и рыбодобывающих организаций. Применение данных по паразитофауне рыб для оценки экологической обстановки. Материалы диссертации могут использоваться в лекционных курсах для студентов ВУЗов по специальностям «Зоология», «Паразитология» и «Рыбоводство».

Апробация работы. Материалы работы были доложены и обсуждены на Международной конференции «Основные достижения и перспективы развития паразитологии» (Москва, 2004), Всероссийской конференции «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004), Первом и Втором съездах Скандинаво-Балтийского общества паразитологов (Вильнюс, 2005; Рованиеми, 2007), Международной научной конференции «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006), XXVIII Международном симпозиуме Европейского общества нематологов (София, 2006), IX

Съезде гидробиологического общества (Тольятти, 2006), на заседании лаборатории паразитических червей ЗИН, IV Международной школе по теоретической и морской паразитологии (Калининград, 2007).

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору Е.П. Иешко. Приношу благодарность д.б.н JLB. Аникиевой, к.б.н. Н.В. Евсеевой, к.б.н. Ю.Ю. Барской, и всем сотрудникам лаборатории паразитологии животных и растений ИБ КарНЦ РАН за внимание и интерес к работе. Благодарю к.б.н. Д.И. Лебедеву за помощь в обработке материала. Отдельная признательность д.б.н. О.П. Стерлиговой и всем сотрудникам лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных за предоставленный ихтиологический материал и его обработку. Выражаю признательность сотрудникам Корзинского стационара за оказанное содействие при проведении полевых исследований. Автор благодарит В.Ф. Никитина и В.М. Никитину за помощь в добыче рыбы для исследования.

Публикации. Всего опубликовано 30 работ, в том числе по теме диссертации - 21 работа, из них 4 статьи в рецензируемых журналах.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Новохацкая, Ольга Викторовна

147 ВЫВОДЫ

1. Получены новые данные о современном видовом составе паразитов рыб озера Сямозера. Паразитофауна 16 видов рыб Сямозера включает 165 видов (Mastigophora - 3, Microsporidia - 4, Myxosporidia - 35, Ciliophora - 24, Monogenea - 28, Cestoda - 14, Trematoda - 30, Nematoda - 13, Acanthocephala - 3, Hirudinea - 3, Mollusca — 1, Crustacea -7). Впервые выявлено 5 видов паразитов (Glugea sp., Myxobolus improvisus, Henneguya sp., Apatemon annuligerum, Oswaldocruzia filiformis). Уточнён видовой состав паразитических инфузорий и метацеркарий трематод рода Diplostomum.

2. Основу фауны паразитов формируют представители бореального равнинного фаунистического комплекса - 118 видов (72%). Среди них палеарктическая группа насчитывает 101 вид (62%), понто-каспийская - 16 (10%), амфибореальная - 1 вид (0.6%). Арктический пресноводный комплекс составляет 14% (23 вида), бореальный предгорный - 4% (6 видов).

3. Основную роль в формировании фауны играют специфичные паразиты карповых — 57 видов (35%), окунёвых рыб - 16 видов (10%), щуки - 15 видов (9%), сиговых рыб - 7% (12 видов). Соотношение доли видов паразитов, специфичных для отдельных семейств рыб, отражает особенности исследуемого водоёма, где доминирующую роль в ихтиоценозе играют карповые и окуневые рыбы. Широкоспецифичные виды насчитывают 43 вида (26%).

4. Выявлена стабильность видового состава паразитов рыб на протяжении 50-летнего периода. Установлено, что процесс эвтрофирования водоема характеризуется изменением зараженности рыб индикаторными видами паразитов: a) увеличением встречаемости цестод Ligula, Triaenophorus, Diphyllo-bothrium, Proteocephalus, нематод Camallanus, вызванным возрастанием роли планктона в питании рыб b) снижением зараженности скребнями Acanthocephalus licii, A. anguillae, N. rutili, трематодами Allocreadium isoporum, обусловленным сокращением потребления рыбами бентосных организмов c) увеличение зараженности рыб метацеркариями трематод рода Diplostomum, свидетельствует об интенсивном зарастании литоральной зоны озера d) паразиты арктического пресноводного комплекса (Chloromyxum coregoni, Discocotyle sagittata, Crepidostomum farionis) находятся на грани исчезновения в связи с сокращением численности сиговых рыб

6. Паразитологические данные свидетельствуют о различной степени эвтрофирования отдельных участков озера и о наличии локальных стад корюшки и ряпушки. На примере ряпушки и корюшки показаны возрастные изменения паразитофауны. С возрастом роль цестод в паразитофауне снижается, а трематод -увеличивается, что обусловлено уменьшением доли планктона в питании более взрослых особей.

7. Для формирования устойчивой фауны паразитов вселенной корюшки потребовалось около 25 лет. Паразитофауна включает девять аборигенных широкоспецифичных вида, три вида характерны для широкого круга лососевидных рыб. Специфичный паразит корюшки - микроспоридия Glugea hertwigi, попала в водоём вместе с вселенцем и стала причиной эпизоотии. Современное распространение G. hertwigi характеризуется высокой встречаемостью при низкой интенсивности заражения, что свидетельствует об устойчивости рыб к заражению паразитом.

149

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании полученных нами данных, ранее опубликованных материалах (Шульман, 1962; Малахова, Иешко, 1977; Иешко, Малахова, 1982; Аникиева и др., 1983; Голицына, 1985; Евсеева и др., 1999; Иешко и др., 2000), архивных данных (архив лаборатории паразитологии животных и растений Института биологии КарНЦ РАН за 1979-1991 гг.), в паразитофауне 16 видов рыб озера Сямозера выявлено 165 видов паразитов. Впервые обнаружены микроспоридии Glugea sp. (судак), миксоспоридии Myxobolus improvisus (елец), Henneguya sp. (уклея), трематода Apatemon annuligerum (окунь, щука), нематода Oswaldocruzia filiformis (налим). Видовой состав инфузорий в настоящее время включает 24 вида, в том числе 8 ранее не отмеченных в Сямозере: Apiosoma piscicolum, A. minimicronucleatum, Trichodina acuta, Т. esocis, Т. pediculus, Т. perca, Т. rectangli rectangli. Согласно новой систематике (Судариков и др., 2002) метацеркарии трематод рода Diplostomum представлены 9 видами.

Из всех выявленных видов паразитов 64 (39%) имеют прямой жизненный цикл. Остальные 101 (61%) развиваются со сменой хозяев. Преобладают паразиты, первыми промежуточными хозяевами для которых служат бентосные организмы (77 видов). Для 18 видов паразитов первыми промежуточными хозяевами являются представители зоопланктона. Для 73 видов паразитов со сложным жизненным циклом рыбы являются окончательными хозяевами. Значительно меньше паразитов (25 видов) завершают жизненный цикл в рыбоядных птицах и млекопитающих.

Паразитофауна характеризуется большим числом и долей специфичных видов паразитов (121 вида, 74%). Среди них ведущая роль принадлежит паразитам карповых и окунёвых рыб (57 и 18 видов, соответственно). Эти же хозяева доминируют и по показателям зараженности. У щуки отмечено 15 специфичных паразитов, у налима — 10, сиговых рыб — 12, подкаменщика обыкновенного - 5, гольца - 2, корюшки — 1. Широкоспецифичные виды составляют 26% (44 вида). Соотношение видов, специфичных "для отдельных семейств рыб, отражает особенности исследуемого водоёма, где доминирующую роль в ихтиоценозе играют карповые и окунёвые рыбы.

Основу фауны паразитов рыб Сямозера формируют представители бореального равнинного фаунистического комплекса - 118 видов (72%). Среди них палеарктическая группа составляет 62% (101 вид). Понто-каспийская группа менее многочисленна — 10% (16 видов), амфибореальная группа представлена одним видом (0.6%). Арктический пресноводный комплекс насчитывает 23 вида (14%). Среди них по численности преобладают паразиты налима и наиболее эврибионтные паразиты лососевидных рыб. Бореальный предгорный комплекс представлен шестью видами (4%).

Анализ структуры и соотношения видов паразитов, приуроченных к различным фаунистическим комплексам, показал высокую устойчивость на протяжении всего периода исследований. Кроме того, роль паразитов, специфичных для различных семейств рыб, в формировании фауны остается практически неизменной. Иными словами, пропорции и вклад паразитофауны отдельных видов рыб соответствует их месту и роли в ихтиофауне.

В силу своей мелководности, Сямозеро по сравнению с другими водоёмами Республики оказалось более подверженным интенсивному развитию процессов эвтрофирования. В результате многолетних исследований было выявлено, что водоём испытывает существенные изменения, вызванные эвтрофикацией литоральной зоны, наиболее ярко проявившиеся в период с 1973 по 1985 гг. (Решетников, 1982).

На фоне стабильности общей картины видового состава и соотношения специфичных видов паразитов показательны данные об изменении интенсивности заражения рыб паразитами. Выявлены индикаторные виды, отражающие процессы, обусловленные эвтрофированием водоёма, а именно - изменение численности и биомассы зоопланктона и зообентоса, зарастание литоральной зоны озера, изменения в ихтиофауне (диплостомиды, Ligula intestinalis, представители родов Diphyllobothrium и Triaenophorus, Ergasilus sieboldi, Paraergasilus rylovi и др.).

В период максимального эвтрофирования (с 1973 по 1985 гг.) произошло увеличение числа видов и интенсивности заражения паразитами, использующими планктонных организмов в качестве первых промежуточных хозяев (Triaenophorus nodulosus, Т. crassus, Ligula intestinalis, цестоды родов Diphyllobothrium, нематоды рода Camallanus). Зараженность рыб некоторыми из них носила характер эпизоотии (L. intestinalis, Т. crassus). Увеличение зараженности паразитами, развивающимися через планктон, косвенно также характеризуют и изменения размерно-весового состава популяций рыб. Встречаемость и индекс обилия паразитов, имеющих в качестве первых промежуточных хозяев донную фауну, несколько уменьшается (скребни Neoechinorhynchus rutili, Acanthocephalus licii, A. anguillae, трематода Allocreadium isoporum).

Возрастание заражения рыб метацеркариями трематод родов Diplostomum и lchthyocotylurus, а также Rhipidocotyle campanula, выявленное для Сямозера, характерно для многих водоёмов Европы, даже таких крупных олиготрофных, как Ладожское озеро (Лебедева, 2006). Одной из причин увеличения зараженности рыб трематодами рода

Diplostomum является зарастание литоральной зоны озера в результате избыточного поступления биогенных элементов.

Показательны данные по паразитам сиговых рыб, существование которых находится на грани вымирания, но, тем не менее, их доля в паразитофауне практически не меняется, хотя утрачен ряд специфичных видов и численность оставшихся находится на низком уровне. Факторами, снижающими численность сиговых рыб, явились ухудшение кислородного режима водоёма и интенсивное накопление донных осадков в зимний период в результате эвтрофирования, что резко отражалось на выживаемости икры. Возможно, наметившееся восстановление численности сига и ряпушки в водоёме (Криксунов и др., 2005) приведет к увеличению зараженности сиговых рыб специфичными паразитами (Chloromyxum coregoni, Discocotyle sagittata, Diphyllobothrium dendriticum).

Анализ паразитофауны хищных рыб выявил основные изменения в питании, связанные с перестройками в ихтиоценозе. Значительное уменьшение встречаемости Triaenophorus crassus у щуки свидетельствует о снижении доли сиговых рыб в питании хищников, в связи с сокращением их численности в водоёме. В то же время увеличение зараженности щуки цестодой Т. nodulosus, и нематодами Camallanus lacustris, С. truncatus показывает возрастание роли окунёвых рыб в питании и, соответственно, в ихтиоценозе.

Анализ многолетних изменений позволил выявить основные закономерности формирования паразитофауны рыб и динамики численности отдельных видов паразитов в условиях эвтрофируемого водоёма. Полученные паразитологические данные подтверждают современные представления о динамике состояния пресноводных сообществ и свидетельствуют о том, что периоды эвтрофирования могут сменятся деэвтрофикацией (Решетников, 2004).

На фоне стабильности видового состава и соотношения специфичных видов паразитов показаны преимущественные изменения в интенсивности заражения и встречаемости индикаторными видами паразитов рыб. Эти виды гельминтов имеют сложный цикл развития и поэтому отражают процессы, обусловленные эвтрофированием водоёма, в первую очередь связанные с изменением численности и биомассы зоопланктона и возрастанием его роли в пищевом рационе рыб. Следует отметить, что зараженность индикаторными видами характеризует общие тенденции изменений паразитофауны эвтрофируемых водоёмов, как Северо-Запада, так и средней полосы России (Казаков, 1980; Пугачева, Жохов, 1996; Митенев, 1997; Румянцев, 1996, 1997; Жохов, 2001; Петухов, 2003; Лебедева, 2006 и др.).

Наблюдаемое относительное благополучие водоёма, с паразитологической точки зрения, носит неустойчивый характер и при возможном увеличении поступления биогенов, обусловленных возрастающей антропогенной нагрузкой на водоём, возможны случаи вспышек массовых заболеваний рыб (лигуллёз, тренофороз, диплостомоз). Поэтому использование индикаторных видов паразитов позволит осуществлять мониторинг и контроль паразитологической ситуации в условиях повышения поступления биогенных элементов.

При организации рыбоводных хозяйств на акватории Сямозера следует обратить внимание на встречаемость таких паразитов, как Triaenophorus crassus, Т. nodulosus, Ligula intestinalis, Diplostomum spp. Они представляют потенциальную опасность для здоровья рыб, поэтому необходимо предварительное обследование районов, в которых предполагается организация рыбоводных хозяйств. Указанные выше виды паразитов приводят либо к снижению товарного качества рыб (Triaenophorus crassus, Т. nodulosus, L. intestinalis), либо представляют угрозу для выращиваемых рыб, особенно для молоди (Т. nodulosus, Diplostomum spp.).

В настоящий момент эпизоотическая ситуация в исследованных районах Сямозера не вызывает опасений. В период исследования в водоёме не отмечено эпизоотий рыб, вызванных активно инвазирующими трематодами, цестодами рода Triaenophorus, L. intestinalis, ракообразными (для некоторых из них выявлено некоторое улучшение эпизоотической ситуации - Т. crassus, L. intestinalis). Однако, в связи с тем, что зараженность рыб метацеркариями рода Diplostomum и Ichthyocotylurus растет, необходимо продолжить контроль численности этих паразитов.

Фауна паразитов вселенной в Сямозеро корюшки представлена девятью широко специфичными, тремя видами, характерными для широкого круга лососевидных рыб и одним специфичным видом, который попал в водоём вместе с хозяином (Glugea hertwigi). Исследования показали, что для формирования устойчивой фауны паразитов корюшки потребовалось 25 лет. После эпизоотии, вызванной микроспоридиями G. hertwigi, современное распространение паразита характеризуется высокой встречаемостью при низкой интенсивности заражения, что свидетельствует об устойчивости рыб к заражению.

В паразитофауне ряпушки трех возрастных групп наиболее многочисленны и разнообразно представлены трематоды. Динамика зараженности ряпушки паразитами показывает, что с возрастом роль цестод в паразитофауне снижается, а трематод -увеличивается, что обусловлено уменьшением доли планктона и увеличением бентоса в питании более взрослых особей. Возрастные изменения паразитофауны корюшки проявляются в увеличении заражения рыб метацеркариями и в незначительном возрастании зараженности цестодами Diphyllobothrium ditremum.

Наблюдаемые отличия в гельминтофауне ряпушки и корюшки из различных районов озера, свидетельствуют о наличии локальных стад. Более высокая зараженность рыб из Эссойльской губы метацеркариями трематод, чем из Сяргилахты, характеризует отдельные участки озера, в различной степени подвергающиеся эвтрофированию, и, как следствие, зарастанию. Низкая зараженность ряпушки из Сяргилахты трематодами Phyllodistomum umblae, вероятно, обусловлена отличиями в питании, заключающимися в меньшем употреблении бентосных организмов.

Из паразитов, опасных для человека и животных, в Сямозере отмечен один вид -цестода Diphyllobothrium latum. Выявлено значительное уменьшение встречаемости этого паразита у налима и отсутствие его у щуки. Эти данные свидетельствуют об улучшении санитарно-эпизоотическиго состояния водоёма в связи с повышением общей культуры населения и снижением поступления в водоём неочищенных бытовых стоков. В целом эта тенденция характерна для многих водоёмов (Румянцев, 2007).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Новохацкая, Ольга Викторовна, Санкт-Петербург

1. Аникиева Л.В., Малахова Р.П., Иешко Е.П. Экологический анализ паразитов сиговых рыб. - Л.: Наука. - 1983. - 167 с.

2. Аникиева Л.В., Румянцев Е.А. Цестоды рыб озер Карелии // Проблемы цестодологии. Вып. Ш. Сб. науч. тр. СПб. - 2005. - С. 40-62.

3. Анциферова Г.А. Биоиндикация в геоэкологии: об эвтрофировании межледниковых, голоценовых и современных поверхностных вод экосистем бассейна верхнего Дона // Вестник Воронежского университета. Геология. 2005. № 1. С. 240-250.

4. Анциферова Г.А. Типы сукцессий низших водорослей — ископаемых (диатомовых) и рецентных (диатомовых и сине-зеленых) // Вестн. Воронеж, ун-та. Геология. 2000. -Вып. 5. № 10. - С. 52-58.

5. Ассман А.В., Дгебуадзе Ю.Ю. Питание и рост леща // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. 1977. С. 114-124.

6. Балагурова М.В. Биологические основы организации рационального рыбного хозяйства на сямозерской группе озер Карельской АССР. М.; Л. 1963а. - 88 с.

7. Балагурова М.В. Материалы по питанию налима Сямозера // Труды Карел, отд. Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. 1966. - Т. 4. Вып. 2. - С. 55-70.

8. Балагурова М.В. О биологической роли щуки в Сямозере // проблемы использования промысловых ресурсов Карелии. М.: Л. 19636. Вып. 1. - С. 219-224.

9. Балагурова М.В. О возрастных, сезонных и годовых различиях в питании окуня // Водные ресурсы Карелии и пути их использования. Петрозаводск. 1970. - С. 373-374.

10. Барская Ю.Ю. Паразитофауна лососевидных рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга и особенности ее формирования // Автореферат дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск. 2005. - 26 с.

11. Барская Ю.Ю., Иешко Е.П, Новохацкая О.В., Маланичева Е. М. Фауна паразитов рыб озера Паанаярви // Природа и экосистемы Национального парка Паанаярви. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2003. - С. 154-160.13. Богданова, 1957

12. Бреев К.А. Применение негативного биномиального распределения для изучения популяционной экологии паразитов. JL: Наука. 1972. - 72 с.

13. Бушман Л.Г. Изменения в структуре и продукции зоопланктона // Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М. 1982. - С. 34-62.

14. Бушман Л.Г., Стерлигова О.П., Павловский С.А. Экологические основы формирования кормовой базы промысловых водоемов // Биологические ресурсы внутренних водоемов и их использование. Петрозаводск. 1990. - С. 46-60.

15. Быховская И.Е. О влиянии размеров водоема на паразитофауну рыб // Уч. зап. ЛГУ, Серия биол. 1935. Вып. 3. - С. 163-166.

16. Быховская—Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука. -1985. -121 с.

17. Вебер Д.Г., Кожина Е.С., Потапова О.И., и др. Материалы по биологии основных промысловых рыб Сямозера // Тр. Сямозерской комплексной экспедиции. Петрозаводск. 1962. - Т. 2. - С. 82-113.

18. Висманис O.K., Ломакин В.В., Ройтман В.Д., Семенова М.К., Трофименко В.Я. Тип Немангельминты Nemathelmintthes // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР / Гл. ред. Скарлато О.А. Л.: Наука. - 1987. - Т. 3. - С. 199-310.

19. Герд С.В. Биоценозы бентоса больших озер Карелии // Тр. Карело-Финского гос. Унта. Петрозаводск. 1949в. - Ч. 4. -198 с.

20. Герд С.В. Некоторые зоогеографические проблемы изучения рыб Карелии // Природные ресурсы, история и культура Карело-Финской ССР. Петрозаводск. 1949а. - Вып. 2.-С. 100-115.

21. Герд С.В. О классификации олиготрофных озер Карелии // Изв. Карело-Финской базы АН СССР. 1947. - № 1-2. - С. 86-97.

22. Герд С.В. Очередные задачи типологического изучения озер Карелии // там же, -19496.-С. 83-85.

23. Герд С.В. Биотопы и биономия озер Карелии // Фауна озер Карелию М.; Л. 1965. - С. 42-47.

24. Голицына Н.Б. Трипаносомы рыб // Экология паразитических организмов. Петрозаводск. 1985. - С. 33-42.

25. Гусев А.В. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям, паразитирующим у рыб. Л.: Наука. 1983. - 48 с.

26. Гусев А.В. Тип Членистоногие Arthropoda // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. - 1987. - Т. 3. - С. 378-519.

27. Догель В.А. Проблемы исследования паразитофауны рыб // Тр. JIOE. 1933. Т. LXII. -Вып. 3. - С. 247-269.

28. Донец З.С., Шульман С.С. О методах исследования Myxosporidia (Protozoa, Cnidosporidia) // Паразитология. Т. 7. вып. 2. - 1973. - С. 191-193.

29. Дубинина М.Н. Класс ленточные черви — Cestoda // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. 1987. - Т. 3. - С. 5-71.

30. Дубинина М.Н. Экологическое исследование паразитофауны озерной лягушки Rana ridibunda (Pall.) дельты Волги // Паразитол. сборник. 1950. Т. 12. - С. 301-350.

31. Евсеева Н.В., Иешко Е.П., Шульман Б.С. Роль акклиматизации в формировании паразитофауны европейской корюшки в условиях Сямозера (Карелия) // Паразитология, СПб. 1999. - Т. 33. Вып. 5. - С. 404-409.

32. Евсеева Н.В., Шульман Б. С. Становление паразитофауны корюшки Osmerus eperlanus (L.) в эвтрофном оз. Сямозеро // 1 конгресс ихтиологов России, тез. докладов. М.: ВНИРО. 1997. - С. 30.

33. Жаков JT.A. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада СССР. М.: Наука. - 1984. - 144 с.

34. Жатканбаева Д. Трематоды подотряда Strigeata La Rue, 1928 и биологические основы профилактики вызываемых ими заболеваний рыб в Казахстане: Автореферат дис. док. биол. наук. М.: ГЕЛАН. 1992. - 43 с.

35. Жохов А.Е. Паразитологическая ситуация: гельминтозы рыб. Лигулидозы // Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монограф. Ярославль. -2001. - С. 205-207.

36. Жохов А.Е., Пугачева М.Н. Паразиты-вселенцы бассейна Волги: история проникновения, перспективы распространения, возможности эпизоотий // Паразитология, СПб. 2001. - Т. 35. Вып. 3. - С. 201-211.

37. Зимин В.Б., С.В. Сазонов, Н.В. Лапшин, Т.Ю. Хохлова, А.В. Артемьев, В.Г. Анненков, М.В. Яковлева Орнитофауна Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 1993. -220 с.

38. Иешко Е.П. Популяционная биология гельминтов рыб. JL: Наука. 1988. - 118 с.

39. Иешко Е.П. Популяционная экология паразитов рыб (пространственная структура, распределение численности и роль паразитов в структуре сообщества) // Автореф. дис. . докт. биол. наук. СПб. 1992. - 47 с.

40. Иешко Е.П. Структура и динамика численности популяций Discocotyle sagittata II Паразитология, СПб. 1983. - Т. 17, Вып. 2. - С. 107-111.

41. Иешко Е.П., Аникиева Л.В. Полиморфизм Proteocephalus exiguus (Cestoda: Proteocephalidae) массового паразита сиговых рыб // Паразитология, СПб. - 1980. - Т. 14, Вып. 5. - С. 422-426.

42. Иешко Е.П., Голицына Н.Б. Анализ пространственной структуры популяции трематоды Bunodera luciopercae из окуня Perca fluviatilis II Паразитология, СПб. 1984. -Т. 18, Вып. З.-С. 374-382.

43. Иешко Е.П., Евсеева Н.В., Стерлигова О.П. Роль паразитов рыб в пресноводных экосистемах на примере паразита корюшки (Osmerus eperlanus) II Паразитология, СПб. 2000. - Т. 34, Вып. 2. - С. 118-124.

44. Иешко Е.П., Лебедева Д.И. Особенности заражения и распределения численности метацеркарий Diplostomum huronense (La Rue, 1927) Hughes, 1929 в плотве Ладожского озера// Паразитология, СПб. 2007. - Т. 41. Вып. З.-С. 195-200.

45. Иешко Е.П., Малахова Р.П. Паразитологическая характеристика зараженности рыб как показатель экологических изменений в водоеме // Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука. — 1982. С. 161-176.

46. Иешко Е.П., Малахова Р.П. Популяционная структура паразитов рыб // Матер. X конференции Украинского общества паразитологов. Изд.: Наукова Думка. 1986. - С. 241.

47. Иешко Е.П., Шустов Ю.С. Определение воздействия диплостомозной инвазии на остроту зрения рыб // Паразитология, СПб. 1982. - Т. 12. Вып. 1. - С. 81-83.

48. Извекова Г.И. Особенности влияния плероцеркоидов Ligula intestinalis на пищеварительную активность леща разных возрастных групп // Паразитология, СПб. -1999. Т. 33, Вып. 4. - С. 330-334.

49. Изюмова Н.А. К вопросу о динамике паразитофауны рыб Рыбинского водохранилища // Тр. Института биологии водохранилищ. 1959. - Т. 2 - № 5 — С. 174-190.

50. Исси И.В., Воронин В.Н. Тип Microsporidia // Протесты: Руководство по зоологии. СПб: Наука. 2007. - Ч. 2. - С. 750-900.

51. Казаков Б.Е. Опыт гельминтологической оценки ситуации озер в зависимости от их типа трофности // Тр. Гельминтол. Лаб. АН СССР. 1980. - Т. 30. - С. 25-29.

52. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М., 1984. 207 с.

53. Костарев Г.О., Новоселов А.П. Параэргазилез рыб Камского водохранилища // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Томск: ТГУ. 1979. - С. 40-42.

54. Кошева А.Ф. Влияние ремнецов (.Ligula intestinalis и Digramma interrupta) на организм рыбы // Зоологический журнал, 1956. Т. 35. Вып. 11. - С. 1929-1632.

55. Криксунов Е.А., Бобырев А.Е., Бурменский В.А., Павлов В.Н., Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П. Балансовая модель биотического сообщества Сямозера. Серия: Оперативно-информационные материалы. Петрозаводск: Карельский научный центр. 2005. - 54 с.

56. Куденцова Р. А., Стадник М. А. Изучение влияния метацеркарий рода Diplostomum на рыбоводные показатели радужной форели (Salmo irideus Gibbons) при индустриальном выращивании / // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. Л., 1985. Вып. 235. С. 136-143.

57. Кудерский Л.А Ладожская корюшка в Сямозере (Южная Карелия) // Сборник научных трудов ГосНИИОРХ. Вып. 237. - 1985. - С. 56-75.

58. Кудерский Л.А. О появлении корюшки в Сямозере (Южная Карелия) // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. Сборник 17. Ленинград. 1976. -С. 18-29.

59. Кудерский Л.А. Случаи саморасселения и аутоакклиматизации корюшки // Труды Карельского отделения ГОСНИОРХ. 1967. Т. 5. Вып 1. - С. 50-67.

60. Куперман Б.И. Ленточные черви рода Triaenophorus паразиты рыб (экспериментальная систематика, экология). Л.: Наука. - 1973. - 208 с.

61. Лазарева Н.Б. Зоопланктон как кормовая база рыб // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск. — 1977. С. 64-82.67.68,69,70,71,72,73,74.77,78.79,80.81,82,83.

62. Лебедева Д.И. Трематоды рыб Ладожского озера (фауна, экология, зоогеография) // Автореферат дис. . канд. биол. наук. СПб. 2006. - 25 с.

63. Лебедева Д.И.,. Новохацкая О.В. Первый случай обнаружения метацеркарий трематоды Apatemon annuligerum (Nordmann, 1832) Odening, 1970 в водоемах Карелии // Зоологический журнал. 2006. - Т. 85. № 12. - С. 1484-1485.

64. Малахова Р.П., Иешко Е.П. Изменение паразитофауны рыб Сямозера за последние 20 лет // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. 1977. - С. 185-199.

65. Митенев В.К. Паразитические простейшие пресноводных рыб Кольского Севера. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 2002. - 124 с.

66. Митенев В.К. Паразиты карповых рыб Кольского Севера (фауна, экология, зоогеография). Мурманск: Изд-во ПИНРО. 2000. - 84 с.

67. Митенев В.К. Паразиты пресноводных рыб Кольского Севера. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 1997,- 199 с.

68. Митенев В.К. Паразиты сиговых рыб Cyprinidae Кольского Севера (фауна, экология, зоогеография). Мурманск: Изд-во ПИНРО. 2003. - 136 с.

Информация о работе

Новохацкая, Ольга Викторовна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2008
ВАК 03.00.19

Диссертация

Паразитофауна рыб эвтрофируемых озёр - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы