Физиологические особенности формирования качества зерна у разных сортов озимой пшеницы при действии эпибрассинолида

Орехова, Алла Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологические особенности формирования качества зерна у разных сортов озимой пшеницы при действии эпибрассинолида
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиологические особенности формирования качества зерна у разных сортов озимой пшеницы при действии эпибрассинолида"

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ -МСХА имени К А ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи \/

0р\>

ОРЕХОВА АЛЛА НИКОЛАЕВНА

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ КАЧЕСТВА ЗЕРНА У РАЗНЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ ДЕЙСТВИИ ЭПИБРАССИНОЛИДА

03 00 12 - Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2007

003160894

Работа выполнена в отделе физиологии растений ГНУ «Ставропольского научно-исследовательского института сельского хозяйства» Россельхозакадемии

Научные руководители: Максютова Наиля Назибовна

доктор биологических наук, профессор Казанского института биохимии и биофизики КНЦ РАН

Официальные оппоненты: Прусакова Лидия Дмитриевна

доктор биологических наук, профессор Московского Государственного / областного педагогического института

Кириченко Евгений Борисович

доктор биологических наук, профессор Главного ботанического сада им НВ Цицина Российской Академии наук (ГБС РАН)

Ведущая организация: Всероссийский научно-

исследовательский институт агрохимии им. Д.Н. Прянишникова

Защита состоится « 13 » ноября 2007 года в /.Г часов на заседании диссертационного совета Д 220 043 08 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К А Тимирязева по адресу 127550, Россия, г Москва, ул Тимирязевская, 49

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К А Тимирязева

Автореферат разослан « » 2007 г.

и размещен на сайте университета www timacad ru

Ученый секретарь

диссертационного совета, .

кандидат биологических наук - НП Карсункина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы В последние годы достигнуты значительные успехи в развитии представлений о формировании белкового комплекса клейковины пшеницы, однако ряд важных в теоретическом и практическом отношении вопросов о физиолого-биохимических процессах накопления запасных белков остается открытым Это касается и формирования зерна с высоким качеством клейковины

В условиях Ставропольского края основной зерновой культурой является озимая пшеница Поэтому особое внимание уделяется повышению ее урожайности как улучшением агротехнических мероприятий, так и использованием генетических возможностей сортов Прогресс в повышении продуктивности у пшеницы во многом связан с использованием в селекционной работе сортов с различными морфофизиологическими признаками Короткостебельные сорта обладают высокой потенциальной урожайностью, которая в значительной степени зависит от погодных условий

Одним из путей повышения качества зерна озимой пшеницы является применение физиологически активных веществ нового поколения, которые обладают не только высокой физиологической активностью, но и являются экологически безопасными препаратами Эти препараты усиливают ростовые процессы, повышают устойчивость растений к стрессам, увеличивают урожай и улучшают его качество

К физиологически активным веществам, которые широко используются в настоящее время, относится и эпибрассинолид

В настоящее время проведено достаточно много исследований по влиянию эпибрассинолида на формирование урожая и его качество у различных сельскохозяйственных культур, таких как картофель, томаты, фасоль, гречиха, ячмень и др Исследовалась в этом аспекте и озимая пшеница Однако данных по влиянию эпибрассинолида на продуктивность и формирование качества пшеницы у сортов, различающихся по морфофизиологическим признакам, практически нет

Цель и задачи исследования Целью настоящей работы является изучение физиологических особенностей формирования качества зерна у разных сортов озимой пшеницы при действии эпибрассинолида (ЭБ) в условиях Ставропольского края

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи 1 Изучить действие ЭБ на содержание хлорофилла в онтогенезе растений озимой пшеницы у сортов, различающихся по высоте стебля

2 Выявить изменение накопления азотистых веществ в вегетативных и генеративных органах пшеницы при воздействии ЭБ на разных этапах органогенеза

3 Исследовать влияние ЭБ на активность нитратредуктазы (НР) в репродуктивный период

4 Провести оценку технологического качества зерна озимой пшеницы (содержание клейковины и ее качество, сила муки, показатель числа падения)

5 Провести анализ фракционного состава белков зерновок пшеницы в онтогенезе

Научная новизна Впервые установлена эффективность действия ЭБ на содержание хлорофиллов а и Ь у сортов озимой пшеницы, различающихся по высоте стебля Впервые показано, что в растениях пшеницы с различными с морфофизиологическими признаками под влиянием ЭБ накапливается больше азотистых веществ, повышается активность нитратредуктазы, что, в конечном итоге, отражается на накоплении запасных белков Впервые установлено, что у исследованных сортов эпибрассинолид влияет на технологические качества зерна пшеницы улучшает качество клейковины, повышает ее количество, увеличивает «силу» муки и улучшает показатель числа падения

Научно-практическая значимость работы

Полученные экспериментальные данные вносят вклад в исследования по изучению действия регуляторов роста на физиологические процессы в растениях озимой пшеницы разных генотипов Результаты исследований расширяют представление о влиянии эпибрассинолида на накопление, перераспределение азота и формирование запасных белков в зерновках, что может быть использовано при возделывании озимой пшеницы

В условиях производства появляется возможность регулировать продуктивность и качество зерна озимой пшеницы при применении эпибрассинолида на разных этапах репродуктивного периода Результаты работы могут быть использованы при подготовке и чтении курсов лекций в университетах и сельскохозяйственных ВУЗах

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на семинарах (ГНУ "Ставропольский НИИСХ", 2004 - 2007 гг ), на научно-практических конференциях в Ставропольском государственном университете (2003, 2004), на международной научно-практической конференции «Проблемы борьбы с засухой», (г Михайловск, 2003), на международной

научно - практической конференции "Актуальные вопросы экологии и природопользования" (г Ставрополь, ноябрь, 2005)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы

Структура и объем работы Диссертация изложена на страницах машинописного текста (включая иллюстрации и список литературы) и состоит из введения, трех глав, заключения, выводов и приложения. В работе представлено таблиц и ¿ty рисунков, в приложении таблиц и рисунка Список литературы включает наименований

1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились на экспериментальной базе Ставропольского НИИ сельского хозяйства Годы проведения исследований различались по погодным условиям 2005 год был благоприятным для роста и развития озимой пшеницы, 2006 год характеризовался недостаточной водообеспеченностью в конце репродуктивного периода, а 2007 год — более длительным периодом атмосферной и почвенной засухи

В качестве объектов исследования использовались сорта озимой пшеницы (Triticum aestivum L), различающиеся по высоте стебля Дар Зернограда -среднерослый сорт (ВНИИЗК им ИГ Калиненко), относится к "сильной" пшенице и Краснодарская 99 - короткостебельный сорт (КНИИСХ им П П Лукьяненко) - "ценная", реже "сильная" пшеница

Растения обрабатывали эпибрассинолидом (0,05 мкМ) на VIII и XI этапах органогенеза

Определение содержания азота проводилось по методике Куркаева и др (1977) Определения содержания хлорофилла по методике Милаева и Примак (1969) Определение фракционного состава белков проводили по методике Гаврилюкидр (1973)

Активность НР определяли по методике Мульдера (Мульдер, 1959) Нитратвосстанавливаюгцую способность рассчитывали умножением полученных значений НР активности на сырую массу растения

Спектр глиадинов и их полиморфизм исследовали методом электрофореза на крахмальном геле (Копусь, 1988) Этапы органогенеза - по Куперман (1984)

Учет урожая проводили биологическим методом Технологическое качество зерна определяли в соответствии с ГОСТ количество и качество

клейковины - ГОСТ 27839-88, число падения - ГОСТ 27676-88 Физические свойства теста определяли на альвеографе Шопена

Опыты проводились в 3-х кратной биологической и 3-х кратной аналитической повторностях В работе приведены средние арифметические из всех повторностей и их среднеквадратичные ошибки Результаты обрабатывались статистически (Лакин, 1980) с использованием компьютерных программ (Word, Exell)

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

2.1 Влияние эпибрассинолида на динамику содержания хлорофилла в органах растений озимой пшеницы /

Накопление хлорофилла у сортов озимой пшеницы, различающихся по высоте стебля, имеет важное значение в оценке физиологического состояния растений, что, в конечном итоге, отражается на продуктивности

При сравнении накопления хлорофилла в органах растения озимой пшеницы в расчете на массу побега или органа, нами установлено, что во флаг-листе с периода колошения (VIII этап) и до формирования зерновки (X этап) содержание суммарного хлорофилла выше у сорта Дар Зернограда С конца формирования зерновки низкорослый сорт характеризуется повышенным содержанием пигментов, что согласуется с данными ряда авторов (Хотулев, 1985, Малько, 1989, Андрианова, Тарчевский, 2000)

Применение ЭБ увеличивает содержание хлорофилла в онтогенезе во всех органах во флаг-листе на 13-153% у сорта Дар Зернограда и на 23-83% у сорта Краснодарская 99 (рис 1, а), в стебле - на 24-36% и 8-28%, соответственно На наш взгляд, важным является увеличение содержания хлорофилла при действии ЭБ не только в вегетативных, но и в генеративных органах - зерновках (рис 1, б) В элементах колоса наблюдается повышение содержания хлорофилла на 14-100% у среднерослого сорта и с 7-58% у короткостебельного

Изменения количественного состава пигментов при воздействии ЭБ можно объяснить изменением гормонального статуса (Курапов и др, 1992, Курапов и др, 1996, Лихачева, 2004, Колотовкина, 2004) что, в свою очередь ведет к изменению многих физиологических процессов

Таким образом, результаты полученные для сортов, различающихся по морфологическим признакам, подтверждают известный факт положительного влияния эпибрассинолида на фотосинтез

0,9 0,8 0,7 0,6 о 0,5 10,4 = 0,3 0,2 0,1 0

28 05

2 06

J 06

16 06

-Дар Зернограда контроль — Дар Зернофада ЭБ VIII -Краснодарская 99 контроль - К - Краснодарская 99 ЭБ VIII

016 0 14 012 0,1

^0 08 ? 006 004 0 02 0

• Дар Зернограда контроль —♦ — Дар Зернограда ЭБ VIII ■ К Краснодарская 99 контроль - К - Краснодарская 99 ЭБ VIII

Рис 1 Влияние ЭБ на содержание суммарного хлорофилла в репродуктивный период а - во флаг-листе, б- в зерновках 28 05 - колошение, 2 06 - формирование зерновки, 9 06 - начало молочной спелости, 16 06 -молочная спелость, 2007 г

2.2 Коррелятивные отношения меяеду органами растения у разных сортов озимой пшеницы при действии эпибрассинолида

Изучение баланса органического вещества, его распределение и перераспределение между органами в онтогенезе позволяет выявить коррелятивные отношения между генеративными и вегетативными органами, которые имеют большое значение в продуктивности озимой пшеницы

Отношение массы колоса к массе листьев является одним из показателей коррелятивных связей у растения пшеницы и служит мерой напряженности

донорно-акцепторных отношений между вегетативными органами и колосом (Кумаков, 1980)

VIII X XI XII

> дар Зернограда контроль —Дар Зернограда ЭБ VIII —X—Краснодарская 99 контроль - -х- " Краснодарская 99 ЭБ VIII

I 10

I 9

с 8-

§ 7

I 6

8 5

О А

с 4

1 3 В 2-|

со

s i

о)

I 0

VIII

XII

-Дар Зернограда контроль -Краснодарская 99 контроль 1

Дар Зернограда ЭБ VIII «Х- - Краснодарская 99 ЭБ VIII

Рис 2 Динамика показателя напряженности донорно-акцепторных связей между вегетативными и генеративными органами озимой пшеницы а -2005 г, б- 2006г

По данным наших исследований на всем протяжении репродуктивного периода отношение массы колоса к массе листьев у короткостебельного сорта Краснодарская 99 выше, чем у среднерослого сорта Дар Зернограда (рис. 2) К фазе полной спелости зерна в неблагоприятный по погодным условиям 2006 г сортовая разница по показателю напряженности донорно-акцепторных отношений нивелируется Тем не менее масса колоса с одного побега у короткостебельного сорта на 8-11 % выше, чем у среднерослого Таким образом, низкорослые сорта имеют преимущество перед среднерослыми в способности формировать крупный колос, что, в конечном итоге, сказывается на уровне зерновой продуктивности (табл 1)

К фазе полной спелости у среднерослого сорта эпибрассинолид в благоприятный 2005 г, снижает отношение массы колоса к массе листьев У короткостебельного сорта в этой же точке и в благоприятный, и в неблагоприятный годы ЭБ практически не меняет напряженность донорно-акцепторных отношений

Таблица 1 - Влияние эпибрассинолида на массу зерна с одного побега у сортов озимой пшеницы, г_

Вариант Дар Зернограда Краснодарская 99

2005 г

Контроль 1,36 ±0,03 1,42 ±0,06

ЭБ, VIII 1,44 ±0,03 1,55 ± 0,05

2006 г

Контроль 1,26±0,02 1,45±0,05

ЭБ, VIII 1,37±0,02 1,60±0,06

Применение ЭБ на VIII этапе органогенеза позволило увеличить массу зерна с одного побега в зависимости от года на 6-9% у Дара Зернограда и на 910% - у Краснодарской 99 ЭБ способствует усилению аттрагирующей способности колоса и вовлечению поступающих из растения метаболитов в синтетические процессы Поэтому использование ЭБ в период колошения -цветения вызывает увеличение массы колоса, что в конечном итоге, ведет к увеличению продуктивности

2.3 Влияние эпибрассинолида на продуктивность сортов озимой пшеницы

От взаимодействия вегетативных и репродуктивных органов в процессе налива зерна, то есть от донорно-акцепторных отношений, зависит урожай зерна злаковых культур

Урожайность низкорослого сорта во все годы исследования значительно выше, чем среднерослого Особенно большая сортовая разница отмечается в благоприятном 2005 г (табл 2) В результате воздействия высокой температуры в конце репродуктивного периода в 2006 г урожайность зерна ниже у обоих сортов В 2007 г в результате атмосферной засухи в этот период потенциал урожайности у низкорослого сорта реализовался не полностью

Таблица 2 - Влияние эпибрассинолида на величину хозяйственного урожая сортов озимой пшеницы, г/м2___

Вариант 2005 г 2006 г 2007 г

Дар Зернограда

Контроль 578,4 533,5 614,4

ЭБ VIII 640,7 571,9 691,1

ЭБХ1 582,9 540,9 639,0

Краснодарская 99

Контроль 830,1 749,9 777,7

ЭБ VIII 888,7 755,5 819,2

ЭБ XI 855,6 742,6 790,7

НСР05 = 22,4

Максимальная прибавка урожайности зерна за 3 года исследований при обработке посевов эпибрассинолидом на VIII этапе органогенеза составляет 12,5%, для обоих сортов, применение ЭБ на XI этапе урожайность изменяет незначительно

2.4 Влияние эпибрассинолида на обмен азота у растений озимой пшеницы различных сортов

Изучение особенностей реутилизации азота из вегетативных органов и поступления его из почвы в зерновки в репродуктивный период у различных сортов озимой пшеницы имеет большое значение для регуляции процессов накопления азотистых веществ в зерновках.

При обработке посевов ЭБ на VIII этапе органогенеза увеличилось накопление азотистых веществ в побеге на 8,9-13,1% у сорта Дар Зернограда в зависимости от года и 11,4-15,7% - у сорта Краснодарская 99 (от кущения до полной спелости) (рисЗ) Обработка ЭБ на XI этапе органогенеза либо не изменяла содержание азота в побеге (в засушливом, 2006 г ), либо увеличивала его содержание на 15,6% у среднерослого сорта и 14,7% - у низкорослого (в благоприятном, 2005 г )

ЭБ, оказывая влияние на эндогенный уровень фитогормонов, в частности, цитокининов (Лихачева, 2004, Колотовкина, 2004 и др), усиливает ростовые процессы В репродуктивный период развития снижается обеспеченность растений цитокининами (Пустовойтова, 1981). Применение ЭБ, по-видимому, устраняет дефицит цитокининов, стимулируя их синтез в корневой системе, что в конечном итоге приводит к увеличению накопления азотистых веществ

■Дар Зернограда контроль * ~Дар Зернограда ЭБ VIII •Краснодарская 99 контроль - К - Краснодарская 99 ЭБ VIII

Рис 3 Влияние эпибрассинолида на накопление азота в растениях озимой пшеницы а - 2005 г, б — 2006 г

Влияние эпибрассинолида на процессы реутилизации зависит от этапа применения физиологически активного вещества и от сложившихся погодных условий В благоприятный 2005 год стимулировалось поглощение азота из почвы при применении ЭБ как в колошение (на VIII этапе органогенеза), так и в молочную спелость (на XI этапе) (табл 3)

Таблица 3 - Поступление азота в зерновки при действии эпибрассинолида, %

Источник азота Дар Зернограда Краснодарская 99

контроль ЭБ VIII ЭБ XI контроль ЭБ VIII ЭБ XI

2005 г

Из вегетативных органов 57,0 49,7 48,2 62,69 51,0 52,5

Из почвы 43,0 50,3 51,8 37,3 49,0 47,5

2006 г

Из вегетативных органов 60,3 55,2 62,5 39,0 31,6 43,6

Из почвы 39,7 44,8 37,5 61,0 68,4 56,4

, Применение ЭБ на VIII и XI этапах органогенеза в благоприятных погодных условиях, увеличивает содержание хлорофилла, продлевая процессы фотосинтеза в репродуктивный период, стимулирует работу корневой системы При этом усиливается потребление азотистых веществ из почвы В условиях недостаточного увлажнения (2006 г.) применение ЭБ стимулирует фотосинтез и потребление азота из почвы только при обработке на VIII этапе Обработка же ЭБ позже, в молочную спелость, стимулирует процессы реутилизации.

Одним из важнейших показателей, характеризующих качество зерна, является содержание в нем азота По нашим данным, в условиях Ставропольского края сорт Краснодарская 99 накапливает в зерне приблизительно одинаковое количество азотистых веществ, что и сорт зерноградской селекции (рис 4) Это свидетельствует о том, что короткостебельные высокопродуктивные сорта могут формировать зерно высокого качества То есть имеется возможность для преодоления обратной зависимости между содержанием белка в зерне и урожайностью

3 2'в>1

Дер Зернофада Краснодарская 99 Дар Зернофада Краснодарская 99

ja контроль ОЭБУДНЭБхГ] | в контроль □ ЭБ VIH и ЭБ УЗ |

Рис 4 Содержание азота в зерновках озимой пшеницы а - 2005 г, б- 2006 г

Несмотря на то, что обработка посевов озимой пшеницы ЭБ снижает иммобилизацию азота из вегетативных органов в зерновки, показанное повышение аттрагирующей способности колоса при действии ЭБ (Манжелесова, 2001) объясняет наблюдаемое нами повышенное содержание азота в зерновках как у среднерослого сорта, так и у короткостебельного

Уменьшение реутилизации азотистых веществ при действии ЭБ, скорее всего, происходит в результате ингибирования системы протеаз, что снижает распад высокомолекулярных соединений и затормаживает их отток (Мироненко и др , 1995, Домаш, 1997)

2.5 Влияние эпибрассинолида на активность нитратредуктазы растений озимой пшеницы в репродуктивный период

Накопление белков в зерновках пшеницы обеспечивается за счет двух источников азота оттока азотистых веществ из вегетативных органов и поступления их из почвы (Павлов, 1982, 1984, Кондратьев, Костюкович, 1981, Кондратьев и др, 1987) Исследование накопления белков в зависимости от складывающихся условий и возможность регуляции направленности этого процесса представляет как теоретическое, так и практическое значение

В связи с этим можно считать обоснованным изучение процесса поступления азота при формировании и наливе зерна посредством определения активности ключевого фермента восстановления нитратов - нитратредуктазы

Известно, что короткостебельные сорта пшеницы менее устойчивы к неблагоприятным погодным условиям (Хотулев, 1985), в связи с чем представлял интерес оценка роли эпибрассинолида на активность НР в засушливые годы

Нами изучалась активность нитратредуктазы у разных сортов озимой пшеницы при действии ЭБ в репродуктивный период развития растений в годы, различающиеся по интенсивности и продолжительности засухи В 2006 г активность НР во всех органах, за исключением стебля, у короткостебельного сорта Краснодарская 99 в репродуктивный период выше, чем у сорта Дар Зернограда В наиболее засушливом 2007 г наблюдается обратная картина -меньшая активность НР во всех органах у низкорослого сорта

Озимая пшеница обладает достаточно высокой способностью к восстановлению нитратов в репродуктивных органах, что, бесспорно, является выигрышным моментом в общем метаболизме азота в растении Наибольшей активностью в восстановлении азота обладает флаг-лист, в то время как в стебле, элементах колоса и зерновках более низкая активность НР (рис 5)

^ 40 в

¡3,0

IX X XI

0,6 0,5 04

0,3

í |0,2

2006 г

2007 г «

—«—Дар Зернограда Контроль - - Дар Зернограда ЭБ —*—Краснодарская 99 Контроль —X— Краснодарская 99 ЭБ Рис 5 Влияние ЭБ на активность нитратредуктазы а - во флаг-листе, б -стебле, в — в зерновках озимой мягкой пшеницы

Обработка посевов ЭБ отразилась на распределении активности НР по органам растения Так, на X этапе органогенеза уровень активности НР во флаг-листе при обработке ЭБ выше, по сравнению с контрольным вариантом на 58,3-58,8% (у сорта Дар Зернограда) и на 35,3-87,8% - у сорта Краснодарская

99. ЭБ увеличивает активность НР не только во флаг-листе, но и в стебле, элементах колоса и зерновках у обоих сортов.

Исследование нитратвосстанавливающей (с учетом массы органов) способности в условиях 2007 г., характеризующегося наименьшей активностью НР, покачало, что у растений низкорослого сорта эта величина ниже на 10 -17% (табл. 4).

Таблица 4 - Нитратв останавливающая способность растения озимой пшеницы (надземная часть), мкМ ГЧСЬ/ растение ■ час__

Вариант IX этап Хэтап XI этап

Дар 3 ер н охр ада

Контроль 7,58 7,92 3,89

ЭБ VIII 12,25 12,83 6,53

Краснодарская 99

Контроль 6,47 7,06 3,52

ЭБ VIII 12,08 10,03 6,56

Применение 3 Б увеличивает НВС целого растения и отдельных органов.

что имеет большое значение для восстановления нитратов в растительном организме (рис, 6).

Таким образом, действие ЭБ пролонгировано и поддержание активности нитратвосстанавливающей системы на более высоком уровне в репродуктивный период, по сравнению с контролем, может способствовать усилению потока азотистых веществ в зерновки пшеницы. Это подтверждается содержанием запасных белков.

Рис. 6 Влияние ЭБ на нитратвос ста на вливающую способность органов растения озимой пшеницы: а - флаг-лист, б - зерновка, 2007 г.

2.6 Качество зерна и его связь с накоплением белков зерновок пшеницы при действии эпибрассинолила

Проведение исследований по влиянию эпибрассинолида на формирование белков у озимой пшеницы позволяет не только оценить

особенности формирования клейковины в зерне озимой пшеницы, но и дает возможность регулировать ее качество в условиях производства

У сорта Краснодарская 99 содержание клейковины в контрольном варианте несколько ниже, чем у Дара Зернограда Обработка посева ЭБ на VIII и XI этапах органогенеза позволяет увеличить содержание клейковины у обоих сортов (табл 5)

Таблица 5 - Влияние эпибрассинолида на содержание клейковины и ее качество у сортов озимой пшеницы

Вариант опыта Дар Зернограда Краснодарская 99

Содержание клейковины, % Показатель ИДК, у е Содержание клейковины, % Показатель ИДК, у е

2005 г

Контроль 20,3 51,2 19,5 72,6

ЭБ, VIII этап 22,6 74,7 20,7 72,6

ЭБ, XI этап 24,0 64,7 i 21,9 69,1

2006 г

Контроль 26,7 79,1 27,0 78,6

ЭБ, VIII этап 28,4 65,7 26,2 80,0

ЭБ, XI этап 28,0 75,3 27,6 77,6

2007 г

Контроль 28,8 79,5 26,6 80,7

ЭБ, VIII этап 31,2 80,9 27,1 81,1

ЭБ, XI этап 30,3 80,0 28,0 86,0

Следует отметить, что все воздействия, проводимые в наших исследованиях в 2005 г, несмотря на значительное увеличение содержания клейковины, практически не привели к ухудшению качества клейковины, показатель ИДК увеличился незначительно, клейковина относится к I группе

Погодно-климатические условия 2006 и 2007 года способствовали высокому накоплению клейковины у обоих сортов

Накопление клейковинных белков в зерновках у низкорослого сорта достаточно высоко Это происходит за счет того, что у короткостебельного сорта повышенная функциональная активность колоса (Игошин, 1984) способствует продолжительной работе ассимиляционного аппарата, а способность к формированию крупного колоса ведёт к повышению его аттрагирующей способности, что и определяет повышенное поглощение почвенного азота В результате этого у сорта Краснодарская 99 содержание

клейковины в 2006 г почти достигает уровня сорта Дар Зернограда (27,0 -26,7%)

ЭБ в погодно-климатических условиях 2006 года не оказал влияния на повышение содержания клейковины у короткостебельного сорта Остался без изменения и показатель ИДК В 2007 году применение ЭБ увеличило содержание клейковины на 0,5-1,4% с незначительным увеличением показателя ИДК

Изучение особенностей накопления запасных белков пшеницы необходимо для выяснения их участия в формировании белкового комплекса зерновок, что определяет в конечном итоге физические свойства клейковины В связи с обнаружением положительного эффекта экзогенных веществ, влияющих на гормональный статус растительного организма, интересно изучить фракционный состав белков зерновок озимой пшеницы изучавшихся сортов

Известно, что альбумины и глобулины, в сумме составляющие фракцию легкорастворимых белков, играют определенную роль в формировании клейковины (Конарев, 1980, Шаненко и др , 1985)

Из полученных данных видно, что содержание водо- солерастворимых белков в зерновках пшеницы в фазах формирования и молочной спелости выше у сорта Краснодарская 99 (рис 7) Однако к полной спелости эта величина у обоих сортов оказывается на одном уровне

Образование глютенинов, как и глиадинов, идет в основном в фазе налива и созревания зерновки Изменение содержания белка этой фракции происходит у изучаемых сортов с разной скоростью у Краснодарской 99 синтез глютенинов идет интенсивнее на более поздних этапах онтогенеза

Использование ЭБ на VIII этапе приводит к увеличению содержания водо-солерастворимых белков у обоих сортов в фазах формирования и молочной спелости, а также глиадинов в фазе молочной спелости у Дара Зернограда Анализ фракционного состава белков зерновок озимой пшеницы в фазе полной спелости показал, что у среднерослого сорта при применении ЭБ на VIII этапе органогенеза происходит стимуляция образования всех групп белков, у короткостебельного - только альбуминов-глобулинов и глиадинов (рис 7)

Применение ЭБ на XI этапе приводит к увеличению содержания альбуминов-глобулинов и глиадинов у обоих сортов, однако более значительной разницей в содержании глиадинов по сравнению с контролем характеризуется сорт Дар Зернограда (табл 6)

60-

■t 50

о X 40

s «

W S

£ 30

i 20

О О 10

^ 60

m о т 40

1 Б 30

О)

i 20

о.

о О 10

Этапы органогенеза

» Дар Зернограда Контроль —4—• Дар Зернограда ЭБ VIII —X—Краснодарская 99 Контроль - -х- - Краснодарская 99 ЭБ VIII

Рис 7 Влияние ЭБ (обработка на VIII этапе органогенеза) на содержание белков в процессе созревания зерновки озимой пшеницы, 2005 г

Таблица 6 - Влияние обработки эп ибрассинол и дом на XI этапе органогенеза на фракционный состан белков, мг/г сырой массы, 2005 г.

Ьелковые фракции Дар Зе рнограла Краснодарская 99

контроль ЭБ XI контроль ЭБ XI

Л л ьб v м и i г ы+гл о б v. i и н ы 23,37±0,95| 26,51±1,14 22,65±0,98 28,79±1,29

Глиадины 46,78±1,84 57,40±2,62 44,84± 1,52 48,20±2,19

Гл юте нины 40.5 9± 1,90 40,60± 1,85 39,26±1,43 37,92±1,64

Суммарный белок 110,74±3,1 124,51 ±5,3 !06,75±4,97 114,91 ±3,43

Таким образом, у исследованных сортов озимой пшеницы иод действием ЗБ активируются синтетические процессы и созревающем зерне, увеличивается содержание запасных белков, которые имеют очень важное значение прежде всего как структурная основа клейковины, определяющая реологические характеристики теста и в целом хлебопекарные качества муки.

Электрофоретический анализ показал генетическую близость изучаемых сортов: Дар Зерно града и Краснодарская 99 по спектру глиадшюв очень похожи (рис.8, табл.7), что говорит о возможности формирования высокого качества зерна у низкорослого сорта Краснодарская 99 с помощью зп ибрассинол и да.

Таблица 7 - Спектр глиадинов по данным электрофореза в крахмальном геле, 2005 г.

х* - хороший для качества глиадин

12 3 4 5 6 Рис. 8 Спектр глиадинов сортов мягкой озимой пшеницы, 2005 г. Сорт Дар Зернограда: 1 - контроль; 2 - ЭБ VIII; 3 - ЭБ XI. Сорт Краснодарская 99: 4 - контроль 5; - ЭБ VIII; 6- ЭБ XI.

Сор] Вариант Номер блока компонентов, кодируемых хромосомами Оценка х«

1А |В 1Д 6А $В 6Д

Дар Зернограда 1 5+4 ] i i 1 Í X

2 5+4 I 1 1 1 I X

3 5+4 I 1 ! ! 1 X

Краснодарская 99 4 10 I i 1 1 ] X

5 !0 1 i 1 1 ! *

6 10 1 ¡ 1 1 1 * i

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучалось влияние эпибрассинолида на физиолого-биохимические показатели и формирование качества зерна у растений сортов озимой пшеницы Дар Зернограда и Краснодарская 99 в различные по погодным условиям годы Данные сорта отличаются между собой по длине стебля, урожайности и потенциалу формирования качества Воздействие ЭБ проводилось на VIII и XI этапах органогенеза На основании проведенных исследований нами установлено, что применение эпибрассинолида на растениях пшеницы сортов, различающихся по морфологическим признакам, оказывает влияние на образование и накопление зеленых пигментов как в листьях, так и в элементах колоса и стебля При этом возрастает концентрация общего хлорофилла в растениях пшеницы Это особенно важно в связи с появлением работ, в которых показана прямая корреляционная зависимость между содержанием хлорофилла и зерновой продуктивностью пшеницы Высокопродуктивные сорта озимой пшеницы в большинстве случаев отличаются повышенным содержанием хлорофилла и более активной фотосинтетической деятельностью Содержание хлорофилла у короткостебельного сорта выше не только в вегетативной массе, но и в репродуктивных органах1 в онтогенезе содержание хлорофилла в элементах колоса на 41,7-161,9% выше, чем у среднерослого сорта ЭБ, сохраняя структуру и функции пигментного аппарата, продлевает фотосинтетические процессы в чешуях и члениках колоса, что имеет большое значение для всех синтетических процессов в зерновках пшеницы для синтеза углеводов и белков В наших исследованиях содержание хлорофилла при действии ЭБ в элементах колоса увеличивается в 1,5-2 раза у обоих сортов, что имеет значение для формирования урожая

Установлено, что изучаемые сорта имеют достаточно высокую зерновую продуктивность, однако продуктивность короткостебельного сорта выше, более чем на 40%, что происходит как за счет повышения КХ03, так и за счет кущения Влияние эпибрассинолида повышает величину биологического урожая при обработке на VIII этапе органогенеза, при этом увеличивается масса побега и масса зерна с колоса

Одним из важнейших показателей, характеризующих качество зерна, является содержание в нем азота В наших исследованиях сорта Дар Зернограда и Краснодарская 99 не отличаются по П^. Это связано с тем, что у короткостебельного сорта параллельно увеличивается и содержание азотистых веществ в побеге растения, и масса зерна в общей биомассе При применении ЭБ в благоприятном по погодным условиям году показатель обеспеченности зерна азотом возрастает При повышении показателя обеспеченности зерна

азотом в результате увеличения концентрации азота в вегетативных opi анах зерновки располагают большим резервом азотистых веществ, которые могут быть использованы на синтез белка

Показана сортовая специфичность в реутилизации и поглощении азота из почвы, которая в большей степени проявляется при неблагоприятных условиях Меньшая масса стеблей низкорослого сорта ограничивает формирование зерновок с высоким содержанием белковых веществ Однако это компенсируется более интенсивным поглощением азота из почвы после цветения Применение ЭБ на VIII и XI этапах органогенеза увеличивает содержание азота в растениях озимой пшеницы Однако практически на всех вариантах затормаживается иммобилизация азота из вегетативных органов, и в большей степени стимулируется его поглощение из почвы

Озимая пшеница обладает достаточно высокой способностью к восстановлению нитратов в репродуктивных органах Обработка посевов ЭБ увеличивает активность НР не только во флаг-листе, но и в стебле, элементах колоса и зерновках у обоих сортов, что сказывается, в конечном итоге, на накоплении азотистых веществ в органах растения озимой пшеницы

Проведенные исследования по влиянию эпибрассинолида на формирование запасных белков у озимой пшеницы позволяют не только оценить особенности формирования клейковины в зерне озимой пшеницы, но и дают возможность регулировать ее качество в условиях производства Обработка посева ЭБ на VIII и XI этапах органогенеза приводит к увеличению содержания клейковины на 1,2-3,7% у обоих сортов и улучшению технологических показателей ее качества (силу муки, число падения) При применении ЭБ обнаруживается сдвиг в соотношении белковых фракций зерна, повышается количество растворимых и спирторастворимых белков, а отношение глиадин / глютенин изменяется в сторону увеличения доли глиадина Показана сортовая специфика накопления белковых фракций в зерновках озимой пшеницы у отличающихся по морфофизиологическим признакам сортов, и разная ответная реакция синтеза белка при применении эпибрассинолида в ходе онтогенеза Вероятно, что обнаруженные различия во фракционном составе могут оказать и разное влияние на технологическое качество зерна анализируемых сортов пшеницы

Обобщая полученные результаты, можно заключить, что физиолого-биохимическое действие эпибрассинолида зависит от сорта озимой пшеницы и погодных условий В ходе проведенных экспериментов выявилась возможность применения ЭБ для повышения продуктивности и улучшения качества зерна

выводы

1 Показано влияние эпибрассинолида на содержание хлорофилла в органах растения озимой пшеницы (в листьях, в стебле, элементах колоса и зерновках) сортов, различающихся по морфологическим признакам

2. Впервые обнаружено, что обработка посевов ЭБ на VIII этапе органогенеза увеличивает активность нитратредуктазы в органах растений обоих сортов в конце вегетации Действие ЭБ пролонгировано и поддержание активности нитратвосстанавливающей системы на более высоком уровне в репродуктивный период способствует усилению потока азотистых веществ в зерновки пшеницы

3 Установлено, что под действием эпибрассинолида увеличивается содержание азотистых веществ в вегетативных и в генеративных органах растений пшеницы Показана сортовая специфичность в реутилизации и поглощении азота из почвы, которая в большей степени проявляется в неблагоприятных условиях

4 Отмечено, что обработка посевов ЭБ на VIII этапе органогенеза приводит к более существенной прибавке урожая у сортов озимой пшеницы, различающихся по высоте стебля, по сравнению с обработкой на XI этапе органогенеза

5 Впервые показано, что у сортов озимой пшеницы с разным генотипом под действием обработки ЭБ как на VIH, так и XI этапах органогенеза, увеличивается содержание белков, способствующих улучшению физико-химических показателей качества, таких как содержание клейковины и ее качество, показатель «силы» муки и число падения

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Орехова, АН. Влияние эпибрассинолида на формирование комплекса запасных белков и качества зерна озимой пшеницы /АН Орехова, Н Н Максютова, ИВ Нешин, НВ Дуденко//Агрохимия - 2007 - №11 -с 36 —41

2 Орехова, А Н Первичные процессы фотосинтеза у некоторых видов злаковых / Орехова, АН// Проблемы развития биологии и экологии на северном Кавказе матер науч конф "Университетская наука - региону" - Ставрополь, 2004 - с 137 - 138

3 Нешин, И В Влияние поздних обработок азотом и эпином на формирование урожая и качество зерна озимой пшеницы /ИВ Нешин,

Н В Дуденко, А Н Орехова // Актуальные вопросы экологии и природопользования сб материалов Международной науч -практ конф (Ставрополь, ноябрь 2005 г ) / СГАУ - Ставрополь, 2005 - С 222 - 226 4 Нешин, И В Биологические основы формирования урожая зерна озимых культур в условиях 2006 г / И В Нешин, Н В Дуденко, Ф В Ерошенко, Т В Чапцева, А Н Орехова, В И Жолобов // Справочно-конст бюллетень - Ставрополь, 2006 -с 48-59

1,25 печ л Зак 738 Тир 100 экз

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им К А Тимирязева 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Орехова, Алла Николаевна

ВВЕДЕНИЕ 4

ГЛАВА I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7

1.1 Влияние брассиностероидов на физиологические 7-12 процессы в растительном организме

1.2 Сравнительная характеристика сортов. Роль сорта в 12-15 формировании урожая и качества зерна озимой пшеницы

1.3 Связь фотосинтеза с продукционным процессом 15

1.4 Два источника азота для формирования запасных 17-20 белков: реутилизация и поглощение азота из почвы в репродуктивный период

1.5 Донорно-акцепторные отношения между органами 21 - 25 растений озимой пшеницы в процессе формирования урожая

1.6 Значение нитратредуктазы в усвоении азота у 25-29 растений озимой пшеницы

1.7 Фракционный состав белков и электрофоретический 29- 33 спектр глиадинов, его значение в формировании качества зерна

ГЛАВА II ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 34

2.1 Характеристика почвенно-климатических условий 34- 37 зоны проведения исследований

2.2 Характеристика изучаемых сортов 37

2.3 Характеристика физиологически активного вещества 38 эпибрассинолида

2.4 Схема опыта 39 - 40 2.5. Методы исследований 40

ГЛАВА III РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Влияние эпибрассинолида на динамику содержания 42-52 хлорофилла в органах растений озимой пшеницы разных сортов

3.2 Коррелятивные отношения между органами растения 52-56 у разных сортов озимой пшеницы при действии эпибрассинолида

3.3 Влияние эпибрассинолида на продуктивность сортов 56-60 озимой пшеницы

3.4 Влияние эпибрассинолида на обмен азота у растений 60 - 74 озимой пшеницы различных сортов

3.5 Влияние эпибрассинолида на активность 74 - 85 нитратредуктазы растений озимой пшеницы в репродуктивный период

3.6 Влияние ЭБ на формирование запасных белков у 85-98 сортов озимой пшеницы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологические особенности формирования качества зерна у разных сортов озимой пшеницы при действии эпибрассинолида"

Актуальность темы. В последние годы достигнуты значительные успехи в развитии представлений о формировании белкового комплекса клейковины пшеницы, однако ряд важных в теоретическом и практическом отношении вопросов о физиолого-биохимических процессах накопления запасных белков остается открытым. Это касается и формирования зерна с высоким качеством клейковины.

В условиях Ставропольского края основной зерновой культурой является озимая пшеница. Поэтому особое внимание уделяется повышению ее урожайности как улучшением агротехнических мероприятий, так и использованием генетических возможностей сортов. Прогресс в повышении продуктивности у пшеницы во многом связан с использованием в селекционной работе сортов с различными морфофизиологическими признаками. Короткостебельные сорта обладают высокой потенциальной урожайностью, которая в значительной степени зависит от погодных условий.

Одним из путей повышения качества зерна озимой пшеницы является применение физиологически активных веществ нового поколения, которые обладают не только высокой физиологической активностью, но и являются экологически безопасными препаратами. Эти препараты усиливают ростовые процессы, повышают устойчивость растений к стрессам, увеличивают урожай и улучшают его качество.

К физиологически активным веществам, которые широко используются в настоящее время, относится и эпибрассинолид (ЭБ).

В настоящее время проведено достаточно много исследований по влиянию эпибрассинолида на формирование урожая и его качество у различных сельскохозяйственных культур, таких как картофель, томаты, фасоль, гречиха, ячмень и др. Исследовалась в этом аспекте и озимая пшеница. Однако данных по влиянию эпибрассинолида на продуктивность и формирование качества пшеницы у сортов, различающихся по морфофизиологическим признакам, практически нет.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение физиологических особенностей формирования качества зерна у разных сортов озимой пшеницы при действии эпибрассинолида в условиях Ставропольского края.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить действие ЭБ на содержание хлорофилла в онтогенезе растений озимой пшеницы у сортов, различающихся по высоте стебля.

2. Выявить изменение накопления азотистых веществ в вегетативных и генеративных органах пшеницы при воздействии ЭБ на разных этапах органогенеза.

3. Исследовать влияние ЭБ на активность нитратредуктазы (НР) в репродуктивный период.

4. Провести оценку технологического качества зерна озимой пшеницы (содержание клейковины и ее качество, сила муки, показатель числа падения).

5. Провести анализ фракционного состава белков зерновок пшеницы в онтогенезе.

Научная новизна. Впервые установлена эффективность действия ЭБ на содержание хлорофиллов аиЬу сортов озимой пшеницы, различающихся по высоте стебля. Впервые показано, что в растениях пшеницы с различными с морфофизиологическими признаками под влиянием ЭБ накапливается больше азотистых веществ, повышается активность нитратредуктазы, что, в конечном итоге, отражается на накоплении запасных белков. Впервые установлено, что у исследованных сортов эпибрассинолид влияет на технологические качества зерна пшеницы: улучшает качество клейковины, повышает ее количество, увеличивает «силу» муки и улучшает показатель числа падения.

Научно-практическая значимость работы.

Полученные экспериментальные данные вносят вклад в исследования по изучению действия регуляторов роста на физиологические процессы в растениях озимой пшеницы разных генотипов. Результаты исследований расширяют представление о влиянии эпибрассинолида на накопление, перераспределение азота и формирование запасных белков в зерновках, что может быть использовано при возделывании озимой пшеницы.

В условиях производства появляется возможность регулировать продуктивность и качество зерна озимой пшеницы при применении эпибрассинолида на разных этапах репродуктивного периода. Результаты работы могут быть использованы при подготовке и чтении курсов лекций в университетах и сельскохозяйственных ВУЗах.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на семинарах (ГНУ "Ставропольский НИИСХ", 2004 - 2007 гг.), на научно-практических конференциях в Ставропольском государственном университете (2003, 2004), на международной научно-практической конференции «Проблемы борьбы с засухой», (г. Михайловск, 2003), на международной научно - практической конференции "Актуальные вопросы экологии и природопользования" (г. Ставрополь, ноябрь, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 149 страницах машинописного текста (включая иллюстрации и список литературы) и состоит из введения, трех глав, заключения, выводов и приложения. В работе представлено 18 таблиц и 24 рисунка, в приложении 6 таблиц и 3 рисунка. Список литературы включает 303 наименования.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Орехова, Алла Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Показано положительное влияние эпибрассинолида на содержание хлорофилла в органах растения озимой пшеницы (в листьях, в стебле, элементах колоса и зерновках) сортов, различающихся по морфологическим признакам.

2. Впервые обнаружено, что обработка посевов ЭБ на VIII этапе органогенеза увеличивает активность нитратредуктазы в органах растений обоих сортов в конце вегетации. Действие ЭБ пролонгировано и поддержание активности нитратвосстанавливающей системы на более высоком уровне в репродуктивный период способствует усилению потока азотистых веществ в зерновки пшеницы.

3. Установлено, что под действием эпибрассинолида увеличивается содержание азотистых веществ в вегетативных и в генеративных органах растений пшеницы. Показана сортовая специфичность в реутилизации и поглощении азота из почвы, которая в большей степени проявляется в неблагоприятных условиях.

4. Отмечено, что обработка посевов ЭБ на VIII этапе органогенеза приводит к более существенной прибавке урожая у сортов озимой пшеницы, различающихся по высоте стебля, по сравнению с обработкой на XI этапе органогенеза.

5. Впервые показано, что у сортов озимой пшеницы с разным генотипом под действием обработки ЭБ как на VIII, так и XI этапах органогенеза, увеличивается содержание белков, способствующих улучшению физико-химических показателей качества, таких как содержание клейковины и ее качество, показатель «силы» муки и число падения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе изучалось влияние эпибрассинолида на физиолого-биохимические показатели и формирование качества зерна сортов озимой пшеницы Дар Зернограда и Краснодарская 99 в различные по погодным условиям годы. Данные сорта отличаются между собой по длине стебля, урожайности и потенциалу формирования качества. На основании проведенных исследований установлено, что применение эпибрассинолида, оказывает влияние на образование и накопление зеленых пигментов как в листьях, стебле и так и в элементах колоса и зерновках. При этом возрастает концентрация общего хлорофилла в растениях пшеницы. Это особенно важно в связи с появлением работ, в которых показана прямая корреляционная зависимость между содержанием хлорофилла и зерновой продуктивностью пшеницы. Высокопродуктивные сорта озимой пшеницы в большинстве случаев отличаются повышенным содержанием хлорофилла и более активной фотосинтетической деятельностью. Содержание хлорофилла у короткостебельного сорта выше не только в вегетативной массе, но и в репродуктивных органах: в онтогенезе содержание хлорофилла в элементах колоса на 41,7-161,9% выше, чем у среднерослого сорта. ЭБ, сохраняя структуру и функции пигментного аппарата, продлевает фотосинтетические процессы в чешуях и члениках колоса, что имеет большое значение для всех синтетических процессов в зерновках пшеницы: для синтеза углеводов и белков. В наших исследованиях содержание хлорофилла при действии ЭБ в элементах колоса увеличивается в 1,5-2 раза у обоих сортов, что имеет значение для формирования урожая.

Установлено, что изучаемые сорта имеют достаточно высокую зерновую продуктивность, однако продуктивность короткостебельного сорта более чем на 40% выше, что происходит как за счет повышения Кхш, так и за счет кущения. Влияние эпибрассинолида повышает величину биологического урожая при обработке на VIII этапе органогенеза, при этом увеличивается масса побега и масса зерна с колоса.

Одним из важнейших показателей, характеризующих качество зерна, является содержание в нем азота. В наших исследованиях сорта Дар Зернограда и Краснодарская 99 не отличаются по П03м- Это связано с тем, что у короткостебельного сорта параллельно увеличивается и содержание азотистых веществ в побеге растения, и масса зерна в общей биомассе. При применении ЭБ в благоприятных погодных условиях показатель обеспеченности зерна азотом возрастает. В результате увеличения концентрации азота в вегетативных органах при повышении П03м зерновки располагают большим резервом азотистых веществ, которые могут быть использованы на синтез белка.

Показана сортовая специфичность в реутилизации и поглощении азота из почвы, которая в большей степени проявляется при неблагоприятных условиях. Меньшая масса стеблей низкорослого сорта ограничивает формирование зерновок с высоким содержанием белковых веществ. Однако это компенсируется более интенсивным поглощением азота из почвы после цветения. Применение ЭБ на VIII и XI этапах органогенеза увеличивает содержание азота в растениях озимой пшеницы. Однако практически на всех вариантах затормаживается иммобилизация азота из вегетативных органов, и в большей степени стимулируется его поглощение из почвы.

Озимая пшеница обладает достаточно высокой способностью к восстановлению нитратов в репродуктивных органах. Обработка посевов ЭБ увеличивает активность НР не только во флаг-листе, но и в стебле, элементах колоса и зерновках у обоих сортов, что сказывается, в конечном итоге, на накоплении азотистых веществ в органах растения озимой пшеницы.

Проведенные исследования по влиянию эпибрассинолида на формирование запасных белков у озимой пшеницы позволяют не только увеличить содержание клейковины в зерне озимой пшеницы, но и дают возможность регулировать ее качество в условиях производства. Обработка посева ЭБ на VIII и XI этапах органогенеза приводит к увеличению содержания клейковины на 1,2-3,7% у обоих сортов и улучшению технологических показателей ее качества (силу муки, число падения). При применении ЭБ обнаруживается сдвиг в соотношении белковых фракций зерна, повышается количество растворимых и спирторастворимых белков, а отношение глиадин / глютенин изменяется в сторону увеличения доли глиадина. Показана сортовая специфика накопления белковых фракций в зерновках озимой пшеницы у отличающихся по морфофизиологическим признакам сортов и разная ответная реакция синтеза белка при применении эпибрассинолида в ходе онтогенеза. Вероятно, что обнаруженные различия во фракционном составе могут оказать и разное влияние на технологическое качество зерна анализируемых сортов пшеницы.

Обобщая полученные результаты, можно заключить, что физиолого-биохимическое действие эпибрассинолида зависит как от сорта озимой пшеницы, так и складывающихся погодных условий. Это позволяет использовать данные проведенных экспериментов для повышения продуктивности и улучшения качества зерна в практике сельскохозяйственного производства.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Орехова, Алла Николаевна, Москва

1. Авальбаев, A.M. Влияние фитогормонов на синтез лектина пшеницы / A.M. Авальбаев // Горизонты физ.-хим. биологии. -Пущино, 2000. Т. 1. - С.305 - 306.

2. Аввакумова, Н.Ю. Исследование взаимосвязи азотного и углеродного метаболизма при фотосинтезе льна-долгунца: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.Ю. Авакумова. Казань, 2000.- 19 с.

3. Аликулов, З.А. Кофактор, общий для молибденсодержащих ферментов: нитратредуктазы бактероидов клубеньков люпина и ксантиноксидазы молока : автореф. дис. . канд. биол. наук / З.А. Аликулов. М., 1979. - 24 с.

4. Аликулов, З.А. Изучение свойств и регуляции молибденового кофактора и нитратредуктазы высших растений / З.А. Аликулов, H.A. Кильдибеков, Б.М. Беспаева, В.Ю. Скопин // В кн.: Ферменты и качество зерна. Алма-Ата. - "Наука", 1987. - С. 125 - 153.

5. Андреева, Г.Н. Влияние эпибрассинолида на белки эндосперма ячменя / Г.Н. Андреева, А.И. Злобин, Л.И. Хрусталёва, Ю.М. Головина // II Совещание по брассиностероидам. Минск, 1991. - С. 23.

6. Андреева, Г.Н. Влияние фиторегуляторов на спектры белков и изоферментов у растений ячменя (Опыты с картолином-2, эпибрассинолидом и спирокарбоном) / Г.Н. Андреева, А.И. Злобин, Л.И. Хрусталёва // С.-х. биотехнология. М., 2000. - С. 198 - 203.

7. Андрианова, Ю.Е. Хлорофилл и продуктивность растений / Ю.Е. Андрианова, И.А. Тарчевский. М.: Наука, 2000. - С.6 - 72.

8. Бабенко, В.И. Активность нитратвосстанавливающих ферментов в онтогенезе различающихся по продуктивности сортов озимой пшеницы / В.И. Бабенко, C.B. Бирюков, И.С. Крестинков // С.-х. биол. 1981.- Т.16.- № 6. -С.855 - 857.

9. Бабужина, Д.М. Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур / Д.М. Бабужина, Ю.Е. Андрианова, В.Д. Кобылянский. Целиноград, 1984. - С. 220 - 221.

10. П.Беспалова, A.JI. Сорта пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукъяненко / A.JI. Беспалова, Ю.М. Пучков, Ф.А. Колесников, В.Б. Тимофеев и др.. РАСХП, КНИИСХ, ППО «Кубаньзерно». - Краснодар, 2004. - 80 с.

11. Бирюков, C.B. Характеристика нитратвосстанавливающих систем у различных генотипов пшеницы / C.B. Бирюков, И.С. Крестинков : В сб.: Физиологические аспекты продуктивности и устойчивости озимой пшеницы к стрессовым воздействиям. Одесса, 1984. - С. 51-60.

12. Бобрик, А.О. Эффективность производства семенного картофеля при использовании брассиностероидов / А.О. Бобрик // Новое в семеноводстве картофеля Минск, 2000. - С.58 - 59.

13. Борзенкова, P.A. Гормональная регуляция донорно-акцепторных отношений в растении / P.A. Борзенкова, Е.О. Лунева, М.В.Зорина // Фотосинтез и продукционный процесс / Под ред. А.Т. Мокроносова и др. Свердловск: УрГУ, 1988. - С. 125 - 137.

14. Бурханова, Э.А. Влияние БС на эндогенный уровень цитокининов в листьях ячменя / Э.А. Бурханова, А.Б. Федина, О.Н. Кулаева // 2-е совещание по БС : тезисы докладов. Минск, 1991. - С. 25.а

15. Бурханова, Э.А. Действие гомобрассинолида, интерферона человека и (2-5) олигоаделиналов на синтез белка в листьях пшеницы / Э.А. Бурханова, А.Б. Федина, Н.В. Данилова и др. // Биохимия. -1991. Т. 56.-С. 1228.6

16. Вакар, А.Б. Клейковина пшеницы / А.Б. Вакар- М.: Изд-во АН СССР, 1961.-252 с.

17. Веденеев, А.Н. Влияние разных фиторегуляторов на состояние мембранных липидов различных генотипов ячменя / А.Н. Веденеев, В.П. Деева // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». Тез. докл. - М., 1999. - 4.2. - С. 85 - 86.

18. Викторова, JI.B. Особенности синтеза белков зерновок пшеницы у сортов, контрастных по технологическим свойствам / JI.B. Викторова, H.H. Максютова, Э.Ф. Ионов // Агрохимия. №4. - 1989. - с. 63 - 66.

19. Викторова, JI.B. Влияние почвенной засухи, экзогенных цАМФ и АБК на синтез белков в зерновках пшеницы : автореф. дис. . канд. биол. наук / JI.B. Викторова. Казань, 2000. - 24 с.

20. Власова, H.H. Влияние эпибрассинолида на синхронность колошения и зерновую продуктивность ярового ячменя (Hordeum vulgare L.) / H.H. Власова, H.A. Ламан, E.B. Стратилатова // Весци Нац. АН Беларусь -Сер. был. навук, 2000. № 4. - С. 21 - 24.

21. Воллейдот, Л.П. Поступление и использование азота удобрений (15N) на синтез белков в зерне озимой пшеницы / Л.П. Воллейдот, С.С. Кузнецова // С.- х. биология. 1974. - Т. 9. - № 4. - С. 505 - 509.

22. Волынец, А.П. К механизму действия брассиностероидов на растения / А.П. Волынец, В.А. Хрипач // Симпозиум «Брассиностероидыбиорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений». Минск, 1993.-С.5.

23. Воронова, Л.П. Активность нитратредуктазы у линий и гибридов кукурузы / Л.П. Воронова, Ф.Э. Реймерс, Э.Е. Хавкин // Докл. АН СССР. 1978.-Т. 240. -№ 1.- С.203-206.

24. Вьюгина, Г.В. Влияние эпибрассинолида на физиологические показатели пшеницы в условиях водного стресса / Г.В.Вьюгина, Е.М. Елагина // Материалы конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». -Ярославль, 2003.-С. 195.

25. Вьюгина, Г.В. Сортовая отзывчивость яровой мягкой пшеницы на обработку эпином / Г.В. Вьюгина, Е.М. Елагина // Материалы Всерос. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». -Ярославль, 2003. С. 32.

26. Гаврилюк, И.П. Выделение, фракционирование и идентификация белков, используемых в геномном анализе культурных растений / И.П. Гаврилюк, Н.К. Губарева, В.Г. Конарев Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. -1973. - Т.52. - Вып. 1. - С.249 - 281.

27. Гаража, В.В. Влияние синтетического регулятора роста растений фуролан на формирование белково-углеводного комплекса зерна озимой мягкой пшеницы: автореф. дис. .канд. биол. наук: / В.В. Гаража. Краснодар, 2006. - 24 с.

28. Гармашов, В.В. Перераспределение и накопление сухого вещества и азота в зерне полукарликовых сортов озимой мягкой и твердой пшеницы /В.В. Гармашов // Физиол. и биохим. культ, раст. 1990. -Т.22. -№1. - С 93 -98.

29. Гармашов, В.В. Формирование качества зерна озимой пшеницы на юге Украины / В.В. Гармашов // Физиол. и биохим. культ, раст. 2005. -Т.37. -С.260-266.

30. Гилл, К.С. Карликовые пшеницы / К.С. Гилл. М.: Колос, 1984. - 182 с.

31. Глянько, А.К.Накопление азота и содержание белка в зерне яровой пшеницы под влиянием осеннего заморозка / А.К. Глянько, В.А. Труфанов // С.-х. биология. 1999. - № 5. - С.39.

32. Гойса, Н.И. Исследование фотосинтеза озимой пшеницы в условиях различной влагообеспеченности./ Н.И. Гойса, Б.А. Митрофанов, A.C. Оканенко, Р.И. Кутенко, К.П. Макаренко // Физиол. и биохим. культ, раст. 1971. - Т.З. - Вып. 4. - С.392 - 397.

33. Гончарук, В.М. Влияние композиции 2'-5'-олигонуклеотидов и брассиностероидов на урожай клубней картофеля / В.М. Гончарук, С.Л.Быховец, А.И. Быховец и др. // Новое в семеноводстве картофеля Минск, 2000.-С.64-65.

34. Дарканбаев, Т.Б. Амилазы зерновых и регуляция их активности // Т.Б. Дарканбаев, О.В. Фурсов // Усп. биол. химии. 1982. - Т.20. - С. 137 — 151.

35. Дарканбаев, Т.Б. Биохимические подходы к оценке качества зерна злаковых / Т.Б. Дарканбаев // Сб. науч. тр. : Ферменты и качество зерна. Алма-Ата: Изд-во Наука Казахской ССР, 1987. - С. 3 - 10.

36. Деева, В.П. Генетическая детерминация реакции растений пшеницы на воздействие брассиностероидами / В.П.Деева, Ж.Э. Мазец, Л.В. Хотылева // III Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений». 1995. - С.61 - 62.

37. Деева, В.П. Физиолого-генетические основы регуляции роста и развития растений с помощью физиологически активных веществ. // Межд. конф.

38. Регуляция роста, развития и продуктивности растений» Минск. 1999. -С.3-5.

39. Деева, В.П. Генетическая детерминация адаптивных реакций отдельных генотипов при воздействии регуляторами роста в условиях стресса /

40. B.П.Деева // VI Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях»: Тез. докл. М., 2001. - С.90.

41. Деева, В.П. Роль регуляторов роста в повышении адаптивных свойств отдельных генотипов к стрессовым факторам / В.П. Деева, Н.В Санько // Материалы Всерос. научно-практич. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль, 2003. С. 197.

42. Домаш, В.И. Протеазно-ингибиторная система высших растений: свойства и биологические функции : автореф. дис. . биол. наук. / В.И. Домаш.-М., 1997.-40 с.

43. Дорофеев, В.Ф. Пшеницы мира / В.Ф. Дорофеев, P.A. Удачин, JI.B. Семенова и др.; под ред. В.Ф. Дорофеева. Изд. 2-е, перераб. и доп. -JL: Агропромиздат, 1987. - 560 с.

44. Дубицкий, A.JI. Изменение активности нитратредуктазы листьев озимой пшеницы в зависимости от питательного режима почвы / A.JI. Дубицкий, А.И. Сенькив, Е.С. Ткачук //Физиол. и биохим. культ, раст. 2006. - Т.38. - №4. - С.ЗЗ 1 -338.

45. Дуденко, Н.В. Хлорофилльные фотосинтетические потенциалы и некоторые другие показатели продукционных процессов у высокорослых и полукарликовых сортов озимой пшеницы : дис. . канд. биол. наук. / Н. В. Дуденко. Ставрополь, 2001. - 133 с.

46. Дунаева, С.Е. Хлоропласта чешуй и перикарпия зерновки пшеницы /

47. C.Е. Дунаева / В кн. Актуальные вопросы электронно-микроскопических исследований в Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1978.-c.29.

48. Дурандин, А.И. Влияние гормональных препаратов на рост культурных растений / А.И. Дурандин, М.А. Матвеева // Физиология: перспективные исследования, связь с другими науками : Тез. докл. Тамбов, 2001. - С.56 - 60.

49. Ежов, М.Н. Повышение продуктивности и улучшение качества зерна гречихи под действием эмистима и эпибрассинолида / М.Н. Ежов, Л.И. Сальников, Л.Д. Прусакова // Агрохимия. 1999. № 5. - С. 88 - 90.

50. Ежов, М.Н. Влияние эмистима и эпибрассинолида на развитие побегов гречихи разных генотипов / М.Н. Ежов, Л.Д. Прусакова, Я.Б. Колотовкина // Физиология: перспективные исследования, связь с другими науками : Тез. докл. Тамбов, 2001. - С.5 8 - 61.

51. Елагина, Е.М. Влияние эпибрассинолида на физиологические показатели растений огурца / Е.М. Елагина, Г.В. Вьюгина // VI Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях». М., 2001.-С.28

52. Ерошенко, Ф.В. Особенности фотосинтетической деятельности сортов озимой пшеницы / Ф.В. Ерошенко. Ставрополь, 2006. - 198 с.

53. Заиров, С.З. Накопление белка и образование глиадинов в развивающейся зерновке у различных сортов пшеницы / С.З. Заиров, К.Е. Есмагулов, Б.Р. Кударов, Т.Б. Дарканбаев. // Физиол. и биохим. культ, раст. 1984. - Т.16. -№ 3. - С. 266 - 273.

54. Заиров, С.З. Накопление и обмен белков в зерне пшеницы / С.З. Заиров. Алма-Ата: Изд-во "Наука" Казахской ССР, 1987. - 173 с.

55. Засорина, Э.В. Урожайные, товарные, технологические качества картофеля и их пригодность к хранению и переработке при применении стимуляторов роста / Э.В. Засорина, М.Г Асадова // Агро-экологические проблемы современности. Курск, 2001. - С.44 - 47.

56. Иванова, Е.П. 4-гидроксифенэтиловый спирт новый непуриновый цитокинин - регулятор фотосинтеза и роста растений. / Е.П. Иванова,

57. JI.JI. Кириллова, Г.Н. Назарова, Л.Д. Смолыгина, О.П. Сердюк // Вестник Башкирского университета. 2001. - №2 (II). - С.72 - 74.

58. Игошин, А.П. Абсолютное и относительное развитие колоса как фактор продуктивности и устойчивости яровой пшеницы / А.П. Игошин // Селекция полевых культур на Юго-Востоке. Саратов, 1982. -С.39-45.

59. Игошин, А.П. Формирование колоса и зерновая продуктивность сортов яровой пшеницы в связи с морфологической структурой и фотосинтетической деятельностью растений : автореф. дис. . канд. биол. наук / А.П. Игошин. Казань, 1984. - 16 с.

60. Измайлов, С.Ф. Распределение активности глутаминсинтетазы и глутаматдегидрогеназы в органах различных растений. / С.Ф. Измайлов, С.Ю. Баскакова, К.Б. Асеева и др. // Изв. АН СССР.: Сер. биол. 1982. -№ 3. - С.321 - 332.

61. Измайлов, С.Ф. О физиологической роли корней и листьев растений в ассимиляции различных доз нитратов / С.Ф. Измайлов, Т.П. Котлярова, A.M. Смирнов // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1983. - № 3. - С.366 -374.

62. Измайлов, С.Ф. Азотный обмен в растениях / С.Ф. Измайлов. М.: Наука, 1986.-с. 319.

63. Имщенецкий, Е.И. Изменение активности нитратредуктазы и содержания сырого белка в листьях низко- и высокобелковых форм кукурузы в онтогенезе / Е.И. Имщенецкий, А.Ф. Сысоев //Физиол. и биохим. культ, раст. 1976. Т.8. - Вып.6. - С. 607 - 611.

64. Исайчев, В.А. Влияние макро- и микроэлементов в их взаимодействии на физиолого-биохимические процессы и продуктивность растений яровой пшеницы : автореф. дис. канд. наук / В.А. Исайчев. Казань, 1997.-18 с.

65. Калиненко, И.Г. Селекция озимой пшеницы / И.Г. Калиненко. -Донской селекционный центр: НПО "Дон", 1995. 220 с.

66. Калитухо, J1.H. Влияние брассиностероидов на физиолого-биохимические характеристики проростков пшеницы / Л.Н. Калитухо,

67. B.Н. Макаров, Л.Ф. Кабашникова // IV Съезд Общества физиологов растений России: Тез. докл. М., 1999. - Т.2. - С. 590.

68. Кириченко, Е.Б. Состав пигментов генеративных органов и зерновок злаков / Е.Б. Кириченко // Физиол. раст. Т.29. - Вып.2. - 1982.1. C.325 -331.

69. Кирнос, C.B. Действие б-бензиламинопурина на усвоение азота у ярового ячменя / C.B. Кирнос, Т.Г. Мироненко // В сб. Физиологические основы действия удобрений на урожай зерна и его качество. Труды ВИУА, 1990. - С.З - 23.

70. Кислин, E.H. Влияние БС на эндогенный уровень цитокининов в листьях ячменя / E.H. Кислин, Т.В. Семичева : 2-е совещание по БС, тезисы докладов. Минск, 1991. - С.26.

71. Климашевская, Н.Ф. Физиолого-биохимический базис питания современной пшеницы : дисс. .доктора биол. наук в форме научного доклада / Н.Ф. Климашевская. С.-Петербург. 1991. - 57 с.

72. Клочкова, Н.М. Влияние различных ФАВ на некоторые физиолого-биохимические процессы и продуктивность / Н.М. Клочкова, H.H. Третьяков // VI Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях». М., МСХА, 2001. - С.20 - 21.

73. Ковалев, В.М. Влияние брассинолида на фотосинтетическую активность и продуктивность ячменя и картофеля / В.М. Ковалев, Л.И. Бойценюк, В.П. Кучевасов // II Конференция «Регуляторы роста и развития растений». Тез. докл. М., 1993.- С.175.

74. Ковалев, В.М. О характере физиологических реакций при воздействии на растение экзогенных регуляторов роста химической и физической природы / В.М. Ковалёв // С.-х. биология, 1998. № 1. - С.91 - 100.

75. Ковальчук, Н.С. Влияние различных биорегуляторов на морфофизиологические показатели и структуру урожая растений гречихи разных сортов / Н.С. Ковальчук, Т.Н. Куликова, Л.Д. Прусакова, А.Н. Фесенко //Агрохимия. №9. - 2006. - С.46 - 51.

76. Ковальчук, Н.С. Влияние биорегуляторов на физиолого-биохимические показатели и структуру урожая растений гречихи разных сортов: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.С. Ковальчук. М., 2007. - 26 с.

77. Ковтун, С.А. Селекция высокоадаптивных сортов озимой мягкой пшеницы и нетрадиционные элементы технологии их возделывания в засушливых условиях юга России / С.А. Ковтун. Р.-н-Дону, 2002. -189 с.

78. Козьмина, Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки / Н.П. Козьмина. М.: Колос, 1976. - 375 с.

79. Колотовкина, Я.Б. Физиолого-биохимическое действие эпибрассинолида и экоста на растения гречихи в связи с продуктивностью : автореф. дис. . канд. биол. наук / Я.Б. Колотовкина. М.: МСХА им. К.А.Тимирязева, 2004. - 21 с.

80. Конарев, В.Г. "Растворимые белки" зерновки пшеницы в процессе ее развития / В.Г. Конарев, А.Н. Павлов, И.Ф. Шаяхметов, Т.И. Колесник //Физиол. раст. 1974. - Т.21. - Вып. 5. -С.931 -937.

81. Конарев, В.Г. Белки пшеницы / В.Г. Конарев. М.: Колос, 1980 - 351с.

82. Кондратьев, М.Н. Физиологические аспекты формирования белкового комплекса зерна злаковых культур / М.Н. Кондратьев, М.Ф. Костюкович //Агрохимия. 1981. -№ 2. - с. 136 - 145.

83. Кондратьев, М.Н. Нитратредуцирующая и протеолитическая активность листьев яровой пшеницы в репродуктивный период / М.Н. Кондратьев, О.И. Танцова // Изв. ТСХА. 1986. - Вып. 6. - С. 104-110.

84. Кондратьев, М.Н. Нитратредуктазная и протеолитическая активность листьев кукурузы в репродуктивный период / М.Н. Кондратьев, О.И. Танцова, H.H. Третьяков // Физиол. раст. 1987. - Т.37. - №1. - С.105 -113.

85. Кондратьев, М.Н. Перераспределение азота у яровой пшеницы при воздействии 6-БАП при различных уровнях влагообеспеченности / М.Н. Кондратьев, С.А. Варфоломеев, H.H. Третьяков // Изв. ТСХА. -1987.-Вып.5.-С.105 111.а

86. Кондратьев, М.Н. Реутилизация азота растений пшеницы в зависимости от уровня минерального питания и фотопериода / М.Н. Кондратьев, С.А. Варфоломеев, H.H. Третьяков // Изв. ТСХА. 1987. -Вып. 1-С.106-114.6

87. Кондратьев, М.Н. Временная и пространственно-временная регуляция азотного обмена у растений на организменном уровне: автореф. дис. доктора биол. наук / М.Н. Кондратьев. М., 1990. - 45 с.

88. Кондратьев, М.Н. Динамика нитратвосстановительной способности растений яровой пшеницы при различной влагообеспеченности в генеративный период / М.Н. Кондратьев, С.О. Лебединская // Известия ТСХА. 1993. - Вып. 3. - С. 143 - 152.

89. Кондратьев, М.Н. Нитратредуктазная и протеолитическая активность пшеницы в генеративный период / М.Н. Кондратьев, С.О. Лебединская //Физиол.раст.- 1995.- Т.42.- №3.- С. 399-407.

90. Копусь, М.М. Исследование полиморфизма глиадина методом электрофореза в крахмальном геле / М.М. Копусь // Методические рекомендации. Ростов -на-Дону, 1988.-34 с.

91. Котляр, JI.E. Источники поступления азота в зерно яровой пшеницы / JI.E. Котляр, В.А. Кумаков // Физиол. раст. 1983. - Т.30. -№4. - С.744 -752.

92. Котляр, JI.E. Физиологические аспекты накопления азота в вегетативных органах и зерне яровой пшеницы в зависимости от сорта и условий выращивания : автореф. дис. . канд. биол. наук / JI.E. Котляр. Казань, 1984. - 22с.

93. Кретович, B.JI. Роль биохимии в пищевой промышленности / B.JI. Кретович // Техническая биохимия. М.: Высшая школа, 1973. С.З -115.

94. Кретович, B.JI. Биохимия зерна и хлеба / B.JI. Кретович. М.: Наука, 1991.- 135 с.

95. Кулаева, О.Н. Цитокинины, их структура и функции / О.Н. Кулаева. -М.: Наука, 1973.-264 с.

96. Кулаева, О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка / О.Н. Кулаева // Тимирязевские чтения XLI. -М., 1982. 84 с.

97. Кулаева, О.Н. Брассиностероиды в регуляции синтеза белка в листьях пшеницы / О.Н. Кулаева, Э.А. Бурханова, А.Б. Федина и др. // ДАН СССР, 1989. Т.305. - №5. - С. 1277 - 1279.

98. Кумаков, В.А. Влияние засухи на фотосинтетическую деятельность яровой пшеницы / В.А. Кумаков, K.M. Кузьмина, И.Ф. Алешин // Вопросы ботаники Юго-Востока. Саратов, 1975. - Вып. 1. - С. 7 - 11.

99. Кумаков, В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая / В.А. Кумаков // Физиол. раст. -1980. Т.27. - Вып.5. - С.975 - 985.

100. Кумаков, В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции / В.А. Кумаков: в кн.: Физиология фотосинтеза. М., 1982. -С.283 -293.

101. Кумаков, В.А. Анализ фотосинтетической деятельности растений и физиологическое обоснование модели сорта. В сб.: Фотосинтез и продукционный процесс / В.А. Кумаков // М.: Наука, 1988. С.247-251.

102. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М. Куперман // М.: Высшая школа, 1984. 240с.

103. Курапов, П.Б. Влияние брассиностероидов на содержание АБК, цитокининов и гиббереллинов в яровом ячмене / П.Б. Курапов, И.В. Скоробогатова, Т.А. Козик // Регуляторы роста растений Киев, 1992. -С.144-155.

104. Куркаев, В.Т.Сельскохозяйственный анализ и основы биохимии / -В.Т. Куркаев, С.М. Ерошкина, А.Н. Пономарев. М.: Колос, 1977. -240 с.

105. Курсанов, A.JI. Транспорт в растениях органических метаболитов /

106. A.JI. Курсанов // Усп. совр. биол. Т.62. - №2 (5). - 1966.

107. Курсанов, A.JI. Транспорт ассимилятов в растении / A.JI. Курсанов. -М.: Наука, 1976.-648с.

108. Курсанов, A.JI. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений / A.JI. Курсанов // Физиол. раст. 1984. - Т. 31. - № 3. - С.579-595.

109. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1980. -293 с.

110. Ламан, H.A. Влияние эпибрассинолида на рост и развитие растений ярового ячменя / H.A. Ламан, H.H. Власова, Е.В. Стратилатова // V Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений» : Тез. докл. М., 1999.-С.617.

111. Лебединская, С.О. Динамика нитратредуктазной и протеолитической активности у двух экотипов яровой пшеницы в процессе онтогенетического старения : дис. .канд. биол. наук: / С.О. Лебединская. Москва, 1993.- 121 с.

112. Левченко, Л.А. Сортовая специфика корневой системы некоторых интенсивных сортов озимой пшеницы в поглощении элементов минерального питаниня / Л.А. Левченко, О.И. Малежик, А.Д. Хомченко // Физиол. и биохим. культ, раст. 1981. - Т.13. - №4. -С.382-386.

113. Лемеш, В.А. Физиолого-биохимические показатели проростков льна-долгунца и льна масличного при обработке брассиностероидами /

114. B. А. Лемеш, Л.Н Калитуха // Регуляция роста, развития и продуктивности растений. Минск, 1999. -С.10- 71.

115. Лихачёва, Т.С. Влияние обработки эпибрассинолидом на содержание хлорофилла и интенсивность фотосинтеза растений фасоли сорта Рубин /

116. Т.С. Лихачёва, A.A. Тарасенко / Сборник научных трудов КГТУ «Вопросы сельского хозяйства». Калининград, 2003. - С.76.

117. Лихачева, Т.С. Влияние эпибрассинолида на гормональный баланс, энергодающие процессы, рост и продуктивность растений (томаты, фасоль) : автореф. дис. канд. биол. наук / Т.С. Лихачева. М., 2004. -22 с.

118. Лыфенко, С.Ф. Полукарликовые сорта озимой пшеницы / С.Ф. Лыфенко. К.: Урожай, 1987. - 192 с.

119. Львов, Н.П. Молибден в ассимиляции азота у растений и микроорганизмов / Н.П. Львов. М.: Наука, 1989. - 83 с.

120. Любарская, Н.Г. Влияние уровня азотного питания на аттрагирующую способность колосьев пшеницы и активность в них эндогенных цитокининов // Н.Г. Любарская, Т.В. Лихолат, А.П. Павлов // Докл. АН СССР. 1982. - Т.265. - №1. - с. 253 - 256.

121. Мазец, Ж.Э. Особенности действия квартазина и брассиностероидов на физиолого-биохимические процессы ДТ-линий пшеницы Чайниз Спринг: автореф. дис. .канд. биол. наук/Ж.Э. Мазец. Минск. - 18 с.

122. Максютова, H.H. Влияние некоторых факторов на синтез белков различных фракций зерновой пшеницы : автореф. дис. . канд. биол. наук / H.H. Максютова. Казань, 1977. - 25 с.

123. Максютова, H.H. Белковый обмен растений при стрессе : автореф. дис. докт. биол. наук / H.H. Максютова. -М., 1998. 38 с.

124. Малько, Е.П. Особенности фотосинтетической деятельности высокопродуктивных короткостебельных сортов озимой пшеницы : автореф. дис. канд. биол. наук / Е.П. Малько. Казань, 1989. - 24 с.

125. Манжелесова, Н.Е. Аттрагирующая способность как новое свойство некоторых природных регуляторов роста / Н.Е. Манжелесова // Междунар. конф. Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке. Тезисы докладов. - Сыктывкар. - 2001. - С.274.

126. Милаёва, Я.П. Сравнительное определение количества пигментов в листьях кукурузы и табака ускоренным методом / Я.П. Милаёва, И.П. Примак // Селекция и семеноводство. Киев, 1969-Вып. 12. - С.69 - 72.

127. Мироненко, JI.B. Влияние брассинолида на физиологические процессы растений люпина. (Предпосевная обработка семян) / JI.B. Мироненко, O.JI. Канделинская, С.А. Бушуева, Е.Р. Уральская // Докл. РАСХН. -1996. №5. - С.11 - 13.

128. Мокроносов, А.Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе растений. / А.Т. Мокроносов // В сб.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982.-С. 146-164.

129. Муромцев, Г.С. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений / Г.С. Муромцев, Д.И. Чкаников, О.Н. Кулаева. М.: Агропромиздат, 1987. -383 с.

130. Мясоедова, С.С. Особенности формирования качества зерна озимой пшеницы при различных сроках сева : автореф. дис. канд. с.-х. наук / С.С. Мясоедова. Ставрополь, 2004. - 25 с.

131. Никкел, Л.Д. Регуляторы роста растений. Применение в сельском хозяйстве / Л.Д. Никкел. М.: Колос, 1984. - 190 с.

132. Ниловская, Н.Т. Действие эпибрассинолида на продуктивность и устойчивость к засухе яровой пшеницы / Н.Т. Ниловская, Н.В. Остапенко, И.И. Серегина // Агрохимия. 2001. - № 1 - С. 46-50.

133. Ничипорович, A.A. Теория фотосинтетической продуктивности растений и радикальные направления селекции на повышениепродуктивности / A.A. Ничипорович. В кн.: Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. - М., 1975. - С. 5-14.

134. Новиков, H.H. Белки зерна пшеницы и формирование качества урожая : автореф. дис. . доктора биол. наук./ H.H. Новиков. М., 1995.-62 с.

135. Новиков, H.H. Действие фиторегуляторов на качество зерна и синтез белков в зерне пшеницы / H.H. Новиков, В.В. Войесса // Известия ТСХА. 1995. - Вып.1. - С.66 - 75.а

136. Новиков, H.H. Действие фиторегуляторов на синтез белков и качество зерна пшеницы / H.H. Новиков // Тезисы докладов международной конференции "Регуляторы роста и развития растений". -М.: МСХА, 1995. С.70.6

137. Оразбаева, P.C. Влияние фитогормонов на содержание азотистых веществ и фракционный состав белков в зерне пшеницы / P.C. Оразбаева, С.З. Заиров // Вопросы биологии и экологии. Алма-Ата, 1987.- с.55-64.

138. Осборн, Т.Б. Растительные белки / Т.Б. Осборн. M.-JL, 1935. - 220 с.

139. Осипов, Ю.Ф. Физиолого-биохимические и агрофитоценотические особенности формирования продуктивности, зимо-засухоустойчивости и качества зерна озимой пшеницы в условиях Северного Кавказа : автореф. докт. биол. наук. / Ю.Ф. Осипов. Москва, 2000. - 61с.

140. Павлов, А.Н. Глиадины зерновки пшеницы в процессе ее развития / А.Н. Павлов, Т.И. Колесник, И.Ф. Шаяхметов // Физиол. раст. 1975. -Т.22. - Вып.1.-с.80-84.

141. Павлов, А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы / А.Н. Павлов. М.: Наука, 1967. - 339 с.

142. Павлов, А.Н. Об оттоке азота из вегетативных органов в зерно у пшеницы и кукурузы / А.Н. Павлов // С.- х. биология. 1969. - Т. 4. -№2.-С. 230-235.

143. Павлов, А.Н. Ферменты азотного обмена и минеральное питание растений / А.Н. Павлов, М.Н. Грабовская // Агрохимия. 1978. - №12. -С.119- 130.

144. Павлов, А.Н. О способности репродуктивных органов пшеницы к первичному усвоению минерального азота / А.Н. Павлов, Б.И. Чергинец, М.И. Грабовская, C.B. Кирнос // Физиол. раст. 1981. - Т.28. Вып.З. - С.526 - 535.

145. Павлов, А.Н. Физиологические причины, определяющие уровень накопления белка в зерне различных генотипов пшеницы / А.Н. Павлов // Физиол. раст. 1982. - Т.29. - Вып. 4. - С.767 - 778.

146. Павлов, А.Н. Повышение содержания белка в зерне / А.Н. Павлов. -М.: Наука, 1984.- 118 с.

147. Павлов, А.Н. Результаты исследований физиологических основ минерального питания растений / А.Н. Павлов // В сб. Физиологические основы действия удобрений на урожай зерна и его качество // Труды ВИУА, 1990. С. 3 - 23.

148. Павлов, А.Н. Качество клейковины пшеницы и факторы, его определяющие / А.Н. Павлов // С.-х. биология. 1992. - № 1. - С. 3 -15.

149. Павлова, И.В. Действие разных по структуре физиологически активных веществ на ди- и тетраплоидные растения гречихи / И.В. Павлова : автореф. дис. . биол. наук. Нац. АН Беларуси, Ин-т эксперимент, ботаники им. В.Ф. Купревича. - Минск, 1998. - 19 с.

150. Перуанский, Ю.В. Основные запасные белки зерна пшеницы и кукурузы / Ю.В.Перуанский : В сб.: Ферменты и качество зерна. -Алма-Ата: "Наука" Казахской ССР, 1987. С. 17 - 27.

151. Прусакова, JI.Д. Функции брассиностероидов и их использование в растениеводстве / Л. Д. Прусакова // III Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений» : Тез. докл. М., 1995. - С.178 -179.

152. Прусакова, Л.Д. Устойчивость к полеганию и продуктивность ярового ячменя и многолетней пшеницы под влиянием брассиностероидов / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова, В.А. Хрипач // С.-х. биология. 1995. - № 1. - С. 93 - 98.

153. Прусакова, Л.Д. Роль брассиностероидов в росте, устойчивости и продуктивности растений / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова // Агрохимия. -1996.-№ 11.-С.137- 150.

154. Прусакова, Л.Д. Влияние эпибрассинолида и экоста на засухоустойчивость и продуктивность яровой пшеницы / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова, Л.Г. Агеева, E.H. Голанцева, А.Ф. Яковлев // Агрохимия. 2000. - № 3. - С 50 - 54.

155. Прусакова, Л.Д. Эпибрассинолид изменяет полипептидный состав плодов гречихи / Л.Д. Прусакова, Я.Б. Колотовкина, М.И. Азаркович, В.А. Хрипач // ДАН РФ. 2004. - Вып. 397. - №3. - С.1 - 7.

156. Прусакова, Л.Д. Регуляторы роста растений с антистрессовыми и иммуннопротекторными свойствами / Л.Д. Прусакова, H.H. Малеванная, С.Л. Белопухов, В.В. Вакуленко // Агрохимия. 2005. -№11.-С.76-86.

157. Пустовойтова, Т.Н. Стрессовые воздействия и изменения уровня регуляторов роста растений: Рост растений и дифференцировка / Т.Н. Пустовойтова. М.: Наука, 1981. - с.225 - 244.

158. Пустовойтова, Т.Н. Повышение засухоустойчивости растений под воздействием эпибрассинолида / Т.Н. Пустовойтова, Н.Е. Жданова, В.Н. Жолкевич // ДАН РАН. 2001. - Т. 376. - №5. - с. 697 - 700.

159. Пшибытко, H.JI. Влияние экзогенных брассиностероидов на фотосинтез в проростках ячменя / H.JI. Пшибытко, J1.H. Калитухо // Материалы Всерос. конф. «Физиология растений и экология на рубеже веков». Ярославль, 2003. - С. 111.

160. Роньжина, Е.С. Донорно-акцепторные отношения и участие цитокининов в регуляции транспорта и распределения веществ в растениях / Е.С. Роньжина, А.Т. Мокроносов // Физиол. раст. 1994. -Т.41. -С.448 -459.

161. Роньжина, Е.С. О природе аттрагирующего и удерживающего действия цитокининов в изолированных листьях / Е.С. Роньжина, А.Т. Мокроносов, C.B. Соколова // Докл. РАН. 1994. - Т.336. - С.283 -286.

162. Роньжина, Е.С. Действие цитокининов на транспорт и распределение веществ в изолированных листьях. 2.Факторы, влияющие на реализацию эффектов цитокинина / Е.С. Роньжина, C.B. Соколова, А.Т. Мокроносов // Физиол. раст. 1995. - Т.42. - С.61 - 67.

163. Роньжина, Е.С. Аттрагирующий эффект цитокинина в изолированных листьях вызван не структурными перестройками флоэмы / Е.С. Роньжина // Физиол. раст. 2002. - Т.49. - №1. - С.87 -97.

164. Роньжина, Е.С. Структурные и функциональные перестройки мезофилла как возможная причина цитокинин-зависимого транспортавеществ в изолированных листьях / Е.С. Роньжина // Физиол. раст. -2004. Т. 51. - №3. - С.373 - 382.

165. Санько, Н.В. Действие эпибрассинолида на качественный состав белков и РНК у генетически различных форм ячменя / Н.В. Санько // II Съезд Белорусского общества физиологов растений.: Тез. докл. Минск, 1995.- С. 32-33.

166. Слепичев, С.И. Испытание брассиностероидов на зерновых культурах / С.И. Слепичев // Тез. докл. II Всесоюзное совещание по брассиностероидам. Минск, 1991. - С. 39.

167. Созинов, A.A. Методика вертикального дискового электрофореза белков в крахмальном геле / A.A. Созинов, Ф. А. Попереля // Информ. бюл. СЭВ, 1974. № 1. - С.135 - 138.

168. Созинов, A.A. Полиформизм глиадина и возможности его использования / A.A. Созинов, Ф.А. Попереля // В кн. Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука, 1975. - С. 65 - 77.

169. Созинов, A.A. Урожай и качество зерна / A.A. Созинов. М.: Знание, 1976.-64 с.

170. Созинов, A.A. Методика вертикального дискового электрофореза в крахмальном геле и генетический принцип классификации глиадинов / A.A. Созинов, Ф.А. Попереля. Одесса, 1978. - с. 16.

171. Созинов, A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / A.A. Созинов. М.: Наука, 1985. - 272 с.

172. Соколова, C.B. Участие фитогормонов в регуляции транспорта и распределения веществ в растении / C.B. Соколова // Передвижение ассимилятов и проблема сахаронакопления / Под ред. Курсанова A.JL, Д.А. Печенова. Фрунзе: Илим, 1986. - С.233 - 255.

173. Сысоев, А.Ф. Динамика активности нитратредуктазы и азота в проростках кукурузы, различающихся по содержанию белка / А.Ф. Сысоев, Е.И. Имщенецкий // Физиол. и биохим. культ, раст. -1974. -Т.6. Вып.З. - С.244 - 247.

174. Танцова, О.И. Нитратредуктазная и протеолитическая активность листьев в ходе старения растений кукурузы и пшеницы в репродуктивный период развития : автореф. дис. канд. биол. наук. / О.И. Танцова. M.: ТСХА, 1987. -17 с.

175. Тарчевский, И.А. К вопросу о передвижении ассимилятов у пшеницы и влиянии минерального питания на этот процесс / И.А. Тарчевский, А.П. Иванова, У.А. Биктемиров // Тр. Биол.-почв. ин-та. -1973. Т.29 (123). - С.174 - 178.

176. Тарчевский, И.А. Метаболизм растений при стрессе / И.А. Тарчевский. Казань: Фэн, 2001. - 448с.

177. Токарев, Б.И. Генетический контроль и механизм регуляции нитратредуктазной активности / Б.И. Токарев, В.К. Шумный // Генетика. 1976. - Т. 12. - № 3. - С.141 - 152.

178. Труфанов, B.A. Клейковина пшеницы: проблемы качества / В.А. Труфанов. Новосибирск: Наука, 1994. - 167 с.

179. Труфанов, В.А. Физиолого-биологические основы формирования белкового комплекса клейковины пшеницы: автореф. дис. . докт. биол. наук. / В.А. Труфанов. Иркутск. - 1999. - 66 с.

180. Федина, Е.О. Влияние 24-эпибрассинолида на фосфорилирование белков растений : автореф. дис. канд. биол. наук / Е.О. Федина. -Казань, 2006.-24 с.

181. Филиппова, В.И. Наследование величины нитратредуктазной активности у яровой пшеницы при межсортовой гибридизации / В.И. Филиппова, Б.И. Токарев, Л.П. Солоненко // Сиб. вестн. с.-х. науки. -1977-№1.-С. 39-41.

182. Хвостова, Г.И. Эколого-физиологические причины низкого технологического качества зерна яровой пшеницы в Восточной Сибириавтореф. дис. канд. биол. наук / Г.И. Хвостова. Иркутск, 2000. -19 с.

183. Холоп, Я.И. Влияние физиологически активных веществ на продуктивные свойства растений подсолнечника / Я.И. Холоп // Природа, человек и экология. Горки, 1999. С.24 - 25.

184. Хотулёв, В.Я. Связь содержания хлорофилла с фотосинтетической продуктивностью короткостебельных и длинностебельных сортов озимой пшеницы : дисс. канд. биол. наук / В.Я. Хотулев. Казань, 1985.- 172 с.

185. Хохлова, В. А. Защитное действие брассиностероидов на ультраструктуру клеток растений при стрессе / В.А. Хохлова, Г.А. Бокеева, Э.А. Бурханова и др.: 11 Совещ. по брассиноствроидам. -Минск, 1991.-С.28.

186. Хрипач, В.А. Брассиностероиды / В.А. Хрипач, Ф.А. Лахвич, В.Н. Жабинский. Минск: Навука. Тэхшка, 1993. - 287 с.

187. Хрипач, В.А. Перспективы практического применения брассиностероидов нового класса фитогормонов: Обзор / В.А. Хрипач, В.Н. Жабинский, Ф.А. Лахвич // С.-х. биология - Сер. Биология растений - 1995. - № 1 - С. 3 -11.

188. Чиков, В.И. Дневная динамика фотосинтеза целого растения пшеницы / В.И. Чиков, В.В. Лозовая, И.А. Тарчевский // Физиология растений. 1977. - Т. 27. - № 4. - С. 691-695.

189. Шакирова, Ф.М. Изменение содержания АБК и лектина в корнях проростков пшеницы под влиянием 24-эпибрассинолида и засоления / Ф.М. Шакирова, М.В. Безрукова // Физиол. раст. 1998. - Т.45. - № 3. - С. 388-391.

190. Шакирова, Ф.М. Стимуляция экспрессии гена агглютинина зародыша пшеницы в корнях проростков под влиянием 24-эпибрассинолида / Ф.М. Шакирова, М.В. Безрукова, A.M. Авальбаев, Ф.Р. Гималов // Физиол. раст. 2002. - Т. 49. - № 2. - С.253 - 256.

191. Шаненко, Е.Ф. Нейтральные протеазы зерна пшеницы / Е.Ф. Шаненко, М.П. Попов, В.Л. Кретович // Прикладная биохимия и микробиология.- 1985.-Т.21.- №2.- С.173- 176.

192. Шевелуха, B.C. Новый этап в развитии теории и практики фитогормональной регуляции растений / B.C. Шевелуха // Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях : Тез. докл. 6-й Международн. конф.(26-28 июня 2001 г.). М: МСХА, 2001- С. 3-6.

193. Шевелуха, B.C. Сельскохозяйственная биотехнология / B.C. Шевелуха, Е.А. Калашникова, Е.С. Воронин, В.М. Ковалев // Москва: Высш. шк., 2003.-469 с.

194. Шер, К.Н. Нитратредуктазная активность (HPА) как фактор интенсивности усвоения азота растениями яровой пшеницы : автореф. дис.канд. биол. наук./ К.Н. Шер М., 1992. - 17 с.

195. Шер, К.Н. Суточная динамика нитратредуктазной активности, концентрации нитратов и водного дефицита в растениях яровой пшеницы в полевых условиях // К.Н. Шер, В.А. Кумаков, М.А. Калинина // Доклады Россельхозакадемии. 1997. - № 3. - С.7 - 8.

196. Яковлев, А.Ф. Качество зерна и соломы яровой пшеницы в зависимости от обработки семян регуляторами роста / А.Ф. Яковлев, Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова, М.М. Янина // V Межд. конф. «Регуляторы роста и развития растений». -Тез. докл. М., 1999.- С.283-284.

197. Якушкина, Н.И. Особенности гормонального регулирования фотохимической активности хлоропластов / Н.И. Якушкина, С.М. Похлебаев // Биологические науки. 1982.- №3.-С.67- 70.

198. Altmann, Т. Recept addvances in brassinosteroid molecular genetics T. Altmann//Curr.Opion.Plant.Biol.- 1998. Vol. 1.- P.378-383.

199. Altmann, T. Molecular physiology of brassinosteroids revealed by the analysis ofmutants / T. Altmann // Planta. 1999. Vol.208. - № 1. P.l - 11.

200. Ashley, D.A. Nitrate uptake and assimilation by wheat seedlings during initial exposure to nitrate / D.A. Ashley, W.A. Jackson, R.J. Volk. // Plant Physiol. 1975. - Vol. 55. - № 6. - P. 1102 -1106.

201. Aufhammer, W. Beeinflussung der Assimilatpeicherungprozesse in der sommergersteahre durch kinetinbehandlungen / W. Aufhammer, S. Solansky // Z. Pflanzenernahr. und Bodenk. 1976. - Bd.4. - S.503.

202. Aufhammer, W. Das Speichervermogen von Weizenahren in Abhängigkeit von Beziehungen zwischen den einzelnen Kornanlagen / W.

203. Aufhammer, P. Zinsmaier // Ztschr. Acker und Pflanzenbau. - 1982. -Bd. 151.- H.4. - S.249 - 266.

204. Beevers, L. Nitrate reduction in higher plants / L. Beevers, R.H. Hageman // Annu. Rev. Plant Physiol. 1969. - Vol. 20. - p.495 - 522.

205. Beevers, L. Hageman R. H. Ann. Rev. Plant Physiol., 1969,V.20.

206. Beinhauer, J.D. Functional selection for the centromere DNA from yeast chromosome VIII / J.D. Beinhauer, U. Fleig, J.H. Hegemann // Nucleic Acids Res. 1995. - №23 (6). - P. 922 -924.

207. Bhullar, G.S. Performance of bulk populations and effectiveness of early generation testing / G.S. Bhullar, K.S. Gill, A.S. Khehra // Indian J. agric. Sci. 1976.-V.47.-P.330-332.

208. Bietz, J. A. Identity of high molecular weight gliadin and ethanol-soluble glutenin subunits of whet: relation to gluten structure / J. A. Bietz, J.S. Wall / Ceresl Chem. 1980. - V.57. - P. 415- 421.

209. Bietz, J.A. Separation of cereal proteins be reversed-phase high-perfomance liquid chromatography / J.A. Bietz // J. Chromatogr. 1983-V. 255.-P.219-238.

210. Bietz, J.A. Wheat ghuten subunits: Molecular weights determined fey sodium dodecyl sulfate-polyacrylamide gel electrophoresis / J.A. Bietz, J.S. Wall // Cereal Chem. 1972. - V.49. - P. 416 - 430.

211. Bietz, J.A. Zein subunit homology revealed through amino-terminal sequence analysis / J.A. Bietz, Y.W. Paulis, J.S. Wall // Cereal Chem. -1979.-V.56.-P.327-332.

212. Bireska, H. Ear contribution to photosynthetic activity in winter cereals. Past II winter Rye / H. Bireska, U. Wojcieska, E. Zienkiewicz // Bull. Acad. Polan. Sci., Ser. Biol. 1968. - V.16. - №. 4. - P. 257 - 260.

213. Bloksma, A.M. Thiol and disulfide groups to dough rheology // Ceresl Chem. 1975.-V. 52.-P. 170-183.

214. Braun, P. The influence of brassinosteroid on growth and parameters of photosynthesis of wheat and mustard plants / P. Braun, A. Wild // J. Plant Physiol.- 1984.-T.116.-№3. -p. 189-196.

215. Bushuk, W. A farinograph technique for studying gluten / W. Bushuk // Ceresl Chem. 1963.-V.58.- P.505-515.

216. Bushuk, W. Wheat cultivar identification by gliadin electrophoregrams / W. Bushuk, R.R. Zillman // Canad. J. Plant Sci. 1978. - V.58. - P.505 -515.

217. Campbell, W.H. Structure and function of eukaryotic NAD(P)H: nitrate reductase / W.H. Campbell // CMLS, Cell. Mol. Life Sci. 2001. - Vol.58. -P.194-204.

218. Champigny, M.L. Mecanisme de syntliese des acides amines dans les feuilles: Etudes a l'aide du radiocarbone / M.L. Champigny // J. Sci. Cent, nat, coord, etud. et rech. nutr. et alim. 1963. - 1.12. - №4/5. p. 313 - 324.

219. Charbonier, L. Isolation and characterization of oo-gliadin fraction // Bio-chem. et Biophys. Acta. 1974. - Vol.359. - P. 142 - 151.

220. Clouse, S.D. Molecular genetic analysis of brassinosteroid action / S.D. Clouse // Physiol. Plantarum, 1997. Vol.100, iss.3. - P.702 - 709.

221. Coupe, M. Sur la localization intracellulaire de la nitrate reductase dans les feuilles et les racins d'Orge. / M. Coupe, M.L. Champigny, A. Moyse // Physiol, veget. 1967 -1. 5 - № 3. - P. 271 - 291.

222. Croy, L.I. Relationship of nitrate reductase activity to grain protein in wheat / L.I. Croy, R.H. Hageman // Crop Sci. 1970. - V. 10. - № 3- P.280 -285.

223. Dalling, M.G. The relation between nitrate reductase activity and grain nitrogen productivity in wheat / M.G. Dalling, G.M. Halloran, J.N. Wilson //Aust. J. Agric. Res. 1975. - Vol.26. -№1. -P. 1 - 10.

224. Dinar, M. Effect of heat stress on assimilate partitioning in tomato /M. Dinar, J. Rudich // Ann. Bot. 1985. - Vol.56. - №2. - P.239.

225. Donovan, G.R. Relationship between grain nitrogen, non-protein nitrogen and nucleic acids during wheat grain development / G.R. Donovan // Austral. J. Plant Physiol. 1979. - V.6. - P.449.

226. Emens, M.Y. The intracellural location of the enzymes of seedling pea roots / M.Y. Emens, M.W. Fowler // Planta. 1979. - Vol.144. -№3. -p.249-252.

227. Evans, L.T. The phloem of the wheat stern in relation to requirements for assimilate by the ear / L.T. Evans, R.L. Dunstone, H.M. Rawson, R.Z. Williams // Austral. J. Biol. Sci. 1970. - V. 23, N 4. - P. 743.

228. Ewart, J.A.D. A Capelle-Desprez gliadin of high mobility / J.A.D. Ewart // J. Sci. Food and Agr. 1976. - V.27. - P.695 - 698.

229. Ewart, J.A.D. A hypothesis for the structure and reology of glutetin / J.A.D. Ewart//J. Sci. Food Agric.- 1968.-V. 19, № 5. -P. 617.

230. Ewart, J.A.D. Further studies on SS bonds in cereal glutenins / J.A.D. Ewart // J. Sci. Food end Agr. -1972. V. 23. - P. 567-579.

231. Gallili, D.R. Translational control of cellular and viral mRNAs / D.R. Gallile//PlantMol.Biol.- 1996.-V.32.- P.145 158.

232. Garg, B.K. Influence of waier stress on water relations, photosynthetic parameters and nitrogen metabolism of moth bean genotypes / B.K. Garg, S. Kathju, U. Burman // Biologia Plantarum, 44(20). 2001. - P. 289 - 292.

233. Glavezevski, S. Aktywnosc fotosyntetyczna wiech i organov wegetatywnych owsa w zaleznosci od cech odmianowych oraz poziomu nawozenia azotowego / S. Glavezevski, Z. Kozlowska-Ptaszynska // Pamiet. Pulaw. 1975. - T.64. - S.l 11-120.

234. Halloran, G.M. The relation between nitrate reductase activity and grain nitrogen productivity in wheat / G.M. Halloran, J.H. Wilson // Austral. J. Agric. Res. 1975. - V.26.-№ 1-P.l.

235. Hayat, S. Photosynthetic rate, growth, and yield of mustard plants sprayed with 28-homobrassinolide / S. Hayat, A. Ahmad, M. Mobin, A. Hussain, Q. Fariduddin // Photosynthetica. 2000. - Vol.38. - № 3. - P. 469-471.

236. Hazka, B.G. Brassinosteroids new class of phytohormones / B.G. Hazka, V.S. Pore // J. of the Indian Chemical Society. - 2001. - № 59-P.129 -137.

237. Hole, C.C. Effect of number and configuration of fruits photon flux and age on the growth and dry matter distribution of fruits of Pisum sativum L. / C.C. Hole, P.N. Scott // Plant, Cell and Environ., 1983. Vol. 6, № 1. - p. 31-38.

238. Johnson, V. Appoaches to pieeding for improved plant protein / V. Johnson.- Vienna, 1969.

239. Kaiser, W.M. Nitrate reductase in higher plants: A case study for transduction of environmental stimuli into control of catalytic activity / W.M. Kaiser, H Werner, S.C. Huber // Physiologia Plantarum. 1999. -105,- p.385-390.

240. Kandelinskaya, O.L. Brassinosteroid influence on protein metabolism in lupine seeds / O.L. Kandelinskaya, V.A. Khripach // Abstracts. Int. Conf. Brassinosteroids.Halle. 1990. - P.46 - 166.

241. Kasarda, D.D. Structure and properties of a-gliadins / D.D. Kasarda // Ann. Technol. Agr. 1980. V. 29. N 2. P. 151 173.

242. Kenjebaeva, S. Multiple forms of nitrate reductase and their role in nitrate assimilation m roots of wheat at low temperature or high salinity / S. Kenjebaeva, N. Rakova // Physiologia Plantarum, 93, 1995. P. 249 - 252.

243. Klimenko, S.B. Nitrat reductase activity during heat shock in winter wheat / S.B. Klimenko, A.A. Peshkova, N.V. Dorofeev //Journal of stress physiology & biochemistry. Vol.2. - № 1. - 2006. - p.51 - 55.

244. Kozlowska-Plaszynska, S. Wplyw wielkovsci powierzchni asymilacyjnoj i intensywnosci fotosyntezy na process gromadzenia masy w ziarnie pszenicy ozimej / Kozlowska-Plaszynska, S.Glazewski Pamietnik Pulaw. - 1975. - V.64. - P.149 - 166.

245. Kripach, V. Twenty Years of Brassinosteroids: Steroidal Plant Hormones Warrant Better Crops for the XXI Century / V. Kripach, I.V. Zhabinski, N. de Groot//AnnuBot. 2000. V.86. - P.441 - 447.

246. Kruger, J.E. Some experiences with monitoring alpha amylase levels in Canadian wheats / J.E. Kruger, K.H. Tipples // 7th. World cereal and bread congress. Abstracts, Praha 1982. - P. 200.

247. Krull, L.H. Relationship of amino acid composition and wheat protein properties / // L.H. Krull, J.S. Wall // Bakers ' Dig. 1969. - V.43. - P.30 -39.

248. Li, J. Role for brassinosteroids in light-dependent development in Arabidopsis / J. Li, I.A., Chory, V. Vitart, T.O. Mc.Morris // Science. 1996. -V. 272. - P. 398-401.

249. Mae, T. The remobilization of nitrogen related to leaf growth and senescence in rice plants (Oiyza sativa L.) / T. Mae, K. Ohira // Plant and Cell Physiol. 1981.- Vol. 22.-№6.-p. 1067- 1074.

250. Mai, Y. The Effect of Stratification and Thidiazuron Treatment on Germination and Protein Synthesis of Pyrus serotina Rehd cv Niauli / Y.Mai, S. Lin, X. Zeng, R. Ran //Annals of Botany. 1994. - № 73.- P.515 -523.

251. Metakavsky, E.V. Blocks of gliadin components in winter wheat detected by one-dimensional polyacrylamide gel electrophoresis / E.V.

252. Metakavsky, A.Yu. Nwoselskaya, M.M. Kopus et al. // Theor. Appl. Genet. -1984. V. 67. - № 6. - P. 559 - 568.

253. Metakovsky, E.V. Genetic analysis of gliadin components in winter wheat using two-dimensional polyaeiylamide gel electrophoresis / E. V. Metakovsky, A. Yu. Novoselskaya, A.A. Sozinov // Thieor. Appl. Genet. -1984.-V. 69.-№1.-P. 31-37.

254. Miflin, B. J. Studies on the subcellular location of particulate nitrate and nitrite reductase, glutamic dehydrogenase and other enzymes in barley roots / B. J. Miflin // Planla, 1970, vol. 93, № 2, p. 160—170.

255. Miflin, B.J. The location of nitritereductase and other enzymes related to amino acid biosynthesis in the plastids of root and leaves / B.J. Miflin // Plant Physiol. 1974. - vol. 54. - № 4. - p. 550 - 555.

256. Minotti, P.L. Nitrate reduction in the roots and shoots of wheat seedlings / P.L. Minotti, W.A. Jackson // Planta 1970. - vol. 95. - № 1.-p. 36-44.

257. Mothes, K. On the problem of metabolic excretion in plants / K. Mothes // Naturwissenschaften 1966. - 53 (13). - P. 317 - 323.

258. Mothes, K. The Role of Kinetin in Plant Regulation / K. Mothes // Colloques Int. Center Nate. Recherche Sei. 1964. -V. 123. - P. 131 - 141.

259. Mothes, K. Ober dien Wirkung des Kinetins auf Stickstoffverteilung und Eiweissynthese in isolierten Blattern / K.Mothes, L. Engelbrecht, O. Kulajewa //Flora. A.- 1959.-Bd. 147.- P.445-464.

260. Mulder, E.G., Boxma R., Van Veen W.L. Plant and Soil., 1959.vol. 10. №4. p.335-355.

261. Naik, M.S. Nitrate assimilation its regulationship to reduced nitrogen in higher plants / M.S.Naik, J.P. Abrol, T.V.R. Nair // Phytochemistry -1982. - V.21. -№3. -P.495.

262. Nair, T.V. Studies on nitrate reducing system in developing wheat ears / T.V. Nair, Y.P. Abrol // Crop Sci. 1977. - Vol. 17. - №3. - P.438 - 442.

263. Naren, A. Determination of IAA in brassinolide treated coleoptiles of wheat by a modified indirect ELISA with polyclonal antibodies / A. Naren, T.G. Prasad, M.U. Kumar, V.R. Sashidhar // Indian I. exper. Biol. 1996. -Vol.34. - №3.- P.257-261.

264. Olday, F.C. A physiological basis for different patterns of nitrate accumulation in cucumber and pea / F.C. Olday, A.V. Barker, D.N. Maynard//J. Amer. Hort. Sci. 1976.- vol. 101. - № 3. - P.219-221.

265. Oliver, P. An analysis of the factors determining yields in crosses between semidwart and taller wheat varieties / P. Oliver, F.G.H. Lupton, R.H. Ruchenbauer / J. Agr. Sci. 1974. - V.82, 3. - P.483 - 496.

266. Palit, P. Varietal difference in plant productivity and photosynthetic effeciency in rice / P. Palit, A. Kundu, R.K. Mandai, S.M. Sirkar // Proc. Sump. Biol. Apporoach Probl. Med., Jnd. and Agr., Bombay. 1974. - S.l. - Discuss, 148,- P. 139-148.

267. Pate, J.S. Movement of nitrogenous solutes in plants / J.S. Pate // In: Nitrogen-15 in soil-plant studies. Vienna: Intern. Atom. Energ. Agen-1971.- p.165-187.

268. Pate, J.S. Uptake, assimilation and transport of nitrogen compounds by plants / J.S. Pate // Soil Biol, and Biochem., 1973, vol. 5, N 1, p. 109 119.

269. Patey, P.I., Waldron Gliadin proteins from Maris Widgeon wheat // J. Sci. FoodandAgr. -1976.-V.27.-P. 197-201.

270. Planchon, C. Productivité, heterosis et photosynthèse chez le ble tendre (Triticum aestivum L.) / C. Planchon // These doct. sci. natur. Univ. Paul Sabatier Toulouse 1973.-P. 130- 136.

271. Rao, K.P. Nitrogen nutrition and grain protein in two spring wheat genotypes differing in nitrate reductase activity / K.P. Rao, D.W. Rains, C.O. Qualset, K.C. Huffaher // Crop. Sci. 1977. -Vol. 17. - № 2. - P. 283—286.

272. Sharma, A. A Novel Interaction between Calreticulin and Ubiquitin-Like Nuclear Protein in Rice / A. Sharma, M. Isogai, T. Yamamoto et al. // Plant and Cell Physiology. 2004. - Vol.45. - № 6. - P.684 - 692.

273. Shewry, P.R., A.S. Tatham, J. Forde et al. The classification and nomenclature of wheat gluten proteins: a reassessment // J. Cer. Sci. 1986. -№4.-P. 97- 106.

274. Singh, O.S. Significance of nitrate reductaso activity in developing cotton seeds / O.S. Singh, 0. Singh // Curr. Sci. 1976. - Vol.45. - № 17. -p. 632-633.

275. Syme, J.R. A high-yielding Mexican semi-dwarf wheat and the relationship of yield to harvest index and other variety characteristics / J.R. Syme // Austr. J. Exp. Agric. and Anim. Husb. 1970. - V.10,44. - P.350 -353.

276. Toyama, S. Recent studies on brassinosteroids With special regard to the growth physiology of crop plants / S. Toyama // Japan. J. Crop Sc-2000. - Vol.69. - № 4. - P.453 - 463.

277. Wang, T.W. Brassinosteroid stimulation of hypocotil elongation and wall relaxtion in pakchoi (Brassica chinensis) /T.W. Wang, D.J. Corgrove, R.N. Arteca // Plant. Physiol. 1993. - V.101. - P. 965 -968.

278. Woichik, J.H. Starch-gel electrophoresis of wheat gluten proteins with concentrated urea / J.H. Woichik, J.A. Boundy, R.J. Dimler // Arch. Biochem. Biophys. 1961. - V. 94. - P.477.

279. Wrigley, C.V. Electrofocusing of grain proteins from wheat genotypes / C.V. Wrigley, K.W. Shepherd // Ann. N. J. Acad. Sci. 1973. - 209 p.

280. Метеорологические показатели за годы исследований

281. С/х год Осадки, мм Среднесуточная температура воздуха, 10С

282. Месяц за декаду за месяц средне- за декаду за месяц средне

283. II III много летние I II III много летние

284. Август 17 19 56 92 60 21,8 20,8 21,6 21,4 21,1

285. Сентябрь 24 0 2 26 45 16,6 153 20,7 17,5 16,0

286. Октябрь 2 33 10 45 41 12,1 8,7 113 10,7 9,6

287. Ноябрь 12 5 37 54 44 7,7 8,6 -1,2 5,0 4,0

288. Декабрь 26 26 41 1,8 -4,3 3,0 0,2 0,12004 Январь 25 25 31 1,4 1,6 -0,6 0,7 -3,7- Февраль 11 11 32 -11,2 -1,5 1,0 -3,9 -3,02005 Март 100 100 33 -1,5 2,1 -0,6 0,0 1,4

289. Апрель 3 3 14 20 46 4,7 14,0 11,0 9,9 9,5

290. Май 60 13 6 79 65 13,0 15,9 20,8 16,6 15,4

291. Июнь 10 32 4 46 78 17,7 19,0 18,7 183 19,1

292. Июль 14 22 0 36 59 22,4 21,8 25,4 23,2 21,8

293. СУММА 560 575 10,0 9,3

294. Август 1 2 0 3 60 25,8 25,0 20,4 23,7 21,1

295. Сентябрь 1 10 0 11 45 183 21,0 18,4 19,2 16,0

296. Октябрь 22 50 22 94 41 11,6 11,2 6,4 9,7 9,6

297. Ноябрь 6 4 10 20 44 5,5 3,0 3,7 4,1 4,0

298. Декабрь 33 33 41 5,1 2,9 -0,7 2,4 0,12005 Январь 28 28 31 -3,6 -7,9 -133 -8,3 -3,7- Февраль 53 53 32 -5,4 -6,5 1,0 -3,6 -3,02006 Март 8 15 11 34 33 5,2 2,5 6,4 4,7 1,4

299. Апрель 21 12 4 37 46 юз 12,8 8,2 10,4 9,5

300. Май 49 5 8 62 65 9,1 15,2 18,8 14,4 15,4

301. Июнь 7 39 0 46 78 22,3 18,2 24,1 21,5 19,1

302. Июль 23 1 1 25 59 20,3 22,6 21,3 21,4 21,8

303. СУММА 446 575 10,0 9,3

304. Август 3 0 21 24 60 27,1 28,2 25,4 26,9 21,1

305. Сентябрь 13 0 1 14 45 19,6 15,2 18,7 17,8 16,0

306. Октябрь 29 31 1 61 41 16,1 8,3 11,8 12,1 9,6

307. Ноябрь 47 61 4 112 44 7,3 2,1 2,6 4,0 4,0

308. Декабрь 35 85 41 2,3 2,5 -3,7 0,2 од2006 Январь 10 9 8 27 31 -3,5 -7,8 -13 -8,1 -3,7- Февраль 22 25 5 52 32 -4,8 -4,9 1Д -3,2 -3,02007 Март 8 15 И 34 33 5,2 2,2 6,4 4,7 1,4

309. Апрель 14 30 9 53 46 7,1 6,5 9,5 7,7 9,5

310. Май 28 4 0 32 65 11,5 16,4 23,4 17,3 15,4

311. Июнь 4 5 18 27 78 19,3 23,7 21,2 21,4 19,1

312. Июль 2 2 0 4 59 22,3 23,7 27,7 24,7 21,8

313. СУММА 525 575 10,4 9,32,53 2 í¿ xв 1,51. О. 2

Информация о работе

Орехова, Алла Николаевна
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.12

Диссертация

Физиологические особенности формирования качества зерна у разных сортов озимой пшеницы при действии эпибрассинолида - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы