Влияние климатических и экологических факторов на распределение и развитие переносчиков и возбудителей малярии человека на территории стран СНГ

Ясюкевич, Виктор Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние климатических и экологических факторов на распределение и развитие переносчиков и возбудителей малярии человека на территории стран СНГ
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние климатических и экологических факторов на распределение и развитие переносчиков и возбудителей малярии человека на территории стран СНГ"

На правах рукописи

ЯСЮКЕВИЧ Виктор Викторович

ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПЕРЕНОСЧИКОВ И ВОЗБУДИТЕЛЕЙ МАЛЯРИИ ЧЕЛОВЕКА НА ТЕРРИТОРИИ СТРАН СНГ

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена в Институте глобального климата и экологии Росгидромета и РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А. А. Захаров доктор медицинских наук А. М. Баранова доктор биологических наук А. А. Минин

Ведущая организация: Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова

Защита состоится « Ж ъ 2006 г. в часов на заседании

Диссертационного совета Д.002.049.01 в Институте глобального климата и экологии Росгидромета и РАН по адресу:

РФ, 107258 Москва, ул. Глебовская, д. 20Б.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института глобального климата и экологии Росгидромета и РАН.

Автореферат разослан " г Р2006 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

доктор географических наук

Г. М. Черногаева

Актуальность темы. Исследование изменений климата, как естественных, так и антропогенных, а также их последствий, является сейчас одной из приоритетных задач биологических наук и наук о Земле. Всемирный саммит по устойчивому развитию, проходивший в Йоханнесбурге в 2002 г., определил WEHAB (Water, Energy, Health, Agriculture, Biodiversity, т.е. Вода, Энергия, Здоровье (человека), Сельское Хозяйство и Биоразнообразие) в качестве приоритетных элементов, в частности, для оценки последствий глобальных изменений. В связи с этим весьма актуальным является изучение климатогенных изменений пространственного распределения и развития переносчиков и возбудителей опасного климатозависимого заболевания - малярии человека. Малярия является одной из самых распространенных в мире инфекционных болезней: она уступает только синдрому приобретенного иммунодефицита - СПИД и туберкулезу, а среди трансмиссивных инвазий занимает первое место.

На большей части территории стран СНГ климатические условия допускают как устойчивое существование переносчиков - комаров рода Anopheles, так и развитие малярийных паразитов в организме переносчиков. В Азербайджане и Таджикистане с начала 1990-х годов произошло существенное увеличение заболеваемости малярией до эпидемического уровня на фоне неблагоприятной социально-экономической ситуации. В России в последние 10-15 лет увеличился завоз малярии как из стран ближнего зарубежья (в основном, из Таджикистана и Азербайджана), так и дальнего - стран Азии и Африки, причем завоз из стран ближнего зарубежья составляет до 80 % от общего числа случаев заболевания малярией.

При изменении климата возможно расширение ареалов, на которых климатические и экологические факторы потенциально допускают развитие эпидемического процесса. Это широко признано специалистами. Так, во Втором и в Третьем оценочных докладах (Second Assessment Report, 1996; Third Assessment Report, 2001) Межправительственной группы экспертов по изменению климата - МГЭИК (Intergovernmental Panel on Climate Change - IPCC) в части Рабочей группы II отмечено, что изменения глобального климата могут ухудшить ситуацию по малярии. Однако фактическая база приведенных там результатов является ограниченной, что понижает надежность региональных оценок и прогнозов. Это в полной мере относится к территории России и сопредельных стран. Поэтому постановка и проведение исследований возможных последствий изменения климата для пространственного распределения переносчиков и возбудителей малярии человека на этой территории являются актуальными. Это подтверждают, в частности, доклады и решения международного семинара «Изменение климата и здоровье населения России в XXI веке» (Москва, апрель, 2004) г., а также существенное усиление внимания МГЭИК, ВОЗ и мирового сообщества в

целом к этой проблеме (Глобальная стратегия борьбы с малярией, утвержденная ВОЗ в 1993 г. и ООН в 1994 г.; проект «Обратим малярию вспять» (Roll Back Malaria) инициированный ВОЗ в 1998 г. и выполняемый с ведущим участием ВОЗ, ЮНИСЕФ, Всемирного банка и стран Большой Восьмерки).

Цель работы: Оценить особенности влияния климатических и экологических факторов среды на пространственное распространение и развитие переносчиков и возбудителей малярии человека и выявить масштабы климатогенных изменений их потенциальных ареалов во второй половине XX века на территории стран СНГ.

Задачи исследования. Для достижения сформулированной цели работы необходимо было решить следующие задачи:

> Проанализировать тенденции изменения климата на территории стран СНГ по тем его специфическим характеристикам, которые существенно влияют на пространственное распределение и жизненный цикл переносчиков и возбудителей малярии человека.

> Систематизировать информацию о фауне и экологии комаров -переносчиков малярии человека - на изучаемой территории, о переносимых ими возбудителях малярии (в том числе, в аспекте "восприимчивости"), и оценить масштабы территории, которая по своим климатическим и экологическим характеристикам пригодна для устойчивого существования переносчиков - комаров рода Anopheles, а также для развития возбудителя малярии в организме переносчика.

> Проанализировать современную маляриологическую ситуацию на территории стран СНГ, потоки завоза заболевания и тренды заболеваемости в конце XX века.

> Изучить основные климатические и экологические факторы, определяющие устойчивость переносчиков малярии на стадиях личинки и имаго, особенности разных видов в отношении требований к условиям среды, и оценить их потенциальные ареалы.

> Проанализировать основные факторы, включая параметры климата, влияющие на жизненный цикл возбудителей малярии человека, и оценить их потенциальные ареалы.

У Выявить с помощью модельных средств изменения потенциальных ареалов на рассматриваемой территории для видов переносчиков и возбудителей малярии в 1966-1995 гг. по сравнению с 1936-1965 гг.

> Усовершенствовать методологию оценки фактических ареалов в части таксономического определения переносчиков в направлении повышения ее эффективности.

Методология исследования. Применяемые методы можно охарактеризовать следующим образом:

> анализ изменений климата на территории и стран СНГ во второй половине XX века по параметрам, управляющим жизненными циклами переносчиков и возбудителей, проведен на основе суточных метеорологических данных Росгидромета, с использованием специализированных программных средств для статистической обработки данных;

> влияние факторов среды, в том числе климатических, на развитие ■личинок переносчиков оценивалось по результатам экспериментов, проведенных в лабораторных контролируемых условиях;

> требования имаго к условиям среды обитания, в частности, к климату были получены с помощью анализа и обобщения данных полевых исследований, опубликованных в мировой научной литературе;

> воздействие температурного режима в приземном слое атмосферы и осадков на возможность устойчивого существования популяций переносчиков и развитие возбудителя малярии в организме переносчика оценивалось с помощью математических моделей;

> распространение результатов моделирования на регулярную пространственную сетку производилось с помощью специализированного программного средства (интерполятора с автоматически оптимизирующимися параметрами), а визуализация результатов (построение карт-схем) производилась по пространственной сетке 1° х 1° с использованием специализированных программных средств, включая пакет МАПИНФО.

Научная новизна работы. При выполнении научных исследований, суммированных в диссертации, соискателем были:

> разработаны новые методы модельной оценки пространственного распределения переносчиков и возбудителей малярии, исходя из данных климатического мониторинга суточного разрешения;

> впервые выполнены количественные оценки таких распределений для территории стран СНГ, исходя из рядов суточных данных метеорологических наблюдений на станциях сети мониторинга Федеральной службы по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды;

> оптимизирован метод распространения таких оценок на элементы регулярной сетки 1° х 1° и получены карты-схемы ареалов наиболее распространенных на рассматриваемой территории видов переносчиков и двух наиболее распространенных на территории

стран СНГ видов возбудителей малярии человека - Plasmodium vivax и P. falciparum;

> созданы новые экспериментальные методы для исследования чувствительности преимагинальных стадий комаров рода Anopheles к различным факторам среды, в том числе климатическим, и с их помощью получены количественные оценки чувствительности;

> для верификации смещения ареалов, в том числе и под влиянием изменения климата, а также для экспериментальных работ по данной проблематике, предложен новый метод таксономического определения переносчиков на стадии личинки, позволяющий в насколько раз сократить затраты труда и времени при определении по сравнению с ранее общепринятыми методами;

> впервые для территории стран СНГ получены оценки изменений ареалов, определяемых фактором температуры воздуха в приземном слое атмосферы, для основных переносчиков и двух видов возбудителей малярии человека - Plasmodium vivax и P. falciparum — в XX веке (за период 1966-1995 гг. по сравнению с 1936-1965 гг.).

Соискатель выносит на защиту:

> модельные методы описания и анализа пространственного распределения переносчиков и возбудителей малярии, исходя из данных мониторинга климата суточного разрешения, включая средства визуализации результатов оценки;

> комплекс экспериментальных средств и методов изучения и оценки чувствительности переносчиков малярии человека - комаров рода Anopheles - к воздействиям факторов среды, в том числе, климатических, а также результаты проведенных экспериментов;

> новый метод определения переносчиков, позволяющих эффективно проводить верификацию изменения границ ареалов, в том числе, в связи с изменением климата;

У результаты оценки изменений ареалов, определяемых фактором температуры, на территории стран СНГ для основных переносчиков и двух видов возбудителей малярии человека - Plasmodium vivax и Р. falciparum — в XX веке (за период 1966-1995 гг. по сравнению с 19361965 гг.).

для оптимального распределения ресурсов, направляемых на борьбу с трансмиссивными заболеваниями и их переносчиками. Методические результаты данной работы позволяют более эффективно и детально оценивать фактические ареалы переносчиков и возбудителей, верифицировать оценки изменения их ареалов. Результаты работы могут быть использованы при формировании вклада российских экспертов в работу МГЭИК (они уже используются в части Рабочей группы II проекта Четвертого оценочного доклада), для разработки стратегии борьбы с трансмиссивными климатозависимыми болезнями и их переносчиками в условиях предполагаемого изменения климата на территории стран СНГ, а также в педагогических и научно-просветительских целях. Использование результатов работы возможно при реализации проекта «Обратим малярию вспять», инициированного ВОЗ в 1998 г. и выполняемого с ведущим участием ВОЗ, ЮНИСЕФ, Всемирного банка и стран Большой Восьмерки.

Публикации. Результаты диссертации опубликованы в 51 научном труде соискателя, из них 41 - в рецензируемых изданиях, входящих в перечень ВАК рекомендуемых для публикации научных результатов докторских диссертаций.

Апробация работы. Основные результаты работ автора по теме диссертации были представлены на:

- 6 конференциях отдела медицинской энтомологии, конференции молодых ученых, ученом совете в Институте Медицинской Паразитологии и Тропической Медицины в 1988 — 1995 гг.;

- совместном заседании Московского отделения ВОИР и Московского городского общества микробиологов, эпидемиологов и паразитологов им. И. И. Мечникова (Москва, 23 января 1989 г.);

- Всемирной Конференции по изменению климата (Москва, 29 сентября -3 октября 2003 г.);

- Международном семинаре «Изменение климата и здоровье населения России в XXI веке» (Москва, 5-6 апреля 2004 г.);

- На климатологическом семинаре Института вычислительной математики РАН (Москва, 24 марта 2005 г.);

- Международной конференции по вопросам смягчения последствий опасных явлений природного и антропогенного характера и снижения рисков воздействия на окружающую среду и общество (Кишинев, Молдова, 5-8 октября 2005 г.);

- International conference "Climate Change: Impacts and Responses in Central and Eastern European Countries". 5-8 November, 2005, Pecs, Hungary.

- на Семинаре ИГКЭ, 2006 г.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Она изложена на 296 страницах,

содержит 82 рисунка и 50 таблиц. Список литературы включает 381 наименование, из них 262 отечественных и 119 зарубежных источников.

Содержание диссертации.

Введение содержит характеристику актуальности, целей, задач, научной новизны, практической значимости работы, выносимых на защиту положений, сведения об апробации результатов и их публикации, а также краткое описание структуры диссертации.

Глава 1. Изменение климата и его последствия

Изменение климата и его возможные отрицательные последствия для экосистем, систем жизнеобеспечения человека и здоровья населения стали причиной серьезной обеспокоенности общественности, ученых и правительств в различных странах. Этот вопрос интенсивно разрабатывался Межправительственной группой экспертов по изменению климата (МГЭИК) в ходе подготовки Третьего оценочного доклада (2001). Принципиальный вопрос о критериях опасных изменений климата был поставлен академиком Ю.А. Израэлем, Вице-председателем МГЭИК. Климат есть атрибут физической системы, и его изменения сами по себе не могут быть опасными или же безопасными. Таковыми могут быть лишь их последствия для природных и социально-экономических систем, для здоровья населения. Ю.А. Израэлем были предложены (1979) и развиты (1984, 2004) фундаментальные теоретические основы для определения предельно-допустимого антропогенного воздействия на климатическую систему (она включает атмосферу, мировой океан, педосферу, воды суши и биосферу). МГЭИК при оценке опасности климатических изменений рекомендует ориентироваться на 5 составляющих благосостояния человека (Human Well-Being - HWB): на водные ресурсы, энергию, здоровье населения, сельскохозяйственное производство и биоразнообразие (WEHAB - Water, Energy, Human Health, Agriculture, Biodiversity) (Patwardhan et al., 2003). Эти климатозависимые компоненты благосостояния человека были определены, как важнейшие, на саммите по устойчивому развитию в Йоханнесбурге в 2002 г. и именно их целесообразно в первую очередь использовать при суждении о том, опасно ли данное изменение климата.

Климат Земли никогда не оставался неизменным. Так, за последние 2 тысячи лет, задолго до возникновения всякого существенного антропогенного воздействия на систему «атмосфера + земная поверхность» температура воздуха в приповерхностном слое испытывала заметные колебания (Petit et al., 1999, 2000; Jouzel et al., 1987, 1993, 1996). Примерно с середины XIX века сжигание человеком органического ископаемого топлива в ходе хозяйственной деятельности, а также

изменение в типе и способах землепользования, стали существенными дополнительными факторами изменения климата - антропогенное увеличение концентрации СО2 в атмосфере усиливает естественный парниковый эффект. Усиливают его и антропогенные выбросы других парниковых газов - метана, закиси азота, некоторых других. Таким образом, к естественному ходу изменения температуры добавилось определенное антропогенное возмущение.

Наиболее важные оценки МГЭИК изменений глобального климата можно суммировать следующим образом (Climate Change 2001, 2001а): тренд средней температуры в приповерхностном слое атмосферы составил 0,6 ± 0,2 °С за последние 100 - 140 лет; по данным спутниковых измерений средняя глобальная температура у поверхности Земли увеличивалась в период с 1979 г. с темпом 0,15 ± 0,05°С за десятилетие; уровень Мирового океана за XX век возрос на 0,1 - 0,2 м (Climate Change 2001, 2001а, с. 3-4).

Для территории стран СНГ и Балтии (Литва, Латвия, Эстония) выявлены следующие тенденции изменения температуры воздуха в приповерхностном слое (Груза и др., 2001; Ранькова, 2005). Повышение средних температур имеет место практически на всей территории, за исключением некоторых районов севера Европейской части России и Северо-востока. Для зимних температур характерно почти повсеместное повышение, кроме севера Европейской части России, Западной Сибири и Северо-востока. Летний период для значительной части территории, напротив, характеризуется понижением температур. Потепление же имеет место на западе Европейской части России, Сибири и Средней Азии, но оно менее значительно, чем в зимний период. В распределении осадков на территории России выявлен максимум на границе 50-х - 60-х гг. XX века. Для последующих 50 лет характерно убывание осадков как в среднем по России, так и в большинстве ее регионов (Груза и др., 2001; Ранькова, 2005).

В наших работах (Семенов, Гельвер, Ясюкевич, 2002; Ясюкевич, Гельвер, 2003; Ясюкевич, Семенов, 2004; Ясюкевич, 2003, 2004) показано, что в 1966-1995 гг. по сравнению 1936-1965 гт. средние температуры и амплитуда годового хода среднесуточной температуры на территории России менялись, в основном, в противоположных направлениях: на большей части территории средняя температура возросла, а амплитуда уменьшилась (рис. 1-1 и 1-2). Результаты наших исследований в целом согласуются с выводами Г. В. Груза и Э. Я. Раньковой (Груза и др., 2001; Ранькова, 2005), хотя и характеризуют несколько иные временные интервалы.

Именно такое сложное изменение температурного режима, не сводящееся просто к увеличению средних значений, позволило в данной работе обнаружить некоторые потенциально важные особенности последствий изменений климата.

Рисунок 1-1. Изменение средней температуры воздуха в приземном слое атмосферы на территории России: 1966-1995 гг. по сравнению с 1936-1965 гг.

Рисунок 1-2. Изменение амплитуды годового хода среднесуточной температуры на территории России: 1966-1995 гг. по сравнению с 1936-1965 гг.

Изменение климата оказывает воздействие на здоровье человека, на социально-экономические и природные системы, а также - через механизм обратных связей - на климатическую систему. Такие изменения, судя по имеющимся публикациям, уже проявились в XX веке. Так, в докладе Рабочей группы II МГЭИК (Climate Change 2001, 2001b) были проанализированы и обобщены данные, характеризующие состояние

многих физических и биологических систем, находящихся в условиях воздействия изменения климата. При этом было обнаружено, что состояние некоторых из них уже изменилось. Это выражается в сокращении размеров некоторых ледников, а также площади континентальной вечной мерзлоты, в смещении сроков ледостава и ледохода на реках и озерах, увеличении продолжительности вегетационного периода в средних и высоких широтах, расширении ареалов некоторых биологических видов в направлении к полюсам и в высотном отношении, уменьшении численности популяций некоторых растений и животных, а также в изменении сроков наступления фенологических явлений.

Процессы, связанные с потеплением климата, потенциально приводят к расширению зоны, благоприятной для некоторых членистоногих переносчиков и возбудителей климатозависимых болезней человека. Этому способствуют как повышение температуры воздуха, так и изменение количества осадков, господствующих ветров, высоты снежного покрова, частоты экстремальных явлений. Наибольшее значение имеют изменения, отмечаемые в теплое время года, в период, когда переносчики активны. Но изменения в холодный период также небезразличны, так как сказываются на выживаемости переносчиков во время зимовки и сохранении в них возбудителей. Это может привести к тому, что увеличится число людей, проживающих в зонах с большим риском заражения трансмиссивными болезнями человека (Climate Change 2001, 2001b), в том числе, малярией.

Распространение малярийных комаров и их роль, как переносчиков малярии, определяются сочетанием ряда факторов — климатических, экологических, социальных. Под социальными факторами понимается уровень жизни населения, его миграционная активность, уровень медицинского обслуживания, эффективность эпидемиологического надзора. Изменение этих факторов влечет за собой изменение ареалов переносчиков и их эффективности и, тем самым, изменение степени риска возникновения малярии в различных частях географического пространства.

Пространственное распространение возбудителей малярии также зависит от действия климатических, экологических и социальных факторов. Климатический фактор очерчивает наиболее широкий, максимально возможный ареал, за пределами которого завершение развития возбудителя в организме переносчика по температурным ограничениям невозможно, а, следовательно, и трансмиссивная передача болезни принципиально невозможна. Внутри этого ареала действуют факторы подчиненного порядка: распространение комаров Anopheles, которое в свою очередь также определяется климатическими, ландшафтными и биотическими факторами, наличие эффективных переносчиков (далеко не все виды Anopheles являются таковыми), деятельность человека (освоение новых земель, характер хозяйственной

деятельности, социально-экономические условия жизни населения, миграции, состояние медицинского обслуживания и эпидемиологического надзора).

Уже наступившее, а также ожидаемое в будущем, изменение климата обязательно скажется на пространственном распространении и развитии переносчиков и возбудителей малярии человека, что сопряжено с изменением уровня опасности этого заболевания. Внимание МГЭИК ВОЗ и ООН подтверждают необходимость и своевременность комплексного изучения климатических и экологических факторов, управляющих этими процессами. Данное исследование посвящено именно этому. В прикладном плане это позволит, в частности, оценить масштабы опасности и способствовать оптимизации распределения ресурсов на приоритетные проблемы адаптации к изменениям климата.

Глава 2. Малярнологическая ситуация на территории стран СНГ

Малярия является одной из самых распространенных инфекционных болезней, а среди трансмиссивных инвазий занимает первое место. В работах (Ясюкевич, 2002, 2003, 2004) на основе анализа приведенных в специальной литературе данных было проведено систематическое рассмотрение современной ситуации по малярии в мире и на территории стран СНГ в связи с возможными ее изменениями из-за потепления климата.

Для африканских стран, расположенных к югу от Сахары это -ведущая проблема здравоохранения. В Экваториальной Африке, Азии и Латинской Америке ежегодно возникает от 300 до 500 млн. клинических случаев малярии. От малярии ежегодно умирает от 1,5 до 2,7 млн. людей, из них около 1 млн. - дети в африканских странах, что составляет 25% детской смертности в этом регионе. Более 2,7 млрд. людей живет в местностях, где возможно заражение малярией.

Малярию человека вызывают 4 вида возбудителей: Plasmodium vivax (Grassi et Feletti, 1890) (трехдневная малярия), P. falciparum (Welch, 1897) (тропическая малярия), P. malariae (Laveran, 1881) (четырехдневная малярия), P. ovale (Stephens, 1922) (овале-малярия). Наибольшее географическое распространение имеет P. vivax. До осуществления противомалярийных программ ареал этого вида занимал огромную зону по обе стороны от экватора, доходя на севере до 64° с. ш., а на юге до 32° ю. ш. Во многих странах умеренного климата трехдневная малярия была (или есть) единственной или преобладающей формой. Характерной и важнейшей чертой этого вида возбудителя является его полиморфность по длительности инкубационного периода, достигающего иногда 3 лет. Р. malariae в период наибольшего распространения малярии занимал второй по широтному диапазону ареал — от 58° с. ш. до 29° ю. ш. Особенностью этого ареала является его неоднородность, очаговость. P. falciparum

распространен в странах тропического и субтропического пояса. Граница его распространения в прошлом проходила между 45-50° с. ш. и 20° ю. ш. Тропическая малярия характеризуется наиболее тяжелым течением и самой большой летальностью. P. falciparum обуславливает более 50% заболеваемости малярией в мире и 98% всех летальных исходов. P. ovale распространен в тропической Африке. Спорадически отмечается на острове Новая Гвинея, Филиппинах и Индокитае. Ареал его существенно меньше, чем у других возбудителей малярии человека. Как эндемичное заболевание, овале-малярия на территории России никогда не регистрировалась. На рисунке 2-1 представлен исходный (т.е. до осуществления противомалярийных программ) ареал малярии с выделением ареала P. ovale.

Рисунок 2-1. Исходный ареал малярии (Лысенко и др., 2003).

В СССР до 50-х годов малярия была довольно широко распространена (Лейзерман, 1943; Васильев, 2000, 2001; Лысенко и др., 2003). В 30-е годы отмечен существенный рост заболеваемости, которая достигла пика в 1934-1935 гг. В РСФСР в эти годы было зарегистрировано 5319018и5 371 743 больных соответственно; показатель заболеваемости (количество больных в расчете на 10 тыс. населения) составил 457,8 и 453,7 соответственно. Всего же в СССР в 1934 и 1935 гг. было зарегистрировано соответственно 9 477 007 и 9 023 909 больных малярией. В дальнейшем, в результате реализации широкомасштабной программы борьбы с малярией, появилась устойчивая тенденция к снижению заболеваемости. В 1940 г. в РСФСР было зарегистрировано уже только 1 912 386 больных. В послевоенные годы искоренение малярии в СССР

продолжалось, показатель заболеваемости в 1950 г. составил 43,7, а в 19511952 гг. снизился до 19,2 и 9,9 соответственно. В 60-х гг. было констатировано, что проблема малярии в СССР решена и как массовое это заболевание ликвидировано (Васильев, 2000, 2001; Лысенко и др., 2003). В дальнейшем регистрировали завозные случаи и единичные местные (Баранова, Сергиев, 2000; Баранова, 2000, 2005).

В 90-х годах XX века вследствие изменения политических и социально-экономических условий возрос завоз трехдневной малярии в Россию из ближнего зарубежья, в наибольшей степени - из Азербайджана и Таджикистана. Это явление связано, прежде всего, с увеличением количества людей, посещающих Россию с различными целями. Число случаев завоза из Таджикистана сейчас уменьшается, а завоз из Азербайджана — растет. В 2000 г. в России был выявлен 831 случай заболевания малярией, в том числе 43 местных, в 2001 г. — 907, из них 132 — в результате местной передачи (Лысенко и др., 2003; Сыскова, 2004). Особенностями эпидемиологии малярии в России являются: большое число видов малярийных комаров и обилие ландшафтно-климатических зон. В России зарегистрировано 12 видов малярийных комаров, их них эффективными переносчиками являются Anopheles maculipennis, An. messeae, An. atroparvus, An. sacharovi. An. superpictus (Артемьев и др., 2000).

Среди стран СНГ неблагоприятная ситуация по малярии сложилась в Таджикистане и Азербайджане.

В Таджикистане в 1993 г. официально было зарегистрировано 619 больных малярией. В последующие годы происходил рост зарегистрированных случаев заболевания, и в 1997 г. было выявлено 29 794 больных. При технической и финансовой поддержке ВОЗ была разработана и принята "Национальная программа борьбы с тропическими болезнями (малярией) в Республике Таджикистан на 1997-2005 гг.". Это привело к снижению заболеваемости с 19 351 официально зарегистрированных больных в 1998 г. до 5 629 в 2004 г. Однако, официальная статистика, возможно, не совсем полно отражает реальную ситуацию. Например, по оценке экспертов ВОЗ, приведенной в работах (Алиев, 2000; Алиев, Сапарова, 2001), в 1997 г. реально болело малярией от 200 до 500 тыс. человек. В южных и центральных районах происходит местная передача тропической малярии - до 10% от общего числа случаев в год. Важнейшими переносчиками малярии в Таджикистане являются An. superpictus, An. pulcherrimus и An. hyrcanus (Алиев, 2000; Алиев, Сапарова, 2001; Лысенко и др., 2003).

Ухудшение социально-экономической ситуации в Азербайджане в начале 90-х гг. в сочетании с высоким маляриогенным потенциалом большинства районов страны способствовали резкому подъему заболеваемости. В 1990 г. было выявлено всего 22 местных случая малярии, а в 1996 г. их число возросло до 13 135. В последующие годы в результате активизации противомалярийных мероприятий наблюдалось

постепенное снижение заболеваемости трехдневной малярией до 515 случаев в 2004 г. Основной переносчик малярии в Азербайджане — An. sacharovi (Велибеков, 2000; Касумов, Гусейнов, 2001; Лысенко и др., 2003).

Среди других стран ближнего зарубежья заболеваемость малярией заметна в Узбекистане и Кыргызстане. Среди стран дальнего зарубежья, граничащих со странами СНГ, заболеваемость малярией высока в Турции, Иране и Афганистане, из которого происходит экспансия инфекции в государства Средней Азии (Ясюкевич, 2002; Лысенко и др., 2003).

Глава 3. Кровососущие комары — переносчики возбудителей малярии и других климатозавнсимых заболеваний

Кровососущие комары являются переносчиками инфекционных болезней различной этиологии. Они могут быть механическими переносчиками некоторых вирусных и бактериальных заболеваний (в том числе, туляремии). Из без малого 400 известных арбовирусов три четверти способны передаваться комарами.

Кровососущие комары, как переносчики арбовирусов, по эффективности превосходят представителей других семейств двукрылых, а также клещей. Для ряда вирусов установлена трансовариальная, трансфазовая и венерическая передачи, что делает комара эпидемиологически опасным при первом же кровососании. Значительная часть связанных с комарами вирусов теплолюбива, что приводит к четко выраженной зональности их распространения. Так, по мере продвижения от экваториального к умеренному климатическому поясу количество передаваемых комарами вирусов снижается от 97 до 23, то есть примерно в 4 раза. Это говорит о выраженной климатозависимости процесса передачи вирусов комарами.

Кровососущие комары являются специфическими переносчиками лимфатических филяриатозов — вухерериоза (возбудитель Wuchereria bancrofti) и бругиоза (возбудители- Brugia malay, Brugia timorf), широко распространненых в странах с жарким и влажным климатом. Половозрелые гельминты паразитируют в лимфатической системе человека, являющегося основным хозяином паразита, а в роли промежуточного хозяина и переносчика выступают различные представители родов Culex, Aedes, Mansonia и Anopheles. По данным ВОЗ лимфатическими филяриатозами в мире поражено около 120 млн. человек, из них 90 % - вухерериозом.

Среди всех болезней, переносимых комарами, наиболее известной и наиболее распространенной является малярия. В настоящее время известно около 70 видов малярийных плазмодиев (Plasmodium), паразитирующих у ящериц (P. floridense), птиц (P. gallinaceum, P. lophurae, P. fallax), млекопитающих. Среди последних малярийные паразиты выделены у

летучих мышей (P. roussetti), копытных - индийского буйвола (P. bubalis), виргинского белохвостого оленя (P. odocoilei), азиатского оленька (Р. traguli), африканского дукера (P. cephalophi, P. brucei), мышевидных грызунов (P. aegyptensis, P. berghei, P. yoelii, P. vinckei, P. chabaudi), азиатских летяг (P. booliati, P. watteni), африканских летяг (P. anomaluri, Р. landauae.P. pulmophilum), африканского дикобраза (P. atheruri) (Гуцевич и др., 1970; Лысенко, 1986; Попов и др., 2004).

Среди человекообразных обезьян у шимпанзе выделено 3 вида малярийных паразитов (P. schwetzi, P. reichenowi, P. malaria), у гориллы — 1 (P. schwetzi), у орангутанга — 2 (P. pitheci, P. sylvaticum). У низших обезьян Африки выделен 1 вид P. gonderi, а среди низших обезьян Азии — 4 вида у макак (P. cynomolgi, P. inui, P. fieldi и P. simiovale) и 7 видов у гиббонов. У американских низших обезьян найдено всего 2 вида паразита (P. simium и P. brasilianum), которые, однако, поражают представителей многих родов и видов широконосых обезьян (Гуцевич и др., 1970; Лысенко, 1986; Попов и др., 2004).

Как уже отмечалось выше, люди заражаются 4 видами малярийных паразитов — P. vivax, P. falciparum, P. malariae и P. ovale. Переносчиками возбудителей малярии млекопитающих являются только комары рода Anopheles. Переносчиками возбудителей малярии рептилий и птиц, наряду с Anopheles, могут быть и представители других родов кровососущих комаров - Culex, Aedes, Mansonia, Culiseta, Armigeres. Но далеко не все малярийные комары в действительности связаны с возбудителями малярии. Этот род включает в себя около 500 видов, распределяемых по 6 подродам, а реально участвуют в переносе малярии человека около 100 видов (табл. 3-1). Вероятно, еще какая-то часть видов участвует в переносе возбудителей малярии животных.

Вопрос о биологической сопряженности переносчиков и возбудителей малярии человека весьма сложен. Так, изучение влияния малярийного плазмодия на организм переносчика показало, что такие характеристики самок, как выживаемость, способность к полету, плодовитость, чувствительность к инсектицидам как во время роста и развития ооцист, так и после завершения спорогонии, изменяются незначительно или не изменяются (Расницын, 1986; Расницын, Ясюкевич, Званцов, 1990; Расницын, Званцов, Ясюкевич, 1991).

Важной характеристикой биологической сопряженности является восприимчивость, определяющая возможность развития и/или размножения данного вида возбудителя в организме данного вида переносчика при наличии других, в том числе, температурных, благоприятных условий. Восприимчивость разных видов Anopheles к различным видам возбудителей малярии и их штаммам неодинакова, что наряду с экологическими особенностями переносчиков (например, способ охоты и степень связи с человеком, общая численность и ее сезонный ход) позволяет подразделять переносчиков по их роли в передаче возбудителей малярии на основных и второстепенных.

Экспериментальным путем установлено, что возможность развития возбудителя малярии в переносчике определяется состоянием репродуктивной системы самки, а это состояние, в свою очередь, зависит от баланса гормонов в ее организме. Данная работа выполнена на лабораторной модели циркуляции малярии Ап. васкагох1 - Р. gallinaceum. На модель получено авторское свидетельство (Расницын, Ясюкевич, Авторское свидетельство СССР № 1681331, 1991). Полученные нами результаты дают основания говорить не только об основных и второстепенных переносчиках, но и о «восприимчивом» и «невосприимчивом» состоянии одного и того же переносчика (Расницын, Званцов, Ясюкевич, 1993; Званцов, Ясюкевич, 1994; Ясюкевич, Званцов, 1999).

Таблица 3-1. Переносчики малярии человека в различных областях географического пространства.

Область Переносчики (основные переносчики выделены)

1 Северная Америка An. (An.) freeborni, An. (An.) quadrimacutatus, An. (N.) albimarus

2 Центральная Америка An. (An.) aztecus, An. (An.) punct i macula, An. (An.) pseudopunctipennis, An. (N.) albimanus, An. (N.) aibitarsis, An. (N.) aquasalis. An. (N.) argyritarsb, An. (N.) darllngl

3 Южная Америка An. (An.) pseudopunctipennts, An. (An.) punctimacula, An. (K.) bellator, An. (K.) cruz ii, An. (К.) neivai, An. (N.) albimanus, An. (N.) aibitarsis. An. (N.) aquasalis, An. (N.) argyritarsts, An. (N.) braziliensis, An. (N.) darllngl, An. (N.) nuneztovari, An. (N.) triannulatus

4 Евразия An. (An.) atroparvus, An. (An.) messeae, An. (An.) sachar ovi. An. (An.) sinensis, An. (C.) pattoni

5 Средиземноморье An. (An.) atroparvus, An. (An.) ciaviger, An. (An.) labranchiae, An. (An.) messeae, An. (An.) sacharovl, An. (C.) hispaniola, An. (C.) superpic fus

6 Северная Африка и Аравия An. (C.) culicij"acies, An. (C.) fluviatilis, An. (C.) hispaniola, An. (C.) multicolor, An. (C.) pharoensls,, An. (C.) sergentli

7 Тропическая Африка An. (C.) arabiensis, An. (C.) funestus. An. (C.) gambiae, An. (C.) mêlas. An. (C.) mer us, An. (C.) moucheti, An. (C.) nili, An. (C.) pharoensis

8 Индо-Иранская An. (An.) sacharovi, An. (C.) aconitus, An. (C.) annularis, An. (C.) culicijactes. An. (C.) fluviatilis. An. (С.) jeyporiensis, An. (C.) minimus, An. (C.) philippinensis, An. (C.) pulcherrimus. An. (C.) stephensi, An. (C.) sundaicus, An. (C.) superpictus, An. (C.) tessellatus, An. (C.) varuna

9 Индокитай An. (An.) nigerrimus, An. (C.) annularis. An. (C.) culicifacies, An. (C.) dirus. An. (C.) fluviatilis, An. (C.) jeyporiensis. An. (C.) maculatus, An. (C.) minimus

10 Малайзия An. (An.) campes tris, An. (An.) conaldi, An. (An.) donaldi,, An. (An.) letifer. An. (An.) nigerrimus. An. (An.) whartoni. An. (C.) acconitus, An. (C.) balabacensls, An. (C.) dirus, An. (C.) flavirostrls, An. (C.) jeyporiensis, An. (C.) leucospltyrus, An. (C.) ludlowae, An. (C.) maculatus. An. (C.) mangyanu, An. (C.) minimus, An. (C.) philippiensis, An. (C.) subpictus, An. (C.) sundalcus

п Корея, Китай An. (An.) anthropophagus, An. (An.) sinensis. An. (C.) balabacensls, An. (C.) jeyporiensis, An. (C.) pattoni

12 Австралия и Новая Гвинея An. (An.) bacrofti, An. (C.)farautl, An. (C.) hilli, An. (C.) karwari, An. (C.) koliensis. An. (C.) punctulatus. An. (C.) subpictus

Примечание: Таблица составлена по (Гуцевич и др., 1970; Geographical distribution..., 1989; Тарасов, 1988,1996).

В реальных, условиях, передача и само существование малярии в решающей степени зависит от климатических факторов. Процесс спорогонии происходит в пойкилотермном организме и, следовательно, прямо зависит от температуры окружающей среды. Переносчики также зависят от климатических факторов - температуры, влажности, осадков. Изменение климата может изменить картину потенциального пространственного распространения малярии человека (Martens et al., 1999; Climate Change 2001, 2001b; Ясюкевич, 2002, 2003, 2004; Ясюкевич, Гельвер, 2003; Ясюкевич, Семенов, 2004), что потребует, в частности, корректировки существующей системы мер надзора и контроля.

Глава 4. Экологические особенности переносчиков малярии

Пространственное распространение малярийных комаров принципиально полифакторно. Это - следствие природы этих организмов, в частности, множественности фаз и стадий развития и их гетеротопности. Каждая из них обладает специфическими требованиями к условиям среды обитания и различной устойчивостью к их изменению. Это в полной мере относится и к климатическим факторам. Необходимым начальным этапом исследования потенциальных изменений ситуации по малярии, вызванных изменением климата, является анализ экологических особенностей малярийных комаров. В данной главе проводится такой анализ в отношении двух стадий развития комаров, наиболее длительно существующих и наиболее зависимых от условий внешней среды -личинок и имаго. Экологические особенности кровососущих комаров изучались нами как аналитически, на основе литературных данных, так и экспериментально.

Взрослые комары Anopheles фауны стран СНГ неоднородны по своим требованиям к температуре воздуха и влажности в приповерхностном слое. Большая часть их влаголюбива, оптимальная влажность составляет не менее 80%. К этим видам относятся An. maculipennis s. 1., а также An. hyrcanus, An. sinensis, An. claviger, An. plumbeus, An. algeriensis, An. barianensis. Среди комаров фауны стран СНГ есть и весьма сухоустойчивые виды — An. superpictus и An. pulcherrimus, оптимум влажности для которых лежит в диапазоне 40-60 %. Малярийных комаров, обитающих на территории стран СНГ, подразделяют на 3 группы по их требованиям к температуре. К первой группе — политермофилы — относятся An. pulcherrimus и An. superpictus. Оптимальная температура для их развития и жизнедеятельности 29 - 33°С. Сухоустойчивые виды. Ко второй группе — олиготермофилы — относятся An. algeriensis, An. plumbeus и An. claviger. Это влаголюбивые виды с температурным оптимумом 17 -20°С. К третьей группе — мезотермофилы — относятся виды комплексов An. hyrcanus и An. maculipennis. Температурный оптимум 25 - 27°С, влаголюбивы (Виноградская, 1969).

Переносчики малярии подразделяются по характеру предпочтения добычи (способу охоты) и особенностям зимовки. Эти особенности биологии Anopheles оказывают существенное влияние на степень контакта комаров с человеком и на их роль в переносе малярии. В отношении предпочтения той или иной добычи малярийных комаров фауны стран СНГ можно разделить на три группы. К первой относятся охотники за крупными стадными животными, способные с далекого расстояния собираться вокруг скоплений добычи — поселков, мест выпаса животных, мест их содержания. В эту группу входят An. maculipennis s. 1., An. superpictus и An. pulcherrimus. Такой способ охоты сильно увеличивает степень контакта комаров с человеком и повышает эпидемиологическую роль этих видов. Ко второй группе относится An. hyrcanus s. 1., являющийся охотником за рассеянными, по большей части, мелкими животными. При этом вероятность повторного питания уже зараженной малярией самки на человеке невелика, что делает An. hyrcanus менее опасным в эпидемиологическом плане, чем комары первой группы. К третьей группе относятся подстерегающие охотники, ожидающие добычу вблизи мест выплода. В фауне стран СНГ это - An. claviger. Комары этого вида хорошо восприимчивы к возбудителям малярии человека, но в силу того, что они не разлетаются далеко от мест выплода, они могут быть опасными переносчиками малярии в весьма редких случаях. Большое значение имеют также особенности зимовки. От них часто зависит распространение комаров и характер сезонного хода численности. Одни виды зимуют во взрослом состоянии в холодных, часто промораживаемых искусственных и естественных укрытиях в неактивном состоянии (An. maculipennis (на севере ареала), An. beklemishevi, An. messeae. An. martinius, An. hyrcanus). Другие зимуют в относительно теплых укрытиях в присутствии добычи, активны и пьют кровь (An. maculipennis (на юге ареала), An. atroparvus, An. sacharovi, An. malanoon, An. superpictus, An hyrcanus (местами)). Гораздо реже зимуют личинки в непромерзающих водоемах (An. claviger, An. algeriensis (личинки III-IV стадий), An. pulcherrimus (личинки III стадии), An. plumbeus (личинки всех стадий, иногда яйца)).

Всех личинок семейства Culicidae по характеру питания подразделяют на хищных и растительноядных. Облигатными хищниками в фауне стран СНГ являются личинки комаров рода Toxorhynchites и Culex (подрод Lutzia). Факультативное хищничество свойственно, личинкам Culiseta (Allotheobaldia) longiareolata. Среди растительноядных личинок выделяют три группы с преобладанием разных способов питания. Питание, в основном, путем обскребывания свойственно ряду видов Aedes и Culiseta (Culiseta s. str. и Allotheobaldia). Личинки родов Culex, Mansonia, Culiseta (Culisella), некоторые представители рода Aedes питаются, отфильтровывая взвешенные в толще воды частицы. Личинки родов Anopheles и Uranotaenia питаются, в основном, путем фильтрации с поверхностной пленки воды. Кроме преобладающего, личинки комаров

способны в той или иной степени использовать и другие способы питания. Преобладающий тип питания определяет особенности строения и функции ротового аппарата, строение усиков, волосков головы и тела, форму головы, тела и дыхательной трубки. Совокупность этих взаимосвязанных признаков образует единый морфофункциональный комплекс, характеризующий приспособленность личинок к какому-либо ведущему типу питания (Мончадский, 1951; Маслов, 1967; Гуцевич и др., 1970; Ясюкевич, 2001, 2003).

В отношении личинок Anopheles установлено, что, вопреки общепризнанному мнению, большой вклад в общий баланс питания вносит обскребывание погруженного субстрата. Причем личинки исследованных в этом отношении видов малярийных комаров сильно отличаются друг от друга. Личинки одних видов (An. sacharovi, An. martinius, An. pulcherrimus) обскребывают погруженный на небольшую глубину субстрат, не теряя контакта с атмосферным воздухом. При действии фактора беспокойства личинки этих видов ныряют, но, оторвавшись от поверхности воды, не пытаются добывать пищу. Личинки других видов (An. stephensi, An. superpictus) охотно отрываются от поверхности воды и обскребывают субстрат на глубине, намного превышающей длину их тела. Причем личинки An. stephensi охотнее ныряют и дольше остаются под водой, чем An. superpictus. Личинки An. atroparvus предпочитают питаться, не отрываясь от поверхности, но, при отсутствии там корма, ненадолго ныряют и обскребывают субстрат в полностью погруженном состоянии. Указанные различия существенно не сказываются на строении ротовых органов, но отражаются на пропорциях головы личинок (величина головного индекса) и на их устойчивости к кислородному голоданию. Чувствительность личинок Anopheles к бактериальным инсектицидам связана с особенностями их питания. Усиление способности личинок исследованных видов к обскребыванию субстрата ведет к повышению их чувствительности к бактериальным ларвицидным препаратам. Выявлена корреляция морфологических и физиологических характеристик личинок с чувствительностью к бактериальным инсектицидам (Расницын, Ясюкевич, 1989; Расницын, Ясюкевич, Войцик, 1992; Ясюкевич, 1992).

Все исследованные нами виды Anopheles способны успешно развиваться, питаясь почти исключительно путем обскребывания субстрата, но на эту способность существенно влияет возможность добывать пищу на значительной по сравнению с размерами личинок глубине (рис. 4-1) (Ясюкевич, Расницын, 1989). В природе в местах выплода плотность (численность в расчете на единичную площадь) личинок не остается неизменной. В начале сезона размножения плотность личинок в водоемах невелика. По мере нарастания численности комаров плотность личинок может увеличиваться в десятки и сотни раз. Время достижения пика численности и количество пиков связано с климатическими требованиями комаров, в

первую очередь - с отношением к температуре. Для политермофилов характерен один пик плотности, сдвинутый к наиболее теплому летнему времени в сочетании с длительной весенней депрессией. Для мезотермофилов в средней полосе и на севере ареала пик плотности также приурочен к самым жарким летним месяцам. В Средней Азии для них характерны два пика плотности с ее депрессией в период максимальных летних температур. Аналогично выглядит сезонный ход плотности олиготермофилов почти на всем протяжении ареала (Сезонные явления в жизни малярийных комаров..., 1957; Беклемишев, 1970). Интенсивность передачи малярии в большинстве случаев максимальна при максимальной же плотностью комаров. В свою очередь, изменения температуры и плотности личинок, а также размещения личинок в водоеме сказываются на их чувствительности к инсектицидам (Ясюкевич, Войцик, 2000), что существенно в прикладном плане.

Глубина, см.

Рисунок 4-1. Развитие личинок Anopheles при различной глубине водоема: 1 - An. sacharovi; 2 —An. atroparvus; 3 —An. superpictus; 4 —An. stephensi.

В ходе экспериментальных исследований показано, что повышение плотности личинок ведет к повышению их смертности, снижению скорости развития и веса особей. На эти общие закономерности большое влияние оказывают особенности экологии отдельных видов, с учетом которых методика исследований была существенно усовершенствована (Расницын, Ясюкевич, Авторское свидетельство СССР № 1488983, 1989; Ясюкевич, 1999). Личинки видов с хорошо выраженной способностью к обскребыванию субстрата более устойчивы к переуплотнению (рис. 4-2).

Рисунок 4-2. Развитие личинок Anopheles при различной начальной плотности особей:

1 - An. sacharovi; 2 ~ An. atroparvus\ 3 — An. stephensi\ 4 - An. pulcherrimus; 5 -An. superpictus;

Глава 5. Влияние факторов среды на свойства и процесс развития личинок переносчиков малярии

Исследование действия факторов среды на развитие личинок Anopheles необходимо для оценки влияния ожидаемых изменений климата на связанные с этим возможные вариации условий выплода малярийных комаров и изменения их ареалов. Для отдельных видов малярийных комаров и некоторых немалярийных исследованы границы изменчивости веса куколок. Получение этих данных важно для оценки степени пригодности определенных климатических условий для жизни и развития преимагинальных стадий комаров, так как известно, что вес куколки сильно коррелирует с размерами, весом, плодовитостью, агрессивностью и жизнеспособностью имаго. Выявлено, что диапазон изменчивости у всех исследованных 8 видов, кроме Ае. aegypti, оказался примерно одинаковым; минимальные и максимальные значения веса различаются примерно в 2,5 раза. Куколки Ае. aegypti более вариабельны - это отношение для них равно 4,35.

Влияние температурного фактора изучалось как по литературным источникам, так и экспериментально. Систематизированы и обобщены данные об отношении личинок Anopheles к температуре и получены экспериментальные сравнительные оценки термоустойчивости личинок по

температуре наступления теплового шока. У личинок Anopheles номинального подрода тепловое оцепенение наступает при температуре около 43,5°С. Достоверных различий между личинками An. (An.) sacharovi, An. (An.) martinius и An. (An.) atroparvus по этому параметру не обнаружено. Можно сделать вывод о том, что и верхний температурный предел развития An. martinius и An. sacharovi окажется близким к таковому у других видов комплекса An. maculipennis. Температура наступления теплового оцепенения у An. (С.) superpictus близка к видам номинального подрода. У An. (С.) pulcherrimus и An. (С.) stephensi тепловое оцепенение наступает при температуре свыше 45°С. Наиболее термоустойчивым из исследованных видов оказался Ае. aegypti (46,4°С), наименее - Culex pipiens (41,6°С). Холодовое оцепенение у личинок малярийных комаров наступает при температурах от 5 (An. messeae) до 7,5°С (An. maculipennis и An. atroparvus) (Беклемишев, 1944; Артемьев, 1984; Тарасов, 1988).

Как и для всех водных организмов, химический состав среды обитания очень важен для личинок комаров. Воздействию растворенных в воде солей на личинок комаров разных родов посвящена довольно обширная литература. Солевыносливость личинок разных видов, по этим данным, отличается весьма значительно: предельные значения варьируют от 2 до 65 %о. Однако, такие данные имелись не по всем практически важным для территории стран СНГ видам, а самое главное - при изучении этого вопроса практически не реализовывался комплексный экологический подход. В частности, изучение солевыносливости не сочеталось с исследованием предпочтения откладывающих яйца самок той или иной солености воды.

В результате проведенного автором исследования, где был реализован именно комплексный экологический подход, установлено следующее (Ясюкевич, 1997а, б). Пределы солености по выживаемости за весь период развития личинок до окукливания у An. atroparvus и An. pulcherrimus - до 10%о, у An. superpictus - до 12%о, у An. sacharovi - до 15%о, у An. stephensi - до 18%о, и у Ае. togoi - до 60%о (рис. 5-1).

Несмотря на возможность развития ряда видов при довольно высокой концентрации соли, наибольшее число яиц откладывается самками в пресную воду, несколько меньше - в солоноватую (соленость - 3%о). Только у Сх. pipiens этот максимум приходится на соленость 3%о. С ростом солености число отложенных яиц уменьшается, но, тем не менее, не достигает нулевой величины даже при 60%о NaCl. При солености от 20 до 60%о доля отложенных яиц у An. sacharovi, An. atroparvus, An. superpictus, An. pulcherrimus гораздо выше, чем у An. stephensi, Ае. togoi, Cx. pipiens (рис. 5-2).

Рисунок 5-1. Выживаемость личинок комаров семейства СиИсИае при различной солености воды: 1 — Ап. аГгорапшз", 2 -Ап. ри1сЪетти$\ 3 -Лп. ¿асИагоУ!; Л—Ап. $ирегр1сЫв\ 5 - Ап. ЛерАелД' 6—Ае. ¡(>¿01.

Рисунок 5-2. Предпочтение откладывающих яйца самок Си11с1е1ае той или иной солености воды:1 — Ап. аггораппя-, 2 - Ап. ри1сИеггтиз\ 3 - Ап. $аскаго\% 4—Ап. ¡ирегргсШ', 5 - Ап. ¡¡ерИепхг; 6—Ае. 7 - Сх. р1р1ею.

Вероятно, развитие адаптации личинок к повышенному содержанию соли сочеталось с развитием способности самок комаров более точно определять соленость и избегать водоемов, непригодных для развития личинок.

В заключение этого раздела коснемся одного сугубо прикладного вопроса. Чувствительность личинок комаров к бактериальным инсектицидам зависит от специфики препарата, вида и стадии личинок. Условия среды непосредственно во время действия препаратов -плотность, численность группы, температура, соленость, наличие корма -также влияют на чувствительность. Однако на чувствительности личинок к инсектицидам могут сказываться также условия, в которых они росли и развивались. Этому вопросу, в отличие от первых двух, раньше внимания почти не уделялось. А это весьма важно, в том числе, в практическом плане для оптимизации программ борьбы с комарами - переносчиками малярии, так как в течение сезона передачи условия развития переносчиков закономерным образом меняются.

Нами установлено, что для Ап. зас}гагоу1 и Ап. рикИеттиз преобладающее значение имеет изменение температуры среды. Ее повышение на 10 - 11 °С (от 22 до 33 °С) ведет к повышению устойчивости личинок к инсектициду в 2 - 3 раза. Для Ап. 5/ерЛе/ш главным в этом отношении фактором является плотность личинок. Ее повышение от низкой (20 - 25 личинок на дм2 водной поверхности) до высокой (250 - 350 личинок на дм2 водной поверхности), примерно в 10 - 14 раз, ведет к повышению чувствительности личинок в 3 раза. Диаметрально противоположная реакция на изменение условий у личинок комаров, относящихся к одному подроду (Ап. $1еркеп$1 и Ап. ри1сИеттиз), и сходство более далеких в систематическом плане видов (Ап. засИагспг и Ап. ри1скегг\ти£) не находит пока объяснения. Это позволяет предостеречь от переноса имеющихся по тем или иным видам данных на виды, не изученные в этом отношении, даже если они систематически близки (Ясюкевич, Войцик, 2000). Проведенные исследования свидетельствуют о том, что ожидаемое потепление климата в числе прочих эффектов может повлечь за собой и изменение чувствительности переносчиков к применяемым для борьбы с ними инсектицидам.

Глава 6. Основные факторы, определяющие пространственное распространение комаров - переносчиков климатозависимых болезнен человека, их векторную способность и пространственное распространение возбудителей малярии

Пространственное распространение кровососущих комаров и их роль в переносе возбудителей заболеваний зависят от ряда климатических, экологических и других факторов, которые не остаются с течением

времени неизменными. Изменения этих факторов могут привести к расширению ареалов переносчиков, а это скажется на повышении степени риска возникновения трансмиссивных заболеваний в той или иной местности, регионе, стране. В связи с этим необходим краткий анализ основных особенностей экологии кровососущих комаров и факторов, от которых зависит роль комаров как переносчиков малярии.

1. Восприимчивость данного вида переносчика к данному виду малярийного паразита или другого возбудителя. Это чисто биологическая характеристика, определяющая возможность развития и/или размножения данного вида возбудителя в организме данного вида переносчика при наличии прочих благоприятных условий, в том числе, климатических. Восприимчивость разных видов Anopheles к различным видам возбудителей малярии и их штаммам неодинакова, что наряду с экологическими особенностями переносчиков (например, способом охоты, степенью связи с человеком, общей численностью и ее сезонным ходом) позволяет подразделять переносчиков по их роли в передаче возбудителей малярии на основных и второстепенных. Возможность развития возбудителя малярии в организме переносчика также определяется состоянием репродуктивной системы самки, а это состояние, в свою очередь, зависит от баланса гормонов в организме самки. Таким образом, один и тот же переносчик может быть как в восприимчивом к данному возбудителю состоянии, так и в невосприимчивом.

2. Степень контакта комаров с человеком. Этот показатель зависит как от биологических, так и небиологических факторов. К первым относятся пищевые предпочтения (антропофильность или зоофильность), способ охоты, а также характер сезонного хода численности комаров. Большое значение имеют такие особенности переносчиков, как эндофилия и экзофилия. Ко вторым - социально-экономический уклад жизни населения в данной местности.

3. Численность комаров. В типичном случае, чем больше численность переносчиков, тем больше вероятность заражения человека. Однако, высокая их численность побуждает применять как масштабные истребительные мероприятия, так и средства индивидуальной защиты от нападения кровососов. Известно также, что передача малярии может быть и при невысокой численности эпидемически эффективного переносчика.

4. Выживаемость до физиологически опасного возраста. Под физиологическим возрастом понимается последовательность поведенческих и физиологических актов, связанных с питанием и размножением, совокупность которых есть гонотрофический цикл. Чем больше гонотрофических циклов проделала самка, тем она опаснее как переносчик тех или иных возбудителей болезней. Однако до физиологически опасного возраста доживают не все самки потенциальные носители возбудителя. Гибель самок на каждом гонотрофическом цикле может составлять 20 % и более. Зависимость количества самок в популяции от их физиологического возраста имеет вид

гиперболы. Неблагоприятные факторы (большая сухость воздуха, противоимагинальные обработки и др.) повышают долю погибших на каждом цикле, снижая возраст популяции и, тем самым, снижая ее эпидемиологическую опасность.

5. Климатические факторы пространственного

распространения. Как переносчики, так и возбудители болезней имеют свои специфические пределы (пределы выживаемости, пределы развития, зону оптимума) по различным климатическим факторам, которые ограничивают их пространственное распространение. Одним их наиболее важных и всеобъемлющих по своему действию факторов является температура окружающей среды. Действие других, более частных факторов (например, влажность, осадки, направление господствующих ветров), сочетается с действием температуры. Для каждого вида переносчиков существуют специфические пределы выживаемости под действием того или иного фактора среды, внутри которых лежит зона, в которой возможно развитие особей данного вида, а внутри нее, в свою очередь, находится зона оптимума.

Анализ распространения малярийных комаров показывает, что их ареалы в значительной степени определяются климатом. В качестве ограничивающих факторов выступают не только особенности глобального и континентального климата. Региональные и сезонные тренды изменения температуры и интенсивности осадков имеют большое значение: слишком жаркое или слишком холодное лето, слишком холодная или, наоборот, теплая зима, длительность теплого сезона года, распределение осадков по сезонам ограничивают условия существования данного вида переносчиков в данной местности или регионе. Часто высказываемое мнение о том, что наличие малярийных комаров определяется только характером водоемов (мест выплода, каковыми предпочтительно являются, в основном, мелководные хорошо прогреваемые части водоемов, неэкстремальной солености) справедливо лишь в отношении распространения их по элементам ландшафта в пределах ареала, ограниченного климатическими факторами. Кроме перечисленных выше естественных факторов, на пространственное распространение переносчиков и возникновение трансмиссивных заболеваний оказывает влияние мощный антропогенный фактор - эпидемиологический надзор, представляющий сложную систему мероприятий, направленных на элиминацию возбудителей, и снижение численности переносчиков.

Для моделирования потенциальных ареалов переносчиков и возбудителей малярии используется ряд прикладных климатических индексов, характеризующих пригодность данной точки географического пространства для обитания комаров - переносчиков малярии и для передачи малярии. Эти области пригодности определяют потенциальные ареалы малярии. Изменение климата приводит к движению границ таких областей, которые и изучаются далее в данной работе.

Используются следующие прикладные климатические индексы, от которых зависит формирование ареалов переносчиков и возбудителей.

A. Среднемесячные температуры - в частности, января, июля или же среднегодовая температура Гот. Например, порог -7°С для среднемесячной температуры января определяет границу ареала для видов комаров, зимующих на фазе имаго и питающихся кровью во время зимовки (при более низких температурах зимовка невозможна).

Б. Годовая сумма осадков Р,ит. Например, порог 750 мм ограничивает пространственное распространение An. pulcherrimus (при большем количестве осадков устойчивое существование популяций этого вида невозможно).

B. Сумма S превышений за календарный год среднесуточной температурой определенного порогового значение Гц,, деленная на определенную константу С. Если такое отношение не меньше 1, то развитие возбудителя в организме переносчика возможно, а в ином случае - невозможно. Константы Гц, и С видоспецифичны для возбудителей. Например, порог развития P. vivax составляет 14,5°С при сумме эффективных температур 105°С-сутки

Г. Количество суток в году N со среднесуточной температурой больше определенного порога Га, , деленное на определенную константу Nfo. Если это отношение меньше 1, то данная точка непригодна для устойчивого существования популяции переносчика. Значение Tth и константа N^ видоспецифичны для комаров-переносчиков. Например, для устойчивого существования An. algeriensis нужно не менее 190 дней в году со среднесуточной температурой не менее 10°С.

Критерии А-Г позволяют модельными методами оценивать пространственное расположение потенциальных Т- и Р-ареалов (т.е. ареалов, определяемых температурой и осадками) для видов переносчиков и возбудителей малярии. Модельные константы определены в отечественных экологических и медико-биологических исследованиях (Детинова, 1962; Беклемишев, 1970; Артемьев и др., 1984, 2000; Маркович и др., 2001 и др.) на базе многочисленных фактических данных, которые были получены . по стандартизированным единым методикам на сети противомалярийных станций и санитарно-эпидемиологических станций. Эти классические модели (прикладные климатические индексы) без ревизии широко используются в современных исследованиях (Martens et al., 1999; Climate Change 2001, 2001b; Lieshout et al., 2004).

Поскольку эти индексы имеют климатическую природу, а именно, в большинстве случаев определяются температурой воздуха в приземном слое атмосферы, то при изменении климата границы этих расчетных ареалов будут меняться. Эти изменения представлены в следующей главе.

Глава 7. Последствия изменений климата для ареалов переносчиков и

возбудителей малярии

Исходными данными для оценок климатических изменений и их последствий на территории стран СНГ по данным мониторинга климата служат ряды среднесуточных значений температуры воздуха в приповерхностном слое (см. http://www.meteo.ru/). Эти данные были организованы в базу во Всероссийском институте гидрометеорологической информации-Мировом центре данных (ВНИИГМИ-МЦД) Росгидромета под руководством В.Н. Разуваева и депонированы в сети ИНТЕРНЕТ для свободного использования. Данные охватывают приблизительно XX век и дают информацию по 223-м метеостанциям международного обмена, передающих телеграммы СИНОП.

Для I лет данные V ,, представлялись в следующем виде:

где «1,..., а ! и ¿1,..., Ь J - неизвестные параметры, а 0 у - случайные уклонения (центрированные случайные величины). Здесь У - количество суток в календарном году; индекс / нумерует годы по возрастанию; индекс

Л А

у нумерует сутки в календарном году от начала года. Оценки а>.....а и

Л Л

¿>1.....¿>у неизвестных параметров находились методом наименьших

квадратов, т .е., как доставляющие минимум квадратичной функции

Ф(а......а, А.....6,)= Х>„-(а(+г>;))2 •

при условии Для фильтрации короткопериодной изменчивости

оценок последовательность Ь\..... Ь J заменялась на ее наилучшее

приближение Ь\*,..., Ь у. начальными членами ряда Фурье с гармониками в периодом 1, 1/2, 1/3 и 1/4 года.

Используя эти оценки значений а и можно получить оценку климатического годового хода изучаемой переменной:

У.0 = а + Ь.;,

где I = 1, 2, ... , /, а] = 1, 2, ..., 3, а а = (а, + аг + ... + а^ ) / I. Основания метода подробно изложены в работе (Семенов, Гельвер, 2002).

С помощью построенной характеристики - климатического годового хода - можно в климатическом приближении вычислять для пункта расположения метеостанции значения прикладных индексов, управляющих различными процессами в неживой и живой природе. В том

числе, можно вычислять индексы А - Г (см. предыдущий раздел), определяющие границы территорий, в которых стабильно обитают комары-переносчики малярии (границы ареалов переносчиков), а также территорий, где возбудитель успешно развивается в организме переносчика и, следовательно, потенциально возможна передача заболевания.

Используя климатический годовой ход среднесуточной температуры (или же суточной суммы осадков) для мест расположения 223 метеостанций международного обмена для заданного отрезка времени [fj, ¿2] достаточной длины (30 лет или более, как это принято в климатологии) можно вычислить значения прикладных климатических индексов А - Г. Затем проводится интерполяция вычисленных значений на регулярную сетку 1° х 1°. Если выполнить эти операции для другого отрезка времени ['ь 'г'], то сравнение полученных карт-схем позволит описать те климатические изменения, которые наступили во втором промежутке времени по сравнению с первым. Эта работа была проведена для рассматриваемых в диссертации видов переносчиков и возбудителей малярии. Изложим кратко полученные при этом результаты.

Изотерма среднемесячной температуры января -7°С является пределом распространения видов Anopheles, зимующих во взрослом состоянии и питающихся кровью во время зимовки. На территории Южного Казахстана и стран Средней Азии северная граница ареала An. superpictus примерно соответствует этой изотерме. На Европейской части территории стран СНГ эта изотерма практически точно совпадает с границей распространения An. atroparvus. В этих случаях лимитирующими являются температурные условия зимовки, тогда как в летний период температурные условия не ограничивают развитие личинок. На Кавказе ситуация обратная: распространение An. superpictus не доходит до указанной зимней изотермы, так как там лимитирующим факторами являются недостаток тепла и обильные осадки в летний период.

На рисунке 7-1 приведено расчетное изменение объединенного Т-ареала видов Anopheles, зимующих в активном состоянии в 1966-1995 гг. по сравнению с 1936-1965 гг. Граница объединенного Т-ареала видов Anopheles, зимующих в активном состоянии, в северо-восточной его части отступила на запад, сократив ареал за счет некоторых территорий Ленинградской, Псковской и Новгородской областей России. На остальном протяжении граница ареала незначительно сместилась к северу и востоку, захватив отдельные территории, Поволжья, Казахстана, Кыргызстана и северной части Украины.

Рис. 7-1. Изменение границы территории, на которой среднемесячная температура января больше, чем -7°С, в 1966-1995 гг. по сравнению с 1936-1965 гг. (белый цвет - в обоих периодах времени точка не входила в Т-ареал; слабая штриховка - в 1936-1965 гг. входила, а в 1966-1995 гг. не входила; густая штриховка - в 1936-1965 гг. не входила, а в 1966-1995 гг. входила; серый цвет - в обоих периодах времени точка входила в Т-ареал).

Рис. 7-2. Изменение расчетного Т-ареала комплекса видов А п. тасиИрепп'^ в 1966-1995 гг. по сравнению с 1936-1965 гг.: точка в обоих случаях не входила в Т-ареал - белый цвет; точка в 1936-1965 гг. входила в Т-ареал, а в 1966-1995 гг. не входила - слабая штриховка; точка в 1936-1965 гг. не входила в Т-ареал, а в 1966-1995 гг. входила -густая штриховка; точка входила в Т- ареал в оба периода времени - серый цвет.

Т-ареал комплекса видов An. maculipennis изменился в той степени, в которой изменилась территория, где количество дней в году со среднесуточной температурой больше +10°С не менее 85. На рисунке 7-2 изображено это изменение в 1966-1995 гг. по сравнению с 1936-1965 гг.

Изменения потенциальных ареалов двух возбудителей малярии человека P. vivax и P. falciparum, обусловленные изменением климата в XX веке, представлены на рисунках 7-3 и 7-4.

Расширение потенциального ареала P. vivax за счет смещения границы к северу наблюдалось лишь локально в центральных районах Сибири. В большинстве же случаев наблюдалось сокращение ареала, а именно за счет смещения границы на юг на некоторых территориях Европейской части России и Западной Сибири. Сокращение ареала также произошло в горных районах Дальнего Востока, на Камчатке и Сахалине.

Рис. 7-3. Климатогенные изменения Т-ареала возбудителя трехдневной малярии Р. vivax в 1966-1995 гг. по сравнению с 1936-1965 гг.; белый цвет- возбудитель не мог развиваться в обоих периодах; слабая штриховка - в 1936-1965 гг. развитие было возможно, а в 1966-1995 гг. стало невозможно; густая штриховка - в 1936-1965 гг. развитие было невозможно, а в 1966-1995 гг. стало возможно; серый цвет - возбудитель мог развиваться в обоих периодах времени.

Благоприятная для P. falciparum зона распространения существенно меньше, чем для P. vivax. Это связано с более высоким температурным порогом развития возбудителя тропической малярии в переносчике. Изменения благоприятной и неблагоприятной зон, произошедшие за 19661995 гг. по сравнению с периодом 1935-1965 гг., в качественном

отношении те же, что и для Р. у/уох. Эти изменения можно охарактеризовать таким образом: расширение ареала за счет смещения границы на север наблюдается в Западной Сибири и на Дальнем Востоке. Смещение границы ареала к югу отмечено в Европейской части России, на Урале, Восточной Сибири и в Забайкалье. В целом их можно оценить как небольшие, типичное смещение границ ареала составило 100 - 200 км (Семенов, Гельвер, Ясюкевич, 2002; Ясюкевич, 2003; Ясюкевич, Гельвер, 2003; Ясюкевич, Семенов, 2004).

Рисунок 7-4. Климатогенные изменения Т-ареала возбудителя тропической малярии Р. falciparum в 1966-1995 гг. по сравнению с 1936-1965 гг.; белый цвет- возбудитель не мог развиваться в обоих периодах; слабая штриховка - в 1936-1965 гг. развитие было возможно, а в 1966-1995 гг. стало невозможно; густая штриховка - в 1936-1965 гг. развитие было невозможно, а в 1966-1995 гг. стало возможно; серый цвет - возбудитель мог развиваться в обоих периодах времени.

Таким образом, на значительной части территории стран СНГ существуют благоприятные температурные условия для устойчивого существования популяций переносчиков малярии и для развития возбудителя малярии в организме переносчика. Полученные расчетные данные не противоречат экспертным оценкам, как ранним, так и сравнительно недавним (Лейзерман, 1943; Духанина, 1945; Артемьев и др., 1984, 2000; Маркович др., 2001; Лысенко и др., 2003). Это создает предпосылки для возникновения эпидемического процесса при ослаблении эпидемиологического надзора за малярией. Отметим, что Т-ареал переносчиков в целом (то есть всех видов Anopheles, распространенных на территории СНГ) оказался несколько шире совместного ареала

рассмотренных видов возбудителей малярии. Таким образом, при исследовании последствий изменения климата целесообразно обращать внимание, прежде всего, на изменение ареалов возбудителей малярии.

Следует подчеркнуть, что, несмотря на увеличение среднегодовых значений температуры в период 1966-1995 гт. по сравнению с периодом 1936-1965 гт. на большей части рассматриваемой территории, повсеместного расширения потенциального ареала двух исследованных видов возбудителей малярии на территории стран СНГ не произошло. Обнаружены лишь субрегиональные изменения - как незначительное расширение потенциального ареала в одной части ареала, так и несколько большее его сокращение в другой. Причина этого — в особенностях региональных и сезонных трендов изменения годового хода температуры в сочетании с видовыми особенностями температурных порогов развития переносчиков. Сокращение ареала произошло в больших масштабах, чем его расширение. В целом, изменения, произошедшие на протяжении XX века, можно в целом оценить как весьма умеренные. Расширение потенциальных ареалов обоих видов возбудителей малярии произошло в основном в тех частях территории , где плотность населения невелика, а сокращение — на территории густонаселенной Европейской части России (в том числе).

Таким образом, фактическое изменение климата, основной чертой которого было повышение среднегодовых температур, не привело к обязательному повсеместному расширению ареалов паразитарных инфекций и их переносчиков, к движению северных границ их ареалов на территории стран СНГ повсеместно на север. Это - следствие учета изменения не только средней температуры, но и других характеристик годового хода среднесуточной температуры, в частности, его амплитуды. Особенности региональных и сезонных трендов изменения температуры на территории стран СНГ ведут как к расширению ареала того или иного вида в одной его части, так и к сокращению в другой. Изменения потенциального нозоареала малярии человека на территории стран СНГ в последней трети XX века, обусловленные климатическими факторами, не повлекли за собой ухудшения эпидемиологической ситуации. Соответствующие оценки МГЭИК (Climate Change 2001, 2001b) в этой части нуждаются в определенной корректировке.

Для правильной оценки возможного изменения ареалов возбудителей и переносчиков малярии необходимо использовать данные мониторинга климата с суточным разрешением. Использование усредненных данных ведет к завышенным оценкам климатогенных изменений ареалов возбудителей и переносчиков и, в дальнейшем, к возможному неоптимальному распределению ресурсов, выделяемых на борьбу с трансмиссивными болезнями в условиях предполагаемого изменения климата.

В заключение отметим, что в перспективе расчетные оценки климатогенных изменений Т-ареала малярии необходимо дополнять

периодическими оценками фактических ареалов, как для возбудителей, так и для переносчиков. Конечно, эта масштабная работа требует значительных ресурсов, и для нее следует создать комплекс методов, эффективных по затратам ресурсов. Автором были разработаны и предложены соответствующие методы для таксономического определения некоторых видов комплекса An. maculipennis (Ясюкевич, 1991, 1999) и других видов малярийных комаров (Ясюкевич, 2000, 2001). Эту работу целесообразно продолжить.

Выводы

1. Для двух последних третей XX века тенденция к потеплению наблюдается не во всех регионах на территории стран СНГ и Балтии, но она характерна для большей части этой территории. Это оказывает воздействие на климатозависимые элементы экологических систем и протекающие в них процессы, в том числе вызывает смещение границ ареалов переносчиков и связанных с ними возбудителей кпиматозависимых заболеваний. Поскольку в XXI веке в соответствии с большинством сценариев потепление климата продолжится, вероятность этих изменений в будущем может возрасти.

2. На территории стран СНГ и Балтии известны следующие виды переносчиков малярии: Anopheles maculipennis, An. melanoon. An. beklemishevi, An. messeae, An. atroparvus, An. sacharovi, An. martinius. An. hyrcanus, An. sinensis, An. claviger, An. plumbeus, An. algeriensis, An. barianensis, An. superpictus, An. pulcherrimus, An. multicolor. На территории России превалируют виды комплекса An. maculipennis. Из 4-х известных видов возбудителей (P. vivax (трехдневная малярия), P. falciparum (тропическая малярия), P. malariae (четырехдневная малярия) и P. ovale (овале-малярия)) на рассматриваемой территории в плане возобновления передачи наиболее опасен P. vivax.

3. Взаимоотношения переносчика и возбудителя малярии весьма сложны. Восприимчивость разных видов Anopheles к различным видам возбудителей малярии и их штаммам видоспецифична. Влияние возбудителя на организм переносчика невелико. Эпидемическая роль переносчика определяется как спецификой пары «возбудитель-переносчик», так и экологическими особенностями переносчика. На модели циркуляции малярии An. sacharovi - P. gallinaceum экспериментально установлены особенности взаимоотношений возбудителя и переносчика, которые дают основания говорить не только об основных и второстепенных переносчиках, но и о «восприимчивом» и «невосприимчивом» состоянии одного и того же переносчика.

Кыргызстане. Среди стран дальнего зарубежья, граничащих со странами СНГ, заболеваемость малярией высока в Турции, Иране и Афганистане, из которого происходит экспансия инфекции в страны Средней Азии. В России в последнем десятилетии увеличилось количество случаев завоза малярии из стран ближнего зарубежья (в основном, завоз P. vivax из Таджикистана и Азербайджана), тогда как ранее преобладал завоз из дальнего зарубежья - стран Азии и Африки (P. vivax и P. falciparum соответственно). В целом заболеваемость малярией в России в последнее десятилетие XX века невелика (не более тысячи случаев в год), но имеет положительный тренд.

5. Устойчивость существования популяций переносчиков определяется целым комплексом экологических факторов, действующих на всех стадиях развития особей. На стадии личинки приоритетное значение имеют такие факторы, как скорость течения в водоеме, его глубина, кислотность, соленость, жесткость, температура водоема, характер водной растительности. На стадии имаго приоритетное значение имеют такие факторы, как температура и влажность, условия охоты, наличие убежищ, условия зимовки.

В отношении личинок Anopheles установлено, что, вопреки распространенному мнению, большой вклад в общий баланс питания вносит обскребывание погруженного субстрата. При этом личинки одних видов (An. sacharovi, An. martinius, An. pulcherrimus) обскребывают погруженный на небольшую глубину субстрат, и контакт с атмосферным воздухом при питании для них обязателен, а личинки других видов (An. stephensi, An. superpictus) охотно отрываются от поверхности воды и питаются на глубине, намного превышающей длину их тела. Есть виды, занимающие промежуточное положение (An. atroparvus). Указанные различия существенно не сказываются на строении ротовых органов, но отражаются на пропорциях головы личинок (величина головного индекса), на их устойчивости к кислородному голоданию и чувствительности к бактериальным инсектицидам. Личинки видов с хорошо выраженной способностью к обскребыванию субстрата более устойчивы к повышенной плотности личинок.

6. Личинки Anopheles номинального подрода впадают в тепловое оцепенение при температуре около 43,5°С. Достоверных различий между An. (An.) sacharovi, An. (An.) martinius и An. (An.) atroparvus в этом отношении не обнаружено. Температура наступления теплового оцепенения у An. (С.) superpictus близка к значению для видов номинального подрода. У An. (С.) pulcherrimus и Ап.(С.) stephensi тепловое оцепенение наступает при температуре свыше 45°С. Из исследованных видов наиболее термоустойчивым оказался Ае. aegypti (46,4°С), наименее — Сх. pipiens (41,6°С). Холодовое оцепенение у личинок малярийных комаров наступает при температурах от 5 (An. messeae) до 7,5°С (An. maculipennis и An. atroparvus). Подавляющее большинство водоемов на территории стран СНГ по фактору

экстремальной температуры воды в теплое время года пригодно для развития личинок переносчиков.

7. Установлены пределы солености по критерию выживаемости за весь период развития для личинок ряда видов Anopheles и Ае. togoi. Они составляют у An. atroparvus и An. pulcherrimus - до 10 %о, у An. superpictus - до 12 %о, у An. sacharovi - до 15 %о, у An. stephensi - до 18 %о, и у Ае. togoi - до 60 %о. Несмотря на возможность развития при довольно высокой концентрации соли, наибольшее число яиц откладывается самками в пресную воду, несколько меньше - в солоноватую (соленость ~ 3 %о). С ростом солености число отложенных яиц уменьшается, но не достигает нулевой величины даже при 60 %о. Подавляющее большинство водоемов на территории стран СНГ по фактору солености воды пригодно для развития личинок переносчиков.

8. Температура среды и плотность личинок оказывают существенное влияние на их чувствительность к бактериальным инсектицидам. Для An. sacharovi и An. pulcherrimus преобладающее значение имеет изменение температуры среды. Ее повышение от 22 до 33°С ведет к повышению устойчивости личинок к инсектициду в 2 - 3 раза. Для личинок An. stephensi главным действующим фактором является плотность личинок. Ее повышение примерно в 10 раз ведет к снижению устойчивости личинок в 3 раза. Предполагаемое изменение климата в числе прочих эффектов может повлечь за собой и изменение чувствительности переносчиков к инсектицидам, применяемым для борьбы с ними.

9. Результаты моделирования потенциальных ареалов, определяемых фактором температуры воздуха в приземном слое, для некоторых видов малярийных комаров фауны стран СНГ и двух видов возбудителей малярии - P. vivax и P. falciparum - показали вполне удовлетворительное совпадение расчетных данных с фактическими, полученными в результате мониторинга распространения переносчиков и заболеваемости малярией и приведенными в специальной литературе. Это позволяет считать температуру воздуха в приземном слое атмосферы ведущим естественным фактором, в целом определяющим их потенциальный ареал (остальные факторы определяют распространение внутри него по элементам ландшафта), и использовать модели (прикладные климатические индексы) для оценки изменения потенциальных ареалов переносчиков и возбудителей в связи с фактическим и предполагаемым изменением климата.

наблюдается расширение ареала, а к западу от указанного меридиана — некоторое сокращение. Граница ареала An. pulcherrimus к западу от 55° в.д. сместилась на юг, а в остальной части - на север - северо-восток. Для An. algeriensis северная граница ареала практически на всем ее протяжении сместилась к северу, т. е. ареал увеличился. Северная граница ареала An. hyrcanus к западу от 45° в.д. и к востоку от 80° в.д. сместилась к югу, т.е. ареал сократился. Смещения северной границы ареала комплекса видов An. maculipennis следующие: к западу от 45° в.д. и в секторе от 70 до 95 ° в.д. граница сместилась к югу, а в остальном - либо сместилась к северу, либо не изменилась.

11. Изменение температуры воздуха в приповерхностном слое атмосферы, произошедшее в 1966-1995 гг. по сравнению с 1936-1965 гг., привели к следующим изменениям границ потенциальных ареалов возбудителей малярии на территории стран СНГ. Для P. vivax северная граница ареала сместилась к северу в секторе 90 - 100 ° в.д. В остальном граница не изменилась или же ареал сузился. Для P. falciparum северная граница ареала сместилась к северу в секторе 70 - 90° в.д. и к востоку от 135° в.д. В целом пространственные масштаб изменений потенциальных ареалов этих двух видов возбудителей малярии к конце XX века можно оценить как субрегиональный. Смещение границ ареала каждого из двух исследованных видов возбудителей малярии разнонаправлено и составило 100 - 200 км. Климатогенные изменения условий протекания спорогонии в переносчике во внутренней части исследованных ареалов возбудителей малярии невелики. На Европейской части России они в основном ухудшились, а на территории Средней Азии, части Западной и Средней Сибири — улучшились, что соответствующим образом сказывается на рисках малярии.

Смещения северных границ потенциального нозоареапа малярии человека на территории России в последней трети XX века, обусловленные климатическими изменениями температуры, не повлекли за собой ухудшения эпидемиологической ситуации.

13. Приведенные расчетные оценки необходимо дополнить серьезной программой исследования фактических ареалов и их изменений. Это необходимо осуществлять с использование высокопроизводительных методов полевых обследований, включая методы определения, эффективные в точки зрения затрат ресурсов. В работе такой эффективный метод предложен в отношении видов-двойников An. sacharovi и An. martinius, а также показана возможность использования этого метода для диагностики видов-двойников комплекса An. maculipennis (доминирующего в качестве переносчиков на территории России) и других видов малярийных комаров.

14. Для сценарных, перспективных оценок возможного изменения ареалов возбудителей и переносчиков климатозависимых заболеваний необходимо использовать данные годового хода температур с суточным разрешением с учетом сезонных и региональных трендов изменения

температуры и, возможно, других климатических факторов. Использование усредненных данных ведет к завышенным' оценкам климатогенных изменений в географическом распространении возбудителей и переносчиков болезней человека, а в дальнейшем - к неоптимальному распределению ресурсов, выделяемых на борьбу с трансмиссивными болезнями в условиях предполагаемого изменения климата.

Основные результаты работы изложены в следующих публикациях

автора: .

1. Ясюкевич В. В., Семенов С. М. Моделирование климатогенных изменений потенциального ареала малярии человека на территории России и сопредельных стран. В кн.: Изменение климата и здоровье России в XXI веке. Сборник материалов международного семинара (5-6 апреля 2004 г.) / Под ред. Н. Ф. Измерова, Б. А. Ревича, Э. И. Коренберга. М.: Издательское товарищество «АдамантЪ». -2004. -С. 147-153.

2. Ясюкевич В. В. Прогноз распространения малярии на территории России в первой четверти XXI века // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -2004. 2. -С. 31-33.

3. Ясюкевич В. В. О питании личинок кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) II Энтомологическое обозрение. -2003. -Т. 82, № 1. -С. 63-70.

4. Ясюкевич В. В. Влияние изменения климата на распространение малярии на территории Российской Федерации // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -2003. 4. -С. 27-33.

5. Ясюкевич В. В., Гельвер Е. С. Потенциальный ареал малярии на территории России, определяемый фактором температуры: современные изменения / В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. -Том 19. -С.-Пб., Гидрометеоиздат. -2003. -С. 217-236.

6. Семенов С. М., Гельвер Е. С., Ясюкевич В.В. Температурные условия для развития двух видов возбудителей малярии в организме переносчика на территории России в XX веке // Доклады Академии наук. Общая биология. -2002, -т. 387, № 1. -С. 131-136,

7. Ясюкевич В. В. Малярия в России и ее ближайшем географическом окружении: анализ ситуации в связи с предполагаемым изменением климата / В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. -Т. 18. -С.-Пб.: Гидрометеоиздат. -2002. -С. 142-157.

8. Ясюкевич В. В. О возможности использования окраски головной капсулы личинок в систематике малярийных комаров (Anopheles, Díptera, Culicidae) И Мед паразитол. и паразитарн. болезни. -2001. -№ 1. -С. 48-50.

9. Ясюкевич В. В. Питание личинок кровососущих комаров (Culicidae, Díptera) И РЭТ-инфо. -2001. -№ 2. -С. 17-19.

Ю.Ясюкевич В. В. Окраска головной капсулы личинок Anopheles (Diptera, Culicidae) и использование этого признака для диагностики видов // Мед паразитол. и паразитарн. болезни. -2000. -№ 2. -С. 45-47.

11.Ясюкевич В. В., Войцик А. А. Зависимость чувствительности личинок малярийных комаров к бактериальным инсектицидам от условий их содержания // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -2000. -№ 4. -С. 43-45.

12.Ясюкевич В. В. Оптимизация плотности посадки и состава корма для содержания личинок Anopheles superpictus Grassi и Anopheles pulcherrimus Theob. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1999. -№ 1. -С. 38-40.

П.Яскжевич В. В., Званцов А. Б. Влияние антигормонов на восприимчивость комаров Anopheles sacharovi Favre к возбудителю малярии Plasmodium gallinaceum Brumpt. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1999. -№ 2, -С. 46-48.

14.Ясюкевич В. В. О возможности диагностики видов-двойников комплекса Anopheles maculipennis (Diptera, Culicidae) по личинкам // Мед паразитол. и паразитарн. болезни. -1999. -№ 3. -С. 46-48.

15.Ясюкевич В. В. Связь степени солености воды с откладкой яиц самками кровососущих комаров // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1997а. -№ 2. -С. 32-35.

16.Яскжевич В.В. Некоторые особенности развития личинок малярийных комаров в соленой воде // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -19976. -№ 4. -С. 44-47.

17.3ванцов А. Б., Ясюкевич В. В. Влияние ювемона на оогенез самок комаров Anopheles sacharovi Favre и их заражаемость возбудителем малярии Plasmodium gallinaceum Brumpt. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1994. -№ 4, -С. 32-36.

18.Расницын С. П., Званцов А. Б., Ясюкевич В. В. Влияние состояния репродуктивной системы самок комаров на их заражаемость возбудителем малярии // Паразитология. -1993. -Т. 27, № 4. -С. 280-288.

19.Расницын С. П., Войцик А. А., Ясюкевич В. В. Влияние температуры воды на действие бактериальных инсектицидов против личинок комаров // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1993. -№ 1. -С. 8-10.

20.Расницын С. П., Ясюкевич В. В., Званцов А. Б., Сорокин Н. Н., Степнов А. П. Создание лабораторной культуры Anopheles martinius Schingarev, 1926 // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1992. -№ 1. -С. 17-18.

21.Ясюкевич В. В. Особенности питания личинок комаров рода Anopheles // Мед паразитол. и паразитарн. болезни. -1992. -№ 3. -С. 20-23.

22.Расницын С. П., Ясюкевич В. В., Войцик А. А. Связь между способом питания личинок малярийных комаров и их устойчивостью к бактериальным инсектицидам // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1992. -J6 3.-C. 28-30.

23.Расницын С. П., Войцик А. А., Званцов А. Б., Ясюкевич В. В. Оценка совместного действия двух видов энтомопатогенных бактерий на личинок комаров // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, -1992. -№ 5-6. -С. 44-45.

24.Ясюкевич В, В., Расницын С. П. Опыт выращивания личинок Anopheles stephensi Liston // Мед паразитол. и паразитарн. болезни. -1992. -№ 5-6. -С. 46-48.

25.Расницын С. П., Званцов А. Б., Ясюкевич В. В. Возможность использования массы куколок и имаго Aedes aegypti для определения количества поглощаемой ими крови // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1991. -№ 1, -С. 16-20.

26.Ясюкевич В. В. Возможность различать личинки видов-двойников Anopheles sacharovi Favre, 1903 и Anopheles martinius Schingarev, 1926 // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1991. -Ks 1. -С. 8-10.

27.Расницын С. П., Званцов А. Б., Ясюкевич В. В. Новые модели циркуляции возбудителя малярии Plasmodium gállinaceum Brumpt с использованием малярийных комаров фауны СССР // Паразитология. -1991.-Т. 25, №3.-С. 196-202.

28.Расницын С. П., Войцик А. А., Ясюкевич В. В. Сравнение нескольких видов малярийных комаров по их реакции на бактериальные инсектициды //Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1991, -№ 4. -С. 6-9.

29.Ясюкевич В. В., Расницын С. П. Возможность усовершенствования культуры Aedes togoi и некоторые данные об экологии этого вида // Паразитология. -1991. -Т. 25, № 5. -С.396-403.

30.Ясюкевич В. В., Расницын С. П., Степнов А. П. Репродуктивная изоляция у An. sacharovi и An. martinius II Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1991. -№ 4. -С. 13-14.

31.Расницын С. П., Ясюкевич В. В., Званцов А. Б., Артемьев М. М. Воссоздание лабораторной колонии Anopheles superpictus Н Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1990. -№ 1. -С. 7-9.

32.Расницын С. П., Ясюкевич В. В., Званцов А. Б. Особенности восприимчивости Aedes togoi к Plasmodium gállinaceum II Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1990. 6. -С. 24-26.

33.Ясюкевич В. В., Расницын С. П., Званцов А. Б. Связь между количеством крови, которое выпивают комары, и их заражаемостью возбудителем малярии // Паразитология. -1990. -Т. 24, № 6. -С. 474-479.

34.Расницын С. П., Званцов А. Б., Ясюкевич В. В. 1989. Экспериментальная модель циркуляции возбудителя малярии. Авторское свидетельство СССР № 1681331. Приоритет от 30.06.1989. Регистрация 01.06.1991.

35.Ясюкевич В. В., Расницын С. П. Роль обскребывания субстрата в питании личинок малярийных комаров // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1989. -№ 1. -С. 19-22.

36.Петров Н. Б., Расницын С. П., Владыченская Н. С., Кедрова О. С., Ясюкевич В. В., Петров О. Е. Генетическое родство некоторых видов комаров семейства Culicidae (Díptera, Insecto) на основании определения

дивергенции уникальных последовательностей их ДНК // Вестн. Моск. Унта. Сер. 16Б, Биология. -1989. -№ 3. -С. 36-39.

37.Расницын С. П., Званцов А. Б., Войцик А. А., Ясюкевич В. В. Создание лабораторной колонии комаров Anopheles pulcherrimus // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1989. -№ 3. -С.88.

38.3ванцов А. Б., Ясюкевич В. В., Расницын С. П. Влияние условий развития комаров Aedes aegypti L. на их заражаемость Plasmodium gallinaceum Brumpt. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1989. -№ 6, -С. 68-71.

39.Расницын С. П., Ясюкевич В. В. Связь способов питания личинок малярийных комаров с их строением и поведением // Зоол. ж. -1989. -Т. 68, №7. -С. 155-158.

40.Расницын С. П., Ясюкевич В. В. О способности личинок комаров (Díptera, Culicidae) переносить голодание // Энтомологическое обозрение. -1988. -Т.67, № 4. -С.708-715.

41.Расницын С. П., Ясюкевич В. В. 1987. Способ выращивания личинок малярийных комаров. Авторское свидетельство СССР № 1488983. Приоритет 25.04.1987. Регистрация 22.02. 1989.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ясюкевич, Виктор Викторович

Введение.

Глава 1. Изменение климата и его последствия.

Глава 2. Маляриологическая ситуация на территории стран СНГ.

Глава 3. Кровососущие комары - переносчики возбудителей малярии и других климатозависимых заболеваний.

Глава 4. Экологические особенности переносчиков малярии.

Глава 5. Влияние факторов среды на свойства и процесс развития личинок переносчиков малярии.

Глава 6. Основные факторы, определяющие географическое распространение комаров - переносчиков климатозависимых болезней человека, их векторную способность и географическое распространение возбудителей малярии.

Глава 7. Последствия изменений климата для переносчиков и возбудителей малярии.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние климатических и экологических факторов на распределение и развитие переносчиков и возбудителей малярии человека на территории стран СНГ"

При изменении климата возможно расширение ареалов, на которых климатические и экологические факторы потенциально допускают развитие эпидемического процесса. Это широко признано специалистами. Так, во Втором и в Третьем оценочных докладах (Second Assessment Report, 1996; Third Assessment Report, 2001) Межправительственной группы экспертов по изменению климата - МГЭИК (Intergovernmental Panel on Climate Change - IPCC) в части Рабочей группы П отмечено, что изменения глобального климата могут ухудшить ситуацию по малярии. Однако фактическая база приведенных там результатов является ограниченной, что понижает надежность региональных оценок и прогнозов. Это в полной мере относится к территории России и сопредельных стран. Поэтому постановка и проведение исследований возможных последствий изменения климата для пространственного распределения переносчиков и возбудителей малярии человека на этой территории являются актуальными. Это подтверждают, в частности, доклады и решения международного семинара «Изменение климата и здоровье населения России в XXI веке» (Москва, апрель, 2004) г., а также существенное усиление внимания МГЭИК, ВОЗ и мирового сообщества в целом к этой проблеме (Глобальная стратегия борьбы с малярией, утвержденная ВОЗ в 1993 г. и ООН в 1994 г.; проект «Обратим малярию вспять» (Roll Back Malaria) инициированный ВОЗ в 1998 г. и выполняемый с ведущим участием ВОЗ, ЮНИСЕФ, Всемирного банка и стран Большой Восьмерки).

Задачи исследования. Для достижения сформулированной цели работы необходимо было решить следующие задачи:

Проанализировать тенденции изменения климата на территории стран СНГ по тем его специфическим характеристикам, которые существенно влияют на пространственное распределение и жизненный цикл переносчиков и возбудителей малярии человека.

Систематизировать информацию о фауне и экологии комаров -переносчиков малярии человека - на изучаемой территории, о переносимых ими возбудителях малярии (в том числе, в аспекте "восприимчивости"), и оценить масштабы территории, которая по своим климатическим и экологическим характеристикам пригодна для устойчивого существования переносчиков - комаров рода Anopheles, а также для развития возбудителя малярии в организме переносчика.

Проанализировать современную маляриологическую ситуацию на территории стран СНГ, потоки завоза заболевания и тренды заболеваемости в конце XX века.

Изучить основные климатические и экологические факторы, определяющие устойчивость переносчиков малярии на стадиях личинки и имаго, особенности разных видов в отношении требований к условиям среды, и оценить их потенциальные ареалы.

Проанализировать основные факторы, включая параметры климата, влияющие на жизненный цикл возбудителей малярии человека, и оценить их потенциальные ареалы.

Выявить с помощью модельных средств изменения потенциальных ареалов на рассматриваемой территории для видов переносчиков и возбудителей малярии в 1966-1995 гг. по сравнению с 1936-1965 гг.

Усовершенствовать методологию оценки фактических ареалов в части таксономического определения переносчиков в направлении повышения ее эффективности.

Методология исследования. Применяемые методы можно охарактеризовать следующим образом: анализ изменений климата на территории и стран СНГ во второй половине XX века по параметрам, управляющим жизненными циклами переносчиков и возбудителей, проведен на основе суточных метеорологических данных Росгидромета, с использованием специализированных программных средств для статистической обработки данных; влияние факторов среды, в том числе климатических, на развитие личинок переносчиков оценивалось по результатам экспериментов, проведенных в лабораторных контролируемых условиях; требования имаго к условиям среды обитания, в частности, к климату были получены с помощью анализа и обобщения данных полевых исследований, опубликованных в мировой научной литературе; воздействие температурного режима в приземном слое атмосферы и осадков на возможность устойчивого существования популяций переносчиков и развитие возбудителя малярии в организме переносчика оценивалось с помощью математических моделей; распространение результатов моделирования на регулярную пространственную сетку производилось с помощью специализированного программного средства (интерполятора с автоматически оптимизирующимися параметрами), а визуализация результатов (построение карт-схем) производилась по пространственной сетке 1° х 1° с использованием специализированных программных средств, включая пакет МАПИНФО.

Научная новизна работы. При выполнении научных исследований, суммированных в диссертации, соискателем были: разработаны новые методы модельной оценки пространственного распределения переносчиков и возбудителей малярии, исходя из данных климатического мониторинга суточного разрешения; впервые выполнены количественные оценки таких распределений для территории стран СНГ, исходя из рядов суточных данных метеорологических наблюдений на станциях сети мониторинга Федеральной службы по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды; оптимизирован метод распространения таких оценок на элементы регулярной сетки 1° х 1° и получены карты-схемы ареалов наиболее распространенных на рассматриваемой территории видов переносчиков и двух наиболее распространенных на территории стран СНГ видов возбудителей малярии человека - Plasmodium vivax и P. falciparum; созданы новые экспериментальные методы для исследования чувствительности преимагинальных стадий комаров рода Anopheles к различным факторам среды, в том числе климатическим, и с их помощью получены количественные оценки чувствительности; для верификации смещения ареалов, в том числе и под влиянием изменения климата, а также для экспериментальных работ по данной проблематике, предложен новый метод таксономического определения переносчиков на стадии личинки, позволяющий в насколько раз сократить затраты труда и времени при определении по сравнению с ранее общепринятыми методами; впервые для территории стран СНГ получены оценки изменений ареалов, определяемых фактором температуры воздуха в приземном слое атмосферы, для основных переносчиков и двух видов возбудителей малярии человека - Plasmodium vivax и P. falciparum -в XX веке (за период 1966-1995 гг. по сравнению с 1936-1965 гг.).

Соискатель выносит на защиту: модельные методы описания и анализа пространственного распределения переносчиков и возбудителей малярии, исходя из данных мониторинга климата суточного разрешения, включая средства визуализации результатов оценки; комплекс экспериментальных средств и методов изучения и оценки чувствительности переносчиков малярии человека - комаров рода Anopheles - к воздействиям факторов среды, в том числе, климатических, а также результаты проведенных экспериментов; новый метод определения переносчиков, позволяющих эффективно проводить верификацию изменения границ ареалов, в том числе, в связи с изменением климата; результаты оценки изменений ареалов, определяемых фактором температуры, на территории стран СНГ для основных переносчиков и двух видов возбудителей малярии человека - Plasmodium vivax и Р. falciparum - в XX веке (за период 1966-1995 гг. по сравнению с 19361965 гг.).

Практическое значение. Результаты проведенных исследований позволили оценить масштабы влияния изменений климата, имевших место в XX веке, на распространение важнейших переносчиков малярии и изменения потенциальных ареалов возбудителей малярии человека на территории стран СНГ, разработать адекватные алгоритмы такой оценки и ее визуализации. Они позволяют выполнять сценарные оценки распространения возбудителей и переносчиков при тех или иных сценариях изменения климата. Такие оценки важны в практическом плане для оптимального распределения ресурсов, направляемых на борьбу с трансмиссивными заболеваниями и их переносчиками. Методические результаты данной работы позволяют более эффективно и детально оценивать фактические ареалы переносчиков и возбудителей, верифицировать оценки изменения их ареалов. Результаты работы могут быть использованы при формировании вклада российских экспертов в работу МГЭИК (они уже используются в части Рабочей группы II проекта Четвертого оценочного доклада), для разработки стратегии борьбы с трансмиссивными климатозависимыми болезнями и их переносчиками в условиях предполагаемого изменения климата на территории стран СНГ, а также в педагогических и научно-просветительских целях. Использование результатов работы возможно при реализации проекта «Обратим малярию вспять», инициированного ВОЗ в 1998 г. и выполняемого с ведущим участием ВОЗ, ЮНИСЕФ, Всемирного банка и стран Большой Восьмерки.

Апробация работы. Основные результаты работ автора по теме диссертации были представлены на:

- 6 конференциях отдела медицинской энтомологии, конференции молодых ученых, ученом совете в Институте Медицинской Паразитологии и Тропической Медицины в 1988 - 1995 гг.;

- Всемирной Конференции по изменению климата (Москва, 29 сентября -3 октября 2003 г.);

- Международном семинаре «Изменение климата и здоровье населения России в XXI веке» (Москва, 5-6 апреля 2004 г.);

- На климатологическом семинаре Института вычислительной математики РАН (Москва, 24 марта 2005 г.);

- International conference "Climate Change: Impacts and Responses in Central and Eastern European Countries". 5-8 November, 2005, Pecs, Hungary.

- на Семинаре ИГКЭ, 2006 г.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Она изложена на 296 страницах, содержит 82 рисунка и 50 таблиц. Список литературы включает 381 наименование, из них 262 отечественных и 119 зарубежных источников.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ясюкевич, Виктор Викторович

Выводы

1. Для двух последних третей XX века тенденция к потеплению наблюдается не во всех регионах на территории стран СНГ, но она характерна для большей части этой территории. Это оказывает воздействие на ютиматозависимые элементы экологических систем и протекающие в них процессы, в том числе вызывает смещение границ ареалов переносчиков и связанных с ними возбудителей климатозависимых заболеваний. Поскольку в XXI веке в соответствии с большинством сценариев потепление климата продолжится, вероятность этих изменений в будущем может возрасти .

2. На территории стран СНГ известны следующие виды переносчиков малярии: Anopheles maculipennis, An. melanoon, An. beklemishevi, An. messeae, An. atroparvus, An. sacharovi, An. martinius, An. hyrcanus, An. sinensis, An. claviger, An. plumbeus, An. algeriensis, An. barianensis, An. superpictus, An. pulcherrimus, An. multicolor. На территории России превалируют виды комплекса An. maculipennis. Из 4-х известных видов возбудителей (P. vivax (трехдневная малярия), P. falciparum (тропическая малярия), P. malariae (четырехдневная малярия) и P. ovale (овале-малярия)) на рассматриваемой территории в плане возобновления передачи наиболее опасен P. vivax.

4. В конце XX века неблагоприятная маляриологическая ситуация сложилась в Таджикистане и Азербайджане, откуда и происходит завоз малярии (в основном, P. vivax) в Россию. Среди других стран ближнего зарубежья заболеваемость малярией относительно высока в Узбекистане и Кыргызстане. Среди стран дальнего зарубежья, граничащих со странами СНГ, заболеваемость малярией высока в Турции, Иране и Афганистане, из которого происходит экспансия инфекции в страны Средней Азии. В России в последнем десятилетии увеличилось количество случаев завоза малярии из стран ближнего зарубежья (в основном, завоз P. vivax из Таджикистана и Азербайджана), тогда как ранее преобладал завоз из дальнего зарубежья - стран Азии и Африки (P. vivax и P. falciparum соответственно). В целом заболеваемость малярией в России в последнее десятилетие XX века невелика (не более тысячи случаев в год), но имеет положительный тренд.

6. Личинки Anopheles номинального подрода впадают в тепловое оцепенение при температуре около 43,5°С. Достоверных различий между An. (An.) sacharovi, An. (An.) martinius и An. (An.) atroparvus в этом отношении не обнаружено. Температура наступления теплового оцепенения у An. (С.) superpictus близка к значению для видов номинального подрода. У An. (С.) pulcherrimus и An. (С.) stephensi тепловое оцепенение наступает при температуре свыше 45°С. Из исследованных видов наиболее термоустойчивым оказался Ае. aegypti (46,4°С), наименее - Сх. pipiens (41,6°С). Холодовое оцепенение у личинок малярийных комаров наступает при температурах от 5 (An. messeae) до 7,5°С (An. maculipennis и An. atroparvus). Подавляющее большинство водоемов на территории стран СНГ по фактору экстремальной температуры воды в теплое время года пригодно для развития личинок переносчиков.

7. Установлены пределы солености по критерию выживаемости за весь период развития для личинок ряда видов Anopheles и Ае. togoi. Они составляют у An. atroparvus и An. pulcherrimus - до 10 %о, у An. superpictus - до 12 %о, у An. sacharovi - до 15 %о,у An. stephensi - до 18 %, и у Ае. togoi - до 60 %о. Несмотря на возможность развития при довольно высокой концентрации соли, наибольшее число яиц откладывается самками в пресную воду, несколько меньше - в солоноватую (соленость ~ 3 %о). С ростом солености число отложенных яиц уменьшается, но не достигает нулевой величины даже при 60 %о. Подавляющее большинство водоемов на территории стран СНГ по фактору солености воды пригодно для развития личинок переносчиков.

10. Изменение температуры воздуха в приземном слое атмосферы в 1966-1995 гг. по сравнению с периодом 1936-1965 гг., привели к изменениям субрегионального масштаба потенциальных ареалов малярийных комаров на рассматриваемой территории. Смещения границ ареалов каждого из исследованных видов переносчиков малярии разнонаправлены, типичное смещение - 100 - 200 км. Для видов, зимующих на стадии имаго в активном состоянии, к востоку от 33° в.д. наблюдается расширение ареала, а к западу от указанного меридиана -некоторое сокращение. Граница ареала An. pulcherrimus к западу от 55° в.д. сместилась на юг, а в остальной части - на север - северо-восток. Для An. algeriensis северная граница ареала практически на всем ее протяжении сместилась к северу, т. е. ареал увеличился. Северная граница ареала An. hyrcanus к западу от 45° в.д. и к востоку от 80° в.д. сместилась к югу, т.е. ареал сократился. Смещения северной границы ареала комплекса видов An. maculipennis следующие: к западу от 45° в.д. и в секторе от 70 до 95 0 в.д. граница сместилась к югу, а в остальном - либо сместилась к северу, либо не изменилась.

11. Изменение температуры воздуха в приповерхностном слое атмосферы, произошедшее в 1966-1995 гг. по сравнению с 1936-1965 гг., привели к следующим изменениям границ потенциальных ареалов возбудителей малярии на территории стран СНГ. Для P. vivax северная граница ареала сместилась к северу в секторе 90 - 100 0 в.д. В остальном граница не изменилась или же ареал сузился. Для P. falciparum северная граница ареала сместилась к северу в секторе 70 - 90° в.д. и к востоку от 135° в.д. В целом пространственные масштаб изменений потенциальных ареалов этих двух видов возбудителей малярии к конце XX века молено оценить как субрегиональный. Смещение границ ареала каждого из двух исследованных видов возбудителей малярии разнонаправлено и составило 100 - 200 км. Климатогенные изменения условий протекания спорогонии в малярии невелики. На Европейской части России они в основном ухудшились, а на территории Средней Азии, части Западной и Средней Сибири - улучшились, что соответствующим образом сказывается на рисках малярии.

Смещения северных границ потенциального нозоареала малярии человека на территории России в последней трети XX века, обусловленные климатическими изменениями температуры, не повлекли за собой ухудшения эпидемиологической ситуации.

12. Приведенные расчетные оценки необходимо дополнить серьезной программой исследования фактических ареалов и их изменений. Это необходимо осуществлять с использование высокопроизводительных методов полевых обследований, включая методы определения, эффективные в точки зрения затрат ресурсов. В работе такой эффективный метод предложен в отношении видов-двойников Ап. Баскагоп и Ап. тагИпшБ, а также показана возможность использования этого метода для диагностики видов-двойников комплекса Ап. тасиИреппгя (доминирующего в качестве переносчиков на территории России) и других видов малярийных комаров.

13. Для сценарных, перспективных оценок возможного изменения ареалов возбудителей и переносчиков климатозависимых заболеваний необходимо использовать данные годового хода температур с суточным разрешением с учетом сезонных и региональных трендов изменения температуры и, возможно, других климатических факторов. Использование усредненных данных ведет к завышенным оценкам климатогенных изменений в географическом распространении возбудителей и переносчиков болезней человека, а в дальнейшем - к неоптимальному распределению ресурсов, выделяемых на борьбу с трансмиссивными болезнями в условиях предполагаемого изменения климата.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ясюкевич, Виктор Викторович, Москва

1. Авакян А. Б., Салтанкин В. П., Шарапов В. А. 1987. Водохранилища. М.: Мысль. 325 С.

2. Александрова К. В., Тамарина Н. .А., Резник Е. П. 1978. Опыт лабораторного культивирования комара Aedes togoi (Culicidae) -Паразитология.-Т.12, № 2.-С. 167-169.

3. Алексеев А. Н. 1986. Взаимоотношения возбудителя малярии и беспозвоночного хозяина. В кн.: Малярийные паразиты млекопитающих. Л., Наука,- С. 53-77.

4. Алексеев А. Н. 1998. Возможные последствия вероятного глобального потепления климата для распространения кровососущих эктопаразитов и передаваемых ими патогенов. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 4. -С. 3-8.

5. Алексеев А. Н., Кондрашова 3. Н. 1985. Организм членистоногих как среда обитания возбудителей,- Свердловск. 182 С.

6. Алексеев А. Н., Расницын С. П. 1987. Всегда ли необходимы сахара для заражения комаров плазмодиями малярии? -Паразитология. -Т. 21, № 2. -С. 97-100.

7. Алиев С. П. 2000. Малярия в Республике Таджикистан. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 2. -С. 27-29.

8. Алиев С., Сапарова Н. 2001. Современная ситуация по малярии и борьба с ней в Таджикистане. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 2. -С. 35-37.

9. Амангельдиев К. А. 2001. Современнная ситуация по малярии в Туркменистане. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1. -С. 37-39.

10. Амангельдиев К. А., Морозова К. В., Медалиева Д. О. 2000. Эпидемическая ситуация по малярии в Туркменистане. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 2. -С. 29-32.

11. Антропогенные изменения климата. 1987. / Под. ред.: Будыко М. И., Израэль Ю. А. JI.: Гидрометеоиздат, 406 С.

12. Арский Ю. М., Бочин JI. А., Виноградов В. Г., и др. (ред.). 1999. Проблемы окружающей среды и природных ресурсов. Обзорная информация. № 11, М.: ВИНИТИ, 136 С.

13. Артемьев М. М., Неронов В. М. 1984. Распространение и экология москитов Старого света (род Phlebotomus). М.: Советский комитет по программе ЮНЕСКО «Человек и биосфера». 207 С.

14. Артемьев М. М., Баранова А. М., Дарченкова Н. Н., Дремова В. П., Ганушкина JL А., Маркович Н. Я., Сергиев В. П. 2000. Малярийные комары России (p. Anopheles). -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 2.-С. 40-45.

15. Арши С., Барух М. Р. А., Зарех М. 2000. Малярийная ситуация в Исламской Республике Иран. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№2.-С. 21.

16. Атлас мирового водного баланса (приложение к монографии «Мировой водный баланс и водные ресурсы Земли»), 1974 / Под. ред. В. И. Корзунаи др. JL: Гидрометеоиздат. 65 С.

17. Атлас СССР. 1986. М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР. 260 С.

18. Байжанов М. 1990а. Новый микробный препарат БЛП-2477 -эффективное средство для борьбы с кровососущими комарами. Биол. ресурсы и проблемы экол. Сибири: Тез. докл. 3 регион, конф. мол. ученых, Улан-Удэ, 21-23 марта 1990.-Улан-Удэ.-С.107-108.

19. Байжанов М. 19906. Сравнительная оценка действия препаратов Bacillus thuringiensis Н-14 на кровососущих комаров. Биол. ресурсы и проблемы экол. Сибири: Тез. докл. 3 регион, конф. мол. ученых, Улан-Удэ, 21-23 марта 1990.-Улан-Удэ.-С.108-109.

20. Баранова А. М. 2000. Малярия в России (1995 1999 гг.) и предупреждение ее распространения в условиях массовых миграций населения. -РЭТ-инфо. -№ 4. -С. 21-22.

21. Баранова А. М., Сергиев В. П. 2000. Ситуация по малярии в Российской Федерации (1997-1999 годы). -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 2. -С. 22-25.

22. Баранова А. М., Сергиев В. П., Сыскова Т. Г. 2001. Ситуация по малярии в Российской Федерации в 1999 году, актуальные проблемы эпидемиологического надзора. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1.-С. 14-17.

23. Баранова А. М. 2005. Массовые миграции населения как основной фактор распространения трансмиссивных паразитарных болезней. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. -Т. 20. -С. 261-275.

24. Бардин М. Ю. 2002. Изменчивость температуры воздуха над западными территориями России и сопредельными странами в XX веке. -Метеорология и гидрология. -№ 8, -С. 5-23.

25. Беккер Э. 1938а. Ротовой аппарат личинки малярийного комара и его движение при питании организмами поверхностной пленки водоема. Часть

26. Верхняя губа личинки и ее отправления.- Зоол. ж. -Т. 17, № З.-С. 427440.

27. Беккер Э. 19386. Ротовой аппарат личинки малярийного комара и его движение при питании организмами поверхностной пленки водоема. Часть

28. Челюстной аппарат личинки Anopheles и его отправления. -Зоол. ж. -Т.17, № 5. -С. 741-762.

29. Беклемишев В. Н. 1944. Экология малярийного комара (Anopheles maculipennis Mg.) ,-М.: Медгиз. 299 С.

30. Беклемишев В. Н. (ред.). 1949. Учебник медицинской энтомологии. Ч. 1.М.: Медгиз,-490 С.

31. Беклемишев В. Н. 1970. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука. 502 С.

32. Бекман А. М. 1935. Перерывы в фильтрации у личинок Anopheles maculipennis. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни,- Т. 4, № 5. -С. 381391.

33. Бекман А. М. 1936. Интенсивность фильтрации личинок Anopheles maculipennis messeae Fall. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни.- Т. 5, № 4. -С. 500-505.

34. Берлянт A.M. 1997. Геоинформационное картографирование. М.: Изд-во МГУ, 64 С.

35. Бинка Ф. 2000. Цели и задачи проекта кабинета ВОЗ «Обращение вспять малярии». -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 2. -С. 8-11.

36. Бисмильдин Ф. Б., Шапиева Ж. Ж., Анпилова Е. Н. 2001. Современная ситуация по малярии в республике Казахстан. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1. -С. 24-33.

37. Бронштейн А. М., Токмалаев А. К. 2004. Паразитарные болезни человека: протозоозы и гельминтозы. М.: Изд-во РУДН. 207 С.

38. Будыко М. И., Винников К. Я. 1976. Глобальное потепление. Метеорология и гидрология. -№ 7. -С. 16-26.

39. Важнов А. Н. 1976. Гидрология рек. М.: Изд-во Московского ун-та. 339 С.

40. Валентюк Е. И., Ермаков А. К. 1980. Экспериментальное изучение влияния плотности населения личинок Culex pipiens (Díptera, Culicidae) на выживаемость, продолжительность развития и соотношение полов -Вестн. зоол. -№ 5. -С. 90-92.

41. Васильев Г. К. 2000. Исторический опыт борьбы с малярией. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 2. -С. 54-56.

42. Васильев К. Г. 2001. История эпидемий и борьбы с ними в XX столетии. М.: Медицина. 256 С.

43. Велибеков А. С. 2000. Малярия в Азербайджане. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 2. -С. 16-17.

44. Величко A.A., Нечаев В.П. 1992. К оценке динамики зоны многолетней мерзлоты в Северной Евразии при глобальном потеплении климата. ДАН, Т. 384, № 3. -С. 667-671.

45. Виноградова Е. Б. 1997. Комары комплекса Culex pipiens в России (таксономия, распространение, экология, физиология, генетика, практическое значение и контроль). Труды зоологического института РАН. Т. 271.307 С.

46. Виноградова Е. Б. 2004. Городские комары или «дети подземелья». М. С.-Пб.: Товарищество научных изданий КМК. 96 С.

47. Виноградская О. Н. 1969. Географическое распространение комаров -переносчиков инфекций. М.: Медицина. 164 С.

48. Войцик А. А., Расницын С. П. 1991. Влияние экспозиции и корма на результаты тестирования бактериальных инсектицидов на личинках комаров -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 4. -С. 21-23.

49. Войцик А. А., Расницын С. П. 1992. Оптимизация метода определения инсектицидной активности бактериальных препаратов по отношению к личинкам комаров. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№4.-С. 55-57.

50. Володин Е. М., Галин В. Я. 1999. Об интерпретации зимнего потепления на континентах Северного полушария в 1977-1994 гг. -Метеорология и гидрология. -№1, -С. 20-29.

51. Волозина Н. В. 1963. Соотношение между весом тела, потенциальной плодовитостью и количеством выпиваемой крови у комаров рода Aedes. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -Т. 32, № 5. -С. 515-521.

52. Волозина Н. В. 1967. Влияние количества выпиваемой крови и дополнительного углеводного питания на процесс оогенеза у самоккровососущих комаров рода Aedes (Díptera, Culicidae) различного веса и возраста. -Энтомол. обозрение. -Т.46, № 1. -С. 49-59.

53. Волозина Н. В. 1977. Зависимость между величиной тела самок Aedes caspius dorsalis, числом и размером отложенных ими яиц и потенциальной плодовитостью потомства. В кн.: Насекомые -переносчики заразных заболеваний. Иваново. -С.40-46.

54. Воробьев Ю. JI. 2004. Изменение климата и чрезвычайные ситуации на территории России. Всемирная конференция по изменению климата. Москва, 29 сентября 3 октября 2003 г. Труды конференции. М. -С. 323327.

55. Гандин JI. С. 1963. Объективный анализ метеорологических полей. Л.: Гидрометеоиздат. 287 С.

56. Гандин Л. С., Каган Р. Л. 1976. Статистические методы интерпретации метеорологических данных. Л.: Гидрометеоиздат, 359 С.

57. Ганушкина Л. А., Войцик А. А. 1986. Чувствительность разных видов и стадий личинок комаров к бактериальным инсектицидам. -Мед. паразитол. -№ 6. -С. 55-58.

58. Гельвер Е. С. 2002а. Об одном методе геоэкологически ориентированного картирования климата. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 18. С.-Пб.: Гидрометеоиздат. -С. 358-367.

59. Гоженко В. А., Титова JI. М. 1981. К изучению питания кровососущих комаров (Culicidae). -Паразитология. -Т. 15, № 3. -С. 265269.

60. Гоженко В. А. 1982. Плодовитость самок Mansonia richiardi в зоне влияния Каховского водохранилища -Паразитология. -Т. 16, № 2. -С. 131-135.

61. Голубев Г.Н. 1999. Геоэкология. М.: ГЕОС. 337 с.

62. Горностаева Р. М., Данилов В. Н. 1986. Возникновение популяции комаров Anopheles messeae в низовьях Саяно-Шушенского водохранилища. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 41. -С.8-10.

63. Григорян Г., Солхомонян JI. 2001. Армения: осуществление национальной программы борьбы с малярией. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1. -С. 21-24.

64. Груза Г. В., Ранькова Э. Я. 1980. Структура и изменчивость наблюдаемого климата. Температура воздуха Северного Полушария. JL: Гидрометеоиздат. 242 С.

65. Груза Г. В., Ранькова Э. Я. 2004. Обнаружение изменений климата: состояния, изменчивости и экстремальности климата. Всемирная конференция по изменению климата. Москва, 29 сентября 3 октября 2003 г. Труды конференции. М. -С. 101-110.

66. Груза Г. В., Бардин М. Ю., Ранькова Э. Я. и др. 2001. Об изменении температуры воздуха и атмосферных осадков на территории России в XX веке. В кн.: Состояние и комплексный мониторинг природной среды иклимата. Пределы изменений. М.: Наука. -С. 18 39.

67. Груза Г. В., Хмелевцов С. С. (ред. перев.). 1981. Энергия и климат. Сборник статей. Л.: Гидрометеоиздат, 304 С.

68. Гуцевич В. А., Мончадский А. С., Штакельберг А. А. 1970. Комары (семейство Culicidae). Фауна СССР. Насекомые двукрылые.-Т. 3, Вып. 4.Л.: Наука. 384 С.

69. Демина В. Т., Шагов Е. М., Расницын С. П. 1985. Оптимизация плотности содержания личинок Anopheles sacharovi Favre (Díptera, Culicidae) в культурах. -Мед. паразитол. -№ 4. -С.56-58.

70. Детинова Т. С. 1962. Методы установления возрастного состава двукрылых насекомых, имеющих медицинское значение. Женева. ВОЗ. 220 С.

71. Дост А. Г., Муслим М. 2001. Малярия в Афганистане. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1. -С. 42-43.

72. Духанина Н. Н. 1945. Северная граница распространения тропической малярии в Западной Европе и Европейской части СССР. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -Т. 14, № 2, -С. 3-12.

73. Елисеев А. В., Мохов И. И., Вакалюк Н. Ю. 2000. Тенденции изменения фазовых характеристик годового хода приповерхностной температуры суши северного полушария. Известия Академии наук. Физика атмосферы и океана. -Т. 36, № 1, -С. 16-26.

74. Званцов А. Б., Ясюкевич В. В. 1994. Влияние ювемона на оогенез самок комаров Anopheles sacharovi Favre и их заражаемость возбудителем малярии Plasmodium gallinaceum Brumpt. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 4, -С. 32-36.

75. Званцов А. Б., Ясюкевич В. В., Расницын С. П. 1989. Влияние условий развития комаров Aedes aegypti L. на их заражаемость Plasmodium gallinaceum Brumpt. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 6, -С. 6871.

76. Иванов А. Л. 2004. Проблемы глобального проявления техногенеза и изменений климата в агропромышленной сферы. Всемирная конференция по изменению климата. Москва, 29 сентября 3 октября 2003 г. Труды конференции. М. -С. 339-346.

77. Израэль Ю.А. 1974. Глобальная система наблюдений. Прогноз и оценка изменений состояния окружающей среды. Основы мониторинга. -Метеорология и гидрология. -№ 7. -С. 3-8.

78. Израэль Ю. А. Экология и контроль состояния природной среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1979, 375 С.

79. Израэль Ю. А. Экология и контроль состояния природной среды. 2-е издание Л.: Гидрометеоиздат, 1984, 560 С.

80. Израэль Ю.А. О концепции опасного антропогенного воздействия на климатическую систему и возможностях биосферы. Метеорология и гидрология, 2004, № 4, С. 30-37.

81. Израэль Ю. А. Назаров И.М., Прессмат А. Я., Ровинский Ф. Я., Рябошапко А. Г., Филиппова Л. М. 1989. Кислотные дожди. Л.: Гидрометеоиздат, 269 С.

82. Израэль Ю. А., Павлов А. В., Анохин Ю. А. 1999. Анализ современных и ожидаемых в будущем изменений климата и криолитозоны в северных регионах России. -Метеорология и гидрология. -№ 3, -С. 18-27.

83. Израэль Ю.А., Груза Г.В., Катцов В.М., Мелешко В.П. 2001. Изменения глобального климата. Роль антропогенных воздействий. -Метеорология и гидрология, -№ 5, -С. 5-21.

84. Имнадзе П. 2001. Малярия в Грузии. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1. -С. 20-21.

85. Казакевич Д. И. 1977. Основы теории случайных функций и ее применение в гидрометеорологии. Л.: Гидрометеоиздат, 319 С.

86. Касумов В. К., Гусейнов Ф. 3. 2001. Современная ситуация по малярии в Азербайджане. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1. -С. 18-19.

87. Киясов А. Я. 1978. О плодовитости самок Anopheles maculipennis sacharovi Favre в одном из районов Ширванской степи // Сб. научи, тр. НИИ мед. паразитол. итропич. мед. -№ 10,- С. 134-137.

88. Клименко В. В. 2001. Климат средневековой теплой эпохи в Северном полушарии. М.: Изд-во МАИ, 88 С.

89. Кнор И. Б. 1982. Экспериментальное исследование влияния корма на плодовитость лугового мотылька Purausta sticticalis L. (Lepidoptera, Pyralidae). -Энтомологическое обозрени. -Т. 61, № 2. -С. 225-234.

90. Кожанова Н. И., Реутская О.Е. 1983. Гормональная регуляция репродуктивного развития. Тр. Всесоюзного энтомологического о-ва. JL: Наука, Ленингр. отделение. -Т. 64. -С. 64-81.

91. Колосов П. А., Минин А. А. 1992. Тенденции изменения параметров климата и продуктивности растительности на территории СССР за последние 40 лет. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. -Т. 14. С.-Пб.: Гидрометеоиздат. -С. 31-40.

92. Конева И. В. 1992. Зоонозы Сибири и Дальнего Востока: географические и экологические аспекты. Новосибирск: ВО «Наука». Сибирская издательская фирма. 164 С.

93. Кошкарев A.B., Тикунов B.C. 1993. Геоинформатика М.: Картгеоцентр-геодезиздат. 213 С.

94. Кундзевич 3. В. 2004. Экстремальные гидрологические явления: сильные осадки, наводнения и засухи. Всемирная конференция по изменению климата. Москва, 29 сентября 3 октября 2003 г. Труды конференции. М. -С. 240-247.

95. Кузина О. С. 1936. Плодовитость и преимагинальная смертность комнатной мухи (Musca domestica L.) -Мед. паразитол и паразитарн. болезни.-Т.5, № 3. -С. 329-339.

96. ЛакинГ. Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа. 352 С.

97. Лейзерман Л. И. 1943. Малярия. Сталинабад. -С. 1-174.

98. Лобан К. М., Полозок Е. С. 1983. Малярия. М.: Медицина. 224 С.

99. Лопатин О. Е. 1986. Развитие кровососущих комаров при высокой плотности. -Тр. Ин-тазоол. АН Каз.ССР.-Т.43. -С.72-84.

100. Лысенко А. Я. 1986. Этапы изучения, эволюция, филогения, таксономия и география малярийных плазмодиев млекопитающих. В кн.: Малярийные паразиты млекопитающих. Л.: Наука,- С. 5-28.

101. Лысенко А. Я., Семашко И. Н. 1968. География малярии (медико-географический очерк древнейшей болезни). В кн.: Медицинская география: Итоги науки. М.: С. 25-146.

102. Лысенко А. Я., Беляев А. Е., Рыбалка В. М. 1977. Теория политипичности спорозоитов и эпидемиологические феномены трехдневной малярии. В кн.: Тезисы докладов XVI Всесоюзного съезда микробиологов и эпидемиологов. Ч. 3. С. 255-256.

103. Лысенко А. Я., Кондрашин А. А., Ежов М. Н. 2003. Маляриология. М.: Открытые системы, 512 С.

104. Львов Д. К, Клименко С. М., Гайдамович С. Я. и др. 1989. Арбовирусы и арбовирусные инфекции.-М.: Медицина. 336 С.

105. Малхазова С. М. 2001. Медико-географический анализ территорий: картографирование, оценка, прогноз. М.: Научный мир. 239 С.

106. Малярийные комары и борьба с ними на территории Российской Федерации: Методические указания. 2000. М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России. 56 С.

107. Мамедниязов О., Данилов В. Н. 1988. Новый для фауны СССР вид малярийного комара Anopheles (Cellia) multicolor Camb. (Díptera: Culicidae). -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 4. -С. 19-23.

108. Маркович Н. Я. 1988. О распространении Anopheles messeae Fall. В Саянском водохранилище в период его наполнения. Некоторые особенности экологии этого вида. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1.-С. 76-78.

109. Маркович Н. Я. 1997. Мировая торговля старыми автопокрышками и современный ареал комаров Aedes (Stegomya) albopictus. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 4. -С. 54-59.

110. Маркович Н. Я., Проскурякова А. М. 1986. Обнаружение мест выплода Anopheles messeae Fall, в Саянском водохранилище и нижнем бьефе Енисея в районе строительства Саяно-Шушенской ГЭС. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1. -С. 10-13.

111. Маркович H. Я., Проскурякова А. М., Папельницкая Н. П. 1987. Особенности экологии Anopheles messeae Fall, в зоне влияния глубоководной приплотинной зоны Саянского водохранилища. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 4. -С. 55-58.

112. Маркович Н. Я., Артемьев M. М., Дарченкова H. Н. 2001. Видовой состав и географическое распространение основных переносчиков малярии -комаров комплексами, maculipennis в России. РЭТ-ИНФО. -№ 3, -С. 5-9.

113. Маслов А. В. 1967. Кровососущие комары подтрибы Culisetina (Díptera, Culicidaej мировой фауны. JI.: Наука. 183 С.

114. Маршаков В. Г. 1984. Влияние постоянных и переменных температур на длительность и скорость развития насекомых. -Энтомологическое обозрение. -Т. 63, № 4, -С. 649-657.

115. Материалы наблюденицй на сети станций международного гидрологического десятилетия в Советском Союзе. 1978. / Под. ред. А. Г. Ковзель. Л.: Гидрометеоиздат. Вып. 10. «1974». 319 С.

116. Минин А. А. 1990. О связи между продуктивностью растительного покрова и испарением. -Известия ВГО. -Т. 122, № 5, -С. 444-448.

117. Минин А. А. 1991. Климат и экосистемы суши: взаимосвязи и пространственно-временная изменчивость состояний. Итоги науки и техники. Сер. метеорол. и климатол. М.: ВИНИТИ, -Т. 19,172 С.

118. Минин А. А. 2000. Фенология Русской равнины: материалы и обобщения. М., Изд-во ABF. 160 С.

119. Мировой водный баланс и водные ресурсы Земли. 1974 / Под. ред. В. И. Корзуна и др. Л.: Гидрометеоиздат. 638 С.

120. Мошковский Ш.Д., Рашина М.Г. Эпидемиология и медицинская паразитология для энтомологов. М., Медгиз, 1951, 455 с.

121. Мончадский А. С. 1951. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (подсем. Culicinae). M., Л.: Изд-во АН СССР. 290 С.

122. Мусин O.P. 1998. Цифровые модели для ГИС. -Информационный бюллетень ГИС-Ассоциации. -№4(16). -С. 30-32.

123. Мусин O.P., Сербенюк С.Н. 1987. Цифровые модели "рельефа" континуальных и дискретных географических полей. В кн.: Банки географических данных для тематического картографирования. М.: Изд-во МГУ. С.156-170

124. Мустафа К. С. 2000. Малярийная ситуация в Афганистане. -Мед. паразитол. ипаразитарн. болезни. -№ 2. -С. 17-19.

125. Некрасова JI. С. 1974. Влияние плотности экспериментальных популяций на скорость роста, развитие и смертность личинок комаров -Экология. -№ 1. -С.68-72.

126. Некрасова JI. С. 1976а Рост и развитие комаров Aedes caspius dor salis Mg. в условиях разной плотности -Экология.- № 3. -С. 89-91.

127. Некрасова JI. С. 19766. Развитие личинок Aedes caspius dorsalis и Culex pipiens в культуральных средах из-под личинок своего вида. В кн.: Соврем, пробл. зоол. и соверш. ее преподавания в вузе и школе. Пермь. -С. 108-109.

128. Некрасова JL С. 1979. Об эколого-физиологических различиях кровососущих комаров Aedes и Culex (Díptera, Culicidae) -Экол. и морфол. основы системат. двукрылых насекомых. Материалы 2-го Всес. симпоз. диптерологов. Воронеж, 1978. JI. -С.72-74.

129. Некрасова Л. С. 1977. О приспособительных изменениях кровососущих комаров в экспериментальных личиночных популяциях разной плотности В кн.: Эколого-физиологические исследования в природе и эксперименте. Фрунзе, Илим. -С. 122-123.

130. Некрасова Л. С. 1986. Влияние возрастной разнородности личиночных поселений на рост и развитие кровососущих комаров Culex pipiens L. -Экология. -№ 2.--С. 62-70.

131. Неронов В.М., Букварева E.H., Бобров В.В. 1993. Зоогеография и современные задачи сохранения биоразнообразия. Успехи современной биологии, № 1, С. 643-651.

132. Неронов В. М., Лущекина А. А. 2000.Чужеродные виды и сохранение биологического разнообразия. Успехи современной биологии. № 6. С. 619-626

133. Николаева Н. В. 1980. Потребление пищи и биомасса личинок северных популяций кровососущих комаров. В кн.: Эколог, оценка энерг. баланса животных, Свердловск. -С. 19-28.

134. Олифан В. Н. 1934 Экспериментальные исследования влияния плотности популяции Anopheles maculipennis на численность их потомства. В кн.: Экология личинки малярийного комара. М.: Биомедгиз. -С. 109-121.

135. Олсуфьев, Н. Г. 1977. Слепни. Семейство Tabanidae. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. -Т. 7, Вып. 2.-Л.: Наука. 435 С.

136. Павлов А. В. 1997. Мерзлотно-климатический мониторинг России: методология, результаты наблюдений, прогноз. Криосфера Земли. -Т. 1, № 1.-С. 47-58.

137. Пачаури Р.К. 2004. Климат и человечество. Всемирная конференция по изменению климата. Москва, 29 сентября 3 октября 2003 г. Труды конференции. М. -С. 62-67.

138. Перфильев П. П. 1966. Москиты (семейство Phlebotomidae). Фауна СССР. Насекомые двукрылые.-Т. 3, Вып. 2. М.-Л.: Наука. 383 С.

139. Платова Т. В. 2002, О климатических изменениях в зернопроизводящих районах России. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 18. С.-Пб.: Гидрометеоиздат. -С. 221-233.

140. Плохинский Н. А. 1970. Биометрия. М.: Изд-во МГУ. -С. 1-368.

141. Плохинский Н. А. 1980. Алгоритмы биометрии. М.: Изд-во МГУ.151 С.

142. Поляк И. И. 1979. Метод анализа случайных процессов и полей в климатологии. JI.: Гидрометеоиздат. 255 С.

143. Попов А. Ф., Токмалаев А. К., Никифоров Н. Д. 2004. Малярия. М.: Изд-во РУДН. 271 С.

144. Предстоящие изменения климата (Будыко М. И., Израэль Ю. А. Маккракен М. С., Хект А. Д.). 1991. JL: Гидрометеоиздат. 272 С.

145. Проскурякова А. М., Маркович Н. Я. 1985. Экология Anopheles messeae Fall, в верховьях будущего Саянского водохранилища (Центральная Тувинская впадина). -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1. -С. 8-15.

146. Разаков Ш. А. 2000. Эпидемическая ситуация по малярии в Узбекистане. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 2. -С. 32-34.

147. Разаков Ш. А., Шахгунова Г. Ш. 2001. Современная ситуация по малярии в республике Узбекистан. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1.-С. 39-41.

148. Ранькова Э. Я. 2005. Климатическая изменчивость и изменения климата за период инструментальных наблюдений. Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора физико-математических наук. М.:ИГКЭ. 67 С.

149. Рамочная конвенция ООН по изменению климата. 1992. М.: Центр международных проектов. 32 С.

150. Расницын С. П. 1980. Питательная среда для выращивания личинок желтолихорадочного комара Aedes aegypti L. А.с.СССР № 790389. -Бюлл. Открытия. -№47.-С.18.

151. Расницын С.П. 1985. Массовое культивирование Anopheles sacharovi Favre. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 6. -С. 5456.

152. Расницын С. П. 1986а. Анализ применимости показателей, характеризующих размеры, вес и плодовитость комаров в качестве морфо-физиологических индикаторов. -Паразитология. -Т.20, № 2. -С.106-111.

153. Расницын С. П. 19866. Влияние возбудителей малярии на векторные способности Anopheles. В кн.: Малярийные паразиты млекопитающих. Л.: Наука. -С. 162-167.

154. Расницын С. П. 1998а. Что может и что не может «биоконтроль». -Дез. дело. -№ 3.-С. 31-34.

155. Расницын С. П. 19986. Связь восприимчивости комаров к возбудителям малярии с таксономическим положением и географическим происхождением взаимодействующих организмов. -Паразитология. -Т. 32, № 6. -С. 495-500.

156. Расницын С. П. 1999. Испытания инсектицидов и родентицидов на целевых объектах в лаборатории. -РЭТ-инфо. -№ 4. -С. 10-12.

157. Расницын С. П., Демина В. Т. 1983. Среда для выращивания личинок малярийного комара Anopheles sacharovi Favre. А.с.СССР № 1061781. -Бюлл. Открытия. -№ 47.

158. Расницын С. П., Званцов А. Б., Ясюкевич В. В. 1993. Влияние состояния репродуктивной системы самок комаров на их заражаемость возбудителем малярии. -Паразитология. -Т. 27, № 4. -С. 280-288.

159. Расницын С. П., Ясюкевич В В. 1987. Способ выращивания личинок малярийных комаров. Авторское свидетельство СССР № 1488983. Приоритет 25.04.1987.Регистрация 22.02. 1989.

160. Расницын С. П., Ясюкевич В В. 1988. О способности личинок комаров (Diptera, Culicidae) переносить голодание. -Энтомол. обозрение. Т.67, № 4. -С.708-715.

161. Расницын С. П., Ясюкевич В. В. 1989. Связь способов питания личинок малярийных комаров с их строением и поведением. Зоол. ж. -Т. 68, №7.-С. 155-158.

162. Расницын С. П., Войцик А. А., Ясюкевич В. В. 1991. Сравнение нескольких видов малярийных комаров по их реакции на бактериальные инсектициды. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 4. -С. 6-9.

163. Расницын С. П., Званцов А. Б., Ясюкевич В. В. 1989 Экспериментальная модель циркуляции возбудителя малярии. Авторское свидетельство СССР № 1681331. Приоритет от 30.06.1989. Регистрация 01.06.1991.

164. Расницын С. П., Званцов А. Б., Ясюкевич В. В. 1991. Новые модели циркуляции возбудителя малярии Plasmodium gallinaceum Brumpt с использованием малярийных комаров фауны СССР. -Паразитология. -Т. 25, №3.-С. 196-202.

165. Расницын С. П., Званцов А. Б., Ясюкевич В. В. 1991. Возможность использования массы куколок и имаго Aedes aegypti для определения количества поглощаемой ими крови. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1. -С. 16-20.

166. Расницын С. П., Шагов Е. М., Демина В. Т. 1983. Использование массы куколок как показателя состояния особей у комаров (Diptera, Culicidae). -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 4. -С.42-45.

167. Расницын С. П., Ясюкевич В. В., Званцов А. Б. 1990. Особенности восприимчивости Aedes togoi к Plasmodium gallinaceum. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 6. -С. 24-26.

168. Расницын С. П., Ясюкевич В. В., Войцик А. А. 1992. Связь между способом питания личинок малярийных комаров и их устойчивостью к бактериальным инсектицидам. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 3. -С. 28-30.

169. Расницын С. П., Званцов А. Б., Войцик А. А., Ясюкевич В. В. 1989. Создание лабораторной колонии комаров Anopheles pulcherrimus. -Мед. паразитол. ипаразитарн. болезни. -№ 3. -С. 88.

170. Расницын С. П., Ясюкевич В. В., Званцов А. Б., Артемьев М. М. 1990. Воссоздание лабораторной колонии Anopheles superpictus. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1.- С. 7-9.

171. Расницын С. П., Ясюкевич В. В., Званцов А. Б., Сорокин Н. Н., Степнов А. П. 1992. Создание лабораторной культуры Anopheles martinius Schingarev, 1926. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1. -С. 17-18.

172. Расницын С. П., Войцик А. А., Званцов А. Б., Ясюкевич В. В. 1992. Оценка совместного действия двух видов энтомопатогенных бактерий на личинок комаров. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 5-6. -С. 4445.

173. Расницын С. П., Войцик А. А., Евсеева В. Е. 1986. Влияние концентрации и численности личинок комаров (Díptera, Culicidae) на результаты токсикологических испытаний бактериальных инсектицидов. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1. -С. 13-15.

174. Расницын С. П., Войцик А. А., Званцов А. Б. 1988. Влияние условий развития личинок комаров на их чувствительность к бактериальным инсектицидам. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1.-С. 15-18.

175. Расницын С. П., Войцик А. А., Ясюкевич В. В. 1993. Влияние температуры воды на действие бактериальных инсектицидов против личинок комаров. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1. -С. 810.

176. Расницын С. П., Войцик А. А., Скидан К. Б. 1993. Применимость бактериальных препаратов, предназначенных для борьбы с комарами, в соленой воде. -Мед. паразитол. -№ 3. -С. 33-34.

177. Ревич Б.А., Малеев В. В. 2003. Потепление климата -возможные последствия для здоровья населения. Вкн.:Климатические изменения: взгляд из России. М.: ТЕИС. -С. 99137.

178. Резистентность переносчиков к инсектицидам. 1995. Пятнадцатый доклад Комитета экспертов ВОЗ по биологии переносчиков и борьбе с ними. Серия технических докладов ВОЗ; 818, Женева, 78 С.

179. Рубцов А. И. 1956. Мошки (семейство Simuliidae). Фауна СССР. Насекомые двукрылые. -Т. 6, Вып. 6. M.-JL: Изд-во АН СССР. 860 С.

180. Руководство по зоонозам. 1983. / Под ред. В. И. Покровского. М.: Медицина. 320 С.

181. Руководство по медицинской энтомологии. 1974. / Под ред. В. П. Дербеневой-Уховой. М.: Медицина. 360 С.

182. Руководство по тропическим болезням 1983. / Под ред. А. Я. Лысенко. М.: Медицина. 512 С.

183. Сабатинелли Г. 2000. Ситуация по малярии в Европейском регионе ВОЗ. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 2. -С. 4-8.

184. Сезонные явления в жизни малярийных комаров в Советском Союзе. 1957. / Под ред. В. Н. Беклемишева и Н. К. Шипициной. М.: Институт малярии. 527 С.

185. Семенов С.М. 2004. Парниковые газы и современный климат Земли. М.: Издательский центр "Метеорология и гидрология". 185 С.

186. Семенов С. М., Гельвер Е. С. 2002а. Изменение годового хода среднесуточной температуры воздуха на территории России в XX веке. -Доклады Академии наук. Геофизика. Т. 386, № 3. -С. 389-394.

187. Семенов С. M., Гельвер Е. С. 20026. Синусоидальная аппроксимации годового хода среднесуточной температуры воздуха на территории России в XX веке. -Метеорология и гидрология. -№11. -С. 25-30.

188. Семенов С. М., Гельвер Е. С., Ясюкевич В.В. 2002. Температурные условия для развития двух видов возбудителей малярии в организме переносчика на территории России в XX веке. Доклады Академии наук. Общая биология. -Т. 387, № 1. -С. 131-136.

189. Семенов С. М., Кухта Б. А., Гельвер Е. С. 2004. О нелинейности климатогенных изменений сроков фенологическиз явлений у древесных растений. Доклады Академии наук. -Т. 396, № 3, -С. 427-429.

190. Сербенюк С. Н., Кошель С. М., Мусин О. Р. 1990. Методы моделирования геополей по данным в нерегулярно расположенным точках. -Геодезия и картография. -№11. -С.31-35.

191. Сербенюк С.Н., Мусин О. Р. 1986. Автоматизированное построение изолинейных карт и производных от них изображений. Геодезия и картография. -№7. -С.42-45.

192. Сербенюк С.Н., Мусин О. Р. 1989. Математико-картографическое моделирование для автоматизмрованного решения карто- и морфометрических задач. -Геодезия и картография. -№5. -С.42-46.

193. Сергиев В. П., Баранова А. М., Арсеньева JL П. 1992. Завоз малярии из Афганистана в СССР (Ретроспективный анализ материалов эпидемиологических обследований случаев и очагов за 1981-1990 гг.). Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 3. -С. 15-18.

194. Соколова Н. Г. 1976. К истории ликвидации малярии в Архангельской области. В кн.: Вопросы эпиднадзора в отношении малярии. JI. -С. 82-85.

195. Стегний В. Н. 1976. Выявление хромосомных рас малярийного комара Anopheles sacharovi. Цитология. -Т. 18, № 8. -С. 1039-1040.

196. Стегний В. Н. 1979. Репродуктивные взаимоотношения малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis. Зоол. ж. -Т. 59, № 10. -С. 14691475.

197. Стегний В. Н. 1980. Генетические основы эволюции малярийных комаров Anopheles комплекса maculipennis (Diptera, Culicidae). Часть I. Хромосомные и филогенетические связи. Зоол. ж. -Т. 60, № 1. -С. 69-77.

198. Сыскова Т. Г. 2004. Паразитарные заболевания в Российской Федерации в условиях миграции населения. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1. -С. 3-6.

199. Табук Т. К., Улгер С. 2000. Ситуация по малярии в Турции. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 2. -С. 26-27.

200. Тамарина Н. А. 1966. К биологии имаго Culex pipiens molestus Forsk -Вести. Моск. ун-та. -№ 3. -С.65-75.

201. Тарасов В. В. 1972. Тропические болезни и их профилактика. М.: Изд-во Московского университета. 197 С.

202. Тарасов В. В. 1981. Членистоногие переносчики возбудителей болезней человека. М.: Изд-во Московского университета. 288 С.

203. Тарасов В. В. 1988. Экология кровососущих насекомых и клещей. М.: Изд-во МГУ. 264 С.

204. Тарасов В. В. 1996. Медицинская энтомология. М.: Изд-во МГУ. 3521. С.

205. Тропические болезни. 1979 / Под ред. Е. П. Шуваловой. М.: Медицина. 592 С.

206. Трофимов Г. К. 1942. О стадиях развития зимующих личинок Anopheles pulcherrimus Theob. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -Т. 11, №5. -С. 85-87.

207. Тыщенко В. П. 1986. Физиология насекомых. М.: Высш. школа. 303 с.

208. Улитчева А. С. 1936. К материалам по изучению Anopheles superpictus в реке Агалыксае. -Узбекский паразитологический сборник. -Т. 1. -С. 170-179.

209. Филиппович Ю.Б., Кутузова Н. М. 1985. Гормональная регуляция обмена веществ у насекомых. Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Биологическая химия. М.: ВИНИТИ. -Т 21. 224 С.

210. Филиппович Ю.Б., Кутузова Н. М., Иванова Г.Б. 1988. Механизм действия регуляторов роста насекомых. Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Энтомология. М.: ВИНИТИ. -Т. 8. -С. 70-124.

211. Фолланд К., Паркер Д. 2004. Мониторинг глобального климата и оценивание изменений климата. Всемирная конференции по изменению климата. Москва, 29 сентября 3 октября 2003 г. Труды конференции. М. -С. 76-90.

212. Царичкова Д. Б., Карпенко Л. В. 1977. Возможность компенсации недостаточного личиночного питания некоторыми видами двукрылых. В кн.: Эко л ого-физиологические исследования в природе и эксперименте. Фрунзе: Илим. -С. 167-168.

213. Чернышев В. Б. 1996. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ. 304 С.

214. Численность населения Российской Федерации по городам, поселкам городского типа и районам на 1 января 2001 г. 2001. -Госкомстат России.-М. 193 С.

215. Шевченко А. К., Стеблюк М. В., Попович А. П. 1986. Характер питания личинок кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) в водоемах верховья Каховского водохранилища. -Мед паразитол. и паразитарн. болезни.-№ 1. -С. 19-21.

216. Шипицина Н. К. 1930. О роли органических коллоидов воды в питании личинок Anopheles maculipennis. -Известия Биологич. научно-иссл. ин-та при Пермском гос. ун-те. -Т. 7, № 4. -С. 381-388.

217. Шипицина Н. К. 1935. Максимальный и минимальный размер частиц, улавливаемых личинками Anopheles maculipennis. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -Т. 4, № 5. -С. 381-388.

218. Шипицина Н. К. 1941. Влияние плотности частиц порошка на фильтрацию пищи личинками Anopheles. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -Т. 10, № 3-4. -С. 396-401.

219. Шипицина Н. К. 1943. Абсолютные размеры поверхностной пленки, облавливаемой личинкой Anopheles при фильтрации. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -Т. 12, № 2. -С. 14-24.

220. Шовен Р. 1953. Физиология насекомых. М.: Изд-во иностранной литературы,- 494. С.

221. Штакельберг А. А. 1937. Кровососущие комары Палеарктики. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 258 С.

222. Экология личинки малярийного комара. 1934. / Под ред. Е. И. Марциновского, П. Г. Сергиева и В. Н. Беклемишева. М. Л.: Биомедгиз. 168 С.

223. Ясюкевич В. В. 1991. Возможность различать личинки видов-двойников Anopheles sacharovi Favre, 1903 и Anopheles martinius Schingarev, 1926. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1. -С. 8-10.

224. Ясюкевич В. В. 1992. Особенности питания личинок комаров рода Anopheles. Мед паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 3. -С. 20-23.

225. Ясюкевич В. В. 1995. Экологические особенности личинок комаров рода Anopheles (Díptera, Culicidae). Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.: ГКСЭН РФ, ИМПиТМ.

226. Ясюкевич В. В. 1997а. Связь степени солености воды с откладкой яиц самками кровососущих комаров. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 2. -С. 32-35.

227. Ясюкевич В.В. 19976. Некоторые особенности развития личинок малярийных комаров в соленой воде. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 4. -С. 44-47.

228. Ясюкевич В. В. 1999а. Оптимизация плотности посадки и состава корма для содержания личинок Anopheles superpictus Grassi и Anopheles pulcherrimus Theob. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1. -С. 3840.

229. Ясюкевич В. В. 19996. О возможности диагностики видов-двойников комплекса Anopheles maculipennis (Díptera, Culicidae) по личинкам. -Мед паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 3. -С. 46-48.

230. Ясюкевич В. В. 2000. Окраска головной капсулы личинок Anopheles (Diptera, Culicidae) и использование этого признака для диагностики видов. -Мед паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 2. -С. 45-47.

231. Ясюкевич В. В. 2001а. О возможности использования окраски головной капсулы личинок в систематике малярийных комаров (Anopheles, Diptera, Culicidae). -Мед паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1. -С. 48-50.

232. Ясюкевич В. В. 20016. Питание личинок кровососущих комаров (Culicidae, Diptera). -РЭТ-инфо. -№ 2. -С. 17-19.

233. Ясюкевич В. В. 2002 Малярия в России и ее ближайшем географическом окружении: анализ ситуации в связи с предполагаемым изменением климата. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 18. С.-Пб.: Гидрометеоиздат. -С. 142-157.

234. Ясюкевич В. В. 2003а. О питании личинок кровососущих комаров (Diptera, Culicidae). -Энтомологическое обозрение. -Т. 82, № 1. -С. 63-70.

235. Ясюкевич В. В. 20036. Влияние изменения климата на распространение малярии на территории Российской Федерации. -Мед. паразитол. ипаразитарн. болезни. -№ 4. -С. 27-33.

236. Ясюкевич В. В. 2004. Прогноз распространения малярии на территории России в первой четверти XXI века. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 2. -С. 31-33.

237. Ясюкевич В. В., Войцик А. А. 2000. Зависимость чувствительности личинок малярийных комаров к бактериальным инсектицидам от условий их содержания. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 4. -С. 43-45.

238. Ясюкевич В. В., Гельвер Е. С. 20036. Возможные Климатогенные изменения ареала малярии на территории России. Всемирная конференция по изменению климата. Москва. Россия. 29 сентября 3 октября 2003 г. Тезисы докладов. С. 564.

239. Ясюкевич В. В., Званцов А. Б. 1999. Влияние антигормонов на восприимчивость комаров Anopheles sacharovi Favre к возбудителю малярии Plasmodium gallinaceum Brumpt. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 2, -С. 46-48.

240. Ясюкевич В. В., Расницын С. П. 1989. Роль обскребывания субстрата в питании личинок малярийных комаров. -Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 1. -С. 19-22.

241. Ясюкевич В. В., Расницын С. П. 1991. Возможность усовершенствования культуры Aedes logoi и некоторые данные об экологии этого вида -Паразитология. -Т.25, № 5. -С.396-403.

242. Ясюкевич В. В., Расницын С. П., Званцов А. Б. 1990. Связь между количеством крови, которое выпивают комары, и их заражаемостью возбудителем малярии. -Паразитология. -Т. 24, № 6. -С. 474-479.

243. Ясюкевич В. В., Расницын С. П., Степнов А. П. 1991. Репродуктивная изоляция у An. sacharovi и An. martinius. Мед.паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 4. -С. 13-14.

244. Ясюкевич В. В., Расницын С. П. 1992.0пыт выращивания личинок Anopheles stephensi Liston. -Мед паразитол. и паразитарн. болезни. -№ 5-6. -С. 46-48.

245. Afridi М. С., Maijid S. А. 1938. Malaria in Bahrain Island. -J. Mai. Inst. Ind. -№ 1. -P. 427-472.

246. Ahmad J., Khan N. H. 1980. Effect of starvation on the longevity and the fecundity of red cotton bug Dystercus cingulatus (Hemiptera, Pyrrocoridae) in successive selected generations. -Appl. Ent. and Zool. -V. 15, -№ 2. -P. 182183.

247. Alten В., Bosgelmez A. 1990. Effectiveness of several Bacillus isolates on Culex latinicus Edwards (Diptera, Culicidae) larvae under natural conditions. -Turk. Zool. Derg. -V. 14, № 2. -P. 256-262.

248. Aly C., Mulla M. S. 1986. Orientation and ingestion rates of larvae in response to floating particles. -Entomol. exp. et appl. -V. 42, № 1. -P. 83-90.

249. Ando M., Uchiyama I., Ono M. 1998a. Impacts on human health. In: Global Warming: The Potential Impact on Japan (Nishioka S., Harasawa H., editors). Springer-Verlag, Tokyo, Japan, -P. 203-213.

250. Ando M., Kobayashi I. N., Kawahara I., Asanuma S., Liang C. K. 1998b. Impacts of heat stress on hyperthermic disorders and heat stroke. Global Environmentsl Research, 2. -P. 111-120

251. Asakura K. 1978. Phosphatase activity in the larva of the euryhaline mosquito, Aedes togoi Theobald, with special reference to sea-water adaptation. -J. Exp. Mar. Biol, andEcol. -V. 31, № 3. -P. 325-337.

252. Asakura K. 1980. The anal portion as a salt-excreting organ in a sea-water mosquito larva, Aedes togoi Theobald. -J. Comp. Physiol. -V. 138, № 1. -P. 5965.

253. Asakura K. 1982. A possible role of the gastric caecum in osmoregulation of the sea-water mosquito larva, Aedes togoi Theobald. -Annot Zool. Jap. -V. 55, №1. -P. 1-8.

254. Bailey D. L., Kaiser P. E., Focks D. A., Lowe R. 1981. Effect of salinity of Anopheles albimanus, ovipositional behavior, immature development and population dynamics. -Mosquito News. -V. 41, № l.-P. 161-167.

255. Bana F. D. 1943. A note on the adaptability of Anopheles stephensi to breed in salt in Bombay with observation on larvivorus fish. -J. Mai. Inst. Ind. -№5.-P. 123.

256. Bar-Zeev M. 1957. The effect of density on the larvae of a mosquito and its influence on fecundity. -Bull. Res. Count. Israel (B.). -V. 6. -P.220-228.

257. Balloch A. 1981. Moisture absorbtion by eggs of Anacridium aegypticum (Orthoptera) and its effect on the survival rate of starved hoppers. -Acta Ent. Bohemosl. -V. 78, № 6. -P. 362-367.

258. Briegel H. 1990. Metabolic relationship between female body size, reserves and fecundity of Aedes aegypti. -J. Insect. Physiol. -V. 36, № 3. -P. 165172.

259. Challam B. S. 1924. First progress report of the Campaign against mosquitoes in Backbay Reclamation Scheme. -Ind. Med. Gas. -P. 481-484.

260. Chapman H. C., Barr A. R. 1969. Techniques for successful colonization of many mosquito species. -Mosquito News. -V.29. -№ 4. -P.532-535.

261. Cimerman S., Barata L. C., Pignatali A. C., Di Santi S. M., Branquinho M. S., Tubaki R. M, Kirschgatter K., Burattini M. N. 1997. Malaria transmission associated with airplane travel. Bras. J. Infect. Dis. -V. 1, № 3. -P. 135-137.

262. Climate Change 1995. 1996a. The Science of Climate Change. Contribution of Working Group I to the Second Assessment Report of the Intergovernmental Panel of Climate Change. (Houghton J. T., et al., editors). Cambridge University Press,. 572 P.

263. Climate Change 2001. 2001b. Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel of Climate Change. (McCarthy J. J., et al., editors). Cambridge University Pressio 1032 p.

264. Climate Change 2001. 2001c. Synthesis Report. A Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. (Watson R. T. and the Core Writing Team, editors). WMO, UNEP. 397 P.

265. Colbo M. H., Porter G. N. 1981. The interaction of rearing temperature and food supply on the life history of two species of Simuliidae (Diptera). Can. J. Zool. -V.59, № 2. -P. 158-163.

266. Comic J.-F. 1971. Contribution a 1'etude de la resistens au June de Platysma vulgare L. (Coleoptera, Carabidae) en fonction de la temperature, de l'hydrometrie et de l'état physiologique. -Ann. Zool. Ecol. Anim. -V. P, № 3. -P. 373-382.

267. Covell G., Pritam Singh 1942. Malaria in the coastal belt of Orissa. -J. Mai. Inst. Ind. -№ 4. -P. 457-593.

268. Dadd R. H. 1971. Effect of size and concentration of particles on rates of ingestion of latex particulates by mosquito larvae. -Ann. entomol. Soc. Am. -V. 64. -P. 687-692.

269. Dadd R. H. 1975. Ingestion of colloid solutions by filter-feeding mosquito larvae. Relationship to vicosity. -J. Exp. Zool. -V. 191. -P. 395-406.

270. Dahl C., Craig D. A., Merrit R. W. 1990. Sites of posible mucus-prodacting glands in the feeding system of mosquito larvae (Diptera, Culicidae), -Ann. Entomol. Soc. Am. -V. 83, № 4. -P. 827-833.

271. Detinova T. S., Beklemishev V. N., Bertram D. S. 1962. Age Grouping Method in Diptera of Medical Importans (WHO Monogr. 47). Geneva: WHO.

272. Emberlin J. 1994. The effects of patterns in climate and pollen abundance on allergy. Allergy. -V. 94, -P. 15-20.

273. Emberlin J. 1997. The trend to earlier birch pollen season in the UK: a biotic response to changes in weather conditions. Grana, -V. 36. -P. 29-33

274. Garnhem P. C. C. 1966. Malaria parasites and other haemosporidia. -Blackwell Scientific Publications.- Oxford.-1114 P.

275. GCOS/GTOS Plan for Terrestrial Climate-related Observations. Version 2.0. GCOS-32, WMO/TD-No. 796, UNEP/DEIA/TR.97.-7. 1997. 128 P.

276. Geographical distribution of arthropod-borne diseases and their principal vectors. 1989. (WHO/VBC/ 89.967). Geneva. -P. 1-134.

277. Gerbert S. 1936. The breeding of Anopheles costalis in sea-water in Mauritius -Trans R. Soc. Trop. Med. Hyg. -V. 30. -P. 225-256.

278. Gupta D. K., Vyas K. M. 1991 Insecticidal activity of Bacillus sphaericus against mosquito larvae. -Indian J. Microbiol. -V. 31, № 1. -P. 91-93.

279. Haddow A. J. 1943. Measurements of temperature and light in artifical pool with reference to the larval habitat of Anopheles gambiae and Anopheles funestus I.- Bull. Ent. Res. -V. 34. -P. 89-95.

280. Halcrow J.D. 1956. Ecology of Anopheles gambiae Giles. -Nature. -V. 177,- P.1103-1109.

281. Hamon J., Maffi M., Onedraogo G. S. 1964. Notes sur les moustiques de laRepublique de Mauritanie (Diptera, Culicidae). Bull. Soc. Entomol. France. -V. 69, №9-10.-P. 233-253.

282. Hansen J., Lebedeff S. 1987. Global surface temperature: update through 1987. Geophys. Res. Lett., -№ 15, -P. 323-326.

283. Hansen J., Ruedy R., Glascoe J., Dato M. 1999. GISS analysis of surface temperature change. J. Geophys. Res. 104(D24). -P. 30997-31022.

284. Haramis L. D. 1983. Increased adult size correlated with parity in Aedes triseriatus. -Mosquito News. -V. 43, № 1. -P.77-79.

285. Haukioja E., Neuvonen S. 1985. The relationship between size and reproductive potential in male and female Epirrita autumnata (Lepidoptera, Geometridae). Ecol. Entomol. -V. 10, № 3. -P.267-270.

286. Holstein M. N. 1952. Biologie d'Anopheles gambiae. -Monogr. Ser. W. H. Org.-№ 9 .-176 p.

287. Hwang Y.-S., Mulla M. G. 1975. Overcrowding factors of mosquito larvae, their potential for mosquito control. -Proc. and Papa. 43rd Annual Conf. Calif. Mosq. Assoc., Inc., Redding, Calif., 1975. Visalia, Calif. -P.73-74.

288. Jap H. H., Foo Annie E.S. 1984. Laboratory studies on the oviposition site preference of Toxorhynchites splendens (Diptera, Culicidae). -J. Med. Entomol. -V. 21, №2. -P. 183-187.

289. Jepson W. F., Moutia A., Courtios C. 1947. The malaria problem in Mauritius: the bionomics of Mauritian anophelines -Bull. Ent. Res. -V.38. -P. 177.

290. Jones P. D., New M., Parker D. E., Martin S., Rigor I. G. 1999. Surface air temperature and its changes over past 150 years. -Rev. Geophys. -V. 37. -P. 173-199.

291. Jones P. D., New M., Parker D. E., Martin S., Rigor I. G. 1999. Surface air temperature and its changes over past 150 years. -Rev. Geophys. -№ 37. -p. 173-199.

292. Jones P. D„ Osborn T. J., Briffa K. R., Folland C. K., Horton E. V.,Alexander L. V., Parker D. E., Rayner R. A. 2002. Adjusting for sampling density in grid-box land and ocean surface temperature time series. -J. Geophys. Res.,-V. 106,-P. 3371-3380.

293. Jouzel, J., C. Lorius, J.R. Petit, C. Genthon, N.I. Barkov, V.M. Kotlyakov, V.M. Petrov. 1987. Vostok ice core: a continuous isotope temperature record over the last climatic cycle (160,000 years). Nature, N 329. P. 403-408.

294. Kardatzke J. T. 1981. Effect of addition of calcium chloride to larval medium on survival of immature snow-melt Aedes (Diptera, Culicidae). -Mosquito News. -V. 41, № 1. -P. 11-12.

295. Kazimirova M. 1982. Die Beziehung zwischen den Individualgewicht und einigen metrischen Merkmalen bei Eusimulium vernum (Macquart, 1826) (Simuliidae, Díptera). Biologia (CSSR). -V. 37, № 10. -S. 973-977.

296. Kieck M., Linde T. C. 1989. Oviposition hatching and development of Culiseta longiareolata on NaCl solution of different molarites. -Proc. 7th Entomol. Congr., Pietermaritzburg 10-13 July, 1989.-Pretoria.-P. 80.

297. Kirpatrick T. W. 1925. The mosquitoes of Egypt. Cairo Government Printer. 224 p.

298. Knudsen a. b. 1995. Geographic spread of Aedes albopictus in Europe and the concern among public health authorities. Report and recommendation of a workshop held in Rome. Europ. J. Epidemiology. V. 11, N 3. P. 345-348.

299. Kramer L. D., Hardy J. L., Presser S. B. 1983. Effects of temperature on extrinsic incubation of the vector competence of Culex tarsalis for western equine encefalomyelitis virus. American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. -V. 32,-P. 1130-1139.

300. Kuhlhorn F. 1981. Welbchen- und Gelegegrosse bei Anopheles messeae messeae Falleroni, 1926 (Díptera, Culicidae). Anz. Schadligsk., Pflanzenschutz, Umveltschutz.- V. 54, № 10. -S. 151-155.

301. MacDonald G. 1957. The epidemiology and control of malaria. Oxford university press. 201 P.

302. MacGinnis K. M., Brust R. A. 1983. Effect of different sea salt concentration and temperatures on larval development of Aedes togoi (Diptera, Culicidae) from British Columbia. -Environ. Entomol. -V. 12, № 5. -P. 14061411.

303. Mackag R. 1938. Malaria Research Scheme, Second (Final) Report of the Malaria, Unit, Dar es Salam, for the period November 1934 December 1936. Dar es Salam Govt. Printer.-16 p.

304. Manouchehri A. V., Javadian E., Eshghy M., Motabar M. 1977. Ecology of Anopheles stephensi Liston in Southern Iran. -Trop. Geogr. Med. -V. 28, № 3. -P. 228-238.

305. Maplnfo Professional -Reference. 1996. Maplnfo Corporation Troy, New York. 547 P.

306. Martens P., Kovats R. S., Nijhof S., de Vries P., Livermore M. T. J., Bradley D. J., Cox J., McMichael A. J. 1999. Climate change and future populations at risk of malaria. Global Environmental Change 9. -P. 89-107.

307. May M. 1961. Studies in disease ecology. New York, Hefner Publ. Co., Inc.-613 p.

308. Merrit R. W. 1987. Do different instars of Aedes triseriatus feed on particles of the some size? -J. Am. Mosquito Control Assoc. -V. 3, № 1. -P. 9496.

309. Merrit R. W., Craig D. A. 1987. Larval mosquito (Diptera, Culicidae) feeding mechanisms: mucosubstance production for capture of fins particles. -J. Med. Entomol.- V. 24, № 3. -P. 275-278.

310. Merrit R. W., Olds E. J., Walker E. D. 1990. Natural food and feeding behavior of Conquillettidiaperturbans larvae. -J. Am. Mosquito Control Assoc. -V. 6, № 1. -P. 35-42.

311. Moore C. G. 1999. Aedes albopictus in the United States. J. Amer. Mosq. Control Assoc. V. 15. P. 221-227.

312. Moor de F.C. 1982. Determination of the number of instars and size variation in the larvae and pupae of Simulium. chutteri Lewis, 1965 (Díptera, Simuliidae) and some possible bionomical implications. -Can. J. Zool.-V. 60, № 6. -P.1374-1382.

313. Mori A. 1979. Effect of larval density and nutrition on some attributes of immature and adult Aedes albopictus. -Trop. Med. (Nagasaki).-V. 21. -P.85-103.

314. Nasci R. S. 1991. Influence of larval and adult nutrition on biting persistence in Aedes aegypti (Díptera, Culicidae) II J. Med. Entomol.-V.28, № 4.-P. 522-526.

315. Njogu A. R., Kinoti G. K. 1971. Observations on the breeding sites of mosquitoes in Lake Manyara, a saline lake in the East African Rift Valley. -Bull. Ent. Res.-V. 6, № 3. -P. 473-479.

316. Pal R. 1945. On the bionomics of Anopheles culicifacies Giles. Part II. The ecology of immature stages. J. Mai. Inst. Ind. -№ 6. -P. 53-74.

317. Palmer W. A., Bay D. E. 1983. Effects of intraspecific competition and nitrogen content of manure on pupal weight, survival and reproductive potential of the born fly, Haematobia irritans irritans (L.). -Prot. Ecol.-V. 5, № 2. -P. 153-160.

318. Patwardhan A., Schneider S. H., Semenov S. M. 2003. Assessing the science to address UNFCCC Article 2. 13 P. http://www.ipcc.ch/.

319. Peterson T. S., Vose R. S. 1997. An overview of the global historical climatology network temperature data base. -Bull. Amer. Met. Soc. -V. 78, -P. 2837-2849.

320. Peterson T. S., Gallo K. P., Livermore J, Owen T. W., Huang A., McKittrick D. A. 1999. global rural temperature trends. -Geophys. Res. Lett. -V. 26, -P. 329-332.

321. Rao T. R. 1981. The Anophelines of India. Indian Council of Medical Research, New Delhi-594 p.

322. Rashed S. S., Mulla M. S. 1989. Factors influencing ingestion of particulate materials by mosquito larvae (Díptera, Culicidae). -J. Med. Entomol. -V. 26, №3.-P. 210-216.

323. Ray S., Choudhury A. 1988. Salinity tolerance of Culex sitiens Wied (Díptera, Culicidae) larvae in laboratory condition. -Curr. Sci. (India).-V. 57, № 3. -P. 159-160.

324. Reisen W. K., Azra K., Mahmood F. 1982. Anopheles culicifacies (Díptera, Culicidae): Horizontal and vertical estimates of immature development and survivorship in rural Punjab Province, a Pakistan. -J. Med. Entomol.-V. 19, № 4. -P. 413-422.

325. Reisen W. K., Emory R. W. 1977. The effects of larval intraspecific competition on imaginal densities in Anopheles stephensi. A laboratory evaluation. -Can. Entomol. -V. 109, № 11. -P.1481-1484.

326. Reisen W. K. 1995. Effects of temperature on Culex tarsalis (Diptera: Culicidae) from the Coachella and San Joaquin Valleys of California. Journal of Medical Entomology, V. 32, № 5. -p. 636-645.

327. Ribbans C. R. 1949. The duration of the aquatic stages of Anopheles minimus Theob. determined by a new method. Bull. Ent. Res. -V. 40. -P. 371372.

328. Russell R. C. 1987. Survival of insects in the wheel bays of a Boeing 747B aircraft on flights between tropical and temperate airports. Bull World Health Org. -V. 65, № 3. -P. 659-662.

329. Schaefer C. N., Kirnowardow S. 1983. A operational evaluation of Bacillus thuringiensis serotype H-14 against Anopheles sundaikus in West Jawa, Indonesia. -Mosquito News.-V. 43, № 3. -P. 325-328.

330. Shelton R. M. 1973. The effect of temperatures on development of eight mosquito species. -Mosquito News.-V. 33, № 1. -P.l-12.

331. Siddique T. F., Aslam Y., Reisen W .K. 1976. The effect of larval density on selected immature and adult attributes in Culex tritaeniorhynchus Giles. -Trop. Med.-V. 18.-№ 4. -P.195-205.

332. Symes C. B. 1932. Note on the effectivity food and breeding wasters of anophelines in Kenya. -Res. Med. Res. Lab. Kenya.-V. 1, № 4. -P. 1-11.

333. Singh K. R. P., Brooks G.D., Ansari M. A. 1974. Mass rearing of mosquitoes // J. Commun Diseases.-V.6.-№ 2.-P.121-126.

334. Steinwascher K. 1982. Relationship between pupal mass and adult survivorship and fecundity for Aedes aegypti. -Environ. Entomol. -V. 11, № 1. -P.150-153.

335. Tauthong P., Brust T. A. 1977. The effect of temperature on the development and survival of two populations of Aedes campestris Dyar and Knab (Diptera, Culicidae).- Can. J. Zool. -V. 55, № 1. -P. 135-137.

336. Trimble R. M., Wellington W. G. 1979. Colonization of North American Aedes togoi. -Mosquito News. -V. 39, № l.-P. 18-20.

337. Trpis M., Shemanchuk J. A. 1970. Effect of constant temperature on the larval development of Aedes vexans (Diptera, Culicidae). Can. Entomol. -V.102, № 8. -P. 1048-1051.

338. Turell M. J., Mather T. N., Spielman A., Bailey C. 1987. Increased dissemination of dengue 2 virus in Aedes aegypti associated with concurrent ingestion of microfilariae of Brugia malayi. Amer. J. Trop. Med. Hyg. -V. 37,-P. 197-201.

339. Vernick K. D., Fujioka H., Seeley D. C., Tandler B., Aikawa M., Miller L. H. 1995. Plasmodium gallinacium: A refractory mechanism of ookinete killing in the mosquito, Anopheles gambiae. -Exp. Parasitol. V. 80, № 4. -P. 583-585.

340. Vitt. D.H., Halsey L.A., Zoltai S.C. 1999.The Changing Landscape of Canada's Western Boreal forest: The current dynamics of permafrost. -Canadian Journal of Forest Research. August. P. 5-38.

341. Wada Y. 1965. Effect of larval density on the development of Aedes. aegypti and the size of the adults. -Quaest Ent.-V. 1, № 4. -P. 222-248.

342. Walker E. D., Merrit R. W. 1988. Natural food and feeding behavior of mosquito larvae. Proc. 18th Int. Congr. Entomol., Vancouver, July 3rd-9th, 1988. Abstr and Author Index. Vancouver. -P. 163.

343. Walker E. D., Olds E. J., Merrit R. W. 1988. Gut content analysis of mosquito larvae (Diptera, Culicidae) using DAPI stain and epifluorescence microscopy. -J. Med. Entomol. -V. 25, № 6. -P. 551-554.

344. Watts D. M., Burke D. S., Harrison B. A., Whitmore D. E., Nisalak A. 1987. Effect of temperature on the vector efficiency of Aedes aegypti for Dengue 2 virus. American Journal of Tropical Hygiene. -V. 36, -p. 143-152

345. Weathersby A. B. 1962. Colonization of six species of mosquitoes in Japan. -Mosquito News.-V. 22, № 1. -P. 31-34.

346. Wilton D. P., Fetzer L. E., Fay R. W. 1972. Quantitative determination of feeding rates of Anopheles albimanus larvae. -Mosquito News. -V. 32, № 1. -P. 23-27.

347. WMO statement on the status of the global climate in 1999. 1999. World Meteorological Organization. № 913.

Информация о работе

Ясюкевич, Виктор Викторович
доктора биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние климатических и экологических факторов на распределение и развитие переносчиков и возбудителей малярии человека на территории стран СНГ - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы