Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние длительного культивирования in vitro на морфофизиологические характеристики и генетическую стабильность линий каллусной ткани солодки голой

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чибиряев, Сергей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общая характеристика растений рода солодка (Glycyrrhiza) 7 1.1.1. Использование солодки в народном хозяйстве

1.2. Общая характеристика культивируемых in vitro клеток и тканей растений

1.3. Сомаклональная вариация культивируемых клеток in vitro

1.4. Анализ полиморфизма генома методом полимеразной цепной реакции

1.5. Организация митохондриального генома растительной клетки

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объект исследований

2.2. Условия культивирования каллусной ткани

2.3. Условия стерилизации

2.4. Определение прироста сырой биомассы каллуса

2.5. Определение размеров клеток каллуса

2.6. Спектрофотометрический метод количественного определения пигментов

2.7. Спектрофотометрический метод определения содержания глицирризиновой кислоты

2.8. Спектрофотометрический метод определения суммарного содержания фенольных соединений

2.9. Экстрагирование фитогормонов из растительной навески 41 2.10.Определение содержания фитогормонов методом ИФА 41 2.11 .Выделение тотальной ДНК

2.12.Выделение митохондриальной ДНК

2.13. Полимеразная цепная реакция

2.14. Расщепление митохондриальной ДНК рестрицирующими эндонуклеазами

2.15. Электрофоретическое разделение ДНК в агарозном геле

2.16. Использованные реактивы 46 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Получение линий каллусной ткани солодки голой

3.2. Характеристика линий каллусной ткани солодки голой

3.3. Влияние света на морфофизиологические параметры каллусной ткани солодки голой

3.4. Анализ скорости роста линий каллусной ткани солодки голой в зависимости от времени года

3.5. Способ ускорения роста каллусной ткани солодки голой

3.6. Содержание фенольных соединений и глицирризиновой кислоты в каллусной ткани солодки голой в ходе длительного культивирования

3.7. Содержание фитогормонов в каллусной ткани солодки голой

3.8. Анализ тотальной ДНК длительно культивированных in vitro линий каллусной ткани солодки голой методом RAPD-ПЦР

3.9. Анализ митохондриальной ДНК длительно культивированных in vitro линий каллусной ткани солодки голой методом ПДРФ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние длительного культивирования in vitro на морфофизиологические характеристики и генетическую стабильность линий каллусной ткани солодки голой"

Актуальность темы. В настоящее время методу культуры клеток и тканей растений уделяется большое внимание со стороны физиологов растений, молекулярных биологов, генетиков, биохимиков, фармацевтов, селекционеров. Это связано с тем, что благодаря такому подходу можно получать новые линии и сорта, имеющие практическую ценность, изучать механизмы, ответственные за сохранение или изменение генома растительных клеток и т.д. (Бутенко, 1999; Носов, 1999).

Известно, что культивирование клеток in vitro приводит к спонтанному изменению каллусных и суспензионных культур, хотя причины, вызывающие этот эффект, до сих пор окончательно не выяснены. Ранее было сделано предположение (Larkin, Scowcroft, 1981), что в основе данного явления лежат изменения на генетическом уровне. Генетические отличия, в свою очередь, приводят к изменениям морфологических, физиологических, биохимических признаков. Вариабельность признаков культивируемых in vitro клеток несет в себе предпосылки для проведения селекционных работ, хотя и не лишена отдельных недостатков (Сидоров, 1990; Зоринянц и др., 1998). Знание последних может позволить проводить целенаправленную работу по их преодолению.

В настоящее время хорошо изучены частота появления изменённых форм, морфологические показатели различных типов каллусных тканей, проведён сравнительный анализ цитологического статуса и белковых маркеров различающихся форм культивируемых клеток (Скаукрофт, 1990; Бабаева и др., 1995; Осипова и др., 1999; Шаяхметов, 1999; Круглова, 2001). Однако в целом данных о вкладе генетических изменений в спонтанно возникающие новые формы культивируемых in vitro клеток сравнительно мало (Зоринянц и др., 1998; Кунах, 1999).

Цель настоящей работы заключалась в выявлении характера изменений морфологических, физиологических и биохимических параметров, а также генетических особенностей линий каллусной ткани солодки голой длительно культивировавшихся in vitro.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1) анализ морфологических характеристик линий каллусной ткани солодки голой, ранее полученных из одного экспланта;

2) изучение гормонального статуса каллусных клеток различных линий солодки в связи с их консистенцией и интенсивностью роста;

3) исследование содержания вторичных метаболитов у линий каллусной ткани солодки в ходе длительного культивирования in vitro;

4) оценка генетической стабильности длительно культивированных in vitro линий каллусной ткани солодки методами RAPD-ПЦР и ПДРФ-анализа.

Научная новизна. Установлено, что линии каллусной ткани солодки голой, первоначально полученные из одного экспланта, в результате длительного культивирования in vitro приобрели между собой резкие различия по морфологическим признакам, содержанию вторичных соединений, состоянию гормональной системы, интенсивности ростовых процессов. Выявлено влияние сезонности на прирост биомассы каллусов, длительное время культивированных при одних и тех же условиях.

Установлено, что длительное культивирование каллусных тканей солодки голой приводит к определенным изменениям у исследованных линий профилей ДНК.

Научно-практическая ценность. Полученные результаты расширяют представления о природе и механизмах изменчивости каллусов, дают картину изменений морфофизиологических процессов, возникающих при длительном культивировании in vitro клеток растений.

Предложенный в работе способ ускорения роста каллусной ткани солодки голой путем ее выращивания на границе раздела питательных сред, содержащих оптимальную и увеличенную вдвое концентрации минеральных солей, можно применять при культивировании клеток in vitro, в частности, для увеличения биомассы особо ценных культур растений. 6

Использованные методы исследований могут применяться для решения разнообразных задач в области молекулярной биологии, биохимии, физиологии растений, генетики.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Чибиряев, Сергей Владимирович

ВЫВОДЫ

1. В результате длительного культивирования in vitro 18 линий каллусов солодки голой, ранее полученных из одного экспланта, оказались различными по консистенции, цвету, скорости роста, продолжительности ростового цикла, содержанию фенольных соединений, фитогормонов и ДНК профилям, что в целом указывает на их значительную гетерогенность.

2. Выявлена взаимосвязь между содержанием фитогормонов в линиях каллусов солодки и их морфофизиологическими параметрами - приростом биомассы и их консистенцией. Линии с рыхлой консистенцией, характеризующиеся наибольшим приростом биомассы, обладают высоким содержанием ИУК и низким содержанием АБК. Отличительной особенностью каллусных линий с плотной консистенцией является повышенный относительно линий с рыхлой консистенцией уровень цитокининов.

3. Длительное культивирование каллусов солодки голой привело к существенному снижению содержания фенольных соединений, при этом медленнорастущие линии характеризовались более высоким уровнем фенольных соединений, чем быстрорастущие.

4. У длительно культивировавшихся in vitro линий каллусной ткани солодки методом ПЦР с произвольными праймерами выявлены изменения в тотальной ДНК и методом ПДРФ-анализа обнаружен полиморфизм в профилях митохондриальной ДНК.

5. Использование методического подхода - выращивание каллусов на границе раздела питательных сред, содержащих оптимальную и увеличенную вдвое концентрацию минеральных солей, позволило значительно повысить прирост их биомассы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Метод культуры клеток и тканей растений широко используется для решения многих задач молекулярной и клеточной биологии, физиологии, биохимии и генетики растений (Калинин и др., 1980; Носов, 1999; Бутенко 1999). Этот метод применяется в качестве источника получения продуктов вторичного метаболизма и ферментов, как модельная система для изучения генной экспрессии, роста и развития растений, как удобный инструмент для селекции и генной инженерии.

При длительном культивировании in vitro в клетках и тканях растений часто происходят изменения на генетическом уровне, а эти изменения, в свою очередь, влияют на морфологические и биохимические параметры культивируемых клеток (Скаукрофт, 1990; Кунах, 1999). Настоящая работа посвящена анализу морфо-физиологических характеристик разных линий каллусной ткани солодки голой. До начала этой работы сотрудниками лаборатории регуляция метаболизма культивируемых клеток растений под руководством А.Г. Мардамшина из одного каллуса солодки в ходе длительного культивирования каллусов было получено 18 линий каллусов, различающихся между собой по ряду морфологических признаков. Однако важно было провести оценку дальнейших изменений в линиях, которые проявляются не только на морфо-физиологическом уровне, но и уровне ДНК, которые мы изучали в течение 3-х последних лет (8 - 10-летние каллусы).

Исследуемые линии каллусов солодки различались между собой по консистенции, цвету, способности зеленеть на свету, длине жизненного цикла, содержанию пигментов, фенольных соединений, гормонов, скорости роста, структурной организации генома.

Каллусы солодки, несмотря на 8-10 лет культивирования в темноте, при выставлении на свет оказались способными изменять свою окраску с жёлтой на «зелёную». Свет ускорял скорость роста и уменьшал продолжительность ростового цикла, приводил к увеличению содержания каротиноидов и эти данные вполне адекватны имеющимся в литературе данным, полученным на культурах клеток in vitro (Пахлавуни, 2000).

Интересно, что прирост биомассы каллусов солодки происходил неравномерно: весной и летом скорость роста у всех линий была выше, чем осенью и зимой, несмотря на то, что каллусы культивировалась in vitro в течение восьми - десяти лет при одних и тех же условиях, к которым клетки должны бы адаптироваться, хотя сходная ситуация наблюдалась, например, и у 5-летней каллусной культуры кукурузы (Пиралов, Абраимова, 2000).

В результате длительного культивирования в каллусах солодки наблюдалось снижение фенольных соединений, причем вполне закономерно, что медленнорастущие линии характеризовались большим содержанием фенольных соединений, чем быстрорастущие, поскольку в литературе этот факт известен (Ржержабек, Горелова, 1986), хотя есть данные о том, что культивирование клеток коры солодки, активно продуцирующих флавоноиды, не теряли интенсивности ростовых процессов (Yamamoto et al, 2001). Анализ содержания глицирризиновой кислоты в ходе культивирования показал, что относительно высокий ее уровень в сравнении с интактным корневищем наблюдался у трехлетних культур, тогда как у шестилетних это соединение в клетках уже не выявлялось. Вместе с тем, не исключено, что специальный подбор условий культивирования клеток солодки мог бы способствовать поддержанию высокой продукции этого ценного соединения, однако такие исследования нами не проводились.

Важным аспектом изучения причин различий исследуемых линий по морфо-физиологическим параметрам (прирост их биомассы, консистенция клеток) явился анализ гормонального баланса в клетках. Ключевая роль фитогормонов в регуляции роста и развития клеток растений не вызывает сомнений. Действительно, полученные нами данные свидетельствуют, что в целом наибольшей интенсивностью роста характеризуются рыхлые каллусные линии, обладающие повышенным уровнем ИУК и низким уровнем АБК. Тогда как каллусы с плотной консистенцией, имеющие низкий прирост биомассы, содержат высокий уровень цитокининов, которые, как известно, активируют процессы деления клеток. Действительно, эти каллусы имели самый маленький размер клеток, за исключением одной линии 17, клетки которой, хотя и рыхлые по консистенции, характеризовались весьма нестабильным ростом, обладали высоким уровнем цитокининов, а клетки имели промежуточный размер между рыхлыми и плотными каллусами. Таким образом, высокое содержание цитокининов в клетках каллусов не означает торможение их роста, просто наблюдается преимущественное усиление деления клеток, а не их растяжение.

Скорость роста клеток in vitro является одним из лимитирующих факторов для их практической значимости. Используемый нами методический подход позволяет существенно повысить интенсивность ростовых процессов каллусов, который заключается в выращивании каллусной ткани солодки голой на границе раздела питательных сред, содержащих в одной части оптимальную концентрацию минеральных солей и в другой - их двукратную концентрацию, что соответствует локальному способу внесения удобрений в почву (Трапезников и др., 1999). Прирост биомассы каллусов солодки исходно различающихся по скорости роста при таком методическом подходе возрастал примерно в два раза. Эти результаты, на наш взгляд, имеют важный практический интерес в связи с проблемой увеличения прироста биомассы клеток и тканей при культивировании in vitro, в большей мере это, вероятно, относится к клеткам - продуцентам ценных соединений.

Как показали наши исследования, гетерогенность изучаемых линий каллусов солодки голой в ходе их длительного культивирования может быть связана с изменением генома клеток. Это показано методом полимеразной цепной реакции с использованием произвольных праймеров. С помощью рестриктного анализа была выявлена возможность изменения в митохондриальном геноме линий.

107

Все выявленные морфофизнологическне и генетические различия между 18-ю линиями, возникших в результате длительного культивирования, с помощью кластерного анализа удалось сгруппировать в 6 кластеров, которые свидетельствуют о значительной дивергенции линий, произошедших от одного экспланта. С одной стороны, эта работа свидетельствует о значительной изменчивости в ходе культивирования клеток, особенно при столь длительном, что, безусловно, имеет важное значение для селекции линий с четко выраженным тем или иным признаком, интересующим исследователя, а с другой, - иллюстрирует невозможность сохранения свойств исходного экспланта после длительного культивирования клеток in vitro.

108

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чибиряев, Сергей Владимирович, Уфа

1. Абрамова Л.М., Баширова P.M., Муртазина Ф.К., Усманов И.Ю. Характеристика ценопопуляций Glycyrrhiza korshinskyi Grig, на юго-востоке Республики Башкортостан // Растит, ресурсы. 2001. Т. 37. Вып. 2. С. 24-29.

2. Альберте Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки: в 3-х томах. М.: Мир, 1994.

3. Аммосов А.С., Литвиненко В.И. Фенольные соединения родов Glycyrrhiza L. и Meristitropis Fisch. et Меу. Сообщение 1 // Растит, ресурсы. 1995а. Т. 31. Вып. 3. С. 116-136.

4. Аммосов А.С., Литвиненко В.И. Фенольные соединения родов Glycyrrhiza L. и Meristitropis Fisch. et Меу. Сообщение 2 // Растит, ресурсы. 19956. Т. 31. Вып. 3. С. 136-145.

5. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: ГУГК, 1976. 301-302.

6. Бабаева С.А., Петрова Т.Ф., Гапоненко Л.К. Полиплоидия и политения в культивируемых in vitro клетках злаков // Генетика. 1995. Т. 31. С. 678-683.

7. Баторова С.М. Лекарственные растительные средства, применяемые при лечении болезней лёгких в практике тибетской медицины Монголии // Растит, ресурсы. 2001. Т. 37. Вып. 1. С. 46-49.

8. Башките Е.А., Алесандрушкина Н.И., Кирнос М.Д. Метилирование ДНК в суспензионной культуре клеток табака при обработке фитогормонами //Биол. науки. 1980. №4. С. 103-110.

9. Булат С.А., Мироненко Н.В. Идентификация грибов и анализ их генетической изменчивости методом полимеразной цепной реакции (ПЦР) сгеноспецифическими и неспецифическими праймерами // Генетика. 1996. Т. 32. №2. С. 165-183.

10. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе. М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. 160 с.

11. Бутенко Р.Г. Клеточные технологии для получения экономически важных веществ растительного происхождения // Культура клеток растений и биотехнология. М.: Наука, 1986. С. 3-20.

12. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964. 272 с.

13. Бутенко Р.Г. Рост и дифференциация в культуре клеток и тканей // Рост растений и природные регуляторы. М.: Наука, 1977. С. 6-21.

14. Бутенко Р.Г. Физиология клеточных культур, состояние и перспективы // Физиология растений. 1978. Т. 25. № 5. С. 1009-1024.

15. Бутенко Р.Г, Воробьев А.С, Носов A.M., Князьков И.Е. Синтез, накопление и локализация стероидных гликозидов в клетках разных штаммов Dioscorea deltoidea Wall. // Физиология растений. 1992. Т. 39. № 6. С. 1146-1153.

16. Бутенко Р.Г, Гостимский С.А. Изменчивость генома растительной клетки при культивировании в условиях in vitro // Биотехнология. 1985. № 2. С. 79-85.

17. Валиева Р. Д. Фенольные соединения каллусной ткани солодки голой и регуляция их биосинтеза. Автореферат канд. дис. Уфа, 1999. 25 с.

18. Валиева Р. Д, Мардамшин А.Г. Разнокачественность каллусной ткани солодки голой //Биотехнология солодки. Уфа: Принт, 1995. С. 1-3.

19. Гавриленко В.Ф, Ладыгина М.Е, Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. Фотоситез. Дыхание. М.: Высшая школа, 1975. 392 с.

20. Гапоненко А.К. Перспективы использования культуры клеток растений в селекции // Успехи современной генетики. М.: Наука, 1987. С. 64-74.

21. Гаузе Г.Г. Митохондриальная ДНК. М.: Наука, 1977. 288 с.1.l

22. Георгиевский В.П., Комиссаренко Н.Ф., Дмитрук С.Е. Биологически активные вещества лекарственных растений. Новосибирск: Наука, 1990. 336 с.

23. Гостимский С.А. Генетическая изменчивость клеток растений при культивировании // Успехи современной генетики. М.: Наука, 1987. С. 48-63.

24. Дмитрук С.Е. Сезонность и содержание вторичных веществ в тканевой культуре скополии гималайской // Материалы теоретической и клинической медицины. Вып. 1. Томск, 1971.

25. Долгих Ю.И., Ларина С.Н., Шамина З.Б. Селекция на осмоустойчивость кукурузы in vitro и характеристика растений-регенерантов // Физиология растений. 1994а. Т. 41. № 1. С. 114-117.

26. Долгих Ю.И., Ларина С.Н., Шамина З.Б., Жданова Н.Е., Пустовойтова Т.Н. Засухоустойчивость растений кукурузы, полученных из устойчивых к осмотическому действию полиэтиленгликоля клеточных линий // Физиология растений. 19946. Т. 41. № 6. С. 853-858.

27. Долгих Ю.И., Шамина З.Б. Современные представления о причинах и механизмах сомаклональной изменчивости // Сборник докладов VII всесоюзного симпозиума «Молекулярные механизмы генетических процессов». М.: Наука, 1991. С. 123-127.

28. Егорова Н.А. Цитофизиологическая характеристика каллусных культур некоторых эфиромасличных растений // Физиология и биохимия культурных растений. 2001. Т. 33. №2. С. 159-164.

29. Журавлёв Ю.Н., Козыренко М.М., Артюкова Е.В., Реунова Г.Д., Илюшко М.В. ДНК-типирование дальневосточных видов рода Iris L. с помощью метода RAPD-PCR // Генетика. 1998. Т. 34. № 3. С. 368-372.

30. Загоскина Н.В. Гормоноподобные эффекторы и образование фенольных соединений в каллусных культурах // Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений. Матер, науч. конф, Ярославль, 1991. С. 286-292.

31. Загоскина Н.В, Дубравина Г. А, Запрометов М.Н. Особенности формирования хлоропластов и накопление фенольных соединений в фотомиксотрофных каллусных культурах чайного растения // Физиология растений. 2000. Т. 47. №4. С. 537-543.

32. Загоскина Н.В, Запрометов М.Н. Культура ткани чайного растения: некоторые аспекты образования полифенолов // Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. М.: Наука, 1991. С. 32-35.

33. Загоскина Н.В, Усик Т.В, Запрометов М.Н. Культура ткани чайного растения: активность L-фенилаланинаммиак-лиазы (ФАЛ), образование фенольных соединений и сезонная вариабельность // Физиология растений. 1990. Т. 37. №3. С. 511-517.

34. Загоскина Н.В, Федосеева В.Г, Запрометов М.Н. Уровень плоидности каллусных культур чайного растения и образование фенольных соединений // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 6. С. 931-934.

35. Замятина Н.Г. Лекарственные растения. М.: ABF, 1998. 496 с.

36. Запрометов М.Н. Вторичный метаболизм и его регуляция в культурах клеток и тканей растений // Культура клеток растений. М. 1981. С. 37-50.

37. Запрометов М.Н. Фенольные соединения. М.: Наука, 1993. 272 с.

38. Запрометов М.Н, Загоскина Н.В. Ещё об одном доказательстве участия хлоропластов в биосинтезе фенольных соединений // Физиология растений. 1987. Т. 34. № 1.С. 165-172.

39. Запрометов М.Н, Загоскина Н.В, Стрекова В.Ю, Субботина Г.А. Локализация пероксидазы и лигнина в тканях чайного растения и полученных из них каллусных культурах // Физиология растений. 1982. Т. 29. №2. С. 302-311.

40. Запрометов М.Н., Субботина Г.А., Стрекова В.Ю. Некоторые особенности ультраструктуры клеток мезофилла чайного растения и каллусных культур в связи с синтезом фенольных соединений // Культура клеток растений и биотехнология М.: Наука, 1986. С. 52-55.

41. Зоринянц С.Э., Смоленская И.Н., Носов А.В., Бадаева Е.Д. Длительно культивируемая суспензия клеток Triticum timopheevii. 1. Реорганизация генома // Физиология растений. 1998. Т. 45. № 1. С. 86-94.

42. Иванов И.И., Трапезников В.К., Кудоярова Г.Р. Изменение гормонального статуса растений пшеницы под влиянием минерального питания // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. Т. 26. № 1. С. 32-35.

43. Иванов И.И., Трапезников В.К., Кудоярова Г.Р. Цитокинины и абсцизовая кислота в корнях пшеницы при локальном повышении концентрации элементов минерального питания в среде // Физиология и биохимия культурных растений. 1993. Т. 25. № 4. С. 356-361.

44. Казаринова Н.В., Ткаченко К.Г. Лекарственные растения в лечении разных форм туберкулёза (обзор русскоязычной литературы) // Растит, ресурсы. 2000. Т. 36. Вып. 1. С. 92-106.

45. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры клеток тканей в физиологии и биохимии растений. Киев: Наукова думка, 1980. 488с.

46. Кембл Дж., Габи-Лагнен С., Лагнан Ж.Р. Движение генетической информации между органеллами растений: митохондрии ядра // Мобильность генома растений (ред. Винецкий Ю.П.) М.: ВО Агропромиздат, 1990. С. 85-93.

47. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.: Наука, 1989. 184 с.

48. Киселева Е.В., Дударева Н.А., Бояринцева А.Э., Майстренко А.Г., Христолобова Н.Б., Салганин Р.И. Структурный анализ митохондриального генома Beta vulgaris L. // Биополимеры и клетка. 1988. Т. 4. № 6. С. 321-328.

49. Козыренко М.М, Артюкова Е.В, Реумова Г.Д, Чернодед Т.К., Ходаковская М.В, Журавлёв Ю.Н. Геномный полиморфизм в культивируемых клетках женьшеня // Биотехнология. 1997. № 5. С. 10-14.

50. Кокаева З.Г, Боброва В.К, Вальехо-Роман К.М, Гоетимский С.А, Троицкий А.В. RAPD-анализ сомаклональной и межсортовой изменчивости гороха // ДАН. 1997. Т. 355. № 1. С. 134-136.

51. Кокаева З.Г, Боброва В.К, Петрова Т.В, Гостимский С.А, Троицкий А.В. Генетический полиморфизм сортов, линий и мутантов гороха по данным RAPD-анализа // Генетика. 1998. Т. 34. № 6. С. 771-777.

52. Конарев А.В. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений // Сельскохозяйственная биология. 1998. №5. С. 3-25.

53. Кочиева Е.З. Использование методов на основе полимеразной цепной реакции для анализа и маркирования растительного генома // Сельскохозяйственная биология. 1999. № 3. С. 3-14.

54. Кочиева Е.З, Оганисян А.С, Рысков А.П. RAPD-маркеры генома картофеля: клонирование и использование для определения межвидовых и межсортовых различий // Молекулярная биология. 1999. Т. 33. № 5. С. 893-897.

55. Кочиева Е.З, Горюнова С.В, Поморцев А.А. RAPD-маркирование геномов представителей рода Hordeum II Генетика. 2001. Т. 37. № 8. С. 1088-1094.

56. Крогулевич Р.Е. Продуктивность и содержание белка в листьях Glycyrrhiza uralensis Fisch в вегетационном периоде // Растит, ресурсы. 2000. Т. 36. Вып. 2. С. 117-119.

57. Круглова Н.Н. Морфогенез в культуре пыльников пшеницы: эмбриологический подход. Уфа: Гилем, 2001. 204 с.

58. Кудоярова Г.Р, Веселов С.Ю, Каравайко Н.Н. и др. Иммуноферментная тест-система для определения цитокининов // Физиология растений. 1990. Т.37. № 1. С. 193-199.

59. Кукенов М.К., Нигматий С.Х., Гладышев А.Н. Современное состояние и перспективы солодковедения нового направления в ботаническом ресурсоведении // Изучение и использование солодки в народном хозяйстве СССР. Алма-Ата: Гылым, 1991. С. 23-25.

60. Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений и факторы, регулирующие этот процесс // Цитология и генетика. 1980. Т. 14. №1. С. 73-81.

61. Кунах В. А. Изменчивость растительного генома в процессе дедифференцировки и каллусообразования in vitro И Физиология растений. 1999. Т. 46. №6. С. 919-929.

62. Лерман Ф.С. О содержании глицирризиновой кислоты в корнях солодок, выращенных в различных условиях // Материалы по биологии видов рода Glycyrrhiza L. Ташкент: ФАН Уз. ССР, 1970. С. 188-194.

63. Лонсдейл Д.М. Движение генетического материала между хлоропластами и митохондриями высших растений // Мобильность генома растений (ред. Винецкий Ю.П.) М.: ВО Агропромиздат, 1990. С. 56-65.

64. Мазин А.Л., Ванюшин Б.Ф. Потеря динуклеотидов CpG из ДНК. I. Метилированный и неметилированный компартменты генома у эукариот с различным содержанием 5-метилцитозина в ДНК // Молекулярная биология. 1987. Т. 21. Вып. 2. С. 543-551.

65. Маниатис Т., Фрич Э., Сембрук Дж. Молекулярное клонирование. М.: Мир, 1984. 445 с.

66. Мардамшин А.Г. Митохондриальный геном Pisum sativum L. Уфа: Гилем, 1999. 112 с.

67. Мардамшин А.Г. Получение суспензионной культуры солодки голой // Биотехнология солодки. Уфа: Принт, 1995. С. 19-20.

68. Мардамшин А.Г., Валиева Р.Д., Иванцов А.И., Ильгулова Д.Ф. Каллусная ткань солодки голой как продуцент флавоноидов // Тез. докл. 3-го съезда Всесоюзного общества физиологов растений. 1993. С. 157.

69. Мардамшин А.Г, Геращенков Г.А. Способ получения чистых препаратов тотальной и митохондриальной ДНК из каллусных тканей // Физиология растений. 2000. № 2. С. 332-334.

70. Мардамшин А.Г, Иванцов А.И. Получение каллусной ткани солодки голой // Вопросы биотехнологии. Уфа, 1995. С. 105-107.

71. Мардамшин А.Г, Ильгулова Д.Ф, Валиева Р.Д. Влияние консистенции каллусной ткани солодки голой на содержание флавоноидов // Биотехнология солодки. Уфа: Принт, 1995а. С. 13-15.

72. Мардамшин А.Г, Ильгулова Д.Ф, Шайхутдинова С.А. Сравнительное изучение содержания глицирризиновой кислоты в корневищах и каллусной ткани солодки голой // Биотехнология солодки. Уфа: Принт, 19956. С. 4-6.

73. Мардамшин А.Г, Шайхутдинова С.А. О возможности регуляции биосинтеза глицирризиновой кислоты в каллусной ткани солодки голой // Биотехнология солодки. Уфа: Принт, 1995. С. 6-8.

74. Машковский М.Д. Лекарственные средства. В 2 частях, 12 издание. М.: Медицина, 1993. Ч. 1. С. 434-435.

75. Минченко А.Г, Дударева Н.А. Митохондриальный геном. Новосибирск: Наука, 1990. 194 с.

76. Муравьев И.А, Маняк В.А, Пономарев В.Д. Метод определения чистой глицирризиновой кислоты в солодковом корне // Раст. ресурсы. 1967. Т. 3.№ 2. С. 262-265.

77. Муравьев И.А, Соколов B.C. Состояние и перспектива изучения и использования солодки в народном хозяйстве СССР // Вопросы изучения и использования солодки СССР. М.-Л.: Наука, 1966. С. 5-15.

78. Муромцев Г.С, Чкаников Д.И, Кулаева О.Н, Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат, 1987. 383 с.

79. Мусияка В.К. Культура клеток и тканей томата // Физиология и биохимия культурных растений. 2000. Т. 32. № 2. С. 83-95.

80. Мухитдинова З.Р. Рост каллусной ткани солодки и содержание глицирризиновой кислоты // Физиология роста и устойчивости интродуцированных растений в Казахстане. Алма-Ата, 1984. С. 148-162.

81. Мэнтелл С.Г., Смит Г. Факторы культивирования, влияющие на накопление вторичных метаболитов в культурах клеток и тканей растений // Биотехнология сельскохозяйственных растений. М.: Агропромиздат, 1987. С. 75-104.

82. Нойманн К.-Х. Фотосинтез и фотоавтотрофные культуры растительных клеток // Биология культивируемых клеток и биотехнология растений (под редакцией Р.Г. Бутенко). М.: Наука, 1991. С. 56-76.

83. Носов A.M. Культура клеток высших растений уникальная система, модель, инструмент // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 6. С. 837- 844.

84. Носов A.M. Регуляция синтеза вторичных соединений в культуре клеток растений // Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. М.: Наука, 1991. С. 5-20.

85. Определитель высших растений Башкирской АССР. М.: Наука, 1989.375 с.

86. Осипова Е.А., Кокаева З.Г., Троицкий А.В., Долгих Ю.И., Шамина З.Б., Гостимский С.А. RAPD-анализ сомаклонов кукурузы // Генетика. 2001. Т. 37. № 1.С. 91-96.

87. Осипова Е.А., Цыбулько Н.С., Шамина З.Б. Вариабельность клеточных клонов Thalictrum minus in vitro II Физиология растений. 1999. Т. 46. № 6. С. 908-914.

88. Панарина Е.А., Сергеева Е.М., Николаева JI.A. Особенности накопления алкалоидов в культуре ткани Rauvolfia serpentina Benth. // Растительные ресурсы. 2000. Т. 36. № 2. С. 124-127.

89. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974.288 с.пигментов в культуре in vitro II Физиология растений. 2000. Т. 47. № 2. С. 255-262.

90. Пиралов Г.Р, Абраимова О.Е. Особенности роста и дифференциации длительно пассируемой каллусной культуры линии кукурузы ДК 675 // Физиология и биохимия культурных растений. 2000. Т. 32. № 5. С. 372-375.

91. Попов А.С, Волкова JI.A. Криосохранение и некоторые изменения культур клеток диоскореи на среде без витаминов // Физиология растений. 1994. Т. 46. С. 923-928.

92. Ржержабек И, Горелова О.А. Влияние количества и форм азота на рост клеток и накопление стероидных соединений в суспензионной культуре Solanum laciniatum ait II Культура клеток растений и биотехнология. М.: Наука, 1986. С. 70-76.

93. Румянцева Н.И, Валиева А.И, Самохвалова Н.А, Мухитов А.Р, Агеева М.В, Лозовая В.В. Особенности лигнификации клеточных стенок каллусов гречихи, различающихся по способности к морфогенезу // Цитология. 1998. Т. 40. № 10. С. 835-843.

94. Саурамбаев Б.Н, Кузьмин Э.В. Содержание полезных веществ в подземных и надземных органах солодки // Солодка в Казахстане и её использование. Алма-Ата: Наука Каз. ССР, 1986. С. 178-201.

95. Семенова С.К, Романова Е.А, Бенедиктов И.И, Рысков А.П. Анализ генетической изменчивости печёночного сосальщика Fasciola hepatica с помощью полимеразной цепной реакции со случайными праймерами // Генетика. 1995. Т. 31. № 2. С. 273-275.

96. Серазетдинова Л.Д, Полимбетова Н.С, Лесова Ж.Т. и др. Действие хлорида натрия и полиэтиленгликоля в различных концентрациях на рост суспензионной культуры клеток пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 2000. Т. 32. № 4. С. 302-308.

97. Сиволап Ю.М, Календарь Р.Н. Генетический полиморфизм ячменя, выявленный ПЦР с произвольными праймерами // Генетика. 1995. Т. 31. № 10. С. 1358-1364.

98. Сиволап Ю.М., Календарь Р.Н., Нецветаев В.П. Использование продуктов полимеразной цепной реакции для картирования генома ячменя (Hordeum vulgare L.) // Генетика. 1997. Т. 33. № 1. С. 53-60.

99. Сиволап Ю.М., Солоденко А.Е., Бурлов В.В. RAPD-анализ молекулярно-генетического полиморфизма подсолнечника (.Helianthus annuus) 11 Генетика. 1998. Т. 34. № 2. С. 266-271.

100. Сиволап. Ю.М., Топчиева Е.А., Чеботарь С.В. Идентификация и паспортизация сортов мягкой пшеницы методами RAPD- и SSRR-анализа // Генетика. 2000. Т. 36. № 1. С. 44-51.

101. Сидоров В.А. Биотехнология растений. Клеточная селекция. Киев: Наукова думка, 1990. 280 с.

102. Сидоров В.А., Сидорова Н.В. Сомаклональная изменчивость -источник генетического разнообразия у растений // Цитология и генетика. 1987. Т. 21. №3. С. 230-237.

103. Скаукрофт У.Р. Сомаклональная изменчивость: миф о клональном единообразии // Мобильность генома растений (ред. Винецкий Ю.П.) М.: ВО Агропромиздат, 1990. С. 228-260.

104. Стрекова В.Ю., Субботина Г.А., Николаева Т.Н. Влияние кинетина на образование полифенолов и ультраструктуру клеток каллусной ткани чайного растения // Тезисы докладов V Всесоюзного симпозиума по фенольным соединениям. Таллинн, 1987. С. 142.

105. Трапезников В.К., Иванов И.И., Тальвинская Н.Г. Локальное питание растений. Уфа: Гилем, 1999. 250 с.

106. Уразалиев К.Р, Сванбаев Е.С. Оптимизация состава питательной среды для культивирования фотогетеротрофной каллусной ткани солодки голой // Тезисы докладов II съезда ВОФР. М.: Наука, 1992. Ч 2. С. 215.

107. Уразалиев К.Р, Сванбаев Е.С, Мухаметжанов Б.Г. Фотосинтез и накопление фенольных соединений в культивируемых тканях солодки голой // Известия АН Казахской ССР, серия биологическая. 1991. № 5. С. 22-27.

108. Фаулер М.В. Экономические аспекты промышленного культивирования клеток растений // Биотехнология сельскохозяйственных растений. М.: Агропромиздат, 1987. С. 9-42.

109. Харинарайн Р.П, Долгих Ю.И, Гужов Ю.Л. Перспективы использования биотехнологических методов в селекции сахарного тростника Saccharum officinarum L. на устойчивость к гипоксии // Изв. РАН. Серия биологическая. 1996. № 4. С. 411-421.

110. Худайбергенов Э.Б. Биологическая и хозяйственная характеристика видов солодки Казахстана. Алма-Ата: Наука Каз. ССР, 1990. 114 с.

111. Шагинян И.А, Гинцбург А.Л. ПЦР-генетическое типирование патогенных микроорганизмов // Генетика. 1995. Т. 31. № 5. С. 600-610.

112. Шарафутдинова Г.Г. Влияние длительности вегетативного размножения высших растений на их генетическую стабильность (на примере Solarium tuberosum Ь.).Автореферат канд. дис. Уфа, 2000. 24 с.

113. Шаяхметов И.Ф. Соматический эмбриогенез и селекция злаковых культур. (Монография). Уфа. Изд-во БашГУ. 1999. 166 с.

114. Шевелуха B.C., Калашникова Е.А., Дегтярев Е.З. и др. Сельскохозяйственная биотехнология. М.: Высшая школа, 1998. 416 с.

115. Юлдашев М.П., Нигматуллаев A.M., Султанов С. Флавоноиды надземной части Glycyrrhiza glabra L., произрастающей в Узбекистане // Растит, ресурсы. 2000. Т. 36. Вып. 4. С. 56-59.

116. Юрина Н.П., Одинцова М.С. Сравнительная характеристика структурной организации геномов хлоропластов и митохондрий растений // Генетика. 1998. Т 34. № 1. С. 5-22.

117. Юркова Г.Н., Сирант JI.B., Труханов В.А. Прямая регенерация растений из мезофилльных клеток растений // Цитология и генетика. 1989. Т. 23. № 1.С. 68-69.

118. Abbort A.G., О 'Dell М., Flavell R.B. Quantitative variation in components of the maize mitochondrial genome between plants with different male sterile cytoplasms // Plant Mol. Biol. 1985. V. 4. N 4. P. 233-240.

119. Andre C.P., Walbot V. Pulsed-field gel mapping of maize mitochondrial chromosomes // Mol. Gen. Genet. 1995. V. 247. P. 255-263.

120. Armstrong C.L., Phillips R.L. Genetic and cytogenetic variation in plant regenerated from organogenetic and friable embriogenic tissue cultures of maize // Crop Sci. 1988. V. 28. P. 363-369.

121. Arnheim N. Polymerase chain reaction strategy // Annu. Rev Biochemistry. 1992. V.61.P.131-156.

122. Backert S, Borner T. Phage T4-like intermediates of DNA replication and recombination in the mitochondria of the higher plant Chenopodium album (L.). // Curr. Genet. 2000. V 37. N 5. P. 304-314.

123. Backert S, Dorfel D, Borner T. Investigation of plant organellar DNAs by pulsed-field gel electrophoresis // Curr. Genet. 1995. V. 28. P. 390-399.

124. Bajaj Y. P. S. Potentials of protoplast culture work in agriculture // Euphytica. 1974. V. 23. P. 633-640.

125. Baril C.P, Verhaegen D, Vigneron Ph. et al. Structure of the specific combining ability between two species of Eucalyptus. I. RAPD data // Theor. Appl. Genet. 1997. V. 94. P. 796-803.

126. Bedinger P, de Hoston E.L, Leon P, Walbot V. Cloning and characterization of a linear 2,3 kb mitochondrial plasmid of maize // Mol. Gen. Genet. 1986. V. 205. N 2. P. 206-212.

127. Bendich A.J. Structural analysis of mitochondrial DNA molecules from fungi and plants using moving pictures and pulsed-field gel electrophoresis // J. Mol. Biol. 1996. V. 255. P. 564-588.

128. Brennicke A, Grohmann L, Knoop V, Schuster W. The mitochondrial genome on its way to the nucleus: different stages of gene transfer in higher plants // FEBS Letters. 1993. V. 325. P. 140-145.

129. Brossard D. Etude cytophotometrique des variations du contenu en DNA nucleaire au cours de la dedifferenceation de la moelle de tabak (.Nicotiana tabacum) cultivee in vitro II Сотр. Remd. Acad. Sci. 1974. V. 278D. P.2517-2520.

130. Caetano-Anolles G, Bassam B.J, Gresshoff P.M. DNA amplification fingerprinting using very short arbitrary oligonucleotide primers // Bio/Technology. 1991. V. 9. P. 553-557. 1

131. Charpin N., Ellis B.E. Microspectrophotometric evaluation of rosmarinic acid accumulation in single cultured plant cell // Can. J. Bot. 1984. V. 62. N 11. P. 2278-2281.

132. Clowes F.A.L., Juniper B.E. Meristems and the effect of radiation on plant cells // J. Exp. Bot. 1964. V. 15. P. 622-630.

133. Cocking E.C. Plant cell protoplasts isolation and development // Ann. Rev. Plant Physiol. 1972. V. 23. P. 29-50.

134. Collins G.G., Symons R.H. Polymorphisms in grapeline DNA detected by the RAPD PCR technique // Plant Mol. Biol. Report. 1993. V. 11. P. 105-112.

135. D'Amato F. Cytogenetics of plant cell and tissue cultures and their regenerates // CRC Crit. Rev. Plant Sci. 1985. V. 3. P. 73-112.

136. Deliu C., Tamas M., Chiran D. Berberis species: in vitro culture and the production of protoberberine and other alkaloids // Medicinal and aromatic plants VII / Ed. Bajaj Y.P.S. Berlin: Springer, 1994. V. 28. P. 56-71.

137. Demarly Y. Experimental and theoretical approach of in vitro variations. Somaclonal variation and crop improvement // Ed. J. Semal. Dordrecht: Nijhoff. 1986. P. 84-99.

138. Dolezel J., Novak F.J. Effect of plant tissue culture media on the frequency of somatic mutations in Tradescantia stamen hairs // Z. Pflanzen physiol. 1984. V.144.P. 51-58.

139. Dudareva N.A., Kiseleva E.V., Boyarintseva A.E. et al. Structural analysis of mitochondrial genome of Beta vulgaris L. // Theor. Appl. Genet. 1988. V. 76. N 5. P. 753-759.

140. Edallo S., Zucchinali C., Perenzin M., Salamini F. Chromosomal variation and frequency of spontaneous mutation associated with in vitro culture and plant regeneration in maize // Maydica. 1981. V. 26. N 1. P. 39-56.

141. Erdus G., Chen H.-Q., Bueton D.E. Chloroplast developmental-stage specific controls on the LHCP II genes in cultured soybean cells // Curr. res. photosynthesis / Ed. Baltscheffsky M. Dordrecht: Kluver Acad. Publ. 1990. V. 3. P. 549-552.

142. Evans D.A, Sharp W.R. Single gene mutations in potato plants regenerated from tissue culture 11 Science. 1983. V. 221. N 4614. P. 949-951.

143. Fritsch P, Hanson M.A, Spore C.D. et al. Contrancy of Rapid primer amplification strength among distantly related taxa of flowering plants // Plant Mol. Biol. Report. 1993. V. 11. P. 10-20.

144. George E.F. Factors affecting growth and morphogenesis // Plant propagation by tissue culture. 1993. P. 184-231.

145. Graham D.E. The isolation of high molecular weight DNA from whole organisms or large tissue masses // Analytical biochemistry. 1978. V. 85. P. 609-613.

146. Gray M.W, Lang B.F, Cedergren R, Golding G.B. et al. Genome structure and gene content in protist mitochondrial DNAs // Nucleic Acids Res. 1998. V. 26. P. 865-878.

147. Grout B.W, Crisp E.T. The origin and nature of shoots propagated from cauliflower roots // J. Hort. Sci. 1980. V. 55. P. 65-70.

148. Gubar E.K, Kunakh V.A. C-banding in Zea mays II Biotechnology in Agriculture and Forestry. V. 25. Maize / Ed. Bajaj Y.P.S. Berlin: Heidelberg: Springer, 1994. P. 366-381.

149. Нага V, Yamagata H, Morimoto T, Hiratzuka J. et al. Flow cytometric analysis of cellular berberine contents in high- and low-producing cell lines of Coptic japonica obtained by repeated selection // Planta Med. 1989. V. 55. P. 151-154.

150. Hartman C, Wintfield M, Core F, Davey M.R, Rode A, Karp A.A. Comparative study of the mitochondrial genome organization in in vitro cultures of diploid, tetraploid, and hexaploid Triticum species // Theor. Appl. Genet. 1996. V. 93. P. 968-974.

151. Heinz D.J, Krishnamurthi M, Nickell L.G, Maretzki A. Cell, tissue and organ culture in sugarcane improvement // Applied and fundamental aspects of plant cell, tissue and organ culture. Berlin: Springer. 1997. P. 3-17.

152. Henry M., Edy A.M., Marby B. Obtention de protoplasts de riglisse {Glycyrrhiza glabra L. War. Typica Reg. et Hed.) a partir de suspension cellulaires depourvues d'acide glycyrrhetique // С. K. Acad. Sci. 1984. Ser. 3. V. 299. N 20. P. 899-901.

153. Hossain M., Imanishi Sh., Egashira H. An improvement of tomato protoplast culture for rapid plant regeneration // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1995. V.42.N2.P. 141-146.

154. Hradzina G. Natural phenols in plant resistance // Acta Horticult. 1994. V. 381. P. 86-93.

155. Hunt M.D., Newton K.J. The NCS 3 mutation: Genetic evidence for the expression of ribosomal protein genes in Zea mays mitochondria // The EMBO J. 1991. V.10. P. 1045-1052.

156. Kaneko K. Karyological studies on callus cell of Haplopappus gracilis II Kromosoma. 1974. N 95. P. 2943-2949.

157. Karp A., Bright S.W.T. On the causes and origins of somaclonal variation // Oxford Surv. Plant Mol. Cell Biol. 1985. V. 2. P. 199-234.

158. Karp A., Maddock S.E. Chromosome variation in wheat plants regenerated from cultured immature embryos // Theor. Appl. Genet. 1984. V. 67. N 3. P. 249-255.

159. Kemble R.J., Bedbrook J.R. Low molecular weight circular and linear DNA in mitochondria from normal and male-sterile Zea mays cytoplasm I I Nature. 1980. V. 284. N 5756. P. 565-566.

160. Khayyal M.T., el-Ghazaly M.A., Kenawy S.A., Seif-el-Nasr M., Mahran L.G., Kafafi Y.A., Okpanyi S.N. Antiulcerogenic effect of some gastrointestinally acting plant extracts and their combination // Arzneimittelforschung. 2001. V. 51. N7. P. 545-553.

161. Klien-Lankhorst R.M., Vermunt A., Weide R. et al. Isolation of molecular markers for tomato (L. esculentum) using randomly amplified polymorphic DNA (RAPD) // Theor. Appl. Genet. 1991. V. 83. P. 108-114.

162. Koller В, Lehmann A, McDermott J.M. et al. Identification of apple cultivars using RAPD markers // Theor. Appl. Genet. 1993. V. 85. P. 901-904.

163. Marienfeld J, Unseld M, Brennicke A. The mitochondrial genome of

164. Arabidopsis is composed of both native and immigrant information // Trends in Plant Science. 1999. V 4. N. 12. P. 495-502.

165. Martin W., Stoebe В., Goremykin V., Hapsmann S., Hasegawa M., Kowallik K.V. Gene transfer to the nucleus and the evolution of chloroplasts // Nature. 1998. V. 393. N 6681. P. 162-165.

166. Masuda K., Kikuta Y., Pujino K., Okazava Y. Preferential synthesis of mitochondrial DNA during the initial stage of tissue growth in potato explant cultures // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. 1994. V. 66. P. 13-25.

167. Mc Coy T.J., Phillips R.L., Rines H.W. Cytogenetic analysis of plants regenerated from oat (Avena sativa) tissue cultures: high frequency of partial chromosome loss // Can. J. Genet, and Cytol. 1982. V. 24. P. 37-50.

168. Morris D., Rudge K., Cresswell R., Fowler W.W. Regulation of product synthesis in cell cultures of Catharanthus roseus N. Long-term maintenance of cell on a production medium // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1989. V. 17. N 2. P. 79-91.

169. Muhitch M.J., Fletcher J.S. Isolation and identification of the phenols of Paul's Scarlet rose stems and stem-derived suspension // Plant Physiol. 1984. V. 75. N3. P. 592-595.

170. Muise R.S., Hauswirth W.W. Selective DNA amplification regulares transcript levels in plant mitochondria // Curr. Genet. 1995. V. 28. P. 113-121.

171. Murashige Т., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassay with tobacco tissue // Physiol. Plant. 1962. V. 15. N 13. P. 473-479.

172. Negruk V.I., Eisner G.I., Redichkina T.D. et al. Diversity of Vicia faba circular mtDNA in whole plants and suspension cultures // Theor. Appl. Genet. 1986. V. 72. N 4. P. 541-547.

173. Newton K.J. Plant mitochondrial genomes: organization, expression and variation // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988. V. 39. P. 503-532.

174. Newton K.J, Сое E.H.Tr. Mitochondrial DNA changes in abnormal growth mutants of maize // Proc Natl. Acad. Sci. USA. 1986. V.83. P. 7363-7366.

175. Newton K.J, Knudsen C, Gabay-Laughman S, Laughman J.R. An abnormal growth mutant in maize has a defective mitochondrial cytochrome oxidase gene // Plant Cell. 1990. V. 2. P. 107-113.

176. Nikiforova I.D, Negruk V.I, Comparative electroforetic analysis of plasmid-like mitochondrial DNAs in Vicia faba and in some other legumes // Planta. 1983. V. 157. P. 81-84.

177. Novak F.J. Phenotype and cytological status of plants regenerated from callus cultures of Allium sativum L. // Z. Pflanzenzuchtg. 1980. V. 84. P. 250-260.

178. Ogihara Y. Tissue culture in Hawortia II Theor. Appl. Genet. 1981. V. 60. N6. P. 353-363.

179. Oldenburg D.J, Bendich A.J. Size and structure of replicating mitochondrial DNA in cultured tobacco cells // Plant Cell. 1996. V. 6. N 3. P. 447-461.

180. Oldenburg D.J, Bendich A.J. Mitochondrial DNA from the liverwort Marchantia polymorpha: circularly permuted linear molecules, head-to-tail concatemers, and a 5' protein // J. Mol. Biol. 2001. V. 310. N 3. P. 549-562.

181. Paillard M, Sederoff R.R, Levings C.S.III. Nucleotide sequence of the S-l mitochondrial DNA from the S cytoplasm of maize // EMBO J. 1985. V. 4. N 5. P. 1125-1128.

182. Palmer J.D, Shields C.R. Tripartite structure of the Brassica campestris mitochondrial genome //Nature. 1984. V. 307. N 5950. P. 437-440.

183. Palmer J.D, Shields C.R, Cohen D.B, Orton T.J. An unusual mitochondrial plasmid in the genus Brassica //Nature (London). 1983. V. 301. P. 725-728.

184. Peschke V.M, Phillips R.L. Activation of the maise transposable element suppressor-mutator (spm) in tissue culture // Theor. Appl. Genet. 1991. V. 81. P. 90-97.

185. Phillips R.L, Kaeppler S.M, Olhoft P. Genetic instability of plant tissue cultures: breakdown of normal controls // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 5222-5226.

186. Powling A. Species of small DNA molecules found in mitochondria from sugar-beet with normal and male-sterile cytoplasms // Mol. Gen. Genet. 1981. V. 183. P. 82-84.

187. Pring D.R., Lonsdale D.M. Molecular biology of higher plant mitochondrial DNA // Int. Rev. Cytol. 1985. V. 97. P. 1-46.

188. Ramos D.M.R., Rodrigues-Amaya D.B. Determination of the vitamin A value of common Brasilian leafy vegetables // J. Micronutrient Analysis. 1987. T. 3.N2.P. 147-155.

189. Razina T.G., Zueva E.P., Amosova E.N., Krylova S.G. Medicinal plant preparations used as adjuvant therapeutics in experimental oncology // Eksp. Klin. Farmakol. 2000. V. 63. N 5. P. 59-61.

190. Reisch B. Genetic variability in regenerated plants // Handbook of plant cell culture. New York; London: Macmilian. 1983. V. 1. P. 748-769.

191. Reiter R.S., Williams J.G.K., Feldmann K.A. et al. Global and local genome mapping in Arabidopsis thaliana by using recombinant inbred lines and random amplified polymorphic DNAs // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. P. 1477-1481.

192. Sadoch Z., Majewska-Sawka A., Jazdzewska E., Niklas A. Changes in sugar beet mitochondrial DNA idduced during callus stage // Plant Breeding. 2000. V. 119. P. 107-110.

193. Shepard J.F., Bidney D., Shanin E. Potato protoplasts in crop improvement // Science. 1980. V. 208. N 4439. P. 17-24.

194. Singh B.D. Variation in chromosome number and structure in plant cells during in vitro culture. // Plant Tissue and Cell Culture Application to Crop Imorovement: Proc. Int. Symb. Olomouc, Czechoslovakia, Sept. 24-29, 1984. Prague. 1984. P. 305-314.

195. Skirvin R.M., Janick J. Tissue culture-induced variation in scented Pelargonium spp II J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1976a. V. 101. P. 281-290.

196. Skoog F., Miller C.O. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissue cultured in vitro // Symp. Soc. Exp. Biol. 1957. V. 11. P. 118-131.

197. Small I.D, Isaak P.G, Leaver C.J. Stoichometric differences in DNA molecules containing the atpA gene suggest mechanisms for the generation of mitochondrial genome diversity in maize // EMBO J. 1987. V. 6. P. 865-869.

198. Stern D.B, Lonsdale D.M. Mitochondrial and chloroplast genomes of maize have a 12-kilobase DNA sequence in common // Nature. 1982. V. 299. P. 698-702.

199. Swarnkar P.L, Bohra S. P, Chandra N. Biochemical studies on initiation of callus in Solanum surattense II Plant Physiol. 1986. V. 126. P. 293- 296.

200. Synenki R.M, Levings C.S. Ill, Shah D.M. Physico-chemical characterization of mitochondrial DNA from soybean // Plant Physiol. 1978. V. 61. P. 460-464.

201. Tabata M, Mizukami H, Hiraoka N, Konosmida M. Pigment formation in callus cultures of Lithospermum erithrorhizon 11 Phytochem. 1974. V. 13. P. 927-932.

202. Tabata M, Ogino T, Yoshioka K, Yoshikawa M, Hiraoka N. Selection of lines with higher yield of secondary products // Thorpe T.A. Frontiers of plant tissue culture. Calgary: Int. Ass. Plant Tiss. Culture. 1978. P. 213-222.

203. Thomas E, Bright S.W.J, Franclin J, Lancaster V, Miflin B.J. Variation amongst protoplast-derived potato plants {Solanum tuberosum cv. «Maris Bard») // Theor. Appl. Genet. 1982. V. 62. P. 65-68.

204. Torrey J.G, Shigemura V. Growth and controlled morphogenesis in pea root callus tissue growth in liquid media // Amer. J. Bot. 1957. V.44. № 4. P. 334-344.

205. Van Belkum A. DNA fingerprinting of medically important microorganisms by use of PCR // Clin. Microbiol. Rev. 1994. V. 7. P. 174-184.

206. Vierling R.A, Nguyen H.T. Use of RAPD markers to determine the genetic diversity of diploid wheat genotypes // Theor. Appl. Genet. 1992. V. 84. P. 835-838.

207. Vyskot B, Gazdova B, Siroky J. Methylation patterns of two repetitive DNA sequences in tobacco tissue cultures and their regenerants // Biol plant. 1993. V. 35. P. 321-327.

208. Ward B.L., Anderson R.S, Bendich A.J. The size of the mitohondrial genome in large and variable in a family of plants (Cucurbitaceae) 11 Cell. 1981. V. 25. N 3. P. 793-803.

209. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. N. 22. P. 7213-7218.

210. Welsh J., McClelland M. Genomic fingerprints produced by PCR with consensus tRNA gene primers // Nucl. Acids Res. 1991. V. 19 P. 861-866.

211. Widholm J.M. Properties and uses of photoautotrophic plant cell cultures // Int. Rev. Cytology. N. Y.: Acad. Press. 1992. V. 132. P. 109-175.

212. Wilde J., Waugh R., Powell W. Genetic fingerprinting of Theobroma clones using randomly amplified polymorphic DNA markers // Theor. Appl. Genet. 1992. V. 83. P. 871-877.

213. Williams J.G.K, Kubelik A.R., Livak K.J, Rafalski J.A, Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. N. 22. P. 6531-6535.

214. Williams M.E, Herburn A.G, Widholm J.M. Somaclonal variation in a maize inbred line is not associated with change in a number or location of as-gomologous sequences // Theor. Appl. Genet. 1991. V. 81. P. 272-276.

215. Wollf G, Plante I, Lang B. F, Kuck U, Burger G. Complete sequence of the mitochondrial DNA of the chlorophyte alga Prototheca wickerhamii II J. Mol. Biol. 1994. V. 237. P. 75-86.

216. Wolstenholme D.R, Fauron C.M. R. Mitochondrial genome organization // Molecular biology of plant mitochondria. Ed. by Lewings C.S.III, Vasil I.K.-Kluwer Academic publishers. - Dordrech. Boston. London. 1995. P. 1-60.

217. Wright R.M, Cummings D.J. Integration of mitochondrial gene sequences within the nuclear genome during senescence in a fungus // Nature. 1983. V. 302. P. 86-88.

218. Yamamoto H, Yato A, Yazaki K, Hayashi H, Taguchi G, Inoue K. Increases of secondary metabolite production in various plant cell cultures by co-cultivation with cork // Biosci. Biotechnol. Biochem. 2001. V. 65. N 4. P. 853-860.