Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптационные реакции яровой пшеницы при действии эпибрассинолида в условиях засухи
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений
Автореферат диссертации по теме "Адаптационные реакции яровой пшеницы при действии эпибрассинолида в условиях засухи"
На правах рукописи
ГОЛАНЦЕВА Елена Николаевна
АДАПТАЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ ДЕЙСТВИИ ЭПИБРАССИНОЛИДА В УСЛОВИЯХ ЗАСУХИ.
Специальность 03.00.12 - Физиология и биохимия растений
I
АВТОРЕФЕРАТ
I диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва 2006
Работа выполнена в лаборатории природных и синтетических регуляторов роста Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН
Научный руководитель: доктор биологических наук,
профессор Прусакова Лидия Дмитриевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор Ковалев Владимир Михайлович
кандидат биологических наук, с.н.с. Скоробогатова Ирина Витальевна
Ведущая организация: ГНУ НИИ Сельского хозяйства
Центральных Районов Нечерноземной зоны Российской Федерации
Защита состоится « ^ » 2006г. в часов
на заседании диссертационного совета Д 220.043.08 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К. А. Тимирязева
Адрес: 127550, Москва, Тимирязевская улица, 49. Ученый совет Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А.Тимирязева
I
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ЦНБ РГАУ-МСХА Автореферат разослан« ^ » 2006г.
Ученый секретарь ^_
диссертационного совета /у —Н.П.Карсункина
<7 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. При непрерывном росте населения Земли и истощения природных ресурсов, одной из актуальных задач является разработка приемов повышения продуктивности сельскохозяйственных растений.
Зерновые культуры, в частности яровая пшеница, составляют основную часть питания населения в самых разных регионах проживания. Широкое использование зерновых культур обусловлено их генетическим разнообразием и способностью к культивированию в различных почвенно-климатических условиях. По оценкам многих исследователей потери урожая сельскохозяйственных культур от неблагоприятных факторов окружающей среды достигают до 50% их генетически обусловленной продуктивности (Якушкина, Бахтенко, 2005; Прусакова, Малеванная, Белопухов, Вакуленко, 2005). Известно, что адаптационную способность растений к стрессовым условиям можно повысить как классическим селекционным методом - путем создания устойчивых к засухе сортов зерновых злаковых культур, так и методом генной инженерии, продолжающим направление традиционной селекции по улучшению генотипов, создавая новые конструкций сельскохозяйственных растений более эффективным и быстрым путем. Наряду с вышеуказанными способами возможна реализация потенциальной продуктивности зерновых культур в условиях стресса с использованием новых, экологически чистых биорегуляторов, обладающих полифункциональным действием, способных одновременно стимулировать рост, развитие, физиологические процессы растений и повышать устойчивость к стрессам и болезням (Шевелуха 2003; Прусакова, Чижова, 2005). Из ряда физиологически активных соединений особое внимание заслуживают брассино-стероиды, эффективные в очень низких концентрациях, экологически безопасные, обладающие плейотропными и иммунопротекторными свойствами, направленными на стимуляцию физиолого-биохимических процессов растений. Их использование в сельском хозяйстве увеличивается с каждым годом (Шевелуха 1990; АИшалп, 1998; 1999; Шакирова и др., 2002; Вакуленко, 2004).
РОС. НАЦИОНАЛЫ: \Я БИБЛИОТЕК.*, 1 С.-Пегсрбур
ОЭ 208^ акт Ж
Одним из распространенных неблагоприятных факторов окружающей среды является засуха, оказывающая влияние на физиолого-биохимические процессы растений, и, прежде всего, на водный обмен и рост, что приводит к значительному снижению их продуктивности (Максимов, 1952; Генкель,1975; Жолке-вич,2001; Кузнецов, Дмитриева, 2005; Якушкина, Бахтенко, 2005). Однако, учитывая многообразие почвенно-климатических условий и сложность проблемы засухоустойчивости растений, приходится констатировать, что данных по действию эпибрассинолида в условиях водного стресса на яровую пшеницу недостаточно для создания технологий применения биорегулятора в сельскохозяйственной практике. Для оценки адаптивных реакций растений необходим комплексный подход к изучению морфологических, биофизических и физиологических показателей. (Генкель,1982).
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось выявление реакций адаптации разных по устойчивости к засухе сортов яровой пшеницы к дефициту воды в почве под действием эпибрассинолида в условиях Нечерноземной зоны. В соответствии с этой целью в экспериментальной работе были поставлены следующие задачи:
- Изучить активность эпибрассинолида на энергию прорастания и рост проростков яровой пшеницы различных по засухоустойчивости сортов.
- Исследовать индукцию активности альфа-амилазы семян яровой пшеницы, различных по устойчивости к засухе сортов, под действием эпибрассинолида.
- Установить оптимальные концентрации эпибрассинолида в зависимости от способа и сроков обработки яровой пшеницы для различных по засухоустойчивости сортов.
- Исследовать действие эпибрассинолида на показатели водного режима яровой пшеницы различных по устойчивости к засухе сортов в условиях дефицита влаги в почве.
- Оценить интенсивность процесса фотосинтеза в растениях яровой пшеницы в условиях почвенной засухи.
- Определить содержание гиббереллина в растениях яровой пшеницы в процессе онтогенеза в условиях почвенной засухи под действием эпибрассиноли-да.
- Охарактеризовать продуктивность различных сортов яровой пшеницы и качества урожая после обработки эпибрассинолидом в условиях засухи.
- Дать характеристику адаптационной способности к засухе яровой пшеницы под действием эпибрассинолида.
Научная новизна. Впервые в условиях Нечерноземной зоны на пяти сортах яровой пшеницы, различающихся по устойчивости к засухе, выявлен комплексный характер адаптационной способности растений к дефициту влаги в почве под действием эпибрассинолида. Установлено повышение оводненности растений и их водоудерживающей способности, изменение интенсивности фотосинтеза, содержания эндогенного гиббереллина, показан неоднозначный характер связи содержания гиббереллина и роста растений. Выявлено повышение зерновой продуктивности и качества зерна в зависимости от способа применения эпибрассинолида, сроков обработки и сорта яровой пшеницы.
Практическая значимость. Проведенные исследования по изучению действия эпибрассинолида на морфофизиологические показатели пшеницы в условиях почвенной засухи могут быть использованы при разработке технологий культивирования различных сортов яровой пшеницы в условиях Нечерноземной зоны для повышения устойчивости растений к водному стрессу и увеличения их продуктивности, с учетом сортоспецифичности действия. В результате выполненных исследований установлено повышение оводненности тканей, под действием эпибрассинолида увеличивается адаптационная способность к водному стрессу, повышается урожай зерна и его качество.
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были представлены на научных конференциях «Физиолога - биохимические основы устойчивости и продуктивности растений» Республиканская научно -практическая конференция (Алматы, 1999); V Международной конференции
«Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1999); IV Съезде ОФР России (Москва, 1999); Международной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 1999); VI Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» (Москва, 2001); Конференции «Физиология растений и экология на рубеже веков» (Ярославль, 2003).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 113 страницах машинописного текста. Содержит 20 таблиц, 28 рисунков и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части (3 главы), заключения, выводов и списка цитируемой литературы, который включает 268 наименования, из них 63 на иностранном языке.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектами исследований служили растения яровой пшеницы (Triticum aesti-vum L.) сортов Саратовская 29, Саратовская 52, Саратовская 64, Альбидум 28 и Энита, различающихся по устойчивости к засухе. В опытах был использован аналог фитогормонов брассиностероидов - эпибрассинолид (С28Н4806), синтезированный в Институте биоорганического синтеза HAH Беларуси (Хрипач, 1993; Мельников, 1995).
Работа выполнена в период 1998 - 2003 гг. на базе лаборатории природных и синтетических регуляторов роста Института физиологии растений имени К. А. Тимирязева РАН. Исследования включали в себя лабораторные, вегетационные (3) и мелкоделяночные полевые (3) опыты.
Лабораторные опыты с проростками яровой пшеницы проводили в факто-ростатных условиях при 26°С, влажности воздуха 39,5% и длине дня 16 часов. Семена предварительно подвергались предпосевной полусухой обработке эпи-брассинолидом по методу Задонцева, Гринченко (Задонцев, Пикуш, Гринчен-ко, 1973). Для этого пять грамм сухих семян помещали в стеклянные колбы
объемом 150мл, добавляли 1мл раствора биорегулятора в интервале концентраций 10"12 - 10"4 М и встряхивали на шейкере в течение 5 часов. Контролем служили семена, обработанные дистиллированной водой. Затем семена помещали в термостат при 26°С на 24 часа. Проросшие семена переносили на раствор Кнопа и выращивали в камере фитотрона. Повторность вариантов опыта - четырехкратная. Морфометрический анализ проростков проводился на 7 - 9 сутки. О физиологической активности регулятора роста судили по отношению исследуемых показателей опытных проростков к соответствующим показателям контрольных, выросших на дистиллированной воде и принятых за 100%.
Вегетационные опыты. В опытах использовались металлические сосуды емкостью 7 кг, содержащие смесь дерново-подзолистой почвы с черноземом и песком в соотношении 3:1:1, на дно сосудов помещали дренаж и стеклянную трубочку для аэрации и полива. В каждый сосуд высевалось по 25 семян на глубину 1,5 см. В течение вегетации растений трижды вносились минеральные удобрения в виде растворимых солей: в фазу кущения, начале трубкования и колошения из расчета: N -0,15 г; Р205 - 0,10 г; К20 -0,15 г на 1 кг почвы (Журбицкий, 1968г). Влажность почвы в сосудах составляла 70% и 30% от КВ. Засуха создавалась путем прекращения полива растений в начале фазы трубкования и цветения и доведения влажности почвы до 30%. В начале фазы трубкования или цветения растения пшеницы опрыскивались эпибрассиноли-дом в концентрации 10"9 М. Повторность опыта - четырехкратная. В процессе : вегетации проводили фенологические наблюдения за растениями. Морфологи-
ческими показателями явились: длина главного и боковых побегов, а также число последних; длина, толщина и ширина листьев, длина колосьев с главного и боковых побегов, число колосков в колосе и зерен.
Долевые мелкоделяночные опыты проводились на территории обсерватории Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева в течение 1998 - 2000 гг. Почва опытных делянок дерново-подзолистая, средняя по уровню плодородия, с рН кс1, 4,9 (по Кирсанову); Р205 = 24,8 мг/ 100 г почвы; К20 = 27,5 мг/100 г почвы, общим содержанием углерода - 1,16%, подвижным
углеродом - 0,36%, гумуса - 2%, общим азотом - 0,11 %. Перед посевом в почву вносились минеральные удобрения: аммиачная силитра, нитрофос, калийная силитра из расчета по действующему началу N10oPiooKmo- На делянках площадью 1 м2 высевалось 500 семян пшеницы, обработанных перед посевом полусухим способом эпибрассинолидом в концентрации 10"9 М, на контрольных делянках высевались семена, обработанные дистиллированной водой. В течение всей вегетации, каждую декаду, определяли влагоемкость почвы на глубине 20 см. В опытах 1998 - 2000 гг. растения выращивались при оптимальной влажности почвы 60 - 70% от HB и ее дефиците - 12 - 16% от HB Засушник в полевых условиях создавался по принятому в селекции и семеноводстве стандарту с регулируемой крышей из пленки.
Метод определения активности альфа-амилазы в эндосперме семян яровой пшеницы Первичная оценка биологической активности эпибрассинолида устанавливалась с помощью биотеста, в основе которого лежит метод Мора (1974г) и Наги и Сабо (1985г), заключающийся в индукции экзогенным гиббе-реллином гидролитического фермента альфа-амилазы, модифицированный для эпибрассинолида (Прусакова, Чижова, 1989). Контролем служил эндосперм пшеницы, убитый кипячением.
Интенсивность фотосинтеза и устьичное сопротивление листа пределя-лось на автоматическом анализаторе L-Cor USA.
Чистая продуктивность фотосинтеза определялась на основании динамики накопления сухой биомассы (по Ничипоровичу).
Содержание гиббереллинов в листьях и целых растениях яровой пшеницы сорта Саратовская 29 и Энита под действием эпибрассинолида в условиях почвенной засухи проводилось на биотесте - карликовом горохе сорта Неруч (Кудоярова и др., 1990).
Изменение площади ассимиляционной поверхности листа измерялось на фи-топланиметре, на основании полученных результатов устанавливался фотосинтетический потенциал растений.
Для характеристики ксероморфности структуры растений пшеницы учитывалось количество устьиц методом отпечатков (по Палачи) и количество жилок на единицу площади листа.
Осмотического давление клеточного сока устанавливалось с помощью рефрактометра.
Общее содержание воды в целых растениях и листьях яровой пшеницы определялось методом взвешивания и с помощью тургоромера.
Устойчивость мембран к стрессу определяли по проницаемости их для электролитов на кондуктометре.
Коэффициент повреждения мембран определялся по формуле Кришиани (1984).
Запасные вещества в зерне яровой пшеницы - методом инфракрасной спек-тороскопии по диффузному отражению размолотого зерна на инфракрасном анализаторе NYRS Sistems 4500 (Крищенко, 1988).
Результаты экспериментов статистически обработаны с использованием программ Microsoft Excell 97, Microsoft ХР. В таблицах и на графиках приведены средние арифметические из всех повторностей и их среднее квадратическое отклонение. При оценке различий между вариантами использовался критерий Стьюдента, считая достоверными различия на уровне доверительной вероятности 0,95 (Зайцев, 1990).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
1. Физиологическое действие эпибрассинолида на энергию прорастания,
всхожесть семян и рост проростков пшеницы.
Как видно из приведенных данных (табл.1) оптимальное действие эпибрассинолида на энергию прорастания и всхожесть семян яровой пшеницы сорта Саратовская 29 и Энита проявлялось в концентрациях 10"9- Ю^М. В этих концентрациях эпибрассинолид увеличивал энергию прорастания до 30%, а всхожесть семян на 10 - 20% относительно контроля (100%), что подтвердилось и в полевых опытах. Эпибрассинолид в концентрации 10'9М повышал всхо-
жесть семян на 20% у пшеницы сорта Саратовская 29, Саратовская 52 на 35%, Саратовская 64 на 27%, Альбидум 28 на 14%, в отличие от сорта Энита, где увеличение всхожести семян была равна 5% (табл 1), что, вероятно, связано с
Табл. 1 Влияние эпибрассинолида на прорастание семян яровой пшеницы
Варианты Количество % к Количество про- % к
проросших контро- росших семян, шт. контро-
семян, шт. лю лю
Сорт Энита Сорт Саратовская-29
Контроль 90 ± 0,5 100 90 ± 0,8 100
ЭБ(10"12М) 94 ± 1,1 104 91 ± 0,7 101
ЭБ (10~ПМ) 92 ± 0,3 102 96 ± 0,8 107
ЭБ (10'1ОМ) 96 ± 1,2 107 100 ± 1,1 110
ЭБ (10"9М) 100 ±0,9 110 100 ± 1,2 110
ЭБ(10аМ) 98 ± 1,1 109 94 ± 1,1 104
ЭБ(10"7М) 98 ± 0,6 109 92 ± 1,3 102
ЭБ (10"6М) 95 ± 0,9 106 98 ± 0,8 109
ЭБ (10°М) 90 ± 1,1 100 92 ± 1,5 102
ЭБ(10"4М) 90 ±0,6 100 91 ± 0,4 101
1
Рис.1 Влияние эпибрассинолида на рост 9-дневных проростков пшеницы
разных по устойчивости к засухе сортов а) сорт Энита, б) сорт Сара- '
товская 29.
ускорением индукции активности альфа-амилазы эндосперма пшеницы под влиянием биорегулятора, являющимся показателем всхожести семян. В отличие от гиббереллина эпибрассинолид вызывал индукцию акгивности альфа-
амилазы эндосперма семян пшеницы, лишенных зародыша, в концентрации
10"п-10"9 М, что на 4-6 порядков ниже, чем гиббереллин (10"5М) (рис 2). При
8
Табл.2 Влияние эпибрассинолида на всхожесть семян яровой пшеницы
сорт Число проросших семян на 1 м2, шт.
контроль ЭБ 10"М
Саратовская 29 308 ± 0,7 100% 368 ±0,6 119%
Энита 312 ±03 100% 326 ± 0,5 105%
Саратовская 52 210 ± ОД 100% 285 ± 0,2 135%
Саратовская 64 142 ± 0,3 100% 181 ± 0,7 127%
Альбидум 28 218 ± 0,8 100% 249 ± 0,6 114%
а
6
1< $1,3]
{ >
«1! /1 Чт . А «11 /\ I. Т
г г / \ /•
К <! \ »по! ^ Ьч « «091 оо,81—--— М
г «« В-" «-"В « е-« »-• (0' е-« е-» и 0 81-------1*1
У" ¡с" 1С"1 да4 к' 0* —_.эпибряссиноли « ■ ■ Гиббврелш!
Рис.2 Влияние эпибрассинолида и гиббереллина на индукцию активности альфа-амилазы яровой пшеницы • а) сорт Энита; б) сорт Саратовская 29
увеличении или уменьшении концентрации эпибрассинолида, энергия прорастания и всхожесть семян яровой пшеницы изучаемых сортов уменьшалась, а в некоторых случаях становилась ниже контроля.
2. Рост и развитие растений яровой пшеницы при почвенной засухе под действием эпибрассинолида В условиях вегетационных опытов с яровой пшеницей сортов Саратовская 29
и Энита опрыскивание эпибрассинолидом проводилось в начале фазы трубко-вания или начале фазы цветения. В условиях дефицита влаги в почве под действием биорегулятора у сорта Энита отмечена стимуляция роста главного побега к концу вегетации на 6 - 25% по сравнению с контролем, а у сорта Саратовская 29 - на 5-12%. В сильно засушливом 1999 году длина главного побега уменьшалась у обоих сортов. В условиях оптимальной влажности почвы у
сорта Энита длина главного побега к концу вегетации незначительно увеличивалась или оставалась на уровне контроля (1999год) (рис.3). У сорта Саратовская 29 в тех же условиях длина главного побега практически оставалась на уровне контроля в пределах ошибки опыта. Таким образом, в условиях вегетационных оттытов наиболее отзывчивым на обработку оказался менее устойчивый к дефициту влаги сорт Энита.
1)
70 г
во
50
¿Л
£ 20 06 05 07 12 07 07 08
2)
»V
Xе 1
—Контроль, оптимальная влажность почвы -—ЭБ, оптимальная влажность почвы • • • Контроль, засуха —ЭБ, засуха
Рис. 3 Влияние эпибрассинолида на рост стебля яровой пшеницы 1)сорта Саратовская 29; 2) сорта Энита: а) вегетационный опыт 1998г; б) вегетационный опыт 1999г.; в) вегетационный опыт 2000 г.
Табл.3 Влияние эпибрассинолида (ЭБ) на ростовые процессы яровой пшеницы сорта Саратовская 29 и Энита в зависимости от влажности почвы.
Сорт Вариант Длина главного побега, см. Число боковых побегов, шт. Длина флагового листа, см.
Саратовская 29 Контроль, 70% от НВ 104,6 ±2,2 2,05 ±0,1 19,8 ±0,5
ЭБ, 70% от НВ 93,5 ± 5,3 2,3 ± 0,2 17,5 ±0,4
Контроль, 30% от НВ 91,2 ±3,6 1,5 ±0,2 10,8 ±0,3
ЭБ, 30% от НВ 95,4 ± 1,5 1,67 ±0,1 16,9 ±0,1
Энита Контроль, 70% от НВ 86,1 ±3,6 1,48 ± 0,1 15,2 ±0,6
ЭБ, 70% от НВ 93,8 ± 1,4 2,65 ± 0,1 16,5 ±0,3
Контроль, 30% от НВ 95,1 ± 2,0 1,28 ±0,3 17,1 ±0,3
ЭБ, 30% от НВ 97,3 ± 1,9 1,63 ±0,1 19,5 ±0,4
В мелкоделяночных полевых опытах в условиях почвенной засухи эпибрас-синолид стимулировал рост главного побега пшеницы Альбидум 28 на 29%, сорта Саратовская 52 на 25%, сорта Саратовская 29 на 5%, а у сортов Саратовская 64 и Энита рост главного побега оставался на уровне контроля (табл.2,3), что также свидетельствует о сортоспецифичности действия препарата.
Длина флагового листа, влияющего на закладку репродуктивных органов, в этих условиях увеличивалась у всех испытываемых сортов яровой пшеницы от 14 до 56,5% , за исключением Саратовской 64 - наиболее устойчивого к почвенной засухе (табл.4). Ширина листовой пластинки увеличивалась у всех испытываемых сортов, число боковых побегов в условиях водного дефицита под действием эпибрассинолида - у менее устойчивых к засухе сортов Энита и Саратовская 29 на 21,5 и 10% соответственно (по сравнению с контролем).
Табл.4 Влияние эпибрассинолида (ЭБ) на ростовые процессы различных сортов яровой пшеницы в условиях водного стресса.__
Сорт Вариант Длина главного побега, см. Длина флагового листа, см. Ширина листовой пластинки, см.
Альбидум 28 Контроль, оптим. влажн. почвы 50,4 ± 1,2 10,7 ± 1,1 0,6 ± 0,6
ЭБ, оптим. влажн. почвы 58,1 ±2,1 10,1 ±0,94 0,76 ± 0,24
Контроль, засуха 45,2 ± 2,5 6,8 ± 0,77 0,6 ± 1,0
ЭБ, засуха 58,0 ± 1,5 9,7 ± 1,46 0,7 ± 0,35
Саратовская 52 Контроль, оптим. влажн. почвы 45,4 ± 1,9 8,0 ±1,2 0,73 ± 1,6
ЭБ, оптим. влажн. почвы 55 ± 1,62 11,0 ±0,95 0,76 ± 0,5
Контроль, засуха 40,3 ± 1,6 11,1 ± 1,06 0,6 ± 1,1
ЭБ, засуха 50,2 ± 1,5 12,0 ± 1,54 0,76 ±0,49
Саратовская 64 Контроль, оптим. влажн. почвы 57,8 ± 1,04 13,2 ± 2,0 0,7 ± 0,6
ЭБ, оптим. влажн.почвы 57,6 ± 1,5 10,05 ± 1,6 0,7 ± 1,8
Контроль, засуха 49,7 ± 1,9 16,4 ±0,98 0,7 ± 0,5
ЭБ, засуха 58,2 ± 1,0 10,6 ± 1,08 0,86 ± 1,3
3 Действие эпибрассинолида на водный режим растений.
Одной из важнейших адаптационных реакций к засухе является повышение общего содержания воды в растениях и их водоудерживающая способность. Данные по общему содержанию воды в растениях яровой пшеницы свидетельствуют об антистрессовом характере действия эпибрассинолида в отношении почвенной засухи. Так, в условиях мелкоделяночных полевых опытов наблюдалось увеличение общего содержания воды в целых растениях у всех испытываемых сортов яровой пшеницы от 5 до 45% по сравнению с контролем. За исключением наименее устойчивого к дефициту влаги сорта Энита, у которого
общее содержание воды оставалось на уровне контроля (табл.5).В вегетационных опытах в тех же условиях общее содержание воды в целых растениях увеличивалось у обоих сортов при обработке биорегулятором как в фазу трубко-вания, так и в фазу цветения (рис.4), что, по-видимому, связано с отверстно-стыо устьиц, о чем свидетельствует уменьшение числа открытых устьиц в поле зрения микроскопа у всех испытываемых сортов от 24 до 65% по сравнению с контролем (табл.6).
а б
70
ИЦиШ
II 2(3 1 2 э' I 4
Оптималыяая в ;■•>«*"'. Засух*
! почан
| О Саратовская 29 вЭнита 1
Рис.4 Влияние опибрассинолида на содержание воды а) в тканях, б) в флаговом листе растения яровой пшеницы различных сортов в условиях почвенной засухи: 1,3) контроль; 2) ЭБ, обработка в начале фазы трубкования; 4) ЭБ, обработка в начале фазы цветения.
Число жилок на единицу площади листа под действием эпибрассинолида в условиях водного стресса увеличивалось от 7 до 57% у сортов Саратовская 64, Саратовская 29, Энита, либо оставалось на уровне контроля у сортов Альбидум 28 и Саратовская 52 (табл.7).
Оводненность тканей листа, которая устанавливалась по толщине флагового листа в условиях мелкоделяночных полевых опытов под влиянием эпибрассинолида у сорта Энита в условиях оптимального увлажнения почвы и при засухе повышалась оводненность тканей. У сорта Саратовская 29 увеличение содержания воды наблюдалось только в условиях засухи, у сорта Альбиум-28 при оптимальной влажности почвы - на 14 %, а при засухе - на 29 %, у сорта Сара-товская-64 при засухе на 24 %.
Табл.5 Влияние эпибрассинолида (ЭБ) на общее содержание воды в растениях яровой пшеницы различных по устойчивости к засухе сортов в зависимости от влажности почвы.
Сорт Вариант Общее содержание воды в растении, % %к контролю
Саратовская 29 Оптимальная влажность Контроль 57,0 100%
ЭБ Ю 'М 60,9 107%
Засуха Контроль 52,2 100%
ЭБ 10 'М 57,0 109%
Саратовская 52 Оптимальная влажность Контроль 53,2 100%
ЭБ 10"М 60,1 113%
Засуха Контроль 55,6 100%
ЭБ 10 'М 58,7 105%
Саратовская 64 Оптимальная влажность Контроль 60,4 100%
ЭБ 10'М 61,1 101%
Засуха Контроль 42,1 100%
ЭБ 10 "М 61,2 145%
Альбидум 28 Оптимальная влажность Контроль 60,7 100%
ЭБ 10 'М 57 94%
Засуха Контроль 51,4 100%
ЭБ 10"'М 57,3 111%
Энита Оптимальная влажность Контроль 56,9 100%
ЭБ10'М 62,0 109%
Засуха Контроль 56,0 100%
ЭБ 10 'М 56,4 101%
Табл.6 Влияние эпибрассинолида (ЭБ) на число открытых устьиц в поле зрения микроскопа яровой пшеницы различных сортов.
Сорт Вариант Число устьиц, шт. %к контролю
Саратовская 64 Оптимальная влажность почвы Контроль 58 ± 1,2 100%
ЭБ 10'М 35 ± 0,9 60%
Засуха Контроль 45 ± 0,5 100%
ЭБ Ю 'М 18 ± 0,7 40%
Саратовская 52 Оптимальная влажность почвы Контроль 73 ± 13 100%
ЭБ Ю 'М 37 ± 0,8 50%
Засуха Контроль 59 ± 0,7 100%
ЭБ 10 'М 21 ± 0,6 35%
Альбидум 28 Оптимальная влажность почвы Контроль 69 ± 0,8 100%
ЭБ 10"'М 46 ± 1,2 33%
Засуха Контроль 50 ± 1,0 100%
ЭБ Ю'М 38 ± 0,6 76%
Табл.7 Влияние эпибрассинолида (ЭБ) на показатели водного режима растений яровой пшеницы в условиях водного стресса
Сорт Вариант Толщина листа,мм. Число устьиц в поле зрения микроскопа Число жилок, шт. КПМ
Альбидум 28 Контроль, оптим. влажн. почвы 14,5 100% 50 100% 4 100% 4,0 100%
ЭБ, оптим. влажн. почвы 16,5 114% 38 76% 6,3 157% 2,0 50%
Контроль, засуха 12 100% 46 100% 6 100% 6,0 100%
ЭБ, засуха 15,5 129% 69 156% 6 100% 5,0 83%
Саратовская 52 Контроль, оптим. влажн. почвы 17,5 100% 73 100% 5,6 100% 5,6 100%
ЭБ, оптим. влажн. почвы 17 97% 37 50% 6 107% 4,9 88%
Контроль, засуха 15 100% 59 100% 6 100% 6,8 100%
ЭБ, засуха 13 86% 21 35% 6 100% 5,0 83%
Саратовская 64 1 Контроль, оптим. влажн. почвы 16,4 100% 58 100% 6 100% 5,9 100%
ЭБ, оптим. влажн. почвы 16,2 98% 35 60% 7,6 127% 5,2 88%
Контроль, засуха 10,3 100% 45 100% 7 100% 6,1 100%
ЭБ, засуха 18 124% 18 40% 7,6 109% 5,2 85%
Коэффициент повреждения мембран (КПМ) уменьшался под действием биорегулятора от 12 до 50% в условиях нормального водообеспечения и 15 - 17% в условиях почвенной засухи у всех изучаемых сортов яровой пшеницы, что также свидетельствует об адаптационной способности яровой пшеницы под действием эпибрассинолида (табл.7).
Известно, что существует обратная зависимость между электростатическим сопротивлением тканей листа и их оводненностью, позволяющая устанавливать критические величины ЭСТЛ, при которых растение нуждается в поливе. В условиях мелкоделяночных полевых опытов предпосевная полусухая обра-
ботка биорегулятором вызывает увеличение электростатического сопротивления тканей листа у пшеницы сортов Энита и Саратовская-29 как при засухе, так и при оптимальном водообеспечении (табл.8).
Табл.8 Влияние эпибрассинолида на физиологические показатели яровой пшеницы Саратовская 29 и Энита в зависимости от влажности почвы.
ЭСТЛ Устьичное сопротив-
Сорт Вариант мА ление, М Н20/сек. см.
Контроль, оптим.вл. 10,0 44,9 ± 1,0
Саратовская 29 ЭБ, оптом, влажн. 8,0 47,9 ± 1,4
Контроль, засуха 18,0 38,4 ± 0,87
ЭБ, засуха 12,0 47,0 ± 0,96
Контроль, оптим.вл. 4,0 45,8 ± 2,4
Энита ЭБ, оптим. влажн. 10,9 31,3 ± 0,89
Контроль, засуха 8,0 38,6 ± 0,91
ЭБ, засуха 9,5 49,9 ±0,7
4 Изменение фотосинтетической активности яровой пшеницы в условиях почвенной засухи под действием эпибрассинолида
На основании проведенных исследований установлено положительное действие эпибрассинолида на процесс фотосинтеза у пяти изучаемых сортов яровой пшеницы различающихся по засухоустойчивости, что согласуется с литературными данными, приведенными для других культур. В полевых опытах наблюдалось увеличение интенсивности процесса фотосинтеза у яровой пшеницы сорта Саратовская 29, Саратовская 64, Альбидум 28 в отличие от наименее устойчивого к засухе сорта Энита. У сорта Саратовская 52 интенсивность фотосинтеза в данных условиях оставалась на уровне контроля (табл. 9,10). При этом отмечено увеличение фотосинтетического потенциала у всех испытываемых сортов до 25%, в отличие от сорта Саратовская 52 у которого фотосинтетический потенциал под действием эпибрассинолида в условиях засухи снижался на 16% по сравнению с контролем, что также свидетельствует о сор-тоспецифичности действия эпибрассинолида в повышении адаптационной способности к засухе. На трех указанных выше сортах установлено, чистая продуктивность фотосинтеза в условиях стресса под действием эпибрассинолида оставалась практически на уровне контроля (табл.10). Таким образом, в
16
условиях почвенной засухи эпибрассинолид способствовал повышению интенсивности процесса фотосинтеза у всех испытываемых сортов яровой пшеницы за исключением сорта Энита, установлена сортоспецифичность действия эпибрассинолида на фотосинтетический потенциал растения.
Табл.9 Влияние эпибрассинолида на интенсивность процесса фотосинтеза яровой пшеницы Саратовская 29 и Энита в зависимости от влажности почвы.
Вариант Саратовская 29 Энита
Оптимальная влажность почвы Засуха Оптимальная влажность почвы Засуха
контр ЭБ контр ЭБ контр ЭБ контр ЭБ
Фотосинтез мк М СОг/дм2 3,8 ± 0,71 4,5 ± 0,62 4,1 ± 0,48 4,7 ± 0,46 3,7 ± 0,71 4,3 ± 0,56 4,7 ± 0,42 4,4 ± 0,22
Табл.10 Влияние эпибрассинолида (ЭБ) на интенсивность фотосинтеза яровой пшеницы в условиях водного стресса ___
Сорт Вариант Фотосинтетич. потенциал Дм (растение). Чистая продуктивность фотосинтеза мг/см2 Фотосинтез мкМ С02/дм2 в час
Альбидум 28 Контр, оптим. влажн. почвы 68 100% 0,29 100% 4,0 100%
ЭБ, оптим. влажн. почвы 69 101% 0,27 93% 7,0 175%
Контр, засуха 66 100% 0,40 100% 3,8 100%
ЭБ, засуха 70 106% 038 95% 6,0 156%
Саратовская 52 Контр, оптим. влажн. почвы 79,5 100% 0,33 100% 7,0 100%
ЭБ, оптим. влажн. почвы 84,9 107% 0,29 88% 7,2 103%
Контр, засуха 77,2 100% 0,34 100% 6,0 100%
ЭБ, засуха 65 84% 035 103% 6,2 103%
Саратовская 64 Контр, оптим. влажн. почвы 78,3 100% 0,34 100% 7,5 100%
ЭБ, оптим. влажн. почвы 98 125% 0,22 64% 8,4 112%
Контр, засуха 80 100% 031 100% 7,9 100%
ЭБ, засуха 89 111% 0,30 96% 8,4 106%
5 Изменение активности эндогенной ГК под влиянием эпибрассинолида в условиях водного стресса Определение содержания эндогенного гиббереллина проводилось как в листьях, так и в целых растениях, выращенных в условиях вегетационных и полевых опытов. В полевых опытах под действием эпибрассинолида при засухе содержание гиббереллина в растениях снижалось у сорта Энита на 30%, а у сорта Саратовская 29 на 32%, у сорта Саратовская 29 при этом наблюдалась стимуляция роста главного побега на 67% по сравнению с контролем (рис.5). В условиях вегетационных опытов при засухе (обработка в фазу трубкова-ния) у обоих сортов содержание ГК уменьшалось, однако у сорта Саратовская 29 наблюдалась незначительная стимуляция роста главного побега (на 4%). В этих же условиях (обработка в начале фазы цветения) у сорта Энита содержание эндогенной ГК уменьшалось на 6% по сравнению с контролем, а у сорта Саратовская 29 - увеличивалось на 56%, длина главного побега при этом превосходила контроль на 35%.
« 6
§ 50
1 »И
п ^ ш
[к й 1- Ек_
^__оптимальная влажность почвы засухе
Рис. 5 Влияние эпибрассинолида на содержание ГК в целых растениях яровой пшеницы в условиях почвенной засухи • а) сорт Саратовская 29; б) сорт Энита.
6. Влияние эпибрассинолида на продуктивность и качество урожая растений яровой пшеницы в условиях водного стресса.
Известно, что избыток тепла и недостаточное увлажнение приводят к высоким темпам дифференцировки растений яровой пшеницы в ущерб росту. Ускоренное прохождение отдельных этапов органогенеза неблагоприятно отражается и на формировании генеративных органов, что приводит к снижению
отимвлкнм ютююсть
сбора зерна (Полимбетова, Мамонов, 1980). Проведенные нами вегетационные и мелкоделяночные полевые опыты показали, что обработка эпибрассиноли-дом в разные годы эксперимента приводила к повышению продуктивности яровой пшеницы всех исследуемых сортов. Отмечено увеличение потенциальной продуктивности под действием биорегулятора у сорта Саратовская 29 на 40 - 50%, а у сорта Саратовская 64 на 5 - 12% как в условиях оптимального водообеспечения, так и в условиях засухи, а у сортов Альбидум 28, Энита и Саратовская 52 потенциальная продуктивность снижалась. Масса зерна с одного растения в условиях засухи увеличивалась под влиянием эпибрассиноли-да у яровой пшеницы сорта Саратовская 29 на 12%, а у сорта Энита на 21%. В вегетационных опытах в этих же условиях значительно повышалась масса 1000 зерен (от 17 до 80%) у сорта Энита независимо от времени обработки растений, а у Саратовской 29 на 7 -10% по сравнению с контролем только при
Табл.11 Формирование элементов структуры урожая яровой пшеницы сорта Саратовская 29 и Энита под влиянием эпибрассинолида (ЭБ) в зависимости от влажности почвы.
Сорт Вариант Потенц. продуктивность цветочных зачатков, шт. Число зерен в главном колосе, шт. Масса 1000 зерен, г. Вес зерна с одного растения, г.
Саратовская 29 Контроль, оптим. влажн. 77,0 ±4,5 24,2 ± 1,2 37,27 ± 0,7 1,91 ± 0,1
ЭБ, оптимальная влажность 110,0 ±8,2 42,5 ±1,0 36,06 ± 1,6 3,49 ± 03
Контроль, засуха 79,0 ± 4,0 21,9 ±0,5 37,76 ± 0,4 1,61 ± 0,02
ЭБ, засуха 120,0 ±11,8 24,1 ± 0,6 30,03 ± 0,3 1,96 ±0,1
Энита Контроль, оптим.влажн. 147,0 ±4,6 34,8 ± 1,0 33,54 ±0,1 2,43 ± 0,1
ЭБ, оптимальная влажность 140,0 ±8,1 41,0 ± 0,7 36,0 ± 0,5 3,63 ± 0,1
Контроль, Засуха 142,0 ±10,1 36,9 ± 0,8 35,8 ± 0,9 2,23 ± 0,2
ЭБ, засуха 140,0 ± 10,3 35,1 ± 0,7 37,4 ±0,6 2,51 ± 0,1
опрыскивании в фазу цветения. В полевых опытах у сортов Альбидум 28, Саратовская 64, Саратовская 52 масса зерна с растения оставалась практически на уровне контроля. В тех же условиях отмечено увеличение массы 1 ООО зерен у всех испытываемых сортов (табл.12).
Табл.12 Влияние эпибрассинолида на элементы продуктивности яровой
пшеницы различных по засухоустойчивости сортов.
Вариант Масса 1000 зерен, г. Масса зерна с одного растения, г.
Саратовская-29
Контроль (оптимальная влажность почвы) 37,4 ± 0,7 1,91 ± 0,1
ЭБ (Ю'М) 36,06 ± 1,6 3,49 ± 0,3
Контроль (засуха) 37,76 ± 0,4 1,61 ± 0,2
ЭБ (Ю'М) 39,03 ± 0,3 1,96 ±0,1
Энита
Контроль(оптимальная влажность почвы) 33,54 ± 0,1 2,43 ± 0,1
ЭБ (Ю'М) 36,0 ± 0,5 3,63 ± 0,1
Контроль (засуха) 35,8 ± 0,9 2,23 ± ОД
ЭБ (10"М) 37,4 ± 0,6 2,51 ± 0,1
Анализ качества зерна пшеницы под действием эпибрассинолида (полевой
опыт) показал, что содержание белка в зерне с главного и боковых колосьев
у яровой пшеницы сортов Саратовская 29 и Энита увеличивалось как в
Табл.13 Влияние эпибрассинолида на содержании белка и крахмала в зерне главного и боковых побегов пшеницы Саратовская 29 и Энита в зависимости от влажности почвы
Сорт Вариант Содержание белка и крахмала в зерне в %
Зерно с главного побега Зерно с боковых побегов
Белок Крахмал Белок Крахмал
Саратовская 29 Контр, оптим.влажн. 11,7 58,0 10,8 52,6
ЭБ, оптим. влажн. 16,4 45,0 13,7 46,0
Конт, засуха 12,4 55,4 11,4 50,0
ЭБ, засуха 14,0 49,0 11,5 48,4
Энита Контр,оптим.влажн. 12,0 57,6 11,9 58,0
ЭБ, оптим. влажн. 16,1 57,1 16,9 48,0
Контр, засуха 13,4 50,0 12,0 58,4
ЭБ, засуха 15,5 58,0 15,8 46,4
условиях оптимального водообеспечения, так и в условиях почвенной засухи. Содержание крахмала при этом у засухоустойчивого сорта Саратовская 29 снижалось, а у сорта Энита увеличивалось содержание крахмала в зерне с главного побега при 12% влажности почвы, а в зерне с боковых побегов - снижалось (табл.13).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Полученные нами экспериментальные данные свидетельствуют о широком спектре биологической активности эпибрассинолида как в условиях оптимального водообеспечения растений, так и в условиях почвенной засухи. В основе механизма действия изучаемого биорегулятора лежат глубокие изменения многих метаболических реакций на молекулярном, клеточном, органоидном уровнях и уровне целого организма (Хрипач, 1993; Деева, 1999). В настоящей работе особое внимание обращено на действие эпибрассинолида на ростовые процессы, водный режим, фотосинтез, содержание гиббереллина, продуктивность и качество зерна яровой пшеницы в условиях почвенной засухи. В результате проведенных экспериментов была подобрана оптимально эффективная концентрация действия биорегулятора, показано действие на рост главного побега, флагового листа и другие морфо-физиологические показатели растений пяти различных по устойчивости к дефициту влаги сортов яровой пшеницы в условиях почвенной засухи. Предпосевная полусухая обработка семян эпибрас-синолидом в концентрации 10"9М приводила к увеличению их всхожести от 5 до ' 35% в зависимости от сорта, что связано с ускорением индукции активности
альфа-амилазы эндосперма семян пшеницы под влиянием биорегулятора, являющейся показателем всхожести семян. В отношении роста главного побега выявлена сортовая отзывчивость растений яровой пшеницы на обработку эпи-брассинолидом. Так, в условиях вегетационных опытов при засухе наиболее отзывчивым на обработку оказался менее устойчивый к дефициту влаги сорт Энита. В полевых опытах при почвенной засухе эпибрассинолид стимулировал рост главного побега всех испытываемых сортов, за исключением засухоустойчивого сорта Саратовская 64. У сорта Энита длина главного побега оставалась
на уровне контроля. Длина флагового листа, влияющего на закладку репродуктивных органов, увеличивалась у всех испытываемых сортов яровой пшеницы, за исключением Саратовской 64, что также свидетельствует о сортоспецифич-ности действия биорегулятора. Ширина листовой пластинки увеличивалась у всех пяти сортов. Увеличение числа боковых побегов в условиях дефицита влаги в почве под действием эпибрассинолида отмечено у менее устойчивых к засухе сортов - Энита и Саратовская 29.
Антистрессовый характер действия эпибрассинолида в условиях почвенной засухи проявился в повышении общего содержания воды как в листьях, так и в целых растениях яровой пшеницы всех испытываемых сортов, как в условиях полевых, так и вегетационных опытов, за исключением сорта Энита, у которого в условиях полевых опытов общее содержание воды оставалось на уровне контроля Нами было установлено уменьшение числа открытых устьиц в поле зрения микроскопа у всех испытываемых сортов яровой пшеницы по сравнению с контролем. Число жилок на единицу площади листа увеличивается у сортов Саратовская 64, Саратовская 29, Энита, либо остается на уровне контроля у сортов Альбидум 28 и Саратовская 52. Отмечено уменьшение коэффициента повреждения мембран под действием эпибрассинолида как в условиях оптимального водообеспечения растений, так и в условиях почвенной засухи.
В полевых опытах отмечено увеличение интенсивности процесса фотосинтеза у яровой пшеницы сортов Саратовская 29, Саратовская 64, Альбидум 28 в отличие от наименее устойчивого к засухе сорта Энита. У сорта Саратовская 52 интенсивность процесса фотосинтеза оставалась на уровне контроля. При этом выявлено увеличение фотосинтетического потенциала у всех испытываемых сортов за исключением сорта Саратовская 52, у которого фотосинтетический потенциал под действием эпибрассинолида в условиях засухи снижался, что также свидетельствует о сортоспецифичности действия биорегулятора в повышении адаптационной способности растений к засухе. Чистая продуктивность фотосинтеза в данных условиях у всех испытываемых сортов оставалась практически на уровне контроля.
Показаны особенности действия эпибрассинолида на содержание гибберелли-на в листьях и целых растениях яровой пшеницы сортов Саратовская 29 и Энита на разных этапах онтогенеза. В большинстве опытов уменьшение содержания гиббереллина в листьях и целых растениях не всегда было связано с подавлением роста главного побега.
Урожай и качество зерна яровой пшеницы под действием эпибрассинолида в условиях почвенной засухи изменялись в зависимости от сорта пшеницы. Эпи-брассинолид увеличивал потенциальную продуктивность у сорта Саратовская 29 и Саратовская 64 как в условиях оптимального водообеспечения, так и при почвенной засухе, а у сортов Альбидум 28, Саратовская 52 и Энита - снижалась. Количество и масса зерна с растения увеличивалась у всех испытываемых сортов. Масса 1000 зерен значительно повышалась в условиях вегетационных опытов у сортов Саратовская 29 и Энита, а в полевых опытах оставалась практически на уровне контроля у всех испытываемых сортов. Содержание белка в зерне с главного и боковых побегов увеличивалось, а содержание крахмала -снижалось, за исключением зерна с главного побега у сорта Энита, где содержание крахмала увеличивалось.
Полученные сведения позволяют составить представление об адаптивных реакциях яровой пшеницы к почвенной засухе под действием эпибрассинолида, которые носят в основном неспецифический характер и свидетельствуют о перспективности применения эпибрассинолида на растения яровой пшеницы * для повышения адаптационной способности и продуктивности в условиях поч-
венной засухи.
ВЫВОДЫ
1. В условиях оптимальной влажности почвы предпосевная полусухая обработка семян яровой пшеницы разных сортов эпибрассинолидом в концентрации 10"9М достоверно повышает всхожесть семян до 35% по сравнению с контролем, что связано с ускорением индукции активности а-амилазы.
2. Реакция адаптации растений пшеницы к условиям почвенной засухи под действием эпибрассинолида проявлялась в стимуляции роста главного побега в
зависимости от устойчивости сорта к стрессу и наименьшей она была у сорта Саратовская 29 и Энита.
3. При почвенной засухе отмечена стимуляция роста флагового листа под влиянием эпибрассинолида у четырех сортов за исключением сорта Саратовская 64, что определяет сортоспецифичность действия эпибрассинолида на рост растений в условиях почвенной засухи.
4. Увеличение интенсивности процесса фотосинтеза под влиянием эпибрассинолида в условиях засухи у разных сортов яровой пшеницы, за исключением сорта Энита, свидетельствует о повышении адаптационной способности растений к стрессу.
5. Выявлена прямая зависимость адаптации растений яровой пшеницы разных сортов под действием эпибрассинолида к условиям засухи от содержания воды в листьях и целых растениях, концентрации клеточного сока и количества устьиц.
6. Отмечено уменьшение содержания эндогенного пиббереллина под действием эпибрассинолида в условиях почвенной засухи в листьях и целых растениях пшеницы разных сортов, как в вегетационном, так и полевом опытах.
7.Показано увеличение потенциальной продуктивности растений, массы зерна с растения и 1000 зерен под действием эпибрассинолида у всех изученных сортов яровой пшеницы в условиях почвенной засухи, что является адаптационной реакцией.
8.0тмечено увеличение содержания белка и снижение содержания крахмала в <
зерне пшеницы разных сортов под действием эпибрассинолида в условиях водного стресса.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Прусакова Л.Д.., Чижова С И., Агеева Л.Ф., Голанцева E.H., Яковлев А.Ф.
Влияние эпибрассинолида и экоста на засухоустойчивость и продуктивность
яровой пшеницы//Агрохимия,2000. №3. с.59-63.
2. Чижова С.И., Голанцева E.H., Прусакова Л.Д., Третьяков H.H., Яковлев А.Ф. Эффективность действия экоста и эпибрассинолида на яровой пшенице Саратовская 29 и Энита в условиях почвенной засухи//М.:У Международная конф. «Регуляторы роста и развития растений» Тез.докл. Часть II. 1999. с275-276.
3. Чижова С.И., Голанцева E.H., Прусакова Л.Д. Влияние эпибрассинолида на индукцию активности альфа-амилазы и всхожесть семян яровой пшени-цы//М.:1У Съезд ОФР России Т.П. 1999.с.733-734.
4. Чижова С.И., Голанцева E.H., Прусакова Л.Д. Влияние эпибрассинолида на индукцию активности альфа-амилазы, рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы//Алматы. Республиканская научно - практическая конф. «Физиоло-го-биохимические основы устойчивости и продуктивности растений». 1999.С.67.
5. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Агеева Л.Ф., Голанцева E.H. Влияние брас-синостероидов на морфофизиологические параметры, продуктивность и устойчивость к стрессовым условиям пшеницы и ячменя// Минск: Меж-дун.конф.»Регуляция роста, развития и продуктивности растений». 1999.
6. Третьяков H.H., Яковлев А.Ф., Горячева О.В., Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Голанцева E.H. Влияние эпибрассинолида на интенсивность фотосинтеза и продуктивность яровой пшеницы в условиях засухи//Орел. Изд-во Гос. Аграрного университета. Сб. «Продукционный процесс» Часть I. 2001. с.112-116.
7. Чижова С.И., Голанцева E.H., Третьяков H.H., Яковлев А.Ф. Влияние эпибрассинолида и эмистима на устойчивость пшеницы разных генотипов к засухе. VI Межд.конф. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» Москва. Изд-во МСХА 2001 с.131-132.
8. Голанцева E.H., Чижова С.И., Прусакова Л.Д. Участие гиббереллинов в реакции адаптации яровой пшеницы к засухе под действием эпибрассинолида. Конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков» Ярославль. 2003. с.195-196.
9. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Голанцева E.H. Антистрессовые функции экоста и эпибрассинолида на яровой пшенице в условиях Центральной Нечерноземной зоны//Орехово - Зуево. Сб.науч.работ каф. ботаники «Вопросы ботаники, физиологии растений, вирусологии и экологии». 2004. с.20-25.
Объем 1,75 печ. л.
Зак. 300.
Тираж 100 экз.
Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44
I
f
I
è
г
I
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Голанцева, Елена Николаевна
Введение./
Обзор литературы
Гпава 1. Физиологическое действие брассиностероидов на растения в условиях стресса.
1.1. Физиологические основы устойчивости зерновых злаковых культур к засухе.
1.2. Антистрессовое действие брассиностероидов на растения.
1.3. Регуляция роста и развития растений брассиностероида-ми.
1.4 Физиологические функции брассиностероидов в растениях.
1.5 Влияние брассиностероидов на формирование элементов продуктивности и качество уроэюая зерновых культур.
Экспериментальная часть
Глава 2. Объекты и методы исследований
2.1. Характеристика объектов исследований.
2.2. Физико-химические свойства эпибрассинолида.
2.3. Условия проведения лабораторных, вегетационных и мелкоделяночных полевых и опытов.
2.4. Методы исследования.
Результаты и обсуждения
Глава 3. Влияние эпибрассинолида на рост и развитие растений яровой пшеницы в условиях водного дефицита почвы.
3.1. Физиологическое действие эпибрассинолида на энергию прорастания, всхожесть семян и рост проростков пшеницы
3.2. Рост и развитие растений яровой пшеницы в условиях почвенной засухи под действием эпибрассинолида.
Глава 4. Влияние эпибрассинолида на физиологические процессы растений яровой пшеницы в условиях водного стресса.
4.1. Действие эпибрассинолида на водныйрелсим растений.
4.2. Роль эпибрассинолида в изменении фотосинтетической активности яровой пшеницы в условиях почвенной засухи. 4.3. Особенности действия эпибрассинолида на индукцию активности а-амилазы.
4.4. Изменение активности эндогенной ГК под влиянием эпибрассинолида в условиях водного стресса.
Глава 5. Роль эпибрассинолида в формировании элементов структуры уроэ/сая и качества зерна яровой пшеницы различных по устойчивости к засухе сортов.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптационные реакции яровой пшеницы при действии эпибрассинолида в условиях засухи"
Актуальность темы. В настоящее время при непрерывном росте населения Земли и истощения природных ресурсов одной из актуальных задач является разработка приемов повышения продуктивности сельскохозяйственных растений.
Зерновые культуры, в частности яровая пшеница, составляют основную часть питания населения в самых разных географических условиях. Широкое использование зерновых культур обусловлено их генетическим разнообразием и способностью к культивированию в различных почвенных и климатических условиях. По оценкам многих ученых потери урожая сельскохозяйственных культур от неблагоприятных факторов окружающей среды достигают до 50 % их генетически обусловленной продуктивности (Прусакова, Малеванная, Белопухов, Вакуленко, 2005).
Известно, что одним из наиболее распространенных неблагоприятных для растения факторов является засуха, которая влияет на все физиолого-биохимические процессы, прежде всего на водный обмен и рост растения, что приводит к значительному снижению продуктивности (Максимов, 1952; Генкель, 1982; Жолкевич, 2001; Тарчевский, 2001; Кузнецов, Дмитриева, 2005; Якушкина, Бахтенко, 2005).
Реализация максимальной продуктивности зерновых культур в условиях засухи возможна при использовании новых, экологически чистых биорегуляторов, обладающих полифункциональным действием, способных одновременно стимулировать рост, развитие, физиологические процессы растений и повышать устойчивость к стрессам и болезням (Шевелуха, 1990; 2003; Прусакова, Малеванная, Белопухов, Вакуленко, 2005). Из этого ряда физиологически активных веществ особое внимание заслуживают брассиностероиды, которые эффективны в очень низких концентрациях, экологически безопасны и обладают плейотропными и иммунопротекторпыми свойствами, направленными на стимуляцию физиолого-биохимических процессов растений, что приводит к увеличению их применения в сельском хозяйстве с каждым годом. (АШпапп, 1998; 1999; Шакирова и др., 2002; Прусакова, Чижова, 2005).
Однако, учитывая многообразие почвенно-климатических условий и сложность проблемы засухоустойчивости растений, приходится констатировать, что полученных данных по действию эпибрассинолида на яровую пшеницу в условиях водного стресса недостаточно для создания технологий применения биорегулятора в сельскохозяйственной практике. Детальное изучение функций брассиностероидов позволило выявить их антистрессовый характер в повышении устойчивости растений к засухе, анаэробиозу, засолению, полеганию. Полученные данные могут стать основанием для разработок способов применения брассиностероидов в сельскохозяйственной практике для повышения устойчивости растений к стрессовым факторам окружающей среды, урожая и его качества (Хрипач и др., 1993; Прусакова, Чижова, 1996; Третьяков и др., 2001, Шевелуха,2003).
Для оценки адаптивных реакций растений необходимо изучение комплекса показателей, включающих морфологические, биофизические и физиологические критерии. Наиболее устойчивы к стрессорным условиям произрастания растения, которые при неблагоприятном водном режиме сохраняют активность физиологических процессов, регулируемых разного рода системами (гормональной, трофической и др.) (Генкель, 1982; Клочкова, 2004; Якушкина, Бахтенко, 2005).
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось выявление реакций адаптации разных сортов яровой пшеницы к засухе под действием эпибрассинолида на основании изучения динамики роста и развития, содержания гиббереллина, водного режима, фотосинтеза, а также формирования элементов продуктивности. В соответствии с этой целью в экспериментальной работе былипоставлены следующие задачи:
- Изучить активность эпибрассинолида на энергию прорастания и рост проростков яровой пшеницы различных по засухоустойчивости сортов.
- Исследовать индукцию активности а-амилазы семян яровой пшеницы, различных по устойчивости к засухе сортов, под действием эпибрассиноли-да.
- Определить оптимальные концентрации эпибрассинолида в зависимости от способа обработки яровой пшеницы для различных по засухоустойчивости сортов.
- Оценить интенсивность процесса фотосинтеза в растениях яровой пшеницы под действием эпибрассинолида в условиях почвенной засухи.
- Определить активность гиббереллина в растениях яровой пшеницы в условиях почвенной засухи под действием эпибрассинолида в процессе онтогенеза.
- Оцепить продуктивность и качество урожая яровой пшеницы различных сортов в условиях засухи под влиянием эпибрассинолида.
- Дать характеристику адаптационной способности к засухе различных сортов яровой пшеницы под действием эпибрассинолида.
Новтип. Впервые на пяти сортах яровой пшеницы, различающихся по устойчивости к засухе, выявлен комплексный характер адаптационной способности растений к дефициту влаги в почве под действием эпибрассинолида. Установлено изменение содержания эндогенного гиббереллина, показана связь интенсивности роста стебля пшеницы с содержанием гормона в условиях водного стресса в зависимости от сорта. Выявлено повышение зерновой продуктивности и качества зерна в зависимости от способа применения эпибрассинолида, сроков обработки и сорта яровой пшеницы.
Практическая значимость. Проведенные исследования по изучению действия эпибрассинолида на морфофизиологические показатели пшеницы в условиях почвенной засухи помогут наметить пути разработки эффективных способов применения биорегулятора в практике растениеводства для повышения устойчивости растений и посевов к водному стрессу и увеличения их продуктивности, с учетом сортоспецифичности действия. Исследования вносят определенный вклад в понимание антистрессовых свойств эпибрассино-лида на яровой пшенице в условиях почвенной засухи. В результате выполненных исследований установлено, что у разных сортов пшеницы, отличающихся по устойчивости к засухе, под действием эпибрассинолида увеличивается адаптационная способность к водному стрессу, повышается урожай зерна и его качество. обзор литературы
Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Голанцева, Елена Николаевна
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Полученные нами экспериментальные данные свидетельствуют о широком спектре биологической активности эпибрассииолида как в условиях оптимального водообеспечения растений, так и в условиях почвенной засухи. В основе механизма действия изучаемого биорегулятора лежат глубокие изменения многих метаболических реакций на молекулярном, клеточном, органо-идном уровнях и уровне целого организма (Хрипач, 1996; Деева, 1999). Наши исследования показали результаты действия эпибрассинолида на рост, водный режим, процесс фотосинтеза, содержание гиббереллина, продукционные процессы и качество зерна яровой пшеницы в условиях почвенной засухи. В результате проведенных экспериментов была подобрана оптимально эффективная концентрация действия биорегулятора, а также изучено влияние на морфо-физиологические показатели растений 5 различных по устойчивости к дефициту влаги сортов яровой пшеницы в условиях почвенной засухи. Предпосевная полусухая обработка семян эпибрассинолидом в концентрации 10" 9М приводила к увеличению их всхожести от 5 до 35% в зависимости от сорта, что, вероятно, связано с ускорением индукции активности альфа-амилазы эндосперма семян пшеницы под влиянием биорегулятора, являющимся показателем всхожести семян. В отношении роста выявлена сортовая отзывчивость растений яровой пшеницы на обработку эпибрассинолидом. Так, в условиях вегетационных опытов при засухе наиболее отзывчивым на обработку оказался менее устойчивый к дефициту влаги сорт Энита. В условиях мелко-деляночных полевых опытов при почвенной засухе эпибрассинолид стимулировал рост главного побега всех испытываемых сортов, за исключением Саратовской 64, которая является устойчивой к почвенной засухе и Энита -наименее устойчивого к засухе сорта, длина главного побега оставалась на уровне контроля. Длина листовой пластинки флагового листа, влияющего на закладку репродуктивных органов, увеличивалась у всех испытываемых сортов яровой пшеницы, за исключением Саратовской 64, что также свидетельствует о сортоспецифичности действия биорегулятора. Ширина листовой пластинки увеличивалась у всех 5 сортов. Увеличение числа боковых побегов в условиях дефицита влаги в почве под действием эпибрассинолида отмечено у менее устойчивых к засухе сортов - Энита и Саратовская 29.
В наших исследованиях установлено положительное действие эпибрассинолида на водный режим растений. Антистрессовый характер действия биорегулятора в отношении почвенной засухи проявился в повышении общего содержания воды как в листьях, так и в целых растениях яровой пшеницы всех испытываемых сортов, как в условиях полевых, так и вегетационных опытов, за исключением сорта Энита, у которого в условиях мелкоделяноч-ных полевых опытов общее содержание воды оставалось на уровне контроля. Что, вероятно, связано с отверстностью устьиц, о чем свидетельствует уменьшение числа открытых устьиц в поле зрения микроскопа у всех испытываемых сортов яровой пшеницы по сравнению с контролем. При этом увеличивается число жилок на единицу площади листа у сортов Саратовская 64, Саратовская 29, Энита, либо остается на уровне контроля у сортов Альбидум 28 и Саратовская 52. Отмечено уменьшение коэффициента повреждения мембран под действием эпибрассинолида как в условиях оптимального водо-обеспечения растений, так и в условиях почвенной засухи, что также свидетельствует об адаптационной способности препарата. Данные об изменении осмотического давления клеточного сока, которое значительно повышалось у наиболее чувствительного к дефициту влаги сорта Энита, также указывают на сортоспецифичность действия биорегулятора.
На основании проведенных исследований установлено положительное действие эпибрассинолида на процесс фотосинтеза яровой пшеницы. Так, в полевых опытах отмечено увеличение интенсивности процесса фотосинтеза у яровой пшеницы сортов Саратовская 29, Саратовская 64, Альбидум 28 в отличие от наименее устойчивого к засухе сорта Энита. У сорта Саратовская 52 интенсивность процесса фотосинтеза оставалась на уровне контроля. При этом отмечено увеличение фотосинтетического потенциала у всех испытываемых сортов, в отличие от сорта Саратовская 52, у которого фотосинтетический потенциал под действием эпибрассинолида в условиях засухи снижался, что также свидетельствует о сортоспецифичности действия биорегулятора в повышении адаптационной способности растений к засухе. Чистая продуктивность фотосинтеза в данных условиях у всех испытываемых сортов оставалась практически на уровне контроля.
В работе были установлены особенности действия эпибрассинолида на содержание гиббереллина в листьях и целых растениях яровой пшеницы сортов
Саратовская 29 и Энита на разных этапах онтогенеза. В большинстве опытов уменьшение содержания гиббереллина в листьях и целых растениях не всегда было связано с подавлением роста главного побега.
Анализ полученных данных по влиянию эпибрассинолида на продуктивность и качество урожая растений яровой пшеницы в условиях почвенной засухи в разные годы эксперимента показал, что обработка биорегулятором приводила к повышению адаптационных реакций, в зависимости от сорта, сроков и способа обработки. Так, отмечено увеличение потенциальной продуктивности под действием эпибрассинолида у сорта Саратовская 29 и Саратовская 64 как в условиях оптимального водообеспечения, так и в условиях почвенной засухи. Тогда, как у сортов Альбидум 28, Саратовская 52 и Энита потенциальная продуктивность снижалась. При этом количество и масса зерна с растения увеличивалась у всех испытываемых сортов. Масса 1000 зерен значительно повышалась в условиях вегетационных опытов у сортов Саратовская 29 и Энита, а в полевых опытах оставалась практически на уровне контроля у всех испытываемых сортов. Содержание белка в зерне с главного и боковых побегов увеличивалось, а содержание крахмала - снижалось, за исключением зерна с главного побега у сорта Энита, где содержание крахмала увеличивалось.
Таким образом, в ходе проведенных исследований установлено, что действие эпибрассинолида в условиях почвенной засухи проявляется в зависимости от сорта яровой пшеницы, сроков и способа введения биорегулятора, которые оказывают влияние на морфологические параметры растений, показатели водного режима, интенсивность и продуктивность процесса фотосинтеза, содержание гиббереллина и приводят, в конечном итоге, к повышению качества и продуктивности растений в целом. Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о больших возможностях применения эпибрассинолида на растения яровой пшеницы для повышения адаптационной способности и продуктивности в условиях почвенной засухи
В условиях оптимальной влажности почвы предпосевная полусухая обработка семян яровой пшеницы разных сортов эпибрассинолидом в концентрации 10"9М достоверно повышала всхожесть семян до 35% по сравнению с контролем, что связано с ускорением индукции а-амплазы под влиянием биорегулятора.
Реакция адаптации растений пшеницы к дефициту влаги в почве под действием эпибрассинолида проявлялась в стимуляции роста главного стебля в зависимости от устойчивости сорта к стрессу и наименьшей она была у сорта Саратовская 29 и Энита. При почвенной засухе отмечена стимуляция роста флагового листа под действием эпибрассинолида у всех изучаемых сортов в отличие от сорта Саратовская 64. Таким образом, установлена сортовая специфика действия эпибрассинолида на рост растений и их адаптационную способность.
Увеличение интенсивности процесса фотосинтеза под влиянием эпибрассинолида в условиях засухи у разных сортов яровой пшеницы, за исключением сорта Энита, свидетельствует о повышении адаптационной способности растений к стрессу. Выявлена прямая зависимость адаптации растений яровой пшеницы разных сортов под действием эпибрассинолида к условиям засухи от содержания воды в листьях и целых растениях, концентрации клеточного сока и количества устьиц.
Отмечено уменьшение содержания эндогенного гиббереллина под действием эпибрассинолида в условиях почвенной засухи в листьях и целых растениях пшеницы разных сортов, как в вегетационном, так и полевом опытах.
Показано увеличение потенциальной продуктивности растений, массы зерна с растения и 1000 зерен под действием эпибрассинолида у всех изученных сортов яровой пшеницы в условиях почвенной засухи, что является адаптационной реакцией.
Отмечено увеличение содержания белка и снижение содержания крахмала в зерне пшеницы разных сортов под действием эпибрасси-нолида в условиях водного стресса.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Голанцева, Елена Николаевна, Москва
1. Агеева Л.Ф. Влияние брассиностероидов на формирование стебля и устойчивость к полеганию ярового ячменя. // Автореферат на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М. 2000. 21 с.
2. Агеева Л.Ф., Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Влияние брассиностероидов на формирование стеблей и содержание ионов кальция и калия в растениях ярового ячменя. // Агрохимия. 2001. № 6. С. 49-55.
3. Андреева Г.Н., Злобин А.И., Хрусталёва Л.И. Влияние фиторегуля-торов на спектры белков и изоферментов у растений ячменя (Опыты с картолином-2, эпибрассинолидом и спирокарбоном). // С.-х. биотехнология. М. 2000. С. 198-203.
4. Андреева Г.Н., Злобин А.И., Хрусталёва Л.И., Головина Ю.М. Влияние эпибрассинолида на белки эндосперма ячменя. // II Совещание по брассиностероидам. Минск. 1991. С. 23.
5. Алиева З.М., Прусакова Л.Д., Юсуфов А.Г. Оценка протекторной роли эпибрассинолида на жизнеспособность изолированных структур растений при засолении среды // Агрохимия. 2004
6. Балина Н.В., Жолкевич Н.В., Кулаева О.Н. Действие гомобрассино-лида на устойчивость и продуктивность пшеницы в условиях водного дефицита. //1 Съезд физиологов растений. Ташкент. 1991. С. 107.
7. Балина Н.В., Жолкевич Н.В., Кулаева О.Н. Действие брассиностероидов на устойчивость растений ячменя в условиях водного дефицита. // II Съезд ВОФР. М. Часть 2. 1992. С.20.
8. Баскаков Ю. А., Шаповалов A.A. Регуляторы роста растений. // Новое в жизни, науке и технике. Серия: Химия. № 6 М. 1982. 64 с.
9. Ю.Белопухов СЛ., Фокин Е.В. Действие защитно-стимулирующих комплексов с эпином на рост и развитие льна-долгунца (Linum usita-tissimiim L.). // Изв. TCXA. 2004. Вып.1. C.32-39.
10. Бокебаева Г.Н., Хохлова В.А., Кулаева О.Н., Хрипам В.А. Влияние 24-эпибрассинолида на всхожесть семян и последующий рост проростков ячменя при засолении. // III Съезд Всероссийского общества физиологов растений: Тез. докл. СПб. 1993. № 5. С. 497.
11. Бокебаева Г.А. Защитное действие брассиностероидов на листья ячменя при солевом стрессе // Тр. XX научн. конф. молодых ученых «Проблемы современной биологии.» М., 1989. С.52
12. Борзенкова P.A., Некрасова Г.Ф., Крылова Т.Н. Сравнительное действие брассинолида и 6-БАП на фотосинтетическую активность и водный режим изолированных листьев картофеля. // III Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений», М. 1995. С. 49.
13. Будай С.И., Ламан H.A. Влияние обработки соплодий регуляторами роста на всхожесть и биометрические показатели проростков Beta vulgaris L. v. esculenta (Столовая свекла) // Регуляция роста, развития и продуктивности растений. Минск. 1999. С.29-30.
14. Будай С.И. Всхожесть и морфофизиологические особенности развивающихся растений моркови (Daucus cfrota L.) при обработке семян регуляторами роста. // Весщ Нац. АН Беларусь Сер. 61'ял. навук. 2000. №3. С.38-41.
15. Бурхапова Э.А., Федина А.Б., Данилова Н.В. и др. Действие гомоб-рассинолида, интерферона человека и (2-5) олигоаделиналов на синтез белка в листьях пшеницы.//Биохимия. 1991. Т. 56. С. 1228.
16. П.Бурханова Э.А., Федина А.Б., Кулаева О.Н. Действие брассиностероидов на синтез белка листьев пшеницы при нормальной температуре и тепловом шоке. // II Совещание по брассиностероидам. Минск. 1991. С.25.
17. Быховец С.А., Попова М.П., Ботииа Т.Н. Влияние сроков обработки брассиностероидам и на урожай картофеля и томатов. // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М. 1999. С. 162.
18. Быховец СЛ., Щуцкая О.В., Середа Г.М., Иоселевич E.H., Борисова М.П. Влияние антистрессовых фиторосторегулирующих адаптоге-нов брассиностероидов на растения картофеля. // Фитопатология. 4.2. Вильнюс. 1989. С.70-71.
19. Вакуленко В.В. Регуляторы роста // Защита и хранение расте-ний.2004.С.24-26.
20. Василенко В.Е, Блиновский И.К. Токсиколого-гигиеническая характеристика ретардантов. // Регуляторы роста растений. М. Агро-промиздат. 1990. 224 с.
21. Васюкова H.H., Хрипач В.А., Чаленко Г.И., Канева И.М. Влияние брассиностероидов на фитофтороз картофеля. // Матер, симпоз. «Брассиностероиды биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений.» Минск. 1993. С.20.
22. Ващенко И.М., Ланге К.П., Меркулов М.П. Практикум по основам сельского хозяйства. // М. «Просвещение». 1982. 400 с.
23. Веденеев А.Н., Деева В.П., Пономаренко С.П. Эффективность применения регуляторов роста на сахарной свекле. // III Международн. конф. «Регуляторы роста и развития растений». 1995. С. 187.
24. Веденеев А.Н., Деева В.П., Апанович Т.В. Влияние квартазина и эпибрассинолида на содержание некоторых природных метаболитов в растениях ячменя. // Второй съезд Беларусского общества физиологов растений: Тез. докл. Минск. 1995. С.5-6.
25. Веденеев А.Н. Влияние фиторегуляторов на накопление осмолитов различными генотипами ячменя при водном стрессе. // VI Междун. конф. «Регуляторы роста и развития растений». 2001. С.85.
26. Веденеев А.Н., Деева В.П. Влияние регуляторов роста на сортовую толерантность яровой пшеницы к низкомолекулярному стрессу. // Материалы Всерос. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С. 23-24.
27. Веденеев А.Н., Деева В.П. Влияние разных фиторегуляторов на состояние мембранных липидов различных генотипов ячменя. // V Межд. копф. «Регуляторы роста и развития растений». Тез. докл. М. 1999. Ч. 2. С. 85-86.
28. Веселов А.П., Лобов В.П., Олюнина Л.Н. Изменение в содержании фитогормопов в ответной реакции растений при тепловом шоке и в период его последствия. // Физиология растений. 1998. Т.45. С.709-715.
29. Волынец А.П., Хрипач В.А. К механизму действия брассииосте-роидов на растения. // Симпозиум «Брассиностероиды биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений». Минск. 1993. С.5
30. Волынец П.А. Брассиностероиды, устойчивость и продуктивность ячменя. // IV Междунар. Конф. «Брассиностероиды биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений». Минск. 1995. С.6.
31. Волынец А.П., Кароза С.Э., Шуканов В.П. Стероидные гликозиды -перспективные средства защиты растений. // III Междуп. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М. 1995. С. 189.
32. Выогина Г.В., Елагина Е.М. Влияние эпибрассинолида на физиологические показатели пшеницы в условиях водного стресса. // Материалы конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С. 195.
33. Выогина Г.В., Елагина Е.М. Сортовая отзывчивость яровой мягкой пшеницы на обработку эпииом. // Материалы Всерос. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С.32.
34. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина A.M. Большой практикум по физиологии растений. // М. «Высшая школа». 1975. 393 е., ил., табл.
35. Гамбург К.З. Брассины стероидные гормоны растений. // Успехи современной биологии. Москва. 1986. Т. 102. № 2(5). С. 314-320.
36. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука. 1982.280 с.
37. Генкель П.А. // С./х. биология. 1983.№1 .С. 15-24.
38. Голанцева E.H., Чижова С.И., Прусакова Л.Д. Участие гибберел-линов в реакции адаптации яровой пшеницы к засухе под действием эпибрассинолида. // Материалы Всерос. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С. 195.
39. Григорян П.И. Использование эпибрассинолида при выращивании табака на выщелоченном черноземе Западного Предкавказья. Авто-реф. дис. канд. с/х наук / Кубанский гос. аграрн. ун-т Краснодар. 2001. 25с.
40. Григорюк И.А., Нижник Т.П., Курчий Б.А. Регуляция содержания абсцизовой кислоты в листьях картофеля и помидоров полистиму-лином К, полистимулином А-6 и эмистимом в условиях засухи. //
41. Физиология и биохимия культурных растений. 2001. Т.33. С.241-244.
42. Гринченко A.JI., Белоконь JT.M. Эффективность применения брас-синостероидов на зерновых культурах в северной степи Украины. //
43. Совещание по брассиностероидам. Минск. 1991. С.34.
44. Гунар Л.Э., Микиньков А.Г., Кузнецов А.Г. и др. Термолюминесценция листьев ячменя, обработанных регуляторами роста. // Материалы конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С. 196.
45. Гусев М.В. (под ред.) Малый практикум по физиологии растений. // М. Изд-воМГУ. 1982. 192 с.
46. Давидчук Н.В. Влияние разных способов внесения эпина на рост проростков сахарной свёклы и кукурузы. // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». Тез. докл. М. 1999. Ч. 2. С. 89.
47. Деева В.П. Физиолого-генетические основы регуляции роста и развития растений с помощью физиологически активных веществ. // Межд. конф. «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» Минск. 1999. С. 3-5.
48. Деева В.П. Генетическая детерминация адаптивных реакций отдельных генотипов при воздействии регуляторами роста в условиях стресса. // VI Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях». Тез. докл. М. 2001. С. 90
49. Деева В.П., Веденеев А.Н. Роль физиологически активных веществ в направленной регуляции роста и развития растений на разных этапах онтогенеза. // Материалы Всерос. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С. 40.
50. Деева В.П., Мазец Ж.Э., Хотылёва Л.В. Генетическая детерминация реакции растений пшеницы на воздействие брассиностероидами. //
51. I Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М. 1995. С. 61-62.
52. Деева В.П., Санько Н.В. Роль регуляторов роста в повышении адаптивных свойств отдельных генотипов к стрессовым факторам // Материалы Всерос. научно-практич. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С. 197.
53. Деева В.П., Санько Н.В., Хрипач В.А. Генетические и физиолого-биохимические аспекты действия синтетических регуляторов роста растений. // II Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». Тез. докл. М. 1999. Ч. 2. С.152.
54. Деева В.П., Шелег З.И. Регуляторы роста и урожай. // Минск. Изд-во «Наука и техника». 1985. 63 с.
55. Дерфлинг К. Гормоны растений. // М. 1985. 303 с.
56. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. // М. 1985. 362 с.
57. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта с основами статистической обработки результатов исследований. // М. Агропромиздат. 1985. 351 с.
58. Ежов М.Н. Регуляция плодообразования гречихи эмистимом и эпи-брассинолидом для повышения продуктивности. // Автореферат дис. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. МСХА им. К. А. Тимирязева. М. 1999.21 с.
59. Ежов М.Н., Сальников А.И., Прусакова Л.Д. Повышение продуктивности и улучшение качества зерна гречихи под действием эми-стима и эпибрассинолида. //Агрохимия. 1999. № 5. С. 88-90.
60. Ежов М.Н., Сальников А.И., Прусакова Л.Д. Влияние физиологически активных соединений на продуктивность растений гречихи. // Биол. науки в высшей школе. Проблемы и решения. Бирск. 1998. С. 57-60.
61. Ежов М.Н., Сальников А.И., Прусакова Л.Д. Регуляция плодообразования гречихи под действием эпибрассинолида. // IV Съезд О-вафизиологов растений России. Межд. конф. «Физиология растений -наука III тысячелетия». Тез. докл. М. 1999. Т. 1. С. 262.
62. Елагина Е.М., Вьюгина Г.В. Влияние эпибрассинолида на физиологические показатели растений огурца. // VI Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях». М. 2001. С.28
63. Емельянов В.В., Чиркова Т.В. Свободные формы гормонов в растениях, различающихся по устойчивости к недостатку кислорода, в условиях аэрации и анаэробиоза. // Вестн. СПбГУ. 1996. Сер.З. Вып.2. №10. С.73-81.
64. Ершова А.Н., Башкирова Е.В. Активность ферментов антиокси-дантной системы проростков гороха и кукурузы при действии цито-кининов и эпибрассинолида. // Межд. конф. «Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов». Воронеж. 2000. С. 160.
65. Ершова А.Н., Башкирова Е.В. Действие регуляторов роста на активность каталазы и ферментов пероксидазной группы растений. // VI Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях». Тез. докл. М. 2001. С. 91.
66. Ершова А.Н., Рослякова Г.Н. Образование продуктов перикисного окисления липидов у растений, обработанных эпибрассинолидом, в условиях кислородного стресса. // III Междун. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М.:1995. С.63.
67. Ершова А.Н., Перевозкина E.H., Пашков А.Н. Влияние кинетина и эпибрассинолида на активность супероксиддисмутазы растений гороха. // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». Тез. докл. М. 1999. С.91.
68. Ефремов Д.П., Каравайко H.H., Кулаева О.Н. Влияние теплового шока на рост проростков ячменя и содержание в них фитогормонов. //Докл РАН. 1992. Т.323. С.362-365.
69. Жолкевич В.Н. и др. Взаимодействие теплового шока и водного стресса у растений. Осморегуляция в листьях хлопчатника при последовательном действии кратковременной гипертермии и почвенной засухи. И Физиология растений. 1997. Т. 44. С. 613-623.
70. Жолкевич В.Н. Водный обмен. М.: Наука. 1989. 256с.
71. Жолкевич В.Н. Транспорт воды в растении и его эндогенная регуляция. М.:Наука. 2001. 70с.
72. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода. // М. Изд-во «Наука». 1968. 260 с.
73. Задонцев А.И., Пикуш Г.Р., Гринченко А.Л. Хлорхолинхлорид в растениеводстве // Москва. "Колос", 1973. 360 с.
74. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. // М.: Наука. 1990. 295 с.
75. Засорина Э.В., Асадова М.Г. Урожайные, товарные, технологические качества картофеля и их пригодность к хранению и переработке при применении стимуляторов роста. // Агро-экологические проблемы современности. Курск. 2001. С. 44-47.
76. Зотова Г.С., Литвяк В.В. Влияние 2-5-А и эпибрассинолида на содержание крахмала и активность амилаз в прорастающих семенах пшеницы. // V Межд. копф. «Регуляторы роста и развития растений». М. 1999. С. 93.
77. Зотова Г.С., Ботина Т.Н. Влияние 2'-5'-олигоаденилата и брассино-стероидов на содержание хлорофилла в листьях томатов. // Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях. 2001. С.93-94.
78. Зубарев A.B. Развитие культуры ткани табака при воздействии эпибрассинолида. // Регуляция роста, развития и продуктивности растений. Минск. 1999. С.52-53.
79. Зубарев A.B. Влияние эпибрассинолида на показатели каллусогене-за листовых дисков Nicotiana tabacum L. Клеточные ядра растений. Экспрессия и реконструкция. Барановичи. 2001. С.65-73.
80. Зубарев A.B., Спиридович Е.В., Решетников В.Н. Влияние эпибрассинолида на физиологические и цитометричемские показатели роста культуры ткани табака. // IV Съезд о-ва физиологов растений России./ Тез. докл. М. 1999. Т.2. С.587.
81. Казакова В.Н., Карсункина Н.П., Сухова Л.С. Влияние эпибрассинолида и фузикокцина на урожайность картофеля и устойчивость клубней к грибным болезням при хранении. // Изв.ТСХА. 1991. Т.5. С.82-88.
82. Калитухо JI.H., Макаров В.Н., Пшибытко H.JL, Кабашникова Л.Ф. Влияние брассиностероидов на физиолого-биохимические характеристики проростков пшеницы. // IV Съезд Общества физиологов растений России: Тез. докл. М. 1999. Т.2. С. 590.
83. Калитухо Л.Н., Кабашникова Л.Ф., Чайка М.Т. Влияние эпибрассинолида на прцессы роста и накопление фотосинтетических пигментов в проростках тритикале. // Докл. АН Беларуси. 1997. Т.41. №4. С.69-72.36
84. Калкей Е.Д., Гроссу А.П., Житку Ф.Г. и др. Эффективность применения фиторегуляторов стероидной природы на развитие растений табака. // III Междун. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М. 1995. С. 156.
85. Калинин Н.И. Экспериментальное изучение влияния недостатка влаги на продуктивность яровой пшеницы. // Устойчивость к неблагоприятным факторам среды и продуктивность растений. / тез. докл. Всес. Конф. Иркутск. 1984. С.90.
86. Канделинская О.Л., Бушуева С.А., Уральская Е.Р. и др. Брассино-стероиды изменяют метаболизм белков и урожай люпина. // II Совещание по брассиностероидам. Минск. 1991. С. 46.
87. Карпова О.В., Высоцкий В.А., Янина М.М. Эффект эмистима и эко-ста 1/3 на ризогенез у культивируемых in vitro побегов ежевики. // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». Тез. докл. М. 1999. С. 323-324.
88. Катаева Н.В. и др. Возможности метода иммуноферментного анализа для определения фитогормонов в культивируемых in vitro побегах. //Физиология растений. 1990. Т.37. в.4.
89. Кислин E.H., Семичева Т.В. Влияние брассиностероидов на эндогенный уровень цитокининов в листьях ячменя. // II Совещание по брассиностероидам. Минск. 1991. С. 26.
90. Кириллова Э.Н., Мусатенко Л.И., Тома С.И. Изменение уровня фитогормонов в процессе репродуктивного развития мутантов томата. // V Междун. конф. «Регуляторы роста и развития растений». МЛ999. С.34.
91. Кефели В.И., Власов П.В., Прусакова Л.Д., Коф Э.М., Борисова Т.А., Аскоченская H.A., Чижова С.И., Макарова Р.В. Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений. М. ВИНИТИ. Сер. Физиология растений. 1990. Т.7. 157с.
92. Клочкова Н.М., Третьяков H.H. Влияние различных ФАВ на некоторые физиолого-биохимические процессы и продуктивность. // VI Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях». М. МСХА. 2001. С. 20-21.
93. Ковалёв В.М. О характере физиологических реакций при воздействии на растение экзогенных регуляторов роста химической и физической природы. //С.-х. биология. 1998. № 1. С. 91-100.
94. Ковалев В.М., Янина М.М. Методологические принципы и способы применения рострегулирующих препаратов нового поколения в растениеводстве. // Аграрная Россия. 1999. № 1 (2). С.38-41.
95. Ковалев В.М., Бойцешок Л.И., Кучевасов В.П. Влияние брассипо-лида на фотосинтетическую активность и продуктивность ячменя и картофеля. // II Конференция «Регуляторы роста и развития расте-ний»./Тез. докл. М. 1993. С. 175
96. Ковганко Н.В. Брассиностероиды в растительном мире. // «Химия природных соединений». 1991. № 2. С. 159-173.
97. Колмыкова Т.С. Применение эпибрассинолида в качестве антистрессового фактора при прорастании семян. // Материалы Всерос. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С.56.
98. Колотовкина Я.Б., Прусакова Л.Д., Сальников А.И., Ежов М.Н. Влияние биорегуляторов экоста и эпибрассинолида на пигментный комплекс растений гречихи разных генотипов. // IV Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М. 2001. С. 100.
99. Колотовкина Я.Б. Физиолого-биохимическое действие эпибрассинолида и экоста Fia растения гречихи в связи с продуктивностью. // Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва. 2004.
100. Кораблёва Н.П., Сухова JI.C. Регуляция покоя клубней картофеля и их устойчивость к болезням с помощью эпибрассинолида-694. // II Совещание по брассиностероидам. Минск. 1991. С 46.
101. Корнилов A.A. Биологические основы высоких урожаев зерновых культур.//М. «Колос.» 1968. С. 187-210.
102. Крищенко В.П. Ближняя инфракрасная спектроскопия. // М. 1997. 638с.
103. Кузнецов Вл. В., Шевякова H.H. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция. // Физиология растений. 1999. Т. 46. С. 321-336.
104. Кузнецов Вл.В., Ракитин В.Ю., JT. Опоку, Жолкевич В.Н. Взаимодействие теплового шока и водного стресса у растений. // Физиология растений. 1997.Т.44. №1. С.54-59
105. Кузнецов Вл.В., Дмитриева Физиология растений. М. 2005.
106. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Каравайко H.H. Иммунофермент-ные тест-системы для определения цитокининов // Физ.раст. 1990. т.37. В.1.С.193-198.
107. Кудоярова Г.Р. Уровень фитогормонов в растении: способы регуляции, биологическая значимость.// Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений. Ярославль. 1991
108. Кулаева О.Н., Бурханова Э.А., Федина А.Б. и др. Брассиносте-роиды в регуляции синтеза белка в листьях пшеницы. // ДАН СССР . 1989. Т. 305. №5. С. 1277-1279.
109. Курапов П.Б., Скоробогатова И.В., Козик Т.А. Влияние брассиностероидов на содержание АБК, цитокининов и гиббереллинов вяровом ячмене. // Регуляторы роста растений. Киев. 1992. С. 144155.
110. Курапов П.Б., Скоробогатова И.В., Сиушева А.Г., Козик Т.А. Гормональный баланс и продуктивность растений пшеницы, ячменя и картофеля под влиянием обработки эпибрассинолидом. // С.-х. биология. Серия: Биология растений. 1996. № 5. С. 99-104.
111. Кушниренко М.Д. Адаптация растений к водному стрессу. // Устойчивость к неблагоприятным факторам среды и продуктивность растений. / Тез. всес. конф. Иркутск. 1984. С.78.
112. Лемеш В.А., Калитухо Л.Н. Физиолого-биохимические показатели проростков льна-долгунца и льна масличного при обработке брассиностероидами. // Регуляция роста, развития и продуктивности растений. Минск. 1999. С.70-71.
113. Лихачева Т.С. Влияние эпибрассинолида на гормональный баланс, энергодающие процессы, рост и продуктивность растений (томаты, фасоль). // Диссертация на соискание уч. степени канд. биол. наук. М.: 2004. 170 с.
114. Лихачёва Т.С., Тарасенко A.A. Влияние обработки эпибрассинолидом на содержание хлорофилла и интенсивность фотосинтеза растений фасоли сорта Рубин. // Сборник научных трудов КГТУ «Вопросы сельского хозяйства», Калининград областной. 2003. С. 76.
115. Мажуль В.В., Калитухо Л.Н., ЗайцеваТ.А., Ивин К.Н. Влияние брассиностероидов па структурно-динамическое состояние мембранных белков растительных клеток. // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М. 1999. С. 113.
116. Мазец Ж.Э. Особенности действия квартазина и брассиностероидов на физиолого-биохимические процессы ДТ-линий пшеницы Чайниз Спринг. // Автореферат дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Минск. 1997. 18 с.
117. Манжелесова Н.Е. Брассиностероиды как физиологические стимуляторы устойчивости ячменя к сетчатой пятнистости. // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М. 1999. С. 114.
118. Манжелесова Н.Е., Волынец А.П., Морозик Г.В. Влияние эпи-брассинолида на физиолого-биохимические показатели формирующихся семян ячменя. // Материалы Всерос. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С.81.
119. Манжелесова Н.Е. Роль брассиностероидов во взаимоотношении ячменя и возбудителя сетчатой пятнистости.// Автореф. дис. канд. биол. наук./ Нац. АН Беларуси. Ин-т экспериментальной ботаники им. В.Ф.Купревича. Минск. 1998. 20с.
120. Манжелесова Н.Е. Содержание феиольных соединений и активность пероксидазы при индуцированной брассиностероидами устойчивости ячменя к сетчатой пятнистости. // Изв. АН Беларуси. Сер. биол. наук. 1997. №3. С.20-24.
121. Максимов H.A. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М.: Изд. АН СССР. 1952. Т.1. 575с.
122. Медведев С.С. Физиология растений. // С.-П., С.-П. Ун-т. 2004. 336 с.
123. Мельников С.С., Манокина Е.Е. Использование брассиностероидов, диметилсупьоксида и картолина для повышения питательнойценности сена. // III Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». Тез. докл. М. 1995. С. 69-70.
124. Мельников H.H., Новожилов К.В., Делан С.Р. Пестициды и регуляторы роста растений. М.: «Химия».1995.575с.
125. Мироненко A.B., Канделинская O.J1., Бушуева С.А., Уральская Е.Р. Влияние брассинолида на физиологические процессы растений люпина. (Предпосевная обработка семян). // Докл. РАСХН. 1996. № 5. С. 11-13.
126. Мироненко A.B., Канделинская O.J1., Бушуева С.А., Уральская Е.Р., Чехова А.Н. Изменения метаболизма белков люпина под действием брассиностероидов. // III Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». Тез. докл. М. 1995. С. 83-84.
127. Мироненко A.B., Канделинская О.Л., Чехова А.Н. и др. Влияние брассиностероидов на полипептидный спектр хроматина, альфа и бетта- конглютина люпина. // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». Тез докл. М. 1999. С. 117-118.
128. Мусатенко Л.И., Веденичева Н.П., Васюк В.А., Генералова В.Н., мартын Г.И., Сытник K.M. Комплекс фитогормонов в проростках различных по устойчивости к повышенным температурам гибридов кукурузы. // Физиология растений. 2003. Т.50. №4. С.499-504.
129. Мякиньков А.Г. и др. Влияние фиторегуляторов па посевные качества семян и фотосинтетическую активность проростков ячменя. // Материалы Всерос. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С. 91.
130. Недокучаев Н.К. Методика агрономических исследований. «Вегетационный метод»». // Петроград. 1923. 112 с.
131. Никкел Л.Д. Регуляторы роста растений. Применение в сельском хозяйстве. // М. «Колос». 1984. 190 с.
132. Ниловская Н.Т., Остапенко Н.В., Серёгина И.И. Действие эпи-брассинолида на продуктивность и устойчивость к засухе яровой пшеницы. //Агрохимия. 2001. № 1. С. 46-50.
133. Озерецковская О.Л., Васюкова Н.И., Чаленко Г.И., Канева И.М. Брассиностероиды и фитофтороз картофеля.// II конф. «Регуляторы роста и развития растений». М. 1999. С.213.
134. Павлова И.В., Деева В.П. Действие эпибрассинолида на рост и продуктивность гречихи. // Второй Съезд Белорусского общества физиологов растений. Минск. 1995. С. 25.
135. Павлова И.В., Деева В.П., Анохина Т.А. Реакция разных по пло-идности сортов гречихи на действие квартазина и эпибрассинолида. // Современные проблемы генетики и селекции. Минск. 1995. С. 55.
136. Платонова Т.А., Кораблева Н.П. Ультраструктурное и морфо-метрическое изучение внутриклеточных изменений в апексах клубней картофеля под влиянием эпибрассинолида.// Физиология растений. 1998. Т.45. №6. С.870.
137. Полимбетова Ф.А. Физиологические свойства и продуктивность яровой пшеницы в условиях севера и юга Казахстана. Алма-Ата. 1969.55с.
138. Полимбетова Ф.А., Мамонов Л.К. Физиология яровой пшеницы в Казахстане. Алма-Ата: «Наука» КазССР. 1980.288с.
139. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Роль брассиностероидов в росте, устойчивости и продуктивности растений.// Агрохимия. 1996. №11. С. 137-150.
140. Прусакова Л.Д., Колотовкина Я.Б., Азаркович М.И., Хрипач В.А. Эпибрассинолид изменяет полипептидный состав плодов гречихи. // ДАН РФ. 2004. выпуск 397. № 3. С. 1-7.
141. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Третьяков H.H., Агеева Л.Ф., Голан-цева E.H., Яковлев А.Ф. Антистрессовые функции экоста и эпибрас-синолида на яровой пшенице в условиях Центральной Нечерноземной зоны // Аграрная Россия. 1999.N« 1(2).С.39-41.
142. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Агеева Л.Г., Голанцева E.H., Яковлев А.Ф. Влияние эпибрассинолида и экоста на засухоустойчивость и продуктивность яровой пшеницы. // Агрохимия. 2000. № 3. С. 50-54.
143. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Хрипач В.А. Устойчивость к полеганию и продуктивность ярового ячменя и многолетней пшеницы под влиянием брассиностероидов. //С.-х. биология. 1995. № 1. С. 93-98.
144. Прусакова Л.Д, Чижова С.И. Синтетические регуляторы онтогенеза растений.// Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений./ Итоги науки и техники. Сер. физиол. растен. Т.7.М.:ВИНИТИ. 1990. С.84-124.
145. Прусакова Л.Д. Функции брассиностероидов и их использование в растениеводстве.// III Междун. конф. «Регуляторы роста и развития растений» Тез. докл. М. 1995. С.178-179.
146. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Хрипач В.А. и др. Влияние брассиностероидов на рост и продуктивность зерновых злаковых культур.// Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений. Ярославль. 1991. С.266.
147. Прусакова JI.Д., Чижова С.И. Биологическая активность эпи- и го-мобрассинолида и их влияние на продуктивность пшеницы и ячменя.// II Совещ. по брассиностероидам. Минск 1991. С.37.
148. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Нового типа регуляторы роста и развития растений.// Рабочее совещание «Регуляторы роста и развития растений». М. 1991. С.49.
149. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Райес Матаморос. Реакция аллоцито-плазматических гибридов яровой пшеницы на действие эпибрасси-нолида в условиях почвенной засухи.// Агрохимия.2000.№10.С.52-55.
150. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Применение брассиностероидов в экспериментальных условиях // Агрохимия.2005.№ 7. с.91-94.
151. Прусакова Л.Д., Малеванная H.H., Белопухов С.Л., Вакуленко В.В. Регуляторы роста растений с антистрессовыми и иммунопротектор-ными свойствами // Агрохимия.2005.№ 11. с.76-86.
152. Пустовойтова Т.Н. Значение фитогормонов в адаптации растений к водному стрессу.// Устойчивость к неблагоприятным факторам среды и продуктивность растений./ Тез всес. конф. Иркутск. 1984.С.79.
153. Пустовойтова Т.Н., Жолкевич В.Н. Основные направления в изучении влияния засухи.// Физиология и биохимия растений. Ки-ев.Т.24.№1. С. 14-27.
154. Пустовойтова Т.Н., Еремин Г.В., Рассветаева Э.Г., Жданова Н.Е., Жолкевич В.Н. Засухоустойчивость, репарационная способность и содержание фитогормонов в листьях полиплоидных растений сливы.// Физиология растений. 1997.Т.43.№2.С.267-272.
155. Пустовойтова Т.Н., Жданова Н.Е., Жолкевич В.Н. Повышение засухоустойчивости растений под воздействием эпибрассиполида. // ДАН РАН. 2001. Т. 376. №5. С. 697-700.
156. Пустовойтова Т.Н., Жданова Н.Е., Жолкевич В.Н. Влияние эпи-браееинолида на адаптационные процессы у растений Cucumus sati-viis Ь.при почвенной засухе.// VI Междун.конф. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях»./Тез.докл.М.2001 .С.278.
157. Пустовойтова Т.Н., Дроздова И.С., Жданова Н.Е., Жолкевич В.Н. Рост листьев, интенсивность фотосинтеза и содержание фитогормонов у Cucumus sativus при прогрессирующей почвенной засухе.// Физиология растений.2003.Т.50.№4.С.496-498.
158. Пустовойтова Т.Н. Стрессовые воздействия и изменения уровня регуляторов роста растений.// Рост растений и дифференциров-ка.М.:Наука. 1981.С.225-245.
159. Пшибытко H.JI., Калитухо JI.H. Влияние экзогенных брассиносте-роидов на фотосинтез в проростках ячменя. // Материалы Всерос. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С. 111.
160. Рейес Мелькиадес Хенаро Матаморос. Реакция аллоцитоплазмати-ческих гибридов яровой пшеницы на действие брассиностероидов и ретардантов в условиях водного дефицита.// Автореф. дис. канд. с-х наук. М.: 1995.16с.
161. Рункова Л .В., Сафина Е.Р. Действие брассиностероидов на клубне-луковичные декоративные растения.// II конф. «Регуляторы роста и развития растений». Тез.докл.М.1993.Ч.2.С.261.
162. Савельева Е.А., Карась H.H. Применение брассиностероидов на посадках картофеля // IV конф. «Брассиностероиды биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений». Минск. 1995. С.21.
163. Санько Н.В. Действие фиторегуляторов на терморезистентность яровой пшеницы к заморозкам. // Материалы Всерос. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С. 230.
164. Санько Н.В., Деева В.П. Действие эпибрассинолида на некоторые физиолого-биохимические процессы у разных генотипов ячменя в условиях засухи. // VI Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях». Тез. докл. М. 2001. С. 64.
165. Селезнёв М.С. Применение регуляторов роста растений для повышения продуктивности и устойчивости кормовой свёклы к абиотическим стрессам. // Автореферат на соиск. уч. степени канд. с.-х. наук. М. 2001.20 с.
166. Скоробогатова И.В., Захарова Е.В., Карсункина Н.П., Курапов П.Б., Соркина Г.Л., Кислин Е.А. Изменение содержания фитогормонов в проростках ячменя в онтогенезе и при внесении регуляторов, стимулирующих рост. // Агрохимия. 1999. № 8. С. 49-53.
167. Солдатов A.A. Влияние эпина и электрофизических способов предпосевной обработки семян на урожайность озимой пшеницы.//
168. Слепичев С.И. Испытание брассиностероидов на зерновых культурах. // II Всесоюзное совещание по брассиностероидам. Тез. докл. Минск. 1991. С. 39.
169. Тарчевский И.А. Метаболизм растений при стрессе. // Казань. Изд-во «ФЭН» АНТР. 2001. 448 с.
170. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. // М. Изд-во «Наука». 2002. 294с.
171. Тимейко Л.В. и др. Влияние фиторегуляторов на СОг-газообмен огурца. // Материалы Всерос. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С. 122.
172. Тимирязев К.А. Жизнь растений: десять общедоступных лекций. М: Государственное издательство Сельскохозяйственной литературы. 1949.334с.
173. Техническая информация.//М.: Ниппон Каяку Ко.ЛТД.1988. 32с.
174. Тютерев С.Л. Физиолого-биохимические основы управления стрес-соустойчивостыо растений в адаптационном растеииеводст-ве.//Вестник защиты растений.2000.Т.1.С.11-35.
175. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам.// Физиологические основы селекции растений. СПб.: Изд. ВИР. 1995.С.293-346.
176. Хапова С.А. Влияние регуляторов роста на ускорение Frogaria ananassa // VI Междун.конф. «Регуляция роста и развития растений в биотехнологиях»/Тез.докл. М.2001. С.285.
177. Хрипач В.А., Жабинский В.И., Лахвич Ф.А. Перспективы практического применения брассиностероидов нового класса фитогормо-нов: Обзор // С.-х. биология. Сер. Биология растений. 1995. № 1. С. 3-11.
178. Хрипач В.А., Лахвич Ф.А., Жабинский В.Н. Брассиностероиды. // Минск. 1993. 287 с.
179. Хрипач В.Н. и др. Новые свойства природных фитогормонов -брассиностероидов. Способ защиты картофеля от фитофтороза. // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». Тез. докл. М. 1999. С. 247.
180. Холоп Я.И. Саскевич П.А. Влияние эпина на урожайность семян и степень развития болезней в посевах подсолнечника.// Сб. Актуальные проблемы биологической защиты растений. Минск. 1998. С.107-108.
181. Хохлова В.А., Бокебаева Г.А., Бурханова Э.А. и др. Защитное действие брассиностероидов на ультраструктуру клеток растений при стрессе.// II Всесоюзное совещание по брассиностероидам. Тез. докл. Минск. 1991. С.28.
182. Цыбулько B.C., Буряк Ю.М. Влияние брассиностероидов на урожайность кукурузы и люцерны. // II Всесоюзное совещание по брассиностероидам. Тез. докл. Минск. 1991. С. 42-43.
183. Цыбулько B.C., Попов С.И. Влияние брассиностероидов на семенную продуктивность гороха, сои, гречихи. // II Всесоюзное совещание по брассиностероидам. Тез. докл. Минск. 1991. С. 42-43.
184. Цыганов А.Р., Вильдфлуш И.Р., Мастеров A.C. Результаты испытания новых регуляторов роста на зерновых культурах на дерново-подзолистых почвах. // VI Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях».Тез докл. М. 2001. С. 290.
185. Чернышова Н.В., Миргородский И.К. Влияние регуляторов роста на продуктивность томатов. // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М. 1999. С. 275.
186. Чижова С.И., Голанцева E.H., Прусакова Л.Д. и др. Эффективность действия экоста и эпибрассинолида на яровой пшенице Саратов-ская-29, Энита в условиях почвенной засухи. // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М. 1999. С. 275.
187. Чурикова В.В., Деревщиков С.Н., Хожаннова Г.Н., Малеванная H.H. Влияние эпина на устойчивость растений./ Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Воронеж. 2000. В.2. С.150-152.
188. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Авальбаев A.M., Гимапов Ф.Р. Стимуляция экспрессии гена агглютинина зародыша пшеницы в корнях проростков под влиянием 24-эпибрассинолида. // Физиология растений. 2002. Т. 49. № 2. С.253-256.
189. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Изменение содержания АБК и лек-тина в корнях проростков пшеницы под влиянием 24-эпибрассинолида и засоления. // Физиология растений. 1998. Т. 45. №3. С. 388-391.
190. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Шалхметов И.Ф. Влияние теплового стресса на динамику накопления АБК и лектина в клетках каллуса пшеницы.// Физиология растений. 1995. Т.42. С.700-702.
191. Шаповалов A.A., Зубкова Н.Ф. Отечественные регуляторы роста растений.// Агрохимия.2003. №11. С.33-47.
192. Шевелуха B.C., Калашникова Е.А., Воронин Е.С., Ковалев В.М. и др. Сельскохозяйственная биотехнология. // Москва: Высш. шк., 2003.469 с.
193. Шевелуха B.C., Блииовский И.К. Состояние и перспективы использования фиторегуляторов в растениеводстве. В кн. «Регуляторы роста растений». // М. Агропромиздат. 1990. С. 6-35.
194. Шеуджен А.Х., Аношенков В.В., Бондарева Т.Н. и др. Брассинолид на посевах риса. // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». М. 1999. С. 277.
195. Широкова Н.П. Влияние эпина на засухоустойчивость пшеницы. // Материалы Всерос. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль. 2003. С. 244.
196. Яковлев А.Ф., Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Янина М.М. Реакция сортов яровой пшеницы на изменение водоснабжения и применение экоста и эпибрассинолида. // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». Тез. докл. М. 1999 С. 283.
197. Яковлев А.Ф., Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Янина М.М. Качество зерна и соломы яровой пшеницы в зависимости от обработки семян регуляторами роста. // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». Тез. докл. М. 1999. С. 283-284.
198. Якушкина Н.И. Физиология растений, i i М. «Просвещение». 1993. 334 с.
199. Якушкина Н.И., Денисова Г.М. Физиология роста и развития растений. //Москва: МОПУ. 1985. 200 с.
200. Якушкина Н.И. Роль фитогормонов в адаптации растений к условиям среды.// Гормональная регуляция ростовых процессов. М.:МОПИ. 1985. С.3-8.
201. Якушкина Н.И., Бахтенко ЕЛО. Физиология растений: учебник для студентов вузов. М: Гуманитарный издательский центр ВЛА-ДОС.2005. 463с.
202. Altmann Т. Molecular physiology of brassinosteroids revealed by the analysis of mutants. //Planta. 1999. V. 208. № 1. P. 1-11.
203. Altmann T. Recept addvances in brassinosteroid molecular genetics. // Curr. Opion. Plant. Biol. 1998. V. 1. P. 378-383.
204. Arteca R.N.; Bachman I.M.; Mandava N.B.; Isai D.S. Fusicoecin, an inhibitor of Brassinosteroid induced ethylene production // Physiol. Plant. 1988, V. 74 P.631.
205. Arteca R.N.; Isai D.S.; Schlanghauter G.; Mandava N.B. The effect of brassinosterids an auxin induced ethylene production by itiolated mung bean segments. // Physiol. Plant. 1983, V. 59 № 4 P.539-583.
206. Arteka R.N., Bachman F.M., Yopp G.H. The relation of brassinosteroid and ability to promote ethylene prodaction in etiolated ming bean segments. Plant Phisiol.,1984.75 l(suppl). 1046-1051.
207. Bajgus A. Blokade of Heavy-Metals Accumulation in Clorella Vulgaris Cells by 24-epibrassinolide // Plant physiology and biochemis-try.2000.Vol.38. Jss.l0.P.797-801.
208. Beinhauer J.D., Fleig U., Hegemann J.H. Functional selection for the centromere DNA from yeast chromosome VIII. // Nucleic Acids Res. 1995. №23 (6). P. 922-924.
209. Braun P.,Wild A. The influence of brassinosteroid on growth and parameters of photosynthesis of wheat and mustard plants. // J. Plant Physiol. 1984. T. 116. № 3. P. 189-196.
210. Choi Y., Seto H., Takatsuto S., Noguchi T., Watanabe T., Kuriyama H., Yokota T., Chory J., Sakurai A. The Arabidopsis deetiolated 2 mutant is blocked early in brassinosteroid biosynthesis // Plant Cell. 2002. № 9. P. 1951-1962.
211. Clouse S.D. Molecular genetic analisis of brassinosteroid action // Pisiol. Plant. 1997. V.100. P.702.
212. Cerana R., Bonetti A., Marre M.T. // Phisiol. Plant. 1983. V.59. P.23.
213. Demir J., van de Venter H.A. The effect of Heat Treatment of Watermelon Seed on Germination, Hypocotyl Emergence and Abscisic Acid Content // Exp. Agric.2000.U.36.P.453-458.
214. Eun J.S., Kuraichi S., Sakurai N. Chendes in levels of auxin and abscisic asid and the evolution of ethylene in sguash hypocotyls alter treatment with brassinolide.//Plant Cell Physiol. 1989. T.30. №6. P.807-810.
215. Gartz J. Extraction and analysis of indole derivatives from fungal biomass. //J. Basic Microbiol. 1994. № 34 (1). P. 17-22.
216. Gautdinova A., Sussenbekova H., Vojtechnova M., Kaminek V., Eder J., Kohout L. Different effect of two brassinosteroids on growth, auxin and cytokinin concentration in tobacco callus tissue.// Plant Growth Regul.l995.V.17.P.121.
217. Genma T. Plant growth proinotens containing brassinolides facliinese. Yat. // Пат. 1146804. Япония. 1989.
218. Gifford D.J., Bewley J.D. An analysis of the subunit structure of the crystalloid protein complex from cagtor bean endosperm. // Plant. Physiol. 1983. Vol. 72. №2. P. 356-381.
219. Gifford D.J., Greenwood J.S., Bewley J.D. Deposition of matrix and crystalloid storage proteins during protein body develorment, in the endosperm of Ricinus communjs L.S.V. Hale seeds. // Plant. Physiol. 1982. Vol. 69. №6. P. 1471-1478.
220. Gregory L.E.; Mandava N.B. The activity and interactions of brassinolide and gibberelic acid in mangbean epicotils // Plant Physiol. 1982. V.54. № 3. P.239.
221. Gregory L.E. Acceleration of plant growth though seed theatment wilit brassins // Amer. J. Bot. 1981. V. 68. №4. P. 586.
222. Guan M., Roddick J.G. Brassinosteroids and root development. // Act symposium series. 1991. № 50. P. 26-35.
223. Hazka B.G., Pore V.S. Brassinosteroids new class of phytohormones. // J. of the Indian Chemical Society. 2001. № 59. P. 129-137.
224. Hayat S., Ahmad A., Mobin M., Hussain A., Fariduddin Q. Photosyntetic rate, growth, and yield of mustard plants sprayed with 28-homobrassinolide // Photosyntetica.2000. Vol.38. №3. P.469-471.
225. Hirai K., Fujii S., Honjo К. Влияние эпибрассинолида на регулирование роста растений // Jap.J.Corp.Sci. 1991 ,V.60.№1 .Р.29.
226. Hunter W.J. Influence of root-applied epibrassinolide and carbenoxolone on the nobulation and growth of soybean (Glycine max L.) seedlings // J.Agron. Crop Sc. 2001. Vol.186. №4. P.217-221.
227. Jkekawa N. Brassinosteroid. A new plant growth substance // Faru-mashia. 1990. 26. 6. P.548-553.
228. Jenneth M. Sase. Deteting brassinosteroide in plant fissues // Meeting Society of Plant Physiology. 1994. P.140.
229. Jun Goug-Seon, Ruraishi Susumu, Sacurai Naoki. Changes in levels of auxin and abscisic acid and the evolution of ethylene in squash hypocot-yls after treatment with brassinolide. Plant and Cell Physiol. 1989. 30(6). P.807-810.
230. Kalinich J.F., Mandava N.B., Todhauter I.A. Realationship of nucleica-cid metabolist to brassinolide induced responses in beans. // Plant. Physiol. 1985. V.120. № 3. P.207.
231. Kalinich J.F., Mandava N.B., Todhauter I.A. Plant growth-promoting brassinosteroids. // Ann. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. 1988. V.39. P.23-52.
232. Kamura Т., et.al. Deficiency of coagulation factor XIII A subunit caused by the dinucleotide deletion at the 5 end of exon III. // J. Clin Invest. 1992. №90 (2). P. 315-319.
233. Kandelinskaya O.L., Khripach V.A. Brassinosteroid influence on protein metabolism in lupine seeds // Abstracts. Int. Conf. Brassinosteroids. Halle.1990. P 46.
234. Katsumi M.H. Interaction of a brassinosteroid withn IAA and GAZ in the elongation of cucumber hypocotyl sections // Plant cell physiol. 1985. V. 26. № 4. P.615.
235. Korableva N., Dogonadze., Platonova T.A., et. al. Effect of gibberellin and auxin on the synthesis of abscisic acid and ethylyne in buds of dormant and sprouting potato tuber. // Prikl. Biokhim Mikrobiol. 2000. Vol. 36. №5. P. 588-591.
236. Kripach V., Zhabinski I.V., de Groot A. Twenty Years of Brassinoster-oids: Steroidal Plant Hormones Warrant Better Crops for the XXI Century. //Annu Bot. 2000, V. 86. p.441-447.
237. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage. // Nature. 1970. Vol 27. №5159. p.680-685.
238. Leung J., Giraubat J. Abscisic Acid Signal Transduction // Annu. Rev. Plant. Phisiol. Plant Mol. Biol. 1998. V.49. P. 199-222.
239. Leubner Metzger G. Brassinosteroids and gibberellins promote tobacco seed germination by distinct pathways // PIanta.2001 .Vol.213.№5.P758-763.
240. Li J., Chory I.A., Vitart V., Mc.Morris T.O., Role for brassinosteroids in light-dependent development in Arabidopsis. // Science. 1996. V. 272. P. 398-401.
241. Luo B. Brassinosteroids from hiher plant and their application. // Zhiwu Shenglixue Tongxun. 1986. №1. P.l 1-14.
242. Luo B.S.; Kumura A.The effects of brassinolide treatments on growth and development processes in wheat plants // Japan J. Crop. Sc. 1986 T. 55. № 3 P.291-298.
243. Mai Y., Lin S., Zeng X., Ran R. The Effect of Stratification and Thidia-zuron Treatment 011 Germination and Protein Synthesis of Pyrus serotina Relid cv. Niauli // Annals of Botany. 1994. № 73. P.515-523.
244. Mandava N.B. Plant growth promoting brassinosteroids. // Ann. Rev. Plant. Phys. Mol. Biol. 1988. Vol. 39. P.23-52.
245. Mandava N.B., Sasse J.M., Yopp J.H. Brassinolid a growth steroidal factor activity in selected gibberelin and cytokinin bicassay // Plant. Physiol. 1981. V.53. № 4. P.453.
246. Makiko Seki, Massayuki Katsumi. Protective actions of brassinolide against chilling induced injuries // Meeting socirty of plant physiology. 1994. P.141.
247. Mitchell J.W., Gregory L.E. Enhancemen of over all plant growth, a new response to brassins. // Nature New Biol. 1972. V.239. № 95. P.253.
248. Mitchell J.W., Mandava N.B., Worley J.F., et al. Brassins a new family of plant hormones from rape pollen // Nature (L-). 1970. V.225.№5257.P.1065- 1066.
249. Morre T.C. Researchin plant physioligy Lab. mannual springer vgr lag. // New York. 1974. P.247.
250. Mothes K. On the problem of metabolic excretion in plants // Naturwissenschaften. 1966. 53 (13). P.317-323.
251. Nakajima N., Shida A., Toyama S. Effects of brassinosteroids on cell division and colony formation of Chinese cabbage mesophill potoplasts. // Jpn.J. Crop.Sci.1996. V.65. P.l 14.
252. Nakajima N., Toyama S. Effects of epibrassinolide on sugar transport and allocation to the epicotyl in cucumber seedlings // Plant Product. Sc., 1999. Vol.2. №3. P. 165-171.
253. Naren A.; Prasad T.G.; Kumar M.U.; Sashidhar V.R. Determination of IAA in brassinolide treated coleoptiles of wheat by a modified indirect ELISA with polyclonal antibodies // Indian I. exper. Biol. 1996. Vol.34. №3. P.257-261.
254. Nagy M., Szabo V. Exp. for plant physiol. // Szegeg. 1985. P. 19.
255. Netting A.G. pH Abscisic Acid and the Integration of Metabolism in Plants under Stressed and Non-Stressed Conditions: Cellular Responses to Stress and Their Implication for Plant water Relations // J.Exp.Bot.2000.V.51.P. 147-158.
256. Neumann I.D., V. zur Nieden, Manteuffel R. et al. Intracellular localization of heat shock proteins tomato cell cultures // Eu-rop.J.Cell.Biol.1987.V.43.№1 .P. 71.
257. Oh M.H., Clouse S.D., Brassinolide effects the rate of cell-division in isolated leaf protoplast of Petunia Hybrita // Plant Cell Report. 1998. V.17. Iss.12. P.921.
258. Pomeranz Y., Pobbins G.S. Amino acid composition of buckwheat // J. Agr. FoodChem., 1972. V.20. №2. P.270-274.
259. Prusakova L.D., Chizhovz S.I., Kefeli V.I. Effect of brassinosteroides on activity of a-amylase, growth and productivity of barley // Amsterdam. Abstracts 14-th International Conference on Plant growth Substances. 1991. P.85.
260. Prusakova L.D., Chizhovz S.I. Antistress action of brassinosteroids on cereals under drought condition // Annuel symposium "Physical-chemical basis of plant physiology" Pushino. 1996. P.55.
261. Radi H., Maeda Y., Ohishi K. et. al. Gaalp and Gpiip Are Components of a Glycosylphosphatidylinositol (GPI) Transamidase That Mediates Attachment of GPI to Proteins. // Mol. Biol. Cell. 2000. Vol. II. Issue 5. P. 1523-1533.
262. Rasumi M.H. Interaction of a brassinosteroid with IAA and GAZ in the elongation of cucumber hypocotyl sections // Plant cell physiol. 1985. V.26. №4. P.6I5.
263. Ramraj V.M., Vyas B.N., Gobrej N.B., Swami B.N., Singh N. Effects of 28-Homobrassinolide on yields of wheat, rice, groundnut, mustard, potato and cotton // Journal of Agricultural Science. 1998. V.64.№2. P.116-120.
264. Roddick J.G., Jkekawa N. Modification of root and shoot development in monocotyledon and dicotyledon seedlings by 24-epibrassinolide. // Plant. Physiology. 1993. № 26. P. 1819-1822.
265. Roddick J.G., Rijnenberg A.L., Ikekavva N. Developmental effects of 24-epubrassinolide in excised roots of tomato grown in vitro. // Physiol. Plantarum, 1993. Vol. 87. fasc. 4. P.453-458.
266. Romani G., Marre M.T., Bonetti A. et. Al. // Physiol. Plant. 1983. V.59. P.23
267. Sasse J.M. Brassinosterids and roots. // Proc. Plant growth Regul.
268. Sathyamorthy P., Nakamura S. In vitra root induction by 24-epibrassinolide on hypocotyl segments of soybean // Plant Growth. 1990. №1. P.73.
269. Singh J., Nakamura S., Ota Y. Effect of epibrassinolide on gram plants grown under water stress in the juvenile stage. // Indian J. Agris. Soc. 1993. V. 63. P. 395.
270. Schilling K., Schiller C., et. al. The inhibition of cathepsin S by its propeptide-specificity and mechanism of action. // Eur J. Biochem.1997. Vol. 250. № 3. P. 745-750.
271. Schlangnhauter G.O.; Arteca R.N.; Yopp I.H.; Isai D.S., Mandava N.B. The effect of brassinosteroids on auxin inducted ethylene production by itiolated mung bean segments. // . Plant. Physiol. 1984, V. 59. № 4. P.539.
272. Schmauder H.P., Schlosser D., et. al. Application of immobilized cells for biotransformations of steroids. // J. Basic.Microbiol. 1991. Vol. 31. № 6. P. 453-477.
273. Shakirova P.M.; Bezrukova M.V.; Bokebaeva C.A. The influence of brassinolideon. WGA and ABA level in wheat roots // Annual Sumpo-sium "Physikal Chemical basis of plant physiology." Pushchino, 1996. P.56.
274. Sharma A., Isogai M., Yamamoto T., et. al. A Novel Interaction between Calreticulin and Ubiquitin-Like Nuclear Protein in Rice. // Plant and Cell Physiology. 2004. Vol. 45. № 6. P. 684-692.
275. Shakirova P.M., Bezrukova M.V., Bokebaeva C.A. The influence of brassinolide on WGA and ABA level in wheat roots // Annual Sumpo-siuin "Physikal Chemical basis of plant physiology". Pluishchino. 1996. P.56.
276. Studier F.M. Analysis of bacteriophage early RNAs and proteins on slab gels.// J. Mol. Biol. 1973. Vol. 79. № 2. P. 237-248.
277. Takematsu T., Takeuchi Y. Effect of brassinosteroids on growth and yields of crops. //Proc. Jpn. Acad. Ser. B.1989. Vol.65. P. 149-152.
278. Takatsuto S., Futatsuya F. Chemical, biological and practical aspects of brassinosteroids//Jukagaku. 1990. 39.4. P.227-235.
279. Thompson M.J., Mandava N.B., Meudt W.J. Steroids. 1981. V 38. №5. P.567.
280. Tokeno K.; Pilaris R.P. Brassinosteroid induced bending of dwarp rice seedlings andauxin mediated phenomenon // Plant Cell Physiol. 1982. V.23 № 7. P. 1275.
281. Tominaga R., Sakurai N., Kuraishi S. Brassinolide induced elongation of inner tissues of segments of sguash (Cucurbita maxima) hypocotyls,// Plant Cell Physiol. 1994. V.35. P.l 103.
282. Tominaga R., Sakurai N. Brassinolide induces vacuolar H+ ATP - ase activating and stem elongation // Plant. Cell. Physiol. 1996. V.37. P. 152.
283. Wang T.W., Corgrove D.J., Arteca R.N. Brassinosteroid stimulation of hypocotil elongation and wall relaxtion in pakchoi (Brassica chinensis). // Plant. Physiol. 1993. V. 101. P. 965-968.
284. Wang Bing-Kui, Zeng Guang-Wen. Влияние эпибрассинолида на устойчивость проростков риса к холодному переживанию.// Acta phy-tophysiol.Sin. 1993. V.19№1. P.38.
285. Wang T.W., Lu L., Wang D., Thompson J.E. Isolation and characterization of senescence-induced с DNAs encoding deoxyhypusine syntase and eucaryotic translation initiation factor 5A from tomato. // J. Biol. Cliem. 2001. Vol. 276. №20. P. 17541-17549.
286. Wang Yu-Qin., Luo Wen-Hua, Zhao Yu-Yu. Влияние эпибрассинолида на процесс развертывания листьев этиолированных проростков пшеницы // Чжи у Шенли Сюзбско. Acta Phytophysiol. Sin. 1991. V.17. №3. С.307.
287. Wintermans N, de Mots H. Spectrophotometry characteristics of chlorophylls a and b and their pheophytins in ethanol. // Biochim. Biophys. Acta. 1965. №109(2). P. 448-453.
288. Wilen R.W., Sasse M., Gusta L.V., Krishna P. Effects of 24-epibrassinolide on freezing and thermotolerance of bromegrass (Bromus inennis) cell cultures.//Physiol. Plant. 1995 V.95. P. 195.
289. Wortey J. F., Mitchell J.W. Growth responses induced by brassins (fatty plant hormones) in bean plant. // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1971. V.6. № 3. P. 270.
290. Yopp J.H.; Mandava N.B.; Sasse J.M. Brassinolide a growth promoting steroidal laction 1. activity in selected auxin bioassays. // Plant. Physiol. 1982. V.53. №4. P.445-452.
291. Zhao Y.L., Jkekawa N. The effect of 24-epibrassinolide on increasing the yield of wheat and corn. // Abstracts Int. Conf. on brassionosteroids. 1990. P.26.1. БЛАГОДАРНОСТИ
-
Голанцева, Елена Николаевна
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2006
-
ВАК 03.00.12
- АДАПТАЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ ДЕЙСТВИИ ЭПИБРАССИНОЛИДА В УСЛОВИЯХ ЗАСУХИ.
- Влияние биорегуляторов на физиолого-биохимические показатели и структуру урожая растений гречихи разных сортов
- Влияние эпибрассинолида на гормональный баланс, энергодающие процессы, рост и продуктивность растений
- Реакция аллюцитоплазматических гибридов яровой пшеницы на действие брассиностероидов и ретардантов в условиях водного дефицита
- Влияние брассиностероидов на формирование стебля и устойчивость к полеганию ярового ячменя
