Влияние эпибрассинолида на гормональный баланс, энергодающие процессы, рост и продуктивность растений

Лихачева, Татьяна Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние эпибрассинолида на гормональный баланс, энергодающие процессы, рост и продуктивность растений
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние эпибрассинолида на гормональный баланс, энергодающие процессы, рост и продуктивность растений"

На правах рукописи

ЛИХАЧЕВА Татьяна Сергеевна

ВЛИЯНИЕ ЭПИБРАССИНОЛИДА НА ГОРМОНАЛЬНЫЙ БАЛАНС, ЭНЕРГОДАЮЩИЕ ПРОЦЕССЫ, РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ (ТОМАТЫ, ФАСОЛЬ)

Специальность 03.00.12 — Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии организмов Московского государственного областного университета

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук профессор заслуженный работник высшей школы Н.И. Якушкина

доктор биологических наук

профессор Л.Д. Прусакова

кандидат биологических наук

доцент Н.В. Пилыцикова

Орловский Государственный

Университет

Защита состоится 2004 года в /ё часов на заседании диссерта-

ционного совета Д. 220.043.08 в Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева (127550, Москва, Тимирязевская улица, д. 49).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ЦНБ МСХА

Автореферат разослан 2004 года. Ученый секретарь

диссертационного совета -=—у{у /

кандидат биологических наук /х¿^се^,/*.—Н.П. Карсункина

4% ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Природные фитогормоны и синтетические регуляторы растений позволяют управлять онтогенезом растений с целью повышения их продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам среды обитания (Кулаева, 1982, Никкел,1984 Дерфлинг, 1985). В настоящее время большое внимание уделяют физиологически активным веществам стероидного типа. Известно, что стероиды являются гормонами животных (Бусыгина, Игнатьева, Осадчук, 2003). На одном из последних симпозиумов по молекулярной биологии, посвященном столетнему юбилею профессора Курта Мотеса, было признано, что брассиностероиды являются новой группой фигогормонов (Кулаева, 2001). Опыты, проведенные на мутантах, позволили проследить пути биосинтеза брассиностероидов, выделить участвующие в них ферменты и кодирующие их гены Имеются данные об увеличении брас-синостероидами транскрипционной активности генов (Иа§ра1 е1. а1, 1996, С1ош5е, 1997, АЙтапп, 1998, Авальбаев, 2000, Шакирова, Безрукова, 2002). В ряде случаев использование брассиностероидов приводит к увеличению урожайности растений (Гамбург, 1986, Хритич, Жабинский, Лахвич, 1995, Прусакова, Чижова, 1996, Базе, 1997, Тоуаша, 2000). Ряд исследований посвящены влиянию БС на повышение устойчивость растений к неблагоприятным условиям Однако применение брассиностероидов затруднено и не всегда эффективно. Вопрос о физиологических основах действия этого регулятора не может считаться решенным. Дискуссионным остается вопрос, прямое или косвенное действие (через изменение содержания других фигогормонов) оказывают брассиностероиды Узок набор исследуемых культур Изучение изменений гормонального баланса проводилось главным образом на вегетативных органах При этом в основном изучалось изменение лишь одного фи-тогормона. Большинство исследований проводилось на проростках. Сравнительно мало изучено влияние этого регулятора на изменения процессов фотосинтеза и дыхания на протяжении онтогенеза растений.

| РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

БИБЛИОТЕКА 1 С. Петербург

[ гоаурк

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение специфики действия эпибрассинолида на физиологические процессы растений томатов и фасоли. Особенное внимание уделялось раскрытию взаимосвязи между влиянием эпибрассинолида на изменения гормонального баланса, процессами фотосинтеза и дыхания, темпами роста и продуктивностью растений. В соответствии с этой целью были поставлены следующие экспериментальные задачи:

- Провести сравнительное изучение влияния эпибрассинолида на изменение гормонального статуса вегетативных и генеративных органов растений томатов и фасоли.

- Выявить изменение гормонального статуса в процессе развития плодов томатов и его изменения под влиянием ЭБ.

- Исследовать влияние эпибрассинолида на процессы дыхания и фотосинтеза растений томатов и фасоли.

- Выявить специфику влияния ЭБ на процессы дыхания при прорастании семян.

- Определить ход интенсивности дыхательного газообмена в процессе развития плодов томатов и его изменения под влиянием обработки ЭБ.

- Сопоставить изменение гормонального баланса с ходом ростовых процессов вегетативных и генеративных органов в онтогенезе.

- Выявить специфику физиологического действия при обработке ЭБ растений, принадлежащих к разным семействам (на примере анализа томатов и фасоли).

- Изучить разные способы внесения ЭБ, выявить взаимосвязь между условиями минерального питания и эффективностью применения эпибрассинолида.

- Наметить пути повышения темпов роста и продуктивности растений с помощью эпибрассинолида.

Научная новизна. В ходе работы проводилось комплексное изучение изменения содержания цитокининов, ауксинов, АБК в вегетативных и генеративных органах и при разных уровнях минерального питания.

Установлено, что под влиянием эпибрассинолида происходит повышение уровня ростстимулирующих гормонов (цитокининов, ИУК), снижение АБК в листьях как томатов, так и фасоли. Соотношение цитокини-ны+ИУК/АБК и цитокинины/АБК под воздействием эпибрассинолида возрастает. Листья растений, обработанные эпибрассинолидом, на фоне более высокого содержания зеатина характеризуются повышенным содержанием хлорофилла и усилением процесса фотосинтеза.

Впервые показано, что обработка эпибрассинолидом вызывает повышение отношения цитокинины+ИУК/АБК в процессе развития цветков, плодов. При этом эпибрассинолид оказывает преимущественное влияние на содержание цитокининов. На этом фоне образующиеся плоды характеризуются ускорением темпов роста. В период созревания в плодах, обогащенных эпибрассинолидом, содержание АБК увеличивается.

Показано, что эпибрассинолид увеличивает интенсивность дыхания. Это проявляется на первых этапах прорастания семян, на разных фазах онтогенеза листьев, в развивающихся цветках.

Под влиянием эпибрассинолида в листьях растений, как томатов, так и фасоли интенсивность фотосинтеза возрастает. На фоне изменения гормонального баланса, увеличения интенсивности энергодающих процессов (фотосинтез, дыхание) повышаются темпы роста, как вегетативных, так и генеративных органов, продуктивность растений томатов, фасоли.

Практическая значимость. Исследования вносят определенный вклад в понимание значения эпибрассинолида в изменения в балансе фито-гормонов как основы регуляции ростовых процессов и продуктивности. Намечаются пути повышения продуктивности растений при внесении эпибрассинолида разными способами.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Всероссийской молодежной научной конференции «Растение и почва» (Санкт-Петербург, 1999), УП Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000), Межвузовской конференции молодых ученых Растение, микроорганизмы и среда» (Санкт-Петербург, 2000), VI Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 2001), Международной научно-методической конференции «Продукционный процесс сельскохозяйственных культур» (Орел, 2001), V Съезде Общества физиологов растений и международной конференции «Физиология растений - основа фитибиотехнологии» (Пенза, 2003), Ш Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 168 страницах машинописного текста. Содержит 40 таблиц, 18 рисунков и состоит из введения, обзора литературы (2 главы), экспериментальной части (5 глав), заключения, выводов и приложения. Список цитированной литературы включает 348 наименований, из них 87 на иностранном языке.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследования являлись фасоль сорта Рубин, томаты сорта Белый налив.

Эксперименты проводились на базе кафедры биологии и экологии организмов МПУ в течение 1998 - 2001,2003 гг. Исследования включали в себя лабораторные опыты в условиях люминостата, вегетационные опыты (почвенные культуры), а также опыты в условиях парника.

а) ФАСОЛЬ 1. Лабораторные опыты. Проращивание семян фасоли проводили в чашках Петри в термостате при температуре 25°С 3 суток на воде ( контроль), на растворе ЭБ (конц. 1,58Х10'"М, 2,92X10 ИМ). Наблюдения продолжались в течении 14 дней после высаживания проростков.

2. Вегетационные опыты. Растения фасоли выращивали в вегетационных сосудах Митчерлиха объемом почвы (дерново-подзолистая) 5 кг. Обработка ЭБ проводилась двумя способами: 1 .замачивание семян (конц. 1,58Х10"ПМ, 2,92Х10""М); 2. опрыскивание листьев через 7 дней после высаживания в фазу образования первых листьев (конц. 1,58ХЮ"10М).

б) ТОМАТЫ 1. Лабораторные опыты. Семена томатов проращивали в чашках Петри в термостате при температуре 25°С 3 суток. Проростки выращивали до 14 дней в условиях люминостата. Обработку ЭБ проводили двумя способами: замачивание семян в растворе ЭБ в конц. 1,58x10'''М, 2,92Х10'"М, опрыскивание листьев ЭБ в конц. 1,58хЮ'10М

2. Вегетационные опыты, (почвенные культуры). Опыт проводился в 1999 и 2000 годах. Растения томатов (сорт Белый налив) выращивались в сосудах Митчерлиха на 5 кг почвы (дерново-подзолистая). По мере образования пасынки удаляли и взвешивали. Различный уровень минерального питания создавался путем внесения при набивке сосудов минеральных солей (ЫН4Ы03, Ш2НР04, К^О^ из расчета на сосуд: полная доза азота - 0,8 г; полная доза фосфора - 0,4 г; полная доза калия - 0,6 г; V* дозы азота -0,4 г; 'А дозы фосфора - 0,1 г; % дозы калия - 0,15 г.

Опрыскивание эпибрассинолидом проводилось в фазу начала цветения (конц. 1,58хЮ'10М). Опыт 1999 года включал 4 варианта: контроль (без внесения удобрений, опрыскивание водой); полная доза ЫРК; без внесения удобрений + опрыскивание эпибрассинолидом; полная доза №К + опрыскивание эпибрассинолидом.

Опыт 2000 года включал 4 варианта: V«дозы №>К; 'А дозы №>К + опрыскивание эпибрассинолидом; полная доза ИРК; полная доза ИРК + опрыскивание эпибрассинолидом.

3. Опыты в условиях парника. Чтобы приблизить условия выращивания томатов к производственным, были заложены дополнительные опыты в

условиях парника. Опрыскивание ЭБ проводилось в фазу начала цветения в конц. 1,58x10'10М. При выращивании растений томатов пасынки удаляли.

В ходе исследований определялись следующие показатели: интенсивность ростовых процессов (высоту растений, массу органов растений), количество свободных цитокининов (зеатин, зеатин-рибозид), ауксинов (ИУК), абсцизовой кислоты методом ИФА (Кудоярова и др., 1990), содержание пигментов спектрофотометрически (Гавриленко и др., 1975), интенсивность дыхания микродиффузионным методом в чашках Конвея и манометрическим методом в аппарате Варбурга (Умбрейт, 1951, Семихатова, Чулановская, 1965), интенсивность фотосинтеза манометрическим методом в аппарате Варбурга (Умбрейт, 1951, Семихатова, Чулановская, 1965).

Опыты проводились в 3-х - 5-ти кратной биологической и 3-х кратной аналитической повторностях. В таблицах приведены средние арифметические из всех повторностей и их среднеквадратические ошибки. При оценке различий между вариантами использовали критерий Стьюдента, считая достоверными различия при уровне доверительной вероятности 0,95 (Зайцев, 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Изменение гормонального статуса у растений под влиянием эпибрас-синолида (на примере фасоли и томатов)

Как видно из приведенных данных (табл. 1), под влиянием эпибрас-синолида (ЭБ) гормональный статус исследуемых растений заметно изменяется. Наблюдается увеличение содержания цитокининов и ауксинов. Содержание АБК уменьшается. В результате отношение гормонов стимулирующих рост к ингибирующим заметно возрастает. Проявляется специфика растений: фасоль оказывается более чувствительной к ЭБ. Вместе с тем, в листьях растений фасоли под влиянием ЭБ в большей степени возрастает содержание ИУК, у томатов - цитокининов (табл. 1).

В ряде работ показано, что одним из путей влияния минерального питания является изменение содержания гормонов (Avery, 1936, Якушкина, 1967,

1968, Климачев, 1998). Это проявилось и в наших исследованиях (табл. 2).

Таблица 1. Влияние эпибрассинолида на содержание фитогормонов в листьях растений фасоли сорта Рубин, томатов сорта Белый налив

вариант Содержание гормонов, нг/г сухой массы

Зеатин ИУК АБК ги-иук /АБК

фасоль контроль 651,08*29,55 100% 923,55*26,15 100% 49,79+1,95 100% 32

ЭБ 1103,33*45,1 170% 9425,00*87,2 1021% 17,98*0,79 36% 585

томаты верхний ярус контроль 76,31 ±з,04 100% 901,37*3«,, 100% 5,992*0,23 100% 163,1

ЭБ 95,89*3,81 126% 988,95*39,2 110% 1,895*0,074 32% 572,5

нижний ярус контроль 53,43*2,12 100% 188,39*7,2 100% 2,676±о,о9 100% 90,4

ЭБ 59,45*Ы6 111% 163,24*6,32 87% 2,126±о,о8 79% 104,7

Таблица 2. Влияние эпибрассинолида на содержание цитокининов и АБК в листьях верхнего яруса в зависимости от внесения удобрений (нг/г сухого веса) (через 48 часов после опрыскивания)

вариант зеатин АБК зеатин/АБК

контроль 352,64*14,2 100% 8,617*0,32 100% 50

опрыскивание ЭБ 622,22*24.88 176% 2,519*0.11 29% 266

МРК 457.37*18,! 100% 6,955*0.27 100% 72

ОТК+ЭБ 914,9*36.4 200% 2,500*0.12 36% 398

Так, содержание цитокининов при повышенном фоне минерального питания увеличивается, тогда как содержание АБК снижается. В этой связи важно отметить, что на пути биосинтеза этих двух гормонов имеются общие предшественники: мевалоновая кислота и далее - изопентилпиро-фосфат (Дерфлинг, 1985, Полевой, 1982). Увеличение содержания цитокининов может приводить к уменьшению АБК.

Особое внимание в работе уделялось изменению гормонального баланса по мере развития генеративных органов. За основу было принято описание развития цветка растений томатов, опубликованное в трудах Всесоюзного института растениеводства (табл. 3) (Кетраф, 1929). В исследования брались пробы, соответствующие 2,3 и 5 фазам развития цветка.

Таблица 3. Фазы формирования генеративных органов растений томатов

№ Фазы формирования

1 цветок в состоянии молодой цветочной почки. Чашечка закрыта

2 чашечка полуоткрыта, лепестки не приняли еще желтой окраски

3 чашечка открыта, лепестки пожелтели, но еще закрыты

4 чашечка открыта, лепестки полуоткрыты, пыльники не дали трещины

5 все открыто, цветок расцвел, пыльники дали трещину

По мере развития плодов для пробы брались образовавшиеся плоды, достигшие в диаметре 0,7-1,0 см, зеленые плоды 5-6 см и зреющие плоды. На протяжении раскрытия цветка содержание цитокининов снижается. При образовании плодов происходит временное повышение с последующим снижением к периоду созревания этого фитогормона (рис. 1,2).

♦ 1/4МРК цитокинины • 1/4НРК ауксины 1/4ИРК АБК

ЫРК цитокикины МРК ауксины -»-ЫРКАБК

Рис. 1. Изменение содержание фитогормонов в процессе формирования генеративных органов томатов при разном уровне минерального питания

Содержание ауксинов изменяется незначительно по мере раскрытия цветка. Резко уменьшается в образовавшихся плодах и увеличивается в растущих плодах (рис. 1). Такая динамика фитогормонов в растущих плодах соответствует особенностям роста: в первый период увеличение плодов происходит в основном за счет деления клеток, контролируемое цито-кининами, во вторую фазу - за счет растяжения клеток, контролируемое

ауксинами. Содержание АБК изменяется незначительно на всем протяжении эксперимента, однако в отличие от содержания других фитогормонов возрастает в зреющих плодах (рис. 1,2).

