Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние брассиностероидов на формирование стебля и устойчивость к полеганию ярового ячменя

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние брассиностероидов на формирование стебля и устойчивость к полеганию ярового ячменя"

4 Ш-/У-

На правах рукописи

АГЕЕВА ЛИЛИЯ ФАТИХОВНА

ВЛИЯНИЕ БРАССИНОСТЕРОИДОВ НА ФОРМИРОВАНИЕ СТЕБЛЯ И УСТОЙЧИВОСТЬ К ПОЛЕГАНИЮ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

Специальность 03.00.12-физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 2000

Работа выполнена в Институте физиологии растений им К А Тимирязева РАН

Научные руководители : доктор биологических наук, профессор, Л. Д. Прусакова, кандидат биологических наук С. И. Чижова.

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор С. С. Шанн. кандидат биологических наук, старший научный сотрудник И. В. Скоробогатова.

Ведущее учреждение — Главный ботанический сад РАН

Защита диссертации состоится « июня 2000 г в « ч на заседании диссертационного совета

Д 120 35 07. в Московской сельскохозяйственной академии им К А. Тимирязева

Адрес.127550, г Москва, ул Тимирязевская, 49, Ученый совет МСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА

Автореферат разослан_ _мая 2000 г

Ученый секретарь __ ух^

диссертационного совета — ^^ ~ СУУ ~~ кандидат биологических наук Н. П. Карсункина

Объем 1,25 п. л. Заказ 370 Тираж 100

Типография Издательства МСХА 127550, Москва, Тимирязевская ул.,44

Актуальность темы. Изучение проблемы полегания зерновых злаковых культур на протяжении последних пятидесяти лет показало, что для повышения устойчивости растений к полегании можно . успешно ис-польаовать не только, ретарданты: четвертичные основания аммония, соединения триазолиевого ряда,. действие которых проявляется в уменьшении длины и увеличении толщины нижних междоузлий стебля, но и этиленпродуценты и другие физиологически активные соединения, повышающие прочность стебля растений (То1ЬегЬ,19бО,1 Прусзкова.Чижо-ва, 1965,1991). Среди них брассиностероиды заслуживают пристального внимания. Синтетические аналоги брассиностероидов можно рассматривать как инструмент для изучения функций . природных гормонов и средство управления многими процессами жизнедеятельности растений, обеспечивающих высокую продуктивность (Хрипач,1993). Принимая во внимание малую токсичность и исключительно низкие нормы расхода брассиностероидов, широкое распространение в растениях, можно характеризовать их как биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста, приобретающие с каждым годом все большую роль в растениеводстве.

Выяснение механизма действия брассиностероидов находится на начальном этапе и требует дальнейших обстоятельных исследовании для его понимания. . Регуляторная роль брассиностероидов проявляется в растениях в стимуляции процессов роста, интенсивности фотосинтеза, изменении белкового метаболизма, поступления ионов и многих других ' сторон обмена веществ. Открытие у брассиностероидов антистрессовых свойств к абиотическим факторам (высоким и низким температурам, засухе, засолению и др.) служит основанием для расширения сфер их применения. Обнаружение способности брассиностероидов повышать прочность стебля зерновых культур (Прусакова,Хрипач,Чижова,1996), .может быть использовано для разработки способа повышения устойчи-- вости к полегания. Проблему полегания нельзя решать и изучать в отрыве от процессов формирования высокой продуктивности (Ламан,1984) поэтому, брассиностероиды положительно влияя на элементы продуктивности, позволяют реализовать биологический потенциал растений.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. .: * • академии

им. ' ..кллпрязвва .

Функции брассинсстерокдсв, заключающиеся в их способности одновременно повышать устойчивость к абиотическим факторам и урожай растений послужили основание» для наших исследовании.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы изучить изменения морфо-физиологических показателей стебля ярового ячменя под действием брассиностеровдов в связи с повышением устойчивости к полеганию. Экспериментально доказать возможность повышения прочность стебля ярового ячменя, усиление поступления ионов Са2"1" и увеличение продуктивность с помощью брассиностероидов.

В процессе исследований решались следующие задачи:

- Изучение влияния эпибрассинолида и гомобрассинолида на рост, диаметр, прочность и анатомическую структуру стебля ярового ячменя разных сортов.

- Определение содержания свободных ионов Са2+и К+ в тканях проростков и целых растениях ячменя в онтогенезе под влиянием эпибрассинолида и гомобрассинолида.

- Определение содержания связанного Са2+в стеблях и листьях растении ячменя в течении вегетации под действием эпибрассинолида и гомобрассинолида.

- Определение качества зерна и элементов структуры урожая ярового ячменя разных сортов при обработке эпибрассинолидом и гомоб-рассинолидом.

Научная новизна. Впервые на трех различных сортах ярового ячменя была показана эффективность действия эпибрассинолида и* гомобрассинолида как средства повышения прочности стебля, являющегося одним из главных показателей устойчивости растений к полеганию.

- Выявлены особенности действия гомобрассинолида на формирование анатомической структуры стебля ярового ячменя.

- Показано значительное увеличение содержания ионов Са2+ и уменьшение поступления ионов К+ в проростках ячменя и целых растениях под влиянием эпибрассинолида и гомобрассинолида.

- Выявлено влияние эпибрассинолида и гомобрассинолида на мор-фофизиологические показатели растений ячменя, обуславливающие устойчивость их к полеганию иувеличение зерновой продуктивности.

Практическая значимость работы. Разработанный способ повыше- _ ' ния прочности стебля и продуктивности ярового ячменя путем опрыски- . вания эпибрассинолидом и гомобрассинолидом в начале фазы трубкова-ния или цветения в зависимости от сорта, может быть использован для широких испытании в растениеводстве.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на II,III,IY Международных конференциях по регуляторам роста и развития растений (Москва, 1993,1995,1999), Международной конференции "Регуляция роста, развития и продуктивности растений" (Минск,1999) и семинаре лаборатории природных и синтетических регуляторов Института физиологии растений им.К.А.Тимирязева РАН (Москва,2000).

"yfiTtP"»^ По материалам диссертации опубликовано 4 печатных работ., ,■;... ..':'/:'-..■ '•-'".'■■■;.■'*

Структура и объем Д^-^РТДШТУ Работа изложена на .... страницах машинописного текста. Содержит 4.таблицы, 20 рисунков и состоит и введения, обзора литературы, экспериментальной части (3 главы), заключения и выводов. Список цитируемой литературы включает 150 наименований, из них.на 90 иностранном языке. \ :

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. ■

:•■■.( Экспериментальные исследования проводились в 1993-1999гг. в лаборатории природных и синтетических регуляторов Института физиологии' растений им.К.А.Тимирязева РАН. Объектом исследования.были яровой.ячмень (Hordeum vulpare L.), -. сортов: Носовский 9 - зерно крупноплодное, стебель средней высоты, менее устойчивый к полегании, Московский 2 - зерно крупноплодное, стебель средней длины, устойчивый к полеганию, Зааерский 85 - зерно среднекрупное, стебель короткий,,устойчив к полеганию. . .

■ В опытах - использовались синетические аналоги брассиностерои-дов, синтезированные в Институте биоорганического синтеза Академии наук Беларуси. . 1 ■ - ...

, . . Эпибрассинолид - (СгбН4е0в) .белое кристаллическое,- вещество, точка плавления.25б-258°С, .растворим в воде, бензине, толуоле, не- 5 -

растворим в ацетоне, спирте. ЛЛ50 в иг/кг: для крыс>2000, для мышей - 1000.

Гомобрассинолид (ГБ) - (С25Н50О6) белое кристаллическое вещество, точка плавления 271-272°С.

Лабораторные опыты с проростками ячменя ставились в факторос-татных камерах при 28°С, влажности воздуха 39,продолжительности освещения 16 часов. Повторность опытов была трехкратной.

Вегетационные опыты проводились в металлических сосудах на 6кг смеси дерново-подзолистой почвы, торфа и песка в соотношении 3:1:1. В течение вегетации растений трижды вносились минеральные удобрения: в кущении, начале трубкования и колошения иэ расчета: N-0,15г; Р205-0,10г; Кг0-0,15г на 1 кг почвы. Схема вегетационных опытов 1993-1994 гг.: Контроль - опрыскивание растений водой, 2.Опрыскивание растений ячменя эпибрассинолидом в концентрации 10~бмг/л в начале фазы трубкования, 3.Опрыскивание растений эпибрассинолидом в концентрации 10_5мг/л в фазу цветения, 4.Опрыскивание ячменя гомоб-рассинолидом в концентрации 10~5мг/д в начале фазы трубкования, 5. Опрыскивание растений гомобрассинолидом в концентрации 10_5мг/л в фаву цветения.

В процессе вегетации проводились фенологические наблюдения аа растениями, измерялась длина стебля, число боковых побегов, длина листьев, диаметра и прочность стебля 1 и 2 междоузлий. Аналитическая повторность была 5-кратной, биологическая повторность -15-кратной. Анатомическое строение стебля ячменя изучалось на срезах отрезков междоузлий, окрашенных 17. флороглюцином и HCL, заклю-ченвдх в глицерин, с помощью светового микроскопа МЕИ-3 с применение окулярного и объективного микрометра.

Для определения физиологической активности эпибрассинолида и гомобрассинолида был использован биотест Т.Могге (1974), M.Nagy, Szabo (1985), заключавшийся в индукции экзогенной гибберелловой кислотой активности альфа-амилазы в эндосперме пшеницы и модифицированный Л.Д.Прусаковой и С.И.Чижовой (1989) для ячменя. Влияние брассиностероидов на активность альфа-амилазы эндосперма ячменя, лишенного вароДыша изучалось на агаровых блоках с введением в них

. и -

эпибрассинолида и гомобрассинолида. После суточной инкубации при 26°С чашки Петри с агаровыми блоками проявляли раствором Люголя. Вокруг эндосперма проявлялось неокрашенное кольцо гидролизованных Сахаров, образовавшихся в результате расщепления крахмала, диаметр кольца служил показателем активности альфа-амилазы эндосперма ячменя. Контролем являлись семена ячменя "убитые" кипячением.

Содержание ионов Са2+ и К+ в тканях проростков и в стеблях и листьях растений определялось на приборе "Orion research-940" USA о ионно-селективными электродами, основанного на принципе измерения потенциала, возникающего на мембране селективного электрода по от-, ношении к одному измеряемому иону. Содержание связанного иона Ca2-1" устанавливалось с помощью оголения 100 мг сухого растительного материала при 450°С. Зола растворалясь в 10 мл Сидистиллированной воды. Содержание ионов Са2+ измерялось на пламенном фотометре Карла Цейса (ГДР). _

Содержание запасных веществ в зерне ячменя определяли методом инфракрасной спектроскопии по диффузному отражению размолотого зерна на инфракрасном анализаторе NYR, Sistema 4500 _ (Крищеюсо,1997), для анализа брали 2 г размолотых семян в 4-х кратной повторности.

Обработка результатов исследований проводилась по Доспехову Б.А. (1973),. достоверными считались результаты с отклонениями не более 5Z.

- РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ .

.■•' 1. Влияние эпибрассинолида и гомобрассинолида на индукции активности яжуфд-ячкяпаы И морфо-ймвиодогические ЧРРЯРГР ячменя. .

" Изучение влияния эпибрассинолида и гомобрассинолида в диапоао-не концентраций от 10_11до 10-6М на активность альфа-амилазы в' эндосперме ячменя по сравнению с гиббереллином (ГК) показало/ что эпибрассинолид проявлял активность в концентрации 10_ЭМ, гомобрас-синолид 10~7М, а ГК 10~°М, что на 2-4 порядка ниже (рис.1). Полученные результаты свидетельствуют о высокой физиологической актив-

Индукция активности с*- • амилазы эндосперма ячменя Носовский 9 под влиянием

ности брассиностероидов в отношении альфа-амилазы, индуцирующей прорастание семян'. В лабораторных опытах с полусухой предпосевной , обработкой семян гомобрассинолид ускорял прорастание семян ярового ячменя на 201, при этом наибольшая эффективность • гомобрассинолида выявлена на сортах ячменя Биос 1 и Московский 2 с пониженной всхожестью в контроле (табл.1).

Таблица 1.

Влияние гомобрассинолида на прорастание семян ярового ячменя разных сортов (в X от100 семян)..

Вариант 1 Носовский 9 1 Биос 1 1 Московский 2

контроль 82Х • 521 4,7%

ГБ 10"®М 847. 73Х 57Х

ГБ 10_5М 842 . Б9Х 65Х

ГБ 10-4М вгх 6« 50Х

Изучение влияния эпибрассиволида к гомобрассинолида ва рост стебля ячменя разных сортов в вегетационных опытах показала, что ростстимулирупщее их.действие проявлялось в зависимости от сорта, времени обработки и метеорологических условий. . Опрыскивание, растений ярового ячменя сорта Носовский 9 эпибрассинолйдом в концентрации 10~5мг/л в начале фазы трубкования ингибировало рост стебля до 10-16Х. Опрыскивание растений гомобрассинолид ом в ■ концентрации 10~вмг/л как в начале фазы трубкования, так и цветения стимулировало на 7-67. в (рис.2). У ячменя Московский 2 эпибрассинолид и гомобрассинолид стимулировали рост стебля, а у Эазерского 85 ингибировали. '

Важным показателем устойчивости растений к полеганию является диаметр стебля и его прочность. В вегетационных опытах обработка растений ярового ячменя сорта Носовский 9 эпибрассинолидоы и гомоб-. рассинолидом в концентрации 10_вмг/л отмечалось увеличение диаметра

Влияние эпи- и гомобрассинолида на рост стебля ярового ячменя сорта Носовский 9

Р. с I

9

- г -

стебля у первого междоузлия на 17-19Х, у второго междоузлия на 4-14Х в 1993г и практически оставался на уровне контроля в 1994т (рис.3,4 а,С).

Важно отметить, .что под действием брассиностероидов в зависимости от срока обработки, наблюдалось значительное повышение прочности стебля. Наиболее эффективное действие эпибрассинолида и гомобрассинолида проявлялось при опрыскивании в начале фазы трубкова-ния по сравнению с фазой цветения (рис.3,4в,г).

В отличие от сорта Носовский 9 у растений ячменя сорта Московский 2 эпибрассинолид в концентрации 10~®мг/л вызывал увеличение диаметра стебля, повышение его прочности при опрыскивании растений как в в начале фазы трубкования, так и цветения по сравнению с контролем. Гомобрассинолид увеличивал диаметр второго междоузлия и прочность стебля до 26Х при обработке в начале фазы трубкования и до 40Х при обработке в фазу цветения.

У растений ярового ячменя сорта Зазерский 85 под действием эпибрассинолида в начале фазы трубкования или цветения и гомобраси-нолида в обе фазы обработки в 1993т отмечалось уменьшение диаметра второго междоузлия и незначительное увеличение диаметра первого междоузлия. Однако, прочность стебля также повышалась как у первого междоузлия, так и у второго. В 1994т, гомобрассинолид при обработке в фазу цветения уменьшал диаметр первого междоузлия стебля, увеличивал у второго и повышал прочность стебля почти в 2 раза. .

Таким образом, сравнительный анализ действия эпибрассинолида и гомобрассинолида на рост стебля, его диаметр и прочность' показал, что эти соединения не оказывают стабильного стимулирующего действия на рост растений и их диаметр. Торможение роста стебля у ярового ячменя сорта Зазерский 85 свидетельствует о его большей чувствительности к брассиностероидам в концентрации 10~°мг/л. Полученные результаты свидельствуют о том, что при подборе;концентраций эпибрассинолида и гомобрассинолида необходимо учитывать'различную чувствительность сортов ячменя к этим регуляторам роста. В отношении прочности стебля важно также отметить сортоспецифичность действия брассиностероидов и зависимость их эффективности от времени обра-

Влияние эпибрассинолида на диаметр междоузлий и прочность стебля ярового ячменя сорта Носовский 9 (вегет опыт)

ЛИАМЕТР МЕЖДОУЗЛИЙ (см)

Й«4

Й4!

■ Контроль Щ ?Б 7ф ПЭБ

ПРОЧНОСТЬ

Влияние гомобрассинолида на диаметр междоузлий и прочность стебля ярового ячменя сорта Носовский 9 (вегет опыт)

ДИАМЕТР МЕЖДОУЗЛИИ_(см)_

3 1—

" -Л4!

- ЁИ

[■Контроль ВГБ7Ф ОГБ цв )

1___

ПРОЧНОСТЬ

ботки растений. Наиболее аффективное действие эпибрассинолида и гомобрассинолида проявлялось ■в начале фазы трубкования у сорта Носовский 9, и в цветение у сортов Московский 2 и Заэерский 85.

При изучении анатомической структуры стебля, установлено, что опрыскивание растений ячменя Носовский 9 гомобрассинолидом в концентрации 10"5мг/л ■ вызывало изменение структуры стебля в сторону• увеличения .толщины стенки соломины, механических его тканей, числа проводящих пучков и уменьшения площади полости стебля по сравнению . с контролем. Эти изменения приводили к увеличению прочности стебля, которая измерялась на специально сконструированном приборе Агрофизического Института, основанного на принципе сопротивления соломины стебля на разрез.

2. Действие эпибрассинолида и гомобрассинолида на содержание ионов Са2"*"и К"*" в проростках и растениях ярового ячменя в онтогенезе

Полусухая предпосевная обработка семян ярового ячменя Носовский 9 эпибрассинолидом и гомобрассинолидом в разных концентрациях у 7-дневных, проростков ячменя увеличивала содержание свободных тонов Са2+ в корнях и надземных органах и снижала содержание ионов К*.

У ячменя Московский 2 под влиянием эпибрассинолида и гомобрассинолида отмечалось различие в содержании ионов Са2+ в корнях и надземных органах. Поступление ионов Са2* в корни увеличивалось при обработке семян эпибрассинолидом и гомобрассинолидом в концентрации 10~°М. В надземных органах значительно повышалось содержание ионов Са2+ при обработке ЭБ в концентрации 10_5М,- а ГЕ 1СГ°М Следовательно, брассиностероиды способствуют поступлению ионов Са2+ в проростки ячменя разных сортов в зависимости от концентрации, при этом отмечено' снижение содержания ионов К*.

Изменение содержания ионов.Саг+ и К* в стеблях и листьях ячменя под влиянием брассиностероидов определялось в онтогенезе.на целых растениях. У растений ячменя Носовский 9 гомобрассинолид к концу фазы колошения повышал содержание свободных ионов Са2* в стебле

Влияние гомобрассинолида на содержание ионов в растениях ярового ячменя Носовский 9

ас (ли

йс 5

стгели

1506 мое 6Я7 21Д7

«Контроль *-^"омобрассмнопнд |

(*——ЛКОМфОПЬ •

ГЪмибрОССИНаЛИД |

ЛИСТЬЯ

ячменя и снимал в листьях. Содержание ионов К"1" в стеблях уменьшалось и увеличивалось' в листьях по сравнению с контролем (рио.5).

Таким образом , на основании полученных данных сделано заключение, что под влиянием гомобрассинолида содержание свободных ионов Саг+ в стеблях ячменя сопровождается снижением содержания ионов К+. Аналогичные результаты были получены на целых растениях в опыте 1994 года на ячмене Носовский 9 при опрыскивании растений эпибрас-синолидом и гомобрассинолидом в начале фазы трубкования. Содержание свободных ионов Са21" в стеблях ячменя увеличивалось к фазе колошения,..а в листьях их содержание уменьшалось по сравнению,с контролем (рис.6). При этом влияние эпибрассинолида и гомобрассинолида на. содержание ионов Са2+ было идентичным. '. • "' ■

Увеличение содержания ионов Са2 в стеблях ярового ячменя ' Московский 2 при опрыскивании эпибрассииолидом и гомобрассинолидом в начале фазы трубкования или цветения происходят за счет связанных ионов Са2+, что по всей вероятности является одним из факторов определяющих большую прочность стебля (рис.7).

Э. Влияние эпибрассинолида и гомобрассинолида на продуктивность / и качество зерна ярового ячменя. Анализ результатов обработки ярового ячменя эпибрассииолидом и гомобрассинолидом на элементы" продуктивность показал, что обработка растений ячменя Носовский 9 гомобрассинолидом в начале фазы трубкования или цветения и эпибрассииолидом в фазу трубкования повышала продуктивность растений. При атом отмечено, что масса верна с растения повышалась за счет увеличения веса зерна о главного колоса ■ при обработке гомобрассинолидом (13-21Х), и за счет увеличения веса зерна с боковых колосьев при обработке растений эпибрассииолидом (20Х) (табл.2.). . ' ,

У сортов Московский 2 и Зааерский 85 в отличие от сорта Но-, совский 9 при опрыскивании эпибрассииолидом и гомобрассинолидом в фазу трубкования обнаружено увеличение веса зерна в основном с боковых колосьев почти в 2 раза. Аналогичные результаты получены в вегетационном опыте с яровым ячменем в 19Э4 году.

Влияние эпи- и гомобрассинолида на содержание ионов Са'+ в растениях ярового ячменя сорта Носовский 9 (вег опыт 1994г )

Не 6

Содержание ионов. Са в стеблях

>»—«Контроль

♦ ЭлиОрассинолид ■ Гомобрассинолид

6.07

Влияние эпибрассинолида на содержание ионов кальция е стеблях ярового ячменя сорте Московский 2 (евг. опыт 1994г.).

К*. Г

Сммины* иомы.Са!*.

12,0в 27.07 20.0В

Действие эпибрассинолида и гомобрассинолида оценивали не только по элементам продуктивности, но и по влиянии на качество зерна. При опрыскивании растений ярового ячменя Носовский 9 гомобрассино-лидом как в начале фазы трубкования, так и цветения повышалось содержание белка в зерне и уменьшение крахмала. У сортов Московский 2 и Зазерский 85 наблюдалось уменьшение белка, а содержание крахмала, наоборот, увеличивалось. По содержанию золы в зеве ячменя различий не наблюдалось (табл.3).

Таблица 3

Влияние гомобрассинолида на качество зерна ярового ячменя разных сортов

Варианты 1 Белок 1 Крахмал 1 Зола

Носовскии 9

контроль 12,96+0,28 53,90+0,4 2,74

ГЕ ф.труб. 13,84+0,26 53,25+0,14 2,67

ГБ цвет. 14.24+0,20 52.76+0,26 2,71

Московский 2

контроль 15,14+0,15 52,33+0,08 2,57

ГЕ ф.труб. 13,92+0,20 53,23+0,13 2,66

ГБ цвет. 13,16+0,18 53,48+0,13 2,68

Зазерский 85

контроль 14,53+0,2 53,53+0,3 2,60

ГБ ф.труб. 13,39+0,15 55,75+0,5 2,59

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Опрыскивание растений ярового ячменя эпибрассинолидом и гомоб-рассиволидом показали эффективное действие на морфо-физиологические показатели в процессе онтогенеза. Полусухая обработка семян эпибрассинолидом и гомобрассинолидом приводила к стимуляции юс прорастания, что проявлялось в увеличении процента проросших семян, роста корней и надземных органов, что, по-видимому, связано со способностью ЭБ и ГЕ вызывать индукцию активности альфа-амилазы в эндос-

' . Таблица 2

Влияние эпибрассинолида и гомобрассинолида на элементы продуктивности .растении ярового ячменя разных сортов (Вегетационный опыт 1993г.).

|Длина гл. !Число зерен1Вес зерна с 1Еес зерна с !Масса зерна Варианты 1 колоса,см.1в колосе 1гд.колоса,г.!Сок.колосьев,г!с растения,г.

Контроль

ЗБ 10~°мг/д фГтруб. ЭЕ 10 ¡¿мг/д цвет. • .ГБ 10"°мг/л ф.труб. ГЕ Ю'пс/л цвет.

Контроль

ЭЕ 10 °мг/л ф.труб. ЭБ 10 £мг/л цвет. ГЕ 10"°мг/л ф.труб. ГБ 10 °мг/л цвет. •

Контроль

ЗБ 10"°мг/л ф.труб. £Б 10 2мг/л цвет. ГБ 10~°мг/л ф.труб. ГБ 10 °мг/д цвет.

7,5+0,30. 7,7+0,30' 7,9+0,20' 8,5+0,15 .7,9+0,14

7,65+0,15 7,40+0,25 7,35+0,05' 8,10+0,30 7,80+0,13

8,40+0,10

8,50+0,16

7,60+0,10'

7,80+0,10

8,50+0,12

Носовский 9

19,7+1,20 20,0+0,40 20,8+0,80 20,4+0,22 20,3+0,07

0,61+0,01 0,61+0,05 0,63+0,03 0,74+0,02 0,69+0,01

Московский 2

19,1+0,25 :18,8+0,05 19,8+0,01 20.5+0,20 19,5+1,05

0,77+0,02 0,70+0,01 0,80+0,04 0,87+0,05 0,86+0,08

Заэерский 85

24,2+0,25 23,7+0,65 21,5+0,80 23,1+0,75 23,7+0,05

1,00+0,50 0,80+0,05 0,64+0,10 0,87+0,09 0,91+0,04

1,01+0,19 1,21+0,22. 0,58+0,20 1,10+0,26 1,13+0,37"

0,57+0,19 1,14+0,66 0,55+0,10 1,42+0,51 0,77+0,16

0,88+0,14 1,21+0,18 1,10+0,68 0,97+0,27 1,29+0,29

1,62+0,21 1,88+0,17 1,21+0,22 1,82+0,27 1,82+0,17

1,34+0,17 1,84+0,63 1,35+0,40 2,29+0,55 1,63+0,61

1,88+0,80 2,01+0,80 1,74+0,78 1,84+0,39 2,20+0,31

перме ячменя.При этом отчетливо проявлялось сортоспешйгчнссть действия эпибрассинолида и гомобрассинсляда на прсрастгн.;е семян ячменя. Ростстимулирующии эффект эпибрассинолида и гсмсСрзссинсшла в концентрации 1СГ5мг/л в отношении стебля обнаружен у ярсвсго ячменя сорта Московский 2 и его ингиСирование у сорта Зазерскяй 65, что характеризует сортоспецифичность их действия.

Эпибрассинолид и гомобрассинолид при опрыскивании растений как начале фазы трубкования, так и цветения увеличивали прочность стебля, что было не всегда связано с увеличением его диаметра. Нами показана связь повышения прочности стебля у обработанных растений с изменениями его анатомической структуры, проявлявшаяся в увеличении толщины стенки соломины, кольца механической ткани и уменьшении площади полости стебля.

Обнару.»"я эффект влияния эпибрассинолида и гомобрассинолида на содержание генов Са2"1" и К*, проявляющийся в усилении поглощения ионов Са2+ в корнях проростков и надземных органах, в то время как содержание ионов К+ уменьшается. Аналогичные закономерности выявлены на стеблях растениях ярового ячменя, у которых под действием эпибрассинолида и гомобрассинолида содержание ионов Са2+ в тканях стебля увеличивается, а в листьях уменьшается, что свидетельствует о перераспределении ионов Са2+, и, по-видимому, является одной из причин повышения прочности стебля, обуславливающей устойчивость к полеганию. Увеличение содержания ионов Са21" в тканях стебля при обработке брассиностероидами увеличивается за счет связанных форм ионов Са2+, предположительно пектаната кальция

Эпибрассинолид и гомобрассинолид при опрыскивании в начале фазы трубкования и в фазу цветения значительно повышают продуктивность растений, за счет увеличением веса зерна с главного и боковых колосьев, массы зерна с растения. ЭБ и ГБ оказывают влияние на качество зерна, проявляющееся в незначительном изменении содержания белка и крахмала.

Таким образом действие эпибрассинолида и гомобрассинолида проявляется в зависимости от сорта растений и фазы обработки. Установление морфо-физиологических показателей у обработанных эпи- и го-

мобрассинолидом растений ярового ячменя позволяют предположить о перераспределении у них потока пластических веществ и усилении атт-рагирующей способности колоса, особенно боковых колосьев. Показана способность гомобрассинолида повышать прочность стебля/ обусловленную особенностями формирования анатомической его структуры, что приводит к большей устойчивости растений к полеганию.

ВЫВОДЫ "

1. Полусухая предпосевная обработка семян ярового * ячменя Но- ■ совский 9, Московский 2, Зазерский 85. эпибрассинолидом и гомобрас- ; синолидом в концентрации 10~5мг/л повышает всхожесть семян (201), что связано с усилением индукции активности альфа-амилазы эндосперма ячменя. В отличие от гиббереллина (ГК) эпибрассинолид и гомоб-рассинолид вызывают индукцию активности альфа-амилазы в концентрации на 2-4 порядков (10"9-10"7М) ниже , чем ГК (10-5М).

2. Опрыскивание растений ячменя эпибрассинолидом и гомобрасси- . нолидом стимулировало рост.стебля ячменя Московский 2, ингибировало рост, стебля ячменя Зазерский 85 и не оказывало стабильного действи-ия на рост стебля ячменя Носовский 9.' Под влиянием эпибрассинолида и гомобрассинолида повышается прочность стебля ячменя " Носовский' 9 при обработке в начале фазы трубкования, ' а у сортов Московский 2 и Зазерский 85' в фазу цветения независимо от «го диаметра.

3. Гомобрассинолид вызывает изменения в анатомической отуктуре стебля у ячменя Носовский 9, проявляющейся " в увеличении толщины стенки соломины, кольца механической ткани и уменьшении площади полости стебля.

4. Установлено, что в проростках ячменя сортов Носовский 9, Московский 2 и Зазерский 85 эпибрассинолид и гомобрассинолид в ' зависимости от концентрации усиливают поступление ионов Са2+ в корни и надземные органы и уменьшают содержание ионов К*. - . ,

5. В вегетационных опытах эпибрассинолид и гомобрассинолид в конце вегетации увеличивали содержание ионов Са2"1" в стебле ячменя Носовский 9 и уменьшали их в листьях, что,* по-видимому, связано о перераспределением Са2* из листьев в стебли. Гомобрассинолид увели-

-ло- .

чивает общее ссдер«.ание ионов Ca 2+ в стебле у ячменя Московским 2 за счет свяазнных ферм

6. Под действием эпи- и гомобрассинолида повышается продуктив-нс-ть растении ярового ячменя Носовский 9, Московский 2 и Заэерскии 95 за счет увеличения веса зерна с главного и Соковых колосьев. Масса зерна с растения возрастает на 12-40^.

7 Повышается ~одержание белка в зерне под действием гомобрассинолида и снижается содержание крахмала у сорта Носовский 9, а у сортов Московский 2 и Зазерский 85 содержание белка уменьшается и /величлвается содержание крахмала

9. Разработан способ повышения устойчивости к полеганию ярового ячменя путем опрыскивания растений эпибрассииолидом и гомобрассинолидом в концентрации 10~5мг/л на основании повышения прочности стебля и изменения его анатомической структуры и повышения продуктивности растении ярового ячменя.

СПИСОК °АБ0Т, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Агеева Л Ф., Чижова С.И., Прусакова Л.Д Изменение содержания ионов кальция под действием гомобрассинолида у ячменя в связи с повышением устойчивости к полеганию. //III Междунар.конф."Регуляторы роста и развития растений" Москва,1995.

2. Агеева Л.Ф., Чижова С.И., Прусакова Л.Д. Влияние гомобрассинолида на содержание ионов кальция в процессе формирования стебля лревого ячменя //Y Междунар.конф "Регуляторы роста и развития растении" Москва,1999.

3. Прусакова Л.Д , Чижова С.И., Третьяков H.H., Агеева л.Ф., Голан^ева Е.Н , Яковлев А.Ф. Антистрессозые функции экоста и эпиб-рзсситолида на ярсвои пшенице в услсвиях Центральной Нечерноземной аснь '& Аграрная Россия, N1(2), 1999. с.29-41

4. Гр,сакова Л.Д., Чижова С.И., Агеева Л. Ф., Голанцева E.H. Еллчнпе брассиностероидов на морфа-физиологическне параметры, продуктивность и >стойчивость к стрессовым условиям пшеницы и ячменя / \'ежд>нар.кс»ф "Регуляция роста, развития и грсдуктивности растении. Минск 1999

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Агеева, Лилия Фатиховна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА О ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ БРАССИНОСТЕРОИДОВ В РАСТЕНИЯХ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Физиологические функции брассиностероидов.

1.2. Брассиностероиды как компоненты гормональной системы регуляции.

1.3. Роль брассиностероидов в устойчивости растений к абиотическим факторам.

1.3.1. Антистрессовые свойства брассиностероидов в адаптации растений к засухе, высоким и низким тепературам.

1.3.2. Антистрессовые свойства брассиностероидов в адаптации растений к засолению, гипоксии и другим абиотическим факторам.

1.4. Влияние брассиностероидов на продуктивность растений и качество.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика объектов исследований.

2.2. Условия проведения опытов.

2.3. Методы исследования.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ЭШБРАССИНОЛИДА И ГОМОБРАССИНОЛИДА НА М0РФ0ФИЗИ0Л0ГИЧЕСККЕ ПАРАМЕТРЫ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

3.1. Влияние эпибрассинолида и гомобрассинолида на индукцию активности альфа-амилазы.

3.2. Особенности динамики роста проростков и стеблей, его анатомической структуры у ярового ячменя под влиянием эпибрассинолида и гомобрассинолида.----.

3.3. Влияние эпибрассинолида и гомобрассинолида на содержание ионов Са*+и К+ в проростках и растениях ярового ячменя в онтогенезе.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ЭПИБРАССИНОЛИДА И ГОМОБРАССИНОЛИДА НА

ПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО ЗЕРНА ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние брассиностероидов на формирование стебля и устойчивость к полеганию ярового ячменя"

Изучение проблемы полегания зерновых злаковых культур на протяжении последних пятидесяти лет показало, что для повышении устойчивости растений к полеганию можно успешно использовать не только ретарданты,' четвертичные основания аммония, соединения триазолиево-го ряда, действие которых проявляется в уменьшении длины и увеличения толщины нижних междоузлий стебля, но и зтиленпродуценты и другие физиологически активные соединения, повышающие прочность стебля растений (То1Ьег1,1960, Прусакова,Чижова,1965,1990). Среди них брассиностероиды заслуживают пристального внимания. Синтетические аналоги брассиностероидов можно рассматривать как инструмент для изучения функций природных гормонов и средство управления многими процессами жизнедеятельности растений, обеспечивающих высокую продуктивность (Хрипач,1993). Принимая во внимание малую токсичность и исключительно низкие нормы расхода брассиностероидов, широкое распространение в растениях, можно характеризовать их как биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста, играющие с каждым годом все большую роль в растениеводстве.

Выяснение механизма действия брассиностероидов находится на начальном этапе и требует дальнейших обстоятельных исследований для его понимания. Регуляторная роль брассиностероидов проявляется в растениях в стимуляции процессов роста, интенсивности фотосинтеза, изменении белкового метаболизма,поступления ионов и многих других сторон обмена веществ. Открытие у брассиностероидов антистрессовых свойств к абиотическим факторам (высоким и низким температурам, засухе, засолению и др.) служит основанием для расширения сфер их применения. Обнаружение способности брассиностероидов повышать прочность стебля зерновых культур может быть использовано для разработки способа повышения устойчивости к полеганию (Прусанова,Хри-пач,Чижова,199б). Проблему полегания нельзя изучать в отрыве от процессов формирования высокой продуктивности (Ламан,1984), поэтому, свойство брассиностероидов положительно влиять на элементы продуктивности и реализовать биологический потенциал растений представляют несомненный интерес для практического решения повышения устойчивости зерновых культур к полеганию- Функции брассиностероидов, заключающиеся в их способности одновременно повышать устойчивость к абиотическим факторам и урожай растений послужили основанием для наших исследований.

В настоящей работе изучалось действие экзогенных эпибрассино-лида (ЭЕ) и гомобрассинолида (ГБ) на рост, развитие, формирование стебля и его прочность, обмен ионов кальция и калия и продуктивность ярового ячменя разных сортов в связи с устойчивостью к полеганию.

В процессе исследований решались следующие задачи:

- Изучение влияния эпибрассинолида и гомобрассинолида на рост, диаметр, прочность и анатомическую структуру стебля ярового ячменя разных сортов.

- Определение содержания свободных ионов Са2+и К+ в тканях проростков и целых растениях ячменя в онтогенезе под влиянием эпибрассинолида и гомобрассинолида.

- Определение содержания связанного Са2+ в стеблях и листьях растений ячменя в течении вегетации под действием эпибрассинолида и гомобрассинолида.

- Определение качества зерна и элементов структуры урожая ярового ячменя разных сортов при обработке эпибрассинолидом и гомобрассинолидом.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЙ

- Впервые на трех различных сортах ярового ячменя была показана эффективность действия эпибрассинолида и гомобрассинолида как средство повышения прочности стебля, являющегося одним из главных показателей устойчивости растений к полеганию.

- Выявлены особенности действия гомобрассинолида на формирование анатомической структуры стебля ярового ячменя.

- Показано значительное увеличение содержания ионов Са2+ и уменьшение поступления ионов К+ в проростках ячменя и целых растениях под влиянием эпибрассинолида и гомобрассинолида.

- Выявлено влияние эпибрассинолида и гомобрассинолида на мор-фофизиологические показатели растений ячменя, обуславливающие устойчивость их к полеганию и увеличение зерновой продуктивности.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ

Проведенный в работе анализ действия эпибрассинолида и гомобрассинолида на морфо-физиологические показатели ярового ячменя может послужить основанием для практического использования регуляторов роста с целью повышения прочности стебля, а следовательно и устойчивости к полеганию и увеличение продуктивности. Экспериментальный материал свидетельствует о сортоспецифичности действия эпибрассинолида и гомобрассинолида на растения ячменя, что необходимо учитывать при использовании препаратов в сельскохозяйственной практике.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Агеева, Лилия Фатиховна

ВЫВОДЫ

1. Полусухая предпосевная обработка семян ярового ячменя Носовский 9, Московский 2, Зазерский 85 эпибрассинолидом и гомобрассинолидом в концентрации 10~5мг/л повышает всхожесть семян (20%), что связано о усилением индукции активности альфа-амилазы эндосперма ячменя. В отличие от гиббереллина (ГК) эпибрассинолид и гомоб-рассинолид вызывают индукцию активности альфа-амилазы в концентрации на 2-4 порядков (10~9-10~7М) ниже , чем ГК (10~5М).

2. Опрыскивание растений ячменя эпибрассинолидом и гомобрассинолидом стимулировало рост стебля ячменя Московский 2, ингибировало рост стебля ячменя Зазерский 85 и не оказывало стабильного действи-ия на рост стебля ячменя Носовский 9. Под влиянием эпибрассинолида и гомобрассинолида повышается прочность стебля ячменя Носовский 9 при обработке в начале фазы трубкования, а у сортов Московский 2 и Зазерский 85 в фазу цветения независимо от его диаметра.

3. Гомобрассинолид вызывает изменения в анатомической стуктуре стебля у ячменя Носовский 9, проявляющейся в увеличении толщины стенки соломины, кольца механической ткани и уменьшении площади полости стебля.

4. Установлено, что в проростках ячменя сортов Носовский 9, Московский 2 и Зазерский 85 эпибрассинолид и гомобрассинолид в зависимости от концентрации усиливают поступление ионов 0а2+ в корни и надземные органы и уменьшают содержание ионов К*.

5. В вегетационных опытах эпибрассинолид и гомобрассинолид в конце вегетации увеличивали содержание ионов 0а2+ в стебле ячменя

- 81

Носовский 9 и уменьшали их в листьях, что, по-видимому, связано с перераспределением Са2+ из листьев в стебли. Гомобрассинолид увеличивает общее содержание ионов Са 2+ в стебле у ячменя Московский £ за счет связанных форм.

5. Под действием эпи- и гомобрассинолида повышается продуктивность растений ярового ячменя Носовский 9, Московский 2 и Зазерский 85 за счет увеличения веса зерна с главного и боковых колосьев. Масса зерна с растения возрастает на 12-40%.

7. Повышается содержание белка в зерне под действием гомобрассинолида и снижается содержание крахмала у сорта Носоеский 9, а у сортов Московский 2 и Зазерский 85 содержание белка уменьшается и увеличивается содержание крахмала

8. Разработан способ повышения устойчивости к полеганию ярового ячменя путем опрыскивания растений эпибрассинолидом и гомобрас-синолидом в концентрации 10~5мг/л на основании повышения прочности стебля и изменения его анатомической структуры и повышения продуктивности растений ярового ячменя.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Опрыскивание растений ярового ячменя эпибрассинолидом и гомоб-рассинолидом показали эффективное их действие на морфофизиологичес-кие показатели в процессе онтогенеза. Полусухая обработка семян эпибрассинолидом и гомобрассинолидом приводила к стимуляции их прорастания, что проявлялось в увеличении процента проросших семян, росте корней и надземных органов, что, по-видимому, связано со способностью ЭБ и ГБ вызывать индукцию активности альфа-амилазы в эндосперме ячменя.При этом отчетливо проявлялось сортоспецифичность действия зпибрассинолида и гомобрассинолида на прорастание семян ячменя. Ростстимулирующий эффект эпибрассинолида и гомобрассинолида в концентрации 10~5мг/л в отношении стебля обнаружен у ярового ячменя сорта Московский 2 и его ингибирование у сорта Зазерский 85, что характеризует сортоспецифичность их действия.

Эпибрассинолид и гомобрассинолид при опрыскивании растений как начале фазы трубкования, так и цветения увеличивали прочность стебля, что было не всегда связано с увеличением его диаметра. Нами показана связь повышения прочности стебля у обработанных растений с изменениями его анатомической структуры, проявляющаяся в увеличении толщины стенки соломины, кольца механической ткани и уменьшении площади полости стебля.

Обнаружен эффект влияния эпибрассинолида и гомобрассинолида на содержание ионов Са2+ и К+, проявляющийся в усилении поглощения ионов Са2+ в корнях проростков и надземных органах, в то время как содержание ионов К+ уменьшается. Аналогичные закономерности выявле

- 79 ны на стеблях растений ярового ячменя, у которых под действием эпибрассинолида и гомобрассинолида содержание ионов 0а2+ в тканях стебля увеличивается, а в листьях уменьшается, что свидетельствует о перераспределении ионов Са2+, и, по-видимому, является одной из причин повышения прочности стебля, обуславливающей устойчивость к полеганию. Увеличение содержания ионов Са2+ в тканях стебля при обработке брассиностероидами увеличивается за счет связанных форм ионов Са2+, предположительно пектаната кальция

Эпибрассинолид и гомобрассинолид при опрыскивании в начале фазы трубкования и в фазу цветения значительно повышают продуктивность растений, за счет увеличением веса зерна с главного и боковых колосьев, массы зерна с растения. ЭБ и ГБ оказывают влияние на качество зерна, проявляющееся в незначительном изменении содержания белка и крахмала.

Таким образом действие эпибрассинолида и гомобрассинолида проявляется в зависимости от сорта растений и фазы обработки. Установление морфофизиологических показателей у обработанных эпи- и гомоб-рассинолидом растений ярового ячменя позволяют предположить о перераспределении у них потока пластических веществ и усилении аттраги-рующей способности колоса, особенно боковых колосьев. Показана способность гомобрассинолида повышать прочность стебля, обусловленную особенностями формирования анатомической его структуры, что приводит к большей устойчивости растений к полеганию.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Агеева, Лилия Фатиховна, Москва

1. Андреева Г.Н., Злобин А.И., Хрусталева Л.И., Головина Ю.М. Влияние эпибрассинолида на белки эндосперма ячменя //II Совещ. по брассиностероидам. Минск. 1991. С.23

2. Балина Н.В., Жолкевич В.Н., Кулаева О.Н. Действие гомобрасси-нолида на устойчивость и продуктивность пшеницы в условиях водного дефицита //I Съезд физиологов растений. Ташкент. 1991. С.107

3. Балина Н.В., Жолкевич В.Н., Кулаева О.Н. Действие брассиносте-роидов на устойчивость растений ячменя в условиях водного дефицита //II Съезд ВОФР. М., 1992. 4.2. С.20

4. Бокебаева Г. А. Защитное действие брассиностероидов на растения ячменя при засолении: Афтореф. дис.канд.биол.наук. М.: ИФР РАН, j icOo *

5. Бокебаева Г.А. Защитное действие брассиностероидов на листья ячменя при солевом стрессе /7 Тр.XX научн.конф.молодых ученых "Проблемы современной биологии". М., 1989. С.52

6. Борзенкова Р.А., Некрасова Г.Р., Крылова Т.Н. Сравнительное действие брассинолида в б-БАП на фотосинтетическую активность и водный режим изолированных листьев картофеля /7 III Межд.конф. "Регуляторы роста и развития растений". М. ,1995. С.49

7. Быховец С.А., Попова М.П., Ботина Т.Н. Влияние сроков обработки брассиностероидами на урожай картофеля и томатов //Y Межд.конф. "Регуляторы роста и развития растений". М. ,1999. 0.152.

8. Бурханова Э.А., Федина А.Б., Данилова Н.Б. Действие гомобрассинолида, интерферона человека и (2-5) олигоаделиналов на синтез белка в листьях пшеницы // Биохимия. 1991. т.56. С.1228.

9. Бурханова Э.А., Федина А.Б., Кулаева E.H. Действие брассинос-тероидов на синтез белка листьев пшеницы при нормальной температуре и тепловом шоке //II Совещ.по брассиностероидам. Минск.1991. С.25.

10. Волынец А.П. Брассиностероиды, устойчивость и продуктивность ячменя //IY конф.: ''Брассиност ероиды биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений". Минск. 1993. С.5.

11. Волынец А.П., Кароза С,Э., Шуканов В.П. Стероидные гликозиды -перспективные средства защиты растений //III Межд.конф." Регуляторы роста и развития растений" М.,1995. С.156.

12. Волынец А.П., Хрипач В.А. К механизму действия брассиностерои-дов на растений //Симпоз. "Брассиностероиды биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений". Минск. 1993. С.5.

13. Гринченко А. Л.} Белоконь Л.М. Эффективность применения брасси-ностероидов на зерновых культурах в северной степи Украины //II Совещ. по брассиностероидам. Минск. 1991. С.34.

14. Деева В.П., Мазец Ж.Э., Хотылева Л.В. Генетическая детерминация реакций растений пшеницы на воздействие брассиностероидами //III Междун.конф. "Регуляторы роста и развития растений". М.,1995. С. 61.

15. Дерфлинг К. Гормоны растений. М., 1985. 303с.

16. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., 1973. 336с.

17. Дубинина И.М., Бураханова Е.А. Действие эпибрассинолида на фотосинтетическую активность и образование 14С продуктов фотосинтезау Beta vulgaris L. //Y Междун.конф. "Регуляторы роста и развития растений". М., 1999. С.90.

18. Ершова А.Н.j Хрипач В.А. Влияние эпибрассинолида на процессы перекисного окисления Pasum sativum в нормальных условиях и при кислородном стрессе. // Физиология растений. 1996. т.43. 0.870.

19. Калитухо Л.Н., Макаров В.Н., Пишбытко Н.Л., Кабашников Л.Ф. Влияние брассиностероидов на физиолого-биохимические характеристики проростков пшеницы. //IX Съезд ВОФР. М.,1999. т.2. С.590.

20. Канделинская 0.Л., Бушуев С.А., Уральская Е.Р. и др. Брасси-ностероиды изменяют метаболизм белков и урожай люпина //II Совещ. по брассиностероидам. Минск. 1991. С.45.

21. Канделинская О.Л., Пелагейчук Т.Я., Колосова Е.М., Чехова А.Н., Уральская Е.Р. Эпибрассинолид: действие на метаболизм белков в бобовых и злаковых растениях //Vi Съезд ВОФР. М.,1999. т.2. С.591.

22. Кефели В.И., Власов П. В., Прусакова Л. Д., Коф Э.М. и др. Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений //ВИНИТИ, сер.физиология растений. М.,1990. т.7. 157с.

23. Кириллов А.Ф., Хрипач В.А. и др. Влияние эпибрассинолида на некоторые физиологические процессы винограда //Y Междун.конф. "Регуляторы роста и развития растений" М. ,1999, С.98.

24. Кислин E.H., Семичева Т.В. Влияние брассиностероидов на эндогенный уровень цитокининов в листьях ячменя //II Совещ.по брассиностероид ам. Минск. 1991. С.26.

25. Кларксон Д. Транпорт ионов и структура растительной клетки. М., 1978. 350с.

26. Ковганко Н.В. Брассиностероиды в растительном мире // Химия природных соединений. 1991. N2. С.159.

27. Кораблева Н.П., Сухова Л.С. Регуляция покоя клубней картофеля и их устойчивость к болезням с помощью эпибрассинолида 694 //II Совещ. по брассиностероидам. Минск.1991. С.46.

28. Кораблева Н.П., Платонова Т. А. Биохимические аспекты гормональной регуляции покоя и иммунитета растений /'/'Прикл. биохимия и микробиология. 1995. т.31. С.103.

29. Крищенко В.П. Ближняя инфракрасная спектроскопия. М. .,1997.838с.

30. Кулаева О.Н., Бурханова Э.А., Федина А.Б. и др. Брассиностероиды в регуляции синтеза белка в листях пшеницы .//Докл. АНСССР. 1089. т.305. N15. С.1277.

31. Ламан H.A., Власова H.H., Стратилатова Е.В. Влияние эпибрассинолида на рост и развитие растений ярового ячменя //Y Междук.конф.- 86

32. Регуляторы роста и развития растений". М. ,1999. С.113.

33. Ламан H.A., Стасенко H.H., Каллер O.A. Биологический потенциал ячменя. Шнек, 1984. 215с. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1968. 288с.

34. Мажуль В.Б., Калитухо Л.Н. и др. Влияние брассиностероидов на структурно-динамическое состояние мембранных белков растительных клеток //Y Междун.конф. "Регуляторы роста и развития растений". М., 1999. С.113.

35. Манжелесова Н.Е. Брассиностероиды как физиологитческие стимуляторы устойчивости ячменя к сетчатой пятнистости. //Y Междун.конф. "Регуляторы роста и развития растений". М., 1999. С.114.

36. Немченко В.В.} Лысухин Л.В. Влияние брассиностероидов на устойчивость к неблагоприятным условиям произрастания озимых и яровых культур //II Совещ. по брассиностероидам. Минск. 1991. С.36.

37. Ниппон Качку. Техническая информация, М.,1988. 32с.

38. Озерецковская О.Л., Васюкова H.H., Чаленко Г.И. и др. Брасси-ностероиды и фитофтороз картофеля //II конф. "Регуляторы роста и развития растений". М.,1993. С.213.

39. Павлова И.В., Деева В.П. Действие эпибрассинолида на рост и продуктивность гречихи /7IY конф. "Брассиностероиды биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений". Минск. 1995. С.25.

40. Платонова Т.А., Кораблева Н.П. Ультраструктурное и морфометри-ческое изучение внутриклеточных изменений в апексах клубней картофеля под влиянием эпибрассинолида //Физиол.раст., 1998. т.45. N6. С.870.

41. Полевой В.В. Физиология растения. М., 1989. 450с.

42. Прусакова Л,Д., Бокарев К.С., Капелюшникова Л.М., Чижова С.И. Опыт применения бромхолинбромида для предупреждения полегания пше- 87 ницы //Агрохимия, 1966. N8. С.117.

43. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Синтетические регуляторы онтогенеза растений //ВИНИТИ. Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений. Сер.физиология растений. М., 1990. т.7 С.84.

44. Прусакова Л.Д.,Чижова С.И., Хрипач В.А. Устойчивость к полеганию и продуктивность ярового ячменя и многолетней пшеницы под влиянием брассиностероидов //С.-х. биология. 1995. N1. С.93.

45. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Роль брассиностероидов в росте, устойчивости и продуктивности растений. //АгрохимияЮ 1996Ю N11.1. Р 1 Q7 U. J.O! .

46. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Исследования в области физиологически активных соединений./'/Агрохимия. 1999. С.12.

47. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Агеева Л.Ф., Голанцева E.H., Яковлев А.Ф. Влияние эпибрассинолида и зкоста на засухоустойчивость и продуктивность яровой пшеницы. //Агрохимия. 2000. N3. С.59.

48. Пустовойтова Т.Н., Жданова Н.Е., Жолкевич В.Н. Влияние эпибрассинолида на засухоустойчивость растений //Y Междун.конф. "Регуляторы роста и развития растений". М., 1999. С.124.

49. Савельева Е.А., Карась И.И., Вакуленко В.В., Хрипач В.А. и др. Применение брассиностероидов для повышения пищевой ценности картофеля //Y Междун.конф. "Регуляторы роста и развития растений". М., 1999. С.248.

50. Савельева Е.А., Карась И.И., Кильчевский A.B., Титова С.Н.,

51. Хрипач В.Н. и др. Новые свойства природных фитогормонов брассиностероидов. Способ защиты картофеля от фитофтороза. //У Междун.конф. "Регуляторы роста и развития растений". М., 1999. С.247.

52. Слепичев С.И. Испытание брассинолида на зерновых культурах //II Совещ. по брассиностероидам. Минск. 1991. С.39.

53. Такематцу Т. Биологические основы и практическое применение эпибрассинолида. М., 1988. 19с.

54. Хенаро P.M., Чижова С.И., Прусакова Л.Д. Проявление антистрессовых свойств эпибрассинолида на аллоцитоплазматических гибридах пшеницы в условиях засухи //III Междун.конф. "Регуляторы роста и развития растений". М. ,1995. С.55.

55. Хохлова В.А., Бокебаева Г.А., Бурханова Э.А* и др. Защитное действие брассиностероидов на ультраструктуру клеток растений при f стрессе //II Совещ. по брассиностероидам. Минск. 1991. С.28.

56. Хрипач В.А., Лахвич Ф.А., Жабинский В.Н. Брассиностероиды. Минск. 1993. 287с. j

57. Цыбулько B.C., Попов С.й. /7 2-е Всесоюз. осв^щ по брассинос- | тероидам. 1991. С.42.

58. Чижова С.И., Голанцева E.H., Прусакова Л.Д. и др. Эффективность действия экоста и эпибрассинолида на яровой пшенице Саратовская 29 и Энита в условиях почвенной засухи //У Междун.конф. "Регуляторы роста и развития растений". М., 1999. С.275.

59. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Изменение содержания АБК и лектина в корнях проростков пшеницы под влиянием 24-эпибрассинолида и засоления //Физиол.раст. 1998. т.45. N3. С.451.

60. Шеуджен А.Х., Аношенков В.В., Бондарева Т.Н. и др. Ерассинолид на посевах риса //Y Междун. конф. "Регуляторы роста и развития растений". M.} 1999. С.277.

61. Яковлев А.Ф., Прусакова Л.Д., Чижова С. И., Янина М.М. Качество зерна и соломы яровой пшеницы в зависимости от обработки семян регуляторами роста /7 Y Междун.конф. "Регуляторы роста и развития растений". М.1999. С. 283.

62. Abe H. Advances in brassinosteroid research and prospects for its agricultural application //Japan Pesticide Information. 1989. V.55. P.10.

63. Adam G.} Morquard V. Brassinosterids //Phitochemistry. 1986. V.25. N8. P.1787.

64. Arteca R.N. Ca2+ acts synergistically with brassinosteroid and indol-3-acetic acid stimulating- bean hypocotil segments //Plant Physiol. 1984. V.62. N1. P.102.

65. Arteca R.N., Bachman I.M., Isai O.S., Mandava N.B. Fusicoccin, an inhibitor of brassinosteroid induced ethylene production //Phisiol.Plant. 1988. V.74. P.631.

66. Arteca R.N., Isai O.S., Schlangnhauter S., Mandava N.B. The effect of brassinosterids on auxin induced ethylene production by itiolated mung bean segments //Plant Physiol. 1983. V.59. N4. P. 539.

67. Bokebayeva G.A., Khorhlova Y.A., Khripach V.A. et al. //Int.Conf. on Brassinosterids. Abstracts. 1990. P.45.

68. Braun P.} Wild A. //J.Plant Physiol. 1984. V.116. N3. P.189.

69. Cerana R., Bonetti A., Marre M.T. et al. /'/Phisiol.Plant.1983. V.59. P.23.

70. Clouse S.D. Molecular genetic analisis of brassinosteroid action. //Phisiol.Plant. 1997. V.100. P.702.

71. Douglas S.B. Calcium regulation in plant cells and its role in signaling. //Plant Mol.Biol. 1995. 46. P.95.

72. Gautinova A., Vaukova R., Kaminek H. ,Vo;jtechova M. The effect of brassinosteroidsOon the growth and endogenous phitohormone level in tobacco tissue cultures //Nat.Meet. "Czechose Plant Phisiol". 199<c. P. 575.

73. Gautinova A.} Sussenbekova H., Vojtechnova M.Kaminek V., Eder J., Kohout L. Different effect of two brassinosterids on growth, auxin and cytokinin concentration in tobacco callus tissue. Plant Growth Regul. 1995. 17. P.121.

74. Ghasempour H.R., Anderson E.M., Gianello R.D., Gaff D.F. Growth inhibitor effect on proplasmic drought tolerance and protein-sinthesis in leaf-cell of the resurrection grass, sporobo1us-stapfianus //Plant Growth Regulation. 1998. V.24. Iss.3. P.179.

75. Gregory L.E. Acceleration of plant growth though seed treatment with brassins //Amer.J.Bot. 1981. V.68. N4. P.586.

76. Gregory L.E., Mandava N.B. The activity and interactions of brassinolide and gibbereiic- acid in mang bean epicotils //Plant Physiol. 1982. V.54. N3. P.239.

77. Grove M.D., Spencer G.F., Rohvedder W.K. and et al. Brassinolide, upland growth-promoting steroid isolated from Brassica napus pollen //Nature. 1979. V.281. N5728. P.216.

78. Guan M., Raddik J.G. //Phisiol.Plant. 1988. V.74. P.720. He Y.J., Xu R.J. and Zhao Y.J. Enhancement of senescence byepibrassinolide in leaves of шщ bean seedling1 //Acta Phytophysiol.Sin. 22. P.58.

79. Henry E.W., Dangly L.J., Brauiano D.M. The effect of brassinolide of growth in mung- bean (Phaseolus aureus Ronb.) //8th Proc.Plant Regul. Soc.Am. 1981. P.148.

80. Hirai K., Fujii S., Honjo К. Влияние брассинолида на реугяли-рование роста растений //Jop.J.Crop Sci. 1991. V.60. N1. P.29.

81. Hotta Y., Tanaka Т., Luo B.S. et al. Importment of cold resistance in rice seedling- by 5-aminolevulinic acid //J.of Pesticide So X snc© * X * д ¿wS * J! 55 * J. * P^ * «

82. Jonesheld S.} Vandoren M.} Lockwood T. Brassinolide application to Lepidium sativum seeds and the effection seedling-growth //Plant Growth Reg-ul. 1996. V.15. Iss.2. P.63.

83. Kalinich J.F.} Mandava N.B.} Todhauter J.A. Relationship of nucleic acid metabolism to brassinolide induced responses in beans /./Plant Physiol. 1985. V.120. N3. P.207.

84. Kalinich J.F., Mandava N.B. Todhauter J.A. //Plant Physiol. 1986. V. 125. N1. P. 345.

85. Katsumi M.H. //Int.Conf. on Brassinosteroids. Abstracts. 1990.1. P. 29.

86. Katsumi M.H. Interaction of a brassinosteroid with IAA and GAZ in the elongation of cucumber hypocotyl sections //Plant cell physiol. 1985. ¥.28. N4. P.615.

87. Kawag-ichi M., Imaizumi-Anraky L., Fukai S. and Syono K. Unusual branching- in the seedling's lotus japonicus g-ibberellins reveal the nitrog-ensensitive cell division within the pericycle on roots. //Plant Cell Physiol. 1998. 37. P.461.

88. Khorhlova V.A., Bokebayeva G.A., Adam G., Kulaeva O.N.- 92 1.t.Conf. on brassinosteroids. Abstract. 1990. P.44.

89. Mai Y., Lin S., Zeng X.} Ran R. //Zhiwu Shanglixue Tongxun. 1989. N2. P.50.

90. Makiko S.} Katsumi M., Protective action of brassinolide against chilling induced inguries //Meeting Society of Plant Physiology. 1994. P.141.

91. Mandava N.B. Natural products in plant growth regulation //In.:Plant Growth Sabst.ACS Symposium Series III. Ed. by N.B.Mandava Amer.chem.Soc. Washington. DC. 1979. P.135.

92. Mandava N.B. Plant growth promoting brassinosteroids //Ann.Rev.Plant Physiol.Plant Mol.Biol. 1988. N39. P.23.

93. Mandava N.B., Sasse J.M., Yopp J.H. Brassinolide a growth steroidal lacton //Activity in selected gibberelin and cytoki.nin bioassay //Plant Physiol. 1981. V.53. N4. P.453.

94. Mandava N.B., Thompson M.J., Yopp J.H. //J.Plant Phisiol. 1987. V.125. N1. P.345.

95. Mayurni K. and Shibaoka H. A possible dauble role for brassinolic in the re-orientation of cortical microtubules in the epidermal cells of Azuki bean epicotyls. Plant Cell Physiol. 1995. 36. P.173.

96. Meudt W.J., Thompson M.J., Bennet H.W. Investigation on the mehanism of the brassinosteroid response. III. Techniques for potential enhancement of crop production //10th Proc.Plant Growth- 93

97. Regul. Soc. of Amer. 1983. P.312.

98. Mitchell J.W., Gregory L.E. Enhancement of over all plant growth., a new response to brassins //Nature New Biol. 1972. V.239. N95. P.253.

99. Mitchell J.M.j Mandava N.B. , Varley J.E., Pliiriner J.R., Smith M.V. Brassins a new family of plant hormons from rape pollen //Nature. 1970. V.255. N5257. P.1065.

100. Morre T.C. Research in plant physioligy lab.mannual springer vgrlag. New York. 1974. P.247.

101. Morishita T.Abe H., Uchiyama M. et al. //Phytochemistry, 1983. V.22. N4. P.1051.

102. Nagy M., Szabo V. Exp. for plant physiol. Szegeg. 1985. P. 19.

103. Nakajima N., Shida A., Toyama S. Effects of brassinosterids on cell division and colony formation of Chinese cabbage mesophyll protoplasts. Jpn. J.Crop Sci. 1996. 65. P.114.

104. Neymann J.D., Manteuffel R. et al. Intracellular localization of heat shock protein tomato cell cultures //Europ. J.Cell. Biol. 1987. V.43. N1. P.71.

105. Nishikawa N.Toyama S., Shida A. et al. The uptake and transport of 14C-labelled epibrassinolide in intact seedling of cucumber and wheat //J. Plant Res. 1994. 107. P.125.

106. Oh M.H,, Clouse S.D. Brassinolide affects the rate of cell-division in isolated leaf protoplast of Petunia-Hybrida //Plant Cell Report, 1998, V.17, Iss.12. P.921.

107. Park K.H., Saimoto H., Nakagava H. et al. Occurence of brassinolide and castasteron in crown goll cell of catharanthus roseus. /7Agr.Biol.Chem. 1989. V.53. N53. N3. P.805.

108. Pirogovskaya G.V., Bogdevitch J.M., Naumova S.V., Khrihach

109. V.A. j Azizbekyan S.O. and Krul L.P. New forms of mineral fertilizers with additives of plant growth regulators. //Proo.Plant Growth Regul>\. Soc.Am. 1996. 23. P. 146.

110. Prusakova L.D., Chizhova S.I., Kefeli V.J. Effect of brassinost eroides on activity of -amiläse, growth and prodactivity of barley //Amsterdam. Abstracts 14-th International Conference on Plant growth Substances. 1991. WE-C3-P27. P.85.

111. Raikhel N. V., Palevits B.A., Haigler H. Abscisic acid control of lectin accumulation in wheat seedling and callus cultures //Plant Physiol. 19986. ¥.80. P.167.

112. Ramrao V.M. Vyas B.N. et al. Effect of 28-Homobrassinolide on yieds of wheat, rice, croundnut, mustard, potato and cotton. /'/J.of Agricultural Science. 1997. V.128. Iss. Jun. P.405.

113. Romani G., Marre M.T., Bonetti A. et al. //Physiol. Plant. "19983. V. 59. N4. P. 528.

114. Ronsch H., Adam G. and Voigt В. Retardation of needly chloroses by brassinosteroids in magnesium dificient seedling of Norway spruse. Pros.Plant Growth Regul. Sos. Am. Am.23. P.62.

115. Sairam R.K., Effect of homobrassinolide application on plant metabolism and grain yield under irrigated and mousture-stress condition of two wheat varieties. //Plant Growth Regul. 1994. 14. P. 173.

116. Said о •, Sal a F. Effect of brassinosterid on cell division and enlargement in cultered carrot (Daugus Carota L.) Cell //Plant Cell Reports. 1985. V.4. N.3. P.144.

117. Sasse J.M. Recent progressing brassinosteroid research. //Physioligia Plantarum. 1997. 100. P.696.

118. Sasse J.M., Smith R. and Hadson J. Et iect of24.epibrassinolide on germination of seeds of Eucalyptus camaldulensis in saline condition. //Proc.Plant Growth Regul.Soc.Am. 1995. 22. P.135.

119. Singh J., Nakamura S. and Ota Y. Effect of epibrassinolide on gram (Cicer arietinium) plants grown under water stress in the .juvenile stage. //Indian J.Agris.Sci. 1993. 63. P.395.

120. Sasse J.M. The piece of brassinolide in sequentai response to plant growth regulators in e1ongationtisssue //Plant Physiol. 1985. V. 63. N.3. P.303.

121. Sasse J.M and Sasse J.M. Brassinosterids and roots. //Proc.Plant Growth Regul. Soc.Am. 1994. 21. P.228.

122. Schilling G., Schiller 0. //Int.Conf.on Brassinosteroids: Abstracts. 1990. P.20.

123. Schagnhaufer C.D., Arteca R.N. //Plant Physiol. 1985. ¥.77. N. 4. P. 157.

124. Schlaghaufer C.D., Arteca R.N.} Yopp J.H. //Physiol.Pis 1984. ¥.61. N. 4. P.555.

125. Shakirova F.M., Bezrukova M.¥.} Bokebaeva G.A. The influence of brassinolide on WGA and ABA level in wheat roots //Annual Symposium "Physical-Chemical basis of plant physiology". Pushchino. 1996. P.56.

126. Suo B.S.» Kimura A., Ishi R., Wada Y. The effects of brassinolide treatment on growth and developmental processes in wheat plants //Jap. J.Crop Sci. 1986. ¥.55. N.3. P.291.

127. Takatsuto S., Yazava N., Ikenawa N., Takematsa T. and et. al. Structure-activity relationship brassinosteroids //Phytochemistry. 1983. ¥.22. N11. P.2437.

128. Takematsu T., Takenchi Y. Effect of brassinosteroids on growth- 96 and yields of crops //Pros.Ypn.Acad.Ser. B. V.65. P.149.

129. Takeno K., Pharis R.P. Brassinosteroid induced bending1 of dwarp rice seedling's and auxin mediated phenomenon //Plant Cell Physiol. 1982. V.23. N.7. P.1275>

130. Takeuchi Y. Studies on physioligy and application of brassinostoroids //Shokubutsu on Kogaku Chosetsu. 27. P.l.

131. Takeuchi Y., Omigawa Y., Ogasawara M., Yoneyama K., Konnai M. and Worsham A.D. Effect of brassinosteroids on conditioning and germination of clover broomrape (Orobanche minor) seeds. //Plant Growth Regul. 1995. 16. P.153.

132. Tominaga R. and Sakurai N. Brassonolide induces vacualar H+-ATP-ase activatin and stem elongation //Plant Cell Physiol. •1996. 37. P.

133. Tominaga R., Sakurai N. and Kuraishi S. Brassinolide- induced elongation of inner tissues of segments of squash (Cucurbita maxima) hypocotils. //Plant Cell Physiol. 1994. 35. P.1103.

134. Thompson M.J., Mandava N.B., Meudt W.J. et al. //Steroids.1981. ¥.38. N.5. P.567.

135. Thompson M.J., Meudt W.J., Mandava N.B. et al. //Steroids.1982. V.39. N. 1. P.89.

136. Tolbert N.E. (2-chloroethyl)-trime -thylammonium-ohloride and related compounds as plant growth substances //PI.Phys.1960.35. P.380.

137. Upadhyaya A. Davis T.D., Sankhla N. Epibrassinolide does en hance heat shock tolerance and antioxidant activity in moth bean //Hort.Science 1991. ¥.26. N.8. P.1065.

138. Yardhini B.N., Rao S.R. Effect of brassinosteroids on growth, metabolite content and yield of arachis-hypogaea //Phytochemistry.1998. V.48. Iss.6. P.92?.

139. Wada K., Kondo H., Marumo S. A simple bioassay for brass i no lids: a wheat leaf-unrolling1 test //Agr.biochem. 1985. V.49. N.7. P.2249.

140. Wang- B.K.j Zeng G.W. Влияние эпибрассинолида на устойчивость проростков риса к холодлвлму повреждению. //Acta phytophysiol. Sin. 1993. V. 19. МЛ. P.38.

141. Wang- T.W., Corgrove D.J. and Arteca R.N. Brassinosteroid stimulation of hypocotil elongation and wall relaxtion in pakchoi (Brassica chinensis). //Plant Physiol. 1993. 101. P.965.

142. Wand J., Luo N., Zhao Y., Irerawa N. //Zhiwu Shenglixue Tongxuri. Chem.Abstr.1988. V.108. P.29.

143. Wilen R.W., Sasse M., Gusta L.V.} Krishna P. Effects of 24-epibrassinolide on freezing1 and thermotolerance of bromegrass (Bromus inermis) cell cultures. //Physiol.Plant. 1995. 95. P.195.

144. Worley J.F., Mitchell J.W. Growth responses induced by brassins (fatty plant hormones) in bean plant //J.Amer.Soc. Hort. Sci. 1971. V.6. N.3. P.270.

145. XuH.L., Shida A., Eutatsuya F. and Kumura. Effects of epibrassinolide and abscisic acid on sorghum plants growing under soil water deficit //Nippon Sakumotsu Gakkai Kiji. 1994. 63. P.671.

146. Yokota T., Koba S., Kim S.K. et al. Divers structural variations of the brassinostегоids is Phaseolus vulgaris seed. /7Agr.Biol.Chem. 1987. ¥.51. N.6. P.1625.

147. Yokota T., Higuchi K., Kosaka Y., Takahashi N. Transport and metabolism of brassinostегоids in rice. //In.Progress in Plant Growth Regul. 1992. P.298.

148. Yopp J.H.j Mandava N.B., Sasse J.M. Brassinolide a growth- 98 promoting: steroidal 1 action 1. Activity in selected auxin bioassays //Plant Physiol. 1982. V.53. N.4. P.445.

149. Zhao Y.J., Wu D. //Int. Conf. on Brassinosterids: Abstract. 1990. P.28.