Использование анатомо-морфологических признаков стебля в селекции озимого ячменя на устойчивость к полеганию

Исамитдинов, Ренат Насибуллаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Использование анатомо-морфологических признаков стебля в селекции озимого ячменя на устойчивость к полеганию
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Использование анатомо-морфологических признаков стебля в селекции озимого ячменя на устойчивость к полеганию"

На правах рукописи 004615348

ИСАМИТДИНОВ РЕНАТ НАСИБУЛЛАЕВИЧ

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СТЕБЛЯ В СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОГО ЯЧМЕНЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПОЛЕГАНИЮ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растеннй

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

" 2 ЛЕК 2010

Краснодар 2010

004615348

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства имени ГШ. Лукьяненко Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный руководитель:

кандидат сельскохозяйственных наук Серкин Николай Викторович

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук Брежнева Валентина Ивановна

кандидат сельскохозяйственных наук Репко Наталья Валентиновна

Ведущая организация:

Государственное научное учреждение Всероссийский научно исследовательский институт масличных культур им. B.C. Пустовойта

Защита состоится 30 ноября 2010 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.026.01 в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт риса по адресу: 350921 г. Краснодар, п. Белозерный тел. (861) 229-49-91

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт риса, с авторефератом - на сайте vfww.vniirice.ru

Автореферат разослан 20101

Ученый секретарь диссертационного совета

С. С. Костина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Озимый ячмень является одной из наиболее урожайных зерновых культур. Занимая около 5% общей площади посева ячменя в России, он ежегодно дает до 10 и более процентов валового сбора зерна Однако потенциал его не реализуется в полной мере из-за недостаточной прочности соломины, в результате в благоприятные для роста и развития растений годы ячмень часто полегает, что ведет к существенному снижению урожая.

Явление полегания растений изучается уже более двух столетий. В начале устойчивость к полеганию связывали с высотой растений. И первые успехи бьши достигнуты при снижении высоты соломины. Tax в Краснодарском НИИСХ перевод селекционных программ на эректоидный морфотип позволил снизить высоту растений озимого ячменя на 20-30 см, что привело к прогрессу в устойчивости к полеганию, и, как следствие, к значительному подъему урожайности (Шевцов В. М., 1982).

Большинство возделываемых в настоящие время сортов озимого ячменя имеет среднюю высоту соломины (90-110 см). Но, по мнению Berbigier А. (1968) короткая соломина повышает поражаемость ячменя болезнями и требовательность к почвенному плодородию.

Многие ученые обращали внимание на связь устойчивости стебля к полеганию с анатомо-морфологическими признаками. Так Рабинович C.B. (1966) и Hansel H. (1957) считают, что существенное влияние на этот признак оказывает диаметр стебля. Декапрелевич JI. Л. (1965), Рабинович С. В. (1966), Родионова Н. А. (1965) установили прямую зависимость между устойчивостью к полеганию и величиной отношения высоты стебля к его диаметру. Александр ян В. В и Тавердян А. П. (1976) назвали это отношение стройностью растения. Лукьянова И. В. (2008) обращала внимание на конусность, т.е. интенсивность изменения толщины соломины снизу - вверх. Однако большинство исследований проведено на пшенице или на небольшом количестве сортов ячменя, что делает их недостаточно информативными и достоверными.

Цель исследования - изучить возможность использования элементов анатомического и морфологического строения стебля в селекции сортов озимого ячменя. Для достижения поставленной цели в процессе исследований решали следующие задачи:

- изучить морфологические признаки соломины ячменя (высота, варьирование диаметра и толщины стебля от поверхности земли до основания колоса);

- исследовать признаки анатомического строения стебля (количество внутренних и наружных проводящих пучков, их расположение и строение, архитектонику склеренхимы и паренхимы);

- выявить качественные признаки, коррелирующие с устойчивостью к полеганию;

- установить оптимальные места замеров анатомических и морфологических признаков;

- провести распределение коллекционных образцов по полеганию;

- подобрать родительские пары и провести гибридизацию;

- установить закономерности наследования высоты растений и некоторых анатомических и морфологических признаков. \ '

Научная новизна исследований;

- на большом наборе современных сортов озимого ячменя изучены особенности анатомического и морфологического строения стебля;

- введен показатель «степень снижения толщины соломины» (ССТС);

- установлены различия сортов по конусности, «ССТС», количеству и структурному составу внутренних и наружных проводящих пучков, строению скперен-химного кольца и паренхимы;

- выявлены количественные признаки, коррелирующие с устойчивостью ячменя к полеганию;

- определены параметры модели анатомо-морфологического строения стебля высокопродуктивного, устойчивого к полеганию сорта озимого ячменя для центральной зоны Краснодарского края;

- изучено наследование некоторых анатомических и морфологических признаков гибридов

Практическая значимость исследований.

Выявлены анатомические и морфологические признаки, коррелирующие с устойчивостью к полеганию, что позволяет сократить объем исследований без снижения информативности.

Установлены оптимальные точки замеров морфологических и анатомических признаков, что ведет к значительному сокращению затрат и повышает достоверность исследований.

Использование новых знаний об анатомическом строении стебля сортов озимого ячменя из рабочей колекции дает возможность с большей вероятностью рассчитывать появление положительных трансгрессий при подборе родительских пар для скрещивания.

Установление количественных характеристик модели анатомо-морфологического строения стебля позволяет проводить целенаправленный отбор по изучаемым признакам.

На защиту выносятся следующие положения:

- результаты изучения строения стебля 40 сортов озимого ячменя по морфологическим и анатомическим признакам;

- корреляционные взаимосвязи между анатомическими и морфологическими признаками и устойчивостью к полеганию;

- оптимизация точек замеров признаков анатомо-морфологического строения стебля для достоверной оценки устойчивости ячменя к полеганию;

- модель анатомо-морфологического строения стебля высокопродуктивного, устойчивого к полеганию сорта озимого ячменя для центральной зоны Краснодарского края;

- результаты изучения наследования некоторых анатомических и морфологических признаков строения стебля озимого ячменя.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены: на всероссийской научно-практической конференции молодых ученых (г. Краснодар, 2008г.), всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы АПК» (г.Майкоп, 2008 г.), ежегодно (2007-2009 гг.) на методических комиссиях селекционных отделов ГНУ Краснодарский НИИСХ Рос-сельхозакадемии.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ, в том числе одна в издании, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, предложений селекционной практике, списка использованной литературы и приложений.

Работа написана на 151 странице машинописного текста, включает 23 таблицы, 19 рисунков и 3 приложения. Список использованной литературы содержит 262 источника, в том числе 56 иностранных авторов.

Условия, материал и методика проведения исследований. Исследования проводились с 2006 по 2009 годы в отделе селекции и семеноводства ячменя ГНУ Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко (КНИИСХ) Россельхозакадемии.

Почвы опытных участков института представлены в основном сверхмощным малогумусным средне- и сильно выщелоченным солонцеватым черноземом. Климат умеренно-континентальный. Среднегодовая температура воздуха составляет 11,1°С (по данным метеостанции КНИИСХ). По влагообеспеченности район г. Краснодара относится к зоне достаточного увлажнения. По многолетним данным осадков за год выпадает около 600мм, причем осадки распределяются сравнительно равномерно.

Коллекционные образцы высевали в предварительном сортоиспытании. Площадь делянки 16 м2, повторность трехкратная. Посев проводили десятирядко-вой порционной сеялкой с нормой высева 5 млн. всхожих семян на 1 га. Ширина междурядий 15 см. В течение вегетации селекционный материал проходил всестороннюю оценку по важнейшим биологическим и хозяйственно полезным признакам. Уборку делянок проводили малогабаритными комбайнами «Сампо 200» и «Сампо 500». Урожайность образцов учитывали путем взвешивания зерна и перевода ее на 14% влажность.

Для дополнительной оценки на устойчивость к полеганию нами были применены анатомические исследования. Поперечные срезы проводились вручную, с помощью анатомической бритвы. Растения отбирались до 8 часов утра с поля и помещались в холодную камеру. Поскольку нами в дальнейшем использовался метод светлого поля, срезы приготовлялись максимально тонкими. Готовый срез снимали иглой и переносили на предметное стекло. Срезы немедленно исследовались под микроскопом при увеличении 40х и 100х. Для анализа брали главные стебли не менее чем 5 растений каждого образца. Делали 4 поперечных среза: над двумя нижними узлами и в середине 2 нижних междоузлий (Прозина М. Н., I960; Паушева 3. П., 1980)

Проводились замеры диаметра и толщины стенок соломины в 6 точках стебля, 6 поперечных срезов: над двумя нижними узлами в середине 2 нижних междоузлий, в середине стебля и под колосом.

Для изучения типа наследования устойчивости к полеганию F1 гибриды высевали в пате вручную по схеме: материнская форма, гибрид, отцовская форма. Длина рядка 1,5 м, междурядье 0,3 м. В рядок высевали 50 зерен. Родительские формы высевали по три рядка, количество рядков гибридов определялось наличием семян. Экспериментальные данные обрабатывали известными статистическими методами (Доспехов Б. А., 1979; ЛакинГ. Ф„ 1980; Рокицкий П. Ф., 1974, ДзюбаВ. А., Шемелев В. Н., 2004).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Изучение исходного материала на устойчивость к полеганию.

Проблема полегания существует для многих зерновых культур, очень актуальна она и для озимого ячменя.

Так, 2008 сельскохозяйственный год отличался благоприятными погодными условиями, и прогнозировался высокий урожай ячменя. Однако сильное полегание практически всех сортов привело к снижению продуктивности, из-за чего не удалось превзойти краевой рекорд урожайности 1990 года (Исамитдинов Р. Н., 2008).

По данным многих авторов, существенное влияние на устойчивость растения к полеганию оказывает его высота. Установлена прямая зависимость между высотой растений и устойчивостью к полеганию (Нетгевич Э. Д. и соавт., 1979; Беспалова Л.А., 1982; Sell U., 1982; Декапрелевич Л. Л., 1965; Самохвалов Г. К., 1965). В литературе также есть сведения о слабой зависимости между этими признаками (Sowa W., 1961). А ряд авторов отмечает отсутствие корреляции между высотой и устойчивостью к полеганию (Ильинская-Центилович М. А., 1962; Mukherjee К. К., 1962).

Изучение влияния высоты растений на урожайность колекционного набора из 40 сортов озимого ячменя показало, что в разные годы она коррелировала с урожайностью по-разному. В засушливом 2007 году при отсутствии полегания при изменении признака от 90 до 120 см, наблюдали очень слабую положительную корреляцию (г=0,09), свидетельствующую о том, что с увеличением высоты растений имелась тенденция к повышению урожайности (рис.1). У самых низкорослых сортов урожайность составляла 55-56 ц/га, у высокорослого сорта Новатор она была 61,8 ц/га, а у сорта Самсон - 70,4 ц/га, что существенно выше.

Рис. 1 - Зависимость урожайности от высоты растений, 2007 год.

В 2008 году из-за неблагоприятных условий перезимовки и медленной регенерации ослабленных и подсушенных морозом растений, высота их была на 5-10 см ниже, чем в 2007 году. Однако осадки, выпавшие в период налива зерна озимого ячменя, привели к сильному полеганию. В таких условиях должны были выделиться более низкорослые сорта с высокой устойчивостью к полеганию. Но один из самых низкорослых сорт Arturio при высоте 87 см и устойчивости к полеганию 9 баллов сформировал урожайность 60,1 ц/га, что является фактически средней по опыту. Из этого можно сделать предварительный вывод о том, что потенциал низкорослых

сортов ниже, чем среднерослых. Наиболее продуктивными в данном опыте оказались чешский сорт Ьигап, который при сильном полегании (2 балла) и высоте 98 см показал урожайность 67,0 ц/га, и сорт немецкой селекции Циндерелла - 66,9 ц/га при высоте 106 см и устойчивости к полеганию 4 балла (Исамитдинов Р. Н., 2008).

В целом корреляция между этими признаками была слабой отрицательной (г=-0,07) Линия тренда и уравнение регрессии это подтверждают (рис.2).

120 110 100 90 80 + 70

| ■ И и

у = -0,1403х + 104,48

г=-0,07

50 55 60 65

Урожайность, ц/га

Рис. 2 - Зависимость урожайности от высоты растений, 2008 год.

В 2009 году отмечена отрицательная корреляционная зависимость между высотой растений и урожайностью, она была слабой (г=-0,27). На рис. 3. видно, что самые низкорослые сорта не были наиболее продуктивными. Максимальную урожайность показали сорта с высотой растений 100-105 см .

В 120

>5 115

S 110

г 105

д 100

m 95

о 90

s 85

¿i 80

у = -0,2103х+ 119,41

г=-0,27

40 45 50

55 60 65 70 75 Урожайность, ц/га

80 85 90

Рис. 3 - Зависимость урожайности от высоты растений, 2009 год.

В результате трехлетнего изучения влияния высоты растений озимого ячменя на продуктивность можно сделать вывод о том, что новые сорта мировой селекции имеют близкие значения высоты.' Причем не отмечена разница по этому признаку между различными разновидностями, что отчетливо прослеживалось тридцать лет назад (Шевцов В. М., 1982). Разница между самым низкорослым и самым высокорослым сортами по годам составила в 2007 г. - 35 см, в 2008 г. - 28 см, в 2009 г. - 25 см, в то время как среди коллекционных образцов она достигала 60-70 см. Это сви-

детельствует о том, что в ведущих селекционных центрах, занимающихся созданием новых сортов озимого ячменя, приняты близкие модели по высоте растений.

В связи с вышеуказанным возникает необходимость в более пристальном изучении анатомо-морфологического строения стебля, как органа отвечающего за устойчивость к полеганию.

В Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко в опыте по сидеральному пару в 2008 году полегание наблюдалось на всех сортах озимого ячменя. Разная степень и время полегания привели к различному снижению урожайности. Так, у зимостойкого, устойчивого к полеганию сорта Фараон, имевшего балл устойчивости к полеганию 6, она была на 7,7 ц/га больше, чем у зимостойкого сорта Самсон, предназначенного для возделывания на среднем и низком фоне минерального питания и имевшего балл устойчивости к полеганию 2. В целом же, в наборе из 40 коллекционных и селекционных сортов коэффициент корреляции между высотой стеблей и устойчивостью к полеганию составил г = -0,15, что говорит о слабой взаимосвязи между этими двумя признаками (Исамитдинов Р.Н., 2008).

Таблица 1 - Высота, устойчивость к полеганию и урожайность озимого ячменя

2007-2009 гг.

Сорта Высота, см Устойчивость к полеганию, балл Урожайность, ц/га

Михаил о-ст 95,5 5,0 61,2

Новатор 111,5 5,1 59,9

Секрет 96,0 7Д 64,4

Павел 96,5 5,1 63,4

Зимур 104,5 7,0 62,1

Романс 98,5 7,1 60,7

Таран 100,7 5,0 63,9

Гордей 101,0 9,0 68,2

Лазарь 100,0 8,0 70,8

Ларец 104,5 4,6 53,1

Садко 101,0 5,0 60,7

Самсон 106,0 4,6 60,1

Андрюша 102,5 7,1 72,8

Циндерелла 106,5 7,5 73,7

Arturio 86,5 8,6 70,5

84339РМ 100,5 9,0 69,6

Cartel 97,5 9,0 69,5

Luían 96,5 5,1 55,7

Alissa 102,5 4,3 58,2

Amarena 110,0 7,6 64,3

DAI 04177 110,0 4,3 57,2

Сармат 95,0 8,0 52,6

Boreal 87,5 9,0 66,5

Видна 112,5 8,3 62,1

НСРо.05 3,2 2,1

В 2009 году полегание сортов озимого ячменя на аналогичном фоне минерального питания было меньше, а урожайность вследствие этого оказалась выше. Разница в устойчивости к полеганию у сортов Фараон и Самсон была больше чем в 2008 году. Более ощутимой разница была и по урожайности (11,7 ц/га).

Коэффициент генотипической корреляции между устойчивостью к полеганию и урожайностью составил г=0,60. Высокую устойчивость к полеганию показал сорт Кондрат, вследствие чего его урожайность по сравнению с предыдущим годом возросла на 13,1 ц/ra. Также не полег и сорт Фараон, но по урожайности он уступил сорту Кондрат 6,5 ц/га в результате поражения болезнями и меньшего количества продуктивных колосьев на 1 м2. Наиболее продуктивными были сорта Гордей и Павел, имевшие балл устойчивости к полеганию 8. Сорта Ларец, Садко и Самсон полегшие в той же степени, что и в 2008 году, показали и близкую к 2008 году урожайность.

Средние значения высоты, устойчивости к полеганию и урожайности лучших отечественных и зарубежных сортов озимого ячменя за три года (табл. 1.) показывают, что в настоящее время даже в Западной Европе при повышенных дозах минеральных удобрений, воздалываются сорта с высотой не менее 85 см. Низкорослые сорта Boreal и Arturio были лучшими по устойчивости к полеганию. Однако такую же устойчивость показали сорт Гордей и образец 84339РМ, которые были выше их на 15 см. Эти сорта показали высокую урожайность равную 68,2 - 69,6 ц/га. Но самыми продуктивными были сорта Андрюша и Циндерелла, имевшие среднюю за три года высоту стеблей 102,5-106,5 см и незначительно уступившие по устойчивости к полеганию ранее перечисленным образцам (Исамитдинов Р. Н., 2009).

Уравнение регрессии в 2008 году показывает слабую зависимость между высотой и устойчивостью к полеганию, несмотря на различие по высоте в 28 см и устойчивости к полеганию в 7 баллов между крайними значениями изучаемых образцов (рис. 4).

|ю

2 С 6

И « 3

•i 2 Í г

70 80 90 ЮО 110 120

Высота растений, см

Рис. 4 - Влияние высоты растений на устойчивость к полеганию, 2008 г.

В 2009 году различия по высоте были меньше (25 см), но её влияние на устойчивость к полеганию было отчетливо выражено. С увеличением высоты стебля устойчивость к полеганию заметно снижалась, а самые устойчивые к полеганию сорта имели высоту 100-105 см (рис. 5).

у = 0,0121х+ 3,6706 г=0,03

5 I

10 y

9 —

8 -7 -6 — 5 — 4 -3 -2 -

1 "У = -0,0731x + 12,725

0 -1-1-

r=-0,19

100

110

120

Высота растений, см

Рис. 5 - Влияние высоты растений на устойчивость к полеганию, 2009 г.

Таким образом, полученные данные указывают на то, что высота растений озимого ячменя является важным фактором получения повышенного урожая. Но снижение высоты стеблей ниже 90 см при возделывании на высоком агрофоне не может обеспечить максимальную продуктивность.

Связь устойчивости к полеганию с урожайностью и другими хозяйственно ценными признаками.

Важными показателями приспособленности ячменя к различным условиям выращивания являются продолжительность вегетационного периода, устойчивость к полеганию, резистентность к болезням, зимо-морозостойкость и засухоустойчивость. Задача селекции состоит в сочетании в одном сорте комплекса признаков.

а) вегетационный период. Продолжительность вегетационного периода зависит не только от генетических особенностей сорта, но и от погодных условий. В результате взаимодействия этих факторов данный признак значительно варьирует (Гаркавый П. Ф. и соавт., 1982; Мережко В. Е., 1982).

В селекционной практике используют дату колошения растений как наиболее удобную фазу для наблюдений за изменчивостью продолжительности вегетационного периода различных генотипов.

В условиях Северного Кавказа и юга Украины, высокой продуктивностью обладают сорта раннеспелые и среднеспелые (Шевцов В. М., 1980; Гаркавый П.Ф., 1982). Возделывание таких сортов способствует рациональному использованию техники, раннему освобождению полей и своевременной подготовке почвы под последующую культуру.

В наших исследованиях в условиях 2008 и 2009 годов наблюдалось некоторое усиление полегания с увеличением продолжительности вегетационного периода (рис. 6). Этот факт мы объясняем положительной корреляционной зависимостью между продолжительностью вегетационного периода и потенциальной продуктивностью.

9 8 7 6 5 4 3 2 1 О

у = -0,1791 х •+■ 41,436

-0,24

190 195 200 205

Продолжительность вегетационного периода, дней

210

Рис. 6 - Влияние продолжительности вегетационного периода на устойчивость к полеганию, 2008г.

б) зимостойкость. Основными факторами, определяющими зимостойкость озимого ячменя в наших условиях, являются морозостойкость и устойчивость растений к резким колебаниям температуры в зимне-весенний период (Лукьяненко П. П, 1957,1962; ГаркавыйП. Ф., 1968,1982).

Условия зимы 2008 года позволили нам провести оценку изучаемого материала на зимостойкость в полевых условиях. Полученные данные свидетельствуют о том, что более зимостойкие образцы в большинстве случаев полегают сильнее (рис.7). Наши данные согласуются с результатами большинства ученых об отрицательной корреляционной зависимости между этими признаками (Гаркавый П. Ф., 1982; ШевцовВ.М., 1982).

01 23456789 10

Зимостойкость, балл

Рис. 7 - Влияние зимостойкости на устойчивость к полеганию, 2008 г.

в) болезни. Как отмечали многие авторы (Алешин Н. Е„ Шеуджен А. X., 1996; Есипова А. Г., 1936; Палеев А. М., 1953,1957) большое влияние на устойчивость растений ячменя к полеганию оказывают болезни. Листостебельные болезни ячменя: мучнистая роса, карликовая ржавчина, сетчатый и полосатый гельминтос-пориоз, при сильном поражении (особенно листовых влагалищ и стебля растений) способны привести к полеганию даже устойчивые сорта

0123456789

Устойчивость к мучнистой росе , балл

Рис. 8 - Влияние резистентности к мучнистой росе на устойчивость к полеганию, 2008 г.

В засушливых погодно-климатических условиях 2007 года не только отсутствовало полегание, но и проявление болезней было слабым. В 2008 году в весенне-летний период вегетации озимого ячменя сложились благоприятные условия для развития мучнистой росы (возбудитель Erysiphe graminis DC Merat f. sp. hordei Em. Marcha] ). Только в результате уничтожения начальной осенней инфекции январскими морозами, развитие этой болезни не достигло эпифитотии. На изучаемых сортах мы наблюдали поражение от слабого до среднего, что позволило установить влияние этой болезни на устойчивость к полеганию (рис.8). Как показывает линия тренда, поражение мучнистой росой влияет на устойчивость к полеганию. Сорта, резистентные к мучнистой росе, оказались более устойчивыми и к полеганию.

f "j I 8 - 1 7 - s Е 6 1 M S 3 -В 1 " — ■ а я m m л -у = 0,7191х + 0,2778 г=0,29

с ) 1 23456789 Устойчивость к сетчатому гельминтоспориозу, балл

Рис. 9 - Влияние резистентности к сетчатому гельминтоспориозу на устойчивость к полеганию, 2009 г.

В 2009 году из листостебельных болезней наибольшее распространение получил сетчатый гельминтоспориоз (возбудитель Drechslera teres ¡to ). Хотя высокоустойчивые к полеганию сорта были выявлены у различных по восприимчивости сортов, более крутая линия тренда и больший коэффициент в уравнении регрессии указывают на то, что в 2009 году резистентность к сетчатому гельминтоспориозу оказывала на устойчивость к полеганию большее влияние, чем резистентность к мучни-

стой росе в 2008 году (рис.9). В целом же отмечена закономерность, что резистентность сортов к листостебельным болезням способствует повышению их устойчивости к полеганию.

г) продуктивность. Повышение урожайности - основная цель селекции растений, решению которой подчинены почти все остальные специфические задачи. Урожайность является сложным признаком, так как включает в себя большое число составляющих элементов, которые подвержены сильному воздействию факторов окружающей среды.

Выше указывалось, что в разные годы корреляция между урожайностью и устойчивостью к полеганию изменялась от слабой отрицательной до средней положительной. Уравнения регрессии, построенные по данным 2008 и 2009 гг., наглядно это подтверждают. Если в 2008 году линия тренда идет почти горизонтально, что говорит о слабом влиянии признака на продуктивность, то в 2009 году она четко указывает на большой вклад устойчивости к полеганию в продуктивность (рис. 10 и 11).

В засушливые, каким был 2007 сельскохозяйственный год, а также при выращивании сортов ячменя на низком агрофоне, практически все они не полегали.

1П -

6 -4-

5 -L г——ч—■ ---—

4 -- ....

3 — ■ ■

2 -г-

1 —у = -0,0245х + 6,6237 г=-0,04

О -I-1---¡-i--1-1-

40 45 50 55 60 65 70 75 80

Урожайность, ц/га

Рис. 10 - Влияние устойчивости к полеганию на урожайность, 2008 г.

3 -+- ■ * " "

2 - Г -

1 "" у = 0,1512х-5,1227 г=0,52

О Н---^-i-1-1-1-1--i-1-1

40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90

Урожайность, цIra

Рис. 11- Влияние урожайности на устойчивость к полеганию, 2009 г.

Влияние признаков морфологического строения стебля на устойчивость к

полеганию.

Устойчивость к полеганию - чрезвычайно сложный признак, на формирование которого оказывают влияние морфологические характеристики.

При изучении признака устойчивость к полеганию нами были вычислены корреляционные связи этого признака со многими морфологическими характеристиками и их производными. Наиболее существенные корреляционные зависимости представлены в таблице 2.

Средняя корреляционная зависимость наблюдалась между устойчивостью к полеганию и диаметром стебля над узлом кущения (г=0,55). Такая же корреляционная зависимость выявлена при измерении толщины соломины под колосом (1=0,55), что указывает на существенное влияние признака на устойчивость к полеганию и возможность использования его в селекционной практике.

По мнению Лукьяновой И.В. (2000), на устойчивость к полеганию большое влияние оказывает конусность стебля. Чем она сильнее выражена, тем выше устойчивость изучаемого сорта к полеганию. Как показывает коэффициент корреляции (табл. 2), связь конусности с устойчивостью к полеганию в данном наборе сортов отмечена слабая (г =-0,35).

Таблица 2 - Морфологические признаки, коррелирующие с устойчивостью к полеганию в 2008-2009 гг.

Признаки г

Конусность середина-верх -0,35

ССТС 0,36

Диаметр стебля под колосом 0,45

Диаметр стебля над узлом кущения 0,55

Диаметр стебля над первым узлом 0,37

Диаметр стебля над вторым узлом 0,41

Диаметр стебля в центре второго междоузлия 0,37

Толщина соломины под колосом 0,55

При изучении большого набора сортов озимого ячменя, было замечено, что они различаются изменением диаметра соломины по длине стебля. Чаще встречаются сорта с боченковидным стеблем (Козырь, Михайло, Фараон, Добрыня 3, Фёдор, Платон, Лазарь, Спринтер, Андрюша), у которых диаметр над узлом кущения несколько меньше, чем его значения над первым узлом и в середине стебля, к вершине стебля он уменьшается. Разница между диаметром стебля над первым узлом и в середине стебля у них может достигать 0,6-0,9 мм (Ларец, Самсон). Выявлены сорта, со стеблем имеющим форму усеченного конуса, к таким сортам относятся Гордей и Вилна (табл. 3).

В связи с этим конусность определяли сравнивая диаметр соломины над первым узлом и под колосом, и в середине стебля и под колосом. Отмечено значительное варьирование этого признака по сортам (от 2,0 у сорта Павел до 3,06 мм у сорта Андрюша в первом варианте подсчета и от 2,0 до 3,33 мм - при втором). Широкое варьирование признака указывает на наличие сортовых различий.

Какой-либо закономерности между формой стебля и устойчивостью к полеганию установлено не было. Как среди образцов с конической формой (Гордей), так и с боченковидной (Фёдор, Фараон, Лазарь) выделены сорта с высокой устойчивостью к полеганию (Исамитдинов Р. Н., 2009).

Стебель злаков - соломина - состоит из полых междоузлий и узлов. Толщине стенок междоузлия отводится особая роль в прочности стебля. Многочисленные данные указывают на то, что устойчивые к полеганию сорта имеют более толстые стенки соломины по сравнению с полегающими (Гальченко И. Н., 1954; Дорофеев В. Ф., 1962; Ильинская-Центилович М. А., 1958; Рабинович С. В., 1966; Jung J., 1966).

В связи с изменением толщины стенок соломины по длине стебля, нами был введен показатель «степень снижения толщины соломины» (ССТС), который показывает отношение толщины стебля в первом междоузлии к толщине стебля под колосом.

Таблица 3 - Изменение диаметра и толщины стебля у растений озимого ячменя в зависимости от места измерения, КНИИСХ, 2008-2009 гг.

Сорт Конусность Первое междоузлие Середина стебля Под колосом ССТС*

низ-верх середина-верх диаметр, мм толщина, мм диаметр, мм толщина, мм диаметр, мм толщина, мм

Михайло-ст 3,0 3,07 3,9 0,48 4,0 0,4 1,3 0,21 2,28

Добрыня 3 2,66 3,00 4,0 0,47 4,5 0,38 1,5 0,26 1,80

Кондрат 2,56 2,87 4,1 0,50 4,6 0,40 1,6 0,27 1,85

Фараон 2,22 2,55 4,0 0,48 4,6 0,45 1,8 0,30 1,60

Рубеж 2,35 2,92 3,3 0,38 4Д 0,30 1,4 0,18 1,26

Гордей 2,15 2,05 4,3 0,60 4,1 0,38 2,0 0,23 2,60

Спринтер 3,00 3,46 3,9 0,45 4,5 0,30 1,3 0,22 2,00

Садко 2,50 2,92 3,5 0,41 4,1 0,31 1,4 0,21 1,95

Самсон 2,43 2,75 3,9 0,53 4,4 0,47 1,6 0,32 1,65

Андрюша 3,06 3,33 4,6 0,45 5,0 0,36 1,5 0,21 2,14

Козырь 2,84 2,92 3,7 0,48 3,9 0,3 1,3 0,22 2,18

Павел 2,00 2,00 3,6 0,50 3,6 0,38 1,8 0,25 2,00

Федор 2,1 2,64 3,5 0,45 4,5 0,4 1,7 0,23 1,95

Зимур 2,6 2,8 3,9 0,48 4,2 0,38 1,5 0,27 1,77

Романс 2,2 2,45 4,4 0,40 4,9 0,35 2,0 0,25 1,60

Платон 2,56 3,06 4,1 0,53 4,7 0,45 1,6 0,25 2,12

Таран 2,6 3,26 3,9 0,52 4,9 0,43 1,5 0,36 1,44

Лазарь 2,4 3,0 3,6 0,45 4,1 0,36 1,5 0,20 2,25

Ларец 2,43 1 2,87 3,9 0,60 4,6 0,35 1,6 0,25 2,40

Вилна 3,0 3,0 3,6 0,43 3,4 0,3 1,2 0,23 1,86

НСР0.05 | 0,41 0,08 0,42 0,07 0,20 i 0,06

*- степень снижения толщины соломины.

В среднем толщина соломины от нижнего междоузлия до основания колоса становится тоньше в два раза, но имеются и сортовые различия. У сорта Таран соломина стала тоньше в верхней части в 1,44 раза, а у сорта Гордей - в 2,6 раза. Исходя из различной устойчивости к полеганию вышеуказанных сортов, можно было предположить наличие корреляционной зависимости между степенью снижения толщины соломины (ССТС) и устойчивостью к полеганию (табл. 3). Но исследование большого набора сортов (40) показало, что между этими двумя признаками существует лишь слабая корреляционная зависимость (г= 0,36) (Табл. 2).

Влияние признаков анатомического строения стебля на устойчивость к полеганию.

О влиянии анатомического строения соломины ячменя на устойчивость к полеганию указывала Трофимовская А. Я. (3972). Однако анатомия соломины культуры изучена слабо, а значит, ещё не выявлены те детали её строения, которые в комплексе позволяют растению ячменя сохранять вертикальное положение до момента уборки.

На рисунке 12 показан срез стебля сорта озимого ячменя Циндерелла с обозначением оцениваемых анатомических признаков.

Анализ 40 сортов по характеристикам анатомического строения стебля был выполнен с целью выявления признаков, коррелирующих с устойчивостью к полеганию и урожайностью. Как известно, основную нагрузку в растении несёт механическая ткань (склеренхима). В стебле злаков она имеет следующую локализацию: в виде склеренхимного кольца на периферии соломины, в котором разбросаны наружные проводящие пучки (НЛП), и в виде вертикальных тяжей (обложек), сопровождающих внутренние проводящие пучки (В1111)

Рис. 12 - Срез стебля сорта Циндерелла: 1 - полость соломины,

2- паренхимная ткань,

3- склеренхима,

4- НЛП (наружные проводящие пучки, склеренхима + сосуды),

5- ВПП (внутренние проводящие пучки, склеренхима + сосуды).

Клетки склеренхимы вертикально вытянуты, имеют утолщённые клеточные оболочки, которые на более поздних стадиях развития растения подвергаются лиг-нификации, что делает их особенно прочными. Но сводить работу к исследованию только механической ткани было бы неправильно. Растение - сложный организм, где слаженно работают все системы тканей. Поэтому мы также обращали внимание на строение паренхимы, количество и величину проводящих пучков, и некоторые другие признаки.

Количество проводящих пучков (наружных и внутренних) с увеличением порядкового числа междоузлий уменьшается не у всех сортов одинаково Поэтому корреляционная зависимость между количеством проводящих пучков в первом и втором междоузлии не превышала г=0,8-0,9.

Корреляционная зависимость с теснотой связи 0,47 наблюдалась между устойчивостью к полеганию и количеством ВПП над первым узлом (Табл. 4). Коэффициент корреляции между устойчивостью к полеганию и количеством НПП в центре первого междоузлия составлял (г=0,44) (Исамитдинов Р. Н., 2009). Подсчет количества проводящих пучков в других местах стебля показал меньшую тесноту связи. Всё выше перечисленное подтверждает мнение В. Ф. Дорофеева (1962), М. А. Ильинской-Центилович (1957), Е. С. Струцовской (1966, 1980) о влиянии этих признаков на устойчивость к полеганию.

Таблица 4 - Анатомические признаки, коррелирующие с устойчивостью к полеганию, 2009 г._______

Признаки г

Количество НПП в центре первого междоузлия 0,44

Количество НПП над вторым узлом 0,36

Количество НПП над первым узлом 0,34

Количество ВПП над первым узлом 0,47

Количество ВПП над вторым узлом 0,46

Количество ВПП в центре первого междоузлия 0,44

Количество ВПП в центре второго междоузлия 0,39

Количество ПП в центре первого междоузлия в листовом 0,40

влагалище

Количество ПП над первым узлом в листовом влагалище 0,35

Характерной особенностью ячменя является оборачивание влагалищем листа очередного междоузлия с перекрытием как по высоте, так и по окружности, и длительное сохранение листовой обёртки соломины. Поэтому, на некоторых участках соломины наблюдалось по две таких обёртки. Склеренхимная ткань есть и в листе, причём, её количество у Сортов неодинаково. Имеющиеся во влагалище проводящие пучки способствуют повышению устойчивости растений к полеганию (г=0,40). Наибольшие их количество (39 шт) было выявлено в ультраскороспелом сорте Спринтер, наименьшее (22 шт) - в сортах Добрыня 3 и Платон.

Больше всего наружных проводящих пучков было отмечено у сортов с повышенной устойчивостью к полеганию: Андрюша и Фараон. Сильнее других полегли сорта Ларец, Садко и Самсон со сравнительно невысокими значениями количества

проводящих пучков. Средние по значимости коэффициенты корреляции между этими признаками и устойчивостью к полеганию (г=0,44 и г=0,35) указывают на наличие определенной связи. Однако были выделены сорта (Гордей и Фёдор), которые при сравнительно невысоком количестве проводящих пучков имели повышенные значения устойчивости к полеганию.

В таблице 5 приведены усредненные трехлетние данные по количеству наружных и внутренних проводящих пучков, количеству слоев клеток в склеренхим-ном кольце и количеству сосудов в проводящем пучке.

В результате изучения сортов озимого ячменя по анатомическим признакам установлено, что сорта склонные к полеганию (Ларец, Садко, Самсон, Таран, DAI 04177, Luran, Alissa) имеют, как правило, не очень хорошо развитую склеренхимную ткань, неоднородное склеренхимное кольцо, состоящее из мелких и крупных клеток, рыхлую паренхиму, небольшое количество НПП (14-17, иногда до 20 штук). Число ВПП варьирует в широком диапазоне (от 26 до 38 штук). Однако эти пучки имеют средние или мелкие размеры.

Группа среднеустойчивых к полеганию сортов (Михайло, Хуторок, Добрыня 3, Дуэт, Новатор, Козырь, Павел, Кондрат, Зимур, Рубеж, Платон, Спринтер, Grociosa, Traminer) могут иметь 1 -2 хорошо выраженных признака, или среднее выражение нескольких анатомических характеристик. По высоте большинство из них превышают 1 м, поэтому в 2008 и 2009 годах они полегли в значительной степени.

Группа сортов с повышенной устойчивостью к полеганию (Фёдор, Фараон, Романс, Секрет, Вавилон, Сармат, Лазарь, Андрюша, Циндерелла, Вилна, Ашагепа) могут иметь очень хорошо выраженные отдельные признаки или целые группы признаков наряду со слабым выражением отдельных характеристик. Так, сорт Циндерелла имеет многослойное склеренхимное кольцо, структурную паренхиму, крупные проводящие пучки с 5 крупными сосудами, но количество пучков небольшое. На наш взгляд только поэтому устойчивость к полеганию данного сорта не достигает максимума У сорта Фараон наоборот, проводящих пучков много, но они не очень крупные. Количество крупных сосудов в них - три, а склеренхимное кольцо средней ширины.

Высокоустойчивые к полеганию сорта (Гордей, Boreal, Arturio, Cartel, 84339 РМ) имеют, как правило, высоту не более 1 м, паренхима у них со структурным рисунком, склеренхимное кольцо хорошо развитое, состоящее из 4-6 слоев крупных клеток, имеющих толстые стенки. Количество проводящих пучков варьирует в значительных пределах: НПП от 12 в сорте Arturio, до 22 в сорте Boreal; ВПП от 24 в 84339РМ, до 34 в сорте Boreal, но не достигает максимальных значений, что указывает на возможность дальнейшего улучшения устойчивости к полеганию селекционным путем.

На основании полученных в результате проведенных исследований, данных корреляционного анализа и описания анатомического строения стебля 40 сортов озимого ячменя предлагаем модель анатомо-морфологического строения стебля высокопродуктивного, устойчивого к полеганию сорта озимого ячменя (табл.6).

Оптимальная высота такого сорта должна быть 90-100 см, т.к. в засушливые годы (2007) наблюдается тенденция к повышению продуктивности у сортов с высотой соломины более 1 м. Самыми продуктивными во все годы изучения были сорта с высотой соломины от 90 до 110 см.

! Кол-во ПП Кол-во рядов клеток Кол-во со-

Сорт Устойчивость к полеганию, балл ** Кол-во нпп, шт* ; Кол-во ВПП.шт* во влагалище листа, шт* склеренхимы, шт* судов в проводящих пучках, шт*

сорта, склонные к полеганию

Ларец 2,0 20,4 32,2 24,0 6 4

Садко 3,0 14,5 27,6 23,0 5 3

Самсон 2,0 17,4 32,4 24,2 6 4

Таран 3,0 17,2 31,8 27,0 5 3

DAL 04177 2,0 18,2 25,6 28,4 5 4

Luran 2,5 18,6 32,4 24,0 5 3

Alissa 2,0 15,2 35,2 27,8 4 3

сорта, среднеустойчивые к полеганию

Михайло-ст 3,5 19,8 28,2 24,0 5 3

Хуторок 3,5 17,5 30,6 23,0 6 3

Добрыня 3 4,0 16,8 28,0 22Д 6 3

Спринтер 4,5 16,2 27,6 39,4 7 4

Новатор 3,5 18,2 38,2 23,4 7 4

Козырь 4,0 19,6 29,6 28,0 6 3

Павел 3,5 16,4 29,2 23,2 6 3

Кондрат 5,0 15,4 32,2 28,2 7 4

Зимур 5,0 16,0 33,6 25,1 5 3

Рубеж 4,0 20,4 32,0 24,2 5 4

Платон 4,0 20,8 29,2 22,4 5 5

Сгосюза 5,0 22,4 33,8 29.5 5 3

Тгаттег 4,0 16,6 31,1 23,6 5 3

Дрт 4,0 20,4 40,2 26,4 6 3

сорта с повышенной устойчивостью к полеганию

Вавилон 5,5 20,0 30,0 21,4 7 3

Федор 5,0 19,2 30.6 29,6 6 4

Фараон 6,0 20,0 27,2 30.6 5 4

Секрет 6.5 16,8 28,0 21.8 5 3

Романс 5,5 18,0 30,4 28,8 4 3

Андрюша 5,5 17,2 28,8 30,4 5 4

Лазарь 7,0 18,0 30,2 27,2 4 3

Циндерелла 5,5 15,6 30,8 25,2 6 5

Вилна 6,5 20,0 33,2 25,0 7 4

Amarena 7,0 14,6 24,8 21,2 5 3

Сармат 6,0 18,2 27,2 25,5 7 4

Carola 5,5 13,8 27,2 26,8 5 3

сорта, высокоустойчивые к полеганию

Boreal 8,5 22,4 33,8 21,8 6 4

Cartel 9,0 17.4 28,5 20,2 4 4

Arturio 8,0 12,0 24,6 22,8 4 3

84339PM 9,0 13,2 24,2 25,4 4 3

Гордей 8,5 15,6 27,4 25,6 5 4

* - показатели измерены над 1 узлом

** - средний балл за 2008-2009 гг.

Сорта с высотой соломины менее 90 см уступали по урожайности более высокорослым.

Так как повышенное значение коэффициента корреляции между устойчивостью к полеганию и диаметром соломины над узлом кущения (г=0,55) несомненно, то этот признак оказывает существенное влияние на устойчивость сортов к полеганию.

Таким же по значимости был коэффициент корреляции между устойчивостью к полеганию и толщиной стенки соломины под колосом (г=0,55). Поэтому включение этого признака морфологического строения стебля считаем обязательным при составлении модели.

Важными показателями, коррелирующими с устойчивостью к полеганию, являются количество внутренних и наружных проводящих пучков, их и структура

Склеренхимное кольцо является основным элементом устойчивости соломины к полеганию. Модельный сорт должен иметь многослойное склеренхимное кольцо с утолщенными клеточными оболочками.

Немаловажным элементом строения стебля считаем так же плотность паренхимы и ее структурность. Этот признак выявлен у всех устойчивых к полеганию сортов озимого ячменя.

Таблица 6 - Модель анатомо-морфологического строения стебля высокопродуктивного, устойчивого к полеганию сорта озимого ячменя для центральной зоны Краснодарского края.___

Признаки Единица измерения Стандарт Михайло Параметры

Высота см 95,5 90-100

Диаметр стебля над узлом кущения мм 3,9 4,4-5,0

Толщина стенок соломины под колосом мм 0,21 0,30-0,36

Количество внутренних проводящих пучков в первом междоузлии шт. 28,2 35-42

Количество наружных проводящих пучков над первым междоузлием шт. 19,8 22-25

Количество проводящих пучков во влагалище листа над 1 узлом шт. 24,0 27-32

Количество слоев клеток в склеренхим-ном кольце шт. 5 6-8

Количество крупных сосудов в проводящих пучках шт. 3 4-5

Паренхима рыхлая структурная

Наследование некоторых признаков анатомического и морфологического строения стебля гибридов П озимого ячменя.

Анализ количества наружных проводящих пучков гибридов П показал, что в комбинациях Рубеж/Ларец и Федор/РоманС наследование этого признака идет по типу неполного доминирования В комбинациях Циндерелла/Рубеж, Циндерел-ла/Платон, Платон/Зимур, Федор/Ларец отмечено сверхдоминирование. А в комбинации Циндерелла/Сармат выявлено отрицательное доминирование (табл. 7). Ис-

тинный гетерозис гибрида Платон/3имур составил 41,1%, Циндерелла/Рубеж 23,8%, Федор/Ларец 20,0%, Циндерелла/Платон 14,2%, Циндерелла/Самсон 4,8%.

Анализ количества внутренних проводящих пучков гибридов показал частичное доминирование в комбинациях Циндерелла/Сармат, Федор/Романс. Полное доминирование признака установлено в комбинации Платон/3 имур, сверхдоминирование в комбинациях Рубеж/Ларец, Циндерелл а/Рубеж, Циндерелла/Самсон, Цинде-релла/Платон, Федор/Ларец. Истинный гетерозис этих гибридов варьировал от 24% до 36%, что указывает на возможность отбора трансгресивных форм во 2-м и 3-м поколениях.

Из-за низкого числа крупных сосудов в проводящих пучках (3-5) наследование этого признпка определить было практически невозможно. Но визуальные наблюдения показали, что сорт Циндерелла передает структуру проводящих пучков как в прямых, так и в обратных скрещиваниях. Это указывает на отсутствие влияния материнской цитоплазмы на изучаемый признак и на то, что большее количество крупных сосудов в проводящих пучках контролируется доминантными генами.

Продолжительность вегетационного периода комбинации Федор/Романс проявляет неполное доминирование. В комбинациях Рубеж/Ларец, Циндерелла/Самсон, Циндерелла/Сармат, Федор/Ларец отмечено сверхдоминирование (табл 7.). А в комбинациях Циндерелл а/Рубеж, Циндерелла/Платон, Платон/Зимур проявилось отрицательное доминирование и сверхдоминирование, что указывает на возможность отбора более скороспелых форм в последующих поколениях. Из-за больших числовых значений признака, как положительный, так и отрицательный истинный гетерозис имел небольшие значения (не превышал 1,5 %).

Наследование высоты растений в комбинациях Рубеж/Ларец, Федор/Романс идет по типу отрицательного сверхдоминирования и доминирования. В комбинации Федор/Ларец наследование идет по типу частичного доминирования. У гибрида Циндерелла/Самсон отмечено полное доминирование. А в комбинациях Циндерел-ла/Рубеж, Циндерелла/Сармат, Циндерелла/Платон и Платон/Зимур выявлено сверхдоминирование. Истинный гетерозис варьировал от 1,9% у гибрида Циндерелла/Платон до 6,9% у гибрида Циндерелла/Сармат (табл 7.).

Таблица 7 - Наследование некоторых признаков гибридами озимого

ячменя, 2009 г. ____

Гибридная комбинация нпп впп. Высота Продолжительность вегетационного периода

Рубеж/Ларец 0,8 2,5 -4,0 3,0

Циндерелла/Рубеж 3,0 9,0 5,0 -1,0

Циндерелла/Самсон 3,0 7,0 1,0 3,0

Циндерелла/Сармат -0,5 0,2 15,0 1,6

Циндерелла/Платон 2,5 23,0 3,0 -3,0

Платон/Зимур 15,0 1,0 13,0 -3,0

Федор/Ларец 2,4 17,0 0,4 7,0

Федор/Романс 0,7 0,2 -1,0 0,5

У четырех гибридов проведено изучение наследования диаметра и толщины стебля, как признаков, имеющих среднюю корреляционную зависимость с устойчивостью к полеганию (Таб. 8).

Таблица 8 - Изменение показателей морфологических признаков гибридов П озимого ячменя в зависимости от места измерения, 2009 г.__

1 междоуз- Середина стеб- Под колосом,

Вы- лие, мм ля , мм мм

сота, диа- тол-. диа- диа- тол-

Сорт, гибрид см метр щина метр толщина метр щина

Циндерелла/Платон 105 4,2 0,45 5 0,4 2 0,25

Циндерелла 100 4,3 0,55 4,3 0,41 1,7 0,27

Платон 110 4,1 0,53 4,7 0,45 1,6 0,25

Циндерелла/Сармаг 108 4 0,53 4,9 0,45 1,5 0,2

Сармат 100 3,6 0,42 3,8 0,37 1,4 0,24

Федор/Романс 105 4,8 0,45 5,7 0,35 1,8 0,2

Федор 110 3,5 0,45 4,5 0,4 1,7 0,23

Романс 105 4,4 0,4 4,9 0,35 2 0,25

Платон/Саго1а 120 4 0,3 5,4 0,4 2,1 0,2

Carola 110 4,9 0,45 4,9 0,41 ' 1,9 0,23

Изучение наследования диаметра соломины первого междоузлия показало в комбинациях Циндерелла/Платон и Циндерелла'Сармат частичное доминирование признака В комбинации Федор/Романс отмечено сверхдоминирование, а в комбинации Платон/Саго1а наблюдалась депрессия. Истинный гетерозис у гибрида Федор/Романс составил 9% (табл. 9).

Таблица 9 - Наследование диаметра и толщины стебля гибридами озимого ячменя, 2009 г._

1 междоузлия, Середина стебля,

мм мм Под колосом, мм

Гибридная комби- диа- толщи- диа- толщи- диа- толщи-

нация метр на метр на метр на

Циндерелла/Платон 1,0 -9,0 2,5 -1,5 7,0 -1,0

Циндерелла/Сармат 0,2 0,7 3,0 1,0 -3,0 -2,5

Федор/Романс 1,8 1,0 5,0 -0,6 -3,0 -4,0

Платон/Саго1а -1,2 -5,0 6,0 -1,5 2,3 -4,0

Измерение толщины стенок стебля гибридов озимого ячменя под колосом показало, что наследование наблюдается по типу отрицательного доминирования (табл 9). Это вызывает опасение, т.к. уменьшение толщины стенок соломины может способствовать проявлению третьего типа полегания - пониканию или облому колоса.

На основе изучения наследования некоторых признаков нами было установлено:

1. Количество проводящих пучков наследуется преимущественно по типу доминирования и сверхдоминирования.

2. При изучении наследования продолжительности вегетационного периода и высоты растений выявлены все возможные типы наследования.

3. Изучение диаметра 1 междоузлия гибридов озимого ячменя выявило различные типы наследования.

4. Отрицательное доминирование при наследовании толщины соломины под колосом, может служить косвенным показателем контроля этого признака рецессивными генами.

Выводы

1. Высота растений за годы исследований не оказала решающего значения на урожайность изучаемого набора сортов озимого ячменя. Коэффициенты корреляции между этими признаками варьировали от г=0,09 до г=-0,27. Максимальную урожайность в среднем за три года 72-73 ц/га показали среднерослые сорта Спринтер, Анд-рюша, Циндерелла и Дуэт с высотой 100-110 см.

2. При изучении взаимосвязи устойчивости к полеганию с урожайностью и другими хозяйственно ценными признаками отмечено большое влияние климатических условий. Коэффициенты корреляции между устойчивостью к полеганию и урожайностью изменялись от г=-0,15 до г=0,60. На устойчивость к полеганию оказывали существенное влияние резистентность к болезням, зимостойкость и продолжительность вегетационного периода.

3. Из анатомо-морфологических признаков строения стебля наиболее тесно с устойчивостью к полеганию коррелировали диаметр соломины над узлом кущения г=0,55, толщина соломины под колосом г=0,55, количество внутренних проводящих пучков в первом междоузлии г=0,47, количество наружных проводящих пучков во втором междоузлии г=0,44, количество проводящих пучков в листовом влагалище над первым узлом г=0,40.

4. При изучении расчетных значений конусности, «стройности», степени снижения толщины соломины, коэффициенты корреляции составили соответственно г=-0,35, г=-0,09 и г=0,36, что указывает на меньшую информативность этих признаков по сравнению с диаметром стебля, толщиной соломины и количеством проводящих пучков.

5. В результате изучения влияния анатомо-морфологических признаков на устойчивость к полеганию установлено, что оптимальным местом измерения диаметра стебля является первое междоузлие, толщины соломины - возле колоса, а определения количества проводящих пучков - первое и второе междоузлия.

6. Изучение анатомо-морфологического строения стебля 40 сортов озимого ячменя выявило достоверные различия по количеству внутренних и наружных проводящих пучков, толщине склеренхимного кольца и числу рядов клеток в нем, а также строению проводящих пучков, что позволяет более целенаправлено подбирать пары для скрещивания по программе повышения устойчивости к полеганию.

7. На основании полученных данных, предложена модель анатомо-морфологического строения стебля высокопродуктивного, устойчивого к полеганию сорта озимого ячменя для центральной зоны Краснодарского края.

8. В первом поколении гибридов по признакам: высота соломины, продолжительность вегетационного периода, количество проводящих пучков и сумма проводящих

пучков, выявлены различные типы наследования от отрицательного доминирования до сверх доминирования.

9. При изучении наследования морфологических признаков установлено, что в гибридах диаметр стебля наследуется преимущественно по типу сверхдоминирования, а толщина стенок соломины под колосом по типу отрицательного доминирования.

Предложения селекционной практике

1. В селекции на устойчивость к полеганию рекомендуется использовать сорта Дуэт, СяосюБа, Новатор, Лазарь, Фараон имеющие максимальное количество проводящих пучков; Новатор, Вавилон, Кондрат, Спринтер, Сармат - имеющие наибольшие количество слоев клеток в склеренхимных кольцах; Циндерелла, Платон, у которых проводящие пучки состоят из 5 крупных сосудов.

2. Сорта Романс, Гордей, Андрюша имеют наибольший диаметр соломины в первом междоузлии (4,3-4,6). Эти сорта также следует использовать в качестве родительских форм в селекции на устойчивость к полеганию.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАНЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в ведущих научных журналах и изданиях, рекомендованных ВАК РФ на соискание ученой степени кандидата наук:

1. Исамитдинов, Р. Н. Влияние анатомического и морфологического строения стебля озимого ячменя на устойчивость к полеганию / Р. Н. Исамитдинов, Н. Ю. Кекало, Т. Е. Кузнецова, Н. В. Серкин //Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2009. - №5(20). - С. 175-178.

Материалы научно-практических, международных конференций, аналитических сборников:

2. Исамитдинов, Р. Н. Оценка образцов озимого ячменя на устойчивость к полеганию / Р. Н Исамитдинов // Современные проблемы АПК: материалы всероссийской науч. - практ. конф. (25 апреля 2008 г.) - Майкоп, 2008. - С.173-174.

3. Исамитдинов, Р. Н. Использование мутантов в селекции ячменя на адаптивность/ Т. Е. Кузнецова, Н.В. Серкин, С. А. Левштанов, Р. Н. Исамитдинов // Экспе-рементальный мутагенез в биологии и селекции растений: материалы международной науч. - практ. конф. (1-3 июля 2008 г.) - Киров, 2008. - С. 99-101.

4. Исамитдинов, Р. Н. Влияние нитрозоэтилмочевины на всхожесть и выживаемость растений озимого ячменя / Р. Н. Исамитдинов // Эксперементальный мутагенез в биологии и селекции растений: материалы международной науч. - практ. конф. (1-3 июля 2008 г.) - Киров, 2008. - С. 21-23.

5. Исамитдинов, Р. Н. Изучение коллекционного материала озимого ячменя на устойчивость к полеганию / Р. Н. Исамитдинов // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы 2 всеросийской науч. - практ. конф. молодых ученых (19-21 ноября 2008 г.)/КубГАУ. - Краснодар, 2008. - С.76-77.

6. Исамитдинов, Р. Н. Влияние различных морфотипов ячменя на выход хло-рофильных мутаций // Р.Н. Исамитдинов )! Экспериментальный мутагенез в биологии и сельском хозяйстве: материалы 2 международной науч. - практ. конф. (2-3 июля 2009 г.) - Киров, 2008. - С. 41-43.

Подписано в печать 27.10.2010 г. Бумага офсетная Печ. л. 1 Тираж 120 экз.

Формат 60x84 1/16 Офсетная печать Заказ № 757

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Исамитдинов, Ренат Насибуллаевич

ВВЕДЕНИЕ 4 1. СВЕДЕНИЯ О КУЛЬТУРЕ ЯЧМЕНЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Происхождение ячменя

1.2. Распространение и народно-хозяйственное значение ячменя

1.3. Морфо-биологические особенности ячменя

1.4. Устойчивость ячменя к полеганию

1.4.1. Причины полегания озимого ячменя

1.4.2. Пути повышения полегания агротехническим путем

2. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ, ИСХОДНЫЙ МАТЕ

РИАЛ, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Почвенно-климатические условия

2.2. Исходный материал

2.3. Схема и методика проведения исследований

3. ИЗУЧЕНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ЯЧМЕНЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПОЛЕГАНИЮ

3.1. Оценка коллекционных образцов ячменя на устойчивость к полеганию

3.2. Связь устойчивости к полеганию с урожайностью и другими хозяйственно ценными признаками ячменя

3.3. Влияние признаков морфологического строения стебля на устойчивость к полеганию

3.4. Влияние признаков анатомического строения стебля на устойчивость к полеганию

4. НАСЛЕДОВАНИЕ НЕКОТОРЫХ ПРИЗНАКОВ ВЛИЯЮЩИХ

НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПОЛЕГАНИЮ

4.1. Наследование некоторых признаков анатомического строения стебля гибридов F1 озимого ячменя

4.2. Наследование некоторых морфологических признаков гибридов

F1 озимого ячменя.

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Использование анатомо-морфологических признаков стебля в селекции озимого ячменя на устойчивость к полеганию"

Озимый ячмень является одной из наиболее урожайных зерновых культур. Занимая около 5% общей площади посева ячменя в России, он ежегодно дает до 10 и более прцентов валового сбора зерна этой культуры. Однако потенциал этой культуры не реализуется в полной мере из-за недостаточной прочности соломины, в результате в благоприятные для роста и развития годы ячмень часто полегает, что ведет к существенному снижению урожая.

Явление полегания растений изучается уже более двух столетий. В начале устойчивость к полеганию связывали с высотой растений. И первые успехи в борьбе с этим явлением связаны со снижением высоты соломины. Так в Краснодарском НИИСХ перевод селекционных программ на эректоидный морфотип позволил снизить высоту растений озимого ячменя на 20-30 см, что привело к прогрессу в устойчивости к полеганию, и, как следствие, к значительному подъему урожайности (Шевцов В.М., 1982).

В настоящие время у ячменя известно несколько генов карликовости: брахитичные (Ъг, Ьг2), «кучавый» (cud), вегетативный (dwf), многоузлые (m, m2, тЗ), «мелкий» (min-en-min), узколистный (nid), uzu (uz), Bikini и другие. Однако все они кроме значительного уменьшения размеров большинства органов характеризуются специфическими эффектами, которые затрудняют их использование в селекции.

Большинство возделываемых в настоящие время сортов озимого ячменя имеют среднюю длину соломины (90-110 см), так как по мнению Вег-bigier А. (1968) короткая соломина повышает поражаемость ячменя болезнями и требовательность к почвенному плодородию.

Многие ученые обращали внимание на связь устойчивости стебля к полеганию с анатомо-морфологическими признаками. Так Рабинович C.B. (1966) и Hansel H. (1957) считают, что существенное влияние на этот признак оказывает диаметр стебля. Декапрелевич JI.JI. (1965), Рабинович C.B. (1966), Родионова H.A. (1965) установили прямую зависимость между устойчивостыо к полеганшо и величиной отношения высоты стебля к диаметру. Алек-сандрян В.В и Тавердян А.П. (1976) назвали это отношение стройностью растения. Лукьянова И.В. (2008) обращала внимание на конусность, т.е. интенсивность изменения толщины соломины снизу — вверх. Однако большинство исследований проведено на пшенице или на небольшом количестве сортов ячменя, что делает их недостаточно информативными и достоверными.

Дель исследования - изучить возможность использования элементов анатомического и морфологического строения стебля в селекции сортов озимого ячменя. Для достижения поставленной цели в процессе исследований решали следующие задачи:

- изучить морфологические признаки соломины ячменя (высота, динамика изменения диаметра и толщины стебля от поверхности земли до основания колоса);

- изучить признаки анатомического строения стебля (количество внутренних и наружных проводящих пучков, их расположение и строение, строение склеренхимы и паренхимы);

- выявить признаки, коррелирующие с устойчивостью к полеганию;

- установить оптимальные места замеров анатомических и морфологических признаков;

- подобрать родительские пары и провести гибридизацию;

- установить закономерности наследования высоты растений и некоторых анатомических и морфологических признаков.

Научная новизна исследований:

- введен показатель «степень снижения толщины соломины» (ССТС);

- установлены различия сортов по конусности, « ССТС», количеству и структурному составу внутренних и наружных проводящих пучков, строению склеренхимного кольца и паренхимы;

- выявлены признаки, высоко коррелирующие с устойчивостью ячменя к полеганию;

- изучено наследование некоторых анатомических и морфологических признаков гибридов Бь

Практическая значимость исследований.

Установлены оптимальные точки замеров морфологических и анатомических признаков, что ведет к значительному сокращению затрат на их проведение.

Выявлены анатомические и морфологические признаки, наиболее тесно коррелирующие с устойчивостью к полеганию, что позволяет сократить объем исследований без снижения информативности.

Использование новых знаний об анатомическом строении стебля сортов озимого ячменя из рабочей колекции дают возможность с большей вероятностью рассчитывать на получение положительных трансгрессий при подборе родительских пар для скрещивания.

На защиту выносятся следующие положения:

- результаты изучения строения стебля 40 сортов озимого ячменя по морфологическим и анатомическим признакам;

- оптимизация точек замеров и признаков анатомо-морфологического строения стебля для эффективной оценки устойчивости ячменя к полеганию;

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены: на всероссийской научно-практической конференции молодых ученых (г. Краснодар, 2008г), ежегодно (2007-2009 гг.) на методических комиссиях селекционных отделов Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко.

По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ, в том числе одна в издании, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Исамитдинов, Ренат Насибуллаевич

выводы

1. Высота растений за годы исследований не оказала решающего значения на урожайность изучаемого набора сортов озимого ячменя. Коэффициенты корреляции между этими признаками варьировали от г=0,09 до г=-0,27. Максимальную урожайность в среднем за три года 72-73 ц/га показали среднерослые сорта Спринтер, Андрюша, Цинде-релла и Дуэт с высотой 100-110 см.

3. Из анатомо-морфологических признаков строения стебля наиболее тесно с устойчивостью к полеганию коррелировали диаметр соломины над узлом кущения г=0,55, толщина соломины под колосом г=0,55, количество внутренних проводящих пучков в первом междоузлии г=0,47, количество наружных проводящих пучков во втором междоузлии 1=0,44, количество проводящих пучков в листовом влагалище над первым узлом г=0,40.

5. В результате изучения влияния анатомо- морфологических признаков на устойчивость к полеганию установлено, что оптимальным местом замера диаметра стебля является первое междоузлие, толщины соломины - возле колоса, а определения количества проводящих пучков -первое и второе междоузлия.

6. Изучение анатомо-морфологического строения стебля 40 сортов озимого ячменя выявило достоверные различия между ними по количеству внутренних и наружных проводящих пучков, толщине склерен-химного кольца и числу рядов клеток в нем, а также строения проводящих пучков, что позволяет более целенаправленно подбирать пары для скрещивания по программе повышения устойчивости к полеганию.

8. В первом поколении гибридов по признакам: высота соломины, продолжительность вегетационного периода, количество проводящих пучков и сумма проводящих пучков, выявлены различные типы наследования от отрицательного доминирования до сверх доминирования.

9. При изучении наследования морфологических признаков установлено, что в гибридах Б! диаметр стебля наследуется преимущественно по типу сверхдоминирования, а толщина стенок соломины по типу отрицательного доминирования.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

1. В селекции на устойчивость к полеганию рекомендуется использовать сорта Дуэт, СгосюБа, Новатор, Лазарь, Фараон имеющие максимальное количество проводящих пучков; Новатор, Вавилон, Кондрат, Спринтер, Сармат - имеющие наибольшие количество слоев склеренхимных колец; Циндерелла, Платон, у которых проводящие пучки состоят из 5 крупных сосудов.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Исамитдинов, Ренат Насибуллаевич, Краснодар

1. Абибулаев, O.A. Энеолит и бронза на территории Нахичеванской АССР / O.A. Абибулаев. - Баку: Эли, 1982. - 315 с.

2. Александрии, В.В. Определение показателя «стройности» стеблей злаковых / В.В. Александрян, А.П. Тавердян // Докл. ВАСХНИЛ. -1976. -№10. -С. 15-16.

3. Алфимов, Н.В. Древние поселения на Прикубанье / Н.В. Алфимов. -Краснодар, 1953.-204 с. .

4. Ашок Кумар Дхоте. Селекционно-генетическое изучение гибридов карликовых сортов мягкой пшеницы / Ашок Кумар Дхоте: дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 1971. - 110 с.

5. Б акай, A.B. Генетика / A.B. Б акай, И.Н. Кичиш, Г.Г. Скрипи иченко. -М., Колос, 2006.-448 с.

6. Бахтеев, Ф.Х. Проблемы экологии, филогении и селекции ячменей / Ф.Х. Бахтеев. М.-Л.: Изд-во АНСССР, 1953. - 218 с.

7. Бахтеев, Ф.Х. К истории культуры ячменя в СССР / Ф.Х. Бахтеев // Материалы по истории земледелия в СССР. М.-Л.: Изд-во АНСССР, 1956. - С. 204-257.

8. Бахтизин, Н