Повышение уровня минерального питания не изменяет динамику фитогормонов, несколько увеличивает содержание ростстимулирующих гормонов (рис. 1). Можно полагать, что в первую очередь это связано с повышением дозы азота. Повышение гормонов азотсодержащих под влиянием удобрений отмечалось в литературе (Avery, 1936, Якушкина, 1967, 1968, Анисимов, 1982). Одновременно содержание АБК снижается.

Под влиянием опрыскивания ЭБ гормональный баланс генеративных органов томатов претерпевает значительные изменения. Наиболее резкие изменения произошли в содержании цитокининов (рис. 2). Цветки, обогащенные ЭБ, характеризовались повышенным содержанием цитокининов. Особенно сильно содержание цитокининов повышается (в 10 раз), когда происходит опыление, оплодотворение. После завязывания плодов, под влиянием ЭБ содержание цитокининов продолжает возрастать, однако в меньшей степени.

контроль '

-ЭБ

контроль

-ЭБ

Рис. 2. Влияние эпибрассинолида на изменения фитогормонов по мере формирования генеративных органов растений томатов сорта Белый налив.

Содержание ауксинов под воздействием ЭБ изменялось незначительно. Несколько увеличивалось или уменьшалось в зависимости от фазы.

Содержание АБК под воздействием ЭБ снижается (рис. 2). В результате под влиянием ЭБ отношение цитокинины+ИУК/АБК увеличивается на всем протяжении формирования генеративных органов (табл. 4). Исключение составляют зреющие плоды, когда содержание АБК под воздействием ЭБ увеличивается, отношение цитокинины+ИУК/АБК под влиянием ЭБ падает. Роль АБК в период созревания плодов и семян неоднократно отмечалось в литературе (Полевой, 1983, Муромцев и др., 1987, Кефели, 1997). В большей степени действие ЭБ проявилось на фоне полной дозы минерального питания (табл. 4),

Таблица 4. Изменение содержания фитогормонов в процессе роста и созревания плодов томатов сорта Белый налив в зависимости от уровня минерального питания (нг/г сухой массы)

варианты цито- кини-ны % АБК % ауксины % гт+иук /АБК

Чашечка полуоткрыта №К 352,8 100 21,8 100 588,2 100 43

ИРК+ЭБ 1072,5 304 13,7 63 600,0 102 122

1/4МРК 328,1 100 24,6 100 458,6 100 32

1/4№К+ЭБ 338,0 103 15,3 62 431,1 94 54

Чашечка открыта №>К 255,3 100 19,6 100 612,7 100 44

№К+ЭБ 1557,7 610 15,3 78 631,1 103 42

1/4№>К 245,1 100 22,5 100 584,7 100 37

1АШРК+ЭБ 247,5 101 16,2 72 520,4 89 47

Цветок расцвел КРК 176,5 100 24,1 100 418,8 100 25

ИРК+ЭБ 1802,3 1023 19,2 80 1551,3 370 175

1/4№К 160,2 100 54,2 100 361,5 100 10

1АШРК+ЭБ 124,8 78 22,8 42 337,3 93 20

Образовавшиеся плоды №К 388,9 100 37,6 100 63,8 100 12

ЫРК+ЭБ 1890,1 486 21,8 58 72,1 ИЗ 90

1/4МРК 230,5 100 42,1 100 59,8 100 7

1/4№К+ЭБ 308,8 134 23,6 56 55,6 93 15

Расгущие плоды №РК 84,6 100 57,1 100 388,7 100 8

ЫРК+ЭБ 180,2 213 28,0 49 377,0 97 20

1/4ЫРК 77,0 100 61,7 100 357,7 100 7

1/4МРК+ЭБ 93,2 121 29,1 51 321,9 91 14

Зреющие плоды №К 57,4 100 80,5 100 169,9 100 3

ОТК+ЭБ 160,2 279 147,3 183 188,6 111 2

l/4NPK 32,1 100 102,2 100 150,3 100 2

1/4№"К+ЭБ 37,6 117 191,2 187 142,8 95 1

Наибольшими величинами отношений цитокинины+ИУК/АБК характеризуются растения выращенные на полной дозе удобрений и опрыснутые ЭБ. На этом фоне получена наивысшая продуктивность растений томатов. В литературе отмечено, что опрыскивание фитогормонами типа ауксин значительно ускоряет рост и развитие генеративных органов томатов. Такое действие связано с притоком воды и пластических веществ к обработанным цветкам по сравнению с необработанными (Якушкина, 1948,1949). В связи с этим можно отметить стимуляцию транспорта глюкозы под воздействием обработки брассиностероидами из листьев к органам-акцепторам (Веденеев, Деева, Пономаренко, 1995, Курапов и др., 1996).

2. Влияние эпибрассинолида на фотосинтетическую деятельность растений (на примере томатов и фасоли)

Согласно полученным данным листья, обработанные ЭБ, характеризовались повышенным содержанием хлорофилла (рис. 3). У фасоли увеличение содержания хлорофилла происходит в основном за счет увеличения под влиянием ЭБ содержания хлорофилла «в», у томатов - за счет хлорофилла «а». Можно полагать, что влияние ЭБ на содержание хлорофилла связано, по крайней мере, частично, с влиянием ЭБ на образование цитокининов. Влияние цитокининов на содержание хлорофилла является хорошо установленным (Мойез, 1964, Кулаева, 1973). Наивысшем содержанием хлорофилла характеризовались листья растений томатов, обработан-

ных ЭБ, на фоне полной дозы М>К. В связи с этим нельзя исключить, что ЭБ влияет на содержание хлорофилла не только косвенно, через изменение содержания цитокининов, но и непосредственно усиливая использование азота.

° О*" V -^У" V

ее рхний ярус нижний ярус □ хлорофилл "а" в хлорофилл "в"

томаты

нижний ярус верхний ярус

хлорофилл "а" Шхлорофилл "в"

фасоль

Рис. 3. Влияние эпибрассинолида на содержание хлорофилла в листьях растений томатов сорта Белый налив и фасоли сорта Рубин

■ 1Г4№К+ЭБ ОМРК+ЭБ

нижний ярус верхний ярус

В контроль

■ опрыскивание листьев ЭБ

томаты фасоль

Рисунок 4. Влияние эпибрассинолида на интенсивность фотосинтеза растений томатов сорта Белый налив, фасоли сорта Рубин

Увеличение интенсивности фотосинтеза под влиянием ЭБ получено как для растений фасоли, так и для растений томатов (рис. 4). Это также может быть частично опосредовано увеличением содержания цитокини-нов. Известно, что цитокинины оказывают регулирующее влияние на различные процессы фотосинтеза (Павар, 1984). Нельзя также не отметить, что увеличение интенсивности фотосинтеза может быть и следствием повышения содержания хлорофилла Наибольшая интенсивность фотосинтеза у растений томатов наблюдалась в варианте NPK+ЭБ, что соответствует наивысшему отношению цитокинины+ИУК/АБК.

3. Изменение интенсивности дыхания у растений фасоли и томатов под влиянием эпибрассинолида

Из данных рис. 5 видно, что в процессе поглощения семенем воды и

при прорастании процесс дыхания проходит три фазы: 1.Первая фаза характеризуется медленным подъемом интенсивности дыхания и наступает после увлажнения семян. У фасоли длится около 9, томатов -18 часов. 2. В следующие за первой фазой (7 часов для фасоли, 22 часа для томатов) наблюдается понижение интенсивности дыхания. 3. Заключительная фаза, которая соответствует наклевыванию семян и сопровождается подъемом интенсивности дыхания начинается у фасоли через 18 - 24 часа, у томатов - через 60 - 72 часа. Подобный фазовый характер изменений наблюдал Лич при прорастании злаков (Leach, 1942). Из данных рис. 5 видно, что ЭБ повышает интенсивность дыхания на всем протяжении эксперимента. При этом через час после начала замачивания ЭБ увеличивает интенсивность дыхания семян фасоли особенно резко (на 110%). Под воздействием ЭБ ускоряет время прохождения фаз изменения дыхания. Вторая фаза проходит быстрее у фасоли на 3 часа, у томатов на 6, третья фаза у фасоли под воздействием ЭБ начинается через 13-16 часов, в контроле - 18 - 24 часа, у томатов - через 30 часов против 60 в контроле. При этом семена прорастают под воздействием ЭБ несколько быстрее.

■ « 300

51 250

4 »

л | 200

5 Л 150

0 1 2 3 4 9 13 16 18 24

время от начала замачивания, часы

♦ контроль ■

фасоль

-ЭБ

0 3 10 14 18 24 40 72

время от начала замачивания, часы

♦ контроль -■—ЭБ

томаты

Рис. 5. Изменение интенсивности дыхания в процессе поглощения воды семенами фасоли сорта Рубин, томатов сорта Белый налив и при прорастании

Эксперименты показали стимулирующее влияние ЭБ на интенсивность дыхания осевой части зародыша растений фасоли (рис. 6). При этом наибольшая прибавка интенсивности дыхания под влиянием ЭБ

1 час 2 часа 4 часа время обработки ЭБ

♦ контроль

замачивание семян в ЭБ

Рис. 6. Влияние эпибрассино-лида на интенсивность дыхания осевой части зародыша фасоли сорта Рубин

к а х 3

I г

ж я

эпикамль гост корень орган растения

■ контроль ШЭБ

Рис. 7. Влияние эпибрассино-, лида на интенсивность дыхания вегетативных органов растений фасоли сорта Рубин

была получена через 2 часа после начала воздействия ЭБ. Опрыскивание ЭБ проростков приводит к увеличению интенсивности дыхания всех органов растений фасоли (рис. 7) и томатов (рис. 8) на первых этапах онтогенеза.

корень эпикотиль О контроль ■замачивание семян ЭБ

Рис. 8. Влияние эпибрассино-лида на интенсивность дыхания эпи-котиля и корня проростков томатов сорта Белый налив.

время после опрыскивания ЭБ, часы

■ контроль ■ опрыскивание ЭБ

Рис. 9. Влияние эпибрассино-лида на интенсивность дыхания проростков томатов сорта Белый налив.

А-Л/ Л/

ф -0- <5 «ь ф время после опрыскивания

в контроль ■ опрыскивание листьев ЭБ

фасоль

24 часа 48 4 суток 30 суток часов

время после опрыскивания

Вмрхний ярус контроль нмрхний ярус ЭБ □ нижний ярус ЭБ анижний ярус контроль

томаты

Рис. 10. Влияние опрыскивания листьев растений томатов сорта Белый налив и фасоли сорта Рубин на интенсивность их дыхания

Опрыскивание проростков растений томатов ЭБ увеличивает интенсивность их дыхания (рис. 9). Измерение интенсивности дыхания проводили у растений фасоли и томатов через разные промежутки времени 24 часа, 48 часов и т. д. после обработки ЭБ. На всем протяжении эксперимента ЭБ увеличивает интенсивность дыхания как листьев растений фасоли, так и листьев растений томатов (рис. 10).

Определение интенсивности дыхания генеративных органов показали постепенное понижение этого показателя по мере их развития (рис. 11).

■ а «о | о

| 5 50 £ х

бутоны цветки плоды

♦ контроль-«-опрыскивание ЭБ

фасоль

t г §§

о О X о X

0,4 0,3

фазы формирования генеративных органов

♦ контроль -в— ЭБ

томаты

Рис. 11. Влияние эпибрассинолида на интенсивность дыхания генерагив-ных органов растений томатов сорта Белый налив и фасоли сорта Рубин

В контроль ■ почва-ЯБ □ №К □ ЮЧООБ

Рис. 12. Влияние эпибрассинолида на интенсивность дыхания генеративных органов растений томатов сорта Белый налив в зависимости от уровня минерального питания

ЭБ оказывает положительное влияние на интенсивность дыхания генеративных органов растений томатов и фасоли по мере их формирования (рис. 11, 12). При этом наивысшими показателями интенсивности дыхания характеризуются растения томатов, выращенные на полной дозе удобрений (рис. 12), что соответствует наивысшему отношению цитокинины+ИУК/АБК.

4. Влияние эпибрассинолида на рост, развитие и продуктивность растений томатов и фасоли

ЭБ оказал заметное влияние на процессы роста. В действии ЭБ на разные виды растений проявились специфические черты. На первых этапах роста обработка ЭБ заметно увеличивает как рост фасоли (табл. 5), так и томатов (табл. 6, 7). Измерения ростовых показателей побегов и отдельно корней обнаружили увеличения этих показателей. При этом масса проростков возрастала как при обработке семян, так и при опрыскивании листьев (табл. 6). Однако, к концу вегетации (момент плодообразования) масса растений фасоли возрастает под влиянием ЭБ более заметно (табл. 5) по сравнению с томатами (табл. 6).

Таблица 5. Влияние замачивания семян в растворе эпибрассинолида на ростовые показатели растений фасоли сорта Рубин

Возраст растения корень побег

длина сухая масса высота сухая масса

3 сут. Контроль 1,27*0.063 Ю0%

ЭБ 1,72*0.068136%

дней Контроль 9,57*0.36 Ю0% 0,47*о.огб 100% 7,9*0.28 100% 1,33*о.о4 100%

ЭБ 11,8*о,4з 123% 0,51*о.о14 107% 8,69*0.32 110% 1,45*0.04 109%

14 дней Контроль 10,3*о,4 Ю0% 0,5*0.015 Ю0% 16,9*0.54 100% 2,94*0.08 100%

ЭБ 12,1±озб 117% 0,54*о.о21107% 19,0*0.59 112% 3,24±олз 110%

40 дней Контроль 0,41*о,о1б Ю0% 44,1*1,76 100% 3,4*оп 100%

ЭБ 0,46*0.014 111% 49,4*1.49 112% 4,9*0.19 143%

Таблица 5. Влияние способов обработки эпибрассинолидом на ростовые показатели растений томатов сорта Белый налив в возрасте 14 дней

вариант высота растений, см сырая масса (10 растений), г

контроль 3,65±о.м 100% 1,13*0.043 100%

замачивание семян 4,29*0.16 118% 1,53*о.об 148%

опрыскивание листьев 4,28*0.159 117% | 1,5*0.058 145%

Таблица б. Изменение роста растений томатов сорта Белый налив под влиянием опрыскивания эпибрассинолидом в зависимости от уровня минерального питания 2000 год

вариант высота растений к уборке сырая масса (1 растение), г

побег корень общая плоды

контроль (1/4 №>К) 44,1*1,75 89,2*2.48 100% 23,6*0,92 100% 112,8*4,49 100% 58,3*2,32 100%

1/4 ЫРК + ЭБ 49,5*1,96 81,3*2,25 95% 27,1*1,09 115% 120,44*4,85 107% 87,8*3.48 151%

КРК 50.7*2,01 109,2*2,73 100% 30,8*1,21 100% 140,4*5,67 100% 137,5*5,48 100%

ЫРК + ЭБ 51,5*2,04 121,2*2,98 104% 31,8*1,7 103% 153,0*6,12 109% 199,8*7,9« 145%

Таблица 7. Влияние обработки эпибрассинолида на продуктивность растений фасоли сорта Рубин (в возрасте 40 дней)

вариант количество плодов на 1 растение масса семян на 1 растение, г

контроль 3,0*ол2 100% 2,82*0.09 100%

опрыскивание листьев ЭБ 3,6*0.13 120% 3,58*0.,4 127%

замачивание семян в ЭБ 3,5*0.12 117% 3,47*о.1з 123%

Таблица 8 Влияние эпибрассинолида на продуктивность растений томатов сорта Белый налив, выращенных в парнике

вариант масса всех пло- количество пло- средняя масса

дов, г дов плода, г

контроль 580*23.2 100% 11,8*0.48 100% 49*1.97 100%

ЭБ 870±зз.об 150% 13 2*0.53 112% 65,9*2.63 134%

Обработка ЭБ сказалась на массе образовавшихся плодов у изучаемых нами растений. При этом у растений фасоли количество плодов возрастает на 17 - 20%, при этом масса плодов с растения увеличилась на 23 -27% (табл. 7). У томатов на разном фоне питания, как в вегетационном опыте (табл. 6), так и у растений, выращенных в парнике, масса плодов увеличивается (табл. 8).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Увеличение ростовых процессов происходит на фоне изменения гормонального баланса. Под влиянием ЭБ в листьях возрастает отношение

ростстимулирующие/ростингибирующие. Повышается фотосинтетическая активность листьев в период, предшествующий плодообразованию. Вместе с тем, эксперименты показали более резкое влияние ЭБ на интенсивность развивающихся генеративных органов по сравнению с вегетативными. Связь между интенсивностью дыхания и притоком питательных веществ к плодам показана на растениях томатов (Якушкина, 1948, 1949). Возможно, именно с этим усилением оттока под влиянием ЭБ из вегетативных органов связано уменьшение его влияния на вегетативные органы томатов.

Продуктивность растений тесно связана с ростом и фотосинтезом (Мокроносов, 1983). Связь между ними осуществляется с помощью гормональной системы (Ничипорович, 1978). Сопоставление приведенных данных позволяет считать, что на фоне изменения гормонального баланса ЭБ оказал заметное влияние на ход роста. Так, наибольшей массой и наивысшей продуктивностью характеризовались растения фасоли и томатов с наибольшим отношением цитокинины+ИУК/АБК. Приведенные данные позволяют считать, что одной из основ действия ЭБ является изменение гормонального баланса.

ВЫВОДЫ

1. Эпибрассинолид повышает отношение ЦК+ИУК/АБК и ЦК/АБК в вегетативных органах растений фасоли и томатов. Изменение соотношения связано как с увеличением ростстимулирующих гормонов (ИУК у фасоли, зеатина у томатов), так и уменьшение АБК.

2. В процессе развития цветков и плодов томатов происходит заметное изменение гормонального статуса генеративных органов томатов. Так, по мере раскрытия цветка содержание цитокининов постепенно падает. К моменту образования плодов - резко повышается. По мере роста плодов содержание цитокининов снова снижается. По мере роста и созревания плодов содержание АБК заметно растет.

3. Обработка эпибрассинолидом изменяет гормональный статус генеративных органов томатов. Обогащение эпибрассинолидом на всем протяжении приводит к повышению отношения ЦК+ИУК/АБК за счет резкого увеличения содержания зеатина и снижения содержания АБК. В период созревания плодов под влиянием эпибрассинолида содержание АБК увеличивается. Содержание ауксинов в целом остается на уровне контроля.

4. Листья, обработанные эпибрассинолидом, характеризуются повышенным содержанием хлорофилла. При этом у растений томатов общее содержание хлорофилла увеличивается за счет хлорофилла «а», у растений фасоли - за счет хлорофилла «в». На фоне повышения содержания хлорофилла эпибрассинолид вызывает увеличение интенсивности фотосинтеза в листьях.

5. Под действием эпибрассинолида наблюдается увеличение интенсивности дыхания. Это проявляется в прорастающих семенах, листьях, развивающихся цветках.

6. По мере прорастания семян процесс дыхания проходит три фазы. Эпибрассинолид оказывает влияние на скорость прорастания семян, ускоряя время прохождения фаз дыхания.

7. Наибольшей интенсивностью дыхания и фотосинтеза характеризуются растения, обработанные эпибрассинолидом на фоне полной дозы ЫРК.

8. Обработка эпибрассинолидом увеличивает темпы роста как вегетативных, так и генеративных органов. Продуктивность растений томатов и растений фасоли возрастает.

9. Наибольшей массой и наивысшей продуктивностью характеризуются растения фасоли и томатов с наибольшим отношением цито-кинины+ИУК/АБК. Приведенные данные позволяют считать, что од-

ной из основ действия эпибрассннолида является изменение гормонального баланса.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ IIO ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Макарова Т.С. Особенности роста и дыхательного газообмена проростков

фасоли, обработанных эпибрассинолидом. //VII Молодежная конференция

ботаников. Санкт-Петербург, 2000, с 131. 4 2. Макарова Т.С., Климачев Д.А. Влияние обработки эпибрассинолидом на

физиологические процессы растений томатов. //Тезисы докладов всероссийской молодежной научной конференции «Растение и почва», Санкт-Петербург, 1999, с 146. 3. Макарова Т.С., Климачев ДА. Влияние эпибрассннолида на содержание фитогормонов в листьях разного яруса растений томатов. // Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии. Уфа, 2000, с. 182-184. 4 Макарова Т.С., Павлов Г.П., Климачев Д.А. Изменение содержания фито-гормонбов в зависимости от уровня минерального питания и обработки эпином. //Растение, микроорганизмы и среда. Санкт-Петербург, 2000, с. 44.

5. Климачев Д.А., Лихачева Т.С., Тарасенко A.A. Влияние эпибрассннолида на физиологические процессы томатов в зависимости от условий минерального питания. //Продукционный процесс сельскохозяйственных культур. Орел, 2001, с.191-196.

6. Лихачева Т.С., Климачев ДА., Старикова В.Т. Гормональный баланс гене-

ративных органов томатов и его изменение под влиянием обработки эпибрассинолидом. //Продукционный процесс сельскохозяйственных культур. v Орея, 2001, с. 201-205.

7. Лихачева Т.С., Климачев ДА., Старикова В.Т. Влияние уровня минерального питания и обработки эпибрассинолидом на гормональный статус генеративных органов растений томатов. //Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях. Москва, 2001, с. 44.

8. Лихачева Т.С., Тарасенко A.A. Влияние обработки эпибрассинолидом на физиологические процессы растений фасоли сорта Рубин. //Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях. Москва, 2001, с. 45.

9. Лихачева Т.О., Старикова В.Т. Изменение интенсивности дыхания семян и листьев растений фасоли и томатов под влиянием эпибрассинолида при различных способах его внесения. //V Съезд Общества физиологов растений и международная конференция «Физиология растений - основа фити-биотехнологии». Пенза, 2003, с. 55.

Ю.Лихачева Т.С., Тарасенко A.A. влияние обраблтки эпибрассинолидом на содержание хлорофилла и интенсивность фотосинтеза растений фасоли сорта Рубин // Сборник научных трудов Kl ТУ «Вопросы сельского хозяйства». Калининград областной. 2003. С.95-99.

11. Лихачева Т.С. Влияние эпибрассинолида на «вменение интенсивности дыхания в процессе прорастания семян//Регуляция роста, развития и продуктивности растений. Минск, 2003. С.76.

Объем 1,5 п.д._Зак. 85_Тир. 100 экз.

AHO «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

РНБ Русский фонд

2007-4 4774

15 MAP 2004

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лихачева, Татьяна Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 1. Характеристика брассиностероидов. Свойства брассиностероидов.

1.1. История открытия брассиностероидов.

Глава 2. Физиологическое действие брассиностероидов.

2.1. Влияние на содержание фитогормонов.

2.2. Влияние брассиностероидов на энергетический обмен (фотосинтез, дыхание).

2.3. Влияние на ростовые процессы и продуктивность.

2.4. Влияние на устойчивость.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

Глава 3. Объекты и методы исследований.

3.1. Краткая характеристика объектов исследования.

3.2. Методы исследования.

Глава 4. Изменение гормонального статуса у растений под влиянием эпибрассинолида ( на примере фасоли и томатов). а). Влияние эпибрассинолида на гормональный статус растений фасоли сорта Рубин. б). Влияние эпибрассинолида на гормональный баланс растений томатов сорта Белый налив.

4.1. Влияние эпибрассинолида на гормональный баланс вегетативных органов растений томатов сорта Белый налив.

4.1.1. Влияние уровня минерального питания и обработки эпибрассинолидом на гормональный статус вегетативных органов растений томатов.

4.2. Влияние эпибрассинолида на гормональный баланс генеративных органов растений томатов сорта Белый налив.

4.2.1. Влияние уровня минерального питания и обработки эпибрассинолидом на гормональный статус генеративных органов растений томатов.

Глава 5. Изменение интенсивности дыхания у растений фасоли и томатов под влиянием эпибрассинолида. а). Изменение интенсивности дыхания у растений фасоли под влиянием эпибрассинолида. б). Изменение интенсивности дыхания у растений томатов под влиянием эпибрассинолида.

5.2.1. Влияние уровня минерального питания и обработки эпибрассинолидом на интенсивность дыхания вегетативных и генеративных органов растений томатов сорта Белый налив.

Глава 6. Влияние эпибрассинолида на фотосинтетическую деятельность растений (на примере томатов и фасоли). а). Влияние эпибрассинолида на фотосинтетическую деятельность растений фасоли сорта Рубин. б). Влияние эпибрассинолида на фотосинтетическую деятельность растений томатов сорта Белый налив.

6.2. Влияние эпибрассинолида на фотосинтетическую деятельность растений томатов в зависимости от уровня минерального питания.

Глава 7. Влияние эпибрассинолида на рост, развитие и продуктивность растений томатов и фасоли. а). Влияние эпибрассинолида на рост и развитие растений фасоли сорта Рубин. б). Влияние эпибрассинолида на рост и развитие растений томатов сорта Белый налив.

7. 1. Влияние уровня минерального питания и обработки эпибрассинолидом на рост и продуктивность растений томатов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние эпибрассинолида на гормональный баланс, энергодающие процессы, рост и продуктивность растений"

Актуальность темы. Задача повышения урожайности всех сельскохозяйственных культур особенно актуальна в настоящее время, когда население Земли непрерывно увеличивается. Основным средством повышения урожайности являются минеральные удобрения (Журбицкий, 1963, Ягодин, 1989). Вместе с тем, применение минеральных удобрений не всегда бывает достаточно эффективно. Важной задачей при возделывании сельскохозяйственных культур является повышение процента использования всех питательных ве-Ф ществ вносимых с удобрениями, что позволит избежать излишних затрат и ухудшения окружающей среды. Результативность использования питательных веществ зависит как от внутренних (генетических), так и от внешних (природных и агротехнических) факторов. Агротехнические приемы широко применяются в практике в то время как использование потенциала генотипа недостаточно. Управление процессами жизнедеятельности организма происходит при непосредственном участии гормонов, позволяющих реализовать наследственную программу и приспособиться к среде обитания (Ку-лаева, 1982, Дерфлинг, 1985). Природные фитогормоны и синтетические регуляторы роста и развития растений позволяют управлять онтогенезом растений с целью повышения продуктивности растений и устойчивости к неблагоприятным факторам среды (Никкел,1984). Число фиторегуляторов расширяется. В настоящее время к ним относят жасмоновую кислоту (Clarke et. al., 2000, Карначук и др., 2003), салициловую кислоту (Шакирова и др., 2003). Большое внимание в последние годы уделяют регуляторам роста растений, по химической природе относящихся к стероидам.

Впервые из пыльцы рапса было выделено активное вещество, получившее название брассинолид, который стимулировал ростовые процессы в ничтожно малых концентрациях (Хрипач, Лахвич, Жа-бинский, 1993). Ряд исследователей относят брассинолид и его аналоги к фитогормонам (Гамбург, 1986, Хрипач, Лахвич, Жабинский, 1993, Шевелуха и др., 2003). В настоящее время многие исследователи полагают, что БС действуют на уровне регуляции экспрессии генов. В литературе имеются данные о стимуляции брассиностерои-дами транскрипционной активности генов (Актапп, 1999, Шакирова и др., 2002). После освоения химического синтеза брассиностерои-дов (БС) их начали широко применять в сельскохозяйственной практике. В литературе имеются данные, показывающие повышение урожайности при использовании БС (Гамбург, 1986, Хрипач, Жабинский, Лахвич, 1995, Прусакова, Чижова, 1996, Заве, 1997, То-уаша, 2000). Ряд исследований посвящены влиянию БС на повышение устойчивость растений к неблагоприятным условиям. Однако применение этого фиторегулятора затруднено и не всегда эффективно, т. к. вопрос о механизме его действия не может считаться решенным. Узок набор исследуемых культур. Недостаточно исследован вопрос взаимосвязи с другими фитогормонами. В частности, недостаточно изучено, какие изменения в гормональном статусе происходят в растении под влиянием брассиностероидов.

Дискуссионным остается вопрос, прямое или косвенное действие (через изменение содержания других фитогормонов) оказывают брассиностероиды. Изучение изменений гормонального баланса проводилось главным образом у вегетативных органов. При этом в основном изучалось изменение лишь одного фитогормона. Большинство исследований проводилось на проростках. Сравнительно мало изучено влияние этого регулятора на изменения процессов фотосинтеза и дыхания на протяжении онтогенеза растений.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение специфики действия эпибрассинолида на физиологические процессы растений томатов и фасоли. Особенное внимание уделялось раскрытию взаимосвязи между влиянием эпибрассинолида на изменения гормонального баланса, процессами фотосинтеза и дыхания, темпами роста и продуктивностью растений. В соответствии с этой целью решались следующие экспериментальные задачи:

- Исследовать влияние эпибрассинолида на процессы дыхания и фотосинтеза растений томатов и фасоли.

- Выявить специфику влияния ЭБ на процессы дыхания при прорастании семян.

- Изучить разные способы внесения ЭБ , выявить взаимосвязь между условиями минерального питания и -эффективностью применения эпибрассинолида.

- Наметить пути повышения темпов роста и продуктивности растений с помощью эпибрассинолида.

Установлено, что под влиянием эпибрассинолида происходит повышение уровня ростстимулирующих гормонов (цитокининов, ИУК), снижение АБК в листьях как томатов, так и фасоли. Соотношение цитокинины+ИУК/АБК и цитокинины/АБК под воздействием эпибрассинолида возрастает. Листья растений, обработанные эпи-брассинолидом, на фоне более высокого содержания зеатина характеризуются повышенным содержанием хлорофилла и усилением процесса фотосинтеза.

В период созревания в плодах, обогащенных эпибрассинолидом, содержание АБК увеличивается.

Под влиянием эпибрассинолида в листьях растений, как томатов, так и фасоли интенсивность фотосинтеза возрастает. На фоне изменения гормонального баланса, увеличения интенсивности энер-годающих процессов (фотосинтез, дыхание) повышаются темпы роста, как вегетативных, так и генеративных органов, продуктивность растений томатов, фасоли.

Практическая значимость. Исследования вносят определенный вклад в понимание значения эпибрассинолида в изменения в балансе фитогормонов как основы регуляции ростовых процессов и продуктивности. Намечаются пути повышения продуктивности растений при внесении эпибрассинолида разными способами.

Обзор литературы

Гпава 1. Характеристика брассиностероидов. Свойства брассиностероидов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Лихачева, Татьяна Сергеевна

Выводы

2. В процессе развития цветков и плодов томатов происходит заметное изменение гормонального статуса генеративных органов томатов. Так, по мере раскрытия цветка содержание цитокининов постепенно падает. К моменту образования завязей — резко повышается. По мере роста плодов содержание цитокининов снова снижается. По мере роста и созревания плодов содержание АБК заметно растет.

3. Обработка эпибрассинолидом изменяет гормональный статус генеративных органов томатов. Обогащение эпибрассинолидом на всем протяжении приводит к повышению отношения ЦК+РГУК/АБК за счет резкого увеличения содержания зеатина и снижения содержания АБК. В период созревания плодов под влиянием эпибрассинолида содержание АБК увеличивается. Содержание ауксинов в целом остается на уровне контроля.

5. Под действием эпибрассинолида наблюдается увеличение интенсивности дыхания. Это проявляется на прорастающих семенах, в листьях, развивающихся цветках.

7. Наибольшей интенсивностью дыхания и фотосинтеза характеризуются растения, обработанные эпибрассинолидом на фоне полной дозы 1ЧРК.

9. Наибольшей массой и наивысшей продуктивностью характеризуются растения фасоли и томатов с наибольшим отношением цитокинины+ИУК/АБК. Приведенные данные позволяют считать, что одной из основ действия эпибрассинолида является изменение гормонального баланса.

Заключение

В настоящее время большое внимание уделяют физиологически активным веществам стероидного типа. Известно, что стероиды являются гормонами животных (Бусыгина, Игнатьева, Осадчук, 2003). Ряд исследователей высказывали предположение, что брасси-ностероиды выступают как заменители известных фитогормонов, в частности ауксинов (Yopp, Colclasure, Mandava, 1979, Yopp, Man-dava, Sasse, 1981). Однако, в экспериментах это не подтвердилось. Была установлена специфичность их влияния. В настоящее время на одном из последних симпозиумрв по молекулярной биологии, посвященном столетнему юбилею профессора Курта Мотеса, было признано, что брассиностероиды являются новой группой фитогормонов (Кулаева, 2001). Большие успехи достигнуты в области молекулярных основ действия брассиностероидов. Опыты, проведенные на мутантах, позволили проследить пути биосинтеза брассиностероидов, выделить участвующие в них ферменты и кодирующие их гены. Имеются данные о стимуляции БС транскрипционной активности генов (Шакирова, Безрукова, 2002), (Altmann, 1998, Nagpal et, al, 1996, Clouse, 1997, Авальбаев, 2000). В ряде случаев использование брассиностероидов приводит к увеличению урожайности растений (Рункова, 1991, Прусакова, Чижова, Хрипач, 1995, 2001, Павлова, Деева, Анохина, 1995, Прусакова, Ежов, Сальноков, 1999, Кура-пов и др., 1996, Ниловская, Остапенко, Серегина,. Тимейко, Буды-кина, Дроздов, 2001, Голанцева, Чижова, Прусакова, 2003). Однако, использование брасиностероидов в практике растениеводства не всегда приводит к желаемым результатам. Физиология действия этих регуляторов остается недостаточно изученной, что мешает успешному применению. Известно, что одной из основных систем регуляции является гормональная. В ряде работ (Еип, Кига1зЫ, 8акига1, 1989, Курапов и др., 1992, 1998, Ковалев, 1995, 1998, Шакирова, 1999, Скоробогатова и др., 1999) изучалось влияние брассиносте-роидов на изменение содержания гормонов. Однако, в большинстве случаев было исследовано влияние брассинов на изменение лишь одного гормона. В большинстве работ исследовались проростки. Вместе с тем, в литературе подчеркивается, что регуляция физиологических процессов происходит при определенном соотношении фитогормонов (ТЫтапп, 1977, Якушкина , 1985, Дерфлинг, 1985, Чайлахян, 1988). Исследований о воздействии брассиностероидов на изменение соотношение фитогормонов крайне мало. В настоящей работе мы пытались подойти к решению данной проблемы.

В результате проведенных экспериментов были изучены изменения в содержании и соотношении фитогормонов (цитокининов, ауксинов, абсцизовой кислоты) под влиянием эпибрассинолида в растениях томатов и фасоли. При этом удалось выявить как общие закономерности, так и специфические особенности влияния эпибрассинолида. Показано, что специфика зависит от вида растения, особенностей органа, способа внесения эпибрассинолида, уровня минерального питания.

Наиболее общая закономерность проявляется в том, что под действием эпибрассинолида в подавляющем большинстве случаев у изучаемых растений во всех исследованных органах повышается отношение цитокинины+ИУК/АБК, цитокинины/АБК. Это прежде всего является результатом снижения содержания под влиянием ЭБ содержания АБК.

В действии ЭБ на содержание гормонов, относящихся к «стимуляторам» проявляется специфика. Так, у растений фасоли под влиянием ЭБ в большей степени возрастает содержание ИУК, у томатов - цитокининов.

Имеются различия и в реакции вегетативных и генеративных органов. Так, у томатов, как в листьях, так и в плодах наиболее

-" : у/.и, О сильно возрастает содержание цитокининов, тогда как^ауксины пре- / имущественно изменяются в листьях. Во всех случаях наиболее резко проявляется противоположность изменения в содержании цитокининов и АБК. В этой связи важно отметить, что на пути биосинтеза этих двух гормонов имеются общие предшественники мевалоно-вая кислота и далее - изопентилпирофосфат (Дерфлинг, 1985, Полевой, 1982). Увеличение содержания цитокининов может приводить к уменьшению АБК.

В ряде работ показано, что одним из путей влияния минерального питания является изменение содержания гормонов (Avery, 1936, Якушкина, 1967, 1968, Анисимов, 1982, Климачев, 1998). Это проявилось и в наших исследованиях. Выращивание растений томатов на разных уровнях минерального питания привело к изменению в гормональном статусе. Так, содержание цитокининов при повышенном фоне минерального питания увеличивается как в вегетативных, так и в генеративных органах. Содержание ИУК также повышается. Одновременно содержание АБК снижается. Можно полагать, что в первую очередь это связано с повышением дозы азота. Повышение гормонов азотсодержащих под влиянием удобрений неоднократно отмечалось в литературе (Avery, 1936, Якушкина, 1967, 1968, Анисимов, 1982).

Действие ЭБ в определенной степени оказалось зависимым от уровня минерального питания. Наиболее резко это сказалось при определении содержания зеатина. Уровень этого фитогормона под влиянием ЭБ на фоне полной дозы NPK в завязях возрос на 113

386%, на фоне 'ЛЫРК на 24 - 34%. Проведенные опыты показали, что действие ЭБ проявилось уже через 48 часов после его внесения и сохраняется не только на листьях, но и образующихся плодах в течение длительного времени.

Несмотря на то, что изменение гормонального статуса плодов в процессе их развития изучали в ряде работ в том числе и на растениях томатов (Кириллова, Мусатенко, Тома, 1999). По мнению Дер-флинга образование плодов сопряжено с повышением уровня ИУК и гиббереллинов (Дерфлинг, 1985). В наших исследованиях была сделана попытка проследить изменение трех гормонов по мере развития цветков и плодов. При этом за основу нами было принято опубликованное в трудах Всесоюзного института растениеводства наиболее полное описание развития цветка у растений томатов (Кетраф, 1929). Полученные результаты показывают определенную динамику фито-гормонов. На протяжении раскрытия цветка содержание цитокини-нов снижается. При завязывании плодов происходит временное повышение с последующим снижением этого фитогормона. Содержание ИУК изменяется незначительно. Резко уменьшается в завязях и увеличивается в растущих плодах. Такая динамика фитогормонов в растущих плодах: увеличение цитокининов на первых этапах завязывания и ИУК в процессе роста хорошо соответствует особенностям роста. В первый период увеличение завязи происходит главным образом за счет деления клеток, контролируемое цитокининами, во вторую фазу - за счет растяжения клеток, контролируемое ауксинами.

Как уже отмечалось выше, в основном цветки и плоды, обогащенные ЭБ, характеризовались снижением содержания АБК и увеличением цитокининов. Особенно сильно содержание цитокининов повышается (в 10 раз), когда происходит опыление, оплодотворение.

После завязывания под влиянием ЭБ содержание цитокининов продолжает возрастать, однако, в меньшей степени. В большей степени действие ЭБ проявилось на фоне полной дозы ТчГРК. Содержанеи ИУК изменялось под влиянием ЭБ незначительно. Несколько увеличивалось или уменьшалось в зависимости от фазы. Что касается АБК, то содержание этого фитогормона под действием ЭБ снижалось. Исключение составляют зреющие плоды, когда содержание АБК увеличивается. Роль АБК в период созревания плодов и семян неоднократно отмечалась в литературе (Полевой, 1983, Муромцев и др., 1987, Кефели, 1997).

Отношение цитокинины+ИКУ/АБК под влиянием ЭБ повышается в период опыления оплодотворения, что связано с увеличением цитокининов. В период созревания плодов под влиянием ЭБ падает.

Изменение гормонального обмена вызывает изменение всех других физиологических реакций. Известно, что гормоны оказывают влияние на эффективность энергетического обмена. Так, имеются данные, что ИУК увеличивает не только интенсивность дыхания. Но и степень сопряжения окисления и фосфорилирования (Якушкина, Кулакова, 1969, Жолквич, Борисова, Пейсахзон, 1972, Борисова, Жолкевич, 1980). Имеются также данные, что под влиянием цитокининов наряду с возрастанием интенсивности фотосинтеза усиливается сопряженность транспорта электронов с фосфорилированием (Якушкина, 1969, Якушкина, Дулин, 1975, Якушкина, Пушкина, 1975, Якушкина, Похлебаев, 1982). В этой связи мы считали важным сопоставить изменения в гормональном обмене с процессами энергетическими: фотосинтез и дыхание.

Необходимо отметить, что листья, обработанные ЭБ, характеризовались повышенным содержанием хлорофилла. У фасоли увеличение общего содержания хлорофилла происходит в основном за счет увеличения под влиянием ЭБ содержания хлорофилла «в», у томатов - за счет хлорофилла «а». Можно также полагать, что влияние ЭБ на содержание хлорофилла связано, по крайней мере, частично, с его влиянием на образование цитокининов. Влияние цито-кининов на содержание хлорофилла является хорошо установленным (МоШеБ, 1964, Кулаева, 1973). Наивысшем содержанием хлорофилла характеризовались листья растений, обработанных ЭБ, на фоне полной дозы ЫРК. В связи с этим нельзя исключить, что ЭБ влияет на содержание хлорофилла не только косвенно, через изменение содержания цитокининов, но и непосредственно усиливая использование азота.

Обработка ЭБ увеличила интенсивность фотосинтеза. Увеличение интенсивности фотосинтеза под влиянием ЭБ получено как для растений фасоли, так и для растений томатов. Это также может быть частично опосредовано увеличением содержания цитокининов. Известно, что цитокинины оказывают регулирующее влияние на различные этапы фотосинтеза (Павар, 1984). Нельзя также не отметить, что увеличение интенсивности фотосинтеза может быть и следствием повышения хлорофилла.

Проведенные эксперименты показывают, что ЭБ оказывает стимулирующее влияние на интенсивность дыхания всех органов растений фасоли и томатов на всех исследуемых этапах онтогенеза. Хотелось бы отметить, что согласно полученным данным интенсивность дыхания постепенно падает по мере развития цветков и плодов. Под влиянием ЭБ интенсивность дыхания развивающихся цветков возрастает. Динамика интенсивности дыхания под влиянием ЭБ не изменяется, однако наблюдается увеличение интенсивности этого процесса. Важно отметить, что определение как микродиффузионным методом, так и монометрическим показало увеличение интенсивности дыхания под воздействием ЭБ. ЭБ вносился как путем опрыскивания листьев, так и непосредственно цветков. Стимулирующий эффект зависим от способов внесения ЭБ. Так, при внесении непосредственно на испытуемый орган эффективность ЭБ оказывается сильнее, чем при внесении его на другие органы. Особенно хотелось бы подчеркнуть, что влияние ЭБ на интенсивность дыхания носит дистанционный характер и сохраняется длительное время. Со временем эффективность воздействия ЭБ ослабевает. Опыты, проведенные на разных уровнях минерального питания, показывают, что наивысшая интенсивность дыхания как цветков, так и листьев наблюдалась при внесении ЭБ на фоне повышенного уровня снабжения питательными веществами и соответствует наивысшему отношению цитокинины+ИУК/АБК. Как известно дыхание является источником энергии в основном для процессов роста. В настоящее время общепринято делить дыхание на дыхание поддержания и дыхание роста. Полученные нами данные позволяют считать, что ЭБ в основном увеличивает ту часть дыхания, энергия которого затрачивается на рост (Головко, 2000). Результатом являются заметное влияние ЭБ на процессы роста.

ЭБ оказал заметное влияние на процессы роста. В действии ЭБ на разные виды растений проявились специфические черты. На первых этапах прорастания обработка ЭБ заметно увеличивает как рост томатов, так и фасоли. Однако, к концу вегетации (момент плодооб-разования) масса растений фасоли возрастает под влиянием ЭБ более заметно по сравнению с томатами. Обработка ЭБ сказалась на массе образовавшихся плодов у изучаемых нами растениях. При этом у растений фасоли количество плодов возрастает на 17 - 20%. Тогда как у томатов на разном фоне питания, как в вегетационном опыте, так и у растений, выращенных в парнике, масса плодов увеличивается. Увеличение ростовых процессов происходит на фоне изменения гормонального баланса. Под влиянием ЭБ в листьях возрастает отношение ростстимулирующие/ростингибирующие. Повышается фотосинтетическая активность листьев в период, предшествующий плодообразованию. Увеличивается содержание транспортных форм углеводов. Вместе с тем, эксперименты показали более резкое влияние ЭБ на интенсивность дь1^хания развивающихся генеративных органов по сравнению с вегетативными. Связь между интенсивностью дыхания и притоком питательных веществ к плодам показана на растениях томатов (Якушкина, 1948, 1949). Возможно, именно с этим усилением оттока под влиянием ЭБ из вегетативных органов связано уменьшение его влияния на вегетативные органы томатов.

Продуктивность растений тесно связана с ростом и фотосинтезом (Мокроносов, 1983). Связь между ними осуществляется с помощью гормональной системы (Ничипорович, 1978). Сопоставление приведенных данных позволяет считать, что на фоне изменения гормонального баланса ЭБ оказал заметное влияние на ход роста. Так, наибольшей массой и наивысшей продуктивностью характеризовались растения фасоли и томатов с наибольшим отношением ци-токинины+ИУК/АБК. Приведенные данные позволяют считать, что одной из основ действия ЭБ является изменение гормонального баланса.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лихачева, Татьяна Сергеевна, Москва

1. Abe Н. Advances in brassinosteroid research and prospects for its agricultural application // Japan Pesticide Inform, 1989; T. 55, p. 1014

2. Adam G., Bergmann H., Lang S. et.al. Increase of potato tuber size by brassinosteroids. Пат. 265316 ГДР, 1989.

3. Altmann Т. Molecular physiology of brassinosteroids revealed by the analysis of mutants // Planta, 1999; Vol.208,N 1, P. 1-11

4. Altmann T. Recept Addvances in Brassinosteroid Molecular Genetics//Curr. Opion. Plant Biol. 1998.V.1.P.378-383/

5. Arteca R.N., Trai D.S., Slagnhauer C., Mandava N.B.// Physiol Plant. 1983.V.59. N4.P. 539-583.

6. Avery G., Burkholder P. Creighton Plant hormones and mineral nutricion // Proc. Nat. Acad. Sci.1936. V. 22. P. 673.

7. Braun P.; Wild A. The influence of brassinosteroid on growth and parameters of photosynthesis of wheat and mustard plants // J. Plant Physiol, 1984; Т. 116. N 3, p. 189-196

8. Brenner M. L., Brun W. Effect of endogenous and exogenous plant growth substances on development and yield of soybeans // Plant growth substances: Springer, 1985. P. 380-386

9. Chon N.M.; Nishikawa-Koseki N.; Hirata Y.; Saka H.; Abe H. Effects of brassinolide on mesocotyl, coleoptile and leaf growth in rice seedlings // Plant Product.Sc., 2000; Vol.3,N 4, P. 360-365

10. O.Clarke J.D., Volko S.M., Ledford H., Ausubel F.M., Dong X. Roles of Salicylic Acid, Jasmonic Acid and Ethylene in cpr-Induced Resistance in Arabidopsis//Plant Cell. 2000. V.12.P.2175-2190.

11. Clifford P.E., Offler C.E., Patric J.N. Growth regulators have rapid effects on phytosynthates unloading from seed coats of Phaseolusvulgaris L. // Plant Physiol. 1986. 80. 4. P. 635-637.

12. Clouse S.D. Molecular genetic analysis of brassinosteroid action // Physiol.Plantarum, 1997; Vol.100,iss.3, P. 702-709

13. Clouse S.D.; Sasse J.M. Brassinosteroids:essential regulators of plant growth and development // Ann.Rev.Plant Physiol.Plant molec.Biol. -Palo Alto(Calif.), 1998; Vol.49, P. 427-451

14. Cohen J.D., Meudt W.J. Investigations on the mechanism of the brassinosteroid response//Plant Physiol. 1983. V.72.P691-694/

15. Ding Wen-Ming; Zhao Yu-Ju Effect of epi-BR on activity of peroxidase and soluble protein content of cucumber cotyledon // Acta phytophysiol.sinica, 1995; Vol.21,N 3, P. 259-264

16. Donng Jiaowang; Lou Shousong; Han Biwen Effects of brassinolide (BR) on seed germination and seedling growth of rice // Acta Agr. Univ. Pekin, 1989; T. 15. N 2, p. 153-156

17. Eun J.-S.; Kuraishi S.; Sakurai N. Changes in levels of auxin and abscisic acid and the evolution of ethylene in squash hypocotyls after treatment with brassinolide // Plant Cell Physiol, 1989; T. 30. N 6, p. 807-810

18. Fujii S.; Saka H. Distribution of assimilates to each organ in rice plants exposed to a low temperature at the ripening stage, and the effect of brassinolide on the distribution // Plant Product.Sc., 2001; Vol.4,N 2, P. 136-144

19. Fujii S.; Saka H. The promotive effect of brassinolide on lamina joint-cell elongation, germination and seedling growth under low-temperature stress in rice (Oryza sativa L.) // Plant Product.Sc., 2001; Vol.4,N3, -P. 210-214

20. Fujioka S.; Noguchi T.; Watanabe T.; Takatsuto S.; Yoshida S. Biosynthesis of brassinosteroids in cultured cells of Catharanthus roseus Phytochemistry, 2000; Vol.53,N 5, P. 549-553

21. Fujioka S.; Sakurai A. Biosynthesis and metabolism of brassinosteroids 11 Physiol. Plantarum, 1997; Vol.100, iss.3, P. 710715

22. Fujita F. The mode of action and agricultural use of brassinolide // Nogyogijutsu, 1988; T. 43. N 1, p. 19-24

23. Genma T. Plant growth promoters containing brassinolides for Chinese yam. Пат. 1146804 Япония. 1989.

24. Grove M.D., Spenser G.F., Rohwedder W.K. e. a., Brassinolide, a plant grouth-promoting steroid isolated from Brassica napus pollen. Nature (L.). 1979, 281: 216-217.

25. Hayat S.; Ahmad A.; Hussain A.; Mobin M. Growth of wheat seedlings raised from the grains treated with 28-homobrassinolide // Acta Physiol.Plantarum, 2001; Vol.23,N 1, P. 27-30

26. Hayat S.; Ahmad A.; Mobin M.; Hussain A.; Fariduddin Q. Photosynthetic rate, growth, and yield of mustard plants sprayed with 28-homobrassinolide // Photosynthetica, 2000; Vol.38,N 3, P. 469471

27. Hein M., Brenner M., Brun W. Concutration of abscisic acid and indole-3-acetic acid in soybean suds during development //Ibid. -1984. V. 76. - № 4. - P. 951 -954

28. Hover J.M., Gustafson F.G. Rate of respiration as related to age//J. Gen. Physiol. 1926, N 10. P. 33.

29. Hunter W.J. Influence of root-applied epibrassinolide and carbenoxolone on the nodulation and growth of soybean (Glycine max L.) seedlings // J.Agron.Crop Sc., 2001; Vol.186,N 4, P. 217-221

30. Kalinich J.F.; Mandava N.B.; Todhunter J.A. Relationship of nucleic acid metabolism to brassinolide-induced responses in beans // J. Plant Physiol, 1986; T. 125. N 3/4, p. 345-353

31. Kandelinskaya O.L., Khripach V.A. Brassinosteroid influence on protein metabolism in lupine seeds//Abstracts. Int.Conf. Brassinosteroids. Halle. 1990. P.46.

32. Kidd F., West C., Briggs G.E/ A quantitation analysis of the growth of Helianthus annuus. 1. The respiration of the plant and its parts throughout the life cycle// Proc. Roy. Soc. London.B 92. 1921. P.368 -384.

33. Kim S.-K.; Asano T.; Marumo S. Biological activity of brassinosteroid inhibitor KM-01 produced by a fungus Drechslera avenae Biosc.Biotechnol.Biochem., 1995; Vol.59,N 8, P. 1394-1397

34. Kim S.-K.; Chang S.C.; Lee E.J.; Chung W.-S.; Kim Y.-S.; Hwang S.; Lee J.S. Involvement of brassinosteroids in the gravitropic response of primary root of maize // Plant Physiol., 2000; Vol. 123 ,N 3, P. 9971004

35. Leach W. Studies on the metabolism of cereal grains. 1. The output of carbon dioxide by wheat grains during absorption of water and germination/ Canad. Your. Res. Sec. 1942. C. 20, 160 168.

36. Leubner-Metzger G. Brassinosteroids and gibberellins promote tobacco seed germination by distinct pathways // Planta, 2001; Vol.213,N 5, P. 758-763

37. Li J., Nagpal P., Vitart V., Mc Norris T.O., Chory J. A Role for Brassinosteroids in Light-Dependent Development in Arabidopsis//Science. 1996.V.272.P.398-401/

38. Li L.; Van Staden L.L.J.; Jager A.K. Effects of plant growth regulators on the antioxidant system in seedlings of two maize cultivars subjected to water stress // Plant Growth Regulat., 1998; Vol.25,N 2, -P. 81-87

39. Luo B.-S.; Kumura A.; Ishii R.; Wada Y. The effects of brassinolide treatments on growth and developmental processes in wheat plants // Japan. J. Crop Sc, 1986; T. 55. N 3, p. 291-298

40. Mandava N.B. Plant growth-promoting brassinosteroids // Ann. Rev. Plant Physiol. Palo Alto, Calif, 1988; T. 39, p. 23-52

41. Maotani T.; Suzuki A.; Nishimura T. Control of physiological fruit drop of Japanese persimon "Hiratanenashi" // J. Japan. Soc. Hortic. Sc, 1989; T. 58. N3,-p. 557-562

42. Marumo S., Hattori H.,Abe H. E. a. The presence of novel plant growth regulators in leavel of Distylium racemosum Sieb. Et Zucc. Agric. Biol. Chem., 1968. 32: 528/

43. Meudt W.J. Investigations on the mechanism of the brassinosteroid response. 6. Effect of brassinolide on gravitropism of bean hypocotyls //PlantPhysiol, 1987; T. 83. N 1, p. 195-198

44. Meudt W.J., Thompson M.J.,Bennet H.W.//10 conf. Plant Growth Regul. Soc. AM.: Procceedings . 1983.P. 312-318; Chem. Abstr. 1985.V. 101.85570/

45. Mitchell J.W., Gregory L.E.// Nature (London). 1972.V.239.P. 253254/

46. Mitchell J.W., Mandava N., Worley J.F. e. a.Brassins a new ramily of plant hormones from rape pollen. Nature (L.). 1970, 225, 5257: 1065-11066.

47. Nakajima N.; Toyama S. Effects of epibrassinolide on sugar transport and allocation to the epicotyl in cucumber seedlings Plant Product.Sc., 1999; Vol.2,N 3, P. 165-171

48. NakajimaN.; Toyama S. Study on brassinosteroid-enhanced sugar accumulation in cucumber epicotyls // Japan.J.Crop Sc., 1995; Vol.64,N3,-P. 616-621

49. Nakaseko K.; Yoshida K. Effect of epi-brassinolide applied at the flowering stage on growth and yield of soybean and azuki bean // Mem. Fac. Agr. Hokkaido Univ, 1989; T. 16. N 4, p. 347-352

50. Naren A.; Prasad T.G.; Kumar M.U.; Sashidhar V.R. Determination of IAA in brassinolide treated coleoptiles of wheat by a modified indirect ELISA with polyclonal antibodies // Indian J.exper.Biol., 1996; Vol.34,N 3, P. 257-261

51. Nomura T.; Kitasaka Y.; Takatsuto S.; Reid J.B.; Fukami M.; Yokota T. Brassinosteroid/sterol synthesis and plant growth as affected by Ika and Ikb mutations of pea Plant Physiol., 1999; Vol.119,N 4, P. 15171526

52. Nomura T.; Nakayama M.; Reid J.B.; Takeuchi Y.; Yokota T. Blockage of brassinosteroid biosynthesis and sensitivity caused dwarfism in garden pea // Plant Physiol., 1997; Vol. 113,N 1, P. 3137

53. Park W.J. Effects of epibrassinolide on hypocotyl growth of the tomato mutant diageotropica // Planta, 1998; Vol.207,N 1, P. 120124.

54. Prusakova L.D., Chizhova S.I. Antistress action of brassinosteroids on cereals under drought condition//Annuel symposium «Physical-chemical basis of plant physiology». Puschino. 1996.P.55.

55. Prusakova L.D., Chizhova S.I., Kifili V.I. Effect of brassinost eroides on activity of a-amilase, growth and prodactivity of barley// Amsterdam.Abstracts 14 International Conference on Plant growth Substances. 1991. WE-C3-P27. P.85.

56. Roddick J.G.; Rijnenberg A.L.; Ikekawa N. Developmental effects of 24-epibrassinolide in excised roots of tomato grown in vitro //Physiol.Plantarum, 1993; Vol.87,fasc.4, P. 453-458

57. Roe I.H., Epstein I.H., Coldstein A photometric method for the determination of inulin in plasma and wrine // J. Biochem. 1949. -V. 178.-№2.-P. 839-845

58. Sairam R.K. Effect of homobrassinolide on plant metabolism under moisture-stress in two varieties of wheat Triticum aestivum L. // Indian J.exper.Biol, 1993; Vol.31,N 6, P. 551-553

59. Sairam R.K. Effects of homobrassinolide application on plant metabolism and grain yield under irrigated and moisture-stress conditions of two wheat varieties // Plant Growth Regulat, 1994; Vol.l4,N 2, P. 173-181

60. Sairav R.K. Effekt of Homobrassinolide Application on Metabolic-Activiti Normal and Water-Stress Condition//.!, of Agronomy and Crop Science-Zeitschriet fur Ascer and Pelanzenbau. 1994. V. 173 .№ 1 .P. 11 -16.

61. Sakurai A.; Fujioka S. Studies on biosynthesis of brassinosteroids Biosc.Biotechnol.Biochem., 1997; Vol.61,N 5, P. 757-762

62. Sakurai A.; Fujioka S. The current status of physioligy and biochemistry of brassinosteroids // Plant Growth Regulat, 1993; Vol. 13,N 2,-P. 147-159

63. Sase J.M. Recent progress in brassinosteroid research // Physiol. Plantarum, 1997; Vol.100,iss.3, P. 696-701

64. Song P.; Xia K.; Wu C.-W.; Bao D.-P.; Chen L.-L.; Zhou X.; Cao X.-Z. Differential response of floret opening in male-sterile and male-fertile rices to methyl jasmonate // Acta bot.sinica, 2001; Vol.43,N 5, -P. 480-485

65. Subramaniam K.; Liu B.; Ye Z.; Abbo S.; Yeng P.P. Isolation of a gene coding for a putative sterol C-24 methyltransferase in wheat // Publ./Wheat Inform.Serv. -Yokohama(Japan), 1999; N 89 , P. 1722

66. Suge H. Reproductive development of higher planst as influenoed by brassinolide //Plant Cell Physiol, 1986; T. 27. N 2, p. 199-20572.Suguru Takatsuto, Na

67. Takatsuto S., Yazawa N., Ikerawa N. et.al. Structure-activity relationship of brassinosteroids/ZPhytochemistry. 1983. V.22.N11 .P.2437-2441.

68. Takeuchi Y.; Omigawa Y.; Ogasawara M.; Yoneyama K.; Konnai M.; Worsham D. Effects of brassinosteroids on conditioning and germination of clover broomrape (Orobanche minor) seeds Plant Growth Regulat, 1995; Vol.l6,N 2, P. 153-160

69. Taylor P.E.; Spuck K.; Smith P.M.; Sasse J.M.; Yokota T.; Griffiths P.G.; Cameron D.W. Detection of brassinosteroids in pollen of Lolium perenne L.by immunocytochemistry Planta, 1993; Vol.189,N 1, P. 91-100

70. Thirthalingappa B.; Reedy B.G.S.; Kulkarni R.S.; Prasad T.G.; Murthy R.A.K. Effect of gibberellic acid and homobrassinosteroid on rice hybrid seed production Mysore J.agr.Sc., 1999; Vol.33,N 3, P. 210-213

71. Toyama S. Recent studies on brassinosteroids With special regard to the growth physiology of crop plants //Japan.J.Crop Sc., 2000; Vol.69,N4,-P. 453-463

72. Wang B.-K.; Zeng G.-W. Effect of epibrassinolide on the resistance of rice seedlings chilling injury // Acta phytophysiol.sinica, 1993; Vol.l9,N 1,-P. 38-42

73. Wang T.-W.; Cosgrove D.J.; Arteca R.N. Brassinosteroid stimulation of hypocotyl elongation and wall relaxation in pakchoi (Brassica chinensis cv Lei-Choi) //Plant Physiol, 1993; Vol.l01,N 3, P. 965968

74. Xu Ru-Juan; He Yu-Jiong; Wu Deng-Ru; Zhao Yu-Jiu Effect of epibrassinolide on the distribution of cAMP and activity of plasma membrane ATPase in plant tissue // Acta phytophysiol.sinica, 1995; Vol.21,N 2, P. 143-148

75. Xu Ru-Juan; Wang Yu-Qin; Wu Deng-Ru; He Yu-Jiong; Zhao Yu-Ju; Fang Jun Preparation of 1251-brassinosterone and its biological activity // Acta phytophysiol.sinica, 1994; Vol.20,N 2, P. 121-127

76. Yamamoto R.; Fujioka S.; Demura T.; Takatsuto S.; Yoshida S.; Fukuda H. Brassinosteroid levels increase drastically prior to morphogenesis of tracheary elements // Plant Physiol., 2001; Vol. 125,N2,-P. 556-563

77. Yokota Т.; Nakayama M.; Wakisaka Т.; Schmidt J.; Adam G. 3-dehydroteasterone,a 3,6-diketobrassinosteroid as a possible biosynthetic intermediate of brassinolide from wheat grain Biosc.Biotechnol.Biochem, 1994; Vol.58,N 6, P. 1183-1185

78. Yopp J.H., Colclasure G.C., MandavaN. Physiol plantarum, 1979. V. 46.N3.P. 247.

79. Yopp J.H., MandavaN. Physiol plantarum, 1981. V. 53. N 4.P. 453.

80. Youssef A.A.; Iman M.T. Physiological effect of brassinosteroid and kinetin on the growth and chemical constituents of lavender plant // Ann.agr.Sc., 1998; Vol.43,N 1, P. 261-272

81. Zurek D.M.; Clouse S.D. Molecular cloning and characterization of a brassinosteroid-regulated gene from elongating soybean (Glycine max L.) epicotyls // Plant Physiol, 1994; Vol.104,N 1, P. 161-170

82. Авальбаев A.M. Влияние фитогормонов на синтез лектина пшеницы/Горизонты физ.-хим. Биологии. Пущино. 2000. Т.1.-с.305-306.

83. Авальбаев A.M., Безрукова М.В., Шакирова Ф.М. Влияние брассиностероидов на гормональный баланс в проростках пшеницы//ДАН. 2003 .Т.З91 .№3 .с.413-416.

84. Агеева Л.Ф. Влияние брассиностероидов на формирование стебля и устойчивость к полеганию ярового ячменя: Автореф. дис.канд. биол. наук / Моск. с.-х. акад. им. К.А.Тимирязева М., 2000, 21 е., в ключ, обл

85. Агеева Л.Ф., Чижова С.Н., Прусакова Л.Д. Изменение содержания ионов кальция под действием гомобрассинолида у ячменя в связи с повышением устойчивости к полеганию//Ш Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений». 1995.С.43.

86. Агеева Л.Ф.; Прусакова Л.Д.; Чижова С.И. Влияние брассиностероидов на формирование стеблей и содержание ионов кальция и калия в растениях ярового ячменя //Агрохимия, 2001; N6,-С. 49-55

87. Андреева Г.Н.; Злобин А.И.; Хрусталева Л.И. Влияние фиторегуляторов на спектры белков и изоферментов у растений ячменя Опыты с картолином-2, эпибрассинолидом и спирокарбоном. //С.-х. биотехнология. -М., 2000; Т.1, С. 198-203

88. Анисимов A.A., Булатова Т.А. Содержание ауксинов и ингибиторов роста при разных условиях минерального питания // Физиология растений. 1982. Т. 29. Вып 5. С. 908 914.

89. Балина Н.В., Жолкевич В.Н., Кунаева О.Н. Антистрессовое действие гомобрассинолида в условиях водного дефицита //Третий съезд Всероссийского общества физиологов растений:Тез. докл. СПб. 1993. №5.С.486.

90. Балмуш Г.Т., Русу М.М., Карабаджаки И.Г. и др. Влияние биорегуляторов стероидного типа на продуктивность томатов // тезисы докл. 5 межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений».Ч. 1. Москва: ТСХА, 1999. С. 151-152.

91. Бахтенко Е.Ю. Аутэкологический подход к физиологическому ответу растений на затопление и засуху (регуляторные аспекты)//Автореф. дис. .доктора биол. наук. М. 2001.

92. Башкирова Е.В., Ершова А.Н. Влияние регуляторов роста на активность ферментов антиоксидазной системы растений /Растения, микроорганизмы и среда. Санкт-Петербург. 2000.С.10.

93. Безрукова М.В.; Авальбаев A.M.; Кильдибекова А.Р.; Фатхутдинова P.A.; Шакирова Ф.М. Взаимодействие лектина пшеницы и 24-эпибрассинолида в регуляции деления клеток корней пшеницы Докл.АН/РАН, 2002; T.387,N 2, С. 276-278

94. Белецкий С.JI. Влияние фиторегуляторов на анатомо-морфологические признаки зерна пшеницы //Тез.докл.науч.-техн.конф. "Молодые ученые пищ.и перерабатывающим отраслям АПК(технол.аспекты пр-ва)". -М., 1999, - С. 77-78

95. Бобрик А.О. Использование биологически активных веществ в семеноводстве картофеля Обработка вегетирующих растений Брассиностероидом 55. //Актуал.пробл.фитовирусологии и защиты растений. -Минск, 1997, С. 96

96. Бобрик А.О.; Хрипач В.А. Использование брассинолидов в культуре in vitro Опыты с картофелем. //Стратегии и новые методы в селекции и семеноводстве с.-х. культур. -Минск, 1994, -С. 60

97. Бобрик А.О. Эффективность производства семенного картофеля при использовании брассиностероидов //Новое в семеноводстве картофеля. -Минск, 2000, С. 58-59

98. Бойчук О.Б. Динамика ауксинов в прорастающих семенах томатов//Укр. бот. журн., 1960 Т.17.№ 5.С.21-30.

99. Бокебаева Г.Н., Хохлова В.А., Кулаева О.Н., Хрипач В.А. Влияние 24-эпибрассинолида на всхожесть семян и последующий рост проростков ячменя при засолении.//Третий съезд Всероссийского общества физиологов растений:Тез. докл. СПб. 1993. №5.С.497.

100. Будай С.И. Всхожесть и морфофизиологические особенности развивающихся растений моркови (Daucus carota L.) приобработке семян регуляторами роста // Весщ Нац.АН Беларус1.Сер.б1ял.навук, 2000; N 3, С. 38-41

101. Будай С.И.; Ламан H.A. Влияние обработки соплодий регуляторами роста на всхожесть и биометрические показатели проростков Beta vulgaris L.v. esculenta Столовая свекла. //Регуляция роста,развития и продуктивности растений. -Минск, 1999,-С. 29-30

102. Бусыгина Т.В., Игнатьева Е.В.,Осадчук A.B. Регуляция транскрипции генов, контролирующих биосинтез стероидных гормонов: описание в базе данных ES-NRRD//YcnexH современной биологиию, 2003, Т. 123, №4, С. 364-383.

103. Быховец А.И.; Попова М.П.; Ковганко Н.В.; Кашкан Ж.Н.; Ананич С.К. Рострегулирующая активность синтетических аналогов брассиностероидов ряда стигмастана в растениях //Агрохимия, 2001; N 12, С. 41-47.

104. Быховец А.И.; Попова М.П.; Ковганко Н.В.; Кашкан Ж.Н.; Ананич С.К. Рострегулирующая активность синтетических 2-дезокси-6-кетобрасиностероидов.// Агрохимия, 2002; N 8, С. 5463

105. Быховец А.И.; Попова М.П.; Ковганко Н.В.; Кашкан Ж.Н.; Ананич С.К. Рострегулирующая активностьсинтетических аналогов брассиностероидов ряда стигмастана.// Агрохимия, 2001; N 10,-С. 70-76.

106. Быховец С.Л.; Шуцкая О.В.; Середа Г.М.; Иоселевич Е.И.; Борисова М.П. Влияние антистрессовых фиторосторегулирующих адаптогенов-брассиностероидов на растения картофеля //Фитопатология. Ч. 2. Вильнюс, 1989, с. 7071

107. Васюкова Н.И.; Чаленко Г.И.; Канева И.М.; Хрипач В.А.; Озерецковская O.JI. Брассиностероиды и фитофтороз картофеля Иммуноингибирующее действие.// Прикл.биохимия и микробиология, 1994; Т.ЗО,вып.З, С. 464-470

108. Веденеев А.Н. Влияние фиторегуляторов на накопление осмолитов различными генотипами ячменя при водном стрессе.// VI Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений».2001. с. 85.

109. Веденеев А.Н., Деева В.П.,Пономаренко С.П. Эффективность применения регуляторов роста на сахарной свекле. // III Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений». 1995.С.187.

110. Веденеев А.Н.; Деева В.П.; Апанович Т.В. Влияние квартазина и эпибрассинолида на содержание некоторых природных метаболитов в растениях ячменя // Второй съезд Белорус.о-ва физиологов растений:Тез.докл. -Минск, 1995, С. 5-6

111. Ведерник С.Л. Сортовая отзывчивость льна-долгунца на уровни минерального питания и регуляторы роста Актуал. пробл. адаптив. интенсификации земледелия на рубеже столетий. -Минск, 2000, С. 227-229

112. Власова H.H.; Ламан H.A.; Стратилатова Е.В. Влияние эпибрассинолида на синхронность колошения и зерновуюпродуктивность ярового ячменя (Hordeum vulgare L.) Весщ Нац.АН БеларусьСер.б1ял.навук, 2000; N 4, С. 21-24

113. Володькин A.A. Действие различных регуляторов роста на урожайность клубней картофеля // Пробл. повышения эффективности с.-х. пр-ва в XXI в. -Пенза, 2002, С. 69-70

114. Волынец А.П. Брассиностероиды, устойчивость и продуктивность ячменя//1У конф.: «Брасинотероиды -биорациональные экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений». Минск. 1995. С.6.

115. Волынец А.П., Хрипач В.А. К механизму действия брассиностероидов на ррастения//Симпоз. «Брасинотероиды -биорациональные экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений». Минск. 1993.С.5.

116. Волынец Л.Г. Ламан H.A.; Хрипач В.А. Физиологическая активность брассиностероидов в специфических для фитогормонов биотестах //Регуляция роста,развития и продуктивности растений. -Минск, 1999, С. 35-36

117. Вьюгина Г.В., Елагина Е.М. Влияние эпибрассинолида на физиологические показатели пшеницы в условиях водного стресса//Физиология растений и экология на рубеже веков. Ярославль. 2003.С.195.

118. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.Н. Малый практикум по Физиологии растений. М.: Высшая школа. 1975.- 392 с.

119. Гамбург К.З. Брассины стероидные гормоны растений//Успехи современной биологии. М.: 1986. Т. 102. В. 2(5).-С. 314-320.

120. Глушкова Т.Н.; Ковалев В.М. Влияние различных регуляторов роста на регенерацию растений из стерильных эксплантов картофеля// С.-х. биотехнология. -М, 2001; Т.2, С. 191-199

121. Голанцева E.H., Чижова С.И., Прусакова Л.Д. Участие гиббереллинов в реакции адаптации яровой пшеницы к засухе под действием эпибрассинолида// Физиология растений и экология на рубеже веков. Ярославль. 2003.С. 195.

122. Головко Т.К. ,Онтогенетические изменения дыхания в связи с продуктивностью картофеля// Физиологические основы продуктивности картофеля в Коми АССР. Сыктывкар, 1984. С.50 61 ( Тр. Коми филиала АН СССР, № 64).

123. Головко Т.К. Дыхание растений клевера красного//Физиолого-биохимические основы продуктивности клевера красного на севере. Сыктывкар, 1978. С. 51 62 ( Тр. Коми филиала АН СССР, № 64).

124. Головко Т.К., Некучаева Е.В., Табаленкова Г.Н., Швецова В.М. Рост, С02-газообмен и белковый обмен листьев в онтогенезе картофеля//Физиология картофеля. Свердловск, 1985. С. 109 -117.

125. Гонтаренко С.Н., Варшавская В.Б. Эффективность предпосевной обработки семян сахарной свеклы регуляторами роста.// II Конференция «Регуляторы роста и развития растений». 1993 .ч.2.с. 161.

126. Гончарук В.М. Биохимические изменения, происходящие в клубнях картофеля под влиянием 2'- 5'-олигоаденилатов и брассиностероидов// Новое в семеноводстве картофеля. -Минск, 2000, С. 63-64

127. Гончарук В.М. Быховец С.Л.; Быховец А.И.; Михайлопуло И.А.; Ковканко Н.В.; Квасюк Е.И.; Кулак Т.Н.; Кашкан Ж.Н.

128. Влияние композиций 2'-5'-олигонуклеотидов ибрассиностероидов на урожай клубней картофеля //Новое в семеноводстве картофеля. -Минск, 2000, С. 64-65

129. Гончарук В.М. Эффективность совместного применения фиторострегуляторов и микроэлементов на картофеле// VI Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений».2001. с.227.

130. Григорьян П.И. Использование эпибрассинолида при выращивании табака на выщелоченном черноземе Западного Предкавказья: Автореф. дис.канд. с.-х. наук / Кубан. гос. аграр. ун-т Краснодар, 2001, 25 е., ил., табл.

131. Гринченко А.Л., Белокань Л.М. Применение брассиностероидов для повышения семенной продуктивности кукурузы // II Конференция «Регуляторы роста и развития растений». 1993 .ч. 1 .с.23.

132. Гринченко А.Л., Белоконь Л.М. Эффективность применения брассинолидов на зерновых культурах в северной степи Украины//П совещ. по брассинолидам. Минск. 1991. С.34.

133. Гурбан К.А. Влияние на урожайность яровой пшеницы способов и сроков обработки эпибрассинолидом Агробиол. обоснование химизации сел. хоз-ва. -Горки, 2001, С. 21-25

134. Деева В.П. ; Веденеев А.Н.; Шевцова Т.С. Роль биологически активных веществ в оптимизации питания растений Пробл. питания растений и использ. удобрений в соврем, условиях. -Минск, 2000,-С. 162-167

135. Деева В.П. Генетическая детерминация адаптивных реакций отдельных генотипов при воздействии регуляторами роста в условиях стресса// VI Международная конференция «Регуляторыроста и развития растений в биотехнологиях» Тез. докл., М. 2001.С.90.

136. Деева В.П. Физиолого-биохимические и генетические основы направленной регуляции роста и развития растений с помощью физиологически активных веществ Второй съезд Белорус.о-ва физиологов растений:Тез.докл. -Минск, 1995, С. 13-14

137. Деева В.П. Физиолого-генетические основы регуляции роста и развития растений с помощью физиологически активных веществ Регуляция роста,развития и продуктивности растений. -Минск, 1999,-С. 3-5

138. Деева В.П., Мазец Ж.Э., Хотылева JI.B. Генетическая детерминация реакции растений пшеницы на воздействие брассиностероидами// III Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений». 1995.С.61-62.

139. Деева В.П., Санько Н.В. Роль регуляторов роста в повышении адаптивных свойств отдельных генотипов к стрессовым факторам//Физиология растений и экология на рубеже веков. Ярославль. 2003.С.197.

140. Деева В.П., Санько Н.В., Хрипач В.Н. Генетические и физиолого-биохимические аспекты действия синтетических регуляторов роста растений//И Конференция «Регуляторы роста и развития растений» Тез. докл., М. 1993. Ч.2.С.152.

141. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход.- М.: Мир, 1985.-362 с.

142. Джеймс В. Дыхание растений. М., 1956. - 439 с.

143. Дулин А.Ф. Изменение гормонального статуса завязей и глубины покоя семян элеутерококка под влиянием эпина//Докл. РАСельскох. наук. 2002. №5.с. 16-18.

144. Дулин А.Ф. Регуляция прорастания семян некоторых видов Дальнего Востока Семь видов лекарственных растений. // Бюл.Гл.ботан.сада, 2002; Вып. 184, С. 99-104

145. Дулин А.Ф. Регуляция фузикокцином, эпибрассинолидом формирования и прорастания семян некоторых лекарственных растений дальнего востока//У1 Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» Тез. докл., M. 2001.С.27.

146. Дулин А.Ф., Степанова Т.А. Влияние регуляторов роста на прорастание семян аралии высокой и элеутерококка колючего// Агрохимия. 2002. №4.С.42-47.

147. Дулин А.Ф., Степанова Т.А., Матющенко Н.В. Влияние регуляторов роста на качество посевного материала некоторых лекарственных растений семейства бобовых//Агрохимия. 2002. №7.С.56-60.

148. Ежов М.Н. Регуляция плодообразования гречихи эмистимом и эпибрассинолидом для повышения продуктивности: Автореф. дис.канд. с.-х. наук // Моск. с.-х. акад. им. К.А.Тимирязева М., 1999, 21 е., включ. обл

149. Ежов М.Н., Сальников А.И., Прусакова Л.Д. Влияние физиологически активных соединений на продуктивность растений гречихи//Биол. науки в высш. школе. Проблемы и решения, Бирск, 1998. С.57-60.

150. Ежов М.Н., Сальников А.И., Прусакова Л.Д. Повышение продуктивности и улучшения качества зерна гречихи под действием эмистима и эпибрассинолида//Агрохимия, 1999. №5.С.88-90.

151. Ежов М.Н.; Сальников А.И.; Прусакова Л.Д. Регуляция плодообразования гречихи под действием эпибрассинолида. IV

152. Съезд О-ва физиологов растений России. Междунар. конф. "Физиология растений наука III тысячелетия": Тез. докл. -М., 1999; Т.1,-С. 262

153. Елагина Е.М. Гормональная регуляция -основа изменения возрастного статуса листа.//Агрохимия N9,2000 М РАН С57-61.

154. Елагина Е.М., Вьюгина Г.В. Влияние эпибрассинолида на физиологические показатели растений огурца // VI Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» Тез. докл., М. 2001.С.28.

155. Ершова А.Н., Башкирова Е.В. Активность ферментов антиоксидантной системы проростков гороха и кукурузы при действии цитокининов и эпибрассинолида/Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. В. 2. Воронеж, 2000. С.160.

156. Ершова А.Н., Башкирова Е.В. Действие регуляторов роста на активность каталазы и ферментов пероксидазной группы растений// VI Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» Тез. докл., М. 2001.С.91.

157. Ершова А.Н., Гущина H.A. Влияние фитогормонов на объемы вакуолярного фонда аминокислот в клетках бобовых и злаковых растений// Физиология растений и экология на рубеже веков. Ярославль. 2003.С.201.

158. Ершова А.Н., Перевозкина E.H., Пашков А.Н. Влияние кинетина и эпибрассинолида на активность супероксиддисмутазы растений гороха// «Регуляторы роста и развития растений». Материалы Международной конференции, М., 1999.С.91.

159. Ершова А.Н., Хрипач В.А. Влияние эпибрассинолида на процессы перекисного окисления липидов Pisum Sativum в нормальных условиях и при кислородном стрессе//Физиология растений. 1996.Т.43 .№6.С.870-873.

160. Жолкевич В.Н. Энергетика дыхания высших растений в условиях водного дефицита. М.: Наука, 1968. 230 с.

161. Жуковский П.М. Ботаника. М.: Советская наука, 1949. 552 с.

162. Журбицкий З.И. Физиологические и агрохимические основы применения удобрений. М.: Изд-во Академии наук СССР. 1963.

163. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука. 1990. 295с.

164. Засорина Э.В. Курская ГСХА; г.Курск ; Асадова М.Г. Урожайные, товарные, технологические качества картофеля и их пригодность к хранению и переработке при применении стимуляторов роста //Агроэкол.пробл.современности. -Курск, 2001,-С. 44-47

165. Зауралов O.A., Лукаткин A.C. Влияние экзогенных аналогов фитогормонов на холодоустойчивость теплолюбивых растений //Агрохимия. №1. 1996

166. Заякин B.B. Гормональная регуляция формирования генеративных органов люпина желтого: Автореф. Дис. . д-ра биол. наук. М.: ТСХА, 1997. 34с.

167. Заякин В.В., Нам И.Я. Стимуляция абсцизовой кислотой поступления ассимилятов из оболочки семени к развивающемуся зародышу люпина //Физиология растений. 1998. - Т. 45. - Вып. 1. - С. 100-107

168. Зотова Г.С.; Ботина Т.И. Влияние 2'-5'-олигоаденилата и брассиностероидов на содержание хлорофилла в листьях томатов Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях, 2001, -С. 93-94

169. Зубарев A.B. Влияние эпибрассинолида на показатели каллусогенеза листовых дисков Nicotiana tabacum L. Клеточ.ядра растений Экспрессия и реконструкция. -Барановичи, 2001, - С. 65-73

170. Зубарев A.B. Развитие культуры ткани табака при воздействии эпибрассинолида Регуляция роста, развития и продуктивности растений. -Минск, 1999, С. 52-53

171. Зубарев A.B.; Спиридович Е.В.; Решетников В.Н. Влияние эпибрассинолида на физиологические и цитометрические показатели роста культуры ткани табака IV съезд О-ва физиологов растений России:Тез.докл. -М., 1999; Т.2, С. 587

172. Казакова В.Н.; Карсункина Н.П.; Сухова JI.C. Влияние брассинолида и фузикокцина на урожайность картофеля и устойчивость клубней к грибным болезням при хранении // Изв. Тимирязев, с.-х. акад, 1991; Т. 5, с. 82-88

173. Калитухо JI.H., Кабашникова Л.Ф., Чайка М.Т. Влияние эпибрассинолида на процессы роста и накоплениефотосинтетических пигментов в проростках тритикале//Докл. АН Беларуси. 1997. Т. 41. № 4. С.69 - 72.

174. Калитухо Л.Н.; Макаров В.Н.; Пшибытко Н.Л.; Кабашникова Л.Ф. Влияние брассиностероидов на физиолого-биохимические характеристики проростков пшеницы //IV съезд О-ва физиологов растений России: Тез. докл. -М., 1999; Т.2, С. 590

175. Канделинская С.А.; Пелагейчик Т.Я.; Уральская Е.Р.; Колосова Е.М.; Бушуева С.А.; Жабинский В.Н. О механизме адаптогенного действия эпибрассинолида на растения люпина Регуляция роста, развития и продуктивности растений. -Минск, 1999,-С. 57

176. Карначук P.A.; Головацкая И.Ф.; Ефимова М.В.; Хрипач В.А. Действие эпибрассинолида на морфогенез и соотношение гормонов у проростков Arabidopsis на зеленом свету Физиология растений, 2002; T.49,N 4, С. 591-595

177. Кефели В.И. Физиологические основы конструирования габитуса растений. М.:Наука. 1999.

178. Кефели В.Н. Природные ингибиторы роста//Физиология растений . 1997.Т.44.Вып.З .с.471 -480.

179. Кефели В.Н., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин E.H. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.:Наука, 1989. 184с.

180. Киселёва И.С., Сычева Н.М., Каминская O.A., Михалева О.С. Взаимосвязь роста колоса ячменя и поглощение ассимилятов с содержанием фитогормонов //Физиология растений. 1998. - Т. 45.-№4.-С. 549-556

181. Климачев Д.А. Влияние условий минерального питания на содержание и эффективность фитогормонов//Автореферат дис. . канд. биол. наук. М.: 1998. 16с.

182. Клочкова Н.М., Третьяков H.H. Влияние различнбых ФАВ на некоторые физиолого-биохимические процессы и урожайность// VI Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» Тез. докл., М. 2001.С.246.

183. Ковалев В.М. О характере физиологических реакций при воздействии на растение экзогенных регуляторов роста химической и физической природы//С.-х. биология. 1998. № 1.С.91 100.

184. Ковалев В.М., Бойценюк Л.И., Кучевасов В.П. Влияние брассинолида на фотосинтетическую активность и продуктивность ячменя и картофеля //II Конференция «Регуляторы роста и развития растений» Тез. докл., М. 1993.С.175.

185. Ковалева JI.B., Захарова Е.В., Скоробогатова И.В., Карсункина Н.П. Гаметофитно спорофитные взаимодействия в системе пыльца - пестик. III. Гормональный статус в прогамной фазеоплодотворения. // Физиология растений. Т.49. № 4. 2002.С. 549552.

186. Коркина Т.А. Взаимосвязь гормонального и трофического фактора регуляции в онтогенензе пшеницы (на примере цитокининов и калия)//Авторефереат дис. . канд. биол. наук. М.: 2001. 19с.

187. Колосова Е.М., Канделинская О.Л.; Домаш В.И. Влияние брассиностероидов на рост проростков тритикале в условиях солевого стресса Регуляция роста,развития и продуктивности растений. -Минск, 1999, С. 194-195

188. Колотовкина Я.Б., Азаркович М.И., Прусакова Л.Д. Влияние биорегуляторов роста экоста и эпибрассинолида на формирование белкового комплекса плодов гречихи разных генотипов//Физиология растений и экология на рубеже вековю Ярославлью 2003юС.208.

189. Колотовкина Я.Б., Прусакова Л.Д., Сальников А.И., Ежов М.Н. Влияние биорегуляторов роста экоста и эпибрассинолида на пигментный комплекс растений гречихи разных генотипов//У1 Междун конф. «Регуляторы роста и развития растений».М. 2001.С.100.

190. Коновалова Г.И.; Бобрик А.О.; Семенова З.А. Производство исходного семенного картофеля Новое в семеноводстве картофеля. -Минск, 2000, С. 57

191. Кораблева Н.П., Платонова Т.А. Биохимические аспекты гормональной регуляции покоя и иммунитета растений//Прикладная биохимия и микробиология , 1995.Т.31. В.1. С.103-114.

192. Кораблева Н.П.; Платонова Т.А.; Догонадзе М.З. Изменение биосинтеза этилена в меристемах клубней картофеля Solanumtuberosum Ь.под действием брассинолида // Докл.АН/РАН, 1998; T.361.N 1,-С. 113-115

193. Кораблева Н.П.; Платонова Т.А.; Догонадзе М.З.; Бибик Н.Д. Действие эпибрассинолида на покой и прорастание клубней картофеля Влияние предуборочной и послеуборочной обработок регуляторами роста. //Агрохимия, 1999; N 7, С. 60-64

194. Кудоярова Г.Р., Чураев П.Н., Веселов С.Ю. и др. Иммуноферментный анализ регуляторов роста растений. //Применение в физиологии и экологии. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1990.- 164 с.

195. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологиеских процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка.//Тимирязевские чтения XLI. М., 1982.84с.

196. Кулаева О.Н. Физиологическая роль абсцизовой кислоты. Введение к публикации Международного симпозиума (Пущино, 1993). // Физиология растений. 1994.Т.41.№5.с.645-646.

197. Кулаева О.Н., Бурханова Э.А., ФединаА.Б. Брассинбостероиды в регуляции синтеза белка в листьях пшеницы//ДАН СССР. 1989.Т.305.№5.С. 1277-1279.

198. Кулаева О.Н., Кузнецов B.B. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов. // Физиология растений. Т.49. № 4. 2002.С.626-640.

199. Курапов П.Г., Скоробогатова И.В., Козик Т.А. Влияние брассиностероидов на содержание АБК, цитокининов и гиббереллинов в яровом ячмене//Регуляторы роста растений. Киев, 1992.С. 144-155.

200. Курапов П.Г., Скоробогатова И.В., Слушева А.Г., Козик Т.А. Гормональный баланс и продуктивность растений пшеницы, ячменя и картофеля под влиянием обработки эпибрассинолидов//С.-Х. биология. Сер. Биология растений, 1996. №5.С.99-104.

201. Курсанов A.JL Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976.-646 с.

202. Кутас E.H.; Деева В.П.; Гаранинова М.В. Влияние биологически активных соединений на жизнедеятельность рододендронов in vitro Регуляция роста,развития и продуктивности растений. -Минск, 1999, С. 65-66

203. Лавринова В.А., Кратенко В.П. Испытание регуляторов роста в системе защиты ярового ячменя от болезней в центральном черноземье// VI Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» Тез. докл., М. 2001.С.253.

204. Ладыженская Э.П.; Кораблева Н.П.; Ляпкова Н.С.; Мазин В.В. Транспорт протона в везикулы плазмалеммы из клубней исходных и трансгенных растений картофеля Solanum tuberosum L. //Биол. мембраны, 2001; T.18.N 4, С. 267-270

205. Ламан H.A., Власова H.H., Стратилатова Е.В. Влияние эпибрассинолида на рост и развитие растений ярового ячменя// V

206. Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений» Тез. докл., М. 1999.

207. Ламан H.A.; Власова H.H.; Стратилатова Е.В. Сравнительное действие эпибрассинолида, кинетина и гибберелловой кислоты на апикальное доминирование у ярового ячменя //IV съезд О-ва физиологов растений России:Тез.докл. -М., 1999; Т.2, С. 617

208. Лемеш В.А.; Калитухо Л.Н. Физиолого-биохимические показатели проростков льна-долгунца и льна масличного при обработке брассиностероидами// Регуляция роста,развития и продуктивности растений. -Минск, 1999, С. 70-71

209. Мазец Ж.З., Деева В.П. Влияние эпибрассинолида на интенсивность синтеза и качественный состав легкорастворимых белков у ДТ-линий пшеницы Чайниз Спригн//Изв. АН Беларуси. Сер. биол. наук,1996.№3,С.63-66.

210. Мазец Ж.Э. Особенности действия квартазина и брассиностероидов на физиолого-биохимические процессы ДТ-линий пшеницы Чайниз Спринг: Автореф.дис.канд.биол.наук / Нац.АН Беларуси.Ин-т эксперим.ботаники им.В.Ф.Купревича Минск, 1997, 18 с

211. Мазец Ж.Э.; Деева В.П. Влияние квартазина и эпибрассинолида на полипептидный состав белков ДТ-линий пшеницы Чайниз Спринг // Второй съезд Белорус.о-ва физиологов растений:Тез.докл. -Минск, 1995, С. 25-26

212. Малеванная H.H. Новый растительный гормон залог получения стабильных урожаев Опыты по применению эпина. //Агро XXI, 1999; N 2, - С. 18-19

213. Малеванная H.H.; Замана С.П. Биопрепарат эпин: гарантированный урожай// Картофель и овощи, 1995; N 2, С. 21

214. Малинок А.Г., Самоил В. Влияние эпибрассинолида на рост и морфогенез двудольных и однодольных растений// VI Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» Тез. докл., М. 2001.С.47.

215. Манжелесова Н.Е. регуляторное действие эпибрассинолида на фенольный комплекс созревающих семян ячменя// VI Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» Тез. докл., М. 2001.С.48.

216. Манжелесова Н.Е. Роль брассиностероидов во взаимоотношении ячменя и возбудителя сетчатой пятнистости: Автореф.дис.канд.биол.наук / Нац. АН Беларуси.Ин-т эксперим.ботаники им.В.Ф.Купревича Минск, 1998, 20 с

217. Манжелесова Н.Е. Содержание фенольных соединений и активность пероксидазы при индуцированной брассиностероидами устойчивости ячменя к сетчатой пятнистости //Изв.АН Беларуси.Сер.биол.наук, 1997; N 3, С. 2024

218. Маркова И.В., Брель Н.Г., Ленец А.А. Морфологические изменения эпикотилей Rosa Híbrida L. под влиянием эпибрассинолида// VI Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» Тез. докл., М. 2001.С.49.

219. Матевосян Г.Л., Кудашов A.A., Езаов А.К., Сотник В.Г. Действие фиторегуляторов на рост, развитие, урожайность и качество плодов томата в защищенном грунте//Агрохимия. 2001. №11. С.49-58

220. Мельников С.С., Манонкина Е.Е. Использование брассиностероидов, диметил сульоксида и картолина для повышения питательной ценности сена// III Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений» Тез. докл., М. 1995.С.69-70.

221. Мироненко A.B., Канделинская О.Л., Бушуева С.А., Уральская Е.Р., Чехова А.Н. Изменения метаболизма белков люпина под действием брассиностероидов// III Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений» Тез. докл., М. 1995.С.83-84.

222. Мироненко A.B.; Канделинская О.Л.; Бушуева С.А.; Уральская Е.Р. Влияние брассинолида на физиологические процессы растений люпина Предпосевная обработка семян. //Докл.РАСХН, 1996; N 5, С. 11-13

223. Михайлова Т.П.; Гордиенко В.Н. Влияние брассинолида на ростовые процессы и урожайность картофеля //Тр. Кубан.гос.аграр.ун-т, 1995; Вып.344, С. 121-124

224. Михайлова Т.П.; Григорян П.И. Применение эпибрассинолида при выращивании табака //Материалы междунар. науч.-практ. конф. "Соврем, состояние табач. отрасли и усиление ее науч.обеспечения в Рос. Федерации и странах СНГ". -Краснодар, 2000, С. 205-206

225. Мокроносов А.Т. Онтогенез и целостность растительного организма//42 Тимирязевсские чтения.М.:Наука. 1983.с.42-68.

226. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М., 1987.

227. Немченко В.В. Применение регуляторов роста для повышения устойчивости растений к неблагоприятным условиям произрасания// VI Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» Тез. докл., М. 2001.С.263.

228. Никкел Л.Д. Регуляторы роста растений . Применение в сельском хозяйстве. М.; Калас. 1984. 190с.

229. Ниловская Н.Т., Остапенко Н.В., Серегина И.И. Действие эпибрассинолида на продуктивность и устойчивость к засухе яровой пшеницы//Агрохимия N2. 2001,М. РАН

230. Ничипорович A.A. Энергетическая эффективность и продуктивность фотосинтезирующих систем как интегральная проблема//Физиология растений .1978.Т.25.№5.с.922-937.

231. Новиков H.H.; Войесса Б.В. Действие фиторегуляторов на синтез белков и качество зерна пшеницы // Изв.Тимирязев.с.-х.акад., 1995; Вып.1, С. 65-75

232. Павлова И.В. Действие разных по структуре физиологически активных веществ на ди- и тетраплоидные растения гречихи: Автореф.дис.канд.биол.наук // Нац.АН Беларуси.Ин-т эксперимент.ботаники им.В.Ф.Купревича Минск, 1998, 19 е., ил

233. Павлова И.В. Свойства семенной кожуры гречихи в связи с технологией предпосевной обработки семян регуляторами роста Обработка 24-эпибрассинолидом, ПАВ, горячей водой. //Регуляция роста,развития и продуктивности растений. -Минск, 1999,-С. 80-81

234. Павлова И.В., Деева В.П. Действие квартазина, эпибрассинолида на проницаемость плазмаллемы клетки Nitella flexilis к ионам// III Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений» Тез. докл., М. 1995.С.88-89.

235. Павлова И.В.; Деева В.П. Влияние эпибрассинолида на АТФазную активность плазмалеммы и других компонентов клетки из проростков гречихи разного уровня плоидности // Докл.АН Беларуси, 1996; T.40,N 4, С. 91-94

236. Павлова И.В.; Деева В.П.; Анохина Т.А. Реакция разных по плоидности сортов гречихи на действие квартазина и эпибрассинолида // Соврем, проб л. генетики и селекции. -Минск, 1995,-С. 55

237. Павлова И.В.Действие разных по структуре физиологически активных веществ на ди- и тетраплоиные растения гречихи. Автореф. дис.канд. биол. наук. Минск, 1998. 19с.

238. Пироговская Г.В.; Хрипач В.А.; Русалович A.M.; Сороко В.И.; Титова С.А. Использование фитогормонов брассиностероидов в получении медленнодействующих удобрений и мелиоратов Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях, 2001, -С. 266-267

239. Платонова Т.А. Влияние эпибрассинолида на эндоплазматический ретикулум клеток апексов клубней картофеля // Прикл.биохимия и микробиология, 1998; T.34,N 5, -С. 553-559

240. Платонова Т.А., Кораблева Н.П. Изучение влияния эпибрассинолида на рост апикальных меристем клубней картофеля//Прикладная биохимия и микробиология, 1994.Т.30.В.6.С.923-930.

241. Платонова Т.А.; Кораблева Н.П. Изменения аппарата Гольджи в меристемах клубней картофеля Solanum tuberosum L. при переходе от покоя к росту и под действием брассинолида //Докл.АН/РАН, 1999; T.369,N 4, С. 557-560

242. Платонова Т.А.; Кораблева Н.П. Изучение аппарата Гольджи в клетках апексов клубней картофеля при регуляции покоя под действием эпибрассинолида //Прикл. биохимия и микробиология, 1999; T.35,N 5, С. 599-603

243. Платонова Т.А.; Кораблева Н.П. Ультраморфометрическое изучение апикальных меристем клубней Solanum tuberosum L. под влиянием эпибрассинолида //IV съезд О-ва физиологов растений России: Тез. докл. -М., 1999; Т.2, С. 664

244. Полевой В.В. Фитогормоны. Учеб. Пособие.-Л.:Издат-во Ленингр. Ун-та. 1982, 248с.

245. Попова М.П. Полиоксистероиды (экди- и брассиностероиды) -регуляторы роста и повышения продуктивности картофеля Новое в семеноводстве картофеля. -Минск, 2000, С. 70

246. Попова М.П.; Золотарь P.M. Защитное действие брассиностероидов на растения огурца в условиях пониженной температуры //Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях, 2001,- С. 116-117

247. Похлебаев С.М. Функциональная активность хлоропластов ячменя и пшеницы, обработанных фитогормонами //Фитогормоны и их действие на растения. М.: МОПИ, 1982. С. 11 - 18

248. Прусакова Л.Д. Функции брассиностероидов и их использование в растениеводстве// III Международнаяконференция «Регуляторы роста и развития растений» Тез. докл., М. 1995.С. 178-179.

249. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Биологичечская активность эпи-и гомобрассинолидов и их влияние на продуктивность пшеницы и ячменя//ПСовещ. По брассиностероидам. Минск. 1991.С.37.

250. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Нового типа регуляторы роста и развития растений//Рабочее совещ. «Регуляторы роста и развития растений». М. 1991.С.49.

251. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Повышение прочности стебля, устойчивости к полеганию и продуктивнбости ярового ячменя// II Конференция «Регуляторы роста и развития растений» Тез. докл., М. 1993.Ч.1.С.78.

252. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Х.М. Рейес Матаморос. Реакция аллоцитоплазматических гибридов яровой пшеницы на действие эпибрассинолида в условиях почвенной засухи. // Агрохимия N10, 2000 С. 52-55.

253. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Хрипач В.П. Влияние брассиностероидов на рост и продуктивность зерновых культур//Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений. Ярославль, 1991.

254. Прусакова Л.Д., Чижова С.Н. Роль брассиностероидов в росте, устойчивости и продуктивности растений // Агрохимия. № 11. 1996. С. 137-150.

255. Прусакова Л.Д.; Ежов М.Н.; Сальников А.И. Использование эмистима, эпибрассинолида и униконазола для преодоления разнокачественности плодов гречихи // Аграр.Россия, 1999; N 1(2),-С. 41-44

256. Прусакова Л.Д.; Чижова С.И.; Рейес Матаморос Х.М. Реакция аллоцитоплазматических гибридов яровой пшеницы на действие эпибрассинолида в условиях почвенной засухи //Агрохимия, 2000;N10,-С. 52-55

257. Прусакова Л.Д.; Чижова С.И.; Третьяков H.H.; Агеева Л.Ф.; Голанцева E.H.; Яковлев А.Ф. Антистрессовые функции экоста и эпибрассинолида на яровой пшенице в условиях Центральной Черноземной зоны // Аграр.Россия, 1999; N 1(2), С. 39-41

258. Прусакова Л.Д.; Чижова С.И.; Хрипач В.А. Устойчивость к полеганию и продуктивность ярового ячменя и многолетней пшеницы под влиняием брассиностероидов // С.-х.биология. Сер. Биология растений, 1995; N 1, С. 93-97

259. Лузина Т.И. Гормональная регуляция как основа целостности и продуктивности растительного организма//Автореферат дис. . докт. биол. наук. М.: 1999.

260. Пустовойтова Т.Н. ; Жданова Н.Е.; Жолкевич В.Н. Повышение засухоустойчивости растений под воздействием эпибрассинолида // Докл.АН/РАН, 2001; T.376,N 5, С. 697-700

261. Пустовойтова Т.Н.; Жданова Н.Е.; Жолкевич В.Н. Влияние эпибрассинолида на адаптационные процессы у растений

262. Cucumus sativus L. при почвенной засухе // VI Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» Тез. докл., М. 2001.С.278.

263. Ракитин Ю.В., Поволоцкая K.JL, Седенко Д.М. О некоторых изменениях обмена веществ в цветках и плодах помидоров при действии 2,4-Д и 2,4,5-Т.//Физиология растений , 1956. Т. 3, вып. 4. С. 297-305.

264. Рахманкулова З.Ф., Рамазанова Г.А., Усманов И.Ю. Рост и дыхание растений разных адаптивных групп при дефиците элементов минерального питания //Физиология растений. 2001. -Т. 48. - № 1. - С. 75-80

265. Ремпе Е.Х.; Воронина Л.П.; Батурина Л.К. Регуляторы роста растений как фактор снижения негативного действия пестицидов //Агрохимия, 1999; N 3, С. 64-69

266. Романов Г.А. Рецепторы фитогормонов: Обзор // Физиология растений, 2002; T.49,N 4, С. 615-625

267. Рункова Л.В. Перспективы использования брассинолидов в декоративном садоводстве. //Тез. докл.2-го совещ. по брассиностероидам. Минск. 1991.С.47-48.

268. Рункова JI.B., Сафина Е.Р. Действие брассиностероидов на клубнелуковичные декоративные растения// II Конференция «Регуляторы роста и развития растений» Тез. докл., М. 1993.Ч.2.С.261.

269. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 508 с.

270. Санько Н.В. Действие эпибрассинолида на качественный состав белков и РНК у генетически различных форм ячменя // Второй съезд Белорус.о-ва физиологов растений:Тез.докл. -Минск, 1995, С. 32-33

271. Санько Н.В., Деева В.П. Действие эпибрассинолида на некоторые физиолого-биохимические процессы у разных генотипов ячменя в условиях засухи// VI Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» Тез. докл., М. 2001.С.64.

272. Санько Н.В.; Деева В.П. Влияние эпибрассинолида на электрофоретические спектры РНК и белков ячменя (Hordeum vulgare L.) //Весщ Нац.АН Беларусь Сер. б1ял. навук, 2000; N 4, -С. 25-29

273. Семихатова О. А. Соотношение фотосинтеза и дыхания в продукционном процессе растений //Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1986. С. 98 - 109

274. Семихатова O.A., Чулановская М.В. Манометрические методы изучения дыхания и фотосинтеза растений. М. — Л.: Наука, 1965. -168 с.

275. Скоробогатова И.В., Захарова Е.В., Карсункина Н.П., Курапов П.Б., Соркина Г.Л., Кислин E.H. Изменение содержания фитогормонов в проростках ячменя в онтогенезе и при внесении регуляторов стимулирующих рост//Агрохимия. 1999.№8.С.49-53.

276. Скроцкий Б.В. Влияние эпибрассинолида на всхожесть семян и морфологические показатели проростков некоторых декоративных однолетников// VI Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» Тез. докл., М. 2001.С.278.

277. Слепичев С.И. Испытание брассиностероидов на зерновыхкультурах//Тез. докл.2-го совещ. по брассиностероидам. Минск. 1991.С.39.

278. Смирнов А.И. Изменение дыхания листьев табака с возрастом//Тр. Гос. Ин-та табаковедения. Краснодар, 1928. С. 12 19.

279. Смирнов К.В., Казахмедов Р.Э. Методические основы примемения регуляторов роста с целью получения бессемянных ягод у семенных сортов винограда.//Тез. докл. V Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». —М.-1999.-c.257.

280. Солдатов A.A. Влияние эпина и электрофизических способов предпосевной обработки семян на урожайность озимой пшеницы //Направления стабилизации развития и выхода из кризиса АПК в соврем.условиях. -Воронеж, 1999, С. 57-58

281. Соловей К.И.; Деева В.П. Влияние регуляторов роста на отдельные реакции процесса дыхания растений ячменя Квартазин, эпибрассинолид и эмистим.// Регуляцияроста,развития и продуктивности растений. -Минск, 1999, С. 104-105

282. Спиридович Е.В. Влияние эпибрассинолида на биохимические параметры ядер проростков тритикале Регуляция роста, развития и продуктивности растений. -Минск, 1999, С. 107-108

283. Спиридович Е.В.; Гончарова Л.В.; Чижик О.В. Белки надмолекулярных комплексов клеточных ядер ржи при воздействии эпибрассинолидом и абсцизовой кислотой Клеточ. ядра растений Экспрессия и реконструкция. -Барановичи, 2001, -С. 129-135

284. Стрельцова В.А.; Ольховик В.К. Влияние природных и синтетических брассиностероидов на урожай ячменя Общие вопр. защиты растений. Остаточные количества пестицидов. Энтомология. Ч. 1. Вильнюс, 1989, с. 18-19

285. Тарчевский И. А, Андрианова Ю.Е. Хлорофилл и продуктивность растений. М.:Наука, 2000. 135 с.

286. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.:Наука.2002.

287. Умбрейт В.В., Буррис Р.Х., Штауффер Дж.Ф. Манометрические методы изучения тканевого обмена. М.: Изд-во иностранной литературы, 1951.-360 с.

288. Фатхутдинова P.A.; Шакирова Ф.М.; Чемерис A.B.; Сабиржанов Б.Е.; Вахитов В.А. Активность ЯОР у пшеницы разного уровня плоидности при воздействии фитогормонов Генетика, 2002; T.38,N 11, С. 1575-1579

289. Филипас A.C., Ульяненко Л.Н. Влияние регуляторов роста растений на урожай картофеля и его качество// VI Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» Тез. докл., М. 2001.С.284.

290. Хапова С.А. Влияние регуляторов роста на укоренение Frogaria ananassa// VI Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» Тез. докл., М. 2001.С.285.

291. Ходянков A.A. Влияние эпибрассинолида и иммуноцитофита на устойчивость растений льна-долгунца к засухе в критический период// VI Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» Тез. докл., М. 2001.С.289.

292. Ходянкова С.Ф., Дуктов В.П. Эффективность использования регуляторов роста для повышения посевных качеств семянльна-долгунца// VI Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» Тез. докл., М. 2001.С.289.

293. Ходянкова С.Ф.; Дуктов В.П. Использование регуляторов роста для повышения посевных качеств семян льна-долгунца Актуал. пробл. адаптив. интенсификации земледелия на рубеже столетий. Минск, 2000, - С. 230-233

294. Холоп Я.И. Влиние физиологически активных веществ на продуктивные свойства растений подсолнечника//Природа, человек и экология. Горки, 1999.С.24-25.

295. Холоп Я.И., Саскевич П.А., Влияние эпина на урожайность семян и степень развития болезней в посевахподсолнечника//Актуальные проблемы биологической защиты растений. Минск, 1998.С.107-108.

296. Хрипач В.А., Лахвич В.А., Жабинский В.Н. Брассиностероиды. Минск: Наука и техника, 1993. 287 с.

297. Хрипач В.А.; Жабинский В.Н.; Лахвич Ф.А. Перспективы практического применения брассиностероидов нового класса фитогормонов: Обзор //С.-х.биология. Сер. Биология растений, 1995; N 1,-С. 3-11

298. Хрусталева Л.И.; Погорилая Е.В. Влияние фиторегуляторов на состав клеточной популяции в корневой меристеме Allium fistulosum L. // Онтогенез, 1995; T.26,N 5, С. 339-344

299. Цехоновский Н. Вам поможет эпин Предпосевная обработка и опрыскивание садовых культур стимулятором роста. //

300. Сел.зори, 1998; N 9-10, С. 24-25

301. Цыбулько B.C., Буряк Ю.И. Влияние брассиностероидов на урожайность кукурузы и люцерны на семена. //Тез. докл.2-го совещ. по брассиностероидам. Минск. 1991.С.42-43.

302. Цыганов А.Р., Персикова Т.Ф., Какшинцев A.B. Влияние ФАВ на продукционный процесс люпина узколистного// VI Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» Тез. докл., М. 2001.С.290.

303. Чайлахян М.Х. Влияние среды и внутренние факторы цветения растений//Труды Ереванского Государственного Университета им. В.М.Молотова. Ереван. 1943.

304. Чижова С.И.; Голанцева E.H.; Прусакова Л.Д. Влияние эпибрассинолида на индукцию активности альфа-амилазы и всхожесть семян яровой пшеницы / IV съезд О-ва физиологов растений России:Тез.докл. -М., 1999; Т.2, С. 733-734

305. Чурикова В.В., Деревщиков С.Н., Хожаннова Г.Н., Малеванная H.H. Влияние эпина на устойчивость растений/Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Воронеж, 2000.В.2.С.150-152.

306. Шакирова Ф.М. Участие фитогормонов и лектина пшеницы в ответе растений на стрессовые воздействия: Автореф. дис.д-ра биол. наук / С.-Петерб. гос. ун-т СПб., 1999, 44 е., табл

307. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Авальбаев A.M., Гималов Ф.Р. Стимуляция экспрессии гена агглютинина зародыша пшеницы в корнях проростков под влиянием 24-эпибрассинолида//Физиология растений. 2002. Т 49. № 2. С. 253 -256.

308. Шакирова Ф.М.; Безрукова М.В. Изменение содержания АБК и лектина в корнях проростков пшеницы под влиянием 24-эпибрассинолида и засоления //Физиология растений, 1998; T.45,N3,-С. 451-455

309. Шевелуха B.C., Калашникова Е.А., Воронин Е.С.,Ковалев В.М. Сельскохозяйственная биотехнология. М.:Высш. Шк., 2003. 469с.

310. Якушкина Н.И. Влияние стимуляторов роста на распределение питательных веществ в растении//ДАН СССР. 1949. Т. LXIX. №1.

311. Якушкина Н.И. О влиянии стимуляторов роста на процессы обмена веществ у томатов//Памяти академика Д.Н. Прянишникова / Под ред. Прасолова Л.И. и др., М.: Изд-во АН СССР, 1950. С.105-115.

312. Якушкина Н.И. Физиологические и биохимические изменения, происходящие в растении под влиянием обработки ростовыми веществами.//ДАН СССР. 1948. Т. LXI.№5.

313. Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение. 1993.

314. Якушкина Н.И., Денисова Г.М. Физиология роста и развития растений. М.:МОПУ. 1985. 200с.

315. Якушкина Н.И., Кулакова И.ВА. Влияние гетероауксина на поступление воды в растительную клетку и энергетический обмен/Водный обмен сельскохозяйственных растений/Под ред. Петинова Н.С., М.: Наука. 1969.С.259-266.

316. Якушкина Н.И., Похлебаев С.М. Особенности гормонального регулирования фотохимической активности хлоропластов // Биологиеские науки. 1980. № З.С. 67 70.

317. Якушкина Н.И., Пушкина Г.П. Некоторые особенности влияния гиббереллина и кинетина на содержание хлорофилла и на процесс фотофосфорилирования в проросткахкукурузы//Физиология растений. 1971. Т. 18. Вып. 5. С. 898 903.

318. Кетраф Ф.В. Способ опыления у томатов/ЛГруды Всесоюзногосъезда по генетике. Ленинград, 1929. 279 с.

319. Кириллова Э.Н., Мусатенко Л.И., Тома С И. Изменение уровня фитогормонов в процессе репродуктивного развития мутантов томата//У Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений». М. 1999. С. 34.

Информация о работе

Лихачева, Татьяна Сергеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.12

Диссертация

Влияние эпибрассинолида на гормональный баланс, энергодающие процессы, рост и продуктивность растений - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы