Влияние биорегуляторов на физиолого-биохимические показатели и структуру урожая растений гречихи разных сортов

Ковальчук, Наталья Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние биорегуляторов на физиолого-биохимические показатели и структуру урожая растений гречихи разных сортов
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние биорегуляторов на физиолого-биохимические показатели и структуру урожая растений гречихи разных сортов"

На правах рукописи

КОВАЛЬЧУК Наталья Сергеевна

ии^иЬ7783

ВЛИЯНИЕ БИОРЕГУЛЯТОРОВ НА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И СТРУКТУРУ УРОЖАЯ РАСТЕНИЙ ГРЕЧИХИ РАЗНЫХ СОРТОВ

Специальность 03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2007

003057783

Работа выполнена на кафедре ботаники Московского Государственного областного педагогического института.

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор биологических наук, профессор

Прусакова Лидия Дмитриевна

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биолог ических наук, профессор, Ковалев Владимир Михайлович

кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Вакуленко Владимир Васильевич

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ: Главный Ботанический сад

имени Н.В. Цицина РАН

Защита состоится «10 » апреля 2007г. в 16-00 часов на заседании диссертационного совета Д.220.043.08 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А.Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, Тимирязевская улица, 49. Ученый совет Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А.Тимирязева

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ Российского государственного а)рарного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан уиЛМАбиФ—2007г. и размещен в сети

Интернет на сайте Университета ^уу.йтасас!. ги

Ученый секретарь Диссертационного совета

Н. П. Карсункина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность_работы. Повышение продуктивности

сельскохозяйственных культур особо актуально в настоящее время, когда наблюдается значительное уменьшение посевных площадей и рост городского населения. Агротехнические приемы, применяемые в практике растениеводства: использование минеральных удобрений, инсектицидов, гербицидов, фунгицидов и др., не всегда эффективны, так как применяются эти соединения в больших концентрациях, а многие из них относятся к токсичным и оказывают отрицательное действие на окружающую среду (Шевелуха, 1990, 2001; Ковалев, Янина, 1999; Шевелуха и др., 2003; Вакуленко, 2004). По литературным данным, основные потери урожая сельскохозяйственных растений происходят от неблагоприятных факторов окружающей среды, 5080% от генетически обусловленной продуктивности (Прусакова, Малеванная и др., 2005). Одним из эффективных методов повышения урожайности сельскохозяйственных культур является метод использования природных регуляторов роста нового поколения (Шевелуха, 1990, 2001; Ковалев, Янина, 1999; Шевелуха и др., 2003). Эти соединения, стимулирующие рост и развитие растений, повышающие их устойчивость к абиотическим факторам среды и заболеваниям обладают полифункциональностью действия. Среди биорегуляторов этой группы соединений наибольшее применение в практике растениеводства имеют брассиностероиды (БС), эмистимы (ЭМ) и экосты (ЭК) (Мапскуа, 1988; Хрипач, Лахвич, Жабииский, 1993, Хрипач и др., 1999; Ковалев, Янина, 1999; Тарчевский, 2001, 2002; Вакуленко, 2004; Прусакова, Малеванная, Белопухов, Вакуленко, 2005). Являясь естественными соединениями, они включаются в метаболизм растений и не оказывают вредного влияния на почву и окружающую среду (Шевелуха, Блиновский 1990; Шевелуха, Калашникова, Воронин, Ковалев, 2003; Шакирова, 2001; Прусакова, Малеванная, Белопухов, Вакуленко, 2005). Рациональность использования данных биорегуляторов связана с их влиянием на физиолого-биохимические показатели и сортоспецифичностью действия на растения.

культуры с использованием регуляторов роста является актуальным, представляет научный интерес и имеет большое народнохозяйственное значение. Наряду с интенсивным изучением физиолого-биохимического действия указанных соединений на различных культурах, в литературе недостаточно данных о влиянии эмистима, экоста и брассиностероидов на углеводный и лшгадный обмены на растениях гречихи. Изучению действия этих биорегуляторов на физиолого-биохимические показатели вегетативных и генеративных органов, продуктивность и качество урожая гречихи разных сортов в зависимости от климатических условий Московской области и посвящена данная работа.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение влияния эмистима, экоста и эпибрассинолида на физиолого-биохимические процессы растений гречихи разных сортов в условиях Нечерноземной зоны. В соответствии с этой целью были поставлены следующие экспериментальные задачи:

1. Изучить влияние эмистима, экоста и эпибрассинолида на энергию прорастания и всхожесть семян гречихи.

2. Определить влияние биорегуляторов на морфофизиологические показатели

растений гречихи разных сортов.

3. Оценить изменения содержания хлорофиллов а, Ь и каротиноидов в листьях растений гречихи под действием эмистима, экоста и эпибрассинолида.

4. Провести сравнительное изучение влияния эмистима, экоста и эпибрассинолида на углеводный обмен в плодах и листьях растений гречихи в процессе онтогенеза.

5. Определить влияние эпибрассинолида на состав и содержание липидов и их жирных кислот в листьях гречихи сортов Дикуль и Молва.

6. Охарактеризовать элементы продуктивности и качество плодов у растений гречихи разных сортов под влиянием эмистима, экоста и эпибрассинолида.

Научная новизна исследований. Выявлена особенность действия эмистима, экоста и эпибрассинолида на физиолого-биохимические показатели у разных сортов растений гречихи. Установлена эффективность действия данных биорегуляторов на содержание хлорофилла а, Ь и каротиноидов, являющихся одним из главных показателей фотосинтетической деятельности и интенсивности роста растений.

1 Доведенные исследования показали, что под действием эмистима, экоста и эпибрассинолида происходят изменения в углеводном и липидном обменах растений гречихи. Впервые выявлено, что в липидном составе мембран хлоропластов под влиянием эпибрассинолида происходит увеличение нейтральных и полярных липидов, изменяется их соотношение, повышается отношение линоленовой к линолевой кислоте. Показано, что эмистим, экост и

эпибрассинолид повышают темпы роста, как вегетативных, так и генеративных органов, ускоряя прохождение этапов онтогенеза, способствуя реализации потенциальной продуктивности растений гречихи сортов Дикуль и Молва.

Под влиянием биорегуляторов выявлена взаимосвязь изменения физиолого-биохимических процессов с конечной продуктивностью растений гречихи. Установлена сортоспецифичность действия эмистима, экоста и эпибрассинолида на растениях гречихи.

Проведено исследование изменения технологических свойств и товарного качества плодов гречихи под влиянием эмистима, экоста и эпибрассинолида.

Практическая значимость. Полученные экспериментальные данные вносят определенный вклад в исследования по изучению физиолого-биохимического действия фиторегуляторов на растениях гречихи разных сортов. Результаты исследования могут быть использованы для разработки приемов рационального применения эмистима, экоста и эпибрассинолида в практике растениеводства для реализации оптимального продукционного процесса у растений гречихи сортов Дикуль и Молва в условиях Нечерноземной зоны.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были представлены на Всероссийской научно - практической конференции «Влияние физических, химических и экологических факторов на рост и развитие растений» (Орехово-Зуево, 2004); Международной конференции «Устойчивость экосистем и проблемы сохранения биоразнообразия на Севере» (Кировск, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 140 стр. машинописного текста и состоит из 5 глав: введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов собственных исследований, заключения и выводов. Текст содержит 20 таблиц, 12 рисунков и приложения. В списке литературы 205 источника (44 на иностранном языке).

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Объектами исследования служили растения гречихи посевной (.Fagopyrum е$си1епЫт Моепск) сортов Дикуль и Молва.

В опытах были использованы аналог фитогормонов брассиностероидов -эпибрассинолид (СгвНдвОб), синтезированный в Институте биоорганического синтеза НАН Беларуси (Хрипач, 1993; Мельников, 1995), защитно -стимулирующий состав - экост 1ГФ, полученный в НПК «БИОР», содержащий комплекс микроэлементов на кремноземном носителе (Янина, 1993) и эмистим - синтезированный в НКП «БИОР» и представляющий собой спиртовой

раствор ростовых веществ цитокининовой и гиббереллиновой природы -продуктов метаболизма симбионтного гриба Асгетотит Нскетсо1а, выделенного из корней женьшеня (Янина, 1995г).

Работа выполнена в период 2003 - 2006 г.г. в лаборатории природных и синтетических регуляторов роста и группы Магнитобиологии растений Института физиологии растений имени К.А. Тимирязева РАН и кафедры ботаники Московского Государственного областного педагогического института (г.Орехово - Зуево). Исследования включали в себя лабораторные и мелкоделяночные полевые опыты.

Лабораторные опыты. Лабораторные опыты с проростками гречихи проводились в факторостатных условиях при I = 26°С и влажности воздуха 39,5%. Семена гречихи обрабатывались растворами эмистима, экоста и эиибрассинолида в интервале концентраций: 1*10"6 - 5*10°%, 5* 10"6 -5*10"2% и 10"9-10"6М, соответственно, полусухим предпосевным способом (Задонцев, Пикуш, Гринченко, 1973). Контроль - семена, обработанные дистиллированной водой. Трёхдневные проростки гречихи помещали на раствор Кнопа и выращивали в камере фитотрона. Повторность вариантов опыта - четырёхкратная. Морфометрические анализы проростков проводился на 3, 5, 10-ые сутки. Энергию прорастания и всхожесть растений гречихи определяли на 4-ые и на 8-ые сутки, соответственно [ГОСТ 12038-66]. Силу роста растений гречихи определяли в течение 10 суток [ГОСТ 12040 - 66]. О физиологической активности ре1-уляторов роста судили по отношению исследуемых показателей опытных проростков к показателям контрольных, выросших на дистиллированной воде и принятых за 100 %.

Полевые мелкоделяночные опыты ставились на полях а1робиологической станции Московского Государственного областного педагогического института (г. Орехово-Зуево). Площадь опытной делянки 1м2. Повторность опытов - четырёхкратная. Посев семян гречихи проводился широкорядным способом на глубину 3 см при прогревании почвы до 15 - 18°С и оптимальной влажности (60-70 %). Норма высева семян - из расчёта 1,5 млн. шт./га. Уход за посевами проводился в соответствии с технологией возделывания этой культуры в Средней полосе России.

Определение площади ассимилирующей поверхности листьев в различные фазы развития растений гречихи проводили методом высечек (Корнилов, 1961).

Содержание хлорофиллов айв, каротиноидов устанавливали методом спиртовой вытяжки с использованием спектрофотометра СФ - 26 при длинах волн Х=665 и >^=646нм (для хлорофиллов) и Х=470нм (для каротиноидов) (Гавриленко, 1975).

Определение Сахаров в листьях и плодах гречихи проводили с помощью фенольного метода Туркиной М.В. и Соколовой C.B., 1972г., с использованием спектрофотометра при длине волны >i=490hm.

Экстракцию, разделение и количественное определение липидов осуществляли по видоизмененному (Новицкая, Руцкая, 1976) методу (Nichols, 1963). Разделение липидов осуществляли методом ТСХ на пластинках 20*20см с силикагелем- 5-40мк (Chemapol, Чехия). Полярные лиииды разделяли в двумерной системе растворителей. Обнаружение липидов проводили в парах кристаллического йода (Новицкая, 1972).

Количественное определение жирных кислот суммарной фракции липидов листьев проводили с помощью ГЖХ в виде их метиловых эфиров по стандартной методике (Верещагин, Ганиева,1964). Использовали газовый хроматограф Fractovap 4100 («Carlo Erba», Италия) с пламенно-ионизационным детектором.

Результаты экспериментов статистически обработаны с использованием программ Microsoft Excell 97, Microsoft ХР. При оценке различий между вариантами использовался критерий Стьюдента, различия считались достоверными при уровне значимости Р<0.05 (Зайцев, 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

Особенности действия эмистима, экоста и эпибрассинолида на энергию прорастания, всхожесть семян и рост проростков гречихи разных сортов в условиях лабораторных опытов.

Изучение действия эмистима (ЭМ) на энергию прорастания и всхожесть семян гречихи сорта Дикуль представлено на рис.1. Оптимальное действие биорегулятора проявлялось в концентрации при этом энергия

прорастания увеличивалась на 23%, а всхожесть на 18% по сравнению с контролем (100%).

5Ч0-« 2,5*10-5 концентрация, к

----£

5*10-6 6*104 SMfl-2

концентрация, %

S 100 ! s »0-,

1*10-8 140-7 концентрация, M

1 -энергия пророетамия -

Рис. 1. Влияние эмистима (А), экоста (Б) и эпибрассинолида (В) на энергию прорастания и всхожесть семян гречихи сорта Дикуль

Оптимальное действие экоста (ЭК) и эпибрассинолида (ЭБ) на эти показатели наблюдалось в концентрациях 5*10~2% и ЮА! что проявлялось в повышении энергии прорастания экостом на 85% и всхожести на 18%, а эпибрассинолидом на 60% и 31%, соответственно. Полученные результаты согласуются с литературными данными (Ежов Сальников, Прусакова, 1999; Колотовкина, 2004). Та же закономерность отмечена и у сорта Молва. В опытах с проростками наблюдались изменения в интенсивности роста надземных органов и корневой системы под действием исследуемых биорегуляторов. Эмистим индуцировал рост надземных органов и корневой системы у сорта Дикуль в концентрации 2,5*10"5%, причем его оптимальное действие на рост надземных органов проявлялось на более ранних этапах развития проростков и на 3 сутки они превосходили контроль на 52% (рис.2, А). Экост не оказывал влияния на рост корневой системы, находясь на уровне контроля, но стимулировал рост надземных органов на ранних этапах роста проростков (через 3 дня).' Экост в концентрации 5*10"2% увеличивал длину надземных структур у обоих сортов на протяжении лабораторного опыта.

5 «о

£ 90

5'10-6 5,5-10-5 концентрация, %

5404 5Ч0-4 6*10-2

концентрация, %

1*10-8 1*10-7 концентрация, М

аЗбутхи —« -на 10 сутки

Рис. 2. Влияние эмистима (А), экоста (Б) и эпибрассинолида (В) на рост корневой системы (1) и надземных органов (2) 3-10 дневных проростков растений гречихи сорта Дикуль.

Эпибрассинолид проявлял стимулирующее действие на рост корневой системы и надземных органов проростков гречихи сортов Дикуль в концентрации 10"%!, увеличивая рост корневой системы на 20%, надземных органов - на 30% по сравнению с контролем (рис.2,В). На ранних этапах развития проростков имело место стимулирование роста надземной части, а в возрасте 10 суток - корневой системы. Эпибрассинолид в концентрации 10"8М

замедляет рост корневой системы на 10% по отношению к контролю (рис.2,Б), что согласуется с литературными данными (Guan, Roddick, 1991; Roddick et al, 1993).

Влияние эмистима, экоста и эпибрассинолида на рост и развитие растений гречихи в условиях мелкоделяночных полевых опытов.

Из литературных данных известно, что на растениях гречихи разных сортов наиболее эффективным способом введения эмистима, экоста и эпибрассинолида является предпосевная обработка семян и опрыскивание растений в фазу бутонизации - начала цветения. Это связано с наименьшим содержанием фитогормонов в растениях в период прорастания семян и фазу цветения (Ежов, Сальников, Прусакова 1999; Колотовкина, 2004; Якушкина, Бахтенко, 2005).

В связи с этим в условиях мелкоделяночных полевых опытов с лречихой посевной сортов Дикуль и Молва введение регуляторов проводилось нами путем предпосевной обработки семян совместно с опрыскиванием растений в фазу бутонизации — начала цветения.

При этом способе обработки биорегуляторы увеличивали прорастание и полевую всхожесть семян от 5% до 14% в зависимости от сорта и метеорологических условий.

Таблица 1. Влияние биорегуляторов на полевую всхожесть семян гречихи.

Количество проросших семян на 1м2

вариант 2003г. 2004г. 2005i

шт. % шт. % шт. %

Сорт Дикуль

контроль 140,0±0,2 г 100 161,0±0,3 100 158,5±0,3 100

ЭМД.бПО'-'Уо 146,8±0,6 105 167,3±0,5 104 162,3±0,2 102

ЭК, 5*10~2% 154,2±0,2 110 171,1±0,9 106 173,0±0,6 109

ЭБ, 1*КГ"М 157,3±0,9 112 176,2±0,1 109 157,0±0,9 99

Сорт Молва

контроль 152,0±0,2 100 156,6±0,6 100 168,0±0,8 100

Г ЭМ,2,5 * 10"3% 163,2±0,5 107 169,5±0,2 108 174,5±0,7 104

ЭК, 5*l0'i% 159,3±0,8 105 173,3±0,3 111 i 7б,б±0,2 105

эб, то^м 172,8±0,7 114 176,1±0,7 112 172,0±03 102

Анализ полученных данных проведенных опытов показал, что детерминантный сорт Дикуль оказался менее восприимчив к действию эмистима и более отзывчив на экост и эпибрассинолид (табл.1). Сорт Молва был более чувствительным к влиянию эпибрассинолида, при этом всхожесть семян увеличилась на 12-14%, особенно в холодные и дождливые 2003-2004 годы.

Влияние эмистима, экоста и эпибрассинолида на рост стебля главном и боковых побегов растений гречихи сортов Дикуль и Молви.

При лнойной обработке экостом наблюдается стимуляция роста стебля псавноШ побега гречихи сорта Дикуль на 43% и на 30% у сорта Молва, по сршнснию с контролем Особенно заметным это различие проявлялось в »озрасге 15 суток и 60-68 суток (фаза начало плодообрйЬвания) (рис.3).

U1U 1

РЭСТС ML. h, ty ■7 ntITJKm ■ :> ■ ■ . р ЭК D ЭЬ ПО Й

Рис. 3. Динамика роста стебля главного побега растений гречихи сортов Дикуль (А) и Молва (Б) под влиянием эмистима, экоста и ?пибрассинолида (Полевой опыт. 2(Щ$г.).

Наиболее эффективное действие энибрассинолида на рост стебля главного побега сорта Молва отмечено а период бутонизации в возрасте 45 суток, у обработанных растений его увеличение составило 20% по сравнению с контролем в 2005г. Сорт Дикуль наибольшую отзывчивость на энибрассияолид проявлял только в возрасте 15 су ток. Влияние эмистима на рост стебля главного побега сорта Дикуль я Молва проявлялось только па ранних этапах Онтогенеза, и к окончанию вегетации длина стебля была ¡{иже или не отличалась от контроля.

Полученные данные свидетельствуют о стимуляции роста стебля гласного побега растений под действием эмистима, экоста и Эп ибрассинолида у изучаемых сортов па разных этапах онтогенеза.

Известно, что формирование урожая растений гречихи зависим от корреляции в развитии стебля главного и боковых побегов, при этом существенное влияние оказывает непрерывный рост боковых побегов во время вегетации (Соколов, ¡976, 1983; Фееенко А.Н., Фесснко М, Л., 2004). В условиях мелкоделяночных долевых опытов 2005 года нами установлен^ что it возрасте 35 суток длина стебля боковых побегов 1-го порядка растений гречихи у обоих сортов мало отличалась от контрольных, и иногда она была меньше контрольных растений.

Наибольшие различия в длине стебля боковых побегов иод действием биорегуляторов наблюдались в возрасте 45суток, при этом эмистим и эпибрассинолид у сорта Дикуль стимул иронии длину стебля на 100 и 60%, соответственно, у cop ra Молва на 66 и 22% по отношению к контролю (рис.4).

35 20 И

■10

Гнс.4. Действие биорегуляторов на длину стебля боковых побегов гречихи сорта Дикуль (А) и Молва (Б).

тьЖШ

Í35 сут <5 су г HQcpi

nojpaci

Е..----------- _J

Рис.5. Влияние биорегуляторов на число боковых побегов у гречихи сорта Дикуль (А) и Молва /В;.

Число боковых побегов растений гречихи разных сортов и возрасте 35 суток под действием регудяторбй роста практически не изменялось, однако, уже с 45-су1 точного возраста установлено увеличение числа боковых побегов, и наибольшим оно было н возрасте 90 суток, при этом действие эк оста и "шибрассиколида превосходило эмистим (рис.5). Выявлена положительная корреляция между длиной и числом боковых побегов растений гречихи иол действием эм истина, жоста и эпибрассинолида, при этом наблюдалась гартовая чувствительность к биорегуляторам.

Особенности деисте им змистима¿ жоста и эпибрассинолида на образование бутонов и цветков в соцветиях гречихи разных сортов.

Анализ подученных данных показа:!, что все исследуемые биорегуляторы оказывают влияние на число соцветий гречихи обоих сортои н зависимости oí метеорологических ус.тояиет, Обильное количество о садко к и донижешшс температуры и Э003 году неблагоприятно сказались па цветении растений

Увеличение роста боковых побегов на ранних этапах онтогенеза у обработанных биорегуляторами растений позволяли им быстрее раздаваться и достигнуть продуктивною состояния, в то время как у контрольных вариантов продолжался вегетативный рост.

пезрзет,сутки

- - - Конгр.--эм — - эк

гречихи, однако, эпибрассинолид у растений гречихи сорта Дикуль увеличивал число соцветий на главном побеге на 13%, а на боковых побегах на 31% по сравнению с контролем. Экост повышал число соцветий на боковых побегах на 36% (табл.2).

Таблица 2. Влияние эмистима, экоста и эпибрассинолида на число соцветий гречихи разных сортов. _

2003год 2004год 2005год

число соцветий число соцветий число соцветий

вариант главного боковых главного боковых главного боковых

побега побегов побега побегов побега побегов

ШТ. % шт. % шт. % шт. % шт. % шт. %

Сорт Дикуль

Контроль б,2±0,5 100 4,2±0,4 100 6,1 ±0,2 100 3,2±0,1 100 4.0±0.2 100 4,0±0,3 100

ЭМ,2.5*10'Ч 5,1*0,5 82 4,5±0,4 107 9,0±0,2 148 6,2±0,6 193 9.0±0.7 225 7,3±0,2 182

ЭК,5*10"'% 6,3±0,6 101 5,7±0,5 136 5,3±0,3 87 3,б±0,2 113 5.0±0.1 125 4,3±0,4 108

ЭБ,1*10"'М 7,0±0,7 113 5,5*0,5 131 9,0±0,6 148 4,5±0,4 140 9.0±0.2 225 7,2±0,3 180

Сорт Молва

Контроль 5Д±0,5 100 4,3±0,4 100 8,2±0,6 100 6,2±0,7 100 8:0±0.7 100 5,7±0,5 100

ЭМ,.5410"5% 5,7±0,5 110 5,1 ±0,5 119 9,4±0,5 114 5,6±0,6 90 9.0±0.1 113 6,3±0,5 111

ЭК,5*10~2% 8,2±0,8 158 5,5±0,4 128 9,1 ±0,1 110 6,4±0,6 103 9.0±0.3 113 5,8±0,3 102

ЭБ,1*109М 8,5±0,8 163 6,4±0,6 149 10,1±0,б 123 7,3±0,3 118 1о.2±0.6 127 8,2±0,6 144

Выявлено, что сорт Молва оказался более чувствительным на обработку экостом и эпибрассинолидом в опыте 2003 года. Так, экост и эпибрассинолид увеличивали число соцветий главного побега на 58% и 63%, а боковых побегов на 28 и 49%, соответственно, на фоне контроля. В полевом опыте 2005 года, эмистим и эпибрассинолид увеличивали у растений гречихи сорта Дикуль число соцветий на главном побеге на 125%, у боковых - 80%, а у сорта Молва на 13% и 27% и 11%, 44%, соответственно, по сравнению с контролем. Увеличение числа соцветий главного побега у сорта Дикуль на 25%, у сорта Молва на 13% наблюдалось у растений гречихи, обработанных экостом. Экост увеличивал и число бутонов, цветков в соцветиях в 1,5раза у сорта Дикуль. При этом экост ускорял раскрытие бутонов, создавал дружность цветения и сокращал его период. Эмистим увеличивал количество бутонов и цветков у сорта Дикуль на 10% и 24%, у сорта Молва на 20% и 9% по отношению к контролю.

Изменение площади листовой поверхности у растений гречихи сортов Дикуль и Молва под влиянием эмистима, экоста и эпибрассинолида.

Определение влияния эпибрассинолида, эмистима и экоста на число листьев с главного побега у гречихи сорта Дикуль показало его увеличение в

фазу бутонизации - начало цветения в среднем на 17%, а на боковых побегах его действие оставалось на уровне контроля. У сорта Молва иод влиянием эми с тим а и экоста увеличивалось число листьев с главного побега на 50%, а под действием эп и б рас с и пол и да на 100%, с боковых Побегов на 31%, 6% и 31% соответственно.

G&tGvet >>' *

Рнс.6. Влияние биорегуляторов на площадь листовой поверхности у растений гречихи сорта Дикулъ (А) и Молва (Б) в период цветения.

У обработанных биорегуляторами растений обоих сортов наблюдалось увеличение площади листьев. Под действием эпибрассинолида у сорта Д и куль площадь листьев с главного побега увеличилась на 28%, обработанные растения экостом и эмистимом были на уровне контроля, у сорта Молва эпибрассинолид повышал данный показатель на 36% , зкост - на 78%, эмистим - на 4%, соответственно. Ьолее отзывчива на обработку биорегуляторами площадь листьев с боковых побегов, под действием эмистима и эпибрассинолида у сорта Дикуль она возрастает на 20%, экоста - на 9%, у сорта Молва под влиянием экоста - на 116%, эпибрассинолида - на 29%, по отношению к контролю.

Таким образом, полученные данные, связанные с изменением длины побегов, их числа, листовой поверхности и количества соцветий и цветков, соответствуют литературным данным (Ежов, 1999; Колотонкина, 2004; Лихачева, 2004) и позволяют судить о сортовой отзывчивости растений гречихи на обработку экзогенными регуляторами роста.

Роль эмистима, тоста и эпибрассинолида в прохождении фенологических фа) растениями гречихи разных сортов.

В условиях полевых опытов нами проводились наблюдения ча развитием растений гречихи сортов Дикуль и Молва, при этом было обнаружено эффективное действие эмистима, экоста и эпибрассинолида на прохождение фенологических фаз растениями (табл.3).

Выявлено, что обработка семян биорегуляторами повышала прорастание семян, и появление всходов у сорта Дикуль опережало на 4 дня контрольные

Таблица 3. Влияние эмистима, экоста и эпибрассинолида на прохождение фенологических фаз растений гречихи

сортов Дикуль и Молва (полевой опыт, МГОПИ, 2004).

Вариант Дата определения фенологической фазы

4.06 11.06 18.06 25.06 2.07 9.07 16.07 23.07 1 30.07 1 6.08 I 13.08 20.08 27.08 14.09 i 1

Сорт Дикуль

Контроль II II П1б IV V* VI VI Villa Villa VIII6 VIII6 VIIIB

ЭМ 2.5* 10"5% II II Ша IV V* VI VI Villa Villa VIII6 VIII6 VIII в VIIIB

ЭК 5*10"2% II II II Шб IV V* VI VI Villa VIII6 VIII6 VIIIB VIIIB

ЭБ 1*10"9М II II ■ . Illa IV V* VI VI Villa Villa VIII6 VIII6 VIIIB VIIIB

Сорт Молва

Контроль II II II Шб IV V* VI VI Villa Villa VIII6 VIII6 VIIIB

ЭМ2.5*10"5% II II Ша IV V* VI VI Villa Villa VIII6 VIII6 VIIIB VIIIB

ЭК5*10"2% II II II III6 V* V VI VI Villa Villa VIII6 VIIIB VIIIB

ЭБ ,1*10"9М II II ¡ II IV V* " VI VI Villa Villa VIII6 VIII6 VIIIB VIIIB

Примечание: I - прорастание семян; II - всходы; III - появление первой пары настоящих листьев (а -1го настояъцего листа, в - 2го настоящего листа); IV - ветвление стебля; V - образование соцветий; VI - цветение; VII -образование плодов; VIII - созревание плодов (а - молочная спелость, б - восковая спелость, в - полная спелость); * -опрыскивание растений регуляторами роста.

всходы. Эмистим и эпибрассинолид ускоряли появление 1-го настоящего листа у сорта Дикуль на 2 дня по сравнению с контролем.

Сорт Молва в эту фазу был более отзывчив па эмистим (табл.3). Образование соцветий, цветение и щтодообразовакие обработанных Эмистимом и эпибрассинолид ом растений гречихи сорта Дикуль и Молва происходило раньше на 5-7 дней по сравнению с контролем.

Изменение содержания хлорофиллов а, Ь и каротиноидов в листьях растений гречихи под действием биорегуляторов на разных этапах онтогенеза.

С ходе исследований была изучена динамика содержания хлорофиллов а, Ь и каротиноидов в листьях растений гречихи сортов Дикуль и Молва под действием эпибрассинолида, экоста и эмистима, при обработке семян и опрыскивании растений в фазу бутонизации - начала цветения (рис.7).

На основании проведенных исследований сделано заключение об изменении содержания фотосинтетических пигментов в листьях гречихи изучаемых сортов в различные периоды онтогенеза под действием биорегуляторов. Установлено, что повышению продуктивности у растений гречихи сортов Молва и Дикуль способствует увеличение содержания хлорофиллов а , Ь и каротиноидов в листьях в фазу молочной спелости плодов пол действием биорегуляторов. Выявлена высокая сортовая отзывчивость растений гречихи по этому показателю на действие эмиешма, экоста и эпибрассинолида.

л. б.

• 1

Рис.7, Содержание пигментов в листьях растений гречихи сорта Дикуль (А) и Молва (Б) в процессе онтогенеза.

Особенности действия эмистима, экоста и эпибрассинолида на содержание общих Сахаров в листьях и плодах растений гречихи на разных этапах онтогенеза.

С помощью фенольного метода определения Сахаров (Туркина, Соколова, 1972) были получены данные по углеводному обмену в листьях растений гречихи разных сортов в процессе онтогенеза.

1. 2.

Рис.8. Влияние биорегуляторов на общее содержание растворимых Сахаров в листьях растений гречихи сорта Дикуль (1) и Молва (2) в процессе онтогенеза.

В фазу бутонизации под действием биорегуляторов общее содержание Сахаров у сорта Молва находится в пределах контроля, в фазу цветения, после опрыскивания растений растворами регуляторов, наблюдается интенсивное понижение этого показателя под действием эмистима на 20%, экоста на 70%, эпибрассинолида - на 80% по отношению к контролю. Однако уже в фазу начала плодообразования (рис .11), когда происходит отток ассимилятов из листьев, ' наблюдается интенсивное образование углеводов под действием эмистима на 68% и эпибрассинолида на 17%. Экост не оказывает воздействия на данный показатель. В фазу восковой спелости семян только экост увеличивает содержание Сахаров в листьях, остальные варианты находятся на уровне контроля.

Высокую питательную ценность плодов гречихи определяет не только значительное количество белков, но и углеводов.

Экспериментальные данные за 2003-2004гг по общему содержанию водорастворимых Сахаров в плодах гречихи разных сортов показывают, что под действием изучаемых регуляторов роста происходит изменение данного показателя. У сорта Дикуль под влиянием эмистима, экоста и эпибрассинолида происходит существенное увеличение общего содержания растворимых Сахаров в плодах на 168%, 204% и 223%, соответственно. У сорта Молва под

влиянием эмистима содержание Сахаров изменяется на 22%, экост увеличивает этот показатель на 151%, а эпибрассинолид на - 95% по отношению к контролю (табл.4).

Таблица 4. Общее содержание моносахаридов в плодах гречихи сорта Дикулъ и Молва (Полевой опыт, 2004г., МГОПИ).

Вариант Контроль мг/г Опыт мг/г % от контроля ^к-о Рд

Сорт Дикуль

эм 2.5*10% 14,91±1,35 37,03±0,99 268 13,21 <0.001

ЭК 5*10"2% 14,91±1,35 45,26±0,61 304 20,49 <0.001

эб точм 14,91±1,35 48,20±0,23 323 24,31 <0.001

Сорт Молва

эм 2.5*10"% 16,31 ±0,66 16,84±0,38 122 4,64 <0.001

ЭК 5*10"'% 16,31±0,66 41,00±1,21 251 17,91 <0.001

ЭБ 1*10-"м 16,31±0,66 31,74±0,31 195 21,16 <0.001

Полученные данные свидетельствуют о сортоспецифичности действия биорегуляторов на содержание водорастворимых Сахаров в плодах гречихи. Следует отметить, что интедетерминантный сорт Молва более отзывчив на экост, а детерминантный сорт Дикуль на эпибрассинолид.

Влияние эпибрассинолида на состав и содержание липидов и входящих в их состав жирных кислот в листьях гречихи сортов Дикуль и Молва..

Хорошо известно, что липиды тилакоидных мембран играют важную регуляторную роль в функционировании фотосинтетического аппарата, а также в адаптации его к изменениям параметров окружающей среды. Тонкая регуляция липидного метаболизма делает жирно-кислотный состав липидов особенно чувствительным к изменениям условий роста, так как он является ответственным за физико-химические свойства мембранных липидов (Мурата и Лось, 1997; Лось, 2001).

Большую часть липидов листьев гречихи как сорта Молва (табл.5), так и сорта Дикуль (табл.6) составляли нейтральные липиды (НЛ). Суммарное содержание всех классов фосфолипидов (ФЛ), выделенных из листьев гречихи сорта Молва (табл.5) было примерно в 3 раза, а сорта Дикуль в 3.5 раза меньше, чем гликолипидов. Высокое содержание нейтральных липидов характерно для зрелых, но активно функционирующих листьев. Среди нейтральных липидов листьев обоих сортов гречихи преобладающей являлась фракция эфиров стеринов (ЭС). Под влиянием эпибрассинолида суммарное содержание липидов листьев гречихи сорта Молва не изменилось, но значительно увеличилось суммарное содержание фосфолипидов в 1.4 раза. Эпибрассинолид уменьшил

общее содержание гликолипидов на 20% по отношению к контролю. Отношение ФД/СТ - показатель текучести липидного бислоя мембран - под влиянием эпибрассинолида увеличилось, но уменьшилось отношение ПЛ/НЛ у обоих сортов. Эпибрассинолид у сорта Дикуль повышает общее количество липидов на 60% за счет увеличения содержания полярных липидов на 30% и нейтральных липидов на 80% по отношению к контролю.

Таблица 5. Действие эпибрассинолида на состав и содержание липидов, выделенных из листьев гречихи сорта Молва.

Липиды Контроль Эпибрассинолид % от Р

мкг/г сырой массы % от суммы липидов мкг/г сырой массы % от суммы липидов контр.

2ГЛ 1853.4 ±108.3 23.6 1488.4 ± 66.6 17.7 80 <0.05

£ФЛ 579.5 ± 13.0 7.4 823.8 + 20.9 9.8 142 <0.001

X СТ 3499.5 ± 149.7 44.5 3747.2 + 146.2 44.5 107 >0.05

Е ПЛ 2432.9 ±109.1 30.9 2312.2 + 69.8 27.5 95 >0.05

2НЛ 5434.1 ±220.2 69.1 6104.8 + 249,3 72.5 112 >0.05

Елипидов 7867.0 ±245.8 100.0 8417.0 ±258.9 100.0 107 >0.05

ФЛ/СТ 0.166+ 0.01 0.220 ± 0.01 133 <0.01

Г ПЛ/£ НЛ 0.448 ±0.03 0.379 ±0.01 85 <0.05

Примечание:

НЛ - нейтральные липиды; ПЛ - полярные липиды; СТ - стерты; ГЛ -гликолипиды; ФЛ - фосфолипиды; Р-уровни значимости различий

Наиболее существенное влияние эпибрассинолид оказал на состав и содержание липидов в листьях гречихи у сорта Дикуль по сравнению с сортом Молва.

Действие эпибрассинолида на состав и относительное содержание жирных кислот суммарной фракции липидов в листьях гречихи сорта Дикуль и Молва, представлено в табл.7. Относительное содержание линоленовой и линолевой кислот в контроле выше у сорта Дикуль по сравнению с сортом Молва, а относительное содержание олеиновой кислоты значительно меньше (более чем в 4 раза) (табл.7).

Под влиянием эпибрассинолида в липидах листьев растений сорта Дикуль на 6% уменьшилось относительное содержание линоленовой кислоты, тогда как у растений сорта Молва увеличилось на 10%, по сравнению с контролем.

Относительное содержание линолевой кислоты (18:2) в липидах листьев обоих сортов уменьшилось: у сорта Дикуль на 27% , а у сорта Молва - на 11% но сравнению с контролем. Однако, соотношение 18:3/18:2 жирных кислот под действием эпибрассинолида у обоих сортов возросло, что указывает у них на активизацию работы десатуразы линолевой кислоты (табл.17). Однако эти изменения могут быть связаны не только с изменением активности десатуразы линолевой кислоты, но и с активностью образования этой кислоты de novo, а гак же свидетельствовать о сигнальной роли молекулы эпибрассинолида в растительной клетке (Тарчевский, 2001, 2002). Под действием эпибрассинолида в липидах листьев сорта Молва уменьшилось относительное содержание ненасыщенных жирных кислот и, соответственно, увеличилась доля насыщенных жирных кислот.

Таблица 6. Действие эпибрассинолида на состав и содержание липидов, выделенных из листьев гречихи сорта Дикуль.

J (иггады Контроль Эпибрассинолид % от ti(K-O) Р

мкг/г сырой массы % от суммы липидов мкг/г сырой массы %от суммы липидов контр.

2ГЛ 1620.4 ± 72.1 29.4 2022.0 ± 65.8 26.0 125 4.12 <0.001

442.0+ 16.4 8.0 712.8 + 27.9 9.2 161 8.37 <0.001

Ъ С.Т 1890.2 ± 139.0 34.3 2613.4 ±27.9 33.6 138 4.35 <0.001

хил 2062.4 + 73.9 37.4 2734.8 ± 92.2 35.1 133 6.54 <0.001

2НЛ 3445.9 ± 162.5 62.6 5049.0+ 156.2 64.9 147 7.11 <0.001

X липидов 5508.2 ± 178.5 100.0 7783.8 ± 171.8 100.0 141 9.19 <0.001

ФЛ / СТ 0.234 ± 0.02 0.273 ± 0.01 117 1.62 >0.05

1ПЛ/ЕНЛ 0.598 + 0.04 0.542 ± 0.02 91 1.46 >0.05

Примечание: см. табл.5.

Отмечена сортовая отзывчивость липидов и жирных кислот разных сортов на действие эпибрассинолида. Влияние эпибрассинолида уменьшает на 6% долю линоленовой кислоты у сорта Дикуль, увеличивает на 10% у сорта Молва, по сравнению с контролем, увеличивает- долю олеиновой кислоты на 87% у сорта Дикуль и уменьшает на 47% - у сорта Молва (табл.7). Кроме того, эпибрассинолид уменьшает долю пальмитиновой кислоты (16:0) в липидах листьев гречихи сорта Дикуль на 6% и увеличивает её в липидах листьев Молвы на 15% по отношению к контролю.

Таблица 7. Изменение состава и относительного содержания жирных кислот пипидов листьев гречихи под действием эпибрассинолида (масс % от суммы ЖК).

; Жирные | кислоты СортДикуль Сорт Молва

Контроль ЭБ % от контр. Рд(к-о) Контроль ЭБ % от контр. Рд(к-О)

14:0 2.6 ±0.1 4.3 ± 0.2 165 <0.001 2.7 ±0.1 4.1 ±0.1 152 <0.001

16:0 14.6 ±0.3 13.7 ±0.3 94 <0.05 13.4 ±0.2 15.4±0.3 115 <0.001

16: 1 сл 3.8 ±0.1 - - 1.2 ±0.1 1.1 ±0.1 92 >0.05

16:3 сл 1.4 ± 0.1 - - сл сл - -

18:0 2.0 ±0.1 1.7 ± 0.1 85 <0.05 2.6 ±0.1 1.6 ±0.2 62 <0.001

18: 1 3.0± 0.1 5.6 ±0.3 187 <0.001 13.0 ±0.3 6.9 ± 0.2 53 <.001

18:2 17.7 ±0.3 12.9 ±0.3 73 <0.001 14.2 ± 0.3 12.6 ±0.3 89 <0.01

18:3 60.1 ±0.5 56.6 ± 0.4 94 <0.001 52.9 ± 0.4 58.3 ±0.5 110 <0.001

18:3/18:2 3.40± 0.06 4.39±0.П 129 <0.001 3.73± 0.08 4.63± 0.12 124 <0.001

и 80.8± 0.32 80.3± 0.45 99 >0.05 81.3 ±0.59 78.9± 0.55 97 <0.05

Б 19.2± 0.33 19.7± 0.37 103 >0.05 18.7 ±0.25 21.1±0.37 113 <0.001

Ш 4.21*0.07 4.08± 0.08 97 >0.05 4.35 ±0.07 3.74а: 0.07 86 <0.001

Примечание. Представлены средние значения результатов трех биологических выборок в двукратной повторности. 14 : 0 - миристиновая, 16 : 0 - пальмитиновая, 16 : 1 -пачьмитолеиновая, 16:2- гекса-декадиеновая, 16:3- гексадекатриеновая, 18 : 0 -стеариновая, 18:1 - олеиновая, 18 : 2 - линолевая, 18 : 3 - линоленовая кислоты.и- сумма ненасыщенных жирных кислот; 51 - сумма насыщенных жирных кислот; Сл - следы, К -контроль.

В целом следует сделать вывод, что эпибрассинолид оказывает более сильное влияние на содержание липидов листьев гречихи, чем на изменение состава и содержания их жирных кислот.

Влияние эмистима, экоста и эпибрассинолида на элементы продуктивности и технологические свойства плодов гречихи разных сортов.

Известно, что реализация потенциальной продуктивности у растений опосредована организацией ростовых процессов. Для растений гречихи, с ее выраженной конкуренцией вегетативных и генеративных органов, характерна высокая подверженность плодообразования колебаниям условий погоды (Соколов, 1983; Фесенко, 2004). Требовательность гречихи к определенным условиям окружающей среды сильно зависит от этапов развития растений, особенно важны периоды, влияющие на формирование урожая (периоды

цветения, оплодотворения и формирования плода). Полевые опыты с растениями гречихи сортов Молва и Дикуль проводились в период с 2003 по 2005 годы, которые сильно отличались по метеорологическим условиям. Этим объясняется значительное колебание показателей элементов продуктивности плодов у этой культуры по годам эксперимента. Выпадение большого количества осадков и низкие температуры воздуха в период цветения и начала плодообразования в 2003 году, или засуха и высокие температуры в 2004 снижали урожай гречихи.

Двойная обработка растений гречихи регуляторами роста приводит к значительному увеличению массы плодов с одного растения, как на главном, так и боковых побегах. У сорта Дикуль в 2003 году масса зерна с одного растения под влиянием эмистима, экоста и эпибрассинолида увеличивалась на 12%, 67% и 122%, соответственно, по сравнению с контролем. . Эмистим повышал массу плодов с растения гречихи сорта Молва на 25%, эиибрассинолид на - 144% по отношению к контролю, что, по-видимому, связано с адаптивными свойствами эпибрассинолида, который повышал устойчивость растений к резким колебаниям температур и перепадам влажности. В условиях 2004г. у всех изучаемых биорегуляторов наблюдалось проявление их иммуннопротекторных свойств. При этом эмистим увеличивал массу плодов с одного растения на 57%, экост - на 38% и эиибрассинолид - на 40% у сорта Дикуль и на 55%, 114% и 31% у сорта Молва по отношению к контролю. В результате полученных данных можно сделать вывод, что сорт Молва более отзывчив на обработку экостом в зависимости от метеорологических условий.

Экзогенное внесение экоста и эпибрассинолида увеличивало массу 1000 плодов обоих в разные годы эксперимента. При этом отмечено, что сорт Дикуль оказался более отзывчивым на обработку эпибрассинолидом независимо от метеорологических условий.

Масса плодов с 1м2 является одним из главных показателей продуктивности растений, сильно зависящая от метеорологических условий. Так в холодном и дождливом 2003 году масса плодов с 1м2 под влиянием эпибрассинолида увеличивалась у обоих сортов: у сорта Дикуль на 100%, а у сорта Молва на 99% по отношению к контролю. Эмистим повышал данный показатель на 12 и 25%, соответственно. Экост у сорта Молва снижал массу плодов на 27%, а у сорта Дикуль увеличивал на 67% по отношению к контролю.

В настоящее время большое внимание уделяется улучшению технологических качеств зерна. Технологические свойства, определяемые Госкомиссией по сортоиспытанию, характеризуют пригодность сырья и

Таблица 8. Влияние биорегуляторов на технологические свойства плодов гречихи сорта Дикуль и Молва(Полевой опыт, 2005г., МГОПИ).

Пленчатость, % Выравненность, Выход, % я

Вариант Крупность, °А % диаметр сит ■ ' 1 всего крупы ядрицы 1 ' продела отношение ядрицы к проделу крупность крупы, % число пропуск« через станок

Сорт Дикуль

контроль 20,7 98,1 47,2 4,5и 4,2 70,3 60,0 10,2 5,83 48,1 40

ЭМ 2.5*10"5% 20,3 96,9 50,6 4,5 и 4,2 70,5 57,9 12,6 4,60 46,8 34

ЭК 5*10'2% 21,6 97,2 48,5 5,0 и 4,8 70,9 62,6 8,3 7,54 49,4 37

ЭБ РЮ-'М 20,9 96,5 47,7 5,0 и 4,8 71,3 62,0 9,3 6,67 52,6 43

Сорт Молва

контроль 20,9 96,9 47,8 4,5 и 4,2 72,2 64,6 7,6 г 8,50 46,1 39

ЭМ 2.5* 10"'% 20,5 95,6 50,8 4,5 и 4,2 71,8 61,6 10,2 6,04 51Д 38

ЭК 5*10"2% 21,6 _ 96'7 J 49,5 4,5 и 4,2 71,0 60,6 10,4 5,83 48,2 38

ЭБ 1*10'9М 21,1 96,5 51,9 4,5 и 4,2 71,9 63,7 7,77 41,6 38

определяют особенности дальнейшей переработки плодов и получения различных продуктов определенного химического состава (Соколов, 1983).

Двойная обработка эмистимом растений гречихи сорта Дикуль и Молва привела к снижению пленчатости плодов (табл.8). Экост в концентрации 5*10" "% у сорта Дикуль оказал сходное влияние на этот показатель, а у сорта Молва повышал в пределах ошибки. Эпибрассинолид не оказывал влияния на иленчатость плодов у сорта Дикуль, у сорта Молва - несколько увеличил данный показатель.

Анализ полученных данных показал, что обработка эмистимом, экостом и энибрассинолидом как у сорта Дикуль, так и у сорта Молва приводила к незначительному снижению крупности по сравнению с контролем (табл. 8).

Обработка биорегуляторами оказала влияние на выравненность плодов.

Технологическая оценка плодов показала, что под влиянием эмистима у сорта Дикуль увеличился выход крупы, при этом снизилась доля целых ядер. Экост и эпибрассинолид увеличивали выход ядрицы у сорта Дикуль, одновременно повышая общий выход крупы, и ее крупность, т.е. товарный вид. У индетерминантного сорта Молва обработка биорегуляторами не оказала влияния на выход крупы, однако эмистим и экост повышали ее крупность (табл.8).

Из таблицы 8 видно, что эмистим, экост и эпибрассинолид увеличивали легкость обрушивания оболочек у обоих сортов, при этом сорт Дикуль более отзывчив на действие препаратов.

Таким образом, обработка детерминантного сорта Дикуль биорегуляторами приводила к повышению выполнености ядер плодов и улучшению технологических показателей. Индетерминантный сорт Молва под влиянием эмистима, экоста и эпибрассинолида не улучшил основные показатели качества.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Полученные нами экспериментальные данные свидетельствуют о широком спектре биологической активности эмистима, экоста и эпибрассинолида в разнообразных метеорологических условиях. В результате проведенных экспериментов были подобраны оптимально эффективные концентрации биорегуляторов, а также изучено влияние на физиолого-биохимические показатели растений гречихи сортов - Дикуль и Молва. Полусухая обработка семян растворами эмистима (2,5*10" %), экоста (5*10"2%) и эпибрассинолида (10"9М) приводила к повышению энергии прорастания, всхожести и стимуляции роста проростков. Детерминантный сорт Дикуль оказался менее чувствителен к обработке эмистимом и более отзывчив на

экост и эпибрассинолид. Всхожесть семян ограниченно ветвящегося сорта Молва была более чувствительна на влияние эпибрассинолида. В условиях полевых мелкоделяночных опытов эмистим, экост и эпибрассинолид повышали всхожесть семян в зависимости от сорта и метеорологических условий.

Установлено, что эмистим, экост и эпибрассинолид обладали стимулирующим действием на рост стебля главного побега у растений гречихи обоих сортов, увеличивали число боковых побегов.

Обработка эмистимом, экостом и эпибрассинолидом растений гречихи сортов Дикуль и Молва увеличивала число и темпы роста их вегетативных и генеративных органов, что приводило к ускорению на 5-7 дней прохождения этапов онтогенеза и созревания плодов.

В работе установлены особенности действия эмистима, экоста и эпибрассинолида на содержание водорастворимых Сахаров в листьях и плодах растений гречихи. Обработка биорегуляторами влияет на отток ассимилятов из листьев что обуславливает более высокое содержание углеводов в зрелых плодах гречихи.

Изучено действие эпибрассинолида на состав и содержание липидов и входящих в их состав жирных кислот. У сорта Дикуль эпибрассинолид увеличивал общее содержание липидов: нейтральных липидов, фосфолипидов и ионных липидов. У сорта Молва эпибрассинолид в липидах листьев уменьшал относительное содержание ненасыщенных жирных кислот и увеличивал долю насыщенных, увеличивал относительное содержание линоленовой кислоты и отношение линоленовой к линолевой кислоте (18:3/18:2). Полученные результаты свидетельствуют об увеличении активности десатуразы линолевой кислоты и предполагают участие молекулы эпибрассинолида в регуляции липоксигеназной сигнальной системы (Тарчевский, 2001,2002).

Обработка биорегуляторами оказывает влияние на продуктивность и качество урожая гречихи. Под действием эпибрассинолида продуктивность растений увеличивалась независимо от сорта и метеорологических условий. У сорта Дикуль под действием эмистима, экоста и эпибрассинолида отмечена тенденция к улучшению технологических свойств плодов: выполненность ядер и выход крупы, в том числе ядрицы, улучшение товарного вида. У индетерминантного сорта Молва под влиянием данных биорегуляторов не улучшаются основные показатели качества.

Таким образом, в ходе проведенных исследований установлено, что физиолого-биохимическое действие эмистима, экоста и эпибрассинолида проявляется в зависимости от морфотипа и сорта гречихи, а также от метеорологических условий. Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о больших возможностях применения эмистима, экоста, эпибрассинолида для реализации потенциальной продуктивности и повышения качества плодов гречихи.

ВЫВОДЫ:

1. Биорегуляторы эмистим, экост и эпибрассинолид повышают энергию прорастания, всхожесть семян и стимулируют рост проростков растений гречихи сортов Молва и Дикуль.

2. Двойная обработка эмистимом, экостом и эпибрассинолидом растений гречихи увеличивает темпы роста вегетативных и генеративных органов, что приводит к ускорению прохождения этапов онтогенеза и созревания плодов на 5-7 суток.

3. Под действием эпибрассинолида, экоста и эмистима увеличивается содержание хлорофиллов а и Ь в листьях гречихи, при этом отмечается сортоспецифичность действия биорегуляторов. Эмистим и экост, в большинстве случаев, повышают содержание каротиноидов у сорта Молва, эпибрассинолид мало отличается от контрольного уровня.

4. Отмечено влияние эмистима, экоста и эпибрассинолида на содержание водорастворимых Сахаров в листьях и плодах гречихи сортов Дикуль и Молва, что, по-видимому, связано с усилением оттока ассимилятов из . листьев в созревающие плоды гречихи.

5. В листьях ¡фечихи сорта Дикуль в результате обработки эпибрассинолидом отмечено увеличение содержания полярных и нейтральных липидов. У сорта Молва эпибрассинолид изменял относительное содержание жирных кислот, при увеличении доли линоленовой кислоты и отношения линоленовая/линолевая кислот.

6. Под влиянием эмистима, экоста и эпибрассинолида повышается зерновая продуктивность растений гречихи за счет стимуляции ростовых процессов и увеличения содержания фотосинтетических пигментов, и улучшаются технологические свойства и качество плодов у сорта Дикуль.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Минохина Н.С. (Ковальчук H.С.) Влияние экоста и эмистима на морфофизиологические показатели и урожай гречихи.// Орехово-Зуево, сб.науч.работ кафедры ботаники «Вопросы ботаники, физиологии растений, вирусологии и экологии». 2004.C.30-31.

2. Минохина Н.С. (Ковальчук Н.С.), Минохин A.C. Влияние экоста и эмистима на содержание хлорофилла, каротиноидов и структуру урожая гречихи разных сортов.// Материал Всероссийской Научной Конференции: «Влияние физических, химических и экологических факторов на рост и развитие растений». г.Орехово-Зуево. 2004г. С. 16-18.

3. Минохина Н.С. (Ковальчук Н.С.), Минохин A.C. Использование эмистима и экоста для управления ростом и повышения урожайности гречихи.// Материал Всероссийской Научной Конференции: «Влияние физических, химических и экологических факторов на рост и развитие растений». г.Орехово-Зуево. 2004г. С.18-21.

4. Прусакова Л.Д., Куликова Т.И., Ковальчук Н.С. Реализация потенциальной продуктивности гречихи разных морфотипов под действием эпибрассинолида.//Устойчивость экосистем и проблемы сохранения биоразнообразия на Севере. Материалы международной научной конференции. Г.Кировск. 2006г. С.62-64.

5. Ковальчук Н.С., Куликова Т.И., Прусакова Л.Д., Фееенко А.Н. Влияние различных биорегуляторов на морфофизиологические показатели и структуру урожая растений гречихи разных сортов.//Агрохимия. №9. 2006. С.46-51.

Зак. 190.

Тир. 100 экз.

1,5 печ. л.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ковальчук, Наталья Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.6.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 1. Физиолого-биохимические аспекты действия эмистима, экоста и брассиностероидов в растениях.

1.1. Роль эмистима, экоста и брассиностероидов в регуляции роста и развития растений.11.

1.2. Механизм действия фиторегуляторов в растениях.15.

1.3. Физиологические функции эмистима, экоста и брассиностероидов в растениях.18.

1.4. Влияние эмистима, экоста и брассиностероидов на метаболизм растений.22.

1.5. Влияние эмистима, экоста и брассиностероидов на формирование элементов продуктивности и качество урожая.25.

1.6. Фунгицидные свойства регуляторов роста.29.

1.7. Токсиколого-экологическая оценка применения эмистима, экоста и брассиностероидов.31.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

ГЛАВА 2. Объекты и методы исследований

2.1. Характеристика объектов исследований.33.

2.2. Физико-химические свойства эмистима, экоста и эпибрассинолида.36.

2.3. Условия проведения лабораторных и мелкоделяночных полевых опытов.41.

2.4. Методы исследования.46.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

ГЛАВА 3. Влияние эмистима, экоста и эпибрассинолида на рост и развитие растений гречихи.

3.1. Особенности действия эмистима, экоста и эпибрассинолида на энергию прорастания и всхожесть семян гречихи разных морфотипов.57.

3.2. Влияние эмистима, экоста и эпибрассинолида на рост и развитие растений гречихи в условиях мелкоделяночных полевых опытов.65.

3.2.1. Действие эмистима, экоста и эпибрассинолида на полевую всхожесть семян гречихи.66.

3.2.2. Влияние эмистима, экоста и эпибрассинолида на рост главного и боковых побегов растений гречихи сортов Дикуль и Молва.68.

3.2.3. Особенности действия эмистима, экоста и эпибрассинолида на образование бутонов и цветков в соцветиях гречихи разных сортов.73.

3.2.4. Изменение площади листовой поверхности у растений гречихи сортов Дикуль и Молва под влиянием эмистима, экоста и эпибрассинолида.76.

3.2.5. Роль эмистима, экоста и эпибрассинолида в прохождении фенологических фаз растениями гречихи разных морфотипов.78.

ГЛАВА 4. Влияние эмистима, экоста и эпибрассинолида па физиолого-биохимические процессы растений гречихи.

4.1. Изменение содержания хлорофиллов a, b и каротиноидов в листьях растений гречихи под действием изучаемых биорегуляторов на разных этапах онтогенеза.82.

4.2. Особенности действия эмистима, экоста и эпибрассинолида на содержание общих Сахаров в листьях и плодах растений гречихи на разных этапах онтогенеза.88.

4.3. Влияние эпибрассинолида на состав и содержание липидов и га жирных кислот в листьях гречихи сортов Дикуль и Молва.94.

ГЛАВА 5. Влияние эмистима, экоста и эпибрассинолида на элементы продуктивности и технологические свойства плодов гречихи разных сортов.102.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние биорегуляторов на физиолого-биохимические показатели и структуру урожая растений гречихи разных сортов"

Актуальность работы. Повышение урожайности сельскохозяйственных культур особо актуально в настоящее время, когда наблюдается значительное уменьшение посевных площадей и рост городского населения. Решение возникшей проблемы связано с подъемом выхода сельскохозяйственной продукции при применении разнообразных агротехнических приемов. Существующие агротехнические приемы, широко применяемые в практике растениеводства: использование минеральных удобрений, инсектицидов, гербицидов, фунгицидов и др., не всегда эффективны, так как предполагают применение этих соединений в больших концентрациях, многие из которых относятся к токсичным веществам и оказывают отрицательное воздействие на окружающую среду (Шевелуха, 1990, 2001; Ковалев, Янина, 1999; Шевелуха и др., 2003; Вакуленко, 2004). По оценкам ученых, основные потери урожая сельскохозяйственных растений происходят от неблагоприятных факторов окружающей среды (50-80% от генетически обусловленной продуктивности) (Прусакова, Малеванная и др., 2005). Современные биотехнологии создания новых конструкций сельскохозяйственных культур вносят коррективы в традиционные методы селекции в рамках которых для выведения новых сортов требуется 10-15 лет. Разработаны и используются в практике растениеводства методы повышения урожайности сельскохозяйственных культур с помощью регуляторов роста. Особенностью действия новых биорегуляторов является стимуляция физиолого-биохимических процессов растений с одновременным повышением адаптации сельскохозяйственных культур к стрессовым условиям произрастания, а также к заболеваниям. Это способствует увеличению продуктивности растений и улучшению качества урожая. Данные соединения, являясь аналогами природных, включаются в метаболизм растений и не оказывают вредного влияния на почву и окружающую среду (Шевелуха, Блиновский 1990; Шевелуха, Калашникова, Воронин, Ковалев, 2003; Шакирова, 2001; Прусакова, Малеванная, Белопухов, Вакуленко, 2005).

Среди биорегуляторов этой группы соединений наибольшее применение в практике растениеводства отводят брассиностероидам (БС), обладающим полифункциональным действием на растительные организмы, метаболитам грибов Acremonium lichenicola - эмистимам (ЭМ) и защитно-стимулирующим элиситорам - экостам (ЭК) (Mandava, 1988; Хрипач, Лахвич, Жабинский, 1993, Хрипач и др., 1999; Ковалев, Янина, 1999; Тарчевский, 2001, 2002; Вакуленко, 2004; Прусакова, Малеванная, Белопухов, Вакуленко, 2005). Принимая во внимание низкие нормы расхода, малую токсичность, экологическую безопасность, можно предполагать, что эмистим, экост и эпибрассинолид являются перспективными иммунопротекторами нового поколения, чем обусловлено их широкомасштабное применение в сельскохозяйственной практике (Altmann, 1998, 1999; Шакирова и др. 2002; Прусакова, Чижова, 2005). Специальных исследований требует вопрос внедрения данных биорегуляторов в технологии культивирования различных растений, применительно к почвенно-климатическим зонам. Рациональность использования данных биорегуляторов связана с их влиянием на физиолого-биохимические показатели и сортоспецифичностью действия на растения.

Известно, что потенциальная урожайность гречихи очень высокая. Каждое растение при благоприятных условиях образует до 1500, а иногда и более цветков. Фактически получаемый урожай свидетельствует: на одном растении бывает 30-35 плодов, что составляет 7-10% имеющихся цветков (Фесенко и др., 2006). Причины низкой урожайности гречихи в условиях Нечерноземной зоны объясняются развитой ремонтантностью цветения, конкуренцией вегетативных и генеративных органов, зависимостью плодообразования от условий погоды и вовлечением в селекционный процесс мутаций ограниченного роста (Мартыненко, 2004; Фесенко, 2004; Фесенко и др., 2006). Поиск путей повышения урожайности, качества плодов этой культуры с использованием регуляторов роста является актуальным и представляет научный интерес, что имеет большое народнохозяйственное значение. Наряду с интенсивным изучением физиолого-биохимического действия указанных соединений на различных культурах, в литературе недостаточно данных о влиянии эмистима, экоста и брассиностероидов на углеводный и липидный обмены на растениях гречихи. Изучению действия этих биорегуляторов на физиолого-биохимические показатели вегетативных и генеративных органов, продуктивность и качество урожая гречихи разных сортов в зависимости от климатических условий Московской области посвящена данная работа.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение направленности действия экзогенных эмистима, экоста и эпибрассинолида на физиолого-биохимические процессы растений гречихи разных сортов. При этом особое внимание уделялось установлению влияния биорегуляторов на углеводный и липидный обмены, темпы роста и продуктивность растений. Для решения этой проблемы были поставлены следующие экспериментальные задачи:

1. Изучить влияние эмистима, экоста и эпибрассинолида на энергию прорастания и всхожесть семян гречихи.

2. Определить влияние биорегуляторов на морфофизиологические показатели растений гречихи разных сортов.

3. Оценить изменения содержания хлорофиллов a, b и каротиноидов в листьях растений гречихи под действием эмистима, экоста и эпибрассинолида.

5. Определить влияние эпибрассинолида на состав и содержание липидов и их жирных кислот в листьях растений гречихи сортов Дикуль и Молва.

Научная новизна исследований. Выявлена особенность действия эмистима, экоста и эпибрассинолида на физиолого-биохимические показатели у разных сортов растений гречихи, относящихся к разным морфотипам. Установлена эффективность действия данных биорегуляторов на содержание хлорофилла a, b и каротиноидов, являющихся главными показателями фотосинтетической деятельности, интенсивности роста и развития растений.

Проведенные исследования показали, что под действием эмистима, экоста и эпибрассинолида происходят изменения в углеводном и липидном обменах растений гречихи. Впервые выявлено, что в липидном составе мембран хлоропластов под влиянием эпибрассинолида происходит увеличение нейтральных и полярных липидов, изменяется их соотношение, повышается отношение линоленовой к линолевой кислоте (увеличивается доля линоленовой кислоты с тремя двойными связями). Показано, что эмистим, экост и эпибрассинолид повышают темпы роста, как вегетативных, так и генеративных органов, ускоряя прохождение этапов онтогенеза, способствуя реализации потенциальной продуктивности растений гречихи сортов Дикуль и Молва.

Под влиянием фиторегуляторов выявлена взаимосвязь изменения физиолого-биохимических процессов с конечной продуктивностью растений гречихи. Установлена сортоспецифичность действия эмистима, экоста и эпибрассинолида на растениях гречихи.

Практическая значимость. Полученные экспериментальные данные вносят определенный вклад в исследования по изучению физиолого-биохимического воздействия фиторегуляторов на растения гречихи разных сортов. Результаты исследований могут быть использованы для разработки приемов рационального применения биорегуляторов роста в практике растениеводства, для проявления потенциальной продуктивности у растений гречихи сортов Дикуль и Молва в условиях Нечерноземной зоны.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Ковальчук, Наталья Сергеевна

ВЫВОДЫ:

3. Под действием эпибрассинолида, экоста и эмистима увеличивается содержание хлорофиллов а и b в листьях гречихи, при этом отмечается сортоспецифичность действия биорегуляторов. Эмистим и экост повышают содержание каротиноидов у сорта Молва, эпибрассинолид мало отличается от контрольного уровня.

4. Отмечено влияние эмистима, экоста и эпибрассинолида на содержание водорастворимых Сахаров в листьях и плодах гречихи сортов Дикуль и Молва, что, по-видимому, связано с усилением оттока ассимилятов из листьев в созревающие плоды гречихи.

5. В листьях гречихи сорта Дикуль в результате обработки эпибрассинолидом отмечено увеличение содержания полярных и нейтральных липидов. У сорта Молва эпибрассинолид изменял относительное содержание жирных кислот, при увеличении доли линоленовой кислоты и отношения линоленовая/линолевая кислот.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Полученные нами экспериментальные данные свидетельствуют о широком спектре биологической активности эмистима, экоста и эпибрассинолида в разнообразных метеорологических условиях. В основе механизма действия биорегуляторов лежит их непосредственное участие в метаболизме растений (Хрипач и др., 1999; Деева, Веденеев, 2003). Наши исследования выявили действие экзогенных биорегуляторов на рост, развитие, на содержание фотосинтетических пигментов, водорастворимых Сахаров в листьях и плодах растений гречихи, на состав и содержание липидов и входящих в них жирных кислот. В результате проведенных экспериментов были подобраны оптимально эффективные концентрации действия биорегуляторов, а также изучено влияние на физиолого-биохимические показатели растений гречихи разных сортов Дикуль и Молва, относящихся к различным морфотипам. Полусухая обработка семян растворами эмистима экоста (5*10"2%) и эпибрассинолида (10"9М) приводила к повышению энергии прорастания, всхожести и стимуляции роста проростков. Детерминантный сорт Дикуль оказался менее чувствителен к обработке эмистимом, что увеличивало всхожесть до 5%, и был более отзывчив на экост и эпибрассинолид. Всхожесть семян ограниченно ветвящегося сорта Молва была более чувствительна на влияние эпибрассинолида (12-14%). В условиях полевых мелкоделяночных опытов эмистим, экост и эпибрассинолид повышали всхожесть семян в зависимости от сорта и метеорологических условий. Отмечено, что эмистим, экост и эпибрассинолид обладали стимулирующим действием на рост стебля главного побега у растений гречихи обоих сортов, увеличивали число боковых побегов.

На основании проведенных исследований установлено положительное действие эмистима, экоста и эпибрассинолида на фотосинтетические пигменты листьев у растений гречихи сортов Дикуль и Молва. Экост и эмистим увеличивали содержание в листьях хлорофиллов a, b у гречихи сортов Молва и Дикуль, что способствовало повышению их продуктивности, при этом установлена сортовая чувствительность растений. Содержание каротиноидов в листьях сорта Дикуль под действием экоста уменьшалось, а под влиянием эпибрассинолида этот показатель мало отличался от контроля, у сорта Молва эмистим и экост повышали их содержание в 12 и 16 раз, соответственно по отношению к контролю.

В проведенных нами исследованиях были установлены особенности действия эмистима, экоста и эпибрассинолида на содержание водорастворимых Сахаров в листьях и плодах растений гречихи. Отмечено, что в процессе онтогенеза у растений гречихи обработка биорегуляторами влияла на распределение ассимилятов в зависимости от фазы развития. В фазу цветения наблюдалось значительное уменьшение содержания углеводов в листьях у сорта Молва под действием эмистима, экоста и эпибрассинолида и увеличение у сорта Дикуль. Однако уже в фазу плодообразования, когда происходил отток ассимилятов из листьев в плоды, количество водорастворимых Сахаров в листьях увеличивалось у сорта Молва и снижалось у сорта Дикуль, что обуславливало более высокое их содержание в зрелых плодах гречихи.

Проведенные исследования расширяют представления об особенности действия эпибрассинолида на состав и содержание полярных и нейтральных липидов и входящих в их состав жирных кислот. У сорта Молва суммарное содержание липидов листьев под влиянием эпибрассинолида не изменилось, однако изменилось их соотношение: увеличилось суммарное содержание фосфолипидов и стеринов, снизилось количество гликолипидов. Следует отметить, что у сорта Дикуль эпибрассинолид увеличивал общее содержание липидов: нейтральных липидов, фосфолипидов и ионных липидов.

Под действием эпибрассинолида у сорта Молва в липидах листьев уменьшилось относительное содержание ненасыщенных жирных кислот и увеличилась доля насыщенных, увеличилось относительное содержание линоленовой кислоты и отношение линоленовой к линолевой кислоте (18:3/18:2). Полученные результаты свидетельствуют об увеличении активности десатуразы линолевой кислоты и предполагают участие молекулы эпибрассинолида в регуляции липоксигеназной сигнальной системы (Тарчевский, 2001, 2002). У сорта Дикуль эпибрассинолид не изменял долевое соотношение насыщенных и ненасыщенных жирных кислот.

Анализ полученных данных по влиянию эмистима, экоста и эпибрассинолида на продуктивность и качество урожая растений гречихи сортов Дикуль и Молва в разные годы эксперимента показал, что обработка эпибрассинолидом приводила к повышению продуктивности, не зависимо от сорта и метеорологических условий. Масса плодов с растения и с 1м2 увеличивалась у всех испытываемых сортов под действием эмистима и эпибрассинолида. Установлено, что при двойной обработке растений гречихи детерминантного сорта Дикуль эмистимом, экостом и эпибрассинолидом отмечена тенденция к улучшению технологических свойств плодов: повышалась выполненность ядер и увеличивался выход крупы, в том числе ядрицы, улучшался ее товарный вид. У индетерминантного сорта Молва под влиянием данных биорегуляторов не улучшались основные показатели качества.

Таким образом, в ходе проведенных исследований установлено, что физиолого-биохимическое действие эмистима, экоста и эпибрассинолида проявляется в зависимости от морфотипа и сорта гречихи, а также от метеорологических условий. Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о больших возможностях применения эмистима, экоста и эпибрассинолида на растениях гречихи сортов Дикуль и Молва для реализации потенциальной продуктивности и повышения качества плодов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ковальчук, Наталья Сергеевна, Москва

1. Агеева Л.Ф. Влияние брассиностероидов на формирование стебля и устойчивость к полеганию ярового ячменя. // Автореферат на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М. 2000.21 с.

2. Агеева Л.Ф., Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Влияние брассиностероидов на формирование стеблей и содержание ионов кальция и калия в растениях ярового ячменя. // Агрохимия. 2001. № 6. С. 49-55.

3. Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М.: Наука, 2000. 135с.

4. Балина Н.В., Жолкевич Н.В., Кулаева О.Н. Действие гомобрассинолида на устойчивость и продуктивность пшеницы в условиях водного дефицита. // I Съезд физиологов растений. Ташкент. 1991. С. 107.

5. Баскаков Ю. А., Шаповалов А.А. Регуляторы роста растений. // Новое в жизни, науке и технике. Серия: Химия. М. 1982. № 6. 64 с.

6. Белопухов С.Л., Малеванная Н.Н. Комбинированные обработки посевов льна-долгунца.//Защита и карантин растений. 2003.№12.С.29.

7. Белопухов С.Л., Фокин Е.В. Действие защитно-стимулирующих комплексов с эпином на рост и развитие льна-долгунца.//Изв. ТСХА. 2004. вып.1.С.32-39.

8. Бокебаева Г.Н., Хохлова В.А., Кулаева О.Н., Хрипач В.А. Влияние 24-эпибрассинолида на всхожесть семян и последующий рост проростков ячменя при засолении. // III Съезд Всероссийского общества физиологов растений: Тез. докл. СПб. 1993. № 5. С. 497.

9. Борзенкова Р.А., Некрасова Г.Ф., Крылова Т.Н. Сравнительное действие брассинолида и 6-БАП на фотосинтетическую активность и водный режим изолированных листьев картофеля. // III Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений», М. 1995. С. 49.

10. Ю.Быховец С.А., Попова М.П., Ботина Т.Н. Влияние сроков обработки брассиностероидами на урожай картофеля и томатов. // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М. 1999. С. 162.

11. Вакуленко В.В. Регуляторы роста // Защита и карантин растений, 2004, №1, с.24-26.

12. Васюкова Н.И., Хрипач В.А., Чаленко Г.И., Канева И.М. Влияние брассиностероидов на фитофтороз картофеля.//Материалы симпоз. «Брассиностероиды биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений». Минск. 1993.С.20.

13. Веденеев А.Н., Деева В.П. Влияние разных фиторегуляторов на состояние мембранных липидов различных генотипов ячменя. // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». Тез. докл. М. 1999. Ч. 2. С. 85-86.

14. Веденеев А.Н., Деева В.П. Влияние регуляторов роста на сортовую толерантность яровой пшеницы к низкомолекулярному стрессу. // Материалы Всерос. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С. 23-24.

15. Веденеев А.Н., Деева В.П., Пономаренко С.П. Эффективность применения регуляторов роста на сахарной свёкле // III Междунар. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М., 1995. С. 187.

16. Верещагин А.Г., Ганиева М. Обмен липидов в созревающих и прорастающих семенах хлопчатника и влияние гамма-излучения на этот процесс // Биохимия. Т.29. 1964. с. 288-299.

17. Волынец А.П., Хрипач В. А. К механизму действия брассиностероидов на растения. // Симпозиум «Брассиностероиды биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений». Минск. 1993. С.5

18. Вьюгина Г.В., Елагина Е.М. Влияние эпибрассинолида на физиологические показатели пшеницы в условиях водного стресса. // Материалы конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С. 195.

19. Вьюгина Г.В., Елагина Е.М. Сортовая отзывчивость яровой мягкой пшеницы на обработку эпином. // Материалы Всерос. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С.32.

20. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина A.M. Большой практикум по физиологии растений. // М. «Высшая школа». 1975. 393 е., ил., табл.

21. Гамбург К.З. Брассины стероидные гормоны растений. // Успехи современной биологии. Москва. 1986. Т. 102. № 2(5). С. 314-320.

22. Голанцева Е.Н. Адаптационные реакции яровой пшеницы при действии эпибрассинолида в условиях засухи. // Автореферат на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М., 2006г. 26 с.

23. Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. М.: 2006г. С.352.

24. Давидчук Н.В. Влияние разных способов внесения эпина на рост проростков сахарной свёклы и кукурузы. // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». Тез. докл. М. 1999. Ч. 2. С. 89.

25. Деева В.П., Веденеев А.Н. Роль физиологически активных веществ в направленной регуляции роста и развития растений наразных этапах онтогенеза. // Материалы Всерос. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С. 40.

26. Деева В.П., Мазец Ж.Э., Хотылёва J1.B. Генетическая детерминация реакции растений пшеницы на воздействие брассиностероидами. // III Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М. 1995. С. 61-62.

27. Деева В.П., Санько Н.В. Роль регуляторов роста в повышении адаптивных свойств отдельных генотипов к стрессовым факторам // Материалы Всерос. научно-практич. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С. 197.

28. Деева В.П., Санько Н.В., Хрипач В.А. Генетические и физиолого-биохимические аспекты действия синтетических регуляторов роста растений. // II Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». Тез. докл. М. 1999. Ч. 2. С. 152.

29. Деева В.П., Шелег З.И. Регуляторы роста и урожай. // Минск. Изд-во «Наука и техника». 1985. 63 с.

30. Евсюнина А.С. Влияние эпибрассинолида и амбиола на гормональный баланс и ультраструктуру тканей растений картофеля при регуляции ростовых процессов в онтогенезе. // Автореферат на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М. 2006. 24 с.

31. Ежов М.Н. Регуляция плодообразования гречихи эмистимом и эпибрассинолидом для повышения продуктивности. // Автореферат дис. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. МСХА им. К. А. Тимирязева. М. 1999. 21 с.

32. Ежов М.Н., Сальников А.И., Прусакова Л.Д. Влияние физиологически активных соединений на продуктивность растений гречихи. // Биол. науки в высшей школе. Проблемы и решения. Бийск. 1998. С. 57-60.

33. Ежов М.Н., Сальников А.И., Прусакова Л.Д. Повышение продуктивности и улучшение качества зерна гречихи под действием эмистима и эпибрассинолида. // Агрохимия. 1999. № 5. С. 88-90.

34. Ежов М.Н., Сальников А.И., Прусакова Л.Д. Регуляция плодообразования гречихи под действием эпибрассинолида. // IV Съезд О-ва физиологов растений России. Межд. конф. «Физиология растений наука III тысячелетия». Тез. докл. М. 1999. Т. 1.С. 262.

35. Елагин И.Н. Биологические особенности и урожайность гречихи. // Зерновое хозяйство. 1984. № 11. С. 17-28.

36. Елагина Е.М., Вьюгина Г.В. Влияние эпибрассинолида на физиологические показатели растений огурца. // VI Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях». М. 2001. С.28

37. Ершова А.Н., Башкирова Е.В. Активность ферментов антиоксидантной системы проростков гороха и кукурузы при действии цитокининов и эпибрассинолида. // Межд. конф. «Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов». Воронеж. 2000. С. 160.

38. Ершова А.Н., Башкирова Е.В. Действие регуляторов роста на активность каталазы и ферментов пероксидазной группы растений. // VI Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях». Тез. докл. М. 2001. С. 91.

39. Ершова А.Н., Гущина Н.А. Влияние фитогормонов на объёмы вакуолярного фонда аминокислот в клетках бобовых и злаковых растений. // Материалы Всерос. науч.-практич. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С. 201.

40. Ершова А.Н., Перевозкина Е.Н., Пашков А.Н. Влияние кинетина и эпибрассинолида на активность супероксиддисмутазы растений гороха. // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». Тез. докл. М. 1999. С.91.

41. Ершова А.Н., Рослякова Г.Н. Образование продуктов перекисного окисления липидов у растений, обработанных эпибрассинолидом, в условиях кислородного стресса.// 111 Международная конф. «Регуляторы роста и развития растений». М. 1995.С.63.

42. Ершова А.Н., Хрипач В.А. Влияние эпибрассинолида на процессы перекисного окисления липидов Pisum sativum в нормальных условиях и при кислородном стрессе.//Физиология растений , 1996.№43.С870-873.

43. Казакова В.Н., Карсункина Н.П., Сухова Л.С. Влияние эпибрассинолида и фузикокцина на урожайность картофеля и устойчивость клубней к грибным болезням при хранении.// Изв. ТСХА. 1991. Т.5. С.82-88.

44. Калкей Е.Д., Гроссу А.П., Житку Ф.Г. и др. Эффективность применения фиторегуляторов стероидной природы на развитиерастений табака.// 111 Международн. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М. 1995. С. 156.

45. Канделинская O.JL, Бушуева С.А., Уральская Е.Р. и др. Брассиностероиды изменяют метаболизм белков и урожай люпина. // II Совещание по брассиностероидам. Минск. 1991. С. 46.

46. Кефели В.И., Власов П.В., Прусакова Л.Д., Коф Э.М., Борисова Т.А., Аскоченская Н.А., Чижова С.И., Макарова Р.В. Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений. М. ВИНИТИ. Сер. Физиология растений. 1990. Т.7. 157с.

47. Кирилова Э.Н., Мутасенко Л.И., Тома С.И. Изменение уровня фитогормонов в процессе репродуктивного развития мутантов томата.//У Междун. Конф. «Регуляторы роста и развития растений».М.1999.С.34.

48. Клочкова Н.М., Третьяков Н.Н. Влияние различных ФАВ на некоторые физиолого-биохимические процессы и продуктивность. // VI Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях». М. МСХА. 2001. С. 20-21.

49. Клячко-Гурвич Г.Л., Пронина Н.А., Ладыгин В.Г. и др. Разобщенное функционирование отдельных фотосистем I. Особенности и роль десатурации жирных кислот.//Физиология растений. 2000. Т.47.С.688-698.

50. Клячко-Гурвич Г.Л., Семенова А.Н., Семененко В.Е. Липидный обмен хлоропластов при адаптации клеток хлореллы к снижению освещенности // Физиология растений. 1980. Т.27.С.370-379.

51. Ковалёв В.М. О характере физиологических реакций при воздействии на растение экзогенных регуляторов роста химической и физической природы. // С.-х. биология. 1998. № 1. С. 91-100.

52. Колмыкова Т.С. Применение эпибрассинолида в качестве антистрессового фактора при прорастании семян. // Материалы Всерос. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С.56.

53. Колотовкина Я.Б. Физиолого-биохимическое действие эпибрассинолида и экоста на растения гречихи в связи с продуктивностью.// Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва. 2004.

54. Колотовкина Я.Б., Прусакова Л.Д., Сальников А.И., Ежов М.Н. Влияние биорегуляторов экоста и эпибрассинолида на пигментный комплекс растений гречихи разных генотипов. // IV Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М. 2001.С.100.

55. Кораблева Н.П., Платонова Т. А. Биохимические аспекты гормональной регуляции покоя и иммунитета растений.// Прикладная биохимия и микробиология. 1995. Т.31.В.1.С.103-114.

56. Кораблева Н.П., Платонова Т.А., Догонадзе М.З., Бибик Н.Д. Действие эпибрассинолида на покой и прорастание клубней картофеля (Влияние предуборочной и послеуборочной обработок регуляторами роста).//Агрохимия. 1999.№7. С.60-64.

57. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Ленинград: Наука, 1981. 339 с.

58. Кудрявцев Н.А., Зайцева Л.А. Препараты для защиты льна от болезней, вредителей и сорняков.// АГРО XXI. 2003.№1-6.С.48.

59. Кудрявцев Н.А., Янина М.М., Озерецковская О.Л., БогомазВ.И. Эффективность и безопасность применения препарата экост в льноводстве.// Аграрная Россия. Научн.-производств.бюл./Под ред. Долотовского И.М. 1999.№1(2). С.22-27.

60. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М., «Высшая школа», 2005. 736с.

61. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. // Тимирязевские чтения XLI. М. 1982. 84 с.

62. Кулаева О.Н., Бурханова Э.А., Федина А.Б. и др. Брассиностероиды в регуляции синтеза белка в листьях пшеницы. //ДАН СССР . 1989. Т. 305. № 5. С. 1277-1279.

63. Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов// Физиология растений. 2002. Т.49.№4.С.626-640.

64. Куперман Ф.М. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. Учебное пособие для студентов биол.спец. университетов. 4-е изд., перераб. и дополн. М.: «Высшая школа», 1984. С.240.

65. Курапов П.Б., Скоробогатова И.В., Козик Т.А. Влияние брассиностероидов на содержание АБК, цитокининов и гиббереллинов в яровом ячмене. // Регуляторы роста растений. Киев. 1992. С. 144-155.

66. Курапов П.Б., Скоробогатова И.В., Сиушева А.Г., Козик Т.А. Гормональный баланс и продуктивность растений пшеницы, ячменя и картофеля под влиянием обработки эпибрассинолидом. // С.-х. биология. Серия: Биология растений. 1996. № 5. С. 99-104.

67. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980.293с.

68. Лихачева Т.С. Влияние эпибрассинолида на гормональный баланс, энергодающие процессы, рост и продуктивность растенийтоматы, фасоль). // Диссертация на соискание уч. степени канд. биол. наук. М.:2004. 170 с.

69. Лихачева Т.С., Тарасенко А.А. Влияние обработки эпибрассинолидом на содержание хлорофилла и интенсивность фотосинтеза растений фасоли сорта Рубин. // Сборник научных трудов КГТУ «Вопросы сельского хозяйства», Калининград областной. 2003. С. 76.

70. Локоть А.Ю. Эффективность биостимуляторов на льне-долгунце //Агрохимия, 2001, №8, с.47-53.

71. Лось Д.А. Структура, регуляция экспрессии и функционирования десатураз жирных кислот.//Успехи биологической химии. 2001. Т.41.С. 163-198.

72. Мартыненко Г.Е. Влияние погодных условий на урожайность сортов гречихи различного габитуса.//Устойчивость зернобобовых крупяных культур к неблагоприятным факторам среды и пути ее повышения. Орел, 1982.С.45-57.

73. Мартыненко Г.Е. О модели высокоурожайного сорта гречихи в аспекте онтогенетического развития. // Физиологические аспекты продуктивности растений. Орел, 2004, ч.2, с.260-266.

74. Матевосян Г.Л., Шишов А.Д. Применение регуляторов роста, индукторов устойчивости и органического удобрения агровит-кора при выращивании картофеля. // Агрохимия, 2006, № 5, с. 5664.

75. Мельников Н.Н., Новожилов К.В., Делан С.Р. Пестициды и регуляторы роста растений. М.: Химия, 1995. 575с.

76. Мельников Н.Н., Манокина Е.Е. Использование брассиностероидов, диметилсульфоксида и картолина-2 для повышения питательной ценности сена // III Международн. Конф. «Регуляторы роста и развития растений». М., 1995.С. 69.

77. Мокроносов А.Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении.//Физиология растений.1978.,Т.25.938с.

78. Мурадян Е.А. Влияние экстремально высокой концентрации углекислого газа на функциональное состояние фотосинтетического аппарата и обмен липидов.// Автореферат на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М. 2003.26 с.

79. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.,3. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.:Агропромиздат. 1987.383с.

80. Наумкин В.П. Содержание белка и лизина в зерне гречихи разных сроков посева. // Физиологические аспекты продуктивности растений. Орел, 2004, ч.2, с. 187-188.

81. Ниловская Н.Т., Остапенко Н.В., Серёгина И.И. Действие эпибрассинолида на продуктивность и устойчивость к засухе яровой пшеницы. // Агрохимия. 2001. № 1. С. 46-50.

82. Новицкая Г.В. Методическое руководство по тонкослойной хроматографии фосфолипидов. М.: Наука, 1972. 62 с.

83. Новицкая Г.В., Руцкая JI.A. Количественное определение липидов мембран хлоропластов. //Физиология растений. Т.23.Вып.5. 1976. -С.889.-905.

84. Новицкий Ю.И., Новицкая Г.В., Соколова И.А. Содержание липидов в листьях магнитоориентационных типов редиса, выращенного при разных интенсивностях света.//Физиология растений. Т. 37. Вып. 1. 1990. С. 54-63.

85. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян.

86. С.-Петербург. 1999. С.232. 97.0зерецковская О.Л., Васюкова Н.И., Чаленко Г.И., Канева И.М. Брассиностероиды и фитофтороз картофеля.// 11 конф. «Регуляторы роста и развития растений». М. 1999. С.213.

87. Опытное дело в полеводстве./Сост. Никитенко Г.Ф. М.: Россельхозиздат, 1982. 190с.

88. Павлова И.В. Действие разных по структуре физиологически активных веществ на ди- и тетраплоидные растения гречихи.// Автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Национ. АН Беларуси. Ин-т эксперимент, ботаники им. В.Ф.Купревича. Минск.1998. 19с.

89. Павлова И.В. Свойства семенной кожуры гречихи в связи с технологией предпосевной обработки семян регуляторами роста (обработка 24-эпибрассинолидом, ПАВ, горячей водой). // Регуляция роста, развития и продуктивности растений. Минск.1999. С. 80-81.

90. Павлова И.В., Деева В.П. Действие эпибрассинолида на рост и продуктивность гречихи. // Второй Съезд Белорусского общества физиологов растений. Минск. 1995. С. 25.

91. Павлова И.В., Деева В.П., Анохина Т.А. Реакция разных по плоидности сортов гречихи на действие квартазина и эпибрассинолида. // Современные проблемы генетики и селекции. Минск. 1995. С. 55.

92. Приезжаев Г.В. Интенсивность, продолжительность цветения и продуктивность гречихи. //Изв. ТСХА. 1969. Вып.№2. С.59-66.

93. Прусакова Д. Д., Малеванная Н.Н., Белопухов C.JL, Вакуленко В.В. Регуляторы роста растений с антистрессовыми и иммуннопротекторными свойствами. // Агрохимия, 2005, №11, с.76-86.

94. Прусакова JI. Д., Чижова С.И. Применение брассиностероидов в экстремальных для растений условиях. // Агрохимия, 2005, №7, с.87-94.

95. Прусакова Л.Д., Ежов М.Н., Сальников А.И. Использование эмистима, эпибрассинолида и униконазола для преодоления разнокачественности плодов гречихи.// Аграрная Россия. 1999. №1(2). С. 41-44.

96. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Биологическая активность эпи-и гомобрассинолидов и их влияние на продуктивность пшеницы и ячменя. // II Совещ. по брассиностероидам. Минск, 1991. С.37.

97. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Нового типа регуляторы роста и развития растений.// Рабочее совещание «Регуляторы роста и развития растений». М. 1991. С.49.

98. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Роль брассиностероидов в росте, устойчивости и продуктивности растений. // Агрохимия, 1996, №11, с.137-150.

99. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Синтетические регуляторы онтогенеза растений// Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений. Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. Т.7.М.:ВИНИТИ, 1990. С.84-124.

100. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Агеева Л.Г., Голанцева Е.Н., Яковлев А.Ф. Влияние эпибрассинолида и экоста назасухоустойчивость и продуктивность яровой пшеницы. // Агрохимия. 2000. № 3. С. 50-54

101. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Третьяков Н.Н., Агеева Л.Г., Голанцева Е.Н., Яковлев А.Ф. Антистрессовые функции экоста и эпибрассинолида на яровой пшенице в условиях Нечерноземной зоны.// Аграрная Россия. 1999. №1(2). С. 39-41.

102. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Хрипач В.А. Устойчивость к полеганию и продуктивность ярового ячменя и многолетней пшеницы под влиянием брассиностероидов. // С.-х. биология. 1995. № 1.С. 93-98.

103. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Хрипач В.А. Устойчивость к полеганию и продуктивность ярового ячменя и многолетней пшеницы под влиянием брассиностероидов. // С.-х. биология. 1995. № 1.С. 93-98

104. Регуляторы роста растений. М.: Изд-во РСХА, 2003.С.320-323.

105. Реймерс Ф.Э., Илли И.Э. Многофакторная оценка жизнеспособности семян. Бюлл. ВИР., вып.77., 1978. С.22-26.

106. Романов Г.А. Генетическая инженерия и пути решения проблемы биобезопасности.// Физиология растений, 2000, т.47, №3, с. 343-353.

107. Рункова Л.В. Перспективы использования брассинолидов в декоративном садоводстве. //Тез. докл. 2-го совещ. по брассиностероидам. Минск. 1991.С.47-48.

108. Рункова JI.В., Сафина Е.Р. Действие брассиностероидов на клубне-луковичние декоративные растения. // II Конф. «Регуляторы роста и развитие растений». Тез. докл. М. 1993. ч. 2. С. 261.

109. Савельева Е.А., Карась И.И. Применение брассиностероидов на посадках картофеля. // IV Конф. «Брассиностероиды -биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений». Минск. 1995. С. 21.

110. Серегина И.И. Возможность применения регуляторов роста для снижения негативного действия кадмия на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы// Бюл. ВИУА.№119. 2004.С.71-74.

111. Серегина И.И., Сучкова Е.В. Возможность применения регуляторов роста для снижения негативного действия кадмия на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы// Бюл. ВИУА. 2003.№118.С.71-74.

112. Соколов О.А. Качество урожая гречихи. Пущино.1983. 263 с.

113. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории РФ в 2004г.//Приложение к журналу «Защита и карантин растений». 2004.№5.С.290-334.

114. Судник А.Ф. Физиолого-биохимические особенности генотипов ячменя при раздельном и комплексном использовании регуляторов роста и фунгицидов. // Автореферат на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Минск. 2006. 20 с.

115. Тарчевский И.А. Метаболизм растений при стрессе. Казань. Изд-во «ФЭН» АНТР. 2001.448 с.

116. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М. Изд-во «Наука». 2002.294с.

117. Техническая информация//М.: Ниппон Кояку Ко. Лтд., 1988. С.32.

118. Туркина M.B., Соколова C.B. Методы определения моносахаридов. // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1972.С. 7-34.

119. Урбах В.Ю. 1963. Математическая статистика для биологов и медиков. М.: Изд-во АН СССР. 315с.

120. Фесенко А.Н., Кирсанова Е.В., Гуринович И.А., Ерохин А.И. Влияние инбридинга на посевные качества семян межвидовых гибридов гречихи, // Физиологические аспекты продуктивности растений. Орел, 2004, ч.2, с. 135-138.

121. Фесенко А.Н., Фесенко И.Н Новые гомеозисные мутации соцветия гречихи Fagopyrum esculentum moench и перспективы их использования в селекции, // Физиологические аспекты продуктивности растений. Орел, 2004, ч.2, с. 102-105.

122. Фесенко А.Н., Фесенко М.А. Особенности динамики цветения модельных сортов гречихи, // Физиологические аспекты продуктивности растений. Орел, 2004, ч.2, с.218-224

123. Фесенко Н.В. Эволюционно-генетические аспекты оптимизации продукционного процесса у гречихи, // Физиологические аспекты продуктивности растений. Орел, 2004, ч.2, с. 14-23.

124. Фесенко Н.В., Фесенко А.Н., Фесенко Н.И., Ромашова О.Н., Алексеев Е.Н., Суворова Г.Н. Гречиха. С.Петербург, ГНЦ РФ ВИР. 2006. С.196.

125. Хрипач В.А., Жабинский В.Н., Лахвич Ф.А. Перспективы практического применения брассиностероидов нового класса фитогормонов: Обзор // С.-х. биология. Сер. Биология растений. 1995. № 1.С. 3-11.

126. Хрипач В.А., Лахвич Ф.А., Жабинский В.Н. Брассиностероиды. Минск. 1993.287 с.

127. Хрипач В.Н. и др. Новые свойства природных фитогормонов брассиностероидов. Способ защиты картофеля от фитофтороза. // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». Тез. докл. М. 1999. С. 247.

128. Хрусталева Л.И., Андреева Г.Н., Головина Ю.М. и др. Цитогенетические исследования в соматических и генеративных клетках ячменя, обработанных эпибрассинолидом в полевых условиях.// ПСовещ. по брассиностероидам. Минск. 1991.С.31.

129. Цыбулько B.C., Буряк Ю.М. Влияние брассиностероидов на урожайность кукурузы и люцерны. // II Всесоюзное совещание по брассиностероидам. Тез. докл. Минск. 1991. С. 42-43.

130. Цыбулько B.C., Попов С.И. Влияние брассиностероидов на семенную продуктивность гороха, сои, гречихи. // II Всесоюзное совещание по брассиностероидам. Тез. докл. 1991. С. 42-43.

131. Чернышова Н.В., Миргородский И.К. Влияние регуляторов роста на продуктивность томатов. // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М. 1999. С. 275.

132. Чернядьев И.И., Доман Н.Г., Козловских A.JL, Образцов А.С. Влияние биорегуляторов на фотосинтетический аппарат злаковых трав // Прикладная биохимия и микробиология. 1989. T.XXV. Вып.1. С.101-110.

133. Чернядьев И.И. Фотосинтез растений в условиях водного стресса и протекторное влияние цитокининов (Обзор).// Прикладная биохимия и микробиология. 1997. Т.ЗЗ.С.5-17.

134. Чижова С.И., Голанцева Е.Н., Прусакова Л.Д. и др. Эффективность действия экоста и эпибрассинолида на яровой пшенице Саратовская-29, Энита в условиях почвенной засухи. // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М. 1999. С. 275.

135. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Изд. «Гилем», Уфа, 2001 160с.

136. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Изменение содержания АБК и лектина в корнях проростков пшеницы под влиянием 24-эпибрассинолида и засоления. // Физиология растений. 1998. Т. 45. №3. С. 388-391.

137. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Авальбаев A.M., Гималов Ф.Р. Стимуляция экспрессии гена агглютинина зародыша пшеницы в корнях проростков под влиянием 24-эпибрассинолида. // Физиология растений. 2002. Т. 49. № 2. С.253-256.

138. Шевелуха B.C. Новый этап в развитии теории и практики фитогормональной регуляции растений// Регуляторы роста иразвития растений в биотехнологиях. Тез. докл. 6-й международн. конф.(26-28 июня 2001г.). М.: МСХА, 2001. С.3-6.

139. Шевелуха B.C., Блиновский И.К. Состояние и перспективы использования фиторегуляторов в растениеводстве. В кн. «Регуляторы роста растений». // М. Агропромиздат. 1990. С. 6-35.

140. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос. 1997. 594с.

141. Шевелуха B.C., Калашникова Е.А., Воронин Е.С., Ковалев В.М. и другие. Сельскохозяйственная биотехнология. // Москва: Высш. шк., 2003.469 с.

142. Широкова Н.П. Влияние эпина на засухоустойчивость пшеницы. // Материалы Всерос. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С. 244.

143. Якушкина Н.И. Физиология растений.// М. «Просвещение». 1993. 334с.

144. Якушкина Н.И., Бахтенко Е.Ю. Физиология растений: учебник для студентов вузов. М.: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС. 2005.463с.

145. Янина М.М. Средство для предпосевной обработки семян, включающее гидрофобный высокодисперсный кремнезем, Zn, В, Мп, Си. А.с. РФ №93055550//13.12.1993.

146. Янина М.М. Штамм микромицелия Acremonium lichenicola, продуцент комплекса биологически активных веществ, обладающих ростстимулирующим элиситорным действием. Пат. 2079216 РФ//1995.

147. Abeles F.B. Auxin stimulation of ethylene evolution/ZPlant Physiol. 1966.№41P.585-592.

148. Altmann T. Molecular physiology of brassinosteroids revealed by the analysis of mutants. // Planta. 1999. V. 208. № 1. P. 1-11.

149. Altmann Т. Recept advances in brassinosteroid molecular genetics. // Curr. Opion. Plant. Biol. 1998. V. 1. P. 378-383.

150. Amenta J.S. A rapid chemical method for quantification of lipids separated by thin-layer chromatography. J. Lipid. Res. 1964.V. 5. N. 2. P. 270-272.

151. Asami Т., Min Y.K., Nagata N., et al. Characterization of brassinazole, a triazole-type brassinosteroid biosynthesis inhibitor.// Plant Physiol. 2000.№59P.539-544.

152. Asami Т., Min Y.K., Nagata N. et al. Characterization of brassinazole, a triazole-type brassinosteroid biosynthesis inhibitor.// Plant Physiol. 123:93-100.

153. Bartlett G.R. Phosphorus assay in column chromatography// J.Biol. Chem. 1959.V.234.№ 3. P. 466-468.

154. Bishop G.,J, Yokota T. Plant steroid hormones, brassinosteroids: current highlights of molecular aspects on their synthesis/metabolism, transport, perception and response.// Plant Cell Physiol. 2001.№42.P.l 14-120.

155. Braun P., Wild A. The influence of brassinosteroid on growth and parameters of photosynthesis of wheat and mustard plants. // J. Plant Physiol. 1984. Т. 116. № 3. P. 189-196.

156. Braun P., Wild A. The influence of brassinosteroid on growth and parameters of photosynthesis of wheat and mustard plants. // J. Plant Physiol. 1984. T. 116. № 3. P. 189-196.

157. Cao H., Chen S. Brassinosteroid-induced rice lamina joint inclination and its relation to indole-3-acetic acid and ethylene// Plant Growth Regul. 1995. №16. P.189-196.

158. Choi Y., Seto H., Takatsuto S., Noguchi Т., Watanabe Т., Kuriyama H., Yokota Т., Chory J., Sakurai A. The Arabidopsisdeetiolated 2 mutant is blocked early in brassinosteroid biosynthesis // Plant Cell. 2002. № 9. P. 1951-1962.

159. Clouse S.D. Molecular genetic analisis of brassinosteroid action/ZPisiol. Plant. 1997.V. 100.P.702-709.

160. Clouse S.D., Langford M., McMorris F.C. A brassinosteroid-insensive mutant in Arabidopsis thaliana multiple defects in growth and development. //Pisiol. Plant. 1996. V.l 1 l.P.671-678.

161. Dahse I, Sack H, Bernstein M et al. Effects of (22S, 23S) homobrassinolide and related compounds on membrane potential and transport of leaf cells. Plant Physiol. 1990.№ 93. P. 1268-1261.

162. Duboi M., Gilles K.A., Hamilton J.K., Rebers P.A., Smith F. 1956. Colorimetric Method for Determination of Sugars and Relation Substances //Analyt. Chem. V.28. P.350-356

163. Gerlach E., Deutike B. Eine einfache Methode zur Microbestimmung von Phosphat in der Papierchromatographie.// Biochem z. 1963. В 337. № 4. P. 447-479.

164. Goetz M, Godt DE, Roitsch T Tissue-specific of the mRNA for an extracellular invertase isoenzyme of tomato by brassinosteroid suggests a role for steroid hormones in assimilate partitioning. Plant J. 2000.№22.P.515-522.

165. Guan M., Roddick J.G. Brassinosteroids and root development. // Act symposium series. 1991. № 50. P. 26-35.

166. Kamura Т., et.al. Deficiency of coagulation factor XIIIA subunit caused by the dinucleotide deletion at the 5 end of exon III. // J. Clin Invest. 1992. № 90 (2). P. 315-319.

167. Katsumi M.H. Interaction of a brassinosteroid within IAA and GAZ in the elongation of cucumber hypocotyl sections // Plant cell physiol. 1985. V. 26. № 4. P.615.

168. Kripach V., Zhabinski I.V., de Groot A. Twenty Years of Brassinosteroids: Steroidal Plant Hormones Warrant Better Crops for the XXI Century. // Annu Bot. 2000, V. 86. P.441-447.

169. Li J., Choiy I.A., Vitart V., Mc.Morris Т.О. Role for brassinosteroids in light-dependent development in Arabidopsis. //Science. 1996. V. 272. P. 398-401.

170. Mandava N.B. Plant growth promoting brassinosteroids. // Ann. Rev. Plant. Phys. Mol. Biol. 1988. Vol. 39. P.23-52.

171. Mandava N.B., Sasse J.M., Yopp J.H. Brassinolid a growth steroidal factor activity in selected gibberellin and cytokinin bioassay // Plant. Physiol. 1981. V.53. № 4. P.453.

172. Murata N., Los D.A. Membrane fluidity and temperature perception.//Plant Physiol. 1997.V.115.P.875-879.

173. Nakajima N., Toyamf S. Effects of epibrassinolide on sugar transport and allocation to the epicotyl in cucumber seedlings// Plant Product. Sc., 1999. Vol.2. №3. P.165-171.

174. Nichols B.W. Separation of the lipids of photosynthetic tissues improvements in analysis by thin-layer chromatography. Biochem. et biophys acta. 1963. V.70. N 4. P. 417-422.

175. Rasumi M.H. Interaction of a brassinosteroid with IAA and GAZ in the elongation of cucumber hypocotyl sections // Plant cell physiol. 1985. V.26. № 4. P.615.

176. Roddick J.G., Jkekawa N. Modification of root and shoot development in monocotyledon and dicotyledon seedlings by 24-epibrassinolide. //Plant. Physiology. 1993. № 26. P. 1819-1822.

177. Roddick J.G., Jkekawa N. Modification of root and shoot development in monocotyledon and dicotyledon seedlings by 24-epibrassinolide. // Plant. Physiology. 1993. № 26. P. 1819-1822.

178. Roddick J.G., Rijnenberg A.L., Ikekawa N. Developmental effects of 24-epibrassinolide in excised roots of tomato grown in vitro. //Physiol. Plantarum, 1993. Vol. 87. fasc. 4. P.453-458.

179. Rougachan R.J., Batt R.D. The glycerolipid composition of leaves //Phytochemistry . 1968.V.8. P.363-369.

180. Sairam R.K. Effekt of homobrassinolide application on Plant -Metabolism and Grain Yield under Irrigated and Moisture - Stress Condition of 2 Wheat - Varieties // Plant Growth Regulation. 1994. V.69. № 1. P.35-39.

181. Sasse J.M. Brassinosterids and roots. // Proc. Plant growth Regul. Soc.Am. 1994. V21.P.228.

182. Sasse J.M. Recent progressing brassinosteroid research. // Physiol. Plantarum. 1997. V10.1553. P.696-701.

183. Sharma A., Isogai M., Yamamoto Т., et. Al. A Novel Interaction between Calreticulin and Ubilguitin-Like Nuclear Protein in Rice. // Plant and Cell Physiology. 2004. Vol. 45. № 6. P. 684-692.

184. Takematsu Т., Takeuchi Y. Effect of brassinosteroids on growth and yields of crops. //Proc. Jpn. Acad. Ser. B.1989. Vol.65. P.149-152.

185. Takematsu Т., Takeuchi Y. Effect of brassinosteroids on growth and yields of crops. // Proc. Jpn. Acad. Ser. B.1989. Vol.65. P.149-152.

186. Tominaga R., Sakurai N., Kuraishi S. Brassinolide induced elongation of inner tissues of segments of squash (Cucurbita maxima) hypocotyls,// Plant Ceell Physiol. 1994. V.35.P.1103.

187. Wang T.W., Corgrove D.J., Arteca R.N. Brassinosteroid stimulation of hypocotil elongation and wall relaxation in pakchoi (Brassica chinensis). //Plant. Physiol. 1993. V.101. P. 965-968.

188. Wang T.W., Lu L., Wang D., Thompson J.E. Isolation and characterization of senescence-induced DNAs encodingdeoxyhypusine synthase and eucaryotic translation initiation factor 5A from tomato. // J. Biol. Chem. 2001. Vol. 276. № 20. P. 17541-17549.

189. Zhao Y.L., Jkekawa N. The effect of 24-epibrassinolide on increasing the yield of wheat and corn. // Abstracts Int. Conf. on brassionosteroids. 1990. P.26.

190. Zurek D.M, Clouse S.D. Molecular cloning and characterization of a brassinosteroid-regulated gene from elongating soybean (Glycine maxL.) epicotils. Plant Physiol. 1994г.№ 104.P. 161-170.

Информация о работе

Ковальчук, Наталья Сергеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.12

Диссертация

Влияние биорегуляторов на физиолого-биохимические показатели и структуру урожая растений гречихи разных сортов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы