Влияние фотопериода на хозяйственно ценные признаки льна (Linum usitatissimum L.)

Домантович, Анастасия Владиславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Влияние фотопериода на хозяйственно ценные признаки льна (Linum usitatissimum L.)
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Влияние фотопериода на хозяйственно ценные признаки льна (Linum usitatissimum L.)"

На древа? рукорис ^

долшпоши

Анастасия Владиславовна

ВЛИЯНИЕ ФОТОПЕРЙОДА НА ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫЕ ПРИЗНАКИ ЛЬНА (Ьтим И81ТА ТШ1ШМ Ь.)

Саециальнрсти:

06.01.05- селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений 03.00.12- физиояогия.и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

6 ДЕК 2012

Саикт - Петербург 2012

005056686

Диссертационная работа выполнена в отделе генетических ресурсов масличных и прядильных культур я отделе физиологии растений ГНУ Всероссийский научно -исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии (2008 -2010гг.).

Научные руководители: доктор биологических наук

Брач Нива Борисовна, ведущий научный сотрудник отдела генетических ресурсов масличных и прядильных культур ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии,

доктор биологических наук

Кошкин Владимир Александрович, ведущий научный сотрудник отдела физиологии, ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии;

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Медведев Сергей Семенович, заведующий кафедрой, заведующий лабораторией биологии развития растений Биолого-почвенного факультета ФГБОУ ВПО Санкт-Петербургский государственный университет,

кандидат биологических наук Бурляева Марина Олеговна, старший научный сотрудник отдела генетических ресурсов зернобобовых культур ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии.

Ведущее учреждение: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский

институт льна Россельхозакадемии

Защита состоится 19 декабря 2012

г. в часов на заседании диссертационного совета Д006.041.01 при ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии по адресу; 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская,'44; тел.: (812)314-78-36, факс: (812)571-87-28, е-тай: V. eavrilova@vir.nw.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии, с авторефератом на сайтах института: http://vir.nw.ru и Министерства образования и науки РФ: http://www.vak.ed.gov.ru

Автореферат разослан 19 ноября 2012г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета >

доктор биологических наук /А-ОуЛ Вера Алексеевна Гаврилова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Культурный лен является одной из важнейших технических культур. Он используется как для получения волокна, так и масла. Традиционно в северных регионах выращивают лен-долгунец, а в южных - масличный. Однако в последнее время посевы масличного льна сильно увеличились и составляют теперь около полумиллиона гектаров. В связи с этим, селекционеры начали выводить сорта масличного льна для выращивания в северных регионах. С другой стороны, перед производственниками появилась проблема утилизации соломы льна межеумка, которая содержит значительное количество волокна. Для эффективного использования этого волокна необходимо повысить его качество.

Ранее было установлено, что лен - длиннодневное растение и именно продолжительность дня в первую очередь определяет структурные характеристики растений и принадлежность их к долгунцам или масличному льну. Таким образом, физиологические особенности культуры препятствует эффективности новых направлений селекции. В последние годы в коллекции ВИР были обнаружены линии льна, слабо чувствительные к фотопериоду. Этот факт открывает новые возможности селекции и теоретического изучения фотопериодической реакции растений. Кроме того, как с теоретической, так и с практической точки зрения необходимо изучение влияния фотопериода на изменение хозяйственно ценных и других признаков. Имеющиеся научные данные по этому вопросу немногочисленны, противоречивы и относятся в основном к 50-60-м годам 20 века.

Цель исследования: Выделить и изучить формы культурного льна со слабой фотопериодической чувствительностью для использования в селекции на скороспелость, продуктивность и качество, а также в теоретических исследованиях.

Задачи исследований:

1. Оценить линии генетической коллекции льна ВИР по фотопериодической чувствительности и выдешгть контрастные формы.

2. Изучить влияния условий короткого (12-часового) дай на хозяйственно ценные признаки

льна.

3. Изучить корреляции признаков льна в условиях различного фотопериода.

4. Подобрать исходный материал для селекции сортов льна, приспособленных к выращиванию в различных широтах.

Научная новизна исследования.

Выделены новые слабо чувствительные к фотопериоду формы льна. Впервые изучено влияние короткого дня на хозяйственно ценные признаки линий льна с различной фотопериодической чувствительностью. Впервые изучены корреляции признаков льна в различных условиях длины дня. Впервые показана разнонаправленность влияния условий короткого дня на признаки различных генотипов и возможность подбора исходного селекционного материала, наилучшим образом проявляющего определенные хозяйственные характеристики в неблагоприятных условиях освещения. Установлено, что коэффициент фотопериодической чувствительности постоянно не коррелирует ни с одним из изученных признаков. Это указывает на возможность независимой селекции на ослабление фотопериодической чувствительности и улучшение хозяйственных характеристик.

Практическая значимость работы. Выявлено генетическое разнообразие льна по степени фотопериодической чувствительности и выделены новые линии, сочетающие крайние варианты чувствительности с различными сроками цветения на длинном дне. Такие линии представляют большую ценность как для селекции в различных широтах, так и для теоретических исследований физиологии и генетики фотопериодической реакции. Выделен исходный материал для сслекции в условиях разной продолжительности дня.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на V международной конференции молодых ученых и специалистов (Краснодар, 2009), городской конференции

молодых ученых и аспирантов «Генетические ресурсы растений и селекция» (Санкг - Петербург, 2010), международном симпозиуме «Plant Fibers: View of Fundamental Biologi» (Казань, 2009).

Публикация результатов исследования. По результатам работы опубликовано 5 статей, в том числе, 2 - в журналах, включенных в «Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий» определенных ВАК РФ и 1 — на английском языке.

Структура и объем работы.

Диссертационная работа изложена на 198 страницах, состоит из введения, 4 глав, выводов, практических рекомендаций, 13 приложений. Список литературы содержит 243 наименования, в том числе 55 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исходным материалом для исследований послужила генетическая коллекция льна ВИР, из которой были отобраны 36 линии разного эколого-географического происхождения. Их подбор осуществляли на основе предварительных данных и различий широтного происхождения. 22 линии прошли трехлетнее изучение и 14 линий - двухлетнее. Все они были исследованы по чувствительности к фотопериоду и влияшпо данного фактора на их хозяйственно ценные признаки.

Исследования проводили в отделах генетических ресурсов масличных и прядильных культур и физиологии ВИР с 2008 - 2010гг. в Пушкинском филиале ВИР (г. Пушкин, Ленинградская область).

Методика определения фотопериодической чувствительности. Опыты закладывали в конце мая, при 17 часовом дне на специальной фотопериодической площадке в 5 - литровых сосудах с дерново-подзолистой почвой на перемещаемых вагонетках. Высевали по 10 семян каждого образца в двух вариантах, каждый по две повторности. Опытные растения сразу после прорастания и до зацветания переводили на короткий день (12 часов), который создавали закатыванием вагонеток в светонепроницаемый павильон. Контрольные растения на это время закатывали в стеклянный павильон. Таким образом, они оставались на естественном освещении (17,5 — 19 часов), а влияние других факторов среда выравнивалось. Внесете удобрений и полив проводили в оптимальном для льна режиме. У каждого растения учитывали дату раскрытия первого цветка и вычисляли период от всходов до цветения. Для каждого образца рассчитывали среднюю продолжительность этой фазы на длинном (Ti) и коротком (Т2) дне.

Фотопериодическую чувствительность (ФПЧ) устанавливали по задержке цветения на коротком дне по сравнению с контролем (Ti - Т2). Коэффициент фотопериодической чувствительности (Кфтга) определяли по формуле Kurrr^/Ti (Кошкин и др., 1994).

Линии с Кфпч 1,00 - 1,15 относили к слабо чувствительным, а линии с большим Кфпч считали чувствительными. В качестве стандарта использовали слабо чувствительную к фотопериоду линию гк — 209 из Португалии.

Кроме того, у каждого растеши фиксировали дату созревания первой коробочки, количество листьев на главном стебле, высоту главного стебля (общую, техшгческую и до первой коробочки), его диаметр (нижний, средний и верхний) и показатели семенной продуктивности (длину соцветия, число порядков ветвления соцветия, число ветвей второго порядка, количество коробочек в соцветии).

Методика определения содержания волокна. Для определешм содержания лубяных волокон и водорастворимых пектинов в стебле брали 5 см участок в середине технической длины стебля льна (Brutch et al, 2008). Отделяли коровую часть стебля, содержащую волокно, от соломы. Затем отмачивали её в дистиллированной воде в течение 1ч. После чего линии высушивали в термостате при температуре = 110°С до постоянного веса. После этого образцы подвергались термической обработке (варка в дистиллированной воде) в течение Зч. На каждом этапе образцы взвешивали, а содержание лубяных волокон и водорастворимых пектинов определяли по формулам:

% DF (лубяное волокно) = га >ол. после i„. вымач„,а„„„ \ m Стеблей*100%

/о ПСКТИНОВ Ш вол. после 1ч. вымачивания " ^ вол. после Зч. ^ П1 вол. после 1ч. вымачивания *Ю0%

Методика изучения анатомического строения стебля льна. Для изготовления поперечных срезов брали двух сантиметровый участок стебля, расположенный немного выше середины (на 2,5 см выше середины) технической длины. Высушивали до постоянной массы, отмачивали в тройной смеси, состоящей из воды, глицерина и спирта (взятых в равных пропорциях), в течение двух суток. Поперечные срезы делали вручную. Цифровые изображения срезов обрабатывали с помощью программы Adobe Acrobat 7.0 Professional для подсчета общего количества пучков, количества элементарных волокон, а также их дпипы и ширины. Полученные данные переносили в программу Excel.

Полевая оиенка. Для проверки репрезентативности результатов изучения признаков в вегетационном опыте на фотопериодической площадке, линии одновременно были высеяны в полевых условиях по стандартной методике ВИР (Методические указания, 1988).

Значения изучаемых признаков в полевых условиях сравнивали с их величинами в вегетационном опыте на длинном дне, с использованием выборочного t-теста с разными дисперсиями (для определения достоверности различий). Для определения взаимозависимости признаков нами был использован корреляционный анализ. А для определения эффекта влияния каждого фактора (генотип и длина дня) на признак использовали двухфакторный дисперсионный анализ (Лакин, 1990).

Метеорологические условия в годы проведения исследований были сходными, но 2010г. оказался наиболее жарким и сухим. В целом погодные условия были благоприятными для возделывания льна. Однако на протяжении всего периода исследований на распеты в фазе «всходов» влияла кратковременная жаркая и сухая погода, что сказалось на равномерности их появления.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Фотопериодическая чувствительность. В ходе исследований было выделено 12 источников слабой фотопериодической чувствительности льна: гк - 2, пс - 15, гк - 22, гк - 103, гк - 143, гк - 209, гк - 269, гк - 67, гк - 136, гк - 158, гк - 187, гк - 190 (табл.1). Остальные линии проявили себя как более чувствительные. У большинства культур слабую чувствительность к фотопериоду связывают с ранним цветением. Однако среди изученных нами слабо чувствительных линий были как рано, так и поздно цветущие. К первым относилась слабо чувствительная раноцветущая линия гк - 209 (стандарт), у которой на коротком дне задержка цветения на 1-2 дня была статистически незначима. У остальных линий задержка цветения в условиях короткого дня оказалась достоверной. В тоже время слабо чувствительные линии гк -103, гк - 143, гк - 190 зацветали поздно как на длинном, так и на коротком дне. Среди чувствительных лшпш также были рано и поздноцветущие. Три наиболее чувствительные к фотопериоду лшпш гк - 109, гк - 186 и гк - 188 относительно рано зацветали на длинном дне. Задержка цветения в условиях короткого дня у mix составляла - 15-36 дней.

Таблица 1. Средний коэффициент фотопсриодпческой чувствительности липни льпа.

Линия ген.коллекщш Кшч средн. Линия ген.коллекщш Кфпч средн. Линия ген.коллекции Кит, средн.

гк - 209 1,02 гк - 79 1,15 гк - 201 1,22

гк -158 1,08 гк - 159 1,16 гк - 344 1,23

гк - 187 1,09 гк - 141 1,17 гк - 345 1,23

гк - 103 1,10 гк - 285 1,17 гк - 375 1,23

гк - 67 1,12 гк - 370 1,18 гк - 119 1,27

гк -136 1,12 гк - 17 1,19 гк - 54 1,30

гк - 269 1,13 гк - 65 1,21 гк - 157 1,30

гк - 15 1,14 гк - 100 1,21 гк - 202 1,33

гк - 22 1,14 гк - 160 1,21 гк - 109 1,40

гк - 143 1,14 гк- 185 1,21 гк- 188 1,43

гк - 2 1,15 л-1 к-5538 1,22 гк- 186 1,55

Продолжительность периода цветение - созревание. Изученные генотипы имели различную продолжительность созревания в разные годы. Так, в 2009г. период цветение -созревание был более растянут, по сравнению с 2008г. и 2010г. Самый короткий период наблюдали в 2010г. Это связано с различиями погодных, особенно температурных условий выращивания в разные годы.

У большинства линий в период трех летнего изучения наблюдали стабильное увеличение [ периода цветение - созревание в условиях короткого дня по сравнению с длинным. Только у нескольких линий гк - 15, гк - 22, гк - 141, гк - 269, гк - 67, гк - 345 и л-1 к- 5538 было зафиксировано стабильное достоверное уменьшение этого периода. В целом анализ данных показал, что у слабо чувствительных линий в условиях короткого дня период цветение — 1 созревание либо не изменяется, либо достоверно сокращается. Ряд сильно чувствительных линий увеличивал время созревания, но в условиях повышенных температур, особенно 2010г., эта тенденция не проявлялась.

Высота растений. Высота растения является одним из важных и, в то же время, сложных хозяйственно ценных признаков льна. В условиях короткого дня чаще всего происходило достоверное увеличение общей высоты растений льна (Рис.1). Исключением стали четыре слабо чувствительные к фотопериоду линии гк - 15, гк — 103, гк - 136, гк - 158 и три чувствительные гк — 141, гк — 176, гк — 269, которые на протяжении всего периода исследований на коротком дне были ниже, чем на длинном. Кроме того, только у трех линий: двух чувствительных - гк - 54, гк -100 и слабо чувствительной линии гк - 209, не было зафиксировано изменения этого показателя. В целом на протяжении трех лет изучения только часть слабо чувствительных линий сокращали общую высоту растений, а у остальных слабо чувствительных и почти у всех чувствительных линий наблюдали стабильное увеличение этого показателя в условиях короткого дня.

Рисунок 1: Общая высота растений льна в условиях длинного, короткого дня и в условиях

поля в 2010г.

Техническая длина - признак, от которого во многом зависит урожайность и качество волокна. У большинства линий в условиях короткого фотопериода происходит увеличение технической длины и высоты до первой коробочки. Следовательно, они могут служить хорошим источниками для селекции льна на волокно в южных регионах. Исключением стали слабо чувствительные к фотопериоду линии - гк - 15, гк - 103, гк - 136 и сильно чувствительные — гк -141, гк — 157, гк — 159, гк — 176, которые достоверно снижали техническую высоту в условиях укороченного фотопериода, а чувствительная линия гк - 285 достоверно не изменила их. У остальных слабо чувствительных линий гк — 22, гк — 67, гк — 143, гк — 269 и нескольких чувствительных гк — 100, гк - 158, отмечены колебания признака по годам исследований.

По данным дисперсионного анализа все показатели высоты на 81,2 - 89,9% определялись генотипом. Влияние длины дня на эти признаки было очень слабым.

Количество листьев и размер междоузлий. У всех линий в условиях короткого дня наблюдали достоверное увеличение количества листьев, что связано с ростом продолжительности ' периода всходы — цветение и подтверждает литературные данные. Увеличивая количество листьев, чувствительные к фотопериоду линии создают большую ассимиляционную поверхность,

6 I

что способствует большему накоплению ассимилятов в процессе фотосинтеза. Исключением стала слабо чувствительная линия гк - 209, которая в 2008г. достоверно уменьшила, а в 2009г. и 2010г. достоверно не изменила значения этого показателя в условиях короткого дня.

Размер междоузлий рассчитывали, как отношение технической высоты растений к числу листьев на стебле до соцветия. Таким образом, он зависит от обоих этих показателей. При сравнении результатов, полученных за три года изучения, у всех линий было отмечено сокращение его величины в условиях короткого дня, связанное с увеличением количества листьев. Только у слабо чувствительной линий гк - 209 и чувствительной гк - 100 за все врет изучения не было замечено достоверного изменения признака в условиях короткого дня.

Признаки размера соцветия. В ходе исследований было проанализировано влияние сокращения дня на признаки размера соцветия, формирующие семенную продуктивность. Чаще всего в условиях короткого дня происходит достоверное увеличение длины соцветия. Исключением стали две слабо чувствительные липли - гк - 187, гк - 269 и две чувствительные линии — гк - 100, гк - 344, которые уменьшили этот показатель в условиях короткого дня. А также чувствительная линия гк - 202 и слабо чувствительная гк - 67, которые достоверно не изменили его за трехлетний период изучения. Восемь различных линий в зависимости от года либо достоверно увеличивали, либо сокращали длину соцветия. Таким образом, для селекции необходимо отбирать генотипы со стабильным проявлением данного признака.

Короткий день чаще всего уменьшал число ветвей второго порядка. Только у нескольких линий было зафиксировано колебание этого показателя в условиях короткого дня. Так, две чувствительные линии гк - 185 и гк - 345 достоверно увеличивали его, а у слабо чувствительной линии гк - 209 и двух чувствительных гк - 285 и гк - 375 были зафиксированы колебания в значениях показателя на протяжении трех лет изучения, что, вероятно, является результатом большого влияния внутрилииейной изменчивости на проявление признака (41,5 - 50,6%). Две слабо чувствительные линии гк - 143, гк — 187 и несколько чувствительных гк - 160, гк - 186, гк-201, гк —202, гк — 370 достоверно не изменяли число ветвей второго порядка в условиях короткого дня в течение трехлетнего периода исследований.

Такой показатель как число порядков ветвления соцветия варьировал как внутри линий в условиях короткого дня, так и на протяжении трех лет изучения. Это можно объяснить высокой внутрилииейной изменчивостью признака (35,7 - 64,7%). Только четыре слабо чувствительные линии (гк - 143, гк-67, гк - 158, гк - 187) и несколько чувствительных (гк - 54, гк - 100, гк — 157, гк - 160, гк - 176, гк - 186, гк - 109, гк - 201, гк - 370) достоверно не изменяли его в условиях короткого дня.

Количество коробочек. Основным признаком, определяющим семенную продуктивность, является количество коробочек. В нашем опыте у большинства линий в условиях короткого дня в течение трех лет изучения были зафиксированы колебания (либо увеличение, либо уменьшение) количества коробочек в соцветии главного стебля льна. Только у пяти линий: двух слабо чувствительных (гк - 158, гк - 209) и трех чувствительных (гк - 17, гк - 344, гк - 345) было отмечено стабильное увеличение их количества на главном стебле льна в условиях 12-часового дня в течение трех лет изучения. У девяти линий не было зафиксировано достоверного изменения количества коробочек. Среди них были как слабо чувствительные (гк - 2, гк - 22, гк - 143, гк -187), так и чувствительные генотипы (гк -157, гк - 160, гк - 186, гк-375, гк - 100).

Для селекции на повышение семенной продуктивности в северных регионах страны необходимо подбирать линии, которые формируют повышенное количество коробочек в условиях длинного дня. Так, в ходе исследования была выделена слабо чувствительная линия гк - 190 из Нидерландов, которая па протяжении всего периода изучения формировала стабильно высокое их количество, а у остальных линий фиксировали колебание значений показателя в зависимости от года исследования.

Диаметр стебля. Другим морфологическим признаком, связанным с содержанием и качеством волокна, является диаметр стебля льна (Павлов, 2007).

При сокращении дня нижний, средний и верхний диаметры у разных линий менялись без ярко выраженной системы. Исключение составили две слабо чувствительные линии (гк - 22, гк —

143) и три чувствительные (гк - 141, гк - 202, гк - 375), которые стабильно уменьшали эти показатели под воздействием короткого дня, а значит, имели в этих условиях волокно лучшего качества.

Сбежистость и мыклость. На содержание волокна влияет не только толщина стебля, но и его форма. Поэтому для характеристики стеблей были вычислены значения таких показателей как сбежистость (разность между нижним и верхним диаметрами) и мыклость (отношение высоты к среднему диаметру). В условиях короткого дня происходило как достоверное уменьшение, так и увеличение сбежистости и мыклости растений, связанное, видимо, с нестабильным изменением диаметров стеблей. Только у нескольких слабо чувствительных (гк — 22, гк — 67, гк — 103, гк — 136, гк - 209, гк - 269) и чувствительных линий (гк - 100, гк - 109, гк - 119, гк - 159, гк - 344, гк - 375) было отмечено достоверное снижение сбежистости. А у слабо чувствительной - гк - 187 и четырех чувствительных линий (гк — 54, гк — 119, гк - 188, гк — 202) фиксировали увеличение мыклости. Что косвенно позволяет судии, о лучшем качестве волокна у выделившихся генотипов по этим показателям.

По данным дисперсионного анализа нижний, средний и верхний диаметр стебля, а также мыклость и сбежистость определялись в основном генотипом. Однако значительную роль в их варьировании играла внутрилинейная изменчивость (20,5 - 61,3%). Влияние длины дня в ряде случаев оказалось незначимым.

Содержание волокна и водорастворимых пектинов. Самая ценная часть стебля -волокнистые пучки, которые состоят из сильно удлинённых веретенообразных клеток, элементарных волокон длиной в среднем 20-30 нм. Между собой и окружающими их тканями элементарные волокна соединены пектином (Титок и др., 2010).

В большинстве случаев в условиях короткого дня происходило снижение содержания лубяных волокон в стебле. Но в течение трех лет изучения был выделен рад линий, у которых стабильно фиксировали увеличение содержания лубяных волокон в условиях короткого фотопериода. Среди таких линий были как слабо (гк - 187, гк — 190), так и сильно чувствительные (гк — 185 и гк — 186) генотипы. Они представляют ценный материал для селекции на качество и содержание волокна. У нескольких линий (слабо чувствительной - гк — 209 и чувствительных - гк

- 370, гк - 201 и гк -202) не было отмечено достоверного изменения этого признака. Максимальное содержание волокна в условиях длинного дня отмечали у чувствительной линии гк

— 345, а минимальное — у слабо чувствительной гк — 209.

Содержание водорастворимых пектинов в стебле льна варьировало по годам. Было зафиксировано как увеличение, так и уменьшение этого показателя в пределах каждой линии на 12-часовом дне в 2008 -2010гг.

По результатам дисперсионного анализа, содержание волокна и водорастворимых пектинов в стебле определялось в основном генотипом. Хотя в 2008г. значительную роль - 60,5% и 47,7% соответственно — играла внутрилинейная изменчивость. Влияние длины дня на оба признака было достаточно слабым, а в 2008г. даже незначимым.

Общее количество лубяных пучков, длина и ширина îlx поперечных срезов. Содержание волокна в льняных стеблях зависит от степени развития волокнистой ткани, числа элементарных волокон и лубяпых пучков, соотношения древесинной и коровой части стебля (Доронин и др., 2003). Для анализа этих признаков были сделаны поперечные срезы стеблей льна, выращенных в условиях различных фотопериодов.

Общее количество пучков на поперечном срезе стебля у линий льна в условиях короткого дня по сравнению с длинным чаще всего увеличивалось или не изменялось. Только у нескольких линий были отмечены колебания этого показателя по годам. У трех чувствительных (гк - 54, гк — 141, гк — 201) и одной слабо чувствительной линии (гк — 103) зафиксировано снижение количества пучков на поперечном срезе в условиях неблагоприятного фотопериода. Максимальное количество пучков отмечено у слабо чувствительной линии гк — 103, что делает её превосходным материалом для селекции льна на повышение содержания волокна не только в северных, но и в южных регионах страны. А минимальное - у слабо чувствительных линий гк - 187 и гк - 209, что, по-видимому, связано с малым значением средних диаметров их стеблей.

Также короткий день не оказывал четкого влияния ни на длину, ни на ширину поперечного среза пучка. У линий, находящихся в условиях 12-часового дня, было отмечено как увеличение, так и уменьшение этих показателей.

Общее количество элементарных волокон в пучке, длина и ширина их поперечных срезов. Условия короткого дня способствуют уменьшению общего количества элементарных волокон в пучке у генотипов с разной фотопериодической чувствительностью. Только у трех слабо чувствительных (гк - 143, гк - 187, гк - 190) и пяти чувствительных линий (гк - 54, гк - 100, га -185, гк - 188, л-1 к 5538) было отмечено увеличение их количества. Из них у двух слабо чувствительных (гк - 187, гк - 190) и трех чувствительных лилий (гк - 185, га - 188, л-1 к 5538) наряду с увеличешкм количества элементарных волокон в пучке происходит увеличение общего количества пучков в стебле. Этим объясняется повышенное содержание волокна у слабо чувствительных линий гк - 187, гк - 190 (см выше). Это еще раз подтверждает их значимость для селекции на повышение содержания волокна в стебле льна.

В ходе исследований не было выявлено четкого влияния 12- часового фотопериода на длину и ширину поперечных срезов волокон в пучке. У линий в условиях короткого дня происходит как увеличение, так и уменьшение этих показателей.

Толщина стенки элементарного волокна и площадь пучка. Из литературных источников известно, что качество волокна определяется не только количеством лубяных пучков и элементарных волокон в пучках, но и морфологическими показателями элементарных волокон, а именно толщиной стенки (Павлов, 2007). Элементарные волокна в пучках должны быть некрупными, но ровными по диаметру, граненой формы, с тонкими стенками и небольшими внутренними просветами (Гращенко и др., 1975; Тихвинский и др., 2002).

Толщина стенки элементарного волокна у линий льна в течение трех лет изучения в условиях короткого дня достоверно уменьшалась или не изменялась. Исключением стали чувствительные гк - 79, гк - 159, гк - 186, гк - 202 и одна слабо чувствительная линия гк - 103, которые достоверно увеличили толщину стенки элементарного волокна в пучке.

Площадь среза пучка варьировала у линий в условиях короткого дня в течение трехлетнего периода изучения. Кроме того, фиксировали колебание значений показателя внутри каждой линии.

По данным дисперсионного анализа в целом на анатомические показатели строения стебля существенное влияние оказывал генотип, за исключением некоторых признаков. Также значительную роль в варьировашщ показателей (кроме общего количества пучков на поперечном срезе стебля) - от 40,6 до 80,4% - играла внутрилинейная изменчивость.

В целом, проведенные исследования подтвердили наличие у культурного льна форм, слабо чувствительных к фотопериоду, а также отсутствие жесткой связи между степенью фотопериодической чувствительности и сроками зацветашм растений на длинном дне. Этот факт должен в корне изменить принятые методы селекции на скороспелость, основанные на представлении о том, что отбор менее чувствительных генотипов приводит к сокращеншо вегетационного периода. С другой стороны, выделешге из исследованного материала поздно зацветающих линий со слабой фотопериодической чувствительностью и, наоборот, рано цветущих линий с сильной реакцией на фотопериод открывает новую страницу в изучении физиологических и генетических основ фотопериодической реакции растений.

Проведенное изучение влияния длины дня на хозяйственно ценные признаки растений льна также позволит оптимизировать ведение селекции как на продвижение масличного льна в северные регионы, так и на создшше новых сортов двустороннего использования для южных областей. В этой связи важно отметить, что, несмотря на некоторые выявленные тенденции, по большинству изученных признаков направление их изменения в зависимости от длины дня определяется генотипом линии. Таким образом, первостепенное значение приобретает оценка и подбор исходного селекционного материала. Важным результатом работы явилось установление того факта, что признаки, связанные с формировшшем волокна, в большой степени подвержены влиянию не учтенных в данном исследовании агротехнических факторов. Это говорит о том, что

правильный подбор селекционного материала должен сопровождаться разработкой оптимальных технологий сельскохозяйственного производства.

Влияние длины дня на систему корреляций признаков льна.

Оценку систем корреляций признаков льна проводили с использованием результатов изучения 22 линий на фотопериодической площадке в условиях длинного и короткого дня в 2008 -2010гг. Корреляции подсчитывали между средними значениями признаков линий в каждом опыте.

Рисунок 2. Корреляционные связи между нрознаками льна в 2008г в условиях длинного (А) н короткого (Б) дня.

ОВ - общая высота растений; ТВ - техническая высота растений; В1К — высота до первой коробочки льна; НД - нижний диаметр стебля льна; СД - средний диаметр стебля льна; ВД - верхний диаметр стебля льна; СБ -сбежистость, М — мылкость; КЛ - количество листьев на стебле льна; РМ - длина междоузлий; В-Ц -продолжительность периода всходы-цветение; Ц-С - продолжительность периода цветение-созревание; ДС - длина соцветия льна; КК - количество коробочек в соцветии льна, В2П — количество ветвей второго порядка в соцветии льна; ПВС - количество порядков ветвления соцветия; %В - содержание волокна в стебле; %Пк - содержание водорастворимых пектинов в стебле; КЭВ - количество элементарных волокон на поперечном срезе стебля льна; КЛП - количество лубяных пучков на поперечном срезе стебля льна; Кфпч - коэффициент фотопериодической чувствительности льна; ЭЛЛ - площадь лубяного пучка; ШЭВ - ширина элементарного волокна на поперечном срезе стебля льна; ДЭВ - длина элементарного волокна на поперечном срезе стебля льна; ДЛП - длина лубяного пучка на поперечном срезе стебля льна; ШЛП - ширина лубяного пучка на поперечном срезе стебля льна; СтЭВ - толщина клеточной стенки элементарного волокна на поперечном срезе стебля льна.

На протяжении всего периода исследовашга признаки образовывали две основные плеяды. Первая состояла из двух групп характеристик, которые в различные годы при разном освещении могли отделяться друг от друга. Основную группу составляли показатели высоты растешш (общая, техническая и высота до первой коробочки), другую - признаки толщины стебля (его нижний, средний и верхний диаметры). Вторая плеяда состояла из признаков, характеризующих строение поперечных срезов волокнистых пучков в стебле льна. В нее входили длина, ширина и площадь среза волокнистою пучка, длина и ширина поперечного среза элементарного волокна, а также толщина стенки элементарного волокна. Другие хозяйственно ценные признаки (количество листьев, длина междоузлий, количество коробочек, число порядков ветвления соцветия, число ветвей второго порядка, сбежистость, мыклость, продолжительность периодов всходы - цветение и цветение - созревание, содержание водорастворимых пектинов и волокна в стебле) в различной степени коррелировали как между собой, так и с высотой и толщиной стебля (рис.2).

Сравнение матриц корреляций в различных вариантах опыта показало, что они в значительной мере сходны друг с другом (табл. 2), хотя многие парные связи все же нестабильны.

Таблица 2. Сходство матриц корреляций признаков льна в условиях длинного и короткого дня в 2008 - 2010 гг. (г.Пушкин, Ленинградская обл.) _

Длинный день (2008г) Короткий день (2008г) Длинный день (2009г) Короткий день (2009г) Длинный день (20 Юг) Короткий день (20 Юг)

Длинный день (2008г) 1,00

Короткий день (2008г) 0,89 1,00

Длинный день (2009г) 0,77 0,71 1,00

Короткий день (2009г) 0,67 0,72 0,77 1,00

Длинный день (20 Юг) 0,79 0,77 0,81 0,73 1,00

Короткий день (20 Юг) 0,68 0,70 0,75 0,79 0,81 1,00

Двухфакторный дисперсионный анализ парных коэффициентов корреляции показал, что влияние на них, как особенностей года выращивания, так и фотопериода в основном не являются значимыми и изменение их величин определяется случайными факторами и, в данном случае неотделимым от них, взаимодействием условий года и длины дня. Но на некоторые корреляции изучаемые факторы все же оказывали значимое влияние. В большинстве этих случаев достоверное действие на связи между парами признаков оказывали условия года (например, период цветение -созревание и число порядков ветвления соцветия, общая высота и количество лубяных пучков, нижний диаметр и сбежистость, средний и верхний диаметры, длина среза элементарного волокна и площадь лубяного пучка) однако наибольший интерес представляет достоверная зависимость силы корреляций от продолжительности дня (например, период всходы — цветение и общая высота, характеристики высоты и диаметры стебля, число листьев и средний диаметр, содержание лубяных волокон и толщина стенки элементарного волокна).

В целом, несмотря на некоторые различия по вариаотам опыта, можно выделить группы признаков относительно стабильно связанных друг с другом. Так, общая, техническая и высота до первой коробочки всегда тесно коррелировали друг с другом, что подтверждает имеющиеся литературные данные. Интересно, что размер соцветия никогда достоверно не коррелировал с этими признаками, хотя математически он является разницей между общей и технической

высотой растений. К описываемой группе всегда примыкали количество листьев и мыклость стебля. Число листьев коррелировало с общим количеством волокнистых пучков на поперечном срезе стебля. В определенные годы становилась значимой и связь последнего признака с высотой растешш. Средний размер междоузлий почти всегда отрицательно коррелировал с количеством листьев, но никогда — с высотой растений. Продолжительность периода всходы цветение первого цветка всегда коррелировала с количеством листьев.

Как с теоретической, так и с практической точек зрения, большой интерес представляет изучение корреляции между временем цветения и общей высотой растешш. В нашем опыте она достоверно проявлялась сильнее на длинном дне, чем на коротком (степень влияния 90%). Математически это может быть связано с тем, что на 12 часовом дне период от всходов до цветения никогда не сокращался, а общая высота растешш у различных образцов могла и снижаться и увеличиваться. С другой стороны, только часть слабо чувствительных линий (мало задерживавших цветение) сокращали общую высоту растешш, а у остальных слабо чувствительных и почти у всех чувствительных лшгий наблюдали стабильное увеличение этого показателя в условиях короткого дня. С физиологической точки зрения это свидетельствует о том, что на коротком дне могут проявляться различия механизмов формирования габитуса растения и скорости перехода к генеративной фазе развития. Для селекции данный факт указывает на необходимость тщательного подбора исходного материала для выведения сортов определенного типа, приспособленных к конкретным зонам выращивания.

Еще одной стабильной группой являлись показатели толщины стеблей - нижний, верхний и средний диаметры, хотя связи между ними не были такими стабильными и тесными, как у признаков высоты растешш. В некоторых случаях к ним примыкали размер соцветия, количество коробочек, порядков ветвления соцветия и ветвей второго порядка, а также продолжительность периода цветение первого цветка - созревание первой коробочки. Связи между параметрами соцветия были достаточно постоянными, но положение группы менялось. В 2008г. на коротком дне они образовали отдельную плеяду, присоединив к себе количество элементарных волокон в пучке (Рис.2), а в 2010г. на длинном дне они примкнули к плеяде признаков строения волокнистых пучков.

Интересную пару составляют содержание волокна и количество элементарных волокон в пучке. По результатам дисперсионного анализа эта корреляция достоверно не зависит ни от условий освещения, ни от особенностей погоды разных лет. Но, в тоже время, связь между признаками была значимой только на длинном дне. При этом у большинства линий на коротком дне содержание волокна сокращалось, а количество элементарных пучков увеличивалось. Данный факт необходимо учитывать при создании сортов двойного использования для южных регионов.

Очень стабильную плеяду тесно связанных между собой признаков анатомического строения стебля составили: длина, ширила и площадь среза волокнистого пучка, длина и ширина среза элементарного волокна, толщина клеточной стенки элементарного волокна. Лишь иногда отдельные члены этой группы коррелировали с другими признаками.

Некоторые из изученных в данной работе признаков занимали относительно независимое положение, в отдельных случаях присоединяясь к разным плеядам. Это были сбежнстость, содержание водорастворимых пектинов, продолжительность периода цветение первого цветка -созревание первой коробочки и коэффициент фотопериодической чувствительности. Тот факт, что Кфпч четко не связан пи с каким из изученных признаков, свидетельствует о том, что с физиологической точки зрения он не влияет непосредственно и жестко на их формирование. Это подтверждается и отсутствием однозначных зависимостей между фотопериодической чувствительностью и изменениями проявления признаков при переходе с длинного дня на короткий. В то же время, это указывает на принципиальную возможность селекционного объединения в одном сорте слабой фотопериодической чувствительности и оптимальных хозяйственно ценных признаков.

выводы

1. У культурного льна подтверждено существование слабо чувствительных к фотопериоду форм, а также отсутствие непосредственной связи слабой фотоперподической чувствительности с ранним цветением. Выделены поздноцветущне слабо чувствительные линии (гк - 103, гк - 143, гк - 190) и раноцветущие на длинном дне сильно чувствительные линии (гк - 109, гк - 186 и гк -188).

2. Установлено, что в большинстве случаев в условиях короткого дня происходит достоверное увеличение количества листьев на стебле растений льна, что связано с ростом продолжительности периода всходы - цветение. Исключением стала слабо чувствительная линия гк - 209, никогда не задерживавшая цветения.

3. В условиях короткого дня продолясительность созревания может увеличиваться (у большинства генотипов), сокращаться или не изменяться. При этом у слабо чувствительных линий период цветение - созревашге либо стабилен, либо достоверно сокращается.

4. Установлено преимущественное увеличение общей и технической высоты растений льна на коротком дне по сравнению с длинным. Но некоторые слабо и сильно чувствительные линии не изменяют высоты или становятся короче.

5. Определено, что размер междоузлий на коротком дне сокращается в связи со значительным увеличением количества листьев, несмотря на увеличение технической длины стебля. Исключениями стали линии гк -100 и гк - 209, имевшие стабильную высоту и слабо или вообще не увеличивавшие количество листьев (соответственно).

6. Установлено, что обычно короткий день приводит к увеличению длины соцветия растений льна, уменьшению числа ветвей второго порядка и не влияет на число порядков ветвления соцветия. В целом количество коробочек в соцветии может, как увеличиваться, так и уменьшаться, что позволяет отбирать лучший исходный материал для повышения семенной продуктивности.

7. Условия короткого дня изменяют нижний, средний и верхний диаметры стебля льна без ярко выраженной системы, что, видимо, влечет за собой разнонаправленные изменения сбежистости и мыклости. Однако возможен отбор генотипов стабильно меняющих эти показатели в лучшую сторону.

8. У льна на коротком дне в большинстве случаев происходит снижение содержания лубяных волокон в стебле, видимо в связи с преимущественным сокращением количества элементарных волокон в пучке и толщины их стенок, и несмотря на увеличение числа самих пучков. Среди исключений есть как слабо, так и сильно чувствительные линии, которые могут быть включены в селекцию межеумков двустороннего использования. В процессе исследований и производства необходимо учитывать, что признаки, характеризующие формирование волокна обычно имеют сильную паратшшческую изменчивость.

9. Отсутствие четких зависимостей характера изменений изученных признаков льна от фотопериода указывает на то, что генотипы используют различные физиологические механизмы для адаптации к непривычной дайне дня. Выявлегаюе разнообразие реакций на сокращение дня может быть использовано для теоретического изучения взаимосвязей процессов роста и развития растений.

10. В меняющихся условиях выращивания некоторые группы признаков остаются стабильно связанными друг с другом. Общая, техническая и высота до первой коробочки коррелируют между собой, а также с количеством листьев и мыклостью стебля. Продолжительность периода всходы — цветение первого цветка коррелирует с количеством листьев. Число листьев — с общим количеством волокнистых пучков на поперечном срезе стебля. Очень стабильную группу тесно связанных между собой признаков анатомического строения стебля составили длина, ширина и площадь среза волокнистого пучка, длина и ширина среза элементарного волокна, толщина клеточной стенки элементарного волокна. Коэффициент фотопериодической чувствительности стабильно не коррелирует ни с одним из изученных признаков.

Рекомендации для селекцпп

1. Для селекции льна в южных регионах с коротким днем можно использовать слабо чувствительные линии гк - 2, пс - 15, гк - 22, гк - 103, гк - 143, гк - 209, гк - 269, гк - 67, гк - 136, гк- 158, гк-187, гк- 190.

2. Для селекции на повышение семенной продуктивности в северных регионах страны необходимо подбирать линии, которые формируют повышенное количество коробочек в условиях длинного дня. Этому условию отвечает слабо чувствительная линия гк -190 из Нидерландов.

3. Для повышения качества волокна у сортов двойного использования можно использовать слабо чувствительные гк-22, гк-67, гк - 103, гк - 136, гк-209, гк-269 и чувствительные липли гк - 100, гк - 109, гк - 119, гк - 159, гк - 344, гк - 375, снижающие сбежистость на коротком дне, а также слабо чувствительную - гк - 187 и чувствительных линии гк - 54, гк - 119, гк - 188, гк -202, увеличивающие мыклость. Для увеличения толщины стенки волокна можно использовать чувствительные гк - 79, гк - 159, гк - 186, гк-202 и слабо чувствительную линию гк —103.

4. Источниками увеличения содержания волокна для селекции на юге могут служить как слабо (гк - 187, гк - 190), так и сильно чувствительные (гк - 185 и гк - 186) линии. Для увеличения общего количества пучков и элементарных волокоп можно использовать слабо чувствительные гк- 187, гк -190 и чувствительные линии гк - 185, гк - 188, л-1 к 5538.

5. При создании сортов двойного использования необходимо учитывать, что корреляция между содержанием волокна и количеством элементарных волокон в пучке проявляется только на длинном дне. При этом обычно на коротком дне содержание волокна сокращается, а количество пучков увеличивается.

6. Тот факт, что Кфцч четко не связан mi с каким из изученных признаков, указывает на принципиальную возможность селекционного объединения в одном сорте слабой фотопериодической чувствительности и оптимальных хозяйственно ценных признаков.

Список работ, опубликоваппых по теме диссертации.

1. Домантовпч А. В. Использование анатомического метода при выделении исходного материала для селекции на повышение содержания и качества волокна у линий льна с разной фотопериодической чувствительностью / A.B. Домантович, Н.Б. Брач, В.А. Кошкин, М.А. Носевич // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. -СПб: СПбГАУ, 2011. - № 23. - С. 11-18.

2. Домантович А. В. Исследование фотопериодической чувствительности линий Linum usitaîissimum L. и влияние условий короткого дня на их хозяйственно ценные признаки / A.B. Домантович, В.А. Кошкин, Н.Б. Брач, И.И. Матвиенко, // Доклады РАСХН. - 2012. - № 3 -С. 3-6.

3. Domantovich A. Influence of low temperatures and short photoperiod on the time of flowering in flax / N. Brutch, V. Koshkin, I. Matvienko, E. Porokhovinova, M. Tavares de Sousa, A. Domantovich // Fiber foundations - transportation, clothing and shelter in the bioeconomy: Proceedings of the 2008 international conference on flax and other bast plants. 21-23 July 2008. -Saskatoon Saskatchewan, Canada, 2008. -P.81-91.

4. Домантовпч А. В. Влияние условий короткого дам на хозяйственно ценные признаки линий льна с различной фоточувствительностью / A.B. Домантович // Материалы V международной конференции молодых ученых и специалистов, 3-6 февраля, 2009. - ВНИИМК, 2009. - С 7478.

5. Домантович А. В. Влияние короткого дня на признаки, связанные с формированием волокна, у линий льна генетической коллекции льна /A.B. Домантович, Н.Б. Брач, В.А. Кошкин// Материалы конференции молодых ученых и аспирантов «Генетические ресурсы растений и селекция». 15-16 марта 2010г. - Санкт-Петербург, 2010г.-С. 95-103.

Подписано к печати 20.10.2012 Формат 60x84/16.Бумага офсетная. Печать офсетная. 0&ьем:0,75 п.л. Тираж: 100 экз. Заказ №212. Отпечатано в типографии ООО «Копи-Р Групп» 190000, Россия,Санкт-Петербург,пер. Гривцова, д. 6, лит. Б

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Домантович, Анастасия Владиславовна

ВВЕДЕНИЕ стр.

1 Фотопериодическая реакция растений и ее связь с хозяйственными признаками стр.

1.1. ФОТО ПЕРИОДИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЙ

1.1.1. Биологическая и ботаническая характеристика льна стр.

1.1.2. Фазы развития льна стр.

1.1.3. Генетические системы, определяющие время цветения растений стр.

1.1.4. Типы фотопериодической реакции растений стр.

1.2. ВЛИЯ1 ХОЗЯЇ длин -ІИЕ КОРОТКОГО ДНЯ ГІА ФОРМИРОВАНИЕ 1СТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ НОДНЕВНЫХ РАСТЕНИЙ

1.2.1. Влияние условий короткого дня па продолжительность вегетационного периода стр.

1.2.1.1. Влияние условий короткого дня на время цветения стр.

1.2.1.2. Взаимосвязь количества листьев па стебле со временем цветения стр.

1.2.1.3. Влияние короткого дня на количество и размер листьев растений стр.

1.2.2. Влияние короткого дня на высоту растений стр.

1.2.3. Влияние фотопериода на показатели продуктивности растений стр.

1.2.3.1. Влияние короткого дня на длину соцветия стр.

1.2.3.2. Влияние короткого дня на количество коробочек и семян растений стр.

1.2.3.3. Влияние короткого дня на другие признаки растений стр.

1.3. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ ЛЬНА -ДОЛГУНЦА И ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ КОРОТКОГО ДНЯ НА СОДЕРЖАНИЕ И ФОРМИРОВАНИЕ ВОЛОКНА В СТЕБЛЕ

1.3.1. Анатомическое строение стебля льна - долгунца стр.

1.3.2. Влияние короткого дня на содержание и формирование волокна в стебле льна - долгунца стр.

1.4. КОРРЕЛЯЦИИ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЛЫ1А стр.

2. Материал, методы и условия проведения исследования

2.1. Материал стр.

2.2. Методы исследования стр.

2.3. Метеоусловия проведения опыта стр.

3. Влияние длины дня на хозяйственные признаки льна

3.1. ФОТОПЕРИОДИЧЕСКАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ЛИНИЙ ЛЬНА И ВЛИЯНИЕ КОРОТКОГО ДНЯ НА ХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ РАСТЕНИЙ

3.1.1 Фотопериодическая чувствительность линий льна стр.

3.1.2. Влияние короткого дня на продолжительность периода цветение - созревание льна стр.

3.1.3. Влияние короткого дня на количество листьев главного стебля льна стр.

3.1.4. Влияние короткого дня на высоту растений льна стр.

3.1.5. Влияние короткого дня на размер междоузлий у льна стр.

3.1.6. Влияние короткого дня на признаки размера соцветия у льна стр.

3.1.7. Влияние короткого дня на толщину и форму стебля у льна стр.

3.1.8. Влияние короткого дня на содержание волокна и водорастворимых пектинов в стебле льна стр.

3.1.9. Влияние короткого дня на анатомическое строение стебля льна стр.

3.2. ВЛИЯНИЕ ЕСТЕСТВЕННОГО ДНЯ (на широте г. Кинель) НА НЕКОТОРЫЕ ХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ ЛЬНА стр.

4. Влияние длины дня на систему корреляций признаков льна стр.

Выводы стр.

Рекомендации для селекции стр.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние фотопериода на хозяйственно ценные признаки льна (Linum usitatissimum L.)"

Культурный лен является одной из важнейших технических культур. Он используется как для получения волокна, так и масла. Традиционно в северных регионах выращивают лен-долгунец, а в южных - масличный. Однако в последнее время посевы масличного льна сильно увеличились и составляют теперь около полумиллиона гектаров. В связи с этим, селекционеры начали выводить сорта масличного льна для выращивания в северных регионах. С другой стороны, перед производственниками появилась проблема утилизации соломы льна межеумка, которая содержит значительное количество волокна. Для эффективного использования этого волокна необходимо повысить его качество.

Задачи исследований:

1. Оценить линии генетической коллекции льна ВИР по фотопериодической чувствительности и выделить контрастные формы.

2. Изучить влияния условий короткого (12-часового) дня на хозяйственно ценные признаки льна.

3. Изучить корреляции признаков льна в условиях различного фотопериода.

4. Подобрать исходный материал для селекции сортов льна, приспособленных к выращиванию в различных широтах.

Научная новизна исследования. Выделены новые слабо чувствительные к фотопериоду формы льна. Впервые изучено влияние короткого дня на хозяйственно ценные признаки линий льна с различной фотопериодической чувствительностью. Впервые изучены корреляции признаков льна в различных условиях длины дня. Впервые показана разнонаправленность влияния условий короткого дня на признаки различных генотипов и возможность подбора исходного селекционного материала, наилучшим образом проявляющего определенные хозяйственные характеристики в неблагоприятных условиях освещения. Установлено, что коэффициент фотопериодической чувствительности постоянно не коррелирует ни с одним из изученных признаков. Это указывает на возможность независимой селекции на ослабление фотопериодической чувствительности и улучшение хозяйственных характеристик.

Практическая значимость работы. Выявлено генетическое разнообразие льна по степени фотопериодической чувствительности и выделены новые линии, сочетающие крайние варианты чувствительности с различными сроками цветения на длинном дне. Такие линии представляют большую ценность как для селекции в различных широтах, так и для теоретических исследований физиологии и генетики фотопериодической реакции. Выделен исходный материал для селекции в условиях разной продолжительности дня.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Домантович, Анастасия Владиславовна

выводы

1. У культурного льна подтверждено существование слабо чувствительных к фотопериоду форм, а также отсутствие непосредственной связи слабой фотопериодической чувствительности с ранним цветением. Выделены поздноцветущие слабо чувствительные линии (гк - 103, гк - 143, гк - 190) и раноцветущие на длинном дне сильно чувствительные линии (гк - 109, гк - 186 и гк - 188).

3. В условиях короткого дня продолжительность созревания может увеличиваться (у большинства генотипов), сокращаться или не изменяться. При этом у слабо чувствительных линий период цветение - созревание либо стабилен, либо достоверно сокращается.

9. Отсутствие четких зависимостей характера изменений изученных признаков льна от фотопериода указывает на то, что генотипы используют различные физиологические механизмы для адаптации к непривычной длине дня. Выявленное разнообразие реакций на сокращение дня может быть использовано для изучения взаимосвязей процессов роста и развития растений.

10. В меняющихся условиях выращивания некоторые группы признаков остаются стабильно связанными друг с другом. Общая, техническая и высота до первой коробочки коррелируют между собой, а также с количеством листьев и мыклостью стебля. Продолжительность периода всходы - цветение первого цветка коррелирует с количеством листьев. Число листьев - с общим количеством волокнистых пучков на поперечном срезе стебля. Очень стабильную группу тесно связанных между собой признаков анатомического строения стебля составили длина, ширина и площадь среза волокнистого пучка, длина и ширина среза элементарного волокна, толщина клеточной стенки элементарного волокна. Коэффициент фотопериодической чувствительности стабильно не коррелирует ни с одним из изученных признаков.

Рекомендации для селекции

1. Для селекции льна в южных регионах с коротким днем можно использовать слабо чувствительные линии гк - 2, гк - 15, гк - 22, гк - 103, гк - 143, гк - 209, гк - 269, гк -67, гк - 136, гк - 158, гк - 187, гк - 190.

3. Для повышения качества волокна у сортов двойного использования можно использовать слабо чувствительные гк - 22, гк - 67, гк - 103, гк - 136, гк - 209, гк - 269 и чувствительные линии гк - 100, гк - 109, гк - 119, гк - 159, гк - 344, гк - 375, снижающие сбежистость на коротком дне, а также слабо чувствительную - гк - 187 и чувствительных линии гк - 54, гк - 119, гк - 188, гк - 202, увеличивающие мыклость. Для увеличения толщины стенки волокна можно использовать чувствительные гк - 79, гк - 159, гк - 186, гк - 202 и слабо чувствительную линию гк - 103.

4. Источниками увеличения содержания волокна для селекции на юге могут служить как слабо (гк - 187, гк - 190), так и сильно чувствительные (гк - 185 и гк - 186) линии. Для увеличения общего количества пучков и элементарных волокон можно использовать слабо чувствительные гк - 187, гк - 190 и чувствительные линии гк - 185, гк - 188, л-1 к 5538.

6. Тот факт, что Кфпч четко не связан ни с каким из изученных признаков, указывает на принципиальную возможность селекционного объединения в одном сорте слабой фотопериодической чувствительности и оптимальных хозяйственно ценных признаков.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Домантович, Анастасия Владиславовна, Санкт-Петербург

1. Авксентьева О. А. Фитогормональный баланс в листьях изогенных по генам Vrn линий пшеницы / O.A. Авксентьева, В.В. Жмурко // Матеріали міжнародної науковоі конференції, присвяченоі 80-річчю з дня народження академіка

2. A.М.Гродзипського «Алелопатія та сучасна біологія». -Киів, 2006. -С. 178-183.

3. Авксентьева О. А. Особенности углеводно-белкового обмена растений различных фотопериодических групп в связи с реакцией на фотопериод / O.A. Авксентьева // ФІЗІОЛОГІЯ РОСЛИН. 2007а. - вып.4, № 768. - С. 157-165.

4. Авксентьева О. А. Содержание ауксинов и фенолов в листьях изогениых по генам VRN линий пшеницы / O.A. Авксентьева // Вестник Луганского аграрного университета. 20076. - С. 6-12.

5. Авксентьева О. О. Роль генотипа, состава среды и типа экспланта в формировании первичного каллюса изогенных линий пшеницы / O.A. Авксентьева,

6. B.А. Петренко // Генетика. Вестник Харьковского национального университета им. B.II. ІСаразина. 2009. - вып.9, № 856. - С. 56-62.

7. Аксенова Н. П. Цветение и его фотопериодическая регуляция / ГІ.П. Аксенова, Т.В. Баврина, Т.Н. Константинова. -М.: Наука, 1973. -295 с.

8. Александрова Т. А. Морфологические и анатомические особенности льна -долгунца в связи с устойчивостью к полеганию / Т.А. Александрова, A.A. Барцева / Труды ВГІИИЛ.- 1978.-Вып. 5.-С. 21-25.

9. Алиев Э. Б. Цитогенетическое изучение фотопериодической реакции у мягкой пшеницы / Э.Б. Алиев // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1982.-20с.

10. Андроник Е. Л. Оценка исходного и создание нового селекционного материала льна долгунца в условиях Северо - Восточной части Беларуси / Е.Л. Андроник // Автореф. дисс. канд. с/х. наук. - Горки, 2008. - 20с.

11. Афонин М. И. Влияние продолжительности светового дня и температуры воздуха на рост, развитие и урожай льна долгунца в онтогенезе / М.И. Афонин // Сборник научных трудов. Земледелие и растениеводство в БССР. Минск: Урожай, 1969а.-Т. 13.-С. 196-201.

12. Ю.Афонин M. И. Лен долгунец в Белорусской ССР / М.И. Афонии // Автореф. дисс . докт. биол. наук. -Жодино, 19696. - 61с.

13. П.Афонин М. И. Влияние длины вегетационного периода на урожай льна -долгунца // М.И. Афонин, B.C. Прыгун / Сборник научных трудов Белорусской НИИ земледелия. Минск, 1975. - вып. 19. - С. 117-123.

14. Афонин М. И. К вопросу о связи анатомического строения стебля льна с качеством волокна / М.И. Афонин, B.C. Прыгун // Сборник научных трудов. Земледелие и растениеводство в БССР. Минск: Ураджай, 1978. - вып. 22. - С. 165173.

15. Афонин М. И. Биологическая характеристика коллекции льна долгунца в условиях БССР // М.И. Афонин, B.C. Прыгун / Сборник научных трудов Белорусской НИИ земледелия. - Минск, 1980. - вып.23. - С. 77-84.

16. М.Бабенко В. И. Изменение фотопериодической чувствительности в онтогенезе ячменя / В.И. Бабенко, C.B. Бирюков // Сборник научных трудов. Вопросы генетики, селекции и семеноводства. Одесса, 1975. - вып. 12. - С. 83-91.

17. Балюра В. И. Теоретические основы селекции на скороспелость яровых культур / В.И. Балюра // Научные труды НИИСХ ЦРНЗ. 1974. - вып. 31. - С. 4371.

18. Барцева А. А. Некоторые особенности фотосинтетической деятельности районированных и перспективных сортов льна долгунца / A.A. Барцева // Автореф. дисс. канд. биол. наук.-Л., 1972.-20 с.

19. Бельденкова А. Ф. Особенности стадийного развития различных форм льна / А.Ф. Бельдеикова // Современная ботаника. М.-Л., 1939. - № 4. - С. 47-66.

20. Богук А. М. Селекция льна долгунца на повышение содержания волокна // A.M. Богук, М.В. Сосновская / Селекция, семеноводство и технология возделывания лубяных культур. - М., 1985. - С. 45-48.

21. Брач Н. Б. Внутривидовое разнообразие льна (Linum usitatissimum L.) и его использование в генетических исследованиях и селекции / Н.Б. Брач // Автореф. дисс . докт. биол. наук. СПб, 2007. - 38с.

22. Брач II. Б. Корреляционный и факторный анализ некоторых признаков у льна долгунца // Н.Б. Брач / Научно-технический бюллетень ВНИИР. - 1989. -вып.188.-С. 45-46.

23. Брач Н. Б. Коллекция льна ВИР как источник генетического разнообразия для селекционного улучшения сортов // Н.Б. Брач, С.Н Кутузова, Е.А. Пороховинова / Материалы международной научно-практической конференции. -Торжок, 2000. С. 24-26.

24. Брач Н.Б. Наследование морфологических и хозяйственно ценных признаков льна (Linum usitatissimum L.) / Н.Б. Брач, Е.А. Пороховинова // Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб.: ВИР, 2005. С. 863872.

25. Вехов В. II. Культурные растения СССР / В.Н. Вехов, И.А. Губанов, Г.Ф. Лебедева. Мысль, 1978. -336с.

26. Гаврилова В. А. Подсолнечник / В.А. Гаврилова, И.И. Анисимова. СПб., 2003. -200с.

27. Гвоздикова Н. Е. Влияние фотопериодов на рост и развитие клещевины / Н.Е. Гвоздикова //Бюллетень научно технической информации по масличным культурам. - Краснодар, 1978. - вып. 2. - С. 67-69.

28. Гвоздикова II. Е. Влияние светового и температурного фактора на рост / Н.Е. Гвоздикова // Бюллетень научно технической информации по масличным культурам. - Краснодар: ВНИИМК, 1980. - вып. 2. - С. 15-18.

29. Генетика и селекция гороха / Под редакцией В.В. Хвостова. Новосибирск, 1975.-С. 64-73.

30. Гончаров II. П. Генетический контроль фотопериодической реакции у мягкой пшеницы / Н.П. Гончаров // Сельскохозяйственная биология. 1986. - № 11.-С. 84-90.

31. Гончаров II. П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей / Н.П. Гончаров. Новосибирск: Сиб. университетское изд-во, 2002. - 251с.

32. Гращенко М. Г. Влияние технической длины льносоломки на выход и качество волокна / М.Г. Гращепко, К.Ф. Агафонова // Труды по прикладной ботаники, генетики и селекции. М.-Л.: Сельхозиздат, 1963. - Т. 35, вып. 2. - С. 237-239.

33. Гращенко М. Г. О методе контроля достоверности технологической оценки льносоломки / М.Г. Гращенко, В.А. Вершинина // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1975. - Т. 55, вып. 1. - С. 230-234.

34. Давидян Г. Г. Влияние некоторых внешних факторов на развитие хозяйственно ценных признаков льна / Г.Г. Давидян // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.-Л., 1955,- 17с.

35. Давидян Г. Г. Географическая изменчивость льна и конопли / Г.Г. Давидян // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. J1., 1975. - Т. 55, вып. 1. -С. 81-94.

36. Давидян Г. Г. Возделывание льна долгунца и конопли / Г.Г. Давидян. - Л.: Колос, 1979.- 192с.

37. Дворников В. М. Первичная обработка льна / В.М. Дворников, М.А. Мовин. -М.: Легкая индустрия, 1976. 224 с.

38. Димо В. Н. Природные условия и особенности сельскохозяйственного использования территорий / В.Н. Димо // Агрофизическая характеристика почв Нечерноземной зоны европейской части СССР. М., 1976. - 100с.

39. Долгушин Д. А. О комплексе факторов, обуславливающих плодоношения проса / Д.А. Долгушин // Бюллетень яровизации. 1932. - № 1. - 30 с.

40. Доронин С. В. Лен долгунец. Технология возделывания и селекция / C.B. Доронин, С.Ф. Тихвинский. - Киров: ВГСХА, 2003. - 112 с.

41. Дорошенко А. В. Фотопериодизм некоторых культурных форм в связи с их географическим происхождением / A.B. Дорошенко // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1927. - Т. 17, вып .1. - С. 117-220.

42. Дорошенко А. В. Фотопериодизм некоторых культурных форм в связи с их географическим происхождением / A.B. Дорошенко, В.И. Разумов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1929. - Т. 22, вып. 1. - С. 219-276.

43. Дьяков А. Б. Физиология и экология льна / А.Б. Дьяков. Краснодар, 2006. -215 с.

44. Егисен M. Е. Наследование раннеспелости первым поколением гибридов томатов / М.Е. Егисен, A.II. Лукьяненко // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1979. - Т. 65, № 3. - С. 10-14.

45. Жмурко В. В. Детерминация генами темпов и типа развития физиолого -биохимических процессов у изогенных линий пшеницы и сои / В.В. Жмурко, O.A. Авксентьева // Симпозиум 2. Геном растений и регуляция его экспрессии. 2006 -С. 185-186.

46. Жученко А. А. Эколого генетические основы для селекции льна - долгунца / A.A. Жученко, Т.А. Рожмина, В.П. Понажев, Л.Н. Павлова, В.Я. Тихомирова,

47. Иванова О. А. Фотопериодическая реакция сортов ячменя Австралии / O.A. Иванова // Бюллетень всесоюзного ордена Ленина и ордена дружбы народов института растениеводства им. Вавилова. Л., 1980. - вып. 104. - С. 48-51.

48. Иванова О. А. Фотосинтез пшеницы и ячменя в условиях разного фотопериода / O.A. Иванова, В.А. Кошкин // Продукционный процесс, егомоделирование и полевой контроль. Сборник научных трудов. Саратов, 1990. - С. 57-59.

49. Ильина А. И. Влияние внешних условий на прохождение световой стадии масличного льна и формирование генеративных органов / А.И. Ильина // Краткий отчет о научной работе института масличных культур. Краснодар, 1951. - С. 163168.

50. Ионова Н. Э. Роль отдельных органов в продукционном процессе у растений яровой пшеницы разного эколого географического происхождения / Н.Э. Ионова, Л.П. Хохлова, Р.Н. Валиуллипа, Э.Ф. Ионов / Сельскохозяйственная биология. -2009 -№ 1.-С. 60-67.

51. Каминская Л. Н. Создание линий тритикале, маркированных Vrn генами, и их молекулярно - генетический анализ / Л.Н. Каминская, Л.В. Корень, И.Н. Леонова // Вестник ВОГиС. - 2005. - Т. 9, №4. - С. 481-489.

52. Киризий Д. А. Фотосинтез и рост растений в аспекте донорно-акцепторных отношений / Д.А. Киризий. К.: Логос, 2004. - 192 с.

53. Ковалев В. Б. К вопросу совершенствования оценки льносоломы с агротехнических опытов / В.Б. Ковалев // Труды ВНИИЛ. Торжок, 1975. - вып. 13.-С. 144-149.

54. Корякина В. Ф. Влияние продолжительности дня на рост и развитие красного клевера / В.Ф. Корягина // Труды ботанического института АН СССР. -М., 1956. вып. 2, сер. 4. - С. 288-317.

55. Кошкин В. А. Использование исходных форм яровой пшеницы со слабой фотопериодической чувствительностью для создания скороспелых продуктивных линий / В.А. Кошкин, A.A. Кошкина, И.И. Матвиенко, А.К. Прядехина // Доклады РАСХН. 1994. - № 2. - С. 8-10.

56. Кошкин В. А. Влияние генов Ррс1 на фитохром, фотопериодическую чувствительность, рост и развитие изогенных линий пшеницы / В.А. Кошкин, А.Ф. Мережко, И.И. Матвиенко // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. СПб., 2004. -№ 1. - С. 3-4.

57. Лакин Г. Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: В.Ш., 1990. - 351с.

58. Лейсле Ф. Ф. Влияние длины дня иа морфологические изменения у растений и значение этих изменений в процессе эволюции / Ф.Ф. Лейсле // Труды ботанического института АН СССР. М.-Л., 1960. - Т. 14, сер. 4. - С. 209-239.

59. Лен Беларуси / И.А. Голуб, А.Н. Снопов, А.Н. Рубаник / Национальная академия наук Беларуси, РУП «Белорусский научно исследовательский институт льна / Под ред. И.А. Голуба. - Минск: Орех, 2003. - 245 с.

60. Лен-долгунец / Под редакцией П. Г. Барановой. М.: Гос. издательство сельскохозяйственной литературы, 1957. - 576 с.

61. Лихенко И. Е. Связь генов Ррс! с некоторыми количественными признаками растений мягкой пшеницы в условиях Северного Зауралья / И.Е. Лихенко / НИИСХ Северного Зауралья. Успехи современного естествознания. Тюмень, 2003. - № 9. -С. 72-73.

62. Лутова Л. А. Генетика развития растений / Л.А. Лутова, H.A., Проворов, О.Н. Тиходеев. СПб.: Наука, 2000. - 540 с.

63. Лутова Л.А. Генетка развития растений / Л.А. Лутова, Т.А. Ежова, И.Е. Додуева, М.А. Осипова С-Пб:«Изд-во Н-Л». - 2010. - 432 с.

64. Льноводство / Отв. редактор А.Р. Рогаш. М.: Колос, 1967. - 583с.

65. Любименко В. Н. О фотопериодической индукции в процессе развития растений / В.Н. Любименко, O.A. Щеглова // Известия ботанического сада. Л., 1931.-Т. 15, вып. 1-2.-303с.

66. Майстренко О. И. Цитологической изучение онтогенеза мягкой пшеницы / О.И. Майстренко // Тезисы Докладов Закавказского симпозиума по биологии пшеницы. Эчмидзии, 1976. - С. 57-63.

67. Макашева Р. X. Генетика гороха / Р.Х. Макашева, В.В. Хангильдин // Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые. Л.: Агропромиздат, 1990.-С. 15-80.

68. Максимов Н. А. Физиологические факгоры, определяющие длину вегетационного периода / H.A. Максимов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1929. - Т. 20. - С. 19-20.

69. Максимов Н. А. Об управлении длиной вегетационного периода растений // H.A. Максимов / Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции растений. -1933. сер.З. - № 3. - С. 22-25.

70. Марченков А. Н. Создание исходного материала для селекции льна -долгунца // А.Н. Марченков, H.A. Купянская, Т.В. Ремизова, Г.А. Филоретова / Селекция, семеноводство и технология возделывания лубяных культур. М: Агропромиздат, 1985.-С. 8-13.

71. Матвеев Н. Д. О результатах изучения корреляционной зависимости между некоторыми количественными признаками льна / Н.Д. Матвеев // Научно агрономический журнал. М., 1928. - № 2. - С. 94-105.

72. Матвеев Н. Д. О методике селекции льна на первых ступенях работы / Н.Д. Матвеев // Методика селекции льна и конопли: Труды первого совещания по селекции льна и конопли (26-30 июня 1928 г.). Л., 1929а. - С. 86-112.

73. Мельников А. Н. Сравнительная анатомия стебля льна долгунца в связи с процентом выхода волокна / A.II. Мельников // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. -Л., 1929. - Т. 21. -№ 1.-С. 295-310.

74. Мережко В. Е. Фотопериодическая реакция некоторых сортов овса / В.Е. Мережко // Бюллетень всесоюзного ордена Ленина и ордена дружбы народов института растениеводства им. Вавилова. Л., 1980. - вып. 104. - С. 39-45.

75. Мережко А. Ф. О слабых доминантных аллелях гена типа развития (Vrn) у мягкой пшеницы / А.Ф. Мережко // Генетические исследования злаковых культур. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1989. - Т. 128. - С. 6570.

76. Методические указания. Изучение коллекции льна / Под редакцией Н.К. Лемешева. Л., 1988.-29 с.

77. Методы технологической оценки льна и конопли М., 1981. - С. 5-67.

78. Миронов К. М. Биологическая мочка льна / К.М. Миронов. М.: Государственное научно-техническое издательство легкой промышленности, 1950. -С. 6-9.

79. Мокану Н. В. Различия эффектов аллелей генов Vrdl и Ppd-Dl по зимо-морозостойкости и урожаю у озимой пшеницы / Н.В. Мокану, В.И. Файг // Цитология и генетика. Одесса, 2008. - № 6. - С. 26-33.

80. Мошков Б. С. Фотопериодическая реакция листьев и возможность использования в прививках / Б.С. Мошков // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1936а. - Т. 19, сер. А. - С. 107-126.

81. Мошков Б. С. Роль листьев в фотопериодической реакции растений / Б.С. Мошков//Соц. растениеводство. М.-Л., 19366.-Т. 17.-С. 25-30.

82. Мошков Б. С. Фотопериодизм растений / Б.С. Мошков. JI.-M.: Сельхозгиз. - 1961.-320 с.

83. Нилова Е. И. Лен наше богатство / Е.И. Нилова. - Калинин, 1954. -77с.

84. Образцов А. С. Отбор однолетних растений по косвенным признакам индикаторам / A.C. Образцов // Сельскохозяйственная биология. 1972. - Т. 7, № 4.-С. 598-604.

85. Образцов А. С. Физиологические аспекты селекции растений на скороспелость и продуктивность / A.C. Образцов // Физиология растений. 1973. -Т. 20, № 1.-С. 175-182.

86. Образцов А. С. О некоторых биологических аспектах проблемы селекции на скороспелость / A.C. Образцов // Сельскохозяйственная биология. -1983.-Т. 18, № 10.-С. 3-11.

87. Объедков М. Г. Лен долгунец / М.Г. Объедков. - М.: Россельхозиздат, 1979. - 223с.

88. Олейникова Т. В. Особенности стадийного развития озимой пшеницы / Т.В. Олейникова // Современная ботаника. Л., 1939. - Т. 25, № 7. - С.110-121.

89. Ордина Н. А. Оценка качества волокна в лубяных стеблях по анатомическим признакам / H.A. Ордина //Лен и конопля. 1960. - № 6. - С. 20-23.

90. Павлов А. В. Источники высокого качества волокна в коллекции льна долгунца ВИР и их селекционная ценность / A.B. Павлов // Автореф. дисс . канд. с-х. наук. СПб, 2007. - 21 с.

91. Павлов А. В. Источники высокого качества волокна в коллекции льна долгунца ВИР и их селекционная ценность / A.B. Павлов // Диссертация на соискание кандидата сельскохозяйственных наук. - СПб, 2007. - 144с.

92. Павлушин А. Я. О возможности выведения скороспелых засухоустойчивых сортов льна долгунца / А .Я. Павлушин // Вопросы методики селекции льна - долгунца. - Д., 1936.-С. 131-155.

93. Пестряков В. К. Почвы Ленинградской области / В.К. Пестряков. Л., 1973.-С. 6-16.

94. Полевой В. В. Физиология целостности растительного организма / В.В. Полевой // Физиология растений. 2001. - Т. 48, № 4. - С. 631-643.

95. Псарев Г. М. О локализации фотопериодического стимула у сои / Г.М. Псарев // Современная ботаника. 1936. -№ 3. - С. 88-91.

96. Пумпянская С. Л. Возможности управления развитием растений и их продуктивностью через фитохромы / С.Л. Пумпянская, Л.Г1. Великанов // В книге Потенциальная продуктивность растений. М.: Колос, 1976. - С. 78-90.

97. Разумов В. И. Отзывчивость стандартных сортов озимой и яровой пшеницы на яровизацию и длину дня / В.И. Разумов, Т.В. Олейникова // Сборник научных трудов Пушкинских лаборатории. Л., 1949. - С. 95-114.

98. Разумов В. И. Среда и особенности развития растений / В.И. Разумов. -М.-Л., 1954.-368с.

99. Разумов В. И. Своеобразие реакции на длину дня высокогорных льнов / В.И. Разумов, Т.В. Олейникова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1958. - Т. 31, вып. 3. - С. 26-35.

100. Разумов В. И. Среда и развитие растений / В.И. Разумов. JI.-M.: Сельхозиздат, 1961. - 368с.

101. Ренард К.Г. К вопросу о недостаточности научного обоснования селекции льна / К.Г. Ренард // Методика селекции льна и конопли. JL, 1929. С.57-85.

102. Ригин Б. В. Генетика онтогенеза пшеницы / Б.В. Ригин, Н.П. Гончаров // Итоги науки и техники. Сер. Генетика и селекция возделываемых растений. —М.: ВИНИТИ, 1989.- 146 с.

103. Ригин Б. В. Сравнительная генетика скорости развития растений видов рода Triticum L / Б.В. Ригин, М.С. Летифова, Т.С. Репина // Генетика. 1994. - Т. 30, №10.-С. 1326-1333.

104. Ригин Б. В. Н.И. Вавилов и основные направления и результаты исследований в отделе генетики ВНИИ растениеводства / Б.В. Ригин // Вестник ВОГиС. 2007. - Т. 11, № 3/4. - С. 525-536.

105. Рогаш А. Р. Особенности наследования длины вегетационного периода (льна долгунца) / А.Р. Рогаш, В.В. Михайлин // Лен и конопля. - 1983. -№6.-С.21-22.

106. Ростова Н. С. Сравнительный анализ корреляционных структур // Н.С Ростова / Исследование биологических систем математическими методами: Труды Биологического НИИ ЛГУ. Л., 1985. - № 37. - С. 35-50.

107. Рыкова Р. П. Источники цитоплазматической мужской стерильности льна / Р.П. Рыкова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1979. -Т. 64.-Вып. 2.-С. 52-58.

108. Рысева Т. А. Результаты изучения некоторых образцов льна долгунца из коллекции ВИР / Т.А. Рысева, М.Л. Никандрова // Труды по прикладной ботанике, генетики и селекции. СПб, 1999. - Т. 156. - С. 63-66.

109. Самыгин Г. А. Фотопериодизм растений / Г.А. Самыгин. М.-Л.: Академия наук СССР, 1946. - Т. 3, вып. 2. - С. 129-161.

110. Сапрыгина Е. С. Холодостойкость яровых пшениц / Е.С. Сапрыгина // Доклады Академии Наук СССР. 1935. - Т. 3, № 7. - С. 545-550.

111. Сизов И. А. Роль факторов внешней среды в развитии признаков и свойств льна / И.А. Сизов // Автореф. дисс. докт. биол. наук. Л, 1952а. - С. 1121.

112. Сизов И. А. Биологические особенности сортов и форм льна и использование их в селекции / И.А. Сизов // Труды по прикладной ботанике, генетики и селекции. Л., 19526. - Т. 29, вып. 2. - С. 5-52.

113. Сизов И. А. Прохождение световой стадии сортами льна / И.А. Сизов // Агробиология. 1954. -№1. - С. 60-67.

114. Сизов И. А. Лен / И.А. Сизов. М.: Сельхозгиз, 1955. - С. 45-50.

115. Сизов И. А. Закономерности развития и роста льна под влиянием внешних факторов / И.А. Сизов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1963. Т.35, вып.З. - С. 5-20.

116. Сизова М. А. Динамика образования лубоволокнистых пучков в стебле различных сортов льна в зависимости от условий выращивания / М.А. Сизова // Труды по прикладной ботанике, генетики и селекции. Л., 1952. - Т. 29, вып. 2.-С. 52-62.

117. Сизова М. А. Воздействие метеорологических факторов и географических условий на рост и развитие льна / И.А. Сизов // Труды но прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1958. - Т. 31, вып. 3. - С. 3-25.

118. Сипская Е. Н. О типах взаимоотношения между развитием и ростом у растений «длинного и короткого дня» / E.H. Синская // Краткий отчет о научной работе института масличных культур за 1950г. Краснодар: ВНИИМК, 1951. - С. 154-162.

119. Синская Е. II. Особенности стадийного развития у сильно кустистых позднеспелых льнов / E.H. Синская // Краткий отчет о научной работе института масличных культур за 1951г. Краснодар: ВНИИМК, 1952. - С. 200-204.

120. Синская Е. 1-І. Вопросы развития и роста льна в связи с органообразованием и накоплением урожая / E.H. Синская // Сборник работ по биологии развития и физиологии льна. М.: Сельхозгиз, 1954. - С. 5-44.

121. Скрипчинский В. В. Генетика фотопериодизма покрытосеменных / В.В. Скрипчинский//Генетика, 1971. -Т. 1.-С. 140-152.

122. Скрипчинский В.В. Фотопериодизм, и его происхождение и эволюция /В.В. Скрипчинский. JL: Наука, 1975. - 299с.

123. Соловьев А. Я. Льноводство / А.Я. Соловьев. М.: Агропромиздат, 1989.-320 с.

124. Стельмах А. Ф. Генетика типа развития и продолжительности вегетационного периода / А.Ф. Стельмах // Селекция и семеноводство. — Киев: Урожай, 1981.-вып. 48.-С. 8-15.

125. Стельмах А. Ф. Генетическая связь яровизационной чувствительности с фотопериодической отзывчивостью у озимых мягких пшениц / А.Ф. Стельмах // НТВ ВСГИ. 1986. - № 4. - С. 20-24.

126. Стельмах А. Ф. Генетические связи процессов нарастания примордиев у озимых пшениц в различных условиях выращивания / А.Ф. Стельмах, H.A. Золотова, А.Н. Воронин // Научно технический бюллетень ВСГИ. - 1990. - № 2 (76).-С. 22-26.

127. Стельмах А. Ф. Генетические различия по продолжительности яровизациоипой потребности у озимой мягкой пшеницы / А.Ф. Стельмах, H.A. Золотова // Цитология и генетика. 1993. - Т. 27, № 3. - С. 3-7.

128. Стельмах А. Ф. Эффекты доминантных генов Ppd по особенностям органогенеза у озимой мягкой пшеницы / А.Ф. Стельмах, В.Р. Мартынюк // Цитология и генетика. 1998. - Т. 32, № 6. - С. 27-34.

129. Стельмах А. Ф. Генетические системы типа и скорости развития мягкой пшеницы / А.Ф. Стельмах, В.И. Файт, В.Р. Мартынюк // Цитология и генетика. 2000. - Т. 34, № 2. - С. 39-45.

130. Степин А. Д. Корреляционная связь урожайности соломы и волокна льна-долгунца с его морфологическими признаками / А.Д. Степин, М.И. Понамарева // В кн.: Науке нового века знания молодых. - Киров, 2001. - С. 3739.

131. Сурков II. II. Рост и развитие льна долгунца при различных сроках посева в условиях Московской области / H.H. Сурков // Автореф. дисс. докт. биол. наук. -М., 1957. -20с.

132. Терептьев П. В. Практикум по биометрии / П.В. Терентьев, Н.С. Ростова //. Л.: ЛГУ, 1977. - 152с.

133. Титок В. В. Генетика, физиология и биохимия льна / В.В. Титок, В.А. Лемеш, С.И. Юренкова, Л.В. Хотылева // Под редакцией Л.В. Хотылевой. -Минск: Беларус. Навука, 2010. - 220с.

134. Тихвинский С. Ф. Анатомическое строение стеблей сортов льна, возделываемых в Кировской области / С.Ф. Тихвинский // Труды Кировского сельскохозяйственного института. Киров, 1967. - Т. 19, вып. 37. - С. 73-81.

135. Тихвинский С. Ф. Влияние различных факторов на анатомическое строение стебля льна-долгунца в связи с содержанием и качеством волокна. Автореф. дисс. . д-ра с.-х. наук. Л., 1968. 65 с.

136. Тихвинский С. Ф. Анатомическое строение стеблей образцов льна -долгунца из мировой коллекции ВИР-а / С.Ф. Тихвинский // Сборник материалов научной конференции, посвященной 75-летию Фаленской селекционной опытной станции. Киров, 1972.-С. 132-136.

137. Тихвинский С. Ф. Улучшение качества прядильного льна / С.Ф. Тихвинский. Л.: Колос, 1978. - 112 с.

138. Тихвинский С. Ф. Исходный материал для селекции льна-долгунца на качество волокна / С.Ф. Тихвинский, C.B. Доронин, А.Н. Дудина, Н.И. Юферева, А.Н. Шишкин // Труды ВНИИЛ. Торжок, 2002. - вып. 30. - Т. 1. - С. 84-86.

139. Тишков H. М. Технологические особенности при возделывании льна масличного / Н.М. Тишков, A.C. Бушнев // Эффективное животноводство. — 2012. — №3. С. 4-5.

140. Трифонов Н. П. Температура при прорастании семян, высота стебля и число элементарных волоконец / Н.П. Трифонов // Лен и конопля. М.: Колос, 1972.-№ 10.-С. 29-30.

141. Ужинцева Л. П. Генетическая природа рано зацветающих мутантов гороха / Л.П. Ужинцева, К.К. Сидорова // Генетика. 1979. - Т. 15, № 6. - С. 10761082.

142. Файт В. И. К изучению генетики скороспелости per se у озимой мягкой пшеницы / В.И. Файт // Вісник Запорізького державного університету. Одесса, 2001.-№ 1.-С. 1-6.

143. Файт В. И. Генетическая система контроля различий по продолжительности яровизации у озимой пшеницы / В.И. Файт // Цитология и генетика. 2003. - 37, №5. - С. 69-76.

144. Файт В. И. Особенности органогенеза, морозостойкость и урожайность различных по генам Vrd линий озимой мягкой пшеницы / В.И. Файт, Н.В. Сухоносенко // Вісник украінского товариства генетиків та селекціонерів. -2005.-Т. З, № 1-2.-С. 3-14.

145. Файт В. И. Эффекты генов контроля продолжительности яровизации (Vrd) по агрономическим признакам у озимой мягкой пшеницы / В.И. Файт // Цитология и генетика. 2007а. - Т. 41, №5. - С. 18-26.

146. Файт В. И. Влияние различий генов Ppd на адаптацию и урожай в условиях юга степи Украины / В.И. Файт, В.Р. Федорова // Цитология и генетика. -20076.-Т. 41,№.-С. 26-33.

147. Файт В. И. Генетический контроль продолжительности яровизации сортов озимой пшеницы юга степи Украины / В.И. Файт // Экологическая генетика. 2007в. - Т. 43, № 2. - С. 29-36.

148. Файт В. И. Идентификация и эффекты аллелей генов темпов развития пшеницы / В.И. Файт // Автореф. дисс. докт. биол. наук. Одесса, 2009. - 40с.

149. Федоров А. К. Вегетационный период и реакция на свет у злаковых трав / А.К. Федоров // Журнал. Луга и пастбища. М.: Колос, 1971. - вып. 5, № 6. -С. 34-35.

150. Фещенко В. В. Особенности развития пшениц, различающихся по одному гену систем Vrn и Ppd / B.B. Фещенко // Автореф. дисс. канд. биол. наук. -1992.-c.54.

151. Хлопов А. А. Исходный материал в селекции льна долгунца на качество волокна / A.A. Хлопов // Автореф. дисс. канд. с\х. наук. - Киров, 2009. -18с.

152. Цыбулько Б. С. О биологической сущности фотопериодизма растений / Б.С. Цыбулько // Научные труды. Исследования по физиологии и биохимии растений.-Киев, 1963.-Т. XLII.-C. 197-230.

153. Цыбулько Б. С. Анализ экспериментальной обоснованности основных теорий и гипотез биологической природы фотопериодизма / Б.С. Цыбулько // Физиология и биохимия культ растений. 1997. - Т. 29, № 4. - С. 258-264.

154. Чайлахян М. X. О механизме фотопериодической реакции / М.Х. Чайлахян//Доклад АН СССР.-М., 1936.-Т. 1.-С. 85-89.

155. Чайлахян М. X. Регуляция цветения высших растений / М.Х. Чайлахян. М.: Наука, 1988. - 560 с.

156. Черноморская Н. М. К вопросу о внутривидовой классификации льна обыкновенного (Linum usitatissimum L.) / Н. М. Черноморская, А.К. Станкевич // Селекция и генетика технических культур Л., 1987. - Т. 113. - С. 53-64.

157. Эллади Е. В. Лен / Е.В. Эллади // Культурная флора СССР. М.-Л., 1940. - Т.5. - С. 109-207.

158. Юзепчук С. В. Род лен / С.В. Юзепчук // Флора СССР. М, 1949. - Т. 14.-С. 86-146.

159. Яковлев М. С. К характеристике некоторых структурных особенностей льна долгунца / М.С. Яковлев // Социалистическое растениеводство. - 1934. -№ 1.-С. 18-25.

160. Яковлев М. С. Анатомический метод в селекции льна / М.С. Яковлев // Основы организации и методы селекции. Л.-М., 1935. - вып. 3. - С. 53-59.

161. Araki Т. Transition from vegetative to reproductive phase / T. Araki // Current opinion in plant biology. 2001. - № 4. - P. 63-68.

162. Badwal S. S. Correlation and regression studies in linseed (Linum usitatissimum L.) / S. S. Badwal, K.S. Gill, H. Singh // Indian journal of agricultural science. 1971. - Vol. 41. -№ 5. - P.475-478.

163. Brutch N. Characters of fibre quality in lines of flax genetic collection / N. Brutch, O. Soret-Morvan, E.A. Porokhovinova // Journal of natural fibers. 2008. - Vol. 5, №2.-P. 95-126.

164. Chandra S. Studies on interrelationships between seed yield its components in some exotic strains of linseed (Linum usitatissimum L.) / S. Chandra // Acta agronomica Hungarica. 1978. - Vol. 27. - № '/2. - P. 74-80.

165. Feit V. I. Congenic and isogenic lines on Vrd genes in winter bread wheat / V.I. Feit, A.F. Stelmakh // Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines: internat. conf., 30 July 3 August 2001: proceedings. - Novosibirsk, 2001. - P. 14-17.

166. Flood R. G. The influence of genes for vernalization response on development and growth in wheat / R.G. Flood, G.M. Halloran // Annual botany. 1986. -Vol. 58, №4.-P. 505-551.

167. Galloran G. M. Gene dosage and vernalization response in homologous group 5 of Triticum aestivum. / G.M. Galloran // Genetics. 1967. - Vol. 57, № 2. - P. 401-407.

168. Garner W. W. Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants / W.W. Garner, H.A. Allard // J. Agric. Res. 1920.-Vol. 18, №11.-P. 553-606.

169. Garner W. W. Further studies in photoperiodism the response of the plants to relative of day and night / W.W. Garner, H.A. Allard // J. Agric. Res. 1923. - Vol.23, № 11.-P. 871-920.

170. Gotoh T. Studies of varietal differences in vernalization requirement in wheat / T. Gotoh // Japan. J. Breed. 1976. - Vol. 26. - P. 307-327.

171. Gotoh T. Gene analysis of the degree of vernalization requirement in winter wheat/T. Gotoh//Japan J. Breed. 1980. -Vol. 30, № l.-P. 1-10.

172. Guan Y. F. Studies of major agronomic characters of flax / Y. F. Guan, W.T. Zhan, G.Q. Yue // Ningxia journal of agro forestry sciences and technology. -1987.-№ 5.-P. 6-9.

173. Hackbarth I. Versuche iiber Photoperiodismus / I. Hackbarth. Zuchter, -1936,-Vol. 8.-P. 81.

174. Halloran C. M. Wheat chromosomes with genes for photoperiodic response / C.M. Halloran, C.W. Boydell // Can. J. Genet. Cytol. 1967. - Vol. 9, № 2. - P. 394398.

175. Halloran C. M. Genetic control of photoperiodic sensitivity and maturity in spinning wheat within narrow limits of adaptation / C.M. Halloran // Euphytica. 1976. -Vol. 25, №2.- P. 489-498.

176. Haria D. Analiza genetica a unor caractere la in / D. Haria // «Probl. genet, teor. si alp.». 1978. - Vol.10. -№ 6. - P. 597 - 609.

177. He Y. Role of chromatin modification in flowering time control / Y. He, R.M. Amasino // TRENDS in plant science. - 2005. - Vol. 10, № 1. - P. 31-35.

178. Hock C. W. Microscopic structure of flax and related bast fibers / C. W. Hock //J. Res. Nat. Bureau Std. 1942. - Vol. 29. - P. 41-50.

179. Imaizumi T. Photoperiodic control of flowering: not only by coincidence / T. Imaizumi, Steve A. Kay // TRENDS in Plant Science. 2006. - Vol. 11, № 11. -P.550-557.

180. Islam-Faridi M. N. Inhibition of car-emergence time and sensitivity to day-length determined by the group-6 chromosomes of wheat / M.N. Islam-Faridi, A.J. Worland, C.N. Law // Heredity. 1996. - Vol. 7. - P. 572-580.

181. Keim D. L. Inheritance of photoperiodic heading response in winter and spring cultivars of bread wheat / D.L. Keim, J.R. Welsh, R.L. McConnel // Can. J. Plant. Sci. 1973. -V. 53, №2.-P. 247-250.

182. Khotyljova L. V. Influence of genetic system of Vrn and Ppd genes on the ecological adaptation of wheat and triticale / L.V. Khotyljova, L.N. Kaminskaya, L.V. Koren // Biologija. 2002. - № 4. -P. 45-48.

183. Knott J. Effects of a localized photoperiod on spinach / J. Knott // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1934. - Vol. 31. - P. 152-154.

184. Lang A. Physiology of flower initiation // A. Lang / Encyclopedia of Plant Physiology.- 1965.-P. 1380-1536.

185. Law C. N. The genetic control of vernalization requirement and photoperiodic response / C.N. Law, D. Otlowska, A.J. Worland // EWAC. Newsletter. -1973. -№4. P. 19.

186. Law C. N. Genetic analysis of some flowering lime adaptive traits in wheat /C.N. Law, A.J. Worland // New Phytologist. 1997. -Vol. 137.-P. 19-28.

187. Mahfoozi S. Influence of vernalization and photoperiod responses on cold hardiness in winter cereals / S. Mahfoozi, A.E. Limin, D.B. Fowler // Crop Sci. 2001. -Vol.41.-P. 1006- 1011.

188. Martinic Z. Vernalization and photoperiodism of common wheats as related to general and specific adaptability of varieties / Z. Martinic // In: Proc. Uppsala. Symp.,1970.-Unesco, 1973.-P. 153-163.

189. Mcintosh R. A. Catalogue of gene symbols for wheat / R.A. Mcintosh, Y. Yamazaki, KM. Devos // Proc. of the 10th Internat. Wheat Gcnetics Symposium. Paestum. Italy, 2003. - Vol. 4.

190. Miura II. Genetics of vernalization response, day length response and earliness per se in homoeologous group 3 chromosomes of wheat / H. Miura, A.J. Worland//Plant Breeding.- 1994.-Vol. 113.-P. 160-172.

191. Mouradov A. Control of flowering time: interacting pathways as a basis for diversity / A. Mouradov, F. Cremer, G. Coupland // Plant cell. 2002. - Vol.14. - P.l 11130.

192. Murfet I. Flowering in Pisum. A three-gene system /1. Murfet // Heredity.1971.-Vol. 27, part. l.-P. 93-110.

193. Omran A. O. Heritability and relationship of yield components in flax / A. O. Omran, I.M. Atkins // Savremena poljoprivreda. 1973. - G.21. - Br.2. - S. 45-52.

194. Pfeiffer N. E. Microchemical and morphological studies of effect of light on plants / N.E. Pfeiffer // Bot. gaz. 1926, Vol. 81, № 2. - P. 173-196.

195. Pugsley A. T. Genetic studies of phasis development and their application to wheat breeding / A.T. Pugsley // Tnird Internation wheat genetic symposium. Canberra. 1968. - P. 288-293.

196. Pugsley A. T. A genetic analyses of the spring-winter habit in weat / A.T. Pugsley // Austrelian journal of agricultural research. 1971. - Vol. 22. -P. 21-31.

197. Putterill J. The CONSTANS gene of Arabidopsis promotes flowering and encodes a protein showing similarities to zinc Finger transcription factors // J. Putterill, F. Robson, K. Lee, R. Simon, G. Coupland // Cell. 1995. - Vol.80. - P. 847-857.

198. Reeves P.M. Response of plant development to environment: control of flowering by daylength and temperature / P.I-I. Reeves, G. Coupland // Current opinion in plant biology. 2000. - №3. - P. 37-42.

199. Roberts D. W. Evidence of the multiplicity of allels at Vrn 1, the winterspring habit locus in common wheat / D.W. Roberts, M.D. MacDonald //Canadian journal of genetics and cytolody. 1984. - Vol.26, № 2. - P. 191-193.

200. Sachan J. N. Generation mean analyses for flowering and maturity in Indian mustard (Brassica juncea (L.) Czern & Coss) / J.N. Sachan, B. Singh // Theoretical and applied genetics. 1987. - Vol. 73, № 4. - P. 571-574.

201. Salisbury P. A. Expression of vernalization genes in near isogenic wheat lines methods of vrnslisation / P.A. Salisbury, G.J. Berry, G.M. Galloran //.Can. J. Genet. Cytol. - 1979. - Vol. 21, № 3. - P. 429-434.

202. Sheldon C. C. The FLF MADS box gene: A repressor of flowering in Arabidopsis regulated by vernalization and methylation // C.C. Sheldon, J.E. Burn, P.P. Perez, J. Metzgcr, J.A. Edwards, W.J. Peacock, E.S. Dennis // Cell. 1999. - Vol. -11.-P.445-458.

203. Simpson G. G. Arabidopsis, the Rosetta stone of flowering time? // G.G. Simpson, C. Dean / Science. 2002. - Vol. 296. - P.285-289.

204. Stelmakh A. F. Genetic systems regulating flowering response in wheat / A.F. Stelmakh // Wheat: prospects for global improvement. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. - 1998. - P. 491-501.

205. Stelmakh A. F. Genetic analysis of differences in duration vernalization requirement of winter bread wheat / AJ Stelmakh, N. Zolotova, V. Fait // Cereal Research Communications.-2005.-Vol. 33, №4.-P. 713-718.

206. Suarez Lopez P. Constant mediates between the circadian clock and the control of flowering in Arabidopsis. / P. Suarez - Lopez, K. Wheatley, F. Robson // Nature. - 2001. -Vol. 410. - P. 1116-1119.

207. Sung Z. R. Mechanism of floral repression in Arabidopsis / Z.R. Sung, L. Chen, Y. Moon, K. Lertpiriapong // Current opinion in plant biology. 2003. - №6. - P. 29-35.

208. Trevaskis B. The molecular basis of vernalization-induced flowering in cereals / B. Trevaskis, M.N. Hemming, E.S. Dennis, W.J. Peacock // TRENDS in Plant Science.-2007.-Vol. 12, № 8.-P. 352-357.

209. Worland A. J. Genetic basis of worldwide wheat varietal improvement / A.J. Worland, J.W. Snape // The world wheat book. Paris: Lavoisier, 2001. - P. 3-56.

210. Worland A. J. The influence of photoperiod genes to the adaptability of European winter wheats / A.J. Worland, A. Borner, V. Korzun // Euphytica. 1998. -Vol. 100, №1/3.-P. 385-394.

211. Yan L. L. Positional cloning of the wheat vernalization gene VRN1 / L.L. Yan, A. Loukoianov, G. Tranquilli, M. Helguera, T. Fahima, J. Dubcovsky // Proceedings of the National Academy of Scieces. USA, 2003. - Vol. 100. - P. 62636268.

212. Yano M. Hdl, a major photoperiod sensitivity quantitative trait locus in rice, is closely related to the Arabidopsis flowering time gene CONSTANS / M. Yano, Y. Katayose, M. Arhikari // The Plant Cell. 2000. - № 12. - P. 2473-2483.

213. Zhou Y. Timing of photoperiodic flowering: light perception and circadian clock / Y. Zhou, X. Sun, M. Ni // Journal of integrative plant biology. 2007. - Vol. 49, №1. - P. 28-34.

214. Примечание: гк- номер генетической коллекции льна ВИР;

215. Продолжительность периодов всходы цветение, цветение - созревание у линий льна коллекции ВИР в различных условиях (длинный, короткий день, полевые условия в районе г. Пушкин Ленинградской обл. и полев г. Кинель Самарской области) в 2008 2010гг.

216. Примечание: гк- номер генетической коллекции льна ВИР;

217. Различия между значениями признаков на длинном и коротком дне достоверны при Р<0,05; " - Различия между значениями признаков на длинном дне и в поле достоверны при Р<0,05; - - данные отсутствуют.

218. Общая высота растений льна коллекции ВИР в различных условиях (длинный, короткий день, полевые условия в районе г. Пушкин Ленинградской обл. и поле в г. Кинель Самарской обл.) в 2008 2010гг.

219. Примечание: гк- номер генетической коллекции льна ВИР;

220. Различия между значениями признаков на длинном и коротком дне достоверны при Р<0,05; " - Различия между значениями признаков на длинном дне и в поле достоверны при Р<0,05; - - данные отсутствуют.

221. Количество листьев и длина междоузлий на главном стебле у линий льна коллекции ВИР в различных условиях (длинный, короткий день, полевые условия в районе г. Пушкин Ленинградской обл.) в 2008 2010гг.

222. Примечание: гк- номер генетической коллекции льна ВИР;

223. Различия между значениями признаков на длинном и коротком дне достоверны при Р<0,05; " - Различия между значениями признаков на длинном дне и в поле достоверны при Р<0,05; - — данные отсутствуют.

224. Общая высота, техническая длина и высота до первой коробочки у линий льна коллекции ВИР в различных условиях (длинный, короткий день, полевые условия в районе г. Пушкин Ленинградской обл.) в 2008 2010гг.

225. Примечание: гк- номер генетической коллекции льна ВИР;

226. Различия между значениями признаков на длинном и коротком дне достоверны при Р<0,05; " - Различия между значениями признаков на длинном дне и в поле достоверны при Р<0,05; - - данные отсутствуют.

Информация о работе

Домантович, Анастасия Владиславовна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2012
ВАК 06.01.05

Диссертация

Влияние фотопериода на хозяйственно ценные признаки льна (Linum usitatissimum L.) - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы