Паразитофауна лососевидных рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга и особенности ее формирования

Барская, Юлия Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Паразитофауна лососевидных рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга и особенности ее формирования
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Паразитофауна лососевидных рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга и особенности ее формирования"

На правах рукописи

Барская Юлия Юрьевна

ПАРАЗИТОФАУНА ЛОСОСЕВИДНЫХ РЫБ ОЗЕРНО-РЕЧНОЙ СИСТЕМЫ ПААНАЯРВИ-ОЛАНГА И ОСОБЕННОСТИ ЕЕ ФОРМИРОВАНИЯ

'РЗ.РР. - паразитология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург г

2005 Щ

Работа выполнена в лаборатории паразитологии животных и растений Института биологии Карельского научного центра Российской Академии наук.

Научный руководитель:

доктор биологических наук,

профессор

Е.П. Иешко

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор

Ю.А. Стрелков

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник П.И. Герасев

Ведущая организация: кафедра зоологии и экологии

эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета

Защита состоится " /О "имЖ!^ лмГ в // часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1.

Факс (812)328-29-41 или (812)114-04-44 Е-нш1:сЫгопот@гт.ги

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН Автореферат разослан " 9

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Н.А. Петрова

Актуальность. Паразитофауна лососевидных рыб определяет специфику водоемов Голарктики и характеризует начальные этапы развития северных экосистем. Сформировавшаяся при выраженном обеднении состава гидробионтов, низкой продуктивности и суровых климатических условиях фауна паразитов различных видов лососевидных рыб характеризуется высоким сходством. Эти особенности достаточно подробно рассмотрены на примере паразитов водоемов Карелии и Кольского полуострова (Догель, Петрушевский, 1935; Шульман, Шульман-Альбова, 1953; Полянский, 1955; Малахова, 1972; Митенев, 1970, 1984, 1997; Митенев, Шульман, 1980, 1985; Иешко и др., 1982; Румянцев, Пермяков, 1994; квЬко, БМтап, 1996; ГезЬко е/. а!., 1996).

Выполненные исследования позволили дать общее представление о закономерностях формирования паразитофауны водоемов Фенноскандии в послеледниковый период (Ройтман, 1971; Пугачев, 1979, 1980, 1990; Казаков, 1979; Румянцев, 1980; Иешко и др., 1985; Митенев, 1997, 1999; Ивашевский, 1997; Доровских, 2002).

Имеющиеся обширные данные, в большинстве случаев, характеризуют фауну паразитов рыб водоемов, претерпевших значительные изменения в связи с естественной или антропогенной сукцессией. При этом весьма ограничены сведения о закономерностях формирования паразитофауны водных экосистем, образовавшихся после деградации ледового покрова, и сохранивших свои гидробиоценозы. Кроме того, общепринято рассматривать процессы становления паразитофауны отдельных водных систем без учета роли отдельных видов и возрастных фупп хозяев в поддержании видового разнообразия паразитов. Таким образом, изучение и анализ генезиса фауны паразитов лососевидных рыб должны основываться на данных, полученных при изучении слабо трансформированных северных водоемов.

Озерно-речная система Паанаярви - Оланга (бассейн реки Ковды) относится к таким уникальным водным объектам, которые не были затронуты хозяйственной деятельностью. До настоящего времени они не утратили свой олиготрофный статус, приближающийся в некоторых озерах к ультраолиготрофному типу. На сегодняшний день фауна этих водоемов является сукцессионно самой молодой и наиболее близкой к исходной гидрофауне приледниковых озер (Герд, 1949), которые заселялись лосо-севидными рыбами. В связи с этим, система Паанаярви - Оланга может рассматриваться как модель, демонстрирующая закономерности начальных этапов формирования и становления ихтио - и паразитофауны.

Цель данного исследования заключалась в изучении закономерностей становления структуры фауны паразитов лососевидных рыб, населяющих

различные водоемы озерно-речной системы Паанаярви - Оланга, и выявлении особенностей формирования паразитофауны.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

• Выявить видовой состав паразитов доминирующих видов рыб в водоемах исследуемой системы

• Провести сравнительный анализ возрастных и биотопических особенностей встречаемости паразитов кумжи, сига и хариуса

• Оценить эволюционные и экологические аспекты формирования паразитофауны лососевидных рыб

• Оценить вклад отдельных видов лососевидных рыб в процесс формирования и поддержания структуры ихтиопаразитофауны исследованной системы

Научная новизна. Впервые на основе оригинальной методики выполнен комплексный анализ структуры паразитофауны рыб. Дана характеристика процессов становления фауны паразитов лососевидных рыб, обитающих в олиготрофных и близких к ультраолиготрофному типу водоемах.

Впервые приводятся данные, характеризующие биотопические особенности, и оценивается роль хозяев в поддержании численности массовых видов паразитов кумжи, сига и хариуса.

Впервые получены материалы по фауне паразитов кумжи младших возрастных групп и представлены результаты исследований возрастной динамики паразитофауны кумжи.

Впервые регистрируется вид сибирского происхождения - скребень Neoechinorhynchus crassus, ранее не отмеченный в Фенноскандии.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы при мониторинге состояния лососевых водоемов и определению их эпизоотического статуса.

Результаты исследований используются в учебных курсах по паразитологии для студентов биологов университетов г. Петрозаводска, а также при проведении научных экскурсий в национальном парке Паанаярви.

Апробация работы. Основные результаты диссертации были представлены и обсуждались на следующих международных конференциях, симпозиумах: "Nature & Men", Финляндия, 1999; «Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии», Петрозаводск, 2000; «Oulanka - Paanajarvi symposium», Финлямдия, 2000; «Ecological parasitology on the turn of millennium», Санкт-Петербург, 2000; «Биологическое разнообразие Фенно-

скандии», Петрозаводск, 2001; «The XXI Symposium Scandinavian Society for Parasitology», Берген, Норвегия, 2003; «V International symposium of Nematologists», Владивосток, 2003; «Проблемы современной паразитологии», Петрозаводск, 2003; «North-East Commission Workshop on Gyrodactylus salaris in the Commission Area», Осло, 2004; 20- ый Конгресс Польского пара-зитологического общества, Варшава, 2004.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них 6 статей (две в зарубежной печати).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 175 страницах, включая 21 таблицу, 23 рисунка. Работа состоит из следующих разделов: введения, семи глав, выводов и списка литературы, содержащего 235 публикаций, из них 81 источник на иностранном языке.

Благодарности. Считаю приятным долгом выразить благодарность научному руководителю работы д.б.н., профессору Е.П. Иешко за руководство и ценные советы, а также д.б.н., профессору Е.А. Румянцеву, к.б.н. Б.С. Шульману, к.б.н. Н.В. Евсеевой, О.В. Новохацкой и всем сотрудникам лаборатории паразитологии животных и растений за постоянную помощь и внимание к работе. Автор признателен директору национального парка «Паанаярви» А. В. Бижону и всем сотрудникам парка за оказанное содействие в организации полевых исследований. Приношу глубокую благодарность к.б.н. И.Л. Щурову, В.А. Широкову, Р.В. Гайда, к.б.н. В.Я. Первозванскому, д.б.н. Ю.А. Шустову, а также финским коллегам К. Куусела и JI. Коутаниеми за помощь в сборе и обработке ихтиологического материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Характеристика озерно - речной системы Паанаирви - Оланга

Озерно-речная система Паанаярви-Оланга расположена на Севере Карелии и входит в состав озерно-речной системы реки Ковды (бассейн Белого моря). Гидрологическая сеть реки Оланга включает в себя реку Оуланку, озеро Паанаярви, озерно-речные системы его притоков и притоки реки Оланги от ее истока из оз. Паанаярви до оз. Пяозера (руч. Лохиоя, р. Силтайоки и до.).

Озеро Паанаярви находится на высоте 136.6 м над уровнем моря. Его длина составляет 25, ширина 1.2 км, площадь 23.6 км2. Преобладающие глубины составляют 45-60 м, максимальная - 128 м. В связи с этим, Паанаярви является вторым, после Ладожского озера самым

глубоким водоемом Европы. Фито - и зооценозы характеризуются низкой биопродуктивностью. В составе рыбного населения отмечены виды, характерные для водоемов Северной Европы: кумжа, палия, сиг, хариус, ряпушка, корюшка, щука, плотва, язь, гольян, налим, окунь, ерш, колюшка девятииглая, подкаменщик обыкновенный.

Оланга берет свое начало в Финляндии. Общая длина реки — 137 км, из них 67.2 км приходится на территорию России. На этом участке речное русло имеет 14 порогов, длиной от 100 до 600 м с общим падением 27.5 м. В реке обитают кумжа, сиг, хариус, щука, плотва, язь, лещ, гольян, налим, окунь, ерш, подкаменщик обыкновенный.

Река Муткайоки характеризуется как сложная озерно-речная система. Многочисленные озера соединяются через р. Муткайоки (общая длина 16 км, площадь бассейна 100 км2) с оз. Паанаярви. Основными видами являются кумжа, сиг, хариус, щука, гольян, налим, окунь и подкаменщик обыкновенный.

Река Силтайоки связывает два небольших озера: Верхний Нерис (высота над уровнем моря - 208.2 м, площадь - 0.15 кв2) и Нижний Нерис (высота над уровнем моря - 200.2 м, площадь - 0.22 км2) с рекой Олангой. Площадь бассейна р. Силтайоки - 24.7 км2. В составе рыбного населения отмечены кумжа, сиг и хариус.

Озеро Лохилампи расположено на высоте 261.6 м над уровнем моря. Площадь озера - 0.15 км2. Лохилампи питают 3 небольших притока. С рекой Олангой озеро соединяет ручей Лохиоя. Общее падение от истока из Лохилампи до впадения в р. Олангу составляет 122.6 м. В озере обитают два вида: кумжа и окунь.

2. Материал и методика

Паразитологические исследования водоемов озерно-речной системы Паанаярви - Оланга проводились с июля по сентябрь 1998 - 2003 гг..

Методом полного паразитологического вскрытия исследовано 345 экземпляров рыб 11 видов; из них 233 лососевидных (кумжа, сиг, хариус) (табл.1) и 112 экз. рыб других семейетв (корюшка, щука, гольян, плотва, налим, ерш, окунь и подкаменщик обыкновенный). Последние исследовались для определения паразитологического статуса озера Паанаярви и уточнения роли лососевидных рыб в процессах формирования фауны паразитов водоемов исследуемой системы.

Сбор и обработка материала выполнялись в соответствии с общепринятыми методиками (Догель, 1935; Донец, Шульман, 1973; Гусев, 1983; Бы-ховская - Павловская, 1985; Судариков, Шигин, 1965; Шигин, 1986). Для количественной характеристики зараженности рыб использовались следую-

щие показатели: экстенсивность, интенсивность инвазии и индекс обилия. Для оценки разнообразия паразитов применялся коэффициент Жаккара, характеризующий степень различий (сходства) фауны (Мэгарран, 1992).

При рассмотрении процессов становления паразитофауны анализировались видовые списки паразитов. Паразитофауна рассматривается как структура, формирующаяся под воздействием экологических и исторических факторов (Догель, 1962; Джиллер,1988). Данный подход позволил разработать оригинальную методику, которая дает представление о пара-зитофауне лососевидных рыб как о системе, состоящей из следующих функциональных частей: ядро, сектор частичного перекрытия и периферическая* часть фауны.

Ядро включает виды паразитов, обязательно встречающиеся у всех сравниваемых видов хозяев или возрастных групп хозяев.

В сектор частичного перекрытия входят общие виды, присутствующие не у всех, но, по крайней мере, у нескольких видов хозяев или возрастных групп.

Периферическую часть составляют виды паразитов, отмеченные только у одного вида хозяина или одной возрастной группы хозяина.

Таблица 1. Слисок и количество лососевидных рыб, исследованных в водоемах озерно-речной системы Паанаярви-Оланга

Вид рыбы Возраст Водоем Кол-во вскрытых рыб, экз

Salmo trutta L (кумжа) 2+ р Силтайоки 15

Salmo trutta L (кумжа) 1+ р Муткайоки 15

Salmo trutta L (кумжа) 2+ р Муткайоки 20

Salmo trutta L (кумжа) 1+ Лохиоя 23

Salmo trutta L (кумжа) 2+ р. Оуланка 15

Salmo trutta L (кумжа) 2+ Лохилампи (ручей) 14

Salmo trutta L (кумжа) 3+ р Оланга 22

Salmo trutta L (кумжа) 5+-8+ р. Оланга 7

Salmo trutta L (кумжа) 5+-8+ оз Паанаярви 8

Salmo trutta i. (кумжа) 5+-8+ оз Лохилампи 14

Coregonus lavaretus L (сиг) 5+-8+ оз Паанаярви 15

Coregomis lavaretus L (сиг) 3+ оз Паанаярви 15

Thymallus thymallus L (хариус) 5+-8+ р Оланга 15

Thymallus thymallus L (хариус) 5+-8+ оз Паанаярви 18

Всего (экз.) 233

3. Систематический обзор паразитов рыб озерно-речной системы Паанаярви - Оланга

В составе паразитофауны рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга выявлено 110 видов, относящихся к следующим систематическим группам: Mastigophora - 1, Myxosporidia - 17, Ciliophora - 19, Protozoa incertae sedis - 2, Monogenea - 16, Cestada - 12, Trematoda - 21, Nematoda - 10, Acanthocephala - 5, Crustacea - 7. В главе приводится список паразитов с указанием локализации, вида хозяина, показателей зараженности, места обнаружения и принадлежности паразитических видов к фаунистическим комплексам.

4. Паразитофауна лососевидных рыб 4.1. Паразитофауна кумжи Salmo trutta L.

Фауна паразитов кумжи младших возрастных групп озерно-речной системы Паанаярви - Оланга насчитывает 33 вида (табл. 2). Среди паразитов отмечено 19 видов, развитие которых протекает со сменой хозяев. В фауне довольно широко представлены виды, специфичные для лососевидных рыб (16 видов).

Исследования динамики паразитофауны молоди кумжи показали, что с возрастом, с увеличением интенсивности питания, возрастает зараженность видами, чьи жизненные циклы протекают с участием донных беспозвоночных, при этом отмечается снижение роли эктоиаразитических простейших. В фауне появляются виды, которые кумжа приобретает в результате хищничества. В целом возрастные изменения паразитофауны молоди кумжи аналогичны динамике фауны паразитов молоди атлантического лосося (Догель, Петрушевский,1935).

Биотопический анализ паразитофауны кумжи младших возрастных групп выявил, что разнообразие видового состава паразитов молоди из разных мест обитания характеризуется низкими коэффициентами сходства Cj=0,2-0,3. Также было отмечено (табл.2), что количество видов паразитов, обнаруженных у молодиjварьирует в значительных пределах: для возраста 1+ — 5-7 видов, для 2+ — 5-10 видов, для 3+ — 7-13 видов. Это связанно с неоднородностью условий обитания в пределах системы Паанаярви - Оланга.

Анализ паразитофауны младших возрастных групп из разных водоемов системы позволил выделить комплексы видов, которые характеризуют уникальность молоди той или иной популяции. Так, особенностью кумжи системы Лохилампи является зараженность нематодой Cystidi-cola farionis - видом, отмеченным в паразитофауне молоди только этой системы (Барская, 2002). Паразитофауна молоди более крупных рек(р. Оуланки, р. Муткайоки и р. Оланги) сходна (Barskaya, Ieshko, Shulman, 2000,2001). Для этих рек характерно чередование порогов с плесовыми

Таблица 2. Паразитофауна кумжи младших возрастных групп водоемов озерно-речной системы Паанаярви-Оланга

Вид паразита p Муткайоки p Олуанка p Оланга p Силтайоки Лохиламгж

1 + 2+ 3+ 2+ 3+ 2+ 1 + 2+

Chloromyxum schurovi 40/+ - 13/+ - 13/+ 4 tl+ 28/+ 14/+

Capnniana piscium - - - 80/4,0 47/0,07 - - -

Scyphidia sp - - - - - 47/+ - -

Apiosoma bauen - - - - - 7/0,001 - -

A ptscicolum 60(0,01 16/0,16 - - - 47/0,01 16/0,3 -

A megamicronucleatum - - 25/0,03 - 7/0,02 - 48/1,0 93/0,04

A minimicmnucleatum - - - 78/0,2 - - - -

Tnchodma pediculus - - 25/0,03 - Vbfioi - - -

T truttae - - - - - - 40/0,4 -

Dermocysficftum salmonts 67/40 - - - - - - -

Discocotyle sagittate - - - - - - 4/0,1 14/0,1

Gyrodactylus truttae - - - - - 7/0,06 - -

Tnaenophorus nodutosus 7/0,06 - - - - - - -

Cyathocephalus truncatus - - - - - - - 29/0,3

Phy/lodistomum conostomum - - - - - - - 36/0,2

Azygia lucii - 8/0,1 - - - - - -

Crepidostomum fanonis - 58/1,1 So/i,o 13/0,2 20/0,5 60/3 9 48/1,3 64/17

С metoecus - - - - 7/0,1 13/0 2 8/0,1 36/1,3

Ichthyocotylurus erraticus - - - - 7/6,1 - - -

Diplostomum chromatophorum - - - - - - - 7/0,1

D pseudobaen - - - - 7/0,1 - - -

D helveticum - - - 33/0,6 - - - -

D spathaceum - - - - 7/0,06 - - -

0 votvens - - - 7/0,7 73/2,1 - - 14/0,3

Raphidascans acus - - 12/0,3 - - - - -

Cystidtcola fanonis - - - - - - - 7/0,1

Cyshdicoloides ephemendarum - 42/5,2 25/5,1 40/04 67/2,1 - - -

Camallanus lacustns - - - 20/0,3 - - - -

Pseudocapillana salvelmi - - 25/0,4 - 33/0,8 - - -

Echmorhynchus salmoms - - - - 13/0,3 - - -

Neoechinorhynchus crassus 13/0,06 - - 13/0,3 - 13/0,1 - -

Argulus coregoni - 8/0,1 - - - - - -

A fohaceus - - - - - 50/1,7 - -

Всего видов 5 5 7 8 13 9 7 10

участками. Многочисленные озеровидные расширения создают благоприятные условия для развития инфузорий и трематод рода Diplostomum, что обеспечивает их высокое разнообразие и значительные количественные показатели заражения. Кроме того, показательна инвазия молоди нематодой Cystidicoloides ephemeridarum. Присутствие этого вида в фауне указывает на разнообразие структуры рыбного населения, где ведущую роль играет хариус, являющийся основным хозяином, поддерживающим численность популяции С. ephemeridarum.

Паразитофауна кумжи старших возрастных групп насчитывает 24 вида. Основу фауны составляют паразиты со сложным циклом развития -19 видов. С прямым циклом развития отмечено лишь 5 видов.

Проведенные исследования позволили оценить характер трофических связей кумжи. На хищничество указывают находки кишечных форм нематоды Raphidascaris acus, а гакже наличие следующих видов: Eubothrium crassum, Е. salvelini, Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum. Однако заражение последними может быть связанно и с потреблением зоопланктона. В то же время значительная зараженность такими паразитами как Cyathocephalus truncatus, Rhabdochona denúdala, Cysüdicola farionis, Pseudocapillaria salvelini и Echinorhynchus salmonis указывает на существенную роль бентоса в питании взрослой кумжи.

Сравнительный анализ паразитофауны рыб старших и младших возрастных групп показал, что в составе фауны паразитов взрослых особей присутствует значительная доля видов, обнаруженных у молоди, обитающей в различных участках исследованной озерно-речной системы. Это свидетельствует о том, что большую часть видов, составляющих разнообразие паразитофауны кумжи озерно-речной системы Паанаярви-Оланга, кумжа приобретает уже на ранних стадиях развития.

4.2. Паразитофауна малотычинкового сига Coregonus lavaretus L.

В паразишфауне сша младших возрастных групп (3+) выявлено 10 видов. Характерной чертой паразитофауны этой возрастной группы является разнообразно представленная группа эктопаразитических видов (Trichodinella epizoótica, Discocotyle sagittata, Salmincola coregonorum, S. extumescens). Один из факторов, обеспечивающих сравнительно высокую инвазию перечисленными видами — это высокая плотность хозяев. Инвазия самым массовым паразитом Proteocephalm longicollis 1. (93/10)* связана с питанием зоопланктоном — основным кормовым компонентом сш а младших возрастных ipynn (Первозванский, 1984).

"(Здесь и далее в скобках первая цифра - экстенсивность заражения, %, вторая - индекс обилия, экз)

Фауна паразитов старших возрастных групп включает 21 вид. Специфичные для сиговых рыб паразиты представлены ракообразными рода 8а1ггппсо1а (5. coregonorum, Б. ех1ети$, 5. ехШте.чсет). Для лососевидных рыб специфичными являются 10 видов.

младшие ' возрастные группы

Trichodmella epizoótica

Discocotyle sagirtata Proteocephalus longicolhs Crepidoslomum farioms Ichthyocotylurus erratwm Diplostomum volvens Raphidascaru acus C.ystidicoloides ephemendarum Salmincola coregonorum ' S exlumescem

старшие возрастные группы

Apiosoma piscicolum Diphylloboihrium dendriticumy Phyllodistomum conostomum Tylodelphys davala I Diploslomum pseudobaeri ID spathacewn I Rhabdochona denúdala Cyslidicola farioms Camallanus lacustris Pseudocapillarta salvelmi Echmorhynchus salmomss Salmincola extensas

Рис. I. Формирование паразитофауны сига Согекопт 1т/агеШь Ь.

Анализ возрастных особенностей заражения показал, что ядро паразитофауны сига формируется уже в возрасте 3+ (рис.1). В значительной степени его основу составляют специфичные для лососевидных рыб паразиты. Только два паразита гоЬею, Raphidascaris аст) являются широкоспецифичными. Большинство видов, входящих в состав ядра, развиваются с участием донных беспозвоночных. Заражение цестодой Р. 1о^1соШ$ (56/38) происходит при питании зоопланктоном. Хотя нельзя отрицать вероятность заражения Р. longicollis у дна, во время диапаузы копепод - первых промежуточных хозяев этих паразитов (Еуэееуа, 1996). Видимо, именно этими особенностями жизненного цикла обусловлены высокие показатели заражения Р. 1оп%1соШи взрослых особей малотычинкового сига. В состав ядра также входят специфичные ракообразные рода 8а1ттсо1а - 5. со^опогит, 5. ехШтезсет.

У сига с возрастом расширяется видовой состав паразитов как за счет видов, приуроченных к лососевидными рыбам, так и за счет широкоспецифичных видов.

4.3. Паразитофауна хариуса Thymallus thymallus L.

Паразитофауна хариуса младших возрастных групп насчитывает 17 видов. Рыбы незначительно заражены эктопаразитическими простейшими - инфузориями Trichodinella epizoótica, Apiosoma campanulatum, Scy-phidia sp. Более высокие показатели заражения отмечены для другой группы эктопаразитов - моногеней.

Для молоди свойственна низкая инвазированность цестодой Triaenophorus crassus (7/0.3). Такое заражение цестодами подтверждает общую тенденцию формирования фауны паразитов хариуса, когда для молоди характерны виды, развитие которых протекает с участием донных беспозвоночных, а виды, связанные с планктоном, начинают встречаться у рыб с возраста 3+ (Дубинин, 1936). К массовым паразитам относятся трематода Crepidostomum farionis, нематоды Rhabdochona denudata, Raphidascaris acus 1., Pseudocapillaria salvelini, Cystidicoloides ephemeridarum и скребни Echinorhynchus salmonis, заражение которыми происходит при питании хариуса бентосными беспозвоночными.

Фауна паразитов хариуса старших групп (5+ - 8+) р. Оланги насчитывает 23 вида. С возрастом отмечается снижение встречаемости простейших. Из этой 1руппы выявлено только два вида: жгутиконосец Hexamita truttae и инфузория Capriniana piscium. Среди моногеней наиболее распространен Tetraonchus borealis. Цестоды представлены четырьмя видами: Cyathocephalus truncatus, Diphyllobothrium dendriticum, Triaenophorus nodulosus и Proteocephalus thymalli. Более разнообразна трематодофауна (<Crepidostomum farionis, С. metoecus, Bunodera luciopercae, Ichthyocotylu-rus erraticus, Tylodelphys clavata, Diplostomum spathaceum, D. volvens). Однако, экстенсивность и интенсивность инвазии этими видами незначительна.

К массовым паразитам хариуса можно отнести Cystidicoloides ephemeridarum (100/46) и Raphidascaris acus 1. (100/13). Поскольку основой пищевого рациона как молоди (Дубинин, 1936), так и взрослого хариуса (Первозванский, 1984) являются бентосные беспозвоночные, то вполне закономерно, что в наибольшей степени хариус инвазируется паразитами (С. ephemeridarum, R. acus 1., Crepidostomum farionis, С. metoecus), связанными в цикле развития с донными беспозвоночными. Однако с возрастом в рационе увеличивается и

доля зоопланктона, о чем свидетельствует заражение ШаепорИогш по(1и1охт, Рго1еосер1га1ш ¡кутаШ, В1рку11оЬо1кгшт с1епс1гШсит, Випос1ега Ысюрегсае. Обнаруженные в кишечнике зрелые нематоды /?. асм5 указывают на то, что взрослые особи хариуса хищничают.

Ядро фауны паразитов молоди и взрослого хариуса р. Оланги, включает 11 видов (рис.2). Его формируют виды, принадлежащие к бореальному предгорному и арктическому пресноводному комплексам. Паразиты, входящие в состав ядра, развиваются с участием бен-тосных беспозвоночных. Зараженность ими с возрастом увеличивается.

kpmsoma campanulatum ' Trichodinella epizoolica Scyphidta sp Triaenophona crassus Rhabdnchona denúdala i Pseudocapi llana salvehm

Hexamila Irullae lelraonchus boreahi Drscocolyle wgillala Crepidostomum fanonts Ithlhyocotylurus erraucus Diplostomum spalhateum D volvens Iiaphidascaris acus Cyslidicoloides ephemendarun Ethmorhynchus wlmnnis Salmmcola Ihymalli

Caprmtana pncwm Gyrodactylus Ihymalh Triaenophorus nodulosus C'yalhocephalus truncalus \Diphyllobolhrium dendrilicun, Proteocephalus Ihymalli Bunodera luciopercae \Crepidostomum meloecus lylodelphys clávala Cyihdicola fanonn Cucullanm truttae Umomdae gen чр

Рис. 2. Формирование паразитофауны хариуса р. Оланги

1 Паразитофауна хариуса младших возрастных групп

2 Паразитофауна хариуса старших возрастных групп

Периферическая часть структуры паразитофауны молоди, в большинстве своем, включав! виды бореального равнинного комплекса (рис.2), инвазия которыми незначительна. Периферическая часть паразитофауны, характеризующая специфику фауны паразитов хариуса старших возрастных групп, довольно разнородна и включает как широкоспецифичные виды, так и виды, приуроченные к лососе-видным рыбам (рис.2).

Анализ паразитофауны озерного и речного хариуса выявил сходство фауны паразитов этих двух форм. Однако условия обитания хозяев определяют некоторые различия в характере заражения отдельными видами. Обитание в озере способствует большему заражению эктопаразитами (инфузориями,

ракообразными) и высокую инвазию трематодами рода Diplostomum. Кроме того, особенностью рыб Паанаярви является значительная инвазированность хариуса паразитами (Cystidicola farionh, Echinorhynchits salmonis), развитие которых протекает при участии реликтовых ракообразных.

В целом, паразитофауна хариуса озерно - речной системы Паанаярви -Оланга насчшывает 34 вида. До настоящего времени наибольшее число видов (32) указывалось для такого крупного олиготрофного водоема как Онежское озеро (Румянцев и др., 1999). В водоемах Кольского полуострова общее количество паразитов хариуса насчитывает 50 видов. При этом максимальное разнообразие составило 26 видов (р. Поной) (Митенев, 1997).

Высокое видовое разнообразие паразитофауны хариуса является особенностью системы Паанаярви — Оланга и обеспечивается широко представленными видами бореалъного предгорного и арктического пресноводного комплексов.

5. Общая характеристика паразитофауны исследованных рыб

Состав паразитов 11 исследованных видов рыб насчитывает 110 видов (Барская и др., 2003). Среди паразитов с прямым жизненным циклом (45 видов) преобладают инфузории (19 видов) и моногенеи (16 видов). Ракообразные представлены 7 видами. Выявлен один вид Ж1угиконосцев и 2 вида простейших группы Protozoa incertae sedis.

Высокое разнообразие инфузорий и моногеней в исследованной системе обеспечивается благодаря паразитам оз. Паанаярви, для которого xapaKiepeH наиболее сложный состав рыбного сообщества, включающий, кроме лососевидных, представителей карповых, окуневых и других рыб.

Паразиты, чье развитие протекает со сменой хозяев, представлены 65 видами. Среди них преобладают трематоды (21 вид), миксоспоридии (17 видов), цестоды (12 видов) и нематоды (10 видов). Наименьшее количество видов насчитывает фауна скребней (5 видов).

Богатство миксоспоридии в исследованных водоемах (17 видов) поддерживается за счет паразитов рыб оз. Паанаярви. В малых водных системах, где состав сообществ беден, миксоспоридии или отсутствуют, или представлены единично.

Разнообразие трематодофауны достигается за счет представителей отряда стригеид (14), заражение которыми на стадии церкарии может происходить путем активного проникновения в хозяина, либо пассивно, при заглатывании свободно плавающей личинки, что характерно для Azygia lucii, частично Phyllodistomum conostomum и P. pseudofolium. Заражение хищных рыб трематодами (Azygia lucii, Allocreadium transversale, Crepi-dostomum farionis) происходит в результате поедания резервуарных хозяев этих паразитов.

Для гидробиоценозов системы Паанаярви - Оланга характерно слабое развитие планктона. Это обеспечивает низкие показатели численности паразитов, развивающихся через зоопланктон. В первую очередь к этой группе относятся цестоды, которыми рыбы заражаются, питаясь копеподной группой зоопланктона. Только одним видом (Cyathocephalus truncatus) рыбы инвазируются через бокоплавов. Кроме того, хищничая, кумжа, щука, налим заражаются некоторыми видами цестод (Е. crassum, Е. rugusum, Е salvelini, D dendriticum, D. ditremum, D latum, Triaenophorus crassus, T. nodulosus, Proteocephalus percaé).

Большинство видов нематод (R. denudata,. Cystidicola fañonis, C. ephemeridarum, C. oschmarini, P. salvelini, P. tomentosa, R. acus /.) рыбы получают при потреблении бентосных беспозвоночных (олигохет, личинок насекомых, бокоплавов). Заражение лишь одним видом (Camallanus lacustris) происходит через коненод. Отмечена инвазия хищных рыб нематодами R. acus, С. ephemeridarum, Camallanus lacustris.

Фауну скребней (5 видов) можно оценить как достаточно богатую, т.к. во всех водоемах Кольского полуострова зарегистрировано всего 7 видов скребней (Митенев, 1997). В зоогеографиясском аспекте интересна находка скребня Neoechinorhynchus crassus, обнаруженного у кумжи. Этот вид является типичным представителем сибирской фауны и ранее не был отмечен ни в водоемах Карелии, ни Финляндии, ни на Кольском полуострове.

Зоогеографический анализ паразитов рыб исследованной озерно-речной системы показал, что к бореальному равнинному фаунистическому комплексу принадлежит 46% видов, к арктическому пресноводному комплексу - 26% и 18% составляют представители бореального предгорного комплекса.

Сравнительный анализ фауны паразитов рыб озер системы р. Ковды -оз. Пяозера* и оз. Паанаярви показал, что в последнем наблюдается снижение видового разнообразия за счет уменьшения числа видов бореального равнинного комплекса, доля которых в Пяозере составила 54 % (Румянцев, Пермяков, 1994). Большие глубины Паанаярви, его более холод-новодный режим, слабое развитие литоральной зоны, низкая степень зарастания озера способствуют обеднению видового состава паразитических инфузорий и у фате специфичных паразитов карповых рыб. Паанаярви, как и Пяозеро (Румянцев, 2000), относится к озерам ортокладиино-вого класса, однако для Паанаярви характерна высокая роль бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов, что подтверждается находками видов, не отмеченных ранее в Пяозере (Chloromyxum schurovi, Chloromyxum thymalli, Gyrodactylus thymalli, G. osmeri, Al-locreadium transversale, Eubothrium rugosum).

*B озеро Пяозеро впадает река Оланга

Исследования кумжи, сига и хариуса водоемов озерно-речной системы Паанаярви - Оланга показали, что фауна паразитов лососевидных включает 60 видов, что составляет 55% всей фауны исследованных водоемов. Доля широкоспецифичных паразитов составила 47 % (28 видов), из которых 22 вида встречаются у щуки, налима, представителей карповых, окуневых и других рыб оз. Паанаярви.

Большинство широкоспецифичных видов приходится на инфузорий (7 видов) и трематод (8 видов), причем основу последней группы составляют В1р1о51огшс1ае (6 видов). Специфичные для лососевидных рыб составляют 53% (32 вида). Именно они обеспечивают высокую долю видов бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов, что обуславливает специфику паразитофауны рыб водоемов озерно-речной системы Паанаярви - Оланга.

6. Сравнительный анализ фауны паразитов рыб озерно-речных систем р. Ковды, р. Ксми и водоемов Кольского полуострова

По зоогеографическому районированию паразитофауна водоемов системы р. Ковды более тяготеет к водоемам Кольского полуострова, чем к близлежащим водоемам системы р. Кеми (Румянцев, 1980). Это выражается в высокой доле видов бореального предгорного комплекса, составляющих 14,5 и 14% в системе р. Ковды и на Кольском полуострове, соответственно. Удельный вес представителей этого комплекса в системе р. Кеми в два раза ниже (7%). При этом в водоемах системы выражено резкое преобладание паразитов бореального равнинного комплекса (52%). Вероятно, в ходе становления водных сообществ системы р. Кеми значительную роль сыграли балтийскоморские виды и вселенцы из Волжского бассейна (Первозванский, 1986), тогда как водоемы системы р. Ковды и Кольского полуострова в большей степени формировались за счет ледо-витоморской фауны.

7. Формирование паразитофауны лососевидных рыб системы Паанаярви — Оланга

Ядро фауны паразитов лососевидных рыб оз. Паанаярви формируется у рыб младших возрастных групп (рис.3). На начальных этапах ядро фауны представлено видами (Сг ер ¡с!оя 1отит /агютз, 1. еггаИсш, С. ерИетепс1агит, О. уо1гепя), развитие которых протекает с участием донных беспозвоночных. Большинство из них принадлежат к специфичным для лососевидных представителям бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов. Только один паразит - £>. уо/-\eris является широкоспецифичным. Однако, из всех метацеркарий

Хариус

Сиг

ТпсЪо4те11а еркооиса Г>15СОсо1у1е за&иа 11арИи1азсаг1з асц

Нехатиа [паше Аркяота сатратЛагит БсуркиЬа ¡р ТенаопсИиз Ьогеа!н ТпаепорЬогиз сгаззиз ЮтЫссИопа ¿епи&На

Отохотит зрагИасеит Р$еис1осар111апа хЫъеЬт ЕсИтогЬупсИиз за1тотз

СгерИозютит /апомз кЫЬуосо^игш еггаПсиз Г>1р1о$1отит уоЬ'епз Сут&сЫомкз еркетепс1агит

РгогеосерИа1из 1оп&со11и I 5а1ттсо1а coregonorum Я егьтчрчгрп*

Кумжа

СЫоготухит 5с1гиго\ч Сарптапа риаит Арюзота те^атюгопис/еашт ТпсИоЛпа реЛси/ги С теюеси$

О1р1оз1отнт рзеисЬЬаеп

Рис. 3. Формирование паразитофауны лососевидных рыб младших возрастных групп мерно-речной системы

Паанаярви-Оланга.

к «

я к

-а ь о о

ж «

Я и

Й *

Г)

Сгерск>51отит farionis

О/рГтсйтк/т го/уепз

30 Т 20 10 О

■ 0,8 _ °>е

0,4

0,2

-I О

100 80 60 40 20 О

Кумжа Сиг Хаотс

¡сШиуоосЛуктя еггайсиз

0,8 0,6 0,4

0,2 О

Кумжа Сиг )&риус

100 -8060 +40 20

т 2,5

1,5 1

0,5

□ ЭИ, %

^10, экз.

Кумжа Сиг Хариус

СузЛАда/о/Ьёв ерЬетепйагит

100 80 60 40 — 20 О

т 80 60 40 20 О

ет И л

вГ

Ч Я

ю о о ж

(О

ч я

Кумжа Сиг >йриус

Рис. 4. Зараженность молоди лососевидных рыб видами, формирующими ядро паразитофауны.

трематод рода Diplostomum, иаразитирующих у рыб в озерно-речной системе Паанаярви - Оланга, он - самый распространенный вид.

Виды, составляющие ядро паразитофауны, с различной степенью ин-вазируют молодь рыб. Особенно ярко это проявляется при заражении нематодой С ephemeridarum (рис.4), которая доминирует у хариуса. Сиги младших возрастных групп в большей степени заражены трематодами /. erraticus. Метацеркарии D volvens являются массовыми в паразитофауне кумжи. Установлено, что, несмотря на отсутствие выраженной специфичности, распространение и поддержание численности Crepidostomum farionis в исследованной системе, связано с кумжей, которая видимо, является основным хозяином паразита.

Паразиты, встречающиеся в фауне только двух хозяев, находятся в секторе частичного перекрытия фауны (рис.3). Общие виды для кумжи и хариуса - Pseudocapillaria salvelini, Echinorhynchus salmonis специфичные для лососевидных рыб, а также широкораспространенный вид D. spathaceum. Общими для сига и хариуса являются инфузория Trichodinella epizoótica, моногенея Discocotyle sagittata, и широко распространенная нематода R. acus.

В периферической части видов, присутствующих паразитофауне лососевидных рыб младших возрастных групп, но не вошедших в ядро, выделяются узкоспецифичные виды. Именно они определяют своеобразие паразитофауны каждого из исследованных хозяев. Примером может служить заражение хариуса специфичными видами — Tetraonchus borealis и Salmincola thymalli, сига — рачками Salmincola coregonorum, S extumes-cens, а кумжи — миксоспоридией Chloromyxum schurovi.

Для лососевидных рыб старших возрастных групп отмечается расширение видового разнообразия паразитов с увеличением числа видов, составляющих ядро фауны (рис.5). К паразитам, составляющим основу фауны младших возрастных групп, добавляются виды, ранее находившиеся у молоди в секторе частичного перекрытия фауны (рис.3, стрелки).

В целом ядро фауны паразитов формируется из видов, развитие которых связано с бентосом. Исключение составляет нематода R. acus, заражение которой происходит как в результате хищничества, так и при потреблении хирономид и олигохет.

У рыб старших возрастных групп сохраняются особенности в количественных показателях заражения видами, составляющими ядро фауны (рис. 6), и не изменяется распределение паразитов по фаунистическим комплексам — наблюдается преобладание видов бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов.

Исследования особенностей распространения С. ерЬетепск/гит в системе Паанаярви - Оланга показали ведущую роль хариуса в под держании численности этого вида. В водоемах Северной Европы хариус является основным дефинитивным хозяином С. ерИетег1с1агит и только там, где он отсутствует или малочислен, эту роль выполняют другие виды лосо-севидных рыб (Доровских, 1996).

В паразитофауне сига старших возрастных групп доминирующим видом является трематода 1сЫИуосо1у1игш еггаИсш. Трематоды Р. сопо$1о-тит, В. рхеис1оЬаег1, Д 5раМасеит входят в сектор перекрытия фауны сига и хариуса. Однако, как показали исследования других водоемов, эти виды могут встречаться и у кумжи. Так же СаргШапа рксшт и Аг%и1т coregom, попадающие в сектор перекрытия фауны хариуса и кумжи, могут быть обнаружены и у сига. Наличие общего вида (£>. с1епс1гШсит), входящего в сектор перекрытия фауны, подчеркивает сходство в экологии кумжи и сига, связанное с использованием в пищевом рационе зоопланктона.

По современным представлениям первые этапы эволюции лосо-севидных рыб были связаны с фауной горных водоемов, и, по всей вероятности, ядро фауны лососевидных рыб формировалось в условиях бореального предгорного комплекса (Яковлев, 1961; Пугачев, 1980; Сычевская, 1988 и др.). Дальнейшее развитие паразитофауна получила в процессе становления арктического пресноводного комплекса.

Анализ структуры фауны паразитов лососевидных рыб различных видов показал высокую степень общности, которая, в первую очередь, поддерживается за счет видов ядра, принадлежащих к бореальному предгорному и арктическому пресноводному комплексам. Для этих паразитов была выявлена большая или меньшая приуроченность к тому или иному хозяину, которая проявляется в различной степени инвазированности кумжи, сига и хариуса. Состав и показатели зараженности видов, входящих в ядро фауны молоди, сохраняются и у рыб старших возрастных групп.

Виды, представленные в периферической части, подчеркивают уникальность фауны паразитов каждого из хозяев. Наибольшая специфичность паразитофауны выражена у хариусовых. В озере Паанаярви выявлено 4 специфичных {ТеКаопскт ЪогеаИя, Оугос1ас1у1и.ч ?ИутаШ, Рго1еосерИа1ш ¡ИутаШ и Яа1т'тсо1а /ИутаШ') из 8 видов, паразитирующих у ТЬута11у<1ае Евразии (Пугачев, 1980).

НехатИа 1гиПае '

СЫоготухит {¡гута!!/

Арюэота сатрапиШит N.

ТпсИоЛтеНа ер¡2001100 \

Те^аопсИш ЬогеаЬч N.

Оугос/ас/у/л^ \Нута1и \

Гпаепор/югиь гш4и1оьиь

}'го(еосерИа!ш (ИутЫЬ

/ Хариус Стерло ^¡отпит те!оесаз

Офкшотит те^г О рагачраЖасеит /> /ш// ЫеоесНтогИупс/гш гинЬ

Саргттпа рясшт

\ РЬу11ос1Шотит сопоыотгт АгхиЫсоге&т /

\Diplostomum рчеи^оЬаегу^ Сгер1Жк1отит /апотз ^ч.

у ьраОгасеит / 1сЫНуосо1у1игт еггШгсиз N. Кумжа \

/ Сиг \ / Гу1о11е1рИуз с1а\Ша N

0(р/о5/отмт уоЫепз \ / Стоготухит хспиго\>1 \

КарЫсЬксагк асия \ / ВсурЫёт яр \

/ Арююта рнскоЫт N. ( Сузи^1Со1а (апопк ТпсИс^та ре&си1ш ]

( Рго{еосерИа1и$ 1оп%1Со1Ш N. 1 Cystldкololdes еркетег^агит 1 ЕиЬо(Нпит сгазянт 1

\ 5а1ттсо1а coregonorum Р$еидосар\11аг\а $ы/уе//ш / Е яаЬеЬт /

\ л лх/елуиу ЕсЯтогИупскш $а1то£/ СуагЪосерЬоШ ггипсаш /

\ 5 ехШтеьсет \ О^ИуПоЬо/Ипилг Ф!гетит /

О/рЬуНоЬо/Нпит ¿епйгиюап У Azygш ¡йен У

N. ЮюЬёосЬопа Лепис/ага у/ ОезтнЗосегсеНа питхЖса/

^^мтаМапгя /ясиг/т

Рис. 5. Формирование паразитофауны лососевидных рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга.

Оесосо1у1еза^ааа

100 75 50 25 0

300

ГП 200

"га , ит - 100

Куша Сиг Э^риус

Сгер'Л>51отит ¡агк>П1$

К Я

13 «

к я

о о к

К о X о н

о «

100 75 50

о' В . тй

300 200 100 о

Кумка Ог )£риус

Тукх&р1гузс1а\я1а

100 75 50 25 0

350 250

150 50 -50

Кумжа От Хари/с

Пр/озЮтигмок/епэ

300 200 100 о

Кумжа СМ"

100 50 0

/гфМзэсагЬасде ПЭЦ % ,

|дИО, эта]

эоо 200 100 О

Кумка От )ёриус Су&кЙсЫаЬпопз

100 75 50 25 0

350 250

150 50 -50

Кумжа СМ-СузвассНЫйев врЬвтвпскнхип

100 т 75 50 25 0

-к

400

14- зоо 200 100 0

Кумжа Сиг >йриус РжкккарШаНа ¡аЬ/еИп!

100

75 50

25 -I— 0

ж:

350

250

150

-50

£ г>

П ¡Я

ю о

о «

Кумжа Сиг Хариус

¡МтуоаХукмя еггзЬсив

100 75 50 25 0

ЭОО

— 7Ж

■ 1П0

Кумка От »риус

ЕсМюФупсЬив заЬпоп/э

100 350

Л.

250

150 50 -50

Кумяе Ос )^риус

Рис. 6. Зараженность лососевидных рыб старших возрастных групп видами, формирующими ядро паразитофауны.

В паразитофауне Coregonidae Евразии отмечено 6 специфичных для сигов паразитов (Пугачев, 1980). У сига исследованной системы они представлены ракообразными рода Salmincola - Salmincola coregonorum, S. extensas, S. extumescens.

Степень специфичности паразитофауны кумжи в масштабах различия между семействами и родами Salmonoidei оценивается следующим образом: наибольшее число специфичных видов у хариусовых, ленков, тайменей, далее следуют Coregonidae, Salmo, Salvelinus, Oncorhynchus. Низкая специфичность паразитофауны кумжи может быть следствием того, что этот вид унаследовал и сохранил исходную фауну древних Salmonoidei, к которым род Salmo стоит ближе, чем другие лососевидные (по крайней мере, экологически) (Пугачев, 1980).

В Евразии из узкоспецифичных паразитов рода Salmo отмечено 4 вида, из них у кумжи и лосося, заселяющих водоемы Фенноскандии, паразитируют только 3 вида (Gyrodactylus solaris, Myxidium salmonis и Chloromyxum schurovi). Последние два вида встречаются у обоих хозяев (Шульман, Иешко, 2003), a G. solaris, ранее указанный только для лосося, выявлен также и у кумжи (Bakke, 1992).

Таким образом, для паразитов, обитающих на представителях рода Salmo, практически отсутствует видовая специфичность к хозяину. По-видимому, благодаря этому в паразитофауне кумжи озерно-речной системы Паанаярви - Оланга не обнаружены виды, строго приуроченные к данному хозяину.

Характеризуя состав ядра паразитофауны лососевидных рыб оз. Паанаярви, необходимо отметить, что ее основу составляют автогенные виды (виды, чьи жизненные циклы протекают в пределах одного гидробиоценоза (Esch et al., 1988; Пугачев, 1999)). Эти же виды формируют ядро паразитофауны пресноводных форм лососевидных рыб в водоемах Кольского полуострова. Существует предположение (Marcogliese, Сопе, 1991), что паразитофауна первых колонистов (лососевидных рыб) приледнико-вых озер была представлена автогенными специфичными видами.

Для рассмотрения процессов заселения водоемов и формирования паразитофауны хорошей моделью являются гидробиоценозы острова Ньюфаундленд. После Вюрмского оледенения сформировавшиеся первичные озера были заселены лососевидными и колюшкообразными рыбами. Ядро фауны паразитов составили виды, принадлежащие к родам Discocotyle, Crepidostomum, Cystidicoloides, Pseudocapillaria и Echinorhynchus (Sandernan, Pippy, 1967; Marcogliese, Cone, 1991). Вероятно, такой состав паразитофауны лососевидных рыб является аналогом фауны паразитов, которая складывалась в водоемах Северной Европы в послеледниковый период. В обших чертах, такой состав

ядра паразитофауны сохранился в водоемах Ирландии (Molloy et at., 1995, Holland, Kennedy, 1997) и Норвегии (Halvorsen, 1967).

Исследованные нами водоемы бассейна реки Оланги, а также водоемы Кольского полуострова являются примером наиболее молодых водных систем Европы. Паразитофауна рыб, заселяющих эти водоемы, сформировалась сравнительно недавно. Характерным для такой фауны является преобладание видов, приуроченных к лососевидным. Однако, последующая за лососе-видными рыбами волна заселения щуковыми, окуневыми и, наконец, карповыми рыбами, не могла не повлиять на структуру паразитофауны. На данном этапе развития ихтио - и паразитоценозов озера Паанаярви в составе ядра паразитофауны лососевидных рыб отмечены широкораспространенная нематода R. acus и два широкораспространенных аллогенных вида -Tylodelphys clavata и Diplostomum volvens.

В тоже время, аллогенные и широкораспространенные виды не входят в состав ядра паразитофауны кумжи в малых озерно-речных системах (Лохилампи), что характеризует ихтио - и паразитофауну данных водоемов, как наиболее близко стоящую к исходному типу, с которого начиналось освоение данных водоемов лососевидным рыбами и их паразитами.

Выводы

1. Паразитофауна изученных рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга насчитывает 110 видов, относящихся к следующим систематическим группам: Mastigophora - 1, Myxosporidia - 17, Ciliophora -19, Protozoa incertae sedis - 2, Monogenea - 16, Cestoda - 12, Trematoda -21, Nematoda - 10, Acanthocephala - 5, Crustacea - 7.

2. Выявлено 45 видов с прямым жизненным циклом и 65 видов паразитов со сложным жизненным циклом. Преобладают паразиты (51 вид), развитие которых протекает с участием бентосных беспозвоночных.

3. Особенностью паразитофауны рыб является широкая представленность паразитических видов арктического пресноводного (26%) и бо-реального предгорного комплексов (18%). Роль видов бореального равнинного фаунистического комплекса снижена.

4. Установлено, что состав паразитофауны лососевидных рыб насчитывает 60 видов, что составляет 55% паразитофауны всех исследованных рыб. Специфичные для лососевидных рыб виды (их выявлено 32 вида) определяют характер паразитофауны всей озерно-речной системы.

5. Выявлено участие сибирских вселенцев в формировании паразито-фауны рыб озерно-речной системы Паанярви-Оланга, о чем свидетельствует первая в Фенноскандии находка скребня Neoechinorhynchus crassus.

6. Показано, что фауна паразитов лососевидных рыб в пределах одной озерно-речной системы характеризуется высокой степенью общности, которая обеспечивается, в первую очередь, за счет видов, входящих в состав ядра.

7. Выявленная структура паразитофауны лососевидных рыб и особенности паразито-хозяинных взаимоотношений позволяют охарактеризовать водную систему Паанаярви-Оланга как наиболее близкую к водоемам, сформировавшимся после деградации ледяного покрова.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации:

1.Барская Ю.Ю. Иешко Е.П., Шульман Б.С. Паразитофауна молоди кумжи (Salmo trutta Ь.)некоторых водоемов национального парка Паана-ярви // Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии. Тез. междунар. конфер. Петрозаводск, 2000. С. 14.

2.Barskaya Y.Y., leshko Е.Р., Shulman B.S. Comparative analysis of the parasite fauna of brown trout parr {Salmo trutta L.) from same waterbodies of Paanajarvi NP and the river Oulanka // Bulletin of the Scandinavian society for parasitology, vol. 10, №2,2000. P. 100.

3.Барская Ю.Ю. Анализ возрастных и многолетних изменений в структуре паразитарного сообщества хариуса (Thymallus thymallus L.) реки Оланги // Биологическое разнообразие Фенноскандии. Тез. междунар. конфер., Петрозаводск, 2001. С. 32.

4.Barskaya Y.Y., leshko Е.Р., Shulman B.S. Parasite fauna of the brown trout parr (Salmo trutta L.) from some waterbodies of the Paanajarvi National Park // Oulanka Reports. Finland, 25,2001. P. 33-37.

5.Барская Ю.Ю. Структура и разнообразие паразитарных сообществ хариуса (Thymallus thymallus L.) реки Оланги // Сб. междунар. конфер. Эколого - паразигологические исследования животных и растений Европейского Севера. Петрозаводск, 2001. С. 36-39.

6.Барская Ю.Ю. Паразитофауна кумжи Salmo trutta L. озерно-речной системы Лохилампи // Тез. междунар. конфер. Биоразнообразие охраняемых природоохранных территорий. Сыктывкар, 2002. С. 115.

7.Барская Ю.Ю., Новохацкая O.B. Роль хариуса в поддержании численности нематоды Cyst idicolo ides tenrtuissima (озеро Паанаярви, Северная Карелия) // Экологически эквивалентные и экзотические виды гидро-бионтов в великих и больших озерах мира. Улан-Удэ, 2002. С. 13 5-136.

8.Барская Ю.Ю., Новохацкая О.В. Разнообразие фауны паразитов хариуса озерно-речной системы Паанаярви-Оланга (Северная Карелия) и особенности его формирования // Тез. докл. 2-ой междунар. конфер. Разнообразие беспозвоночных животных на Севере. Сыктывкар, 2003. С. 30-31.

9.Барская Ю.Ю., Новохацкая О.В. Фауна паразитов рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга // Тез. докл. междунар. конфер. Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Сыктывкар, 2003. С. 11-12.

10.Барская Ю.Ю., Иешко Е.П., Новохацкая О.В., Маланичева Е.М. Фауна паразитов рыб озера Паанаярви // Природа и экосистемы Национального парка Паанаярви. Петрозаводск, 2003. С. 154-160.

11.Барская Ю.Ю., Новохацкая О.В., Лебедева Д.И. Особенности заражения лососевидных рыб озерно-речной системы Паанаярви - Оланга трематодами рода Crepidostomum // Тез. докл. конф. Наука и образование - 2003. Мурманск, 2003. С. 128.

12.Barskaya Y.Y., Novokhatskaya O.V. Distribution of nematode Cystidi-coloides tennuissima in the fish biocoenoses of Paanajarvi -Olanga lake - river system // Russian Journal of Nematology, vol. 11, № 3,2003. P. 133-134.

П.Барская Ю.Ю., Иешко Е.П. Формирование паразитофауны лососевидных рыб озерно-речной системы Паанаярви - Оланга (Северная Карелия) // Матер, междунар. конфер. Проблемы современной паразитологии. С. Пб., 2003. С. 61.

М.Барская Ю.Ю., Иешко Е.П. Паразитофауна корюшки Osmerus ерег-lanus Паанаярви (бассейн р. Ковды) // Тез. конфер. Паразиты рыб: современные аспекты изучения. Борок, 2003. С. 12.

15.Барская Ю.Ю., Иешко Е.П. Фауна паразитов молоди кумжи // Матер. междунар. конфер. Основные достижения и перспективы развития паразитологии. Москва, 2004. С. 47-48.

16.Barskaya Y.Y., Ieshko E.P. The parasite fauna of brown trout Salmo trutta, white fish Coregonus lavaretus and grayling Thymallus thymallus from waterbodies of Karelia // Wiadomosci Parazytologiczne. torn 50, z., 2004. P. 595-602.

П.Барская Ю.Ю., Иешко Е.П. Паразитофауна лососевидных рыб водоемов национального парка «Паанаярви» // Матер. Всероссийской научно-практической конф. Проблемы иммунологии. Патологии и охраны здоровья рыб. Москва, 2004. С. 438-445.

Иъч лиц №00041 or 30 08 99 Подписано в печать 02 02 05 Формат 60x84'/, Бумага офсетная Гарнитура «Times» Печать офсетная Уч-изд л 1,3 Уел печ л 1,6 Тираж 100 экз Изд №7 Заказ № 472

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр А Невского, 50 Редакционно-издательский отдел

»-3J11

РНБ Русский фонд

2006-4 12287

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Барская, Юлия Юрьевна

Введение

1. Характеристика озерно-речной системы Паанаярви - Оланга

2. Материал и методика

3. Систематический обзор паразитов рыб озерно-речной системы

Паанаярви - Оланга

4. Паразитофауна лососевидных рыб

4.1. Паразитофауна кумжи Salmo trutta L.

4.1.1. Сведения об экологии и биологии кумжи озерно-речной системы

Паанаярви - Оланга

4.1.2. Паразитофауна кумжи младших возрастных групп

4.1.3. Паразитофауна кумжи старших возрастных групп

4.2. Паразитофауна сига Coregonus lavaretus L.

4.2.1. Паразитофауна сига младших возрастных групп

4.2.2. Паразитофауна сига старших возрастных групп

4.3. Паразитофауна хариуса Thymallus thymallus L.

4.3.1. Паразитофауна хариуса младших возрастных групп

4.3.2. Паразитофауна хариуса старших возрастных групп

5. Анализ фауны паразитов рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга

5.1. Характеристика паразитофауны отдельных видов рыб 95 5.2 Общая характеристика паразитофауны исследованных рыб

6. Сравнительный анализ фауны паразитов рыб водоемов озерно-речной системы р. Ковды, близлежащей системы р. Кеми и водоемов Кольского полуострова

7. Формирование паразитофауны лососевидных рыб системы Паанаярви - Оланга 120 7.1 Формирование гидрофауны в водоемах Кольского полуострова и Севера Карелии

7.2. Филогения лососевидных рыб и их паразитов

7.3. Анализ паразитофауны лососевидных рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Паразитофауна лососевидных рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга и особенности ее формирования"

Территория Северной Европы характеризуется широко развитой гидрографической сетью, сформировавшейся в ходе деградации последнего Валдайского оледенения. Особенностью региона является обилие сложных озерно-речных систем, в ихтиоценозах которых ведущую роль играют лососевидные рыбы.

В последние десятилетия в связи с развитием товарного рыбоводства, промышленного и спортивного рыболовства были проведены исследования в области систематики, экологии, поведения, биохимии, генетики лососевидных рыб (Павлов, 1984; Дирин, 1985; Забрусков, Ермолаев, Ермолаева, Черницкий, 1989; Казаков, 1990; Зелинский, 1985; Болгова, Зелинский, 1990; Зелинский, Груздев, 1992; Казаков, Кузьмин, Шустов, Щуров, 1992; Кузищин, Новиков, 1994; Шустов, 1995; Андреева, Махров, Кузищин, Новиков, 1996; Осинов, Берначе, 1996; Махров, Кузищин, Алтухов, 1997; Казаков, Титов, 1998; Веселое, Калюжин, 2001; Дорофеева, 2002; Зубченко, Веселов, Калюжин, 2002; 2004; Elo, Erkinaro, Vuorinen, Niemela, 1995; Lahti, Laurila, Enberg, Piironen, 2001; Bernard, Roy, 2002; Buisine, Trichet, Wol, 2002; Klemetsen, Amundsen, Dempson, Jonsson В., Jonsson N., O'Connell, Mortensen, 2003; Kudersky, Titov, 2003; Bernard, Fulton, 2004 и др).

Накопленный материал дополняют паразитологические данные, что позволяет наиболее полно оценить современное состояние лососевых гидробиоценозов и сложившуюся паразитологическую ситуацию.

Особое внимание паразитологическим исследованиям уделяется в странах Северной Европы, где столкнулись с необходимостью более подробного изучения паразитофауны лососевидных рыб (Malberg, 1973; Heggberget, Johnsen, 1982; Johnsen, Jensen, 1986; Johnsen, Jensen, Sivertsen, 1989 и др.) и взаимоотношений в системе паразит-хозяин (Bakke, Jansen, Hansen, 1990; Jensen, Johnsen, 1992; Zietara, Huyse, Lumme,Volckaert, 2002; Zietara, Lumme, 2002 и др.) в связи с распространением эктопаразита лососевых Gyrodactylus safaris.

Такая же угроза массовых эпизоотий естественных и искусственных популяций лососевидных рыб водоемов Севера России (Иешко, Шульман, 1994; Шульман, Щуров, Иешко, Широков, 2001; Ieshko, Berland, Shulman, Bristow, Shurow, 1995) придает актуальность паразитологическим исследованиям.

Паразитофауна лососевидных рыб определяет специфику водоемов Голарктики и характеризует начальные этапы развития северных экосистем. Сформировавшаяся при выраженном обеднении состава гидробионтов, низкой продуктивности и в суровых климатических условиях фауна паразитов различных видов лососевидных рыб характеризуется высоким сходством. Эти особенности достаточно подробно рассмотрены на примере паразитов водоемов Карелии и Кольского полуострова (Догель, Петру шевский, 1935; Шульман, Шульман-Альбова, 1953; Полянский, 1955; Малахова, 1972; Митенев, 1970, 1984, 1997; Митенев, Шульман, 1980, 1985; Иешко и др., 1982; Румянцев, Пермяков, 1994; Ieshko, Shulman, 1996; Ieshko et. al., 1996).

Имеющиеся обширные данные, в большинстве случаев, характеризуют фауну паразитов рыб водоемов, претерпевших значительные изменения в связи с естественной или антропогенной сукцессией. При этом весьма ограничены сведения о закономерностях формирования паразитофауны водных экосистем, образовавшихся после деградации ледового покрова, и сохранивших свои гидробиоценозы. Кроме того, общепринято рассматривать процессы становления паразитофауны отдельных водных систем без учета роли отдельных видов и возрастных групп хозяев в поддержании видового разнообразия паразитов. Таким образом, изучение и анализ генезиса фауны паразитов лососевидных рыб должны основываться на данных, полученных при изучении слабо трансформированных северных водоемов.

Озерно-речная система Паанаярви-Оланга (бассейн реки Ковды) относится к таким уникальным водным объектам, которые не были затронуты хозяйственной деятельностью. До настоящего времени они не утратили свой олиготрофный статус, приближающийся в некоторых озерах к ультраолиготрофному типу. На сегодняшний день фауна этих водоемов является сукцессионно самой молодой и наиболее близкой к исходной гидрофауне приледниковых озер (Герд, 1949), которые заселялись лососевидными рыбами. В связи с этим, система Паанаярви-Оланга может рассматриваться как модель, демонстрирующая закономерности начальных этапов формирования и становления ихтио - и паразитофау ны.

Сведения о паразитофауне рыб водоемов бассейна реки Ковды, к которым относится исследуемая система, ограничиваются отрывочными данными по отдельным видам паразитов рыб озера Юли-Китка, являющегося самым верхним участком системы р. Ковды (Rahkonen, Valtonen, 1987, 1989; Gibson, Valtonen, 1988; Valtonen et al., 1988, 1989, 1990).

Наиболее подробные ихтиопаразитологические исследования этого района велись на озерах Пяозере и Ковдозере, которые в 60 - ых годах были превращены в крупнейшие водохранилища республики - Кумское (оз. Пяозеро) и Ковдозерское. Зарегулирование стока этих озер привело к изменению количественного и качественного состава водных сообществ этих водоемов.

После создания водохранилища в Ковдозере наблюдалось доминирование карповых рыб. Наиболее массовыми паразитами стали Ichthyophthirius multijiliis и инфузории семейства Trchodinidae, миксоспоридии Myxobolus dispar и Myxosoma dujardini, а также разнообразные моногенеи карповых рыб (Юнчис, 1966).

Изменения другого рода отмечались в Пяозере в середине 70 - ых годов. В этот период зарегистрирована вспышка численности реликтовых амфипод Monoporeia affinis, которые сменили преобладавших до этого олигохет й хирономид (Гордеев, Гордеева, 1959, Шпак, 1981). Это отразилось на характере заражения рыб, в составе паразитофауны которых была отмечена значительная доля паразитов (цестоды Cyathocephalus truncatus, нематоды Cystidicola farionis и скребней Echinorhynchus salmonis, Е. borealis), связанных в своем жизненном цикле с монопореей (Румянцев, Пермяков, 1994). На основании полученных паразитологических данных оз. Пяозеро было отнесено к озерам понтопорейного класса (Румянцев, 1996).

Водоемы озерно-речной системы Паанаярви-Оланга, представляющие на сегодняшний день особый интерес, в паразитологическом отношении были не исследованы.

Цель данного исследования заключалась в изучении закономерностей становления структуры фауны паразитов лососевидных рыб, населяющих различные водоемы озерно-речной системы Паанаярви-Оланга, и выявлении особенностей формирования паразитофауны.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

• Выявить видовой состав паразитов доминирующих видов рыб в водоемах исследуемой системы

• Оценить эволюционные и экологические аспекты формирования паразитофауны лососевидных рыб

Считаю приятным долгом выразить благодарность научному руководителю данной работы д.б.н., профессору Е.П. Иешко за руководство и ценные советы, а также д.б.н., профессору Е.А. Румянцеву, к. б. н. Б.С. Шульману, к.б.н. Н.В. Евсеевой, О.В. Новохацкой и всем сотрудникам лаборатории паразитологии животных и растений за постоянную помощь и внимание к работе.

Автор признателен директору национального парка «Паанаярви» А. В. Бижону и всем сотрудникам парка за оказанное содействие в организации полевых исследований.

Приношу глубокую благодарность к.б.н. И.Л. Щурову, В.А. Широкову Р.В. Гайда, к.б.н. В.Я. Первозванскому, а также финским коллегам К. Куусела и Л. Коутаниеми за помощь в сборе и обработке ихтиологического материала.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Барская, Юлия Юрьевна

выводы

1. Паразитофауна изученных рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга насчитывает 110 видов, относящихся к следующим систематическим группам: Mastigophora - 1, Myxosporidia - 17, Ciliophora - 19, Protozoa incertae sedis - 2, Monogenea - 16, Cestoda - 12, Trematoda - 21, Nematoda - 10, Acanthocephala - 5, Crustacea - 7.

2. Выявлено 45 видов паразитов с прямым жизненным циклом и 65 видов со сложным жизненным циклом. Преобладают паразиты (51 вид), развитие которых протекает с участием бентосных беспозвоночных.

3. Особенностью паразитофауны рыб является широкая представленность паразитических видов арктического пресноводного (26%) и бореального предгорного комплексов (18%). Роль видов бореального равнинного фаунистического комплекса снижена.

5. Выявлено участие сибирских вселенцев в формировании паразитофауны рыб озерно-речной системы Паанярви-Оланга, о чем свидетельствует первая в Фенноскандии находка скребня Neoechinorh.ynch.us crassus.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Барская, Юлия Юрьевна, Петрозаводск

1. Алтухов Ю.П. Салменкова ЕА., Омельченко В.Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука, 1997. 285 с.

2. Андреева А.П., Махров А.А., Кузищин К.В., Новиков Г.Г. Характер адаптивных изменений лактатдегидрогеназы белых скелетных мышц у кумжи (Salmo trutta L.) // Известия РАН. Серия биологическая. № 4, 1996. С. 406-410.

3. Аникиева 'Л.В., Малахова Р.П., Иешко Е.П. Экологический анализ паразитов сиговых рыб. Л.:Наука, 1983.167 с.

4. Асплунд Т., Махров А.А., Веселое А.Е., Бахмет И. Н., Лумме Я. Две необычные популяции озерной кумжи в Карелии, определенные методами ПЦР-ПДРФ анализа митохондриальной ДНК. в печати (а).

5. Асплунд Т., Махров А.А., Кузищин К.В., Веселое А.Е., Бахмет И.Н., Лумме Я. Разнообразие митохондриальной ДНК кумжи (Salmo trutta L.) Севера Карелии, в печати (Ь).

6. Атлас пресноводных рыб России. Под ред. Решетникова, М.:Наука, 2003. 379 с.

7. Барская Ю.Ю., Иешко Е.П., Новохацкая О.В., Маланичева Е.М. Фауна паразитов рыб озера Паанаярви // Природа национального парка "Паанаярви". Труды КарНЦ РАН. серия Б."Биология". вып.З, 2003.С. 154-160.

8. Болгова О.М., Зелинский Ю.П. Преобразование липидного и жирнокислотного статуса мышц беломорской кумжи при миграции к морю // Биол. ресурсы Белого моря и внутр. водоемов Европейского Севера. Тез. докл. Сыктывкар, 1990. С. 67.

9. Быховская Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.:Наука, 1985. 121с.

10. Веселов Е.А., Калюжин С.М. Экология, поведение и распределение молоди атлантического лосося. Петрозаводск: Карелия, 2001. 160 с.

11. Викторовский P.M., Ермоленко Л.Н., Макоедов А.Н., Фролов С.В. Сравнительная кариология, биохимическая генетика и эволюция лососевых // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб. Л.: Наука, 1983. С. 31-32.

12. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. М.:Наука, 1995. 343 с.

13. Герд С.В. Биоценозы бентоса больших озер Карелии. Труды Карело -Финского Гос. Университета. Том IV,1949. 197 с.

14. Гордеев О.Н., Гордеева Л.Н. Гидробиологическая характеристика и питание рыб Пяозера // Уч. Зап. Карельского педаг. ин-та. т. VIII, 1959. С. 11-35.

15. Гросвальд М.Г. Покровные ледники континентальных шельфов. М.:Наука, 1983. 216 с.

16. Гусев А.В. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям,паразитирующим у рыб. Л.гНаука, 1983. 48с.

17. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.:Мир, 1988. 184 с.

18. Дирин Д.К. К изучению экологии и размерно-возрастной изменчивости озерной кумжи в Карелии // Исследования популяционной биологии и экологии лососевых рыб водоемов Севера. Л., 1985. С. 61-93.

19. Догель В.А. Очередные задачи экологической паразитологии // Тр. Петергоф. Биол. ин-та. т.15, 1935. С. 31-48.

20. Догель В.А. Общая паразитология, Л., 1962. 465 с.

21. Догель В.А., Петрушевский Г.К. Опыт экологического исследования паразитофауны беломорской семги // Вопр. экологии и биоценол. т.2,1935. С. 137-169.7 *

22. Донец З.С., Шульман С.С. О методах исследования Myxosporidia (Protozoa, Cnidosporidia) // Паразитология, т.7, вып.2,1973. С. 191193.

23. Дорофеева 'Е.А. Систематические отношения лососей рода Salmo // Зоол. журн. т. LIV, вып. 4, 1975. С. 583 -588.

24. Дорофеева Е.А. Использование данных кариологии для решения вопросов систематики и филогении лососевых рыб // Основы классификации и филогении лососевидных рыб. Л.:Наука, 1977. С. 86 97.

25. Дорофеева Е.А. Некоторые принципы классификации лососевых рыб. Сравнительная кариология, биохимическая генетика и эволюция лососевых // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб. Л.:Наука, 1983. С. 60-61.

26. Дорофеева Е.А. Salmo trutta Linnaeus, 1758 кумжа // Атлас пресноводных рыб России. В 2-х т. т. 1. М.: Наука, 2002. С. 97-99.

27. Дорофеева Е.А., Саваитова К.А. Сем. Salmonoidae- лососевые // Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. С. 31-41.

28. Дорофеева Е.А., Зиновьев Е,А., Клюканов В.А., Решетников Ю.С., Савваитова К.А., Шапошникова Г.Х. Современное состояниеисследований и класификации лососевидных рыб // Вопр. итиол. Т. 20, вып. 5, 1980. С. 771-791.

29. Дубинин В.Б. Исследования паразитарной фауны хариуса в различные периоды его жизни // Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол. №7, вып. 3, 1936. С. 31-48.

30. Евсеева Н.В., Иешко Е.П., Шульман Б.С. Роль акклиматизации в формировании паразитофауны европейской корюшки Osmerus eperlanus (L.) в условиях Сямозера (Карелия) // Паразитология, т. 33. вып. 5, 1999. С. 404-408.

31. Забрусков Г.В., Ермолаев В.В., Ермолаева И.А., Черницкий А.Г. Использование эстуарной зоны проходными лососями // Физиология морских животных (тез. докл. Всес. конф.). Апатиты, 1989. С. 125.

32. Зелинский Ю.П. Структура и дифференциация популяций и форм атлантического лосося. JL: Наука, 1985. 128 с.

33. Зелинский' Ю.П. О некоторых особенностях дифференциации по межвидовым и популяционным признакам у пресноводных форм атлантического лосося и кумжи // Фенетика природных популяций: матер. 4 всесоюз. Совещ. (Борок,1990 г.), М., 1990. С. 87-88.

34. Зелинский Ю.П., Груздев А.И. Об оценке изменчивости аллелей локуса Ldh-5 при анализе структуры выборки популяции кумжи Salmo trutta, адаптированной к гумификации // Вопросы ихтиологии, т. 32. Bf>m. 5, 1992. С. 57-62.

35. Зубченко А.В., Веселов А.Е., Калюжин С.М. Биологические основы управления запасами семги в реке Варзуге и Варзугском рыбопромысловом районе. Практические рекомендации. Мурманск-Петрозаводск: ПИНРО, Ин-т биологии КНЦ РАН, 2002. 77 с.

36. Зубченко А.В., Веселов А.Е., Калюжин С.М. Горбуша (Oncorhynchus gorbusha): проблемы акклиматизации на Европейском севере России. Петрозаводск-Мурманск: «Фолиум», 2004. 82 с.

37. Ивашевский Г.А. Зоогеографический анализ паразитов рыб бассейна Северной Двины. Сыктывкар, Коми НЦ УрО РАН, 1997. 20 с.

38. Иешко Е.П., Борисовец Е.Э., Решетников Ю.С. Зоогеографический анализ паразитов сигов с использованием ЭВМ // Экология паразитических организмов. Петрозаводск, КарНЦ РАН, 1985. С. 3 -18.

39. Иешко Е.П., Малахова Р.П., Голицина Н.Б. Экологические особенности формирования фауны паразитов рыб озер системы р. Каменной // Экология паразитических организмов в биогеоценозах Севера. Петрозаводск, 1982. С.5 25.I

40. Иешко Е.П., Шульман Б.С. Паразитофауна молоди семги некоторых рек Карельского побережья Белого моря // Экологическая паразитология Петрозаводск, 1994. С. 45 53.

41. Ильмаст Н.В., Хренников В.В., Шустов Ю.А. Питание малотычинкового сига Coregonus lavaretus (L.) малых водоемов Национального парка «Паанаярви» // Природа национального парка "Паанаярви". Труды КарНЦ РАН. Серия "Биология". вып.З, 2003.С.139 140.

42. Казаков Б.Е. Гельминтофауна рыб пресных вод Кольского полуострова // Труды Гельмигол. лаб. АН СССР. М.:Наука, т. 23, 1973. С. 64 70.

43. Казаков Б.Е. Пути формирования гельминтофауны рыб пресных вод Европейского зоогеографического округа (в пределах CCCP)//VII всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб. Тез. докл. Л.:Наука, 1979. С. 47-49.

44. Казаков Р.В. Искусственное формирование популяций проходных лососевых рыб. М.: Агропромиздат, 1990. 239 с.

45. Казаков Р.В. О путях и времени заселения атлантическим лососем Salmo salar Ь.пресноводных водоемов // Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск, КарНЦ РАН, 1993. С. 35-56.

46. Казаков Р.В., Кузьмин О.Г., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. Атлантический лосось реки Варзуги. СПб:Гидрометеоиздат, 1992. 108 с.

47. Казаков Р.В., Титов С.Ф. Популяционно-генетическая организация вида Salmo salar L. // Атлантический лосось, СПб.:Наука, 1998. С. 43-72.

48. Квасов Д.Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л.: Наука, 1975. 287 с.

49. Китаев С.П., Стерлигова О.П. О зоогеографии рыб пресных водоемов Фенноскандии // Биогеография Карелии, тр. КарНЦ РАН, серия Б., вып. 2, Петрозаводск, 2001. С. 167 174.

50. Комулайнен С.Ф. Перифитон в реках Паанаярвского национального парка // Природа и экосистемы Паанаярвского национального парка. Петрозаводск, КарНЦ РАН, 1995. С. 126 138.

51. Коновалов С.М. Об использовании паразитологических данных для разграничения локальных стад дальневосточных лососей // Паразитологический сборник. Л.:Наука, 1967. С. 23 249.

52. Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum). Л.гНаука, 1971. 229 с.

53. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л.:Наука, 1980.238 с.

54. Коутаниеми Л., Экман И. Формирование рельефа // Паанаярвский Национальный Парк. Куусамо, 1993. С. 49 54.

55. Красная книга Республики Карелия. Мин. экологии и природных ресурсов Карелии, КарНЦ РАН, ПетрГУ, Под ред. Ивантер Э.В., Кузнецов О.Л. Петрозаводск, Карелия, 1995. 286 с.

56. Круглова А.Н. Зоопланктон притоков Онежского озера // Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л.гНаука, 1978. С. 32-41.

57. Круглова А.Н. Зоопланктон рек Паанаярвского национального парка // Природа национального парка "Паанаярви". Труды КарНЦ РАН. серия «Биология», вып.3,2003.С. 115-118.

58. Кудерский Л.А. Материалы по зоогеографии рыб внутренних водоемов Карелии // Матер, по зоогеографии Карелии, вып. 1, Петрозаводск, 1960. С. 19-32.

59. Кудерский Л.А. Роль приледниковых водоемов в формировании пресноводной ихтиофауны Северо-Запада Европейской части // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера, Петрозаводск, 1969. С. 93 94.

60. Кудерский JI.A О происхождении реликтовой фауны в озерах Северо-Запада Европейской части СССР // Изв. ГосНИОРХ, т.79, 1971. С. 93 94.

61. Кузищин К.В., Новиков Г.Г. Морфоэкологическая дифференциация молоди семги Salmo salar и кумжи S. trutta в небольших потоках (Северная Карелия) // Вопр. Ихтиол, т. 34. № 4, 1994. С. 479 485.1..

62. Куликова Т.П., Власова Л.И. Зоопланктон озера Паанаярви // Природа национального парка "Паанаярви". Труды КарНЦ РАН. серия Б." Биология". вып.З, 2003.С. 110-114.

63. Куперман В.И. Цестоды рода Triaenophorus паразиты рыб. Экспериментальная таксономия, экология. Л.:Наука, 1973. 277 с.

64. Макоедов А.Н. Межпопуляционные различия и история расселения хариусов исследование изменчивости окраски спинного плавника // Вопр. ихтиол. Т. 27, в. 6, 1987. С. 906 912.

65. Макоедов А.Н., Коротаева О.Б. Популяционная фенетика рыб. М.:УМК «Психология», 1999. 241 с.

66. Малахова Р.П. О паразитофауне рыб лососевой реки Писты (бассейн озер Куйто) // Лососевые (Salmonoidae) Карелии. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1976. С. 120-130.

67. Малахова Р.П., Иешко Е.П. Паразитофауна рыб водоемов р. Каменной (бас., Белого моря) // Биол. Ресурсы района Костомукши, пути освоения и охраны. Петрозаводск, 1977. С. 109 127.

68. Махров А.А. Структурно-популяционные, морфологические и генетические особенности кумжи бассейна реки Оланга // Природа и экосистемы Паанаярвского национального парка. Петрозаводск, КарНЦ РАН, 1995.С. 122- 125.

69. Махров А.А. Кумжа Salmo trutta L. водоемов Белого и Баренцева морей // Адаптация и эволюция живого населения полярных морей в условиях океанического перигляциала. Апатиты. КНЦ РАН, 1999. С.110-120.

70. Махров А.А., Иешко Е.П. Генетическая дифференциация ипослеледниковое расселение кумжи (Salmo trutta L.) бассейна Белого моря // Труды Карельского научного центра РАН, Биогеография Карелии. Серия. Биология, вып. 2. Петрозаводск, 2001. С. 175-178.

71. Махров А.А., Ильмаст Н.В. Ихтиофауна озера Нижний Нерис в национальном парке «Паанаярви» // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск, КарНЦ РАН, 1995. С. 54 55.

72. Махров А.А., Кузищин К.В., Алтухов Ю.П. Связь аллозимной гетерозиготности с темпом роста и экологической дифференциацией кумжи {Salmo trutta L.) // Генетика, т. 33, № 5, 1997. С. 681 -686.

73. Медников Б.М., Шубина Е.А., Мельникова М.Н., Савваитова К.А. Проблема родового статуса тихоокеанских лососей и форелей.

74. Геносистематический анализ // Вопр. ихтиол. Т. 39, 1, 1999. С. 14 -21.

75. Изд-во ПИНРО, 1995. 91с. Митенев В.К. Паразиты пресноводных рыб Кольского Севера. Мурманск:

76. Изд-во ПИНРО, 1997. 199 с. Митенев В.К. Паразиты пресноводных рыб Кольского Севера (фауна,Iэкология, зоогеография). Диссер. в виде науч. докл.на соиск. уч. ст. док. биол. наук. Москва, 2000. 46 с.

77. Митенев В.К., Шульман Б.С. Эколого-географический анализпаразитофауны европейского хариуса (Thymallus thymallus L.)

78. Thymallidae) в разных частях его ареала // Вопросы ихтиологии, т.24, вып 5, 1984.С. 843-854.

79. Митенев В.К., Шульман Б.С. Экологические особенности паразитофаунымолоди семги Salmo salar L. Европейского Севера // Экология ивоспроизводство лососевых рыб в бассейнах Белого и Баренцеваморей. Мурманск. ПИНРО, 1985. С. 149 159.

80. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. «Мир», 1992. 180 с.

81. Новиков П.И. Какая форма лосося обитает в Топозере? // Бюл. Рыбного хоз-ва Карело-Финской ССР. №3, 1948. С 14 24.

82. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 1, Д.: Наука. 1984.431с.

83. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 2, JL: Наука. 1985.425 с.

84. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Л:. Наука. 1987. 583 с.

85. Осинов А.Г. Лососевые рыбы Salmo, Parasalmo и Oncorhynchus: генетическая дивергенция, филогения и классификация // Вопр. Ихтиол, т. 39, вып. 5,1999. С. 595 611.I

86. Карельский научный центр РАН, Институт водных проблем Севера, 1993. 87 с.

87. Павлов Д.А. Морфологические особенности эмбрионально-личиночного развития проходной и озерной форм беломорской кумжи // Зоол. журн. т. 63, вып. 5, 1984. С. 707 719.

88. Павлов Д.А. Особенности эмбрионально-личиночного развития атлантических и тихоокеанских лососей рода Salmo в связи с их эволюцией // Зоол. Журн. т. 59, вып. 4, 1980. С. 569 576.

89. Первозванский В.Я. Рыбы водоемов района Костомукшского железорудного месторождения (экология, воспроизводство, использование). КарНЦ Ран, Петрозаводск, 1984. 216 с.

90. Пермяков Е.В. Паразитофауна молоди лосося и хариуса реки Пяльмы // Тез. отчетной сессии Ученого Совета СевНИОРХ по итогам научно- исследовательских работ за 1971г. Петрозаводск, 1972. С. 138-141.

91. Попова Э.К., Заличева И.Н., Осташков О.А. Эколого-физиологическая характеристика реки Оланга (бассейн Топо-Пяозерского водохранилища) // Воспроизводство запасов лососевых рыб во внутренних водоемах Карельской АССР. Мурманск, 1982. С. 10 -28.

92. Пугачев О.Н. Генезис паразитофауны лососевых // VII всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб. Тез. докл. Л.:Наука, 1979. С. 86.

93. Пугачев О.Н. Генезис паразитофауны лососевидных рыб Евразии // Паразитология, т. 14. вып. 5, 1980. С. 403 410.

94. Пугачев О.Н. Зоогеографические особенности паразитофауны рыб Ледовитоморской провинции // Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции. Новосибирск, 1990. С. 5 15.

95. Пугачев O.H. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии.

96. Простейшие. СПб., ЗИН РАН, 2001. 242 с. Решетников Ю.А. Экология и систематика сиговых. М.:Наука, 1980. 301 с.

97. Решетников Ю.С. Современный статус сиговых рыб и перспективы использования их запасов // Биология сиговых рыб. М.:Наука, 1998. С. 5-17.I

98. Ройтман В.А. К анализу гельминтофауны лососевых рыб водоемов СССР.

99. Румянцев Е.А. Эволюция фауны паразитов рыб в озерах. Петрозаводск,

100. КарНЦ РАН, 1996. 188 с. Румянцев Е.А. Концепция паразитологической типизации озер // Паразитология. Т. 34, 1. 2000. С. 42 49.

101. Румянцев Е.А., Иешко Е.П. Паразиты рыб водоемов Карелии. Петрозаводск, КарНЦ РАН, 1997. 120 с.

102. Румянцев Е.А., Пермяков Е.В. Паразиты рыб Пяозера // Экологическая паразитология. Петрозаводск, КарНЦ РАН, 1994. С. 53 78.

103. Румянцев Е.А., Пермяков Е.В., Алексеева E.JI. Паразитофауна рыб Онежского озера и ее многолетние изменения // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. вып. 216, 1984. С. 117-133.

104. Румянцев Е.А., Шульман Б.С., Иешко Е.П. Gyrodactylus osmeri sp.n. (Monogenea) паразит корюшки (Osmerus eperlanus) И Паразитология, т. 32, вып.1, 1998. С. 95 - 96.

105. Румянцев Е.А., Иешко Е. П., Шульман Б.С. Паразиты лососевидных рыб (Salmonoidei) европейского Севера России // Адаптация и эволюция живого населения полярных морей в условиях океанического перигляциала. Апатиты. КНЦРАН, 1999. С. 150-167.

106. Румянцев Е.А., Иешко Е.П., Шульман Б.С. Формирование фауны паразитов европейского хариуса (Thymallus thymallus) // Паразитология, т. 33, вып. 2, 1999. С. 17 20.I

107. Румянцев Е.А., Шульман Б.С., Иешко Е.П. Паразитофауна рыб Ладожского озера // Эколого-паразитологические исследования животных и растений Европейского Севера. Петрозаводск, КарНЦ РАН, 2001. С. 13-24.

108. Рябинкин А.В. Фауна донных беспозвоночных озера Паанаярви // Природа национального парка "Паанаярви". Труды КарНЦ РАН. серия "Биология", вып. 3,2003. С. 130 133.

109. Северин С.О. Эволюция и расселение хариусов (род Thymallus) в свете кариологических данных. Автореф. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Л., 1985. 22 с.

110. Сидоров Г.П., Шубина В.Н., Мартынов В.Г., Рубан А.К. Биология атлантического лосося (Salmo salar L.) на этапе речной жизни. Серия препринтов "Научные доклады". Комифилиал АН СССР, вып. 35, 1977. 47 с.

111. Судариков В.Е, Щигин А.А. К методике работы с метацеркариями трематод отряда Strigeidida // Тр. ГЕЛАН. т. 15, 1965. С. 158 166.

112. Сычевская Е.К. Происхождение сиговых рыб в свете исторического развития лососевидных (Salmonoidae) // Биология сиговых рыб. М.:Наука, 1988. С. 17-28.

113. Тимакова Т.М. Бактериопланктон оз. Паанаярви // Природа национального парка "Паанаярви". Труды КарНЦ РАН. серия "Биология", вып. 3, 2003. С. 134 136.

114. Хакала И., Куусела К., Рябинкин А., Салемаа X. Донная фауна и реликты // Паанаярвский Национальный Парк. Куусамо, 1993. С. 69-73.

115. Хууско А., Куусела К., Шустов Ю. Рыбы // Паанаярвский Национальный Парк. Куусамо, 1993. С. 74 80.

116. Фролов С.В. Изменчивость и эволюция кариотипов лососевых рыб.

117. Природа национального парка "Паанаярви". Труды КарНЦ РАН. серия "Биология", вып. 3, 2003а. С. 145 147.

118. Широков В.А., Щуров И.Л., Гайда Р.В., Куусела К., Коутаниеми Л. Кумжа озера Лохилампи (Национальный парк "Паанаярви") // Природа национального парка "Паанаярви". Труды КарНЦ РАН. серия "Биология", вып. 3, 2003b. С. 141 144.

119. Шпак А.Д. Зообентос озера Пяозера в связи с зарегулированием стока // Тез. докл. 2 сессии учен, совета по пробл. "Биологические ресурсы моря и внутренних водоемов Европейского севера". Петрозаводск, КарНЦ РАН, 1981. С. 27-28.

120. Шульман Б.С. Chloromyxum mitenevi sp.n. новый вид миксоспоридий (Myxosporidia, Sphaerosporidae) карповых pbi6(Cyprinidae) // Паразитология т. 21. вып.2, 1987. С. 156 - 157.

121. Шульман Б.С., Иешко Е.П. Chloromyxum schurovi sp.n. новый вид миксоспоридий (Myxosoporea: Sphaerosporidae) лососевых рыб (Salmonidae) // Паразитология, т. 37, вып. 3, 2003. С. 246 -247.

122. Шульман Б.С., Щуров И.Л., Иешко Е.П., Широков В.А. Влияние

123. Шульман С.С., Малахова Р.П., Рыбак В.Ф. Сравнительно экологическийанализ паразитов рыб озер Карелии. Л.:Наука, 1974. 108 с. Шульман С.С., Шульман-Альбова Р.Е. Паразиты рыб Белого моря. М.-Л., 1953. 198 с.

124. Шустов Ю.А. Дрифт донных беспозвоночных в лососевых реках бассейна Онежского озера // Гидробиол. Журнал, т.13, вып. 3, 1977. С. 32 -37.

125. Шустов Ю.А. Дрифт беспозвоночных в притоках Онежского Озера // Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л.:Наука, 1978. С. 50 -53.

126. Щуров И.Л., Широков В.А., Гайда Р.В. Кумжа озера Лохилампи (Национальный парк "Паанаярви") // Тез. кон. "Биоразнообразие Европейского Севера", Петрозаводск, КарНЦ РАН, 2001. С. 202. Юнчис О.Н. Паразитофауна рыб Ковдозерского водохранилища и

127. Имандры // Рыбы Мурманской области. Мурманск, 1966. С. 130

128. Яковлев В.Н. Распространение пресноводных рыб неогена Голарктики и t ■зоогеографическое районирование // Вопр. ихтиол, т. 1, вып. 2, 1961. С. 209-220.

129. Яковлев Н.В. История формирования фаунистических комплексовпресноводных рыб // Вопр. ихтиол, т. 4, вып. 1, 1964. С. 10 22. Aho J.M., Kennedy C.R., Seasonal population dynamics of the nematode Cystidicoloides tennuissima (Zeder) from the River Swincombe,

130. England // J. Fish Biol. 25, 1984. P. 473 489.t

131. Amin O.M. Classification // Biology of the Acanthocephala. Eds. Crompton D.W.T., Nickol B.B., Cambridge Univ. Press, 1985. 519 p.

132. Antonio, D.B., El-Matbouli, M., McDowell, T.S. and Hedrick, R.P. Detection of early developmental stages of Myxobolus cerebralis in Fish and oligochaete hosts by In Situ Hybridization (ISH) // Parasitology Res. v. 85, 1999. P. 942-944.

133. Awachie J.B.E. Ecological observation on Metabronema trutta Baylis, 1935,and Cystidicola farionis Fischer, v. Waldheim, 1798 (Nematoda,i .

134. Barskaya Y.Y., Ieshko E.P., Shulman B.S. Comparative analysis of the parasitefauna of brown trout parr {Salmo trutta L.) from same water bodies of

135. Paanajrvi NP and the river Oulanka // Bulletin of the Scandinaviansociety for parasitology, v. 10, №2, 2000. P. 100.

136. Barskaya Y.Y., Ieshko E.P., Shulman B.S. Parasite fauna of the brown troutparr {Salmo trutta L.) from some water bodies of the Paanajarvi

137. National Park // Oulanka Report, v. 25, 2001. P. 33 37.

138. Behnke R.J. The application of cytogenetic and biochemical systematics tophylogenetic problems in the family Salmonidae // Trans. Amer. Fish.

139. Soc. v. 99, 1, 1970. P. 237 248.

140. Bernard J.C., Roy T. Comparative phylogenetic analysis of the evolution of semelparity and life history in Salmonid fish // Evolution. 56(5), 2002. P.1008-1020.

141. Praha), v. 26, 1979. P. 231 138.

142. El-Matbouli M., Hoffmann R.W. Presporing and sporing development of

143. Myxobolus cerebralis in rainbow trout {Oncorhynchus mykiss) // IV th1.ternational symposium of fish parasitology. Munich, 1995. P. 30.

144. El-Matbouli M., Hoffmann R.W., Mandok C. Light and electron microscopic observation on the route of the triactinomyxon-sporoplasm of Myxobolus cerebralis from epidermis into rainbow trout cartilage // J. Fish Biol. v. 46, 1995. P. 919 935.

145. El-Matbouli, M.; Holstein , T. and Hoffmann, R.W. (1998): Determination of the nuclear DNA-concentration in the cells of Myxobolus cerebralis and triactinomyxon-spores // Parasitology Res. v. 84, 1998. P. 694 699.

146. Elo K., Erkinaro J., Vuorinen J.A., Niemela E. Hybridization between Atlantic salmon (Salmo salar) and brown trout (5. trutta) in the Teno and Naatamo river systems, northernmost Europe // Nordic J. Freshw. Res. v. 70,1995. P. 56-61.

147. Eszterbauer, E., Szekely, Cs., Molnar, K. & Baska, F. Development of Myxobolus bramae (Myxosporea: Myxobolidae) in an oligochaetealternate host, Tubifex tubifex // J. Fish Dis. v. 23, 2000. P. 19 25.i •

148. Evseeva N.V. Diapause of copepods as an element for stabilizing the parasite system of same helminthes // Hydrobiologia. 320, 1996. P. 229 233.

149. Fagerholm Hans -P. Parasites of fish in Finland. VI. Nematodes // Acta Acad.

150. Aboensis. Ser. B. v. 40 №6, 1982. P. 128.

151. Fagerholm Hans -P., Kuusela K., Valtonen E. T. On the occurrence of

152. Cystidicoloides ephemeridarum (Nematoda: Spiruroidea) in grayling

153. Thymallus thymallus) in the Oulanka and Kitkajoki rivers (Kuusamo,

154. Finland) // Memoranda, v. 58, 1982. P. 67 70.

155. Fahy E. Prey selection by young trout fly (Salmo trutta) // J. Zool. Lond. v.190, 1980. P. 27-37.

156. Gibson D.I., Valtonen E;T. A new species of Crepidostomum

157. Allocreadiidae:Digenea) from north eastern Finland, with commentsof its possible origin // Systematic Parasitology, v. 12, 1988. P. 31 40.

158. Grewe,P.M., Billington,N., Hebert,D.N. Phylogenetic relationships amongmembers of Salvelinus inferred from mito-chondrial DNA divergence //

159. Can. J. Fish .Aquat. Sci. 47, 1990. P. 984 991.

160. Guegan J. F., Kennedy C.R. Maximum local helminth parasite communityrichness in British freshwater fish: at of the colonization time hipothesis f .

161. Parasitology, v. 106, 1993. P. 91 100. Halvorsen O. Studies of the helminth fauna of Norway. XVIII. On the composition of parasite fauna of fish in the river Golomma, southeastern Norway //Norw. j. Zool. v. 19, 1971. P. 181 - 192.

162. Hedrick RP, El-Matbouli M. Taxonomic, Life Cycle, and Developmental Characteristics of Myxobolus cerebralis in the Fish and Oligochaete Hosts // Whirling Disease. "J. Bartholomew and J. Wilson", editors. 2002. P. 45 54.

163. Heggberget T.G., Johnsen B.O. Infestation by Gyrodactylus sp. of Atlantic salmon, Salmo salar L. in Norwegian rivers И J. Fish. Biol. v. 21, 1982. P. 15-26.

164. Heikkinen O. Kurimo H. The postglacial history of Kitkajarvi, North-eastern Finland, as indicated by trendsurface analysis and radio-carbon dating // Fennia. v. 153, 1977. P. 1 -32.

165. Holland С. V., Kennedy C. R. A checklist of parasitic helminth and crustacean species recorded in freshwater fish from Ireland // Biology and Environment, v. 3, 1997. P. 225 243.

166. Huusko A., Korhonen P. Populations densities of young stages of the brown trout (Salmo trutta L.) in the Oulankajoki system // Oulanka Reports, v. .12, 1993.P.125- 127.

167. Crespi,B.J., Teo R. Comparative phylogenetic analysis of the evolution of semelparity and life history in salmonid // shes. Evolution, v. 56, 2002. P. 1008-1020.

168. Huusko A., van der Meer, Koljonen M. Life history patterns and genetic differences in brown trout {Salmo trutta L.) in the Koutajoki river system // Plsk. Arch. Hydrobiol. 37, 1-2, 1990. P. 63 77.

169. Jensen A.J., Johnsen B.O. Site specificity of Gyrodactylus salaris Malberg, 1957 (Monogenea) on Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the River Lakselva, northern Norway // Can. J. Zool. v. 7, № 2, 1992. P. 264 -267.

170. Johnsen B.O., Jensen A.J. Infestation of Atlantic salmon, Salmo salar, by Gyrodactylus salaris in Norwegian rivers // J. Fish. Biol, v 29, 1986. P. 233-241.

171. Johnsen B.O., Jensen A.J., Sivertsen B. Extermination of Gyrodactylus salaris- infected Atlantic salmon Salmo salar by rotenone tretment in the river

172. Vkja, Western Norway// Fauna nor. Ser. A, 10, 1989. P. 39-43.

173. Kendall, A. W., Jr., Behnke, R. J. Salmonidae: Develop-ment and relationships // Ontogeny and Systematics of Fishes, ed. Moser, 1984. P. 142-149.

174. Kennedy C. R A checklist of British and Irish freshwater fish parasite with notes on their distribution// Journal of Fish Biology, v. 6, 1974. P.613 -644.'

175. Kennedy С. R. The biology, specificity and habitat of the species Eubotrium (Cestoda: Pseudophyllidea), with reference to their use as biological tags: a review // J. Fish Biol. v. 12, 1978. P. 392 410.

176. Koljonen M.-L., Huusko A. Genetic variation of brown trout stocks in the Koutajoki river system // Oulanka Reports, v. 12, 1993. P. 129 132.

177. Kudersky L.A., Titov S.F. The lines of range evolution in the European subspecies of Atlantic salmon // Atlantic salmon (biology, conservation and restoration). Petrozavodsk, 2003. P. 69-76.

178. Kuperman B.I .Features of the life cycle and biology of cestode from i

179. Makhrov A.A., Skaala O., Altukhov Yu.P. Alleles of sAAT-1,2* isoloci in brown trout: potentional diagnostic marker for tracking routes of postglacial colonization in northern Europe // J. Fish Biology, v. 61, 2002. P. 842- 846.

180. Malberg G. Gyrodactylus infestation on species of salmon in Danish and

181. Journal of Helmintology. v. 69, 1995. P. 237 242.

182. Molnar, K., El-Mansy, A., Szekely, Cs., Baska, F. Development of Myxobolus dispar Thelohan, 1895 (Myxosporea: Myxobolidae) in an oligochaetealternate host Tubifex tubifex (Mtiller) // Folia Parasitologica. v. 46, 1999! P. 15-21.

183. Molnar, K., El-Mansy, A., Szekely, Cs., Baska, F. Development of Sphaerospora renicola Dykova and Lorn, 1982 (Myxosporea: Sphaerosporidae) in oligochaete alternate hosts // J. Fish Dis. v. 22, 1999 b. P. 143-153.

184. Moravec F. On life history of the nematode Cysidicoloides tennuissima (Zeder, 1800) in the river Bystrice, Czechoslovakia // Folia Parasitol. (Praha), v. 18, 1971. P. 107-112.1.

185. Moravec F. Parasitic nematodes of freshwater fish of Europe. Academia. Praha, 1994. 473 p.

186. Myllyla M.'Paanajarven pumppuvoimalahankkeesta // Suomen kalastuslehti.95, 8,1988. P. 403-404.

187. Muzzall P.M. Parasites of trout from four lotic localities in Michigan // Proc.

188. Helmintohl. Soc. Wash.v. 51, 1984. P. 261 -266. Norden C.R. Comparative osteology of representative salmonoid fish withparticular reference to the grayling (Thymallus arcticus) and itsphylogeny // J. Fish Res. Board of Canada, v. 18, 1961. P. 679 791.

189. Sandeman I.M., Pippy J.H. Parasites of freshwater fish (Salmonidae and

190. Corgonidae) of insular Newfoundland // J. Fish. Rec. Board Can. v. 24,t1967. P 1911-1943. Sanford C. P.J. The phylogenetic relationships of salmonoid fishes // Bull. Br. Mus. Nat. Hist (Zool.), v. 56, 2, 1990. P. 145-153.

191. South G. Introduction // Biogeography and ecology of island of Newfoundland. Edited by G. South. Dr. W. Junk by Publishers. The Hague, 1983. P. 13.

192. Szekely, Cs., Molnar, K., Eszterbauer, E. & Baska, F. Experimental detection of the actinosproes of Myxobolus pseudodispar (Myxosporea: Myxobolidae) in oligochaete alternate hosts // Dis. Aquat. Org. v. 38, 1999, P. 219-224.

193. Szekely, Cs., Racz, O., Molnar, K. & Eszterbauer, E. Development of Myxobolus macrocapsularis (Myxosporea: Myxobolidae) in an oligochaete alternate host, Tubifex tubifex. // Dis. Aquat. Org. v. 48, 2002. P. 117-123.

194. VainOla R. Genetic zoogepgraphy of the Mysis relicta Species group (Crastacea:Mmysidacea) in Northern Europe and North America // Can.J. Fish. Aqat. Sci. v. 51, 1994. P. 1490 1505.

195. VainOla R.<Molecular time scales for evolution in Mysis and Pontoporea // Ann. Zool. Fennic. 27, 1990. P. 211 -214.

196. Valtonen E. Т., Brummer- Korvenkontio H. R., Rahkonen R. A survey of the parasites of Coregonids from three water bodies in Finland // Finnish Fisheries Research, v. 9,1988. P. 313 322.

197. Valtonen E. Т., Prost M., Rahkonen R. Seasonally of two gill monogeneans from two freshwater fish from an oligotrophic lake in Northeast Finland // International Journal for Parasitology. Vol 20,1990. P. 101 107.

198. Valtonen E. Т., Rintamaki P., Lappainen M. Triaeonophorus nodulosus and T. crassus in fish from Northern Finland // Folia Parasitologica. v. 36, 1989. P. 351 -370.

199. Zietara M. S., Huyse Т., Lumme J., Volckaert Deep divergence among subgenera of Gyrodactylus inferred from rDNA ITS region // Parasitology, v. 124, 2002. P. 39 52.

200. Zietara M., Lmme J. Speciation by host switch and adaptive radiation in a fish parasite genus Gyrodactylus (Monogenea, Gyrodactylidae) // Evolution, v. 56 (12), 2002: P. 2445 2458.

Информация о работе

Барская, Юлия Юрьевна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2005
ВАК 03.00.19

Диссертация

Паразитофауна лососевидных рыб озерно-речной системы Паанаярви-Оланга и особенности ее формирования - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы