Влияние экологических факторов на онтогенез и распределение мизид Neomysis integer Leach, 1815 (Crustacea: Mysidacea) Вислинского залива Балтийского моря

Костромин, Евгений Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние экологических факторов на онтогенез и распределение мизид Neomysis integer Leach, 1815 (Crustacea: Mysidacea) Вислинского залива Балтийского моря
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Влияние экологических факторов на онтогенез и распределение мизид Neomysis integer Leach, 1815 (Crustacea: Mysidacea) Вислинского залива Балтийского моря"

На правах рукописи

Костромин Евгений Александрович

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ОНТОГЕНЕЗ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИЗИД NEOMYSIS INTEGER Leach, 1815 (CRUSTACEA: MYSIDACEA) ВИСЛИНСКОГО ЗАЛИВА БАЛТИЙСКОГО МОРЯ

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

5 ДПР 2012

005018524

Калининград - 2012

005018524

Работа выполнена в Балтийском федеральном университете имени Иммануила Канта

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Никитина Светлана Михайловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Буруковский Рудольф Николаевич доктор биологических наук Архипов Александр Геральдович

Ведущая организация: ФГАОУ ВПО "Казанский (Приволжский)

федеральный университет"

Защита диссертации состоится «/(£» ¿7, f,//£_2012 года в

на

заседании диссертационного совета Д 212.084.04 при ФГОУ ВПО «Балтийский федеральный университет имени Иммануила Канта» по адресу: 236040, г. Калининград, ул. Университетская, д. 2, факультет биоэкологии, ауд. 143; e-mail: gubareva-irin@yandex.ru, тел/факс: (4012) 53-37-07; (4012) 53-37-75

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Балтийского федерального университета им. И. Канта.

Автореферат разослан «

Учёный секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

И.Ю. Губарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Вислинский залив - полузакрытый солоноватоводный эстуарий (солёность воды варьирует от 0,2 до 8,2 %о), важный рыбохозяйственный водоём в юго-восточной части Балтийского моря. В отдельные сезоны до 80 % рациона угря, судака, трески, салаки и других промысловых рыб составляют некто-бентические ракообразные - мизиды Neomysis integer Leach, 1815 (s. N. vulgaris Thompson 1828; класс Crustaceae, отряд Mysidacea Boas, 1883). Особенности распределения и биологии гидробионтов в заливе зависят от морфологических, гидрологических условий его отдельных районов и его специфического водообмена с морем. В 1987-1991 гг. изучение динамики численности, биомассы и распределения N. integer в российской части залива было проведено без детального описания сезонных и межгодовых особенностей онтогенеза неомизис в переменных условиях температуры и солёности воды. Практически не изучен вопрос о диапазоне осморегуляторных возможностей N. integer, не установлены связи между экологическими факторами (температура, солёность воды и ветровые течения), онтогенезом и распределением мизид Вислинского залива, их популяционном статусе в не стабильных условиях температуры и солёности воды в отдельных участках залива, в том числе в районах наибольшего водного обмена с морем. За последние 20 лет численность и биомасса мизид залива не изучалась.

Большое значение N. integer в кормовой базе промысловых рыб в Вислинском заливе и Балтийском море, отсутствие современных данных об его популяционном статусе, онтогенезе, распределении, численности и биомассе, определяют актуальность данного исследования.

Объект исследования — мизиды N. integer Вислинского залива.

Цель работы - изучение влияния температуры, солёности воды и ветровых течений на онтогенез и распределение N. integer российской части Вислинского залива.

Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Изучить сезонную и межгодовую динамику численности и биомассы, распределение N. integer в российской части Вислинского залива.

2. Исследовать размерно-возрастную структуру, половой состав и жизненный цикл группировок неомизис залива и прибрежной зоны моря.

3. Изучить воздействие температуры и солёности воды на онтогенез мизид.

4. Изучить диапазон устойчивости и реакцию N. integer на изменение солёности воды (в эксперименте).

5. Сравнить популяционные параметры группировок мизид Вислинского залива и прибрежной зоны моря.

Положения, выносимые на защиту:

1. Сезонные и межгодовые различия средней численности, биомассы и величины запаса N. integer, связи их распределения с ветровыми течениями.

2. Онтогенез N. integer определяется температурой воды.

3. Популяционное единство N. integer Вислинского залива и прибрежной зоны Балтийского моря.

Научная новизна. Впервые описан жизненный цикл мизид Neomysis integer Leach, 1815 в Вислинском заливе, в связи с сезонными и межгодовыми изменениями температуры воды. Описана связь распределения и перемещения мизид под влиянием ветровых течений. Впервые был проведён эксперимент по изучению реакции мизид на изменение солёности воды. Определена граница устойчивости, возможность ступенчатой адаптации и реакция мизид на резкое изменение солёности воды. Изученное отношение N. integer к солёности воды разного типа и знание его жизненного цикла может служить теоретической основой интродукции данного вида, как ценного кормового объекта, в водоёмы рыбохозяйственного значения. Впервые проведено единовременное сравнение популяционных характеристик группировок мизид. Доказано популяционное единство этих группировок.

Практическая значимость. Данные по численности, биомассе и распределению неомизиса Вислинского залива, его сезонные и межгодовые особенности имеют важное значение для оценки кормовой базы промысловых рыб залива (судак, угорь и др.) Материалы диссертации могут быть использованы в учебных курсах "экология", "зоология", "гидробиология", "аквакультура".

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на четырёх международных конференциях Архангельск 2007, Светлогорск 2007, Калининград 2010, С.-Петербург 2012, и одном съезде ГБО РАН Владивосток 2009.

Личный вклад автора. Все использованные в данной работе материалы были собраны и обработаны автором в период с июля 2004 по июль 2011 года. Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 3 статьи в журнале из перечня ВАК (одна из которых принята к печати).

Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы. Основной текст изложен на 120 страницах машинописного текста. В тексте приведено 11 таблиц, 52 рисунка. Библиографический список насчитывает 165 названий, из которых - 27 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. Обзор литературы

Рассмотрено физико-географические и экологические характеристики Вислинского залива и особенности биологии и распределения неомизис в 1987 - 1990 гг. Однако, данные о мизидах, накопленные к началу наших исследований, не отвечали на вопрос о популяционном статусе группировок неомизис Вислинского залива и прибрежной части Балтийского моря. В работах не рассмотрены возможности реализации N. integer их жизненного цикла в астатичных условиях существования и соответствия их запасов кормовым потребностям рыб залива.

ГЛАВА 2. Материал и методы 2.1 Методика сбора и обработки материалов

Исследование проведено автором в период с июля 2004 г. по июль 2011 г. Количественные сборы в открытой российской части Вислинского залива Балтийского моря проведены по стандартной сетке гидробиологических станций, принятых в лаборатории лиманов ФГУП «АтлантНИРО» и в прибрежной части Балтийского моря района Вислинской (Балтийской) косы (рис.1). В прибрежной части Балтийского моря пробы собирались на глубинах 6 - 9 м на удалении 1,5 км от берега донным салазочным мизидным тралом с параметрами устья 0,27м х 0,67м.

Продолжительность траления - 5 мин. при скорости судна 1,2-1,6 узла. Учётная полоса 25000x1000 м на удалении 500 м от берега моря.

Качественные съёмки приводились в прибрежной части залива (мониторинговый полигон) и моря стандартно, на расстоянии до 3,0 м от уреза воды (глубина до 1,5 м), ручным способом при помощи

гидробиологического сачка с ячеёй 0,14 мм, с частотой раз в две недели (с апреля по ноябрь). В 2010 году в заливе впервые был осуществлён зимний подлёдный сбор. Пробы фиксировались 4% формалином. Данные по солёности,

температуре воды, направлению и силе ветра рис.1. Схема расположения были получены по результатам собственных станций в Вислинском заливе замеров и по данным Центрогидромета ГиМОС. - мониторинговый полигон

Объём собранного и обработанного материала представлен в таблице 1.

Таблица 1 - Объём обработанного материала за период с 2004 г. по 2011 г.

Количество проб Биологический анализ, экз. Эксперимент

Пробы в том числе преадаптация особей

всего яйценосных самок к лабораторным условиям, экз.

>3400

качественные 121 9200 682 Опыт по изучению реакции мизид на

количественные 31 2518 241 изменение

всего 152 11718 923 солености воды, экз. 820

Камеральная обработка отобранных проб проводилась по стандартной методике (Винберг, Алимов, 1983, Жадин В.И., 1956) в модификации Тэн В.В., 1991. Проводилось определение вида (по: Бирштейн, 1940, Яшнов, 1948), пола, длинны (расстояние от рострума до заднего края тельсона с точностью до 0,1 мм), сырой массы особи с точностью до 0,5 мг (Уломский,1951), стадии зрелости рачков, абсолютной плодовитости самок, массы кладки и стадии развития эмбрионов. Относительную плодовитость и скорость генеративного роста (Роу) определяли по формуле (Хмелёва, 1988):

Р\у=^-100%, (1)

где, Щг' — сухая масса кладки, XV - сухая масса самки без яиц.

РОУ = , (2)

где, Wq - масса яйцекладки в момент вымета, Dov - продолжительность её развития.

Репродуктивные возможности мизид Вислинского залива оценивались путём полевых наблюдений, а также по уравнению для оценки числа помётов у ракообразных (Хмелёва, 1988):

N = j 35Л£шмЛ„

Umin J w

где, Lmax, min - длина самок, мм

Численность мизид (экз/к2) вычисляли по количеству рачков в пробе по отношению к площади обловленного дна. Биомассу мизид (W, г/м2) определяли по формуле:

W = M/vt-h, (4)

где, М - улов, г; V - скорость траления, м/с; t - время траления, с; h - ширина устья трала, м.

Величина запаса неомизиса (В) рассчитывалась, исходя из величины средних уловов, по формуле:

B = (P-S)/(s-K), (5)

где, Р - средний улов по всем станциям, г; S - площадь отечественной части залива, 430 • 10е м2; s - площадь протраленного дна, 133,9м2; К - коэффициент уловистости трала, условно принят за единицу;

2.2 Методика эксперимента

Экспериментальное изучение реакции мизид на изменение солёности среды (0,2; 4; 8; 10; 12; 14; 16; 24; 32%о) проведено на одноразмерных (10-11 мм) яйценосных самках, отловленных в прибрежной зоне Вислинского залива в июне, июле и августе - сентябре 2010 года. Выполнено две серии экспериментов в четырёх (1 серия) и двух (2 серия) повторностях. В эксперименте использовано 820 животных (82 постановки по 10 самок). Вода для эксперимента, отбиралась в месте отлова мизид. Отфильтровывалась через мельничный газ №74. Необходимая солёность воды в эксперименте получена добавлением в неё соответствующих навесок морской соли. Температура (t, °С) и солёность (%о) воды измерялась при помощи прибора для оценки качества воды HORIBA U-10. Температура воды (18-20 °С) и интенсивность освещённости в эксперименте соответствовали режиму естественных условий обитания. Мизиды единовременно помещались в прозрачные аквариумы (16x16x25 см) по 10 самок на 6 литров воды соответствующей солёности. Контрольная группа мизид содержалась при 4%о - естественной солёности воды в месте отлова.

Реакция животных на изменение среды отмечается с первых минут опыта, что и определило принятие нами частоты (интервалов) наблюдения. Интервал наблюдений от 15 до 180 минут (табл.2).

Таблица 2 - Интервал наблюдений

№п/п 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13...38

Интервал в мин. 15 15 15 30 30 60 60 360 120 120 120 120 +180

Эксперимент начинали в 22 час., так как мизиды наиболее активны ночью. Учитывали: смертность (%) и двигательную активность каждой особи N. integer по принятой нами шкале (табл.3).

Таблица 3 - Балл двигательной активности (БДА)

БДА Описание характера двигательной активности

0 Неподвижно лежат на спинной стороне, редкие эпизодические движения грудными конечностями;

1 Зависают у дна;

1,5 У дна периодически зависая;

1,6 Ровное плавное движение у дна;

1,8 Активны у дна;

2 Ровное плавное движение в центральной части толщи воды;

2,2 Быстрое ровное движение в центральной части толщи воды;

2,4 Активны в центральной части, или зависают у поверхности;

2,7 Ровное плавное движение у поверхности воды;

3 Активно двигаются у поверхности воды;

4 Резкое беспорядочное движение во всей толще воды;

5 Выпрыгивают из воды;

Обработка данных проводилась стандартными методами линейной статистики. Оценка статистических показателей произведена для 95 % уровня значимости. В тексте, на графиках и в таблицах в качестве показателей варьирования приведена ошибка средней, в отдельных случаях доверительный интервал.

ГЛАВА 3. Результаты исследования

3.1 Сезонная динамика численности и биомассы и распределение мизид Вислинского залива

Во всех изученных зонах российской части Вислинского залива был зарегистрирован один массовый бореальный вид мизид Neomysis integer Leach, 1815 (s. Neomysis vulgaris Thompson, 1828). Помимо открытой и прибрежной зон залива неомизис был встречен в прибрежной зоне Балтийского моря (на удалении от 1 до 1500 метров от уреза воды), в Калининградском морском судоходном канале и впадающих в него реках. Распределение мизид характеризуется рядом особенностей, обусловленных спецификой залива, как эстуарной водной экосистемой. Концентрация и численность мизид в Вислинском заливе не однородна как в межсезонном, так и в межгодовом аспекте. Отсутствует стабильная локализация мизид в открытой части и прибрежной частях залива. Распределение и концентрация мизид в открытой части залива определяются их переносом с водными массами, под действием ветровых течений (табл.4).

Таблица 4 - Численность, экз./м2 / биомасса, г/м2 N. integer залива ±ошибка средней

Дата / ветер Ст.1 Ст.2 Ст.З Ст.4 Ст.9 море Ср. в заливе

7.08.2002 /ВЮВ 51,51/ 0,54 68,53 /0,67 61,28 0,59 83,79/ 0,71 27,37/ 0,21 - 48,89±4,31 / 0,40+0,02

14.07.2006 /СВ - - 25,19/ 0,37 12,07/ 0,12 - 21,54+ 2,79/ 0, 25 ±0,01

21.05.2007 /ВЮВ 30,47 /0,48 - - - - 30,47± 4,01/ 0,48+0,02

19.08.2010 ПО 5,42/ 0,05 - - 6,47/ 0,07 16,55/ 0,08 - 9,48±0,44/ 0,05±0,00

23.09.2010 /ЮЗ 733,08/ 3,34 0,0/ 0,0 0,0/ 0,0 12,77/ 0,09 - 0,36/ 0,003 186,46+9,89/ 1,02±0,05

21.04.2011 /3-СВ 0,26/ 0,004 0,19/ 0,003 - 2,83/ 0,02 0,16/ 0,002 1,13/ 0,01 0,86+0,03/ 0,01± 0,00

9.05.2011 /ССВ 0,41/ 0,007 0,00 67,85/ 1,28 0,19/ 0,003 - 0,10/ 0,001 17,1+0,6/ 0,32+0,00

При южном ветре мизиды достоверно концентрируются в приморской бухте. 19 августа 2010 при преобладании ветра южного направления в течение 7 суток до съёмки наибольшая численность 16,55 экз/м2 и биомасса 0,08 г/м2 были отмечены на станции №9. При ветре юго-западного направления (преобладание в течение 9 суток) к 23 сентября 2010 года неомизис сконцентрировался в приустьевой зоне реки Преголя (станция №1). При преобладании северного и северо-восточного ветра (в течение 10 суток) мизиды концентрировались у южного побережья залива в районе станции №3 (съёмка 9 апреля 2011). При восточном и юго-восточном ветре наибольшая численность и биомасса N. integer отмечалась в прибалтийском районе (станция №4). Наиболее подвержена перемещению с ветровыми течениями ювенильная группа неомизис (особи длиной от 2 до 6,5 мм). Максимальная численность неомизис и его молоди соответствовала участку залива расположенному по направлению ветра (рис.2).

19.08.2010/Ю

1000

23.09.2010/ЮЗ

R2 = 0,8'

16 19 K -Wj&S'

ст 1 ст 4 ст 9 море ст 4 стЗ ст 2 ст 1

Рис.2. Распределение молоди и численность N. integer в районе исследования ±ошибка

средней

где: Q - доля молоди, в %; Ц - численность, экз/м2

Между численностью и биомассой мизид наблюдается прямая корреляция с высокой степенью достоверности (R2 =0,9).Средняя численность и биомасса N. integer в центральной части Вислинского залива за период с августа 2010 года по май 2011 года составила 96,33 экз./м2 и 0,52 г/м2 соответственно. Отмечены их значительные сезонные колебания, обусловленные растянутым периодом размножения, и, как

следствия, присутствием в популяции неомизиса разных размеров, направлением ветровых течений и выеданием рыбами. Наибольшая плотность неомизиса (186,46 ± 9,89 экз./м2 и 1,02±0,05 г/м2) отмечалась в конце сентября 2010 года. В этот период группировка накапливала подросшую молодь летних и осенней генераций. Наименьшие численность и биомасса были в апреле 2011 года - 0,86±0,03 экз./м2 и 0,01± 0,00 г/м2, когда основу составляют крупные перезимовавшие особи.

В целом в заливе не зависимо от времени года наблюдается стабильность биомассы N. integer, поскольку репродуктивные усилия крупных плодовитых и немногочисленных особей неомизиса весной компенсируются низкой плодовитостью и меньшими размерами особей генерации данного года. Максимальные значения общей биомассы неомизис в заливе приходились на сентябрь 2010 года и составили 438,6 тонны. Минимальна величина запаса весной - 4,3 тонны. Летом величина запаса - 98, 9 тонны. Среднегодовая величина запаса мизид в заливе 180,6 тонн.

В районе исследования прибрежной зоны Балтийского моря численность 0,53±0,03 экз./м2 (от 0,10 до 1,13 экз./м2) и биомасса 0,005 г/м2 (от 0,001 до 0,01 г/м2) мизид по сравнению с открытой частью залива была минимальна. Ориентировочные запасы мизид N. integer отечественной зоны моря в районе Балтийской косы на учётной полосе 25000 х 1000 м составляет 13250000 особей и 0,125 т соответственно.

Летом, под действием ветра ежегодно отмечалось перемещение «цветущей массы» водорослей из открытой части Вислинского залива и её концентрация в отдельных прибрежных бухтах, заводях, что сокращает площадь зоны активного нереста неомизис. За всё время исследования (с июля 2004 по июль 2011 года) не отмечены случаи массового (в виде стаи) или одиночного присутствия N. integer в зонах обильного «цветения». Неоднократно был отмечен отход стай неомизис от зон, в том числе и от мониторинговых полигонов, подверженных прямому воздействию нагона сине-зелёных водорослей, в частности массового «цветения» цианобактерий Anabaena flos-aquae (вид был определён Ланге Е.К.).

Таким образом, для особей N. integer характерно избегание прибрежных зон массового «цветения» сине-зелёных водорослей.

3.2 Особенности биологии N. integer Вислинского залива 3.2.1 Половая структура

Соотношение полов (самцы/самки) у неомизис в открытой и прибрежной зоне залива на протяжении года было непостоянно. В апреле в открытой части залива соотношение полов самцы:самки было близко к 1:1 с незначительным преобладанием самок, в то время, как в прибрежных, мелководных участках залива самки преобладали и это соотношение было 1:3. К середине апреля все особи половозрелые, самки находятся на второй стадии развития, самцы на третьей стадии зрелости, т.е. на стадиях предшествующих репродукции. В мае половая структура популяции неомизис на всей акватории залива была сходна, она близка к 1/1 (самцов 23%, самок 29%). Отмечалось наибольшее в году число молоди - 48% от общего числа особей. В июне отмечалось преобладание самок: самцов 30%, самок 42%, ювенильных особей 28%. В июле соотношение самцов и самок 1:2: самцов 30%, самок 61%, ювенильных особей 9%. В августе в открытой зоне залива самцы и самки представлены в равном соотношении 1:1, в прибрежной 1:2 в пользу самок. Доли ювенильной группы в открытой и прибрежной части равны, по 24 % от общего числа особей. В сентябре группировки мизид состояли из самцов, самок и молоди, в равном соотношении во всех исследованных зонах залива. В октябре и январе соотношение полов 1:1 с

к so Г аПРеи 20 ■ 10 О

1 3 5 7 9 И 13 15 17 "30 май 20 10 0

Ж^

1 3 5 7 9 11 13 15 17

незначительным преобладанием самок. Большая часть особей не половозрелая. Группа молоди (от 2 до 6,5 мм) отсутствует, либо представлена единично. В прибрежных участках залива в период размножения (с апреля по сентябрь) выявлена большая концентрация самок N. integer. Соотношение полов у мизид залива на протяжении большей части года 1:1.

Весной в группировке мизид прибрежной зоны моря преобладали самцы. Кроме того, в этой группировке мизид, так же как и на станции №4 до 6 % особей (длинной 4,0 - 6,5 мм) были без определяемых признаков пола. Соотношение полов неомизис на 4 станции залива близко группировке мизид залива, в то время как по наличию крупных особей без определяемых признаков пола близко морской группировке.

3.2.2. Сезонная динамика размерно-возрастной структуры

N. integer - эвригалинный, теплолюбивый вид. Оптимальная температура для их развития 17-21 °С. Анализ размерно-частотного распределения на мониторинговом полигоне в прибрежной части залива свидетельствует о полицикличности вида. Период размножения - с конца апреля по сентябрь (рис.3).

В апреле размерно-возрастной состав неомизис представлен двумя перезимовавшими группами: рачки осенней генерации длиной 10-13 мм и более крупные особи летней генерации длинной 13-17 мм. В мае эти группы дают большую по численности совместную генерацию молоди, которая к концу мая имеет размер 3-6,5 мм. Старшая группа представлена единичными особями. За месяц осенняя генерация неомизис увеличивается линейно в среднем на 2,5 мм и составляет группу от 12,5 до 15,5 мм.

В конце мая и в начале июня осеннее поколение особей продолжает размножение, после чего, в возрасте девяти месяцев, элиминирует из состава группировки. Максимальная длина рачков в этот период не превышала 12,5 мм. В июне размерно-возрастная стругаура популяции представлена двумя группами: ювенильными рачками июньской генерации длиной от 2,5 до 5,5 мм, и приступившими к размножению особями майской генерации, достигших длины 8-11 мм. В июле выделяется многочисленная группа рачков от 6,5 до 9,5 мм -подросшая молодь июньской генерации, которая частично приступает к размножению. Линейный прирост в данной группе составил 4±0,1 мм. Особи от 10 до 14,5 мм представлены рачками майской генерации, которые приросли на 4±0,2 мм. Третья, малочисленная группа, состоит из молоди июльской генерации (4-6 мм), которую произвели мелкие рачки июньской генерации. Наиболее сложный размерно-возрастной состав мизид отмечался в августе. Выделяются четыре группы особей. Первая - это группа генерации данного месяца, длиной от 2,5 до 6,5 мм. Неомизис июльской генерации составляли размерную группу от 8 до 10,5 мм, их

1 3 5 7 9 11 13 15 1

%30 июль 20 10 0

1 3 5 7 9 11 13 15 % 30 г август

7 .-AJL......

1 3 5 7 9 11 13 15

1 3 5 7 9 11 13 15" % 30 конец эд сентября

10 0

1 3 3 7 9 11 13 13 *

1 3 5 7 9 11 13 13 ми

Рис. 3. Размерно-возрастная структура N. integer в 2004-2009 г.

линейный прирост составил 2±0,1 мм. В третьей группе, с приростом 4 мм, находятся рачьей июньской генерации длиной 10,5-13,0 мм. Четвёртая группа - крупные особи майской генерации от 13,5 до 15,5 мм. Их длина увеличилась в среднем на 2±0,1 мм.

В начале сентября в пробах отсутствовали особи майской генерации (длинной более 12 мм). Популяция представлена особями летних генераций, самая немногочисленная из которых июньская группа длиной от 10,0 до 11,5 мм.

В сентябре половозрелые мизиды летних генераций дают последнее за вегетационный сезон потомство, которое к концу месяца образует группу от 4,5 до 7,5 мм. Вторую, группу составляют многочисленные, отродившиеся в августе, рачки 710,5 мм. Их прирост составил до 5 мм в длину. Третья немногочисленная группа -особи июльской генерации длиной от 10,5 до 12,5 мм, их линейный прирост составил 2±0,1 мм. Наиболее крупные особи июньской генерации отсутствовали.

В октябре размерно-возрастная структура неомизис представлена двумя группами. Первую группу составляла подросшая сентябрьская молодь 6,0-9,5 мм с приростом длины 2±0,1 мм. Вторую образовали рачки августовской генерации. Это особи длинной от 10 до 13 мм. Их прирост за месяц составил 3 мм.

Зимующую часть популяции составляли две группы особей. Первая объединяла малочисленных рачков июльской и августовской генераций. Вторая группа представлена особями осенней генерации. Встречаемые в конце октября единичные особи июльской генерации длиной от 13 до 14 мм, после зимовки обособленной группой не представлены.

Репродуктивные усилия группировки неомизис складывались из суммы числа помётов производимых их самками в течение сезона размножения. С апреля по сентябрь можно выделить две группы самок: перезимовавшая группа ($а) -производит два помёта весной и самки отрождённые в данном сезоне ($Р) -производят три помёта (рис.4).

О-ОЛ-ЮЛП

апрель

■ода

1-cJD-r

август сентябрь октябрь

Рис.4. Модель состава генераций N. integer в Вислинском заливе (2004 - 2009 гг.) где генерации: О - мая; А - июня, □ - июля; ■ - августа, В - объединённая июля и августа; G - сентября;

Суммарно группировка N. integer в Вислинском заливе производит до пяти генераций за сезон. Полевые наблюдения подтверждает расчёт уравнения по оценке числа помётов у ракообразных (N): DN = N$a + N$(3

Максимальная продолжительность жизни наблюдалась у особей генераций июля и августа - 10 месяцев, минимальная у особей майской генерации до 6 месяцев.

Весной и осенью половой диморфизм у N. integer проявляется в том, что половозрелые самки крупнее самцов того же возраста на 20% (рис.5а). В период активного размножения одновозрастные самцы и самки по длине и массе практически не различаются (рис.56).

20% 15 10 5 0

її ' \

7 9 И 13 15 17

2 3 4 5 6 7 8 91011121314151617

"с?

1 JUV

■S

Рис.5. Размерно-возрастная структура N. integer Вислинского залива в апреле 2011 г. (А), в июле 2011 г. (Б), где S - самцы, $ - самки, juv - молодь

Зависимость массы N. integer от длины аппроксимировали степенной функцией, коэффициент детерминации составил (R2=0,87) (рис.6).

у = 2,028х -10,14 R2 = 0,87

40 30 20 10 0

Рис. 6. Зависимость массы особи N. integer в мг, от её длины в мм R2 - коэффициент детерминации

Наиболее тёплый сезон, как в межсезонном, так и в межгодовом аспекте, коррелирует с наименьшими размерными показателями неомизис. Наибольшая средняя длина (11,20±0,67 мм) и масса особи (17,45±0,92 мг) отмечалась весной, так как основу размерной группы составляли перезимовавшие рачки с приростом длины порядка 4 мм за пять месяцев (ноябрь - март). Весенний прирост особей осенней генерации к концу мая составляет 2,5±0,1 мм. Молодь весенней генерации прирастает на 4,5±0,2 мм. Летом средняя длина и масса особей уменьшалась до 8,31±0,49 мм и 7,40±0,39 мг соответственно. Это объясняется тем, что при повышении температуры воды у N. integer наблюдалось ускорение темпа полового созревании. В результате особи становятся половозрелыми при меньшей длине и массе. Половозрелые особи, приступая к размножению, прекращают линьки, и, следовательно, замедляют рост. Соматический прирост половозрелых особей в данный период минимальный порядка 2 мм за месяц, молодь прирастает в среднем на 4,5 мм за месяц. Сопоставление даты линек с доминирующей стадией эмбриогенеза подтверждает то, что зрелые самки

готовы к спариванию сразу после линьки. Наиболее массовые линьки неомизисов предшествуют преобладанию самок с эмбрионами начальной, первой стадии эмбриогенеза. Наибольший соматический прирост у неполовозрелых особей отмечался в сентябре порядка 5,0±0,2 мм. Прирост половозрелой группы 2,0±0,1 мм.

С 2004 по 2009 год при стабильных значениях среднесезонной температуры воды (R2=0,0003) средние значения длины и массы сушественно не отличались в межгодовом аспекте (рис.7). Большие средние значения длины 11,3±0,4 мм и массы 17,2±0,9 N. integer приходились на весенний период. Меньшие средние значения длины 8,4±0,3 и массы 7,8±0,3 фиксировались летом. В осенний период средняя длина неомизиса 9,8±0,4 мм, при средней массе 10,8±0,5 мг.

Наибольшие средние значения длины 13,4±0,5 мм и массы 20,6±0,8 особи N. integer весной 2010 года связаны с тем, что основу группировки составляли только особи генераций прошлого года. Низкая температура воды весной 2010 года cp.t = 5,5 С° (минимальная для весны за период исследования) задержала размножение группы неомизиса Вислинского залива и как следствие пополнение группировки молодью.

25 20 15 10 5 0 Т 1 / \ R2 = 0 Q003

- і 1 1

весна ю --- § лето --- осень j весна м ............ о лето осень весна W-- о лето осень 1 весна NJ----— о лето осень ! весна ' о ¡1 2008 1 чнээо cd X (J <и to о S3 ч 009 осень весна О із г t=! 2010 весна о S3 ч 201 ►а X 0> U о

'-Ср. длига, мм кшш Ср. масса, мг

-Среднемесячная температура, °С -Линейная (Среднемесячная температура, °с;

Рис. 7. Межгодовые и сезонные средние размеры (длина и масса) мизид Вислинского залива

Наименьшие размерные значения группировки мизид осенью 2010 года 7,8±0,3 мм и 5,7±0,2 мг объясняются смещением цикла размножения весной и летом, нарушением сроков пополнения молодью, развития и раннего полового созревания в условиях высокой летней температуры воды при меньших размерах особи.

3.2.3 Репродуктивная биология

Весной летняя и осенняя генерации прошлого года состояли из перезимовавших, половозрелых, наиболее крупных и плодовитых особей. Их развитие проходило в осенне-зимний период при низкой температуре в режиме короткого дня (ФП менее 12 часов). В апреле они приступали к размножению (величина кладки от 20 до78 яиц), отрождая молодь в мае. Самки летней генерации после нереста в майских пробах не встречались. Самки осенней генерации после первого в сезоне нереста не элиминировали, и продолжали репродукцию.

С повышением температуры воды у N. integer отмечено ускорение темпа полового созревания (рис. 8,А). В апреле средняя длина половозрелых (яйценосных) самок ($) 14,3±0,7 мм самцов (<$) 12,3±0,7 мм; в мае 14,8±1,0 мм, в- 11,8+0,8 мм

соответственно. В июне средняя длина половозрелых самок 10,0±0,6 мм самцов 9,0±0,6 мм, в июле и августе она минимальна $ 9,0±0,6 мм, <?8,0±0,5 мм. В сентябре половозрелые ? имели длину 12,0±0,7 мм, с5' Ю,0±0,4 мм. Чётко выражено снижение плодовитости самок N. integer залива в летний период (рис. 8,Б).

п с°

'20

Мл.

25 20 15 10

VI VII vin месяц

самцы мз самки

IV V

VI VII VIII IX месяц

і—і плодовитость —«—температура

IX X - температура

Рис.8. Средние показатели длины половозрелых особей (А, мм), плодовитости (Б, шт. яиц) N. integer и средняя темература воды залива ± доверительный интервал

В апреле средняя величина кладки N. integer 39,3±2,7 яиц (от 16 до 62). В мае средняя величина кладки 47,1±2,3 (от 27 до 78) яиц. Основу группировки составляли крупные перезимовавшие самки генераций прошлого года, которые элиминировали после весеннего нереста. В летний период средняя величина кладки N. integer 12,1±0,1 (от 9 до 32) яиц. В сентябре средняя кладка 20,0±1,4 (от 4 до 38) яиц. Сроки созревания и выхода молоди зависят от температуры воды и отличаются по сезонам года. Весной, при средней температуре воды находящейся в диапазоне от 9,2 до 18,1 °С продолжительность эмбриогенеза составляет 25 суток, летом при температуре от 15,7 до 24,2 °С выход эмбрионов через 17 суток после откладки яиц. Выход последней генерации молоди наблюдался в конце сентября при температуре воды от 18,5 до 12,3 °С через 20 суток после откладки яиц. Скорость размножения (Вг), доля энергетических затрат на репродукцию (Pov) в летний период уменьшалась (рис. 9).

1/97у = 1,8115х R2 = 0,8322

.-0,7981 pov800

600

400

200

65^,85 у = 621,43x"°'4i 0,8003

весна лето осень

Рис. 9. Скорость размножения (Вг, яиц в сутки) N. integer Вислинского залива (А); Средняя доля энергетических затрат одной особи на репродукцию (Pov Дж/сут) (Б)

Эмбрионы в пределах выводковой камеры находятся на одинаковой стадии развития. Число эмбрионов от 4 до 78 штук. Зависимость величины кладки N. vulgaris от длины особи носит прямолинейный характер, высокую степень достоверности (R2 = 0,61) (рис.8,А). Между величиной кладки и стадией эмбриогенеза зависимость не

установлена (К2=0,07) (рис. 10, Б), поскольку эмбриональная смертность на 1-4 стадиях онтогенеза практически отсутствует.

Рис.10. Зависимость величины кладки п, от длины самки, в мм (А), от стадии эмбриогенеза

(Es) (Б).

3.3 Онтогенез N. integer в зависимости от температуры воды

В весенний период температура воды являлась фактором, определяющим сроки выхода N. integer из зимней диапаузы и их гаметогенез. Весной неомизисы в прибрежной части характеризовались более высоким темпом прироста и созревания со смещением цикла размножения до 7 суток по сравнению с N. integer в открытой части Вислинского (Калининградского) залива. Плодовитость самок и доминирующая стадия эмбриогенеза N. integer, собранных в одно и то же время в отдельных участках Вислинского залива различны и определялись температурой воды (табл.5).

Таблица 5 - Сезонная динамика показателей размножения неомизис

Показатель апрель 2007 август 2007

1* 2* 1* 2* 3*

Средняя 1 °С 7,7±0,3 9,3±0,1 18,8±0,7 19,0±1Д 18,0±1,3

Средняя %о 4,6±0,3 2,0±0,0 4,4±0,2 2,0±0,1 6,1±0,2

Доля яйценосных самок (?оу), % 60,5±3,0 98,6+4,9 18,7+1,3 46,6±3,3 72,6±4,4

Средняя длина $0У мм 14,3±0,8 14,8+1,0 11,4±0,7 9,9±0,6 11,8±0,8

Средняя масса $ОУ, мг 21,6+1,3 23,1+1,1 12,7±0,9 11,3±0,7 13,4±0,9

Абсолютная плодовитость, яиц/§ 37,3±2,6 38,3+2,3 21,8±1,7 11,2+0,9 23,7±1,8

Относительная плодовитость 1,7+0,1 1,7±0,1 1,7±0,0 1,0±0,0 1,8+0,1

Доминирующая стадия эмбриогенеза 1 2 1 2 2

1 * - Прибалтийский район Вислинского залива (открытая часть); 2* - Прибрежная часть Вислинского залива;

3* - Прибрежная часть Балтийского моря (район Балтийской косы);

В летний период в Вислинском заливе формируется изотермия. Солёность воды становится фактором, определяющим сроки созревания яиц и плодовитость самок. Абсолютная и относительная плодовитость самок неомизис наименьшая в зоне с пониженной солёностью. 8 августа 2007 г. в группировке N. integer прибрежной части Балтийского моря, где солёность максимальная (табл.5), доля яйценосных самок, размеры (длина, масса) и показатели плодовитости были выше, чем у мизид в открытой и прибрежной части залива. Доминирующая стадия эмбриогенеза морских N. integer идентична таковой у мизид литорали залива. Понижение температуры воды Вислинского залива в апреле 2010 г. на 2,4±0,1 °С, по сравнению с температурой воды в апреле 2005-2009 гг. привело к задержке начала размножения (гаметогенеза) мизид на срок до 14 суток (табл.6). N. integer приступили к размножению в конце апреля (преобладала первая стадия эмбриогенеза). Смещение общего цикла размножения весной 2010 г. не изменило средних показателей размеров (длинны, массы) самок и их плодовитости. Понижение температуры в мае 2010 г. на 5 °С, привело к тому, что у неомизис происходило увеличение продолжительности развития и созревания эмбрионов, без нарушения порядка и значений цикла размножения. Относительная плодовитость самок N. integer залива в июне 2010 года была более чем в два раза выше, чем в 2005-2009 гг. (рис.11).

Первая генерация в сезоне в 2010 году отмечена к концу мая, на месяц позже первых генераций в 2005-2009 гг.

Таблица 6 - Межгодовые различия показателей размножения N. integer залива

Параметр 2005 - 2009 г. | 2010 г.

месяц 1 Месяц

IV V VI VII VIII IX IV V VI VII VIII IX

Температу ра воды,С° 8,3± 0,4 15,5 ±0,6 19,2 ±0,8 21,4 ¡20,5 ±1,1 ±0,7 16,1 ±0,6 5,4± 0,2 10,5 ±0,6 16,1 ±0,8 21,0 ±1,3 19,0 + 0,6 15,6 + 0,5

Солёность воды, %0 3,89 3,92 3,95 4,01 I 3,97 I 3,97 " 1" - 3,96 - -

Lcp. мм 14,3 ±0,7 14,8 ±0,6 10,0 ±0,6 9,0± 0,4 9,2± і 12,0 0,4 ±0,5 14,8 +0,7 14,1 +0,6 14,5 +0,9 8,0± 0,5 9,4+ 0,3 9,1± 0,3

m ср. мг 22,8 24,3 9,9 6,9 8,5 15,9 24,2 22,2 ±0,8 23,4 ±0,9 3,9+ 9,0+ 0,1 0,4 8,2+ 0,2

F ср. эмбр. 39,3 ±2,7 47,1 ±2,3 13,8 ±0,9 12,6 ±0,6 10,4 20,0 ±0,5 I ±1,4 41,5 ±2,5 41,8 ±2,9 49,7 ±3,4 нет I 14,9 ±0,7 18,0 +0,9

Fw 2,8+ 0,0 3,3± 1,4± 0,1 0,0 1,6± 0,0 1,1+ 0,0 2,3+ 0,0 2,8± 0,1 3,0+ 0,1 3,4± 0,0 нет 1,8+ 0,0 1,4± 0,0

Pov 0,24 0,26 0,11 0,08 0,14 0,19 0,23 0,24 0,24 нет 0,12 Нет

В июне 2010 г. в группировке неомизис сохранились крупные самки осенней генерации 2009 г. Они дали вторую генерацию в сезоне к июлю 2010 г., после чего элиминировали (на месяц позже, чем в предыдущие годы). Молодь первой генерации в сезоне достигла половой зрелости к концу июля при размерах близких к стандартным (10±1 мм).

4 3,5 3 2,5 2 1,5

0,5 0

•о-

VII

VIII

месяц

2005-2009

2010

Рис. 11. Межгодовые различия относительной плодовитости (Fw) N. integer Вислинского

залива

Следствием смещения общего цикла размножения в 2010 г. стало отсутствие июльской генерации. Что характерно для неомизис прибрежной зоны моря.

3.4 Реакция N. integer на изменение солёности воды

Первая серия. Пересадка адаптированных мизид в воду с соленостью соответствующей солёности воды района отлова (контроль - 4 %о) достоверных изменений двигательной активности не вызвала. Средний балл двигательной активности (СБДА) мизид в контроле до 105 минуты эксперимента соответствовал значению 2,00±0,08 балла. С 1 до 2-х часов ночи СБДА контрольной группы был максимален (2,30±0,10 балла). Минимален СБДА (1,60 ±0,07 балла) с 3 до 6 часов утра. Утром и днём колебания СБДА незначительны (1,8±0,20 балла). В вечерний период в контроле СБДА (до 2,00±0,10). Различия в динамике суточной двигательной активности мизид в контроле не достоверны. В первые и последующие сутки эксперимента среднесуточный СБДА в контроле 1,90±0,40. Летальных случаев за первые сутки эксперимента не отмечено.

В первые 15 минут в экспериментальных группах (все изученные варианты солёности воды) активность мизид была выше контроля (рис. 12). В группе с пресной водой у мизид в течение 12 часов эксперимента была повышенная двигательная активность. СБДА был 2,40±0,20, смертность 10 %. После 12 часов эксперимента активность в группе уменьшилась до уровня контроля. СБДА равен 1,80±0,20. В дальнейшем характер двигательной активности был практически идентичен контрольной группе. СБДА группы практически всегда находился в рамках доверительного интервала контроля. Общая смертность в группе к концу первых суток эксперимента составила 26,6% (рис.13).

Реакция мизид в группе с солёностью 10 %о и 8 %о практически идентична таковой в контрольной группе. СБДА групп практически всегда находился в рамках доверительного интервала контроля. Среднесуточный БДА в группах 1,90±0,20 и 2,00±0,20 соответственно (рис. 12). Гибель особей в первые сутки эксперимента не отмечена. В группе 12 %о на протяжении первых суток эксперимента мизиды имели повышенную, относительно контроля, двигательную активность. Среднесуточный БДА 2,10±0,20 (рис. 12). Первые единичные летальные случаи в группе были

отмечены к концу первых суток эксперимента. За первые сутки эксперимента смертность в данной серии составила 2,5% (рис. 13).

Достоверное увеличение СБДА вызвало содержание мизид в воде наибольшей солёности - 14, 16, 24 и 32 %о.

СБДА

.-ьн.

123456789 1011121314 -контроль (4%о) .......0,2 %о

СБДА 3

123456789101112131415Ин

СБДА 3

" контроль (4%о)---

12345678 9 101112131415 Ин -контроль (496о) -----10%о

СБДА

123456789 101112131415 Ин

■-— контроль (4%о) — — 14%о

СБДА 3

123456789 101112131415 Ин

. ГАТИЛ—----

СБДА

1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415 Ин -контроль (4%о) -----24%о

СБДА 3

123456789 101112131415 И" •-контроль (4%о)-----12%о

СБДА 3

123456789101112131415 Ин контроль (4%о)-----32%о

Рис. 12. Средний балл двигательной активности (СБДА) N. integer в условии разной солёности, первые сутки эксперимента, ± доверительный интервал. Ин - интервал наблюдения

В группе 14%о на протяжении эксперимента мизиды имели повышенную двигательную активность. Среднесуточный Б ДА 2,20±0,30. Первые признаки угнетения особей единично были отмечены через 45 минут, а гибель первой особи

была зарегистрирована через 16 часов эксперимента. За первые сутки смертность в данной серии составила 5% (рис.13).

Особи в среде 16%о в первые 15 минут эксперимента показали наибольший СБДА в серии - 2,70±0,10 (поднимаясь к поверхности, либо активно перемещаясь по всей толще воды). Параллельно с уменьшением значения СБДА в группе наблюдалось нарушение ритма и формы движения особей. Первые единичные смертельные случаи в группе были зарегистрированы к концу третьего часа эксперимента. Через восемь часов эксперимента смертность в группе составила 36,6 %. Движения угнетённые редкие скачкообразные с зависаниями. Угнетение в данной группе развивалось параллельно с ростом смертности особей. Через сутки эксперимента погибло 100 % особей группы.

В группе с солёностью 24 %о особи в течение 9 часов эксперимента имели достоверно более высокие значения СБДА относительно контрольной группы. Доверительные интервалы в группах не пересекались. СБДА в этот период колебался в пределах от 2,3 до 3 баллов. Первые летальные случаи в группе были зарегистрированы в течение первого часа эксперимента. Гибель 100 % особей соответствовала времени спада двигательной активности (рис.13).

В первые 15 минут эксперимента в группе с солёностью воды 32 %о активность рачков достоверно превышала активность таковых в контрольной группе. Значения доверительных интервалов не пересекались. СБДА мизид составил 2,60±0,10 и отмечена 90 % смертность. У живых 10 % особей отмечалось резкое снижение СБДА до 0,50±0,08 балла, на фоне заторможенного «рваного» характера движения. В течение 30 минут эксперимента отмечена 100% смертность.

К концу первой серии эксперимента (7е сутки) в группах: 4%о (контроль); 0,2; 8; 10 и 12%о произошло отрождение молоди. Смертность единична. В группе 14%о смертность 100%. СБДА во всех группах практически не отличался от контроля.

4 5 6 группа

I I - смертность, в %; «иг» солёность,

4 5 6 7 группа

■полиноминальная (смертность)

Рис.13. Смертность Я integer в первые 60 минут (А), на первые сутки эксперимента (Б)

Вторая серия. В начале эксперимента в контроле отмечался наименьший СБДА 1,80±0,04. Наибольший СБДА 2,5±0,10 в четвёртой группе (12->14 %о). Среднесуточный СБДА: в 4 %о (контроле) 1,70±0,40; в 8 %о 2,09±0,42; в 10 %о

2,08±0,40; в 12 %о 1,76±0,38; в 8^10 %о 2,20±0,30; в 10^12 %о 2,00±0,30; в 12->14 %о 2,00±0,40 балла (рис.14).

2,5 0,5

4 8—5-10 10^12 12^ГГ4 %о

I I - контроль; HI - +2%о

Рис.14. Среднесуточный СБДА (СсБДА) N. integer в группах с увеличенной солёностью (восьмые сутки эксперимента) ± доверительный интервал

На протяжении второй серии эксперимента СБДА в группах 4, 8, 10, 12%о и в группах с увеличенной солёностью располагался в пределах отклонений средней ошибки. Гибель взрослых особей и молоди во всех сериях минимальна. Наибольшая стабильность особей отмечена в группе 8 и 10%о.

Таким образом, возможность N. integer существовать и размножаться в диапазоне динамики солёности воды, специфичной для большей части прибрежной части юго-восточной Балтики, исключает экологическую изоляцию изучаемых группировок мизид.

4. Популяционный статус группировок N. integer Вислинского залива и

прибрежной зоны Балтийского моря

Средние значения основных популяционных показателей группировок N. integer (длина, масса, возраст и время созревания, стадии зрелости, плодовитость, табл. 7), обитающих в открытой части Вислинского залива и прибрежной зоны Балтийского моря района Балтийской косы на большем протяжении периода размножения (в летний и осенний период) различаются не достоверно, о чём свидетельствуют величины доверительных интервалов средних значений признаков. Незначительные отклонения могут быть вызваны динамичным (колебательным) характером среды обитания в водоёмах и не являются препятствием для смешения группировок и возможного межгруппового скрещивания. Смешение группировок мизид Вислинского залива и прибрежной зоны Балтийского моря является реальным в связи с их не способностью противостоять течениям воды в условиях специфического режима водного обмена залива с морем (нагонные и сгонные течения), и потенциальной солёносной толерантностью к максимально возможной солёности воды в районе исследования.

Таблица 7 - Сравнение группировок мизид Вислинского залива и прибрежной зоны Балтийского моря в 2009 г. по условиям обитания

Параметр Вислинский залив ст.№4 Балтийское море

месяц месяц

IV V VIII IX IV V VIII IX

Температура воды, С° 9,5 11,3 18,8±0,7 15,6± 0,5 6,1 | 6,0 18,0+1,3 I 12,7+ 0,4

Солёность воды, %о 3,7 3,8 4,4 4,0 6,2 6,7 6,1 6,1

Ь ср., мм 9,5± 0,3 12,9± 9,6± 0,4 0,5 8,8± 0,4 9,9± 0,3 11,1± 0,4 11,0+ 9,4+ 0,3 0,6

т ср., мг 8,2± 0,9 17,7± 8,6+ 0,4 2,0 | 7,5± 0,8 9,1± 0,9 12,2+ I 12,1+ 1,5 0,4 8,5± 0,4

% $оу нет 20 72,6±4,4 3 нет нет 1 73,7+ 1.3 1,5+ 0,0

5 0 0 19 2 0 0 I 16

№ 1/1 1/1 1/1 2/1 1/1 1Д 1/1 1/1

Б ср., эмбр. нет 26,6 20,5 ±1,7 24,6 нет нет 23,7±1,8 23

нет - 1,7±0,0 - нет нет 1,8+0,1 -

Вг, яиц в сутки нет 1,9 0,8 0,9 нет нет 0,9 0,9

доминирующая стадия эмбриогенеза нет 2 1 2 нет нет 2 2

Роу нет 0,2 0,1 0,2 нет нет | 0,2 | 0,2

В весенний период прогревание воды в заливе более интенсивно, чем в море. Отмеченная разница в температуре воды в прибрежной, мелководной зоне залива и в открытой его части составляет от 2 до 5 °С. В летний период температура воды в прибрежной зоне и открытой части залива существенно не отличались. Температура воды в апреле в Вислинском заливе на треть выше, чем в прибрежной части моря. В мае разница температуры более существенная (в море - 6 С0, в заливе - 11,3 С°). Сигнальным фактором начала репродукции мизид является фотопериод, единым для моря и для залива. Он запускает процесс накопления оплодотворённых яиц в выводковых камерах. Более высокая температура воды в заливе сокращает период развития эмбрионов и ускоряет половое созревание молоди.

Период репродукции в море наступает на два месяца позже, чем в заливе. Задержав сроки размножения, относительно группировки мизид залива, неомизис прибрежной зоны Балтийского моря компенсирует эту задержку большей плодовитостью. При одном и том же размере 11,7 мм, яйценосных самок в море было 70 %, в заливе - 34% от общего числа самок. Значения плодовитости самок неомизиса прибрежной зоны моря и Балтийского района залива достоверно не отличались.

выводы

1. В акватории российской части Вислинского залива и в прибрежной зоне Балтийского моря доминирует вид мизид Neomysis integer Leach, 1815 с численностью 96,33 экз/м2 (от 0,86±0,03 экз./м2 до 186,89± 17,89 экз./м2), биомассой 0,52 г/м2 (от 0,01+ 0,00 г/м2 до 1,70±0,08 г/м2), и величиной запаса -180,6 т.

2. В открытой части Вислинского залива распределение и концентрация мизид определяется направлением ветровых течений. При южном ветре мизиды концентрируются в приморской бухте (станция №9), при западном и юго-западном - в приустьевой зоне реки Преголя (станция №1), при северном и северовосточном ветре - у южного побережья залива (станция №3), при восточном и юго-восточном - в прибалтийском районе залива (станция №4). В период размножения концентрация половозрелых самок N. integer в прибрежной зоне залива превышает таковую самцов в 2 - 3 раза.

3. Прирост длины и массы мизид отрицательно коррелирует со скоростью их полового созревания. Плодовитость N. integer (от 4 до 78 эмбрионов) прямо зависит от возраста, массы особи и сезона. Эмбриональная смертность на 1-4 стадиях онтогенеза практически отсутствует. Отрождение молоди -единовременное.

4. Возраст полового созревания и продолжительность эмбриогенеза N. integer зависит от сезона и температуры воды. Весной 2010 года уменьшение среднего значения температуры воды в заливе на 5 °С (относительно средней многолетней) не повлияло на скорость созревания перезимовавших мизид, увеличило продолжительность эмбрионального и постэмбрионального развития и задержало первый в сезоне вымет молоди на месяц, не изменив репродуктивных показателей. Цикл репродукции в море и заливе происходили синхронно.

5. N. integer Вислинского залива выдерживает резкое изменение солёности воды и производит жизнеспособное потомство в диапазоне от 0,2 %о до 12 %о. Ступенчатая адаптация расширяет соленосный диапазон до 14 %о. Различие в солёности залива и моря не являются преградой для смешивания группировок и их репродукции.

6. Соленосная толерантность вида, связь распределения с ветровыми течениями, отсутствие достоверных различий основных популяционных характеристик (средние значения длины, массы, половой структуры, плодовитости самок) и возможность синхронного размножения N. integer Вислинского залива и прибрежной зоны Балтийского моря (район Балтийской косы) в летний период свидетельствует об отсутствии экологической изоляции группировок и возможности их существования в составе единой популяции.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в печатных изданиях, рекомендованных ВАК

1. Костромин Е.А. Биология и жизненный цикл мизид Калининградского морского канала // Вестник Российского государственного университета им. И. Канта. Вып.7: Сер. Естественные науки. - Калининград: Изд-во РГУ им. И. Канта, 2010 - С.89-96

2. Е.А. Костромин, С.М. Никитина Онтогенез мизид Neomysis integer Leach, 1815 в зависимости от температуры воды в Вислинском (Калининградском) заливе

Балтийского моря // Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. Вып.7: Сер. Естественные науки. - Калининград: Изд-во БФУ им. И. Канта, 2011.-С.113-119 3. Костромин Е.А. Реакция мизид Neomysis ititeger Leach, 1815 Вислинского (Калининградского) залива Балтийского моря на изменение солёности воды // Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. Вып.7: Сер. Естественные науки. - Калининград: Изд-во БФУ им. И. Канта, 2012. - принят в печать

Материалы конференций

1. Костромин Е.А. Биология Neomysis vulgaris Калининградского морского канала // Тез. докл.: ЭКОЛОГИЯ 2007. Международная молодёжная конф. - Архангельск: Изд-во Институт экологических проблем Севера УрО РАН, 2007. - С. 185-187.

2. Kostromin Е.А. Distinguishing features of Neomysis vulgaris biology in Kaliningrad Sea Channel // International Symposium ECSA 42 ESTUARINE ECOSYSTEMS: STRUCTURE, FUNCTION AND MANAGEMENT. Kaliningrad - Svetlogorsk: AtlantNIRO Kaliningrad, 2007. - P. 63-65.

3. Костромин Е.А. Жизненный цикл и репродуктивная биология мизид Neomysis vulgaris Thompson Калининградского морского канала и Вислинского залива Балтийского моря // Тезисы докладов X съезда гидробиологического общества при РАН / Отв.ред. Алимов А.Ф., Адрианов А.В. - Владивосток: Дальнаука, 2009. -С.211

4. Костромин Е.А. Репродуктивная биология мизид Вислинского залива Балтийского моря// Тезисы докладов VIII Международной конференции по раннему онтогенезу рыб и промысловых беспозвоночных — Калининград: Изд. АтлантНИРО,2010. - С. 125-127

5. Костромин Е.А. Реакция мизид Neomysis integer Leach, 1815 на изменение солёности воды в эксперименте // Тезисы докладов международной конференции «Фактор солёности в биологических науках» (К 50-летию создания концепции Критической солёности и 80-летию профессора, доктора биологических наук В.В. Хлебовича). - С.-Петербург: Изд. Зоологического института РАН 2012. - принят в печать

Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность своему учителю Светлане Михайловне Никитиной, ставшей для меня примером учёного исследователя, общение с которым сохраняло чувство научной свободы и ответственного отношения к любимому делу. Особенно благодарен Елене Николаевне Науменко за важнейшие консультации и неоценимую помощь на всех этапах моей научной работы. Искренне благодарен Тамаре Ивановне Затерчук на протяжении многих лет оказывающей мне всестороннюю поддержку, помощь которой обеспечила возможность осуществления экспериментальной части работы. Спасибо.

!¿>

Костромин Евгений Александрович

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 7.03.2012 г. Бумага для множительных аппаратов. Формат 60x90 '/іб Ризограф. Усл. печ. л.1,5. Уч.-изд. л. 1,2 Тираж 100 экз. Заказ 57

Отпечатано полиграфическим отделом Издательства Балтийского федерального университета им. Иммануила Канта 236041, г. Калининград, ул. А. Невского, 14

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Костромин, Евгений Александрович, Калининград

61 12-3/1176

БАЛТИЙСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ ИММАНУИЛА КАНТА

На правах рукописи

Костромин Евгений Александрович

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ОНТОГЕНЕЗ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИЗИД NEOMYSIS INTEGER (CRUSTACEA: MYSIDACEA) ВИСЛИНСКОГО ЗАЛИВА БАЛТИЙСКОГО МОРЯ

Специальность 03.02.08 - экология «биологические науки»

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор С. М. Никитина

Калининград - 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ_3

ГЛАВА I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ_6

1.1 Физико-географические и экологические характеристики Вислинского залива_6

1.2 Таксономическое положение Neomysis integer Leach, 1815 _14

1.3 Особенности биологии Neomysis integer Leach, 1815_16

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ_31

2.1 Методика сбора и обработки материалов_31

2.2 Методика эксперимента_36

ГЛАВА 3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ_40

3.1 Сезонная динамика численности, биомассы и распределение мизид Вислинского залива_40

3.2 Особенности биологии N. integer Вислинского залива_47

3.2.1 Половая структура_47

3.2.2. Сезонная динамика размерно-возрастной структуры _50

3.2.3 Репродуктивная биология_61

3.3 Онтогенез N. integer в зависимости от температуры воды _65

3.4 Реакция N. integer на изменение солёности воды _70

3.5 Популяционный статус группировок мизид Вислинского залива и прибрежной зоны Балтийского моря_82

ГЛАВА 4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ_86

ВЫВОДЫ_100

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ_ 102

ВВЕДЕНИЕ

Вислинский залив - полузакрытый солоновато водный эстуарий (солёность воды варьирует от 0,2 до 8,2 %о), важный рыбохозяйственный водоём в юго-восточной части Балтийского моря [19, 23, 32, 70, 83, 99, 114, 131]. В отдельные сезоны до 80 % рациона угря, судака, трески, салаки и других промысловых рыб составляют некто-бентические ракообразные -мизиды Neomysis integer Leach, 1815 (s. N. vulgaris Thompson 1828; класс Crustacea, отряд Mysidacea Boas, 1883) [12, 13, 15, 21, 46, 54, 66, 71, 72, 79, 85, 96, 110, 117, 118, 134, 135]. Особенности распределения и биологии гидробионтов в заливе зависят от морфологических, гидрологических условий его отдельных районов и его специфического водообмена с морем [18, 62, 67, 76, 84, 91, 124]. В 1987-1991 гг. изучение динамики численности, биомассы и распределения N. integer в российской части залива было проведено без детального описания сезонных и межгодовых особенностей онтогенеза неомизис в переменных условиях температуры и солёности воды [63, 94, 98, 106, 107, 108]. Практически не изучен вопрос о диапазоне осморегуляторных возможностей N. integer, не установлены связи между экологическими факторами (температура, солёность воды и ветровые течения), онтогенезом и распределением мизид Вислинского залива, их популяционном статусе в не стабильных условиях температуры и солёности воды в отдельных участках залива, в том числе в районах наибольшего водного обмена с морем [59, 60, 61, 101, 109, 130, 150]. За последние 20 лет численность и биомасса мизид залива не изучалась.

Большое значение N. integer в кормовой базе промысловых рыб в Вислинском заливе и Балтийском море [119, 120, 133], отсутствие современных данных об его популяционном статусе [132], онтогенезе, распределении, численности и биомассе, определяют актуальность данного исследования.

Объект исследования - мизиды N. integer Вислинского залива.

Для достижения цели решались следующие задачи:

3. Изучить воздействие температуры и солёности воды на онтогенез мизид.

4. Изучить диапазон устойчивости и реакцию N. integer на изменение солёности воды (в эксперименте).

5. Сравнить популяционные параметры группировок мизид Вислинского залива и прибрежной зоны моря.

Положения, выносимые на защиту:

2. Онтогенез N. integer определяется температурой воды.

3. Популяционное единство N. integer Вислинского залива и прибрежной зоны Балтийского моря.

Научная новизна. Впервые описан жизненный цикл мизид Neomysis

integer Leach, 1815 в Вислинском заливе в связи с сезонными и межгодовыми

изменениями температуры воды. Описана связь распределения и перемещения

мизид под влиянием ветровых течений. Впервые был проведён эксперимент по

изучению реакции мизид на изменение солёности воды. Определена граница

устойчивости, возможность ступенчатой адаптации и реакция мизид на резкое

изменение солёности воды. Изученное отношение N. integer к солёности воды и

знание его жизненного цикла может служить теоретической основой интродукции данного вида, как ценного кормового объекта, в водоёмы рыбохозяйственного значения. Впервые проведено единовременное сравнение популяционных характеристик группировок мизид. Доказано популяционное единство этих группировок.

Личный вклад автора. Все использованные в данной работе материалы были собраны и обработаны автором в период с июля 2004 по июль 2011 года.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 3 статьи в журнале из перечня ВАК.

ГЛАВА I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Физико-географические и экологические характеристики Вислинского залива

Вислинский залив расположен в юго-восточной части Балтийского моря и ограничен координатами: северная точка - 54°43,7'с.ш., южная точка -54°15,3'с.ш., восточная точка - 20°25,0'в.д., западная точка - 19°13,5'в.д. [99, 102].

По происхождению, морфометрическим, гидродинамическим характеристикам Вислинский залив может быть отнесён к полуоткрытым эстуариям лагунного типа [23, 32, 34, 47, 100]. От Балтийского моря залив отделён узкой песчаной косой и соединяется с ним Балтийским проливом шириной около 400 м и глубиной 7-12 м. Образовавшийся в 1506 г. пролив стал последним из шести периодически существовавших в разное историческое время [103].

Площадь зеркала залива в пределах России составляет 472,5 км2 (общая площадь - 838 км2). Залив мелководный, средняя глубина 2,7 м [83]. В залив впадают более десяти рек и речек, самая крупная из которых - Преголя [39].

Динамика вод, береговые течения Балтики и колебания её уровня возникают под действием ключевого экологического фактора для региона -ветровых течений [53].

В Вислинском заливе основным действующим фактором определяющим динамику его вод является режим входных и выходных морских течений, также формирующихся под воздействием направления и силы ветра, которая является квадратичной функцией скорости ветра [2]. Ветровой режим - основной фактор, который обуславливает особенности процессов ледообразования, тепло- и солеобмена в этом районе [1].

В течение всего года преобладают юго-западные ветры. С марта по май

над заливом наиболее часто наблюдаются ветры юго-западного направления

(Краница-Морска), западного (Калининград), и северо-западного (Момоново).

В течение года северные ветры над заливом имеют наибольшую повторяемость

(до 14 %) весной. Относительно реже наблюдаются весной восточные ветры. С июня по август преобладающими являются ветры западного направления, часты северные ветры (до 12 %), меньше всего повторяемость юго-восточных, восточных и северо-восточных ветров. В период с сентября по февраль юго-западные ветры имеют повторяемость от 20 до 30 %. Значительный процент имеют также южные и юго-восточные ветры. Ветры северного сектора наблюдаются сравнительно редко. Во все сезоны года в прибрежной зоне заливе чаще всего наблюдаются ветры со скоростью от 1 до 4 м/с. В открытой части залива - от 5 до 10 м/сек. Усиление ветра чаще наблюдается в районе Балтийского пролива, по сравнению с внутренними районами залива [53]. Местные ветры, действующие над заливом в период свободный ото льда, в значительной мере формируют колебания уровня воды в заливе, вызывают денивеляцию поверхности воды [19].

Фактор стоковых вод суши, также как испарение и осадки, влияет на уровень залива незначительно. Подземный сток и фильтрация через Балтийскую косу из залива в море практически не влияют на уровень залива и не принимаются во внимание.

Водообмен между Балтийским морем и Вислинским заливом осуществляется с большой интенсивностью. Сток - при южном, юго-восточном, юго-западном, восточном, западном и северо-западном ветрах. Приток воды в залив вызывают северо-западные, западные, юго-западные и северо-восточные ветры над морем. Юго-западные ветры, повышая уровень воды в северо-восточной части залива, в то же время лишь немного изменяют уровень моря. При действии северо-восточных ветров, особенно штормовых, наблюдается эффект, обратный, действию, вызываемому юго-западными ветрами. Западные и северо-западные ветры вызывают обычно приток вод в залив. Однако наполнение залива продолжается только до момента достижения критического предела, а затем, при господстве тех же ветров может наступить состояние равновесия между уровнями в обоих водоёмах. В таких условиях

даже небольшое уменьшение силы ветра вызывает сток вод из залива, несмотря на сохранения западного направления ветра [53].

С целью защиты Балтийского пролива от заноса песком и для обеспечения условий судоходства к середине 19 века были построены молы. Ориентировка молов Балтийского пролива по направлению на северо-запад от берега под углом (95 - 100°) к генеральному направлению береговой линии создаёт наиболее благоприятные условия для режима выходных течений в проливе, обеспечивая их преобладание по повторяемости. Чем дольше и интенсивнее происходит поступление водных масс с входными течениями через Балтийский пролив в акваторию Вислинского залива, тем создаётся большая разница уровня поверхности залива и моря после прекращения действия ветра, что дополнительно ведёт к увеличению скорости выходных течений. При ветрах северо-восточного, восточного и южного направлений генерируются выходные течения в проливе. Выходные течения по повторяемости (55% выходных, 38% входных, 7% без течений) и скорости превосходят входные (максимальная скорость выходного течения составила 250 см/с). При перемене направления ветра цикл нагон-сгон повторяется. Таким образом, обеспечивается так называемый промывной режим Балтийского пролива. При входных течениях в залив поступает вода не из приустьевой зоны, а из акватории удалённой от берега на 650 - 1000 м [17].

Водный обмен залива с морем на протяжении всего года является главным фактором, в короткие сроки меняющим гидрохимический (температурный, соленосный и др.) режим в различных его районах. Летом преобладает нагон, осенью и зимой сгон весной сгон и нагон. Нагонные течения образуют два потока: в сторону устья Преголи и на юго-запад в сторону Польши.

Течение в заливе не постоянно, в большей степени определяется

направлением и силой ветра. Выделяют ветровое, градиентное, сейшевое

(периодичность 28 ч), плотностное и стоковое течение [44]. Зимой основным

фактором служит водный обмен с морем. Летом и осенью преобладающим

являются ветровое воздействие и обмен с морем, оказывающие довольно заметное влияние на режим течений. Весной к этим двум факторам добавляется и сток рек [43].

Течения воды в заливе, определяемые ветром, вследствие небольшой глубины бассейна, охватывают всю толщу залива от поверхности до дна. Установлено, что ветровые течения в заливе начинают соответствовать тому или иному полю ветра после нескольких часов его действия.

При смене направления ветра течения меняются под его воздействием и, если предшествовала штилевая обстановка или слабые ветры, уже через 2-3 часа соответствуют направлению ветра, если же предшествовали средние или сильные ветры, то течения начинают соответствовать направлению ветра спустя, примерно, 5 часов после перемены его направления. Наибольшие средние и максимальные скорости течений наблюдаются в проливе: средние скорости достигают - 40 см/с, максимальная - 250 см/с. [17, 127, 128].

Плотностные течения, обусловленные неоднородным распределением плотности морской воды при водообмене с морем, наблюдаются круглый год и захватывают, чаще всего, придонные слои воды [44].

Температурный режим вод залива в основном определяется климатическими условиями района, морфометрией залива и характером взаимодействия с речным стоком и морем [89].

Энергетические, биохимические процессы и скорость обмена и роста в живой природе подчиняются общим физико-химическим законам, действующим в неживой природе. Ключевым определяющим фактором в природе является температура, которая выполняет исключительно важную роль в жизни организмов. Скорость энергетического обмена у водных животных устанавливается непосредственно под воздействием температуры внешней среды и её количественные изменения строго подчиняются закономерности Вант-Гоффа и С. Аррениуса [52, 104].

Изменение температурных условий залива происходит по типу

проточного мелководного бассейна и находится в большой зависимости от

изменений температуры воздуха. Почти весь слой воды от поверхности до дна быстро реагирует на изменение метеорологических условий и соответствует им [100].

Влияние вод Балтийского моря сказывается главным образом вблизи пролива и значительно ослабляется в юго-западной части залива. Оно наиболее существенно весной и осенью, когда разница температур морской воды и залива наибольшая. Для залива характерна изотермия, хотя в отдельные периоды наблюдается значительные вертикальные градиенты температуры воды. В современном его бассейне на основании морфологических, гидрологических и температурных условий выделяется пять районов, характеризующиеся следующими особенностями (рис.1) [83]:

I - Эльблонгский залив - мелководный район, температура воды которого ниже, чем в других районах. На его температурный режим, большую часть года, кроме весны, влияет речной сток.

II - Центральный район - самый обширный . Весной воды этого района прогреваются позднее, а осенью медленнее охлаждаются, чем в приустьевых и прибрежных зонах. В этой части залива происходит основное теплонакопление.

III - Прибалтийский район - район непосредственно через пролив связан с Балтийским морем. Осенью и зимой воды его более тёплые (в среднем на 1 -3 С°), весной и в начале лета более холодные (на 3-6 С°).

IV - Приморская бухта - мелководный район, изолированный от всего бассейна, с довольно резкими колебаниями температуры в следствие континентальности всего северного побережья. Температура воды в этом районе исключительно быстро реагирует на изменение температуры воздуха. Гомотермия наблюдается почти в течение всего года.

V - Калининградский залив - мелководный район, термические условия которого находятся в большой зависимости от стока реки Преголи и интенсивности водного обмена с морем. При уменьшении стока и при нагонах морские воды далеко проникают в глубь залива, и температура воды здесь

соответствует температуре воды Прибалтийского района, отличаясь иногда от других районов на 3 - 4 С°.

Предложенное районирование Вислинского залива по температурным условиям подтверждается распределением и других гидрологических элементов [36].

Весеннее нагревание вод начинается наиболее интенсивно в прибрежных мелководных районах. В мае самая низкая температура воды наблюдается в Прибалтийском районе залива.

Комплекс явлений в Вислинской лагуне и приустьевом участке реки Преголя, называемый штормовым нагоном, включает повышение уровня (нагон, прилив), попятное течение, ряд сопутствующих явлений в биоте. Направление речного потока, однако, зависит от направления ветра неоднозначно.

Штормовой нагон - это эпизодическое возмущение водной поверхности, в районе исследования связанных с циклоническими явлениями, при котором происходит подъём уровня воды за сутки на 30 см и более. В Юго-Восточной Балтике наибольшая активация циклонической деятельности наблюдается в осенне-зимний период. Циклоны пересекающие Балтийское моря, выводят из равновесия его водные массы.

Розы ветров в Юго-Восточной Балтике почти симметричны, но результирующий перенос существует. В Гданьском заливе имеет место циклоническая циркуля

Информация о работе

Костромин, Евгений Александрович
кандидата биологических наук
Калининград, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Влияние экологических факторов на онтогенез и распределение мизид Neomysis integer Leach, 1815 (Crustacea: Mysidacea) Вислинского залива Балтийского моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы