Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ ЭПИБРАССИНОЛИДА НА ГОРМОНАЛЬНЫЙ БАЛАНС, ЭНЕРГОДАЮЩИЕ ПРОЦЕССЫ, РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ (ТОМАТЫ, ФАСОЛЬ)

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ЭПИБРАССИНОЛИДА НА ГОРМОНАЛЬНЫЙ БАЛАНС, ЭНЕРГОДАЮЩИЕ ПРОЦЕССЫ, РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ (ТОМАТЫ, ФАСОЛЬ)"

Л-ЪЪЪЪЬ

На правах рукописи

ЛИХАЧЕВА Татьяна Сергеевна

ВЛИЯНИЕ ЭП И БРАС С ИIIОЛ ЦДЛ НА ГОРМОНАЛЬНЫЙ БАЛАНС, ЭНЕРГОДАЮЩИЕ ПРОЦЕССЫ, РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ (ТОМАТЫ, ФАСОЛЬ)

Специальность 03.00.12 — Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии организмов Московского государственного областного университета

Научный руководите чь доктор биологических наук

профессор заслуженный работник высшей школы Н И Якушкина

Официальные оппоненты доктор биологических наук

профессор Л Д Прусакова

кандидат биологических наук

доцент Н В Пильщикова

Ведущая организация Орчовский Государственный

Университет

Зашита состоится 6 -> 2004 юла п 1с часов на заседании диссерта-

ционного совета Д 220 043 08 в \1осм -м>й сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева (127550, Москва, Тимирязевская узица, д 49)

С диссертацией гжно ознакомиться в библиотеке Ц' ГК МСХА

Авторефе слан V 2004 года

Ученый се* диссертацио ета

кандидат био. IX наук '■у*'^ ~Т хрсункина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Природные фитогормоны и синтетические регуляторы растений позволяют управлять онтогенезом растений с целью повышения их продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам среды обитания (Кулаева, 1982, Никкел,1984 Дерфлинг, 1985). В настоящее время большое внимание уделяют физиологически активным веществам стероидного типа. Известно, что стероиды являются гормонами животных (Бусыгина, Игнатьева, Осадчук, 2003). На одном из последних симпозиумов по молекулярной биологии, посвященном столетнему юбилею профессора Курта Мотеса, было признано, что брассиносгероиды являются новой группой фигогормонов (Кулаева, 2001). Опыты, проведенные на мутантах, позволили проследить пути биосинтеза брассиностероидов, выделить участвующие в них ферменты и кодирующие их гены. Имеются данные об увеличении брас-синостероидами транскрипционной активности генов (Nagpal ее а1, 1996, Шизе, 1997, АНтапп, 1998, Авальбаев, 2000, Шакирова, Безрукова, 2002). В ряде случаев использование брассиностероидов приводит к увеличению урожайности растений (Гамбург, 1986, Хрипач, Жабинский, Лахвич, 1995, Прусакова, Чижова, 1996, Базе, 1997, Тоуата, 2000). Ряд исследований посвящены влиянию БС на повышение устойчивость растений к неблагоприятным условиям. Однако применение брассиностероидов затруднено и не всегда эффективно. Вопрос о физиологических основах действия этого регулятора не может считаться решенным. Дискуссионным остается вопрос, прямое или косвенное действие (через изменение содержания других фигогормонов) оказывают брассиносгероиды. Узок набор исследуемых культур. Изучение изменений гормонального баланса проводилось главным образом на вегетативных органах. При этом в основном изучалось изменение лишь одного фи-тогормона. Большинство исследований проводилось на проростках. Сравнительно мало изучено влияние этого регулятора на изменения процессов фотосинтеза и дыхания на протяжении онтогенеза растений.

ЦНБ МСХА

Цель н задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение специфики действия эпибрассинолида на физиологические процессы растений томатов и фасоли. Особенное внимание уделялось раскрытию взаимосвязи между влиянием эпибрассинолида на изменения гормонального баланса, процессами фотосинтеза и дыхания, темпами роста и продуктивностью растений В соответствии с этой целью были поставлены следующие экспериментальные задачи

- Провести сравнительное изучение влияния эпибрассинолида на изменение гормонального статуса вегетативных и генеративных органов растений томатов и фасоли

- Выявить изменение гормонального статуса в процессе развития плодов томатов и его изменения под влиянием ЭБ

- Исследовать влияние эпибрассинолида на процессы дыхания и фотосинтеза растений томатов и фасоли

- Выявить специфику вчияния ЭБ на процессы дыхания при прорастании семян

- Определить ход интенсивности дыхательного газообмена в процессе развития плодов томатов и его изменения под влиянием обработки ЭБ

- Сопоставить изменение гормонального баланса с ходом ростовых процессов вегетативных и генеративных органов в онтогенезе

- Выявить специфику физиологического действия при обработке ЭБ растений, принадлежащих к разным семействам (на примере анализа томатов и фасоли)

- Изучить разные способы внесения ЭБ, выявить взаимосвязь между условиями минерального питания и эффективностью применения эпибрассинолида

- Наметить пути повышения темпов роста и продуктивности растений с помощью эпибрассинолида

Научная новизна. В ходе работы проводилось комплексное изучение изменения содержания цитокининов, ауксинов, АБК в вегетативных и генеративных органах и при разных уровнях минерального питания.

Установлено, что под влиянием эпибрассинолида происходит повышение уровня ростстимулирующих гормонов (цитокининов, ИУК), снижение АБК в листьях как томатов, так и фасоли. Соотношение цитокини-ны+ИУК/АБК и цитокинины/АБК под воздействием эпибрассинолида воз-, растает. Листья растений, обработанные эпибрассинолидом, на фоне более высокого содержания зеатина характеризуются повышенным содержанием хлорофилла и усилением процесса фотосинтеза.

Впервые показано, что обработка эпибрассинолидом вызывает повышение отношения цитокинины+ИУК/АБК в процессе развития цветков, плодов. При этом эпибрассинолид оказывает преимущественное влияние на содержание цитокининов. На этом фоне образующиеся плоды характеризуются ускорением темпов роста. В период созревания в плодах, обогащенных эпибрассинолидом, содержание АБК увеличивается.

Показано, что эпибрассинолид увеличивает интенсивность дыхания. Это проявляется на первых этапах прорастания семян, на разных фазах онтогенеза листьев, в развивающихся цветках.

Под влиянием эпибрассинолида в листьях растений, как томатов, так и фасоли интенсивность фотосинтеза возрастает. На фоне изменения гормонального баланса, увеличения интенсивности энергодающих процессов (фотосинтез, дыхание) повышаются темпы роста, как вегетативных, так и генеративных органов, продуктивность растений томатов, фасоли.

Практическая значимость. Исследования вносят определенный вклад в понимание значения эпибрассинолида в изменения в балансе фито-гормонов как основы регуляции ростовых процессов и продуктивности. Намечаются пути повышения продуктивности растений при внесении эпибрассинолида разными способами.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Всероссийской молодежной научной конференции «Растение и почва» (Санкт-Петербург, 1999), VII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000), Межвузовской конференции молодых ученых «Растение, микроорганизмы и среда» (Санкт-Петербург, 2000), VI Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 2001), Международной научно-методической конференции «Продукционный процесс сельскохозяйственных культур» (Орел, 2001), V Съезде Общества физиологов растений и международной конференции «Физиология растений - основа фитибиотехнологии» (Пенза, 2003), Ш Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2003)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ

Структур.! н объем диссертации. Диссертация изложена на 168 страницах машинописного течет Содержит 40 таблиц, 18 рисунков и состоит из введения, обзора литературы (2 павы), экспериментальной части (5 пав), заключения, выводов и приложения Список цитированной тате-ратуры включает 348 наименований, из них 87 на иностранном языке ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Объектами исстедования являлись фасоль сорта Рубин, томаты сорта Белый налив

Эксперименты проводились на базе кафедры биологии и экологии организмов МПУ в течение 1998 - 2001,2003 гт Исследования включали в себя лабораторные опыты в условиях люминостата, вегетационные опыты (почвенные культуры), а также опыты в условиях парника

а) ФАСОЛЬ 1 Лабораторные опыты Проращивание семян фасоли проводили в чашках Петри в термостате при температуре 25°С 3 суток па воде ( контроль), на растворе ЭБ (конц 1,58X10 "М, 2,92X10 "М) Наблюдения продолжались в течении 14 дней после высаживания проростков

2. Вегетационные опыты. Растения фасоли выращивали в вегетационных сосудах Митчерлиха объемом почвы (дерново-подзолистая) 5 кг. Обработка ЭБ проводилась двумя способами: 1.замачивание семян (конц. 1,58Х10"11М, 2,92Х10"ИМ); 2. опрыскивание листьев через 7 дней после высаживания в фазу образования первых листьев (конц. 1,58ХЮ"10М).

б) ТОМАТЫ 1. Лабораторные опыты. Семена томатов проращивали в чашках Петри в термостате при температуре 25°С 3 суток. Проростки выращивали до 14 дней в условиях люминостата. Обработку ЭБ проводили двумя способами: замачивание семян в растворе ЭБ в конц. 2,92Х10""М, опрыскивание листьев ЭБ в конц. 1,58х10"10М 2. Вегетационные опыты, (почвенные культуры). Опыт проводился в 1999 и 2000 годах. Растения томатов (сорт Белый налив) выращивались в сосудах Митчерлиха на 5 кг почвы (дерново-подзолистая). По мере образования пасынки удаляли и взвешивали. Различный уровень минерального питания создавался путем внесения при набивке сосудов минеральных солей (1\,Н4ЫОз) Ыа2НР04, КгБОч) из расчета на сосуд: полная доза азота - 0,8 г; полная доза фосфора - 0,4 г; полная доза калия - 0,6 г, V* дозы азота -0,4 г; V* дозы фосфора — 0,1 г; V* дозы калия -0,15г.

Опрыскивание эпибрассинолидом проводилось в фазу начала цветения (конц. 1,58х1О"10М). Опыт 1999 года включал 4 варианта: контроль (без внесения удобрений, опрыскивание водой); полная доза КРК; без внесения удобрений + опрыскивание эпибрассинолидом; полная доза ИРК + опрыскивание эпибрассинолидом.

Опыт 2000 года включал 4 варианта: V* дозы ИРК; У* дозы ЫРК. + опрыскивание эпибрассинолидом; полная доза КРК; полная доза ЫРК + опрыскивание эпибрассинолидом.

3. Опыты в условиях парника. Чтобы приблизить условия выращивания томатов к производственным, были заложены дополнительные опыты в

условиях парника Опрыскивание ЭБ проводилось в фазу начала цветения вконц 1,58хЮ"10М При выращивании растений томатов пасынки удаляли В ходе исследований определялись следующие показатели интенсивность ростовых процессов (высоту растений, массу органов растений), количество свободных цитокининов (зеатин, зеатин-рибозид), ауксинов (ИУК), абсцизовой кислоты методом ИФА (Кудоярова и др , 1990), содержание пигментов спектрофотометрически (Гавриленко и др , 1975), интенсивность дыхания микродиффузионным методом в чашках Конвея и манометрическим методом в аппарате Варбурга (Умбрейт, 1951, Семихатова, Чутановская, 1965), интенсивность фотосинтеза манометрическим методом в аппарате Варбурга (Умбрейт, 1951, Семихатова, Чулановская, 1965) Опыты проводились в 3-х - 5-ти кратной биологической и 3-х кратной аналитической повторностях В таблицах приведены средние арифметические из всех повторностей и их среднеквадратические ошибки При оценке различий между вариантами использовали критерий Стьюдента, считая достоверными различия при уровне доверительной вероятности 0,95 (Зайцев, 1990)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ II ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Изменение гормонального статуса у растений под влиянием эпибрас-синолида (на примере фасоли и томатов)

Как видно из приведенных данных (табл 1), под влиянием эпибрас-синолида (ЭБ) гормональный статус исследуемых растений заметно изменяется Наблюдается увеличение содержания цитокининов и ауксинов Содержание АБК уменьшается В результате отношение гормонов стимулирующих рост к ингибирующим заметно возрастает. Проявляется специфика растений фасоль оказывается более чувствительной к ЭБ Вместе с тем, в листьях растений фасоли под влиянием ЭБ в большей степени возрастает содержание ИУК, у томатов — цитокининов (табл 1)

В ряде работ показано, что одним из путей влияния минерального питания является изменение содержания гормонов (Avery, 1936, Якушкина, 1967,

1968, Климачев, 1998). Это проявилось и в наших исследованиях (табл. 2).

Таблица 1. Влияние эпибрассинолида на содержание фитогормонов в листьях растений фасоли сорта Рубин, томатов сорта Белый налив

вариант Содержание гормонов, нг/г сухой массы

Зеатин ИУК АБК 7Л+ИУК /АБК '

фасоль контроль 651,08*29,55 100% 923.55u6.i5 100% 49,79*1,95 100% 32

ЭБ 1103,33ы5д 170% 9425,00*87.2 1021% 17,98*0,79 36% 585

томаты верхний ярус контроль 76,31*3.04 100% 901,37*зв,1 100% 5,992*0.23 100% 163,1

ЭБ 95,89±ЗЛ 126% 988,95*39,2 110% 1,895*0.074 32% 572,5

нижний ярус контроль 53,43*2,12 100% 188,39±7Д 100% 2,676*0.09 100% 90,4

ЭБ 59,45*2,3« 111% 163,24±(у2 87% 2,126*0,08 79% 104,7

Таблица 2. Влияние эпибрассинолида на содержание цитокшшнов и АБК в листьях верхнего яруса в зависимости от внесения удобрений (нг/г сухого веса) (через 48 часов после опрыскивания)

вариант зеатин АБК зеатин/АБК

контроль 352,64*10 100% 8,617*0.32 100% 50

опрыскивание ЭБ 622,22*24.88 176% 2,519*0.11 29% 266

КРК • 457,37*18.1 100% 6,955*077 100% 72

ЫРК+ЭБ 914,9*36.4 200% 2,500*о,12 36% 398

Так, содержание цитокининов при повышенном фоне минерального питания увеличивается, тогда как содержание АБК снижается. В этой связи важно отметить, что на пути биосинтеза этих двух гормонов имеются общие предшественники: мевалоновая кислота и далее — изопентилпиро-фосфат (Дерфлинг, 1985, Полевой, 1982). Увеличение содержания цитокининов может приводить к уменьшению АБК.

Особое внимание в работе уделялось изменению гормонального баланса по мере развития генеративных органов. За основу было принято описание развития цветка растений томатов, опубликованное в трудах Всесоюзного института растениеводства (табл. 3) (Кетраф, 1929). В исследования брались пробы, соответствующие 2,3 и 5 фазам развития цветка.

Таблица 3 Фазы формирования генеративных органов растений томатов

.V» Фазы формирования

1 цветок в состоянии молодой цветочной почки Чашечка закрыта

2 чашечка полуоткрыта, тепестки не приняли еще желтой окраски

3 чашечка открыта, лепестки пожелтели, но еще закрыты

4 1 чашечка открыта, лепестки полуоткрыты, пыльники не дали трещины

5 | все открыто, цветок расцвел, пыльники дали трещину

По мере развития плодов для пробы брались образовавшиеся плоды, достигшие в диаметре 0,7-1,0 см, зеленые пподы 5-6 см и зреющие плоды На протяжении раскрытия цветка содержание цитокининов снижается При образовании плодов происходит временное повышение с последующим снижением к периоду созревания этого фитогормона (рис 1,2)

Рис I Изменение содержание фитогормонов в процессе формирования генеративных органов томатов при разном уровне минерального питания

Содержание ауксинов изменяется незначительно по мере раскрытия цветка Резко уменьшается в образовавшихся плодах и увеличивается в растущих плодах (рис 1) Такая динамика фитогормонов в растущих плодах соответствует особенностям роста в первый период увеличение плодов происходит в основном за счет деления клеток, контролируемое цито-кининами, во вторую фазу - за счет растяжения клеток, контролируемое

ауксинами. Содержание АБК изменяется незначительно на всем протяжении эксперимента, однако в отличие от содержания других фитогормонов возрастает в зреющих плодах (рис. 1,2).

Повышение уровня минерального питания не изменяет динамику фитогормонов, несколько увеличивает содержание ростстимулирующих гормонов (рис. 1). Можно полагать, что в первую очередь это связано с повышением дозы азота. Повышение гормонов азотсодержащих под влиянием удобрений отмечалось в литературе (Avery, 1936, Якушкина, 1967, 1968, Анисимов, 1982). Одновременно содержание АБК снижается.

Под влиянием опрыскивания ЭБ гормональный баланс генеративных органов томатов претерпевает значительные изменения. Наиболее резкие изменения произошли в содержании цитокининов (рис. 2). Цветки, обогащенные ЭБ, характеризовались повышенным содержанием цитокининов. Особенно сильно содержание цитокининов повышается (в 10 раз), когда происходит опыление, оплодотворение. После завязывания плодов, под влиянием ЭБ содержание цитокининов продолжает возрастать, однако в меньшей степени.

♦ контроль '

-ЭБ

&

ssags | 5

S 2 г 5 S ® 3 о

| I I | I з g §

ЭР x«os s

T S о g g 2 I (0

ЭБ

• ♦ контроль

Рис. 2. Влияние эпибрассинолида на изменения фитогормонов по мере формирования генеративных органов растений томатов сорта Белый налив.

Содержание ауксинов под воздействием ЭБ изменялось незначительно. Несколько увеличивалось или уменьшалось в зависимости от фазы.

Содержание АБК под воздействием ЭБ снижается (рис 2) В результате под влиянием ЭБ отношение цитокинины+ИУК/АБК увеличивается на всем протяжении формирования генеративных органов (табл 4) Исключение составляют зреющие плоды, когда содержание АБК под воздействием ЭБ увеличивается, отношение цитокинины+ИУК/АБК под влиянием ЭБ падает Роль АБК в период созревания плодов и семян неоднократно отмечалось в литературе (Полевой, 1983, Муромцев и др , 1987, Кефели, 1997) В большей степени действие ЭБ проявилось на фоне полной дозы минерального питания (табл 4),

Таблица 4 Изменение содержания фитогормонов в процессе роста и созревания плодов томатов сорта Белый налив в зависимости от уровня минерального питания (нг/г сухой массы)

варианты цито кини- ны О/ О АБК °0 'аукси- «О ¡гт-иук, !ны /АБК 1 1

Чашечка по •уоткрыта №>К 352 8 100 21 8 100 588 2 1 100143

ЧРКЮБ 1072 5 304 137 63 100 600 0 102 122

1 4\РК *28 1 100 24 6 458 6 Юо'з2

14КРК-ЭБ 338 0 103 15,3 62 431 1 94 54

Чашечка от МРК 255 3 100 119 6 100 612 7 100 44

крыта ЧРК+ЭБ \ 1557,7 610 15 3 ¡78 631,1 103 42

1 4ЧРК 245,1 100 22 5 1100 584 7 100137

1ЛШРК~ЭБ 247 5 101 16 2 .72 520 4 89 47

Цветок рас ОТК 176 5 100 24 1 100 418 8 1100 25

цвел ЧРК+ЭБ 1802 3 1023 19 2 80 .1551.3 ¡370 175

1/4МРК 1160 2 100 54 2 100 361 5 100 10

1/4№К-ЭБ 1124 8 78 22,8 42 337,3 93 20

.Образовавшиеся плоды МРК 1388 9 100 37,6 100 63 8 100 12

ЧРК+ЭБ 1890,1 486 21.8 58 72,1 113 90

1/4ЫРК 230 5 100 42,1 100 59 8 100 7

1/4КРК+ЭБ (308,8 |134 ¡23 6 56 55 6 93 15

Растущие МРК '84 6 100 57 1 ЮО 388 7 100 8

плоды ОТККЭБ 180,2 213 28 0 49 377 0 97 20

1/4МРК 77,0 100 ¡61,7 '100 357,7 100 7

1/4ОТК+ЭБ |93,2 121 '29,1 ¡51 321,9 91 14

Зреющие пло-'ды ЫРК 57,4 1100 80 5 1100 169,9 ¡100 3

ИРК+ЭБ И 60 2 |279 1147,3 1183 1886 ¡111.2

1/4>Д>К 32,1 1100 102,2 100 150 3 10012

1АШРК-<ОБ 376 (117 191 2 187 142,8 |95 1

Наибольшими величинами отношений цитокинины+ИУК/АБК характеризуются растения выращенные на полной дозе удобрений и опрыснутые ЭБ. На этом фоне получена наивысшая продуктивность растений томатов. В литературе отмечено, что опрыскивание фитогормонами типа ауксин значительно ускоряет рост и развитие генеративных органов томатов. Такое действие связано с притоком воды и пластических веществ к обработанным цветкам по сравнению с необработанными (Якушкина, 1948, 1949). В связи с этим можно отметить стимуляцию транспорта глюкозы под воздействием обработки брассиностероидами из листьев к органам-акцепторам (Веденеев, Деева, Пономаренко, 1995, Курапов и др., 1996).

2. Влияние эпибрассинолида на фотосинтетическую деятельность растений (на примере томатов и фасоли)

Изменение гормонального обмена вызывает изменение всех других физиологических реакций. Известно, что гормоны оказывают влияние на эффективность энергетического обмена. ИУК увеличивает интенсивность дыхания, степень сопряжения окисления и фосфорилирования (Якушкина, Кулакова, 1969, Борисова, Жолкевич, 1980), под влиянием цитокининов возрастает содержание хлорофилла (Кулаева, 1973), интенсивность фотосинтеза, усиливается сопряженность транспорта электронов с фосфорили-рованием (Якушкина, Пушкина, 1975, Якушкина, Похлебаев, 1982).

Согласно полученным данным листья, обработанные ЭБ, характеризовались повышенным содержанием хлорофилла (рис. 3). У фасоли увеличение содержания хлорофилла происходит в основном за счет увеличения под влиянием ЭБ содержания хлорофилла «в», у томатов - за счет хлорофилла «а». Можно полагать, что влияние ЭБ на содержание хлорофилла связано, по крайней мере, частично, с влиянием ЭБ на образование цитокининов. Влияние цитокининов на содержание хлорофилла является хорошо установленным (МоШеБ, 1964, Кулаева, 1973). Наивысшем содержанием хлорофилла характеризовались листья растений томатов, обработан-

ных ЭБ, на фоне полной дозы 1МРК В связи с этим нельзя исключить, что ЭБ влияет на содержание хлорофилла не только косвенно, через изменение содержания цитокининов, но и непосредственно усиливая использование азота

« & А^ & Л &

верхний ярус НИЖНИЙ ярус □ хлорофилл ' а' ■хлорофилл'в

томаты

нижний ярус верхний ярус

□ хлорофилл "а" ■ хлорофилл в

фасоль

Рис 3 Влияние •даибрассинотада на содержание хлорофилла в шстьях растений томатов сорта Белый налив и фасоли сорта Рубин

через 15 дней через 30 дней

Ш1/4 □ ЫРК

■ 1/4 МРК+ЭБ □ ЫРК+ЭБ

нижний ярус верхний ярус

Ш контроль

■ опрыскивание листьев ЭБ

томаты фасоль

Рисунок 4 Влияние эпибрассинолида на интенсивность фотосинтеза растений томатов сорта Белый налив, фасоли сорта Рубин

Увеличение интенсивности фотосинтеза под влиянием ЭБ получено как для растений фасоли, так и для растений томатов (рис 4) Это также может быть частично опосредовано увеличением содержания цитокини-нов Известно, что цитокинины оказывают регулирующее влияние на различные процессы фотосинтеза (Павар, 1984) Нельзя также не отметить, что увеличение интенсивности фотосинтеза может быть и следствием повышения содержания хлорофилла Наибольшая интенсивность фотосинтеза у растений томатов наблюдалась в варианте NPK+ЭБ, что соответствует наивысшему отношению цитокинины+ИУК/АБК

3. Изменение интенсивности дыхания у растений фасоли и томатов под влиянием эпибрассинолида

Из данных рис 5 видно, что в процессе погтощения семенем воды и

при нрорастании процесс дыхания проходит три фазы 1 Первая фаза характеризуется медтенным подъемом интенсивности дыхания и наступает посте увлажнения семян У фасоли длится около 9, томатов - 18 часов 2 В следующие за первой фазой (7 часов дтя фасоли, 22 часа для томатов) наблюдается понижение интенсивности дыхания 3 Заключите чьная фаза, которая соответствует наклевыванию семян и сопровождается подъемом интенсивности дыхания начинается у фасоли через 18 — 24 часа, у гоматов — через 60 - 72 часа Подобный фазовый характер изменений наблюдал Лич при прорастании злаков (Leach, 1942) Из данных рис 5 видно, что ЭБ повышает интенсивность дыхания на всем протяжении эксперимента При этом через час после начала замачивания ЭБ увеличивает интенсивность дыхания семян фасоли особенно резко (на 110%) Под воздействием ЭБ ускоряет время прохождения фаз изменения дыхания Вторая фаза проходит быстрее у фасоли на 3 часа, у томатов на 6, третья фаза у фасоли под воздействием ЭБ начинается через 13-16 часов, в контроле — 18 — 24 часа, у томатов - через 30 часов против 60 в контроле При этом семена прорастают под воздействием ЭБ несколько быстрее

1 2 3 4 9 13 18 18 24

время от начала замачивания, часы

* контроль фасоль

ЭБ

О 3 10 14 18 24 40 72

время от начала замачивания, часы

• ♦ контроль —ЭБ

томаты

Рис. 5. Изменение интенсивности дыхания в процессе поглощения воды семенами фасоли сорта Рубин, томатов сорта Белый налив и при прорастании

Эксперименты показали стимулирующее влияние ЭБ на интенсивность дыхания осевой части зародыша растений фасоли (рис. 6). При этом наибольшая прибавка интенсивности дыхания под влиянием ЭБ

X л X о ю и к «

3 9

4 >х

£ а |з

I й

е §

Ш--^

1 час 2 часа 4 часа время обработки ЭБ ' * контроль

—•— замачивание семян в ЭБ

Рис. 6. Влияние эпибрассино-лида на интенсивность дыхания осевой части зародыша фасоли сорта Рубин

апикелмлж

орган растения В контроль ШЭБ

Рис. 7. Влияние эпибрассино- , лида на интенсивность дыхания вегетативных органов растений фасоли сорта Рубин

была получена через 2 часа после начала воздействия ЭБ. Опрыскивание ЭБ проростков приводит к увеличению интенсивности дыхания всех органов растений фасоли (рис 7) и томатов (рис. 8) на первых этапах онтогенеза

к X 35 <-

X

* и

й ? »1 _

л м

II

о и 1 5

X 1.

I 5 1

0>

X X С5

корень эпикотиль

□ контроль Мзамачивание семян ЭБ

Рис 8 В таяние шиирасснно-шда на интенсивность дыхания тпи-котилч и корня проростков томатов сорта Бе шй налив

время после опрыскивания ЭВ часы

@ контроль ■ опрыскивание ЭБ

Рис 9 Влияние эпибрасшно-лида на интенсивность дыхания проростков томатов сорта Бетый налив

¿Р

* А о* ^

время посте опрыскивания

ЕЭ контроль ■ опрыскивание листьев ЭБ

фасоль

24 часа 48 4 суток 30 суток часов

время после опрыскивания

□ верхний ярус контроль Щ верхний ярус ЭБ

□ нижний ярус ЭБ □ нижний ярус контроль

томаты

Рис 10 Влияние опрыскивания листьев растений томатов сорта Бечый налив и фасоли сорта Рубин на интенсивность их дыхания

Опрыскивание проростков растений томатов ЭБ увеличивает интенсивность их дыхания (рис. 9). Измерение интенсивности дыхания проводили у растений фасоли и томатов через разные промежутки времени 24 часа, 48 часов и т. д. после обработки ЭБ. На всем протяжении эксперимента ЭБ увеличивает интенсивность дыхания как листьев растений фасоли, так и листьев растений томатов (рис. 10).

Определение интенсивности дыхания генеративных органов показали постепенное понижение этого показателя по мере их развития (рис. 11).

бутоны цветки плоды * контроль—в—опрыскивание ЭБ

фасоль

фазы формирования генеративных органов

■ ♦ контроль -»-ЭБ

томаты

Рис. 11. Влияние эпибрассинолида на интенсивность дыхания генеративных органов растений томатов сорта Белый налив и фасоли сорта Рубин

чашечка чашечка цветок полуоткрыта - открыта расцвел

В контроль ■ почва+ЭБ □м>к пгачоэБ

Рис. 12. Влияние эпибрассинолида на интенсивность дыхания генеративных органов растений томатов сорта Белый налив в зависимости от уровня минерального питания

ЭБ оказывает положительное влияние на интенсивность дыхания генеративных органов растений томатов и фасоли по мере их формирования (рис 11, 12) При этом наивысшими показателями интенсивности дыхания характеризуются растения томатов, выращенные на полной дозе удобрений (рис 12), что соответствует наивысшему отношению цитокинины+ИУК/АБК.

4. Влияние эпибрассинолида на рост, развитие и продуктивность растений томатов и фасоли

ЭБ оказал заметное влияние на процессы роста В действии ЭБ на разные виды растений проявились специфические черты На первых этапах роста обработка ЭБ заметно увеличивает как рост фасоли (табл 5), так и томатов (табл 6, 7) Измерения ростовых показателей побегов и отдельно корней обнаружили увеличения этих показателей При этом масса проростков возрастала как при обработке семян, так и при опрыскивании ти-стьев (табл 6) Однако, к концу вегетации (момент плодообразования) масса растений фасоли возрастает под влиянием ЭБ более заметно (табл 5) по (.равнению с томатами (габл 6)

Таблица 5 Влияние юмачивания семян в растворе эпибрассинолида на ростовые показатели растений фасоли сорта Р>бин

Возраст растения корень побег

длина | стаая масса высота сухая масса

3 сте Контроль 1 27±306> 100% 1 1

ЭБ 1 72*0068 136%

8 дней Контроль 9,57*о,1б 100% 1 0 47*о.о!й 100% 7 Ю0% 1,33*0.04 100%

ЭБ И 8«,« 123% 0 51 ±о,о14107% 8,69+о.и Н0% 1 45*0.04 109%

14 Контроль 103*04 100% 0 5±о.0 5 Ю0% 16,9±о.м 100% 2 94*0,08 100%

дней ЭБ 12 Ыч, П7% 0 54.0.021107% 19,0«).ч 112% 3 24±олз 110%

40 дней Контроль 0,41*о.01б Ю0% | 44.lii.T6 100% 1 3,4*о п 100%

ЭБ |0 4б11,М4Ш0. ' 49,4*,.4» 112% | 4,9*0.1? 143%

Таблица 5 Влияние способов обработки эпибрассинолидом на ростовые показатели растений томатов сорта Белый налив в возрасте 14 дней

| вариант высота растений, см сырая масса (10 растений) г

контроль 3 65.0.14 100% 1,13*0.041 100%

замачивание семян 4 29*о 16 118% 1 53*о.об 148%

| опрыскивание листьев 4,28*0.159 117% 1,5*0.058 145%

Таблица 6. Изменение роста растений томатов сорта Белый налив под влиянием опрыскивания эпибрассинолидом в зависимости от уровня минерального питания 2000 год

вариант высота растений к уборке сырая масса (1 растение), г

побег корень общая плоды

контроль (1/4 №>К) 44,1*1,75 89,2*2.48 100% 23,6*0,92 100% 112,8*4,49 100% 58,3*2,32 100%

1/4 МЧС + ЭБ 49,5М.96 81,3*2,25 95% 27,1*1.09 115% 120.44*4,85 107% 87,8*3,48 151%

МРК 50,7*2.01 109.2*2,73 100% 30.8*1,21 100% 140,4*5,67 100% 137,5*5,48 100%

ОТК + ЭБ 51,5*2.04 121,2*2,98 104% 31.8*1,7 103% 153.0*6,12 109% 199,8*7.96 145%

Таблица 7. Влияние обработки эпибрассинолида на продуктивность растений фасоли сорта Рубин (в возрасте 40 дней)

вариант количество плодов на 1 растение масса семян на 1 растение, г

контроль 3,0±о.12 Ю0% 2,82*0,09 100%

опрыскивание листьев ЭБ 3,б±о.1з 120% 3,58*0.14 127%

замачивание семян в ЭБ 3,5*0.12 117% 3,47*олз 123%

Таблица 8. Влияние эпибрассинолида на продуктивность растений томатов сорта Белый налив, выращенных в парнике

вариант масса всех пло- количество пло- средняя масса

дов, г дов плода, г

контроль 580*23.2 100% 11,8*0,48 100% 49*1.97 100%

ЭБ 870*33,06 150% 13.2*0.53 112% 65,9*2.63 134%

Обработка ЭБ сказалась на массе образовавшихся плодов у изучаемых нами растений. При этом у растений фасоли количество плодов возрастает на 17 - 20%, при этом масса плодов с растения увеличилась на 23 -27% (табл. 7). У томатов на разном фоне питания, как в вегетационном опыте (табл. 6), так и у растений, выращенных в парнике, масса плодов увеличивается (табл. 8).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Увеличение ростовых процессов происходит на фоне изменения гормонального баланса. Под влиянием ЭБ в листьях возрастает отношение

ростстимулирующие/ростингибирующие Повышается фотосинтетическая активность листьев в период, предшествующий плодообразованию Вместе с тем, эксперименты показали более резкое влияние ЭБ на интенсивность развивающихся генеративных органов по сравнению с вегетативными Связь между интенсивностью дыхания и притоком питательных веществ к плодам показана на растениях томатов (Якушкина, 1948, 1949) Возможно, именно с этим усилением оттока под влиянием ЭБ из вегетативных органов связано уменьшение его влияния на вегетативные органы томатов

Продуктивность растений тесно связана с ростом и фотосинтезом (Мокроносов, 1983) Связь между ними осуществляется с помощью гормональной системы (Ничипорович, 1978) Сопоставление приведенных данных позвопяет считать, что на фоне изменения гормонального баланса ЭБ оказал заметное влияние на ход роста Так, наибольшей массой и наивысшей продуктивностью характеризовались растения фасоли и томатов с наибольшим отношением цитокининыч-ИУК/АБК Приведенные данные позволяют считать, что одной из основ действия ЭБ является изменение гормонального баланса

ВЫВОДЫ

1 Эпибрассинолид повышает отношение ЦК+ИУК/АБК и ЦК/АБК в вегетативных органах растений фасоли и томатов Изменение соотношения связано как с увеличением ростстимулирующих гормонов (ИУК у фасоли, зеатина у томатов), так и уменьшение АБК

2 В процессе развития цветков и плодов томатов происходит заметное изменение гормонального статуса генеративных органов томатов Так, по мере раскрытия цветка содержание цитокининов постепенно падает К моменту образования плодов - резко повышается По мере роста плодов содержание цитокининов снова снижается По мере роста и созревания плодов содержание АБК заметно растет.

3. Обработка эпибрассинолидом изменяет гормональный статус генеративных органов томатов. Обогащение эпибрассинолидом на всем протяжении приводит к повышению отношения ЦК+ИУК/АБК за счет резкого увеличения содержания зеатина и снижения содержания АБК. В период созревания плодов под влиянием эпибрассинолида содержание АБК увеличивается. Содержание ауксинов в целом остается на уровне контроля.

4. Листья, обработанные эпибрассинолидом, характеризуются повышенным содержанием хлорофилла. При этом у растений томатов общее содержание хлорофилла увеличивается за счет хлорофилла «а», у растений фасоли - за счет хлорофилла «в». На фоне повышения содержания хлорофилла эпибрассинолид вызывает увеличение интенсивности фотосинтеза в листьях.

5. Под действием эпибрассинолида наблюдается увеличение интенсивности дыхания. Это проявляется в прорастающих семенах, листьях, развивающихся цветках.

6. По мере прорастания семян процесс дыхания проходит три фазы. Эпибрассинолид оказывает влияние на скорость прорастания семян, ускоряя время прохождения фаз дыхания.

7. Наибольшей интенсивностью дыхания и фотосинтеза характеризуются растения, обработанные эпибрассинолидом на фоне полной дозы ОТК.

8. Обработка эпибрассинолидом увеличивает темпы роста как вегетативных, так и генеративных органов. Продуктивность растений томатов и растений фасоли возрастает.

9. Наибольшей массой и наивысшей продуктивностью характеризуются растения фасоли и томатов с наибольшим отношением цито-кинины+ИУК/АБК. Приведенные данные позволяют считать, что од-

ной из основ действия эпибрассииолида является изменение гормонального баланса

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Макарова ТС Особенности роста и дыхательного газообмена проростков фасоли, обработанных эпибрассинолидом //VII Молодежная конференция ботаников Санкт-Петербург, 2000, с 131

2 Макарова Т С , Климачев Д.А Влияние обработки эпибрассинолидом на физиологические процессы растений томатов //Тезисы докладов всероссийской молодежной научной конференции «Растение и почва», Санкт-Петербург, 1999, с 146

3 Макарова Т С , Климачев Д \ Влияние эпибрассииолида на содержание фитогормонов в листьях разного яруса растений томатов // Иммуноанализ регу тчторов роста в решении проблем физиологии растений, растениезод-ства и биотехнологии Уфа, 2000, с 182-184

4 Макарова Г С , Павлов Г П, Климачев ДА Изменение содержания фито-гормонбов в зависимости от уровня минерального питания и обработки эпином / Растение, микроорганизмы и среда Санкт-Петербург, 2000. с 44

5 Климачев Д А, Лихачева Т С , Тарасенко А А Влияние эпибрассииолида на физиологические процессы томатов в зависимости от условий минерального питания //Продукционный процесс сельскохозяйственных культур Орел, 2001, с 191-196

6 Лихачева Т С , Климачев Д А, Старикова В Т Гормональный баланс генеративных органов томатов и его изменение под влиянием обработки эпибрассинолидом /'Продукционный процесс сельскохозяйственных культур Орел, 2001, с 201-205

7 Лихачева Т С, Климачев Д А, Старикова В Т. Влияние уровня минерального питания и обработки эпибрассинолидом на гормональный статус генеративных органов растений томатов //Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях Москва, 2001, с 44

8. Лихачева Т.С., Тарасенко А.А. Влияние обработки эпибрассинолидом на физиологические процессы растений фасоли сорта Рубин. //Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях. Москва, 2001, с. 45.

9. Лихачева Т.С., Старикова В.Т. Изменение интенсивности дыхания семян и листьев растений фасоли и томатов под влиянием эпибрассинолида при различных способах его внесения. //V Съезд Общества физиологов растений и международная конференция «Физиология растений - основа фита-биотехнологии». Пенза, 2003, с. 55.

1 О.Лихачева Т.С., Тарасенко АЛ. влияние обраблтки эпибрассинолидом на содержание хлорофилла и интенсивность фотосинтеза растений фасоли сорта Рубин // Сборник научных трудов КГТУ «Вопросы сельского хозяйства». Калининград областной. 2003. С.95-99.

11. Лихачева Т.С. Влияние эпибрассинолида на изменение интенсивности дыхания в процессе прорастания семян//Регуляция роста, развития и продуктивности растений. Минск, 2003. С.76.

Объем 1 5 п т

Зак 85

Тир 100 экз

АНО «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44