Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ВЛИЯНИЕ ХИМИЧЕСКИХ МУТАГЕНОВ НА ФЕНОТИПИЧЕСКУЮ И ГЕНОТИПИЧЕСКУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАРПАТСКИХ ПЧЕЛ

ВАК РФ 06.02.04, Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ХИМИЧЕСКИХ МУТАГЕНОВ НА ФЕНОТИПИЧЕСКУЮ И ГЕНОТИПИЧЕСКУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАРПАТСКИХ ПЧЕЛ"

ИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи МАХМУД АЛИ МОХАМЕД ЭЛЬ^САМНИ

ВЛИЯНИЕ ХИМИЧЕСКИХ МУТАГЕНОВ

НА ФЕНОТИПИЧЕСКУЮ И ГЕНОТИПИЧЕСКУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАРПАТСКИХ ПЧЕЛ

Спсцальность ЛЬ 06.02.04 — частная зоотехния (пчеловодство) •

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1977

Работа выполнена на кафедре пчеловодства орденаЛенина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии'имени К. А. Тимирязева. 7

Научные руководители: доктор биологических наук профессор Г. А. Аветисян и доктор б иол отчески х наук профессор И, А. Рапопорт. *

Официальные оппоненту: доктор биологических наук профессор Я. Л. Глембоцкий н кандидат сельскохозяйственных наук доцент Р. Б. Козин.

Ведущее учреждение — лаборатория , генетики и экологии пчел Горьковского университета им. Н. И. Лобачевского.

Защита, диссертации состоится ¿О . . .

1977 г. в час. на заседании Специализированного ученого"

совета Д. 120.35.05 (06.02.0J; 06.02.04) при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

С диссертацией »можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА (корпус 10).

Адрес: 125008, Москва, А-8, Тимирязевская ул., д. ,49, корпус 8. Ученый совет ТСХА.

Ученый секретарь Специализированного совета ТСХА

доц. В. В. Александров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

.. Актуальность темы

В, течение многих, лет растениеводы и животноводы не--пользовали в селекции два источника повышения наследственной изменчивости — спонтанный мутагенез и гибридизацию. Позже к ним прибавилось искусственное получение мутаций под влиянием физических и химических мутагенов.

Спонтанным мутагенезом медоносных ■ пчел- занимались; (Я! С, Михайлов, 1930; Н. Н. Laidlawet al, 1953, 1964,, 1965; W. Е. Kerr, 1956, 1974; W. С. Rothenbuhler et al, 1952, .1953, 1958, 1968; O. Mackensen, 1955, 1958; G. H. Cale, 1956, 1963; К- W. Tucker, 1966 и 1967; J. Woylce, 1964 и 1973; E. Ф. Соколов, 1974 и др. . ■ ■ ■ ■■■ ■ '

Физические и химические мутагены использовали: в селек*; : цни тутового шелкопряда Б. Л. Астауров, 1933, 1934, 1935, 1966, 1968; В. А. Струнников, 1961; В. А. Струшшков, Л. М. Гуламова, 1957, 1969, 1971; А. В. Бибергель.с соавторами, 1960; И. О. Керимова, 1972 и др.

В настоящее время известно 37 спонтанных-мутаций у медоносной пчелы (J. Woyke, 1975). На долю отклонений от нормальной окраски глаз приходился 21 ^мутация; 3 — на структурные аномалии (формы глаз; 3 — на изменения щнгмен-тации тела; 3 мутации затрагивают признак волосков на теле; 5 мутаций строения крыльев и одна мутация — летальная.

Влияние ионизирующего излучения на медоносную пчелу изучали представители многих школ: А. Н. Введенский, 1940; X. Пехай и, 1965; W. R. Lee, 1958, 1964; R. Bischkopf, 1966; G. L. Lee, 1969, 1974. В частности, влияние та мм а -облучений на карпатскую породу пчел (объект наших исследований) было изучено профессором Г. А. Аветисяном и А. С. Мануйловой, 1968, 1969; Г: А. Аветисяном и А, С, Ульяновой, 1969, 1973. 1974; А. С. Ульяновой, 1970; Л, А. Пичковой, 1974; И. Ю. " Верещака, 1975 и др.

——i 1шра «ьт в а учу г я CsJg-ет-Ез Hcetu£tto>-íp£, Jj.itna е^ук-*, eiíisau.t В.

Na

Действие химических мутагенов на медоносную пчелу Исследовали в небольшом масштабе в НИИ пчеловодства (Ш. С, Гасанов и Л. В. Бородачев, 1971), которые использовали для этой цел» диметнлсульфат (ДМС) и нитрозометил-. мочевину (НММ).

Кафедра пчеловодства ТСХА в течение последних лет ведет работу по аналитической селекции пчел с оценкой маток по потомству. В таком аспекте мы изучали и химические мутагены, участвовавшие в создании тысяч промышленных штам-. мов микроорганизмов и ,многих десятков ценных„мутантных сортов. Изучение столь широкого круга различных химических мутагенов на медоносной пчеле ранее не производилось.

Цель и задачи исследования

Целью нашей работы было познание характера действия химических мутагенов на-ненаследственную и наследствен- ■ ную изменчивость »медоносной пчелы.- ■

Для достижений этой цели решались задачи изучения:

1. Влияния различных химических мутагенов на выживаемость рабочих ¡пчел, трутней и неплодных маток.

2. Модификационной изменчивости жилкования крыльев у трутней и рабочих пчел в потомстве обработанных маток.

3. Модификаций иной изменчивости экстерьерных признаков у трутней н рабочих пчел, полученных от обработанных мутагенами маток.

4. Влияния химических мутагенов на поведение маток и их потомства, а также на плодовитость маток.

5. Появления мутантных форм рабочих пчел в потомстве маток, обработанных мутагенами.

Объекты исследования

В опытах использовались пчелы карпатской породы, отсе-лекцноннроваиной кафедрой пчеловодства линии № 77. Плодные матки были получены нз п чел опитом ника - Закарпатской ■ — области. Неплодные матки .был» выведены на экспериментальной пасеке кафедры пчеловодства ТСХА.

Мутагены были получены из Института химической физики АН СССР, Москва.

В опытах использовались следующие мутагены:

1. Диметнлсульфат (ДМС).

2. Дизтнлсульфат (ДЭС).

3. Зтиленоксид (ЭО).

4. Ы^нитрозометилмочевина (НММ).

5. Ы-нитрозоэтнл'мочевина (НЭМ).

6. Ы-интрозодиметилмочевипа (НДММ).

7. 1,4-бис-диазоацетплбутан (ДАБ).

Общая методика исследован и л

Опыты .проведены в лаборатории и на экспериментальной пасеке кафедры пчеловодства ТСХА.

Исследованные нами мутагены, кроме ДАБ, применялись в газообразном состоянии. Мутаген ДАБ добавлялся в мед, которым кормили пчел в этом опыте. Навески мутагенов и экспозиции приведены в табл. 1.

Предварительное изучение выживаемости .проводили на 4— 5-дневных рабочих пчелах и трутнях. Неплодные матки использовались в возрасте 5—7 дней, а плодные матки—: в возрасте около трех месяцев. ■■■■:-

Таблица I

На вески и экспозиции примененных мутагенов и количество 'обработанных особей

Мутагены

Навески

Экспозиции

Количество обра-' ботакных особей

ДЛЮ ДЭС

,эо ндмм

ДМС

дмс эо

НЭ-Ч -ДАВ

НДЛШ

нмм

ндлш н.ч.ч

Обработка рабочих пчел

2: 4 и 6 часов 2; 4; 6; 12; 48

и 72 часа 24; 48; 72 и 96

часов 24 н 48 часов Обработка трутней

20; 40 и 60 мг 60 и 85 мг

60 мг

3 и 5 мг

20 к 40 мг |2 н 3 часа

Обработка неплодных маток

20 и 40 мг 20; 40 и -60 мг

5 мг

) : 500; 1 : 750; 1 :1000; 1 :1250 и 1:;. 1500 (концентрация а меде) } 1,7 и 23,-1 мг

5; 10,3 и 20,6

0,5; I; 1,5 и

2 часа 24; 48 и (24+24) ... с интервалом :.

4 часа 24 и 48 часов ■

Кормление в течение 120 часов

24;, 48 и (24+24) (с интервалом 24 часа) 24 и 48'часов Обработка плодных маток .

11,7; 23,4; 35,1 10,3; 20,6; 30,9

24 п 48 часов 24 н 48 часов

1200 рабочих .пчел 1300 рабочих пчел

500 рабочих пчел

900 рабочих пчел

250 трутней

250 рабочих пчел

22 неплодных пчелиных- матки -

12 неплодных пчелн-кых маток

5 неплодных пчелиных маток

13 неплодных пчелиных маток

9 неплодных л челн-

ных маток 15 неплодных пчелиных маток

6 плодных пчелиных

маток , 6 плодных "пчелиных маток

Опыты им рабочих пчелах или трутнях проиоднли в энтомологических садках размером 10X10X8 см, а на матках — в клетках Титова. Обработку мутагенами проводили в стандартных 10-литровых эксикаторах, куда ставили бюксы с определенной навеской мутагена. Для стимуляции яйцекладки, "помимо обработки мутагенами, неплодных маток дважды подвергали еще дегсятимннутпстму воздействию углекислого газа.

Результаты опытов обработаны методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1973; Плохннский, 1969; Локин, 1973). Достоверность различий показателей средних признаков проводили при помощи ^критерия. - Частично применили ЭВМ «Наири».

Научная новизна результатов

.. В опыте получены мутации но нескольким признакам, новые специфические типы модификаций, отсутствующие в опытах с химическими мутагенами, п установлено влияние 7 мутагенов на выживаемость лчел:"—' — —■ ■ - - / . ■ —

Практическая ценность работы и реализация результатов

Работа носит поисковый характер. Полученные данные будут использованы в дальнейших опытах по влиянию химических .мутагенов на медоносную, пчелу, а в перспективе — в практике селекционной работы но лчеловодству. - ■>

Апробации работы

Материалы диссертации доложены на Международном симпозиуме по генетике, селекции и репродукни пчел (Москва, 22—28 августа 1976 г.), на Научной конференции ТСХА-(декабрь 1976 г.), на Всесоюзном семинаре и совещании по химическому мутагенезу я Ю£Ф (Москва, 14—)8 февраля 1977 г.}^

Публикация результатов исследования

Основные положения диссертации были опубликованы в сборнике аннотаций докладов Международного симпозиума по генетике, селекции н репродукции пчел. М., 1976, стр. 14—16. Кроме того, две статьи подготовлены к печати.

Объем диссертационной работы

Диссертация состоит из введения, литературного обзора, описания материала и методики, результатов собственных исследований (5 разделов), выводов и предложений и списка-литературы, включающего 206 (103 названия на русском языке и ЮЗ на ил о странных). Диссертация изложена на ) 46 страницах: 26 табл.; 27;фотографий, Ш-рнсунков). 4

' л - Содержание работы ■ ' V , ; -

'■..■' В первой главе —«Литературный обзор» — обобщаются .имеющиеся в зарубежной и советской литературе "данные по'; ^спонтанному игиндуцированному мутагенезу ■ у медоносной пчелы и некоторых других насекомых — паразитического-на:' - ездннка л тутового шелкопряда. ■ „ ■ ' Л'

^^-Во'г второй главе—'«Материал " и' '.методика ^ нсследова-^ннй»'— описаны объекты и изложена методика, примененная ~ нами в различных экспериментах. : ■ -,' ' ■■

- - В третьей главе — «Результаты собственных " исследова-* «ий»— описаны, результаты действия химических, мутагенов ¿на «изменчивость карпатских пчел.. ...

.1. В л и я лТ[ е', ра зл и ч к ы х химических^ мутаге*. : ийв.^а.Свыжи в аем'о'с.ть; р а б очи ч е л, •• т р у т-Ь'кён и непло'дных ;"маток.

а) На рабочих-пчелах испытали следующие мутагены;-—' -дмс, ДЭС, ЭО, НДММ. . ДМС: Предварительные опыты показали, что экспозиции,; превышающие 6 часов, оказались слишком большими," незавн-^симо от навесок,-и вызвали значительную гибель пчел. Через :■ ;120 часов после обработки при всех почти .навесках иаблюда-" лась полна» гибель пчел. В контрольной группе'гибель-пчел . начиналась лишь' через'96 часов (или 120 часов) и не превышала 2% (рис. 1). ■ , . . ' ' '. /.¿^ Гибель пчел; после,обработки мутагеном'снльно "зависит от экспозицин.-|-:Так," например, при навеске 20 мг и .экспозиции 4 часа через сутки погибло 20% пчел, после шестичасовой экспозиции погибло 43%. ' *;■' ■■ ' . ^ ДЭС. Опыты с ДЭС показывают, что количество взятого ... мутагена незначительно влняет на гибель пчел (рис. 2).

После. 12-часовой* обработки'в первые 'сутки-"погибло' 5,% . пчел при -. навеске в^60 мг, а во . вторые сутки "при* .навеске ;:80 мг—;8% 'пчёл, Увеличение экспозиции независимо от навески вызывает некоторое возрастание смертности.пчел:еше во время обработки: ■ 1 . - ■ -: , " ^ " ' . ■ '=""!

ЭО (в растворе диоксаиа I : 3).: Результаты опытов с ЭО показали,,что в ^условиях одинаковой ¡дозировки мутагена {60 мг)'во; время обработки при увеличении экспозиции наблюдалась-растущая гибель пчел^нри 24гчасовой экспозиции— 2% при 48-часовой — Э.%и Р и: .72-ч о со вон—- 13%, а при. 9 6-часовой — 30%. В ко ит р о л е * п I б ел ь пчел* наблюдалась толькоУчерез .5 суток и составила !-.%> Последующая:,гибель нчел при; 24-, 48:' и 72-часовых экспознцнях'по истечении 5 суток не превышала 17%, после 96-часовой.экспозиции"гибель ; пчел возрастает до 35%, т. е, увеличивается почти V два: раза;

НДММ. Заметный процент гибели пчел в течение обра-

боткн наблюдался яри 4§-часовой экспозиции — 23% (3 мг) и 34% (Г» мг) (рис. 3).

В условиях равной дозировки НДММ гибель нчел-возрат . стает с увеличением экспозиции. Так, при навеске в 3 мг и 24- и 48-часовоГГэкспозициях гибель пчел через 5 суток составила соответственно 4 и 26%, а при 5 мг соответственно 8 н 37%.

В контроле в течение 1 суток гибели пчел ие было, а через

5 суток она составила только 3%. . -<-,■ ■ : ■ -.

б) Испытание ДМС на трутнях. ■■-* • .;• .. • . Через 24 часа'после-воздействия мутагена частота гибели

рабочих пчел к" трутней различается незначительно. Через 48 часов различие в гибели рабочих пчел н трутней становится заметным: трутни погибают чаще (при 20 мг ДМС и экспо-зацни 2 часа через 48 часов погибло 30% трутней, а пчел — 18%). При 40 мг ДМС и экспозиции 2 часа погибло трутней 44%, а пчел — 30%, Через 120 часов во всех группах ¡погибло -100% трутней и от 70% до 100% рабочих пчел. — . I:

Гибель трутней и рабочих пчел в контроле наблюдалась* только через 120 часов и составила 6% в обеих группах.

При совместной обработке трутней погибало в 1,5—2 раза больше, чем рабочих пчел.

в) На неплодных матках испытаны мутагены ДМС, ЭО, ДАБ, НЭМ, НММ, НДММ. Обработанные первыми тремя'мутагенами 52 матки погибли, или в течение 120 часов в лабора-. тории, пли через 48—192 часа в нуклеусах. По-видимому, обработанные этими мутагенами матки недолговечны или ис принимаются рабочими пчелами. В опытах с НЭМ матки выживали в нуклеусах до двух недель.

С мутагеном НДММ было проведено два опыта,. ' В первом опыте одна матка (,\г 19) прожила 23 дня и погибла не отложив яиц. Другая (№ 46) через месяц после?под- -: садки отложила небольшое количество яиц. Из печатного расплода было получено только 13 трутней .Три'трутня с деформированными крыльями.' *■ ■

Таким образом, из первого опыта с НДММ на неплодных" матках (табл. 2) видно, что пчелы лучше принимали маток, обработанных небольшими навесками НДММ,

При втором опыте было получено большое количество трутней от обработанных неплодных маток. Эти трутни были использованы в дальнейшей работе по изучению влияния НДММ*-на модификацнонную изменчивость экстерьерных признаков п -жилкования крыльев. Две матки*жили 4 месяца, а третья — более 10 месяцев. Последняя матка, подчеркнем, была обра-' ботана НДММ уже после червления, ■

НММ. Оставшиеся в живых матки спустя 120 часов после обработки были посажены в нуклеусы. В течение недели по-

¡ч"-«;■■.-V • ■ . Таблиц.! 2

Влияние НДММ на выживаемость неплодных маток ■ . . .„ V . (перпин опыт)

Навеска -нд-лш- (мг) Экспо- ■ зшмя* (час.) - . Наблюдения'за матками после обработки

маток * ¿^течение 96 часов в лаборатории. в нуклеусах

№46 11,7 . 21 . Обе в нормальном состоянии Прожила 23 дня («й отложив яиц) Прожила 62 дня (отложив яйиа)

№ 40 24+24*. Обе - а нормальном^. . СОСТОЯНИИ • ■ Погибла через 8 дней : Погибла через 2:д]|я

23 № 24. 11,7 43 Обе в нормальном состоянии Погибла через 2 дня ., Погибла через 2 дня,.

,-*,. С интервалом'в 24 часа. ,

еле посадки в нуклеусы погибло 6 маток,*"остались три. Бы--: жившие матки № 21, и № 18 прожили в нуклеусах почти; месяц н погибли не .отложив яиц (табл. 3). Третья матка .(№45),. спустя 2 --¿месяца,-""отложила в небольшом количестве яйца. Но они не развились в личинки, и матка погибла'через 2.5, месяца.

2. Мо д и ф и ка ци о н н а я изменчивость ж и л к о-.в а н и я крыльев,у трутней и, рабочих пчел в 'потомстве ;маток, обработан ны х- м у т,а генам п. ' ^ а)_ Модификационная изменчивость жилкования крыльев " У' трутней, в потомстве неплодных маток, обработанных НДММ.

В проводимых опытах использовалось три матки-сестры (А, Б, В). Шестидневная неплодная матка {В) дважды подвергалась ;десятнмннутной обработке углекислым- газом для стимуляции яйцекладки. Трутни, полученные от этой матки, через полтора месяца после откладки яиц'послужнли контролем. Затем эту матку-обработалн мутагеном НДММ (навеска 23;4 мг, экспозиция 48 пасов). Две шестидневные неплодные матки (А и Б)' сразу, подверглись обработке'НДММ (нйвёс-ка 11,7 мг, экспозиция 24 и 48 часов). И лшнь затем дважды подвергались десятиминутной обработке углекислым газом: : У трутней, полученных от всех трех маток в течение трех м е-сяцев после обработки мутагеном, ■ изучалось жилкование

Таблица 3 Влияние НММ на вы ж и из ем ость неплодных маток

маток Навеска НММ (мг) Экспозиция (чае.) Наблюдения за матками после обработки

в течение 120 часов в лаборатории ' ... в нуклеусах -*»-

№ 15 № 21 5 21 Обе в пормалымм . состоянии . Л' Погибла черет педелю Прожила- месяц .(неот^ ложив яиц) : ;г ~ ""

№ 13 Л* 45 10,3 21 Обе а нормальной состоянии Погибла через неделю Отложила яйца через 2 месяца и прожила 2,5 месяца*

Ка 18 № 26 20,6 24 Обе в нормальном состоянии Прожила месяц (не отложив яиц); - .V г7 Погибла через неделю

№ 30 .4* 32 5 18 Погибла через 123 часов В нормальном состоим ин Погибла через педелю

Л» 14 № 35 10,3 48 Обе погибли через 120 часов —

№ 36 № 28 20,6 18 Обе в нормальном состоянии Погибла черз 5 дней' Погибла через неделю'

№ 31К № 37 К 0 0 Обе в нормальном состоянии Отложила яйца через 23 дня ' .. Отложила яйца через месяц

* Потомство пс получено.

передних и задних крыльев на временных и постоянных "препаратах под микроскопом МБС-1.

Во всех группах встретили 35 вариантов отклонений жилкования, из них 28 — на передних и 7 — на задних крыльях (табл.4). ' ; .

В контроле возникли II отклонений, обычных для спонтан-

' ^ ' t - ' * ft'* • С ' T ' 4t H " '

ДОЭЛЗОМГ ' . ЛОЭА 40 M Г - ДОЗ* 60 МГ ,

PMt I

динамика выживаемости рабочих пчел после

действия да с

100

ДОЗА 60 МГ

- ЭКСПОЗИЦИЯ А ЧАСА;

—• ЭКСПОЗИЦИЯ 6ЧАСОВ; — ЭКСПОЗИЦИЯ 12 ЧАСОВ.

ДОЗА 80 МГ

Л 6 4 $ ^ Рис- %

Л 2 3 4 5 6

время» сутки

s 40

■SE -*

3

<û ■■■

20

ЗМГ-24 часа ►

----5МГ-24 часа i

«— ЗМГ*48 часов» — 5МГ-48 часов.

i ¿ 3 4 5 ¿

время,сутки

i А

ПЕРЕДНИХ КРЫЛЬЕВ ИХ СЫНОВЕЙ-ТРУТНЕЙ

■ I UIINA lit HtlU I) S i Mil U НС »»lit M fui rai ti» 1) nr.»tK»|u ff «m

ca i y» murntinipiflvai

—^ -Л.*;;'

и

I

1 It - • :" r ''

■■è -.-Я V.'

,Г ■ '

i - !

л

Kl II

pUc.if. .

л

а-«

я s

е

I

' 4Н

ОБРкбОТКН НЕПЛОДНЫХ МШК МУТАГЕНОМ НДММ M ШМКШТЬ ЖНЛКПВАНКЯ ЗАДНИХ КРЫЛЬЕВ КХ СЫНОВЕЙ-ТРУТНЕЙ

II ишш lîMItUl

ицпингитцняш еэ i |ш V er, »flifii « ven ОI pu Л,4 кГ.ХШНЩ fl URB

и

ш™,

ш

—к*.

ш

ШИК К I: I В

-1ТП1ПЛ и НДШЫВЙ

X ft 6 в

нднсш KUKI

ИЫКкПК «ив

КЗШ1Е111

гтиспыЕшнм Ж1ЛШАШ

- -. V -. Таблица

Распределение вариантов изменений жилкования передних и задних крыльев трутней после действия НДЛШ ... . , „

Число вариантов изменений

Опытные группы

Контрольная группа от матки (В) Л навеска 11,7 мг, экспозиция 24 ч Б навоска :п,7 мг. ЭКСПОЗИЦИЯ 48 ч В навеска 23,4 мг,-экспозп-ция 48 ч.

п-126 п = 187 п= 137

И 19 15"' 11

( ' 14. ,.-' 10 6

" 3 ' ■ 6 ' . 5. ■'..:/■ 5,

0 . :3 ' . ; 2 ' _ ... 2

На передних крыльях: всего (23 вариантов) , новые (17 вариантов) На задних крыльях: \.-ч всего (7 вариантов) ;; / ■ новые (4 варианта)

ной изменчивости, тогда как в каждом из трех опытных групп большую часть изменении составили новые — модификацнон-ные — варианты. ■ ■ '

Отмечено ■ сходство пяти новых вариантов отклонений на передних крыльях н двух вариантов на задних—во всех опытных группах. Массовость всех этих изменений в опыте и в контроле и очень резкое преобладание модификаций лишь на одном -крыле указывает на их модификашюнную. природу.

На рис. 4 и 5 показана изменчивость жилкования крыльев у-трутней под влиянием НДММ.

Анализируя данные по влиянию НДММ на модификацион-нуго изменчивость жилкования крыльев у трутней, .можно отметить: ■:■ ~ - Число изменений достоверно увеличилось (р=0,05) в отношении к контролю,' при наименьшей навеске (11,3 мг)*н наименьшей экспозиции. (24 часа), примененной в группе.Л. ;В остальных группах (Б и В) наблюдалась слабая тенденция к уменьшению числа изменений. Возможно, что этаг своеобразная «нормализация» при повышенных навесках "вызвана совпадением в низкой навеске (А) двух явлений—стимуляции, увелнчивающей.созидательный потенциал, н частично ин-"тнбнровання; действующего на этом фоне в направлении, видимых модификаций. При более высоких же навесках или экспозициях Б и В фактор стимуляции уже отсутствует, и это несколько снижает эффективность проявления иигибнрова-ния в виде крыла модификаций. ч,.

Наибольшее количество дополнительных жйлок-отростков имело место; в-группе А— 15,1% {р = 0,01), в группе Б — ; 9,6% (р = 0,05). При увеличении навески и продолжительности ; экспозиции число дополнительных жилок уменьшилось по

сравнению с мало» навесной н короткой экснозиннсй. Подъем Л но сравнению с контролем может быть объяснен стимуляцией, вызванной обработкой в группе Л, поднявшей потенциал формообразовании крыла несколько выше контроля. ' -

При увеличении навески или продолжительности экспозе пин ИД ММ наблюдалась тенденция к нормализации строения жилок, имевших в контроле разрывы, редукцию или изгибы!

Крылья трутней в потомстве обработанных маток позволяют наблюдать дополнительные жилки между двумя основными с образованием перемычек,или,новых маленьких;ячеек. Эта -модификация была достоверно«^ только в группе"; В при наибольшей навеске и наибольшей экспозиции (р—0,05).1- к На задних крыльях дополнительные жилки-отростки, ответвленные внутрь от радиальной жилки, были обнаружены только п опытных группах. Число их составило в группе Л 22,2% (р = 0,001), и группе Б — 23,5% (р = 0,001), а в группе В — только . 1,4%. Здесь существует другая закономерность — индукция модификаций при меньшей навеске (независимо от экспозиции) и приближение большой навески и большой экспозиции к контролю. Скорее всего малая навеска при обеих экспозициях стимулирует развитие данного признака.

Дополнительная жилка, назыываемая «индийской» (в небольшом размере), встречалась в контрольной группе у. 9,1% особей, в группе А —у 9,5%, в группе Б —у 7,0%. В? группе' В число трутней с «индийской» жилкой увеличилось более чем в два раза, до 19,0% (р = 0,02). Частое появление «индийской» жилки в группе с наиболее жесткой обработкой в рамках модификацпонного механизма очень любопытно, так как эта жилка является характерным видовым признаком Apis indica, :

б) Модификаций иная изменчивость жилкования крыльев у рабочих пчел, в потомстве плодных маток, обработанных

НММ II ндмм.

Мутаген НММ, '•' ^ -

У рабочих пчел, появившихся в потомстве обработанных маток, отмечалось увеличение числа отклонений жилкования крыльев по сравнению с контролем.

Редукция или разрывы жилок имели место лишь однажды в контрольной группе семьи № 18 с частотой (1,7%), а в опытной группе той же семьи число изменений возросло до 3,3%. После обработки редукция или разрывы были обнаружены еще в двух семьях {№ 1 и № 17— 1,7%)-

Число дополнительных жилок-отростков значительно-воз-растает после действия НММ. Например, в семье Л'гТпри наименьшей .навеске (10,3 мг) и короткой экспозиции (21 часа)

:_Ч11ЛСо'дополнительных ЖИЛОК возросло С 8,3% в контрольной ".группе до 21,7% в опытной .(р = 0,05). В "семье №9, при удвоении навески и нри'той же экспозиции, количество дополнительных жилок-отростков достоверно возрастало .от 5.0% в контрольной группе до 15,7% в-опытной' (р=0,1). С увеличением навески в три раза (30,9 мг; экспозиции 24 часа) значительно повысилось также число дополнительных жилок'носле обработки (в контрольной группе —5,0%; в -опытной — 20,3%, {»=0,01). ; ч,: ■ ., ,

- Дополнительные жилкн-отросткп, ответвленные дпетально от радиальной, обнаружены, только в потомстве двух обрабо-ботанных маток . (№ 1 — 3,3%, № 9—15,7%); то есть при наименьших . навесках <10,3 мг и 20,6 мг)', " н:короткой экспозиции ; (24 - часа) ."«Индийская» жилка появилась во всех • пяти¡онытных:"группах,л а;в контроле 'она встретилась лишь в ' потомстве трех маток. * '; " .7".* : ■

' При наименьшей навеске и наименьшей ' экспозиции : (семья К; 1) «индийская», жилка, обнаруженная в 15,0% случаев (р —0,01). 1 4

С удвоением навески н той же экспозиции число «индийских» жилок (семья Лгз 9) достоверно повысилось от. 5,0% до 15,7% (р=0,1). . . "

- В целом частота «индийской» жилки, значительно возрастает под влиянием НММ. . В контрольных группах процент «индийских» жилок составил 2,3%, а в опытных в среднем -12,9% (р=0,001).. .,.< ... . . "

'. г Мутаген.ИММ увеличивает встречаемость изменений жилкования задних/крыльев рабочих пчел. В целом по всём копт-, ¡рольным группам общий процент изменений, составил 2,3%, а в опытных группах—16,3% {р = 0,001). ■'V /

Мутаген НДММ.'. ,] Л., >, .. '

Редукция й разрыв жилок обнаружены во всех пяти опытных группах, кроме самой наименьшей навески..' и короткой экспозиции (11,7_мг и 24 часа). Но достоверные' изменения наблюдались только при. малой навеске н.более продолжительной экспозиции (11,7 мг, 48 часов) где процент разрывов ги;редукцнй возрастает.от 0,0% до 0,5%'(р = 0,01). , " Под действием НДММ знaчнтeльнo.вoзpacтaeт,частота дополнительных жилок-отростков. Например, прн;- наименьшей навеске (11,7 мг) и.короткои экспозиции" (24 часа) лшело; их возросло от 8,3 до.20,0%. (р = 0,1).С у в елич еннемэкснозн цн и (48 часов) значительно возрастает процент:дополнительных жилок-отростков —при навеске 11,7 мг—от '5,15 до' 26,7%' .(р = 0,01), при наибольшей навеске (35,1 мг) — от 3;3 до.13,3% /(р.= 0,05). При увеличении навески или экспозиции была отме-

чена'тепденцня к исчезновению новых ячеек, В целом можно отметить, что при более продолжительных экспозициях наблюдалось увеличение числа изменений жилкования крыльев у рабочих пчел,

В целом, при обработке плодных маток НДММ, в их потомстве наблюдалось увеличение частоты изменений жнлко- -вания передних крыльев у рабочих пчел от У,2 до 26,7% (р=0,001).

На задних крыльях был обнаружен новый тип изменения в опытной группе матки > 3 (навеска НДММ 11,7 мг при экспозиции 48 часов) —дополнительная жилка-отросток; ответвленная днстально от радиальной, с образованием новой маленькой ячейки. Ее частота составила 3,3%.

Проявление «индийской» жилки значительно вырастает под влиянием НДММ. В среднем но всем контрольны.ч группам процент «индийской» жилки составил 3,4%, а но опытным — 18,7% (р=0,001).

Принимая во внимание все ; обнаруженные нами отклонения от типичной схемы жилкования задних крыльев, можно -' отметить, что наибольшая частота отклонений под действием НДММ имела место при наибольшей навеске (35,1 мг) и короткой экспозиции (24 часа) — от 3,3% в контроле до.28,3% в опытной группе. 1

Общий процент изменений жилкования задних крыльев ра--бочих пчел достоверно увеличился — от 3,4% в контроле до 19,3% в опытных группах (р = 0,0()1).

Сравнительный анализ влияния НММ н НДММ на изменчивость жилкования передних и задних крыльев рабочих пчел показал, что характер их влияния'на-разного рода изменения почти одинаков. Однако в целом НДММ стимулирует появление дополнительных жилок-отростков на передних крыльях и «индийской^ жилки на задних больше, чем НММ.

Сравнение действия НДММ на изменчивость жилкования крыльев трутней и рабочих пчел показало, что при одинаковой обработке (навеска 11,7 мг и экспозиция 24 часа)-количе-ство дополнительных жилок-отростков на передних крыльях , у трутней было значительно большим, чем у рабочих пчел.

На задних крыльях рабочих пчел во всех опытных группах отсутствовали дополнительные жилки-отростки, ответвленные вовнутрь от радиальной. В то же время эти жилки были обнаружены во всех опытных группах трутней.

Частота «индийской» жилки достоверно увеличивалась во всех опытных группах у рабочих пчел по сравнению с контролями, а у трутней она достоверно увеличивалась только при • навеске НДММ 23,4 мг и экспозиции 48 часов. : '

3. Влияние обработки пчелиных - маток НММ н НДММ на м о д и ф и к а ци о иную изм ен-12

ч п в о с т ь 'э к с т е р ь е р н 1.г х признаков их потом--с т в а (рабочих пчел и трутней),

. а) Модифнкационное изменение экстерьериых признаков у рабочих пчел после действия НММ и НДММ па плодных ма-4 ток.

Мутаген НММ.

. Обработка навеской 10,3 мг при экспозиции 24 часа в большинстве случаев вызвала значительный эффект. Установлена достоверная разница между средними величинами для многих экстерьериых ирнзппкоь в опыте п контроле.

Так, найдено достоверное положительное отклонение в размерах признаков длины крыла (р = 0,02), длины 3-го тергнта (р=0,001), ширины 3-го тергнта (р=0,001), длины 4-го дергнта (р=0,001), суммы длин 3-го л 4-го тергитов (р=0,001), длины. 3-го стернита (р=0,02), ширины 3-го стерннта (р = 0,001) и ширины воскового зеркальца (р =0,001). В то же время наблюдалось достоверное отрицательное отклонение длины воскового зеркальца (р = 0,01) н количества зацепок (р = 0,01).

. . При обработке навеской 20,6 мг и экспозиции 24 часа наблюдалось значительно меньшее количество достоверных изменений выявлена тенденция к снижению размеров всех признаков. Иначе говоря, с переходом от 10,3 мг к 20,6 .мг исчезает ряд положительных отклонений и увеличиваются доли отрицательных случаев.

При обработке навеской 30,9 мг и экспозиции 24 часа имели место лишь два достоверных изменения признаков, и оба в сторону уменьшения размеров.

Итак, при обработке тремя навесками (10,3 мг, 20,6 мг и 30,9 мг) в одной экспозиции (24 часа) наблюдалась, с одной стороны, тенденция к уменьшению числа достоверных изменений.признаков с увеличением навески. С другой стороны, имело место'снижен не средних размеров признаков, при навесках 20,6 и 30,9 мг. Наблюдалась тенденции к уменьшению длины, хоботка во всех трех обработках (разница недостоверна). Длина крыла при малой дозе достоверно увеличилась, при больших же дозах достоверно уменьшилась,"что свидетельствует в пользу стимуляции при малой дозе. Длина 3-го тергнта, ширина 3-го тергнта, длина 4-го тергнта л сумма длин 3-го и 4-го тергитов также достоверно увеличились при малой дозе (10,3 мг), а при большей навеске (20,6 мг) достоверно уменьшились.

При обработке навеской 10,3 мг н экспозиции 48 часов отмечено достоверное изменение трех признаков в сторону уменьшения — ширины 3-го тергнта (р = 0,02), длины 3-го тергнта (р = 0,05) и тарзального индекса (р = 0,1). При увеличе-

навески; в три-раза (30,9 мг).* н .тон ж еэ кспоз! пшиб о л и: 'V ;" шипство признаков 'изне н нл о съ в''сторону уменьшения.

• 'С »л Итак,, при обработке навесками 10,3 и 30,9 м гнэ к с п озн ц ин* ^ ; 48'часов Наблюдалось"'следующее: с .увеличением иавсскн-и

Зраза частота достоверно■ измененных признаков1 заметно '".^увеличилась (почти в Зараза), по все^эти изменения иаправ-:

• лены уже в сторону1 уменьшения.' г--'; .....; ■■".■*'!г?'

При увёлнченпн экспозиции, от 24 до 48 часов ирииавесках "„10,3 и 30,9 -кг-наблюдали ту;же;тендеицшо: перехода-от уме-Л б ренной-стимуляции ;к;ингнбнрованню. Сюда,:п частности, от- ^ / люсятел- примеры увеличения^ччаст6ты,.затронутых ;признаков . отрицательную сторону:^* Гг^ТЛТ-г.

."-." Мутаген ИДЛШ.' _ "ч V ■'■.

^"Обработка навеской 11,7: мг;нрн экснози1шц.24 часа.'пока-V' 'зала дос т о ие р нос. у мен ьш с и 11е"д л 11 н ыЗ - госте р 11 нта ;(р = 0,01 'длины'Vвосковогозеркальца'Др == 0,001) ди,калнчёства.;з"а1щепок\ (р=0,02) ¿1-а также увел ичение '.ширины - воскового-зеркал ьца .-т.

(р=о,оо1). ' :..

"■г^.Прн: обработав, навеской: в'два; раза , большей 1 (23,4, м г) и

• >кспознцнн 24 часа число признаков с достовернымиизмене-

^ дннямн~увеличнлось в.2 раза .(8 признаков). Достоверно уве:л 11ч ц л ас ь" дл 1 а' кр ы л а , (р о ,01) );щ и р ни а г кр ы л а; " (р== 0,01) * и *; ; ширина- воскового зеркальца =0,001).'Уменьшилась" длина ^ т 4-го терг!1та {р = 0,01), длина 3-го стерннта (р = 0,001)ДЛИт-7; ;воскового:-, зеркальца':>(р = 0,001-кубнтальный ¡индекс ^ (р=0,01 ) и тарзальный нидекс-(р = 0,01)_ " .■-"•'¿¿х-

; ;П р и третьей .обработке':'Дн авёска с 35, 1*'м г.: и э кс п оз и ц н я: •' .24'часа)! были ¡.обнаружены: Iдва достоверно ';:увелйчёйныхл; признака — ширина 3-го тергйта: (р=0,01)' иширипа -по с ко-' г .ього зеркальца (р = 0,001) / ¡. Достоверное уменьшение -было !,' обнаружено также для двух " признаков —длины 3-го тёргн- . ;;^та*(р = 0,05) и количества,зацепок{р==0,1).'У . • '>.. '.:.;'.-' ¡7: В-грех-обработках при малой экспозиции^(21 часа);-длина: ' '•/хоботка! достоверно не изменяласъ; а длина Ичиирина^крыла' -достоверно: увелнпнвалнсьСтолько :прн . навеске' 23;4мг.-:При уменьшении длины 3-го стерннта уменьшилась также л г длина л, (^воскового зеркальца, а при увеличении ширина-3-го стёрннта'

увеличилась ширина вое ково го'з ер к а л ь ца .Оч е в и д но, э м бри о- ^■■ р '.-логическое родство обоих признаков, относящихся.к пронзвод-;;^ . 'ным одиогр гистобласта,' что вызывает сходные рёакш 1 и в ойи.

■ сываемых опытах:--На блюда л ось" достоверное -уменьшение: ку-^ батального индекса, йе изменяющегося «л под влиянием*

■ *■, ¿.'При навеске ! 1,7: йгг^и; экспозиции \48 часов [замечено; уве--.> ;^ лпчённе'длиныгхоботка {р=0,01) н ширины крыла-(р=0,001)". ■■■',.-

Таким образом", в опытах;с-НДЛШ слабая дозировка при;ко-1. •

ротной экспозиции нс вызывает перемен длшш хоботка, а при продолжительной экспозиции обнаруживается его стимуляция.

С упеличением навески в 3 раза при той же экспозиции обнаружены, достоверные изменения (в сторону увеличения по шести признакам: длине хоботка (р = 0,01), длине крыла (р —0,01), ширине крыла (р--=0,05), тиране 3-го гергнга (р = ч0,05),-ширине 3-го стернита (р = 0,001) н ширине воскового "зеркальца (р = 0,001).

При наибольшей навеске и наибольшей экспозиции (35,1 мг п 48 часов) замечена достоверная стимуляция хитиновых частей тела пчелы (ширины 3-го тергнта, ширины 3-го стернита и ширины воскового зеркальца).

б) Моднфикацнонное изменение экстерьерных признаков у трутней после действия НДЛ1Л1 на неплодных маток в группах Л, Б и В (табл. 5).

Наблюдалось достоверное отрицательное отклонение длины хоботка по всех опытных группах по отношению к контролю. Длина крыла достоверно уменьшилась при малой навеске (11,7 мг) и обеих экспозициях (24 и 48 часов). Малая навеска НДММ (11,7 .мг) вызвала достоверное увеличение ширины крыла и количества зацепок заднего крыла. Кубнталь-пый индекс достоверно уменьшился только при большей дозе и продолжительной экспозиции.

4. Влиял не обработки НММ л НДММ на поведение маток и и.т потомства, а также на плодовитость маток.

В части случаев через известное время после приема семьями обработанных мутагенами плодных маток наблюдалось необычное поведение маток и рабочих пчел. Так, например:

а) матка, обработанная НММ в навеске 10,3 мг и 24-часовой экспозиции, снова стала откладывать яйца через 8 дней •после мутагенного воздействия. Спустя 48 дией с момента возобновления кладки проявилась аномалия. Матка стала откладывать но нескольку яиц в одну ячейку, что похоже па особенности и чел-трутовок. Из таких яиц личинки не разливались, Это продолжалось около трех недель, а затем матка совсем прекратила откладку яиц. '

б) В потомстве матки, обработанной НММ в навеске 30,9 мг и при 24-часовой экспозиции, наблюдалась гибель рабочих пчел еще до выхода из ячеек, (спустя 60 дней после му- ■ тагепного воздействия). Матка стала беспокойной, а живое ее потомство находилось и возбужденном состоянии. , Картина напоминала обезматоченную пчелиную семью,

в) У пчелиной семьи, где матка, обработанная 23,4 мг НДММ при 24-часовой экспозиции спустя 45 дней после ее

'¿Л/;' Ъ 'Кг '■' С"; 0 Влияние обработки неплодных маток N-иитрозодиметилмочевиной на. ^' .V-",

■ Л' ^ ' • • • изменчивость экс терьер ных признаков их сыновей-трутней 1.; „■! 'Г- Я' ■

■ Признаки. 'Контроль-(от матки В) .,' «А»;: Навеска* 11,7 ■ мг — 24 часа' ,' к • "«Б»;;Навсска.'И,7 мг —48 часов " Г ^ - ■ 1 ;* «В»:'Навеска; 23,-^ - •• мг—48.часов-

п Л\±т ■ М±т ■ 0±т 1 ^ п .Н^т р±т . П 1Г ■М±т ■ 0±т

■Длина;, хобота - , 161 3322 ;± ±0,017, 126 . 3,452± ±0,022 -0,070 ± ±0,028 552 Ш 3,406 ± ±0,019 —0,116± ±0,026 4,51 110; 3,4 49± ^ 0.018 —0,0 73 ± ±0,025 .2.92'

Длина кри-■. ■' ла-.Г '• 150 10.818± '±0,038 86 10,451 ± ±0,035 —0,367± =0,052 7,11 141 10,559 ±' ±0,019 —0.259± ±0,043 ¿(Ю / 100 % 10.812 — ±•3.010 +0,0(2 4± 2:0,055 0,43^

Ширина"'. ■ крыла . 152 3,541 ± ±0,0131 00 3,576± . ±0,013 +0,035± : ±0,018 1,90 145 3,576±; ±0,009 ■ +0,035± ±0,010 232 : 59 ' ; ±0,012 +0,019 * ±0,017 •1,08.

Количество ' зацепок 165 • 15,521 ± ±0,132 113 20,331± ■ ±0 ¿04 +0,810± ±0,243 3,34 ,Й0 20,90 4±' ±0,131 + Г.383± ; ¿0,188 7,30 19388 а: ; ±0,189 +0,067± ±0,230 0,29 ,

': (¡Кубшаль- / I V НЫЙ Н11ДСКС ,;. ■ ■' ■ -у'1.^. Г 139 1,802± ,±0,026 : ■'(; ; 01 , 'и 1,855± ±0,027 +0,053± ',±0,038 1,42 ¡78 1,800± ±0,025 —0,002± ±0,030 0,07 • *>■ '' г 114 ;1,711± 1 ±0,020 -0,091+ ±0,039 2ЛЗ

'■У' Шя ];1г у ■■/ 1 ■ 'А А: ■ .'

приема наблюдалась задержка развития рабочих пчел на 5— 7 дней. Потомство этой матки проявляло возбуждение.

г)-Матка, обработанная 11,3 мг НДММ прн экспозиции 24 часа, в два раза перегнала всех остальных обработанных "маток по количеству пчел в ее потомстве (в течение 2—3 месяцев после мутагенного воздействия). Пчелы в этой семье были очень спокойными и равномерно распределялись на всех рамках п гуето покрывали стенки улья. : -" В первых трех случаях наблюдались последствия сниженной плодовитости маток, а и четвертом — сильная индуцированная стимуляция плодовитости.

5. М у т а ц и и и предположительные м у т а ц и и, ""ЧГа б л ю давшиеся в опытах с НММ и НДММ.

У рабочих пчел, в потомстве обработанных плодных пче-v ушных маток, были обнаружены некоторые мутации: 1а) Мутации цвета глаз.

■ 1. Темно-коричнева я — в потомстве трех маток, обработанных НММ, всего у 7 рабочих пчел (0,19%), см. таблицу 6.

2. Коричневая — в потомстве двух маток, обработанных НММ, всего у 4 рабочих пчел (0,11%).

- 3. Каштановая — в потомстве трех .маток, обработанных НММ, всего было 13 мутантных рабочих пчел (0,35%).

4. Бурая мутация была найдена у рабочих пчел в потомстве всех маток, обработанных НДММ .ucero у 15 рабочих и чел (0,23%).

-5. Светло-каштановая обнаружена в потомстве трех маток, обработанных НДММ; всего у 19 рабочих пчел (0,28%). . Четыре из пяти мутаций, кроме первой, по цвету глаз у рабочих пчел в литературе не были ранее описаны.

б) Обнаружена также предположительная мутация укорочения длины хоботка у одной рабочей пчелы в потомстве обработанной НДММ матки (навески 35,1 мг и экспозиция 24-часа); Эта рабочая пчела имела хоботок длиной 5,200 мм. Средняя длина хоботка у рабочих пчел в этой семье составила до обработки 6,685^:0,017 мм, после обработки—6,684± 0,019 мм, а диапазон колебания от 6,350—7,000 мм до обра-ботки.и от 6,200—7,000 мм после обработки мутагеном. Во ■всех остальных изученных пчелиных семьях пределы колебаний длины хоботка составляют 5,950—7,000 мм до обработки н 6,175—7,050 мм после нее, За отсутствием анализа мутации в потомстве нельзя утверждать, что это обязательно наследственный признак, но это очень возможно, так как изменение далеко выходит за рамки моднфикацнонной характеристики.

в) Два тина аномалий строения третьего тергнта были найдены у двух рабочих пчел в потомстве матки, обработанной НММ (навеска 10,3 мг и экспозиция 48 часов).

2 ¡7

• &

'.v'i '^J'fV-"'1'-VV. Та б лиuVG,

Частота'мутаинн с измененным цветом глаз, обнаруженных у живых Г : 'г

рабочих пчел впотомстве плодных пчел и ны к маток, обработанных l^.-.v Д > j

' M.utivditTAÉia*!! пылпавиилЛ ы U.иМТПЛ4ЛIIUlfВТм пилиныыли *'''.' ( ' l • . • 4 j ' ! ••■■ .-■■■ , f'

Обработка , .' ~ : До обработки . . ' После обработки л . . Название'мутации ' " ■ '''.'-У^'? \ " ■'■ ■" '' '

■ ■ числог просмотренных пчел , число мутантов ЧИСЛО [ : просмотрен-• них пчел число мутантов мутаинн 1 ■ ■.

- МММ: ,: {10,3 мг —21 часа):,. V . (20,6мг—2-4 часа) . =• - (30,9 мг—24 часа) /'.;■, (10,3 мгт-48 часов) . ^ ; .(30,9 мг--18 часо»)- .' • .•100 ' * юо 7 100 * "(00 •' «100- ■■'. 0 ■ о 0 -Г. 0 ■.-. 0 ... i .•• 485 /Л 922 ' 1 D75 '-г'';-; 5S1 -786 . . ó ■■ 7 ■ • ' 8 yí-IMIV ' ■ . "0.43 ^V'0,71 'П . и'0,52 :"; : 1.02 r:. í. v.v,.•„- ^ ^г*• ' г'-;. ., Тем по-коричнева я (0^1%)-' и; коричневая (0,21 %) Темно-корйчиевая. (0,43%) Тем но-коричнева я ".(0,21) и кашта- иовая: (0,51 %)•'.' ... • Каштановая (0,52%) . . . Коричневая (0,38%):"и каштановая '■'-. (0,64). . ..-^.Ч

; Всего для НАШ ■".■■... / НДММ: ' •. .' • (11,7 мг—24 часа) :;■ = (23,4 мг—24 часа) ; , (35,1 мг—24 часа)1 -у, у (11,7 мг—48 .часов) . (35,1 мг-^48 часов) :.Г 500 г > ft-' г ¿J- ' * 100 • : ; 100 . ' ,100 . • ... /У ' • v:' \ 0 ■ о ; ■ о ц . , ".,! i< ' ;'? Л 3.740 Vi 1075 'V! ' 1313 1 . 1615, •; ■ .i-t02 . : - ^OS-; .; 24 . v' ' " ',: 1 . J i i ■ ■ 3-:',;/i ■ 5 ■ ■:■ ; . ^ 11 -i;-; i;,.:' -5 :,/ 10 o/»» ■ 'í:';4' , . 0,28 : 0Л8 ; • 0,68 ' ' ,T;V ' ' ; 0.36 ; •V 0,83 ,. ' Темно-корнчневая (0,19%), корич- , ■ иевая .(0,11.%), каштановая ' • (0.35) V ■.: :, „ ••• ' ? ■'■■:' ' '■' ■ " - ■ .■ Бурая (0^8%)-. . ; - -Бурая (0^8%) • . ■ Бурая ,(0,19%) и светло-каш та по- ■ вая (0.50%) :. . ; ■ : - ^ Бурая :{0,07%): и'светло-каштапо- -: вая. (0,20%): ■■ ; ■ ; с- . ' '' Бурая ,(0,25%)^ н светло-каш та новая (0,58%),; ;\ с . ..■.

V.. • Всего для НДММ: 500 о v ' ■ >' - ;¡ : я .•. , ол Бурая (0^3%)\н светло-каш та но-' 1 г' вая (0,28%) ' , •• -

Выводы к предложения

. . „ Изучение влияния химических мутагенов на изменчивость .линии 77 карпатских пчел позволило сделать следующие существенные выводы:

1. Выживаемость рабочих пчел и трутней сильно снижается при обработке днметплсульфатом, Токсический его эффект значительно возрастает с.увеличением экспозиции. Полная гибель рабочих' пче.т" н трутней после окончания обработки наступает через 120 часов. Днэтнл сульфат, этиленокепд и N-ннтрозодн мет ил мочении а не так резко снижают выживаемость рабочих пчел.

2. Выживаемость неплодных маток иод влиянием диметил-сульфата, этнленокемда, ^N-нптрозоэтилмоченииu . и 1,1 бис. дназо*ацетилбутана*по^сравнеи(г10 с другими 'мутагенами оказалась" более низкой. Это не позволяет в настоящее время рекомендовать названные вещества для дальнейших мутагенных исследовании с неплодным» матками. М-нпгротюэтнлмоче-вина проявила себя мягче, хотя опиты с ней на неплодных маткам нам не удались.

3. По сравнению с другими мутагенами пчелы лучше всего принимали неплодных маток, обработанных N-hh7J)03omo-тилмочевиной и N-нптрозодпмегнлмочевнион, и эти матки откладывали яйца. После обработки М-нитрозодимстилмочеви-иой неплодных маток большая выживаемость наблюдается у неплодных маток, откладывающих яйца, к меньшая — у еще иеяйценоскнх маток. Возможно, этот вывод надо учесть в будущих опытах с другими химическими мутагенами.

' -4. Под действием N-ннтрозодиметилмочевшш достоверно увеличилась частота модифн к анионных изменений жилкования передних крыльев у трутней в потомстве неплодных маток. Больше псего дополнительных отростков:жилок было при наименьшей навеске (10,3 мг) н короткой экспозиции (24 часа): Наблюдалась тенденция к нормализации строения жилок, показавших в контроле разрывы пли изгибы, в случае увелн-чентГнавески и экспозиции мутагена.

5. На задних крыльях у трутней в потомстве неплодных пчелиных маток, обработанных М-нитрозоднметнлмочевиной, возникли перемычки или новые маленькие ячейки, а также новые отростки жилок, ответвленные от радиальной жилки.

6. Частое появление небольших «индийских жилок» на задних крыльях у трутней в потомстве маток, жестко обработанных М-ннтрозодиметнлмочевнной, в рамках моднфикацпон-пого механизма очень любопытно, так как эта жилка является характерным видовым признаком Apis indica.

7. Характер действия N-нитрозометнлмочевнны и N-ннтро-зоднметилмочевины, вызывающих появление разного рода моЮ

X д II фн ка ц 110 н н ыхп з ме!1 еи^! йж и л кова н II я - 'к р ы л ье в у; р а боч их у /л пчел в потомстве обработанных пчелиных^чаток^ почти-совпа-О • д а ет.тТе м' не; м е н е е -Ы-нйтрозоди метил мочевина .стимулирует^ ^-появление- дополннтелькых^отростков : жалок на, ;'передннх>:

¿крыльях|и .небольших «шш1йскнх»;;Ж11лок *:1 ^чем" N - митр о з о м ет) г л м о че в ¡ш а:Можетбыть, ;это. связано;,сй большим'^е-стимуляцнокным*действием".К"/--^ .* '8-1М о д I [ ф II к а и 1Ю н I Га 51 и з мен чи в ост ьж и л ко в а ш I я' к р ыл ьев - у ^^трутнеЛ'н рабочих пчел,под действием N - ннт р о з од и ме тн л м оч е-д ^^вины.-не; совпадает .-'Налицо:1 разнйца'межд'у ними по^частоте/, *£ до п ол и и те л ьн ы о т р ост к овЧ-. ж н л о к -Чна -ип е р ед Н н х -и ^задннхл

5^'9^чПрн,обработке'плодных маток М-лцтрозометплмочевиной-; I}; ^наблюдалась тенденция^к'стимуляцин размеров 'большинства

зкстёрьерных признаков у<рабочих пчел в нх потомстве в'опы{;;Г г^тех''малой'дозировкой этого;мутагена, С увеличеннемГна'вескн; ил и'.' экспозиции) ;/сти м ул яшшс ни ж а л а с ьч I л 11 переходила {П-; и и ги б пр о в а н пе."■ Ч'<-"' ■■ ■■* Ч ? ■ 5 •4 Ч. ^ > - Ч ? {* ч-?'-^ я ; Ч^р д :;10г"Длина^хоботка иоказала"тенденцшо-к" снижению" при Ь ^; Ч в сех\о бр а б от ка х:; N - н I !тр озом ет 11 л.чоч ё в и н о й^а при1 обработках^ итрозодй'«етилмочевиноп>д"лйна хоботка' в равной' мере', '^.возрастала.-То жен а б л ю дал ось - дл я признаков длины:и;ширн^^ ;.-Ч.иы- крыла. Этот- ко н трастЛ: ож но л I ст олко в а тька к: п р оя в ле ш I еЧ

бо л ьш ёгод и а паэо н а,. стн мул я цннУв, м о д н ф н к а т ю н но м. эф ф е к-?,Ч''те;М-нптрозод11метнлмочевнны,г'"^ ' . ч'- ~ . Ч.Ч;

11Д' I' I н ду цн р о в а н н а яЫ • н и т р озо д и мет и л м очев и н о н-мод 1 ¡фи;'т: ^; к а ци о н на я; из м ей ч и воет ь - - поз во л и л а . н а б л юд ат ь - в за им освя з ь; Ч ЧЧ Чч е ж д у Г; в озр а ста н и е м * и л иЧ ~сн иж е ни ем дли н ы ил ] гЧ шириньЧ третьего: стерн11та и длины;или ширины воековогсЧзеркальца^.. К/у-рабочих; пчел в потомстве обработанных п ч ел I ш ы х-м а то к.".;^ >-Ч: Ч.Ч 12 Н а б л ю да л а с ьст и мул я ц и я в виде новышенняГплбдови-" ,.-';:тостн .(почти,в два раза) у:-плодной пчелннон.маткн.обрабо-ЧЧ.тайной с а м о н ;и 113 к о й.до з он^Ы - н ИТ р оз о д и м ет и л м оч е в ни ы 'Б^потомстве' плодных пчелиных ' маток, Обработанных : ЧЧ:;;': Ы- ни тр озо м етц л м оч е в I п I о й;- б ы л 1гн а й де нытр и:: му т а цн Н;цвета ^ г.1 аз 1 у^. ра б оч и х: пче л:, д ем н о - к ор I Гч н е в а я ,кори ч н е в а яЧ I шт а : - ;нопая;Дакж е б ы л и" о б н а р у же 11 ьгдв а-д ] ш аа н о м ал и йГ ст р ое н и я . ётьего,тергI[та_ ':*.-.;:. ■■ м-

■ ■ 14ЧВотомстве_ плодных пчелиных:.'-'маток,"обработанных^ ; N -1 и 1Т р оз о д им ет и л моч е вино й, былинайдёны''две'муташги;цвё:1! ^ Чта'тлаз'у.рабочих^пчёл™бурая и^светло-каштановая;га1так-'| .Д Ч 'Же; у ко р оч е н и е длины/^боткаГ е.; ^Г. ? .. сЯ^':.>;,Четыре 113 пяти мутаций^кроме первой,,по цвету-глаз"у;р V бочихпчёл'в' литературе н е, б ы л ир а н ее он и с аны / у г

Рекомендация

Рекомендуется изучить стимуляцию плодовитости плодных пчелиных маток при самой низкой концентрации N-нитрозо-днметнлмочевины, испытанной памп, а также при еше более низких концентрациях.

Список, работ, опубликованных по теме диссертации

1. Влияние днметнлсульфата на выживаемость карпатских пчел, трутней и неплодных маток. Сб. аннотации докладов «Международный симпозиум по генетике, селекции н репродукции пчел». Москва, 1976, с, 14—16.

Материалы диссертации докладывались на Международном симпозиуме по генетике, селекции и репродукции пчел (СССР, Москва, 22—28 августа 1976 г.), на научной конференции ТСХА (Москва, декабрь, 1976 г.) и на Всесоюзном семинаре н совещании по химическому мутагенезу в ИХФ АН СССР (Москва, 14—18 февраля 1977 г.).

Объем 1'/а п. Л.

Заказ 1252.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 44.