Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ КАЧЕСТВА ЗЕРНА У РАЗНЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ ДЕЙСТВИИ ЭПИБРАССИНОЛИДА

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ КАЧЕСТВА ЗЕРНА У РАЗНЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ ДЕЙСТВИИ ЭПИБРАССИНОЛИДА"

Л-в

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ -МСХА имени К.А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

ОРЕХОВА АЛЛА НИКОЛАЕВНА

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ КАЧЕСТВА ЗЕРНА У РАЗНЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ ДЕЙСТВИИ ЭПИБРАССИНОЛИДА

03.00.12 - Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2007

Работа выполнена в отделе физиологии растений ГНУ «Ставропольского научно-исследовательского института сечьского хозяйства» Россе тьхозакадемии

Научные руководители: Максютова Наиля Назибовна

доктор биологических наук, профессор Казанского института биохимии и биофизики КНЦ РАН

Официальные оппоненты: Прусакова Лидия Дмитриевна

доктор биологических наук, профессор Московского Государственного / областного педагогического института

Кириченко Евгений Борисович

доктор биологических наук, профессор Главного ботанического сада им НВ Цицина Российской Академии наук (ГБС РАН)

Ведущая организация: Всероссийский научно-

исследовательский институт агрохимии им. Д.Н. Прянишникова

Защита состоится « 13 » ноября 2007 года в /г часов на заседании диссертационного совета Д 220 043 08 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К А Тимирязева по адресу 127550, Россия, г Москва, ул Тимирязевская, 49

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного аграрного университета — МСХА имени К А Тимирязева

Автореферат разослан « » OK^^i^^-zi-jij^ 2007 г. и размещен на сайте университета www timacad ru

Ученый секретарь

диссертационного совета, _ , , /

кандидат биологических наук --н П Карсункина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние годы достигнуты значительные успехи в развитии представлений о формировании белкового комплекса клейковины пшеницы, однако ряд важных в теоретическом и практическом отношении вопросов о физиолого-биохимических процессах накопления запасных белков остается открытым. Это касается и формирования зерна с высоким качеством клейковины.

В условиях Ставропольского края основной зерновой культурой является озимая пшеница. Поэтому особое внимание уделяется повышению ее урожайности как улучшением агротехнических мероприятий, так и использованием генетических возможностей сортов. Прогресс в повышении продуктивности у пшеницы во многом связан с использованием в селекционной работе сортов с различными морфофизиологическими признаками. Короткостебельные сорта обладают высокой потенциальной урожайностью, которая в значительной степени зависит от погодных условий.

Одним из путей повышения качества зерна озимой пшеницы является применение физиологически активных веществ нового поколения, которые обладают не только высокой физиологической активностью, но и являются экологически безопасными препаратами. Эти препараты усиливают ростовые процессы, повышают устойчивость растений к стрессам, увеличивают урожай и улучшают его качество.

К физиологически активным веществам, которые широко используются в настоящее время, относится и эпибрассинолид.

В настоящее время проведено достаточно много исследований по влиянию эпибрассинолида на формирование урожая и его качество у различных сельскохозяйственных культур, таких как картофель, томаты, фасоль, гречиха, ячмень и др. Исследовалась в этом аспекте и озимая пшеница. Однако данных по влиянию эпибрассинолида на продуктивность и формирование качества пшеницы у сортов, различающихся по морфофизиологическим признакам, практически нет.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение физиологических особенностей формирования качества зерна у разных сортов озимой пшеницы при действии эпибрассинолида (ЭБ) в условиях Ставропольского края.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи: 1. Изучить действие ЭБ на содержание хлорофилла в онтогенезе растений озимой пшеницы у стебля.

имени К. А. Тимирязева ЦНБ имени м.и. Железнова

2 Выявить изменение накопления азотистых вешеств в вегетативных и генеративных органах пшеницы при воздействии ЭБ на разных этапах органогенеза

3 Исследовать влияние ЭБ на активность нитратредуктазы (НР) в репродуктивный период

4 Провести оценку технологического качества зерна озимой пшеницы (содержание клейковины и ее качество, сила муки, показатель чиста падения)

5 Провести анализ фракционного состава бетков зерновок пшеницы в онтогенезе

Научная новизна Впервые установлена эффективность действия ЭБ на содержание хлорофиллов а и Ь у сортов озимой пшеницы, различающихся по высоте стебля Впервые показано, что в растениях пшеницы с различными с морфофизиологическими признаками под влиянием ЭБ накапливается больше азотистых веществ, повышается активность нитратредуктазы, что, в конечном итоге, отражается на накоплении запасных белков Впервые установлено, что у исследованных сортов эпибрассинолид влияет на технологические качества зерна пшеницы улучшает качество клейковины, повышает ее количество, увеличивает «силу» муки и улучшает показатеть чиста падения

Научно-практическая значимость работы

Полученные экспериментальные данные вносят вклад в исследования по изучению действия регуляторов роста на физиологические процессы в растениях озимой пшеницы разных генотипов Результаты исследований расширяют представление о влиянии эпибрассинолида на накопление, перераспределение азота и формирование запасных белков в зерновках, что может быть использовано при возделывании озимой пшеницы

В условиях производства появляется возможность регулировать продуктивность и качество зерна озимой пшеницы при применении эпибрассинолида на разных этапах репродуктивного периода Результаты работы могут быть использованы при подготовке и чтении курсов лекций в университетах и сельскохозяйственных ВУЗах

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на семинарах (ГНУ "Ставропольский НИИСХ", 2004 - 2007 гг), на научно-практических конференциях в Ставропольском государственном университете (2003, 2004), на международной научно-практической конференции «Проблемы борьбы с засухой», (г Михайловск, 2003), на международной

научно — практической конференции "Актуальные вопросы экологии и природопользования" (г. Ставрополь, ноябрь, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на /У-^страницах машинописного текста (включая иллюстрации и список литературы) и состоит из введения, трех глав, заключения, выводов и приложения. В работе представлено /<Р таблиц и рисунков, в приложении таблиц и ^ рисунка. Список литературы включаетЗ^-З наименований.

1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились на экспериментальной базе Ставропольского НИИ сельского хозяйства. Годы проведения исследований различались по погодным условиям: 2005 год был благоприятным для роста и развития озимой пшеницы, 2006 год характеризовался недостаточной водообеспеченностыо в конце репродуктивного периода, а 2007 год — более длительным периодом атмосферной и почвенной засухи.

В качестве объектов исследования использовались сорта озимой пшеницы (Triticum aestivum L.), различающиеся по высоте стебля: Дар Зернограда — среднерослый сорт (ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко), относится к "сильной" пшенице и Краснодарская 99 - короткостебельный сорт (КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко) - "ценная", реже "сильная" пшеница.

Растения обрабатывали эпибрассинолидом (0,05 мкМ) на VIII и XI этапах органогенеза.

Определение содержания азота проводилось по методике Куркаева и др. (1977). Определения содержания хлорофилла по методике Милаева и Примак (1969). Определение фракционного состава белков проводили по методике Гаврилюк и др. (1973).

Активность НР определяли по методике Мульдера (Мульдер, 1959). Нитратвосстанавливающую способность рассчитывали умножением полученных значений НР активности на сырую массу растения.

Спектр глиадинов и их полиморфизм исследовали методом электрофореза на крахмальном геле (Копусь, 1988).

Этапы органогенеза — по Куперман (1984).

Учет урожая проводили биологическим методом. Технологическое качество зерна определяли в соответствии с ГОСТ: количество и качество

клейковины - ГОСТ 27839-88 число падения - ГОСТ 27676-88 Физические свойства теста определяли на альвеографе Шопена

Опыты проводились в 3-х кратной биологической и 3-х кратной аналитической повторностях В работе приведены средние арифметические из всех повторностей и их среднеквадратичные ошибки Результаты обрабатывались статистически (Лакин, 1980) с использованием компьютерных программ (Word, Exell)

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

2.1 Влияние эпибрассннолида на динамику содержания хлорофилла в органах растений озимой пшеницы /

Накоптение хлорофилла у сортов озимой пшеницы, различающихся по высоте стебля, имеет важное значение в оценке физиологического состояния растений, что, в конечном итоге, отражается на продуктивности

При сравнении накопления хлорофилла в органах растения озимой пшеницы в расчете на массу побега или органа нами установлено, что во флаг-листе <. периода колошения (VIII этап) и до формирования зерновки (X этап) содержание суммарного хлорофилла выше у сорта Дар Зернограда С конца формирования зерновки низкорослый сорт характеризуется повышенным содержанием пигментов, что согласуется с данными ряда авторов (Хотулев, 1985, Малько, 1989, Андрианова, Тарчевский, 2000)

Применение ЭБ увеличивает содержание хлорофилла в онтогенезе во всех органах во флаг-листе на 13-1530/о у сорта Дар Зернограда и на 23-83% у сорта Краснодарская 99 (рис 1, а), в стебле - на 24—36% и 8-28%, соответственно На наш взгляд, важным является увеличение содержания хлорофилла при действии ЭБ не только в вегетативных, но и в оперативных органах - зерновках (рис 1,6) В элементах колоса наблюдается повышение содержания хлорофилла на 14-100% у среднерослого сорта и с 7-58% у короткостебел ьн ого

Изменения количественного состава пигментов при воздействии ЭБ можно объяснить изменением гормонального статуса (Курапов и др, 1992, Курапов и др, 1996, Лихачева, 2004, Колотовкина, 2004) что, в свою очередь ведет к изменению многих физиологических процессов

Таким образом, результаты полученные для сортов, различающихся по морфологическим признакам, подтверждают известный факт положительного влияния эпибрассинолида на фотосинтез

0,9-

0,8

0,7-

0,6

5 0,5

І0,4 ■

»0,3 •

0,2 ■

0,1

0-

28.05.

2.06.

9.0в.

16.06.

■Дар Зернограда контроль * "Дар Зер+нсграда ЭБ VIII ■Краснодарская 99 контроль - *< - Краснодарская 99 ЭБ VIM

0.46

0.14

0,12

0.1

X

¡0 а. 0.08

0.06

2

0.04

0.02

0

2.06. 9.06. 16.06.

• Дар Зернограда контроль —Дар Зернограда ЭБ VIII —И—Краснодарская 99 контроль - К - Краснодарская 99 ЭБ VIII

б

Рис. 1 Влияние ЭБ на содержание суммарного хлорофилла в репродуктивный период: а - во флаг-листе; б — в зерновках. 28.05. - колошение; 2.06. — формирование зерновки; 9.06. — начало молочной спелости; 16.06. -молочная спелость, 2007 г.

2.2 Коррелятивные отношения между органами растения у разных сортов озимой пшеницы при действии эпибрассинолида

Изучение баланса органического вещества, его распределение и перераспределение между органами в онтогенезе позволяет выявить коррелятивные отношения между генеративными и вегетативными органами, которые имеют большое значение в продуктивности озимой пшеницы.

Отношение массы колоса к массе листьев является одним из показателей коррелятивных связей у растения пшеницы и служит мерой напряженности

донорно-акцепторных отношений между вегетативными органами и колосом (Кумаков, 1980)

VIII X

• Дар Зернограда контроль —X-Краснодарская 99 контроль ■

XI XII

— Дар Зернограда ЭБ VIII -Х- - Краснодарская 99 ЭБ VIII

XII

"Дар Зернограда контроль * Дар Зернограда ЭБ VI» -Краснодарская 99 контроль - -Х- - Краснодарская 99 ЭБ VIII

Рис 2 Динамика показателя напряженности донорно-акцепторных связей между вегетативными и генеративными органами озимой пшеницы а -2005 г, б- 2006 г

По данным наших исследований на всем протяжении репродуктивного периода отношение массы колоса к массе листьев у короткостебельного сорта Краснодарская 99 выше, чем у среднерослого сорта Дар Зернограда (рис 2) К фазе полной спетости зерна в неблагоприятный по погодным условиям 2006 г сортовая разница по показатечю напряженности донорно-акцепторных отношений ниветируется Тем не менее масса колоса с одного побега у короткостебечьного сорта на 8-11 % выше, чем у среднерослого Таким образом, низкорослые сорта имеют преимущество перед среднерослыми в способности формировать крупный колос, что, в конечном итоге, сказывается на уровне зерновой продуктивности (табл 1)

б

К фазе полной спелости у среднерослого сорта эпибрассинолид в благоприятный 2005 г., снижает отношение массы колоса к массе листьев. У короткостебельного сорта в этой же точке и в благоприятный, и в неблагоприятный годы ЭБ практически не меняет напряженность донорно-акцепторных отношений.

Таблица 1 — Влияние эпибрассинолида на массу зерна с одного побега у сортов озимой пшеницы, г_

Вариант Дар Зернограда Краснодарская 99

2005 г.

Контроль 1,36 ±0,03 1,42 ±0,06

ЭБ, VIII 1,44 ±0,03 1,55 ±0,05

2006 г.

Контроль 1,26±0,02 1,45±0,05

ЭБ, VIII 1,37±0,02 1,60±0,06

Применение ЭБ на VIII этапе органогенеза позволило увеличить массу зерна с одного побега в зависимости от года на 6-9% у Дара Зернограда и на 910% — у Краснодарской 99. ЭБ способствует усилению аттрагирующей способности колоса и вовлечению поступающих из растения метаболитов в синтетические процессы. Поэтому использование ЭБ в период колошения — цветения вызывает увеличение массы колоса, что в конечном итоге, ведет к увеличению продуктивности.

2.3 Влияние эпибрассинолида на продуктивность сортов озимой пшеницы

От взаимодействия вегетативных и репродуктивных органов в процессе налива зерна, то есть от донорно-акцепторных отношений, зависит урожай зерна злаковых культур.

Урожайность низкорослого сорта во все годы исследования значительно выше, чем среднерослого. Особенно большая сортовая разница отмечается в благоприятном 2005 г. (табл. 2). В результате воздействия высокой температуры в конце репродуктивного периода в 2006 г. урожайность зерна ниже у обоих сортов. В 2007 г. в результате атмосферной засухи в этот период потенциал урожайности у низкорослого сорта реализовался не полностью.

Таблица 2 - Влияние эпибрассинолида на величину хозяйственного урожая сортов озимой пшеницы, г/ч'_

Вариант 2005 г 2006 г 2007 г

Дар Зе

Контроль 578,4 533,5 614.4

ЭБ VIII 640,7 571,9 691,1

ЭБ XI 582,9 540,9 639,0

Краснодарская 99

Контроль 830,1 749,9 777,7

ЭБ VIII 888.7 755,5 819.2

ЭБ XI 855,6 742,6 790,7

НСРо< = 22,4

Максимальная прибавка урожайности зерна за 3 года исследований при обработке посевов эпибрассинолидом на VIII этапе органогенеза составляет 12,5%, для обоих сортов, применение ЭБ на XI этапе урожайность изменяет незначительно

2.4 Влияние эпибрассинолида на обмен азота у растений озимой пшеницы различных сортов

Изучение особенностей реутилизации азота из вегетативных органов и поступления его из почвы в зерновки в репродуктивный период у различных сортов озимой пшеницы имеет большое значение для регуляции процессов накопления азотистых веществ в зерновках

При обработке посевов ЭБ на VIII этапе органогенеза увеличилось накопление азотистых веществ в побеге на 8,9-13,1% у сорта Дар Зернограда в зависимости от года и 11,4-15,7% - у сорта Краснодарская 99 (от кущения до полной спелости) (рис 3) Обработка ЭБ на XI этапе органогенеза либо не изменяла содержание азота в побеге (в засушливом, 2006 г ), либо увеличивала его содержание на 15,6% у среднерослого сорта и 14,7% - у низкорослого (в благоприятном, 2005 г )

ЭБ, оказывая влияние на эндогенный уровень фитогормонов, в частности, цитокининов (Лихачева, 2004, Колотовкина, 2004 и др ), усиливает ростовые процессы В репродуктивный период развития снижается обеспеченность растений цитокининами (Пустовойтова, 1981) Применение ЭБ, по-видимому, устраняет дефицит цитокининов, стимулируя их синтез в корневой системе, что в конечном итоге приводит к увеличению накопления азотистых веществ

* Дар Зержэграда контроль • —Дар Зермограда ЭБ VIII И Краснодарская 99 контроль - К - Краснодарская 99 ЭБ VMI

О

Рис. 3 Влияние эпибрассинолида на накопление азота в растениях озимой пшеницы: а — 2005 г., б — 2006 г.

Влияние эпибрассинолида на процессы реутилизации зависит от этапа применения физиологически активного вещества и от сложившихся погодных условий. В благоприятный 2005 год стимулировалось поглощение азота из почвы при применении ЭБ как в колошение (на VIII этапе органогенеза), так и в молочную спелость (на XI этапе) (табл.3).

Таблица 3 - Поступление азота в зерновки при действии эпибрассинолида, %

Источник Дар Зернограда Краснодарская 99

азота контроль ЭБ VIII ЭБ XI контроль ЭБ VIII ЭБ XI

2005 г

Из вегетатив ных органов 57,0 49,7 48,2 62,69 51,0 52.5

Из почвы 43.0 ] 50.3 51,8 37.3 49,0 47,5

2006 г

Из вегетативных органов 60,3 55,2 62,5 39,0 31,6 43,6

Из почвы 39.7 44 8 37,5 61,0 68.4 56.4

/ Применение ЭБ на VIII и XI этапах органогенеза в благоприятных погодных условиях, увеличивает содержание хлорофилла, продлевая процессы фотосинтеза в репродуктивный период, стимулирует работу корневой системы При этом усиливается потребление азотистых веществ из почвы В условиях недостаточного увлажнения (2006 г.) применение ЭБ стимулирует фотосинтез и потребление азота из почвы только при обработке на VIII этапе Обработка же ЭБ позже, в молочную спелость, стимулирует процессы реутилизации

Одним из важнейших показателей, характеризующих качество зерна, является содержание в нем азота По нашим данным, в условиях Ставропольского края сорт Краснодарская 99 накапливает в зерне приблизительно одинаковое количество азотистых веществ, что и сорт зерноградской селекции (рис 4) Это свидетельствует о том, что короткостебельные высокопродуктивные сорта могут формировать зерно высокого качества То есть имеется возможность для преодоления обратной зависимости между содержанием белка в зерне и урожайностью

<8пмтро1»аЭБ>авЗБИЗ е кокфОПЬ а ЭБ VI ВЭБМ

Рис 4 Содержание азота в зерновках озимой пшеницы а -2005 г , б— 2006 г

Несмотря на то, что обработка посевов озимой пшеницы ЭБ снижает иммобилизацию азота из вегетативных органов в зерновки, показанное повышение аттрагирующей способности колоса при действии ЭБ (Манжелесова, 2001) объясняет наблюдаемое нами повышенное содержание азота в зерновках как у среднерослого сорта, так и у короткостебечьного

Уменьшение реутилизации азотистых веществ при действии ЭБ, скорее всего, происходит в результате ингибирования системы протеаз, что снижает распад высокомолекулярных соединений и затормаживает их отток (Мироненко и др , 1995, Домаш, 1997)

2.5 Влияние эпибрассинолида на активность нитратредуктазы растений озимой пшеницы в репродуктивный период

Накопление бечков в зерновках пшеницы обеспечивается за счет двух источников азота оттока азотистых веществ из вегетативных органов и поступления их из почвы (Павлов, 1982, 1984, Кондратьев, Костюкович, 1981, Кондратьев и др , 1987) Исстедование накопления белков в зависимости от складывающихся условий и возможность регутяции направленности этого процесса представляет как теоретическое, так и практическое значение

В связи с этим можно считать обоснованным изучение процесса поступления азота при формировании и наливе зерна посредством опредетения активности ключевого фермента восстановления нитратов - нитратредуктазы

Известно, что короткостебельные сорта пшеницы менее устойчивы к неблагоприятным погодным условиям (Хотулев, 1985), в связи с чем представлял интерес оценка роли эпибрассинолида на активность НР в засушливые годы

Нами изучалась активность нитратредуктазы у разных сортов озимой пшеницы при действии ЭБ в репродуктивный период развития растений в годы, различающиеся по интенсивности и продолжительности засухи В 2006 г. активность НР во всех органах, за исключением стебля, у короткостебетьного сорта Краснодарская 99 в репродуктивный период выше, чем у сорта Дар Зернограда В наиболее засушливом 2007 г наблюдается обратная картина -меньшая активность НР во всех органах у низкорослого сорта

Озимая пшеница обладает достаточно высокой способностью к восстановлению нитратов в репродуктивных органах, что, бесспорно, является выигрышным моментом в общем метаболизме азота в растении Наибольшей активностью в восстановлении азота обладает флаг-лист, в то время как в стебле, элементах колоса и зерновках более низкая активность НР (рис 5)

1,в 14

1.2 * 1

{ о.а 1 0.6 0,4 0.2 о

и

1 0,1!

2006 г.

06 0.5

. 0.4

I

'>0.3

I0'2 0.1

0.0

2007 г. -Дар Зернограда ЭБ

* Дар Зернограда Контроль —к—Краснодарская 99 Контроль —х— Краснодарская 99 ЭБ Рис. 5 Влияние ЭБ на активность нитратредуктазы: а — во флаг-листе, б — стебле, в — в зерновках озимой мягкой пшеницы

Обработка посевов ЭБ отразилась на распределении активности НР по органам растения. Так, на X этапе органогенеза уровень активности НР во флаг-листе при обработке ЭБ выше, по сравнению с контрольным вариантом на 58,3-58,8% (у сорта Дар Зернограда) и на 35,3-57,8% - у сорта Краснодарская

99 ЭБ увеличивает активность НР не только во флаг-таете, но и в стебле, элементах колоса и зерновках у обоих сортов

Исследование нитратвосстанавливающей (с учетом массы органов) способности в условиях 2007 г , характеризующегося наименьшей активностью НР, показало, что у растений низкорослого сорта эта величина ниже на 10 -17% (табл 4)

Таблица 4 - Нитратвосстанавливаюшая способность растения озимой пшеницы (надземная часть). мкМ N0;/ растение чао___

Вариант IX этап | X этап XI этап

Дар Зернограда

Контроль 7.58 7,92 3.89

ЭБ VIII 12.25 і 12.83 6.53

Краснодарская 99

Контроль 6,47 1 7,06 3.52

ЭБ VIII 12,08 10,03 6,56

Применение ЭБ увеличивает НВС целого растения и отдельных органов, что имеет большое значение для восстановления нитратов в растительном организме (рис 6)

Таким образом, действие ЭБ пролонгировано и поддержание активности нитратвосстанавливающей системы на более высоком уровне в репродуктивный период, по сравнению с контролем, может способствовать усилению потока азотистых веществ в зерновки пшеницы Это подтверждается содержанием запасных белков

« 6 Рис 6 Влияние ЭБ на нитратвосстанавливающую способность органов растения озимой пшеницы а — флаг-лист, 6 — зерновка, 2007 г

2.6 Качество зерна и его связь с накоплением белков зерновок пшеницы при действии эпибрассинолпда

Проведение исследований по влиянию эпибрассинолида на формирование белков у озимой пшеницы позволяет не только оценить

особенности формирования клейковины в зерне озимой пшеницы, но и дает возможность регулировать ее качество в условиях производства.

У сорта Краснодарская 99 содержание клейковины в контрольном варианте несколько ниже, чем у Дара Зернограда. Обработка посева ЭБ на VIII и XI этапах органогенеза позволяет увеличить содержание клейковины у обоих сортов (табл. 5).

Таблица 5 — Влияние эпибрассинолида на содержание клейковины и её качество у сортов озимой пшеницы

Вариант опыта л Дар Зернограда Краснодарская 99

Содержание клейковины, % Показатель ИДК, у.е. Содержание клейковины, % Показатель ИДК, у.е.

2005 г.

Контроль 20,3 51,2 19,5 72,6

ЭБ, VIII этап 22,6 74,7 20,7 72,6

ЭБ, XI этап 24,0 64,7 21,9 69,1

2006 г.

Контроль 26,7 79,1 27,0 78,6

ЭБ, VIII этап 28,4 65,7 26,2 80,0

ЭБ, XI этап 28,0 75,3 27,6 77,6

2007 г.

Контроль 28,8 79,5 26,6 80,7

ЭБ, VIII этап 31,2 80,9 27,1 81,1

ЭБ, XI этап 30,3 80,0 28,0 86,0

Следует отметить, что все воздействия, проводимые в наших исследованиях в 2005 г., несмотря на значительное увеличение содержания клейковины, практически не привели к ухудшению качества клейковины, показатель ИДК увеличился незначительно, клейковина относится к I группе.

Погодно-климатические условия 2006 и 2007 года способствовали высокому накоплению клейковины у обоих сортов.

Накопление клейковинных белков в зерновках у низкорослого сорта достаточно высоко. Это происходит за счёт того, что у короткостебельного сорта повышенная функциональная активность колоса (Игошин, 1984) способствует продолжительной работе ассимиляционного аппарата, а способность к формированию крупного колоса ведёт к повышению его аттрагирующей способности, что и определяет повышенное поглощение почвенного азота. В результате этого у сорта Краснодарская 99 содержание

клейковины в 2006 г. почти достигает уровня сорта Дар Зернограда (27,0 -26,7%)

ЭБ в погодно-климатических условиях 2006 года не оказал влияния на повышение содержания клейковины у короткостебельного сорта Остался без изменения и показатель ИДК В 2007 году применение ЭБ увеличило содержание клейковины на 0,5—1,4% с незначительным увеличением показателя ИДК

Изучение особенностей накопления запасных белков пшеницы необходимо для выяснения их участия в формировании белкового комплекса зерновок, что определяет в конечном итоге физические свойства клейковины В связи с обнаружением положительного эффекта экзогенных веществ, влияющих на гормональный статус растительного организма, интересно изучить фракционный состав бет ко в зерновок озимой пшеницы изучавшихся сортов

Известно, что альбумины и глобулины, в сумме составляющие фракцию легкорастворимых белков, играют определенную роль в формировании клейковины (Конарев, 1980, Шаненко и др , 1985)

Из полученных данных видно, что содержание водо- солерастворимых белков в зерновках пшеницы в фазах формирования и молочной спелости выше у сорта Краснодарская 99 (рис 7) Однако к полной спелости эта величина у обоих сортов оказывается на одном уровне

Образование пютенинов, как и глиадинов, идет в основном в фазе налива и созревания зерновки Изменение содержания белка этой фракции происходит у изучаемых сортов с разной скоростью у Краснодарской 99 синтез пютенинов идет интенсивнее на более поздних этапах онтогенеза

Использование ЭБ на VIII этапе приводит к увеличению содержания водо-солерастворимых белков у обоих сортов в фазах формирования и молочной спелости, а также глиадинов в фазе молочной спелости у Дара Зернограда Анализ фракционного состава белков зерновок озимой пшеницы в фазе полной спелости показал, что у среднерослого сорта при применении ЭБ на VIII этапе органогенеза происходит стимуляция образования всех групп белков, у короткостебельного - только альбуминов-глобулинов и глиадинов (рис 7)

Применение ЭБ на XI этапе приводит к увеличению содержания альбуминов-глобулинов и глиадинов у обоих сортов, однако более значительной разницей в содержании глиадинов по сравнению с контролем характеризуется сорт Дар Зернограда (табл 6)

60

£ 50 2 т~

| 40 1 30

I20 Ц 10

о

60

■Ё 50 2

1 40 «

| 30 ф

I 20-

I

5 ю-1 о

X XI XI

Этапы органогенеза

• Дар Зержнрада Контроль < Дар Зврнограда ЭБ VII ' ^х— Краснодарская 99 Контроль - -х- - Краснодарская 99 ЭБ \/И

Рис. 7 Влияние ЭБ (обработка на VIII этапе органогенеза) на содержание белков в процессе созревания зерновки озимой пшеницы, 2005 г.

Таблица 6 - Влияние обработки эпибрассинолидом на XI этапе органогенеза на фракционный состав белков, мг/г сырой массы, 2005 г

Белковые фракции

Ачьбумины+глобушны Гтиадины Глютенины

Дар Зернограда

контроль 23 37±0 95

Краснодарская 99

ЭБ XI

26,51±1,14

контроль

22 65±0.98

46.78±1 84 40,59±1,90

57.40±2,62 40 60±1 85

L Суммарный беток | 110.74±3.1 124,51^5,3

44.84*1.52 30 26*1,43 106,75±4 97

_ЭБ хі__

28 79±1.29 48 20±2 ЙГ] 37.92-tl.64

114,91±3 43

Таким образом, у исследованных сортов озимой пшеницы под действием ЭБ активируются синтетические процессы в созревающем зерне, увеличивается содержание запасных белков, которые имеют очень важное значение прежде всего как структурная основа клейковины, определяющая реологические характеристики теста и в петом хлебопекарные качества муки

Электрофоретический анализ показал генетическую близость изучаемых сортов Дар Зернограда и Краснодарская 99 по спектру глиадинов очень похожи (рис 8, табл 7), что говорит о возможности формирования высокого качества зерна у низкорослого сорта Краснодарская 99 с помощью эпибрассинолида

Таблица 7 - Спектр пиадинов по данным электрофореза в крахмальном геле, 2005 г

Сорт

Дар Зерног-рада

Краснодарская 49

Вари ант

Номер бюка компонентов кодируемых хромосомами

1А | IB. 1д|бА[бвГбД'

Оцен- ¡

і

ка і

5+4 5+4 5+4

10

5_I

гт

10

10

ч ч

ч _ I х

ч

J

—I

I

т

ч* - хороший для качества глиад 12 3 4 5 6

Рис 8 Спектр пиадинов сортов мягкой озимой ншеницы, 2005 г Сорт Дар Зернограда 1 - контроль, 2 - ЭБ VIII, 3 - ЭБ XI Сорт Краснодарская 99 4 - контроль 5, - ЭБ VIII, 6 - ЭБ XI

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучалось влияние эпибрассинолида на физиолого-биохимические показатели и формирование качества зерна у растений сортов озимой пшеницы Дар Зернограда и Краснодарская 99 в различные по погодным условиям годы. Данные сорта отличаются между собой по длине стебля, урожайности и потенциалу формирования качества. Воздействие ЭБ проводилось на VIII и XI этапах органогенеза. На основании проведенных исследований нами установлено, что применение эпибрассинолида на растениях пшеницы сортов, различающихся по морфологическим признакам, оказывает влияние на образование и накопление зеленых пигментов как в листьях, так и в элементах колоса и стебля. При этом возрастает концентрация общего хлорофилла в растениях пшеницы. Это особенно важно в связи с появлением работ, в которых показана прямая корреляционная зависимость между содержанием хлорофилла и зерновой продуктивностью пшеницы. Высокопродуктивные сорта озимой пшеницы в большинстве случаев отличаются повышенным содержанием хлорофилла и более активной фотосинтетической деятельностью. Содержание хлорофилла у короткостебельного сорта выше не только в вегетативной массе, но и в репродуктивных органах: в онтогенезе содержание хлорофилла в элементах колоса на 41,7-161,9% выше, чем у среднерослого сорта. ЭБ, сохраняя структуру и функции пигментного аппарата, продлевает фотосинтетические процессы в чешуях и члениках колоса, что имеет большое значение для всех синтетических процессов в зерновках пшеницы: для синтеза углеводов и белков. В наших исследованиях содержание хлорофилла при действии ЭБ в элементах колоса увеличивается в 1,5—2 раза у обоих сортов, что имеет значение для формирования урожая.

Установлено, что изучаемые сорта имеют достаточно высокую зерновую продуктивность, однако продуктивность короткостебельного сорта выше, более чем на 40%, что происходит как за счет повышения Кхш, так и за счет кущения. Влияние эпибрассинолида повышает величину биологического урожая при обработке на VIII этапе органогенеза, при этом увеличивается масса побега и масса зерна с колоса.

Одним из важнейших показателей, характеризующих качество зерна, является содержание в нем азота. В наших исследованиях сорта Дар Зернограда и Краснодарская 99 не отличаются по IImN- Это связано с тем, что у короткостебельного сорта параллельно увеличивается и содержание азотистых веществ в побеге растения, и масса зерна в общей биомассе. При применении ЭБ в благоприятном по погодным условиям году показатель обеспеченности зерна азотом возрастает. При повышении показателя обеспеченности зерна

азотом в результате увеличения концентрации азота в вегетативных органах зерновки располагают большим резервом азотистых вешеств, которые могут быть использованы на синтез белка

Показана сортовая специфичность в реутилизации и поглощении азота из почвы, которая в большей степени проявляется при неблагоприятных условиях Меньшая масса стеблей низкорослого сорта ограничивает формирование зерновок с высоким содержанием белковых веществ Однако это компенсируется более интенсивным поглощением азота из почвы после цветения Применение ЭБ на VIII и XI этапах органогенеза увеличивает содержание азота в растениях озимой пшеницы Однако практически на всех вариантах затормаживается иммобилизация азота из вегетативных органов, и в большей степени стимулируется его поглощение из почвы

Озимая пшеница обладает достаточно высокой способностью к восстановлению нитратов в репродуктивных органах Обработка посевов ЭБ увеличивает активность НР не только во флаг-листе, но и в стебле, элементах колоса и зерновках у обоих сортов, что сказывается, в конечном итоге, на накоплении азотистых веществ в органах растения озимой пшеницы

Проведенные исследования по влиянию эпибрассинолида на формирование запасных белков у озимой пшеницы позволяют не только оценить особенности формирования клейковины в зерне озимой пшеницы, но и дают возможность регутировать ее качество в условиях производства Обработка посева ЭБ на VIII и XI этапах органогенеза приводит к увеличению содержания клейковины на 1,2-3,7% у обоих сортов и улучшению технологических показателей ее качества (силу муки, число падения) При применении ЭБ обнаруживается сдвиг в соотношении белковых фракций зерна, повышается количество растворимых и спирторастворимых белков, а отношение глиадин / глютенин изменяется в сторону увеличения доли глиадина Показана сортовая специфика накопления белковых фракций в зерновках озимой пшеницы у отличающихся по морфофизиологическим признакам сортов, и разная ответная реакция синтеза белка при применении эпибрассинолида в ходе онтогенеза Вероятно, что обнаруженные различия во фракционном составе могут оказать и разное влияние на технологическое качество зерна анализируемых сортов пшеницы

Обобщая полученные результаты, можно заключить, что физиолого-биохимическое действие эпибрассинолида зависит от сорта озимой пшеницы и погодных условий В ходе проведенных экспериментов выявилась возможность применения ЭБ для повышения продуктивности и улучшения качества зерна

выводы

1. Показано влияние эпибрассинолида на содержание хлорофилла в органах растения озимой пшеницы (в листьях, в стебле, элементах колоса и зерновках) сортов, различающихся по морфологическим признакам.

2. Впервые обнаружено, что обработка посевов ЭБ на VIII этапе органогенеза увеличивает активность нитратредуктазы в органах растений обоих сортов в конце вегетации. Действие ЭБ пролонгировано и поддержание активности нитратвосстанавливающей системы на более высоком уровне в репродуктивный период способствует усилению потока азотистых веществ в зерновки пшеницы.

3. Установлено, что под действием эпибрассинолида увеличивается содержание азотистых веществ в вегетативных и в генеративных органах растений пшеницы. Показана сортовая специфичность в реутилизации и поглощении азота из почвы, которая в большей степени проявляется в неблагоприятных условиях.

4. Отмечено, что обработка посевов ЭБ на VIII этапе органогенеза приводит к более существенной прибавке урожая у сортов озимой пшеницы, различающихся по высоте стебля, по сравнению с обработкой на XI этапе органогенеза.

5. Впервые показано, что у сортов озимой пшеницы с разным генотипом под действием обработки ЭБ как на VIII, так и XI этапах органогенеза, увеличивается содержание белков, способствующих улучшению физико-химических показателей качества, таких как содержание клейковины и ее качество, показатель «силы» муки и число падения.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Орехова, А.Н. Влияние эпибрассинолида на формирование комплекса запасных белков и качества зерна озимой пшеницы / А.Н. Орехова, H.H. Максютова, И.В. Нешин, Н.В. Дуденко // Агрохимия. — 2007. - №11. -с.36-41.

2. Орехова, А.Н. Первичные процессы фотосинтеза у некоторых видов злаковых / Орехова, А.Н. И Проблемы развития биологии и экологии на северном Кавказе: матер, науч. конф. "Университетская наука — региону". - Ставрополь, 2004. - с.137- 138.

3. Нешин, И.В. Влияние поздних обработок азотом и эпином на формирование урожая и качество зерна озимой пшеницы / И.В. Нешин,

НВ Дуденко, АН. Орехова // Актуальные вопросы экологии и природопользования сб материалов Международной науч -практ конф (Ставрополь, ноябрь 2005 г) / СГАУ - Ставрополь, 2005 - С 222 - 226 4 Нешин, И В Биологические основы формирования урожая зерна озимых культур в условиях 2006 г / И В Нешин, Н В Дуденко, Ф В Ерошенко, Т В Чапцева, А Н Орехова, В И Жолобов // Справочно-конст бюллетень - Ставрополь, 2006 - с 48 — 59

у, Ст-3. /' 'fio"- ^

" fj> ^ '

¿ //./.' - s ее

/

1С

o y

i

v», - y ' '

1,25 печ л_Зак. 738 /_Тир 100 экз

¡Cr%LlC ' L , ~ Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им К А Тимирязева 127550, Москва, ут Тимирязевская, 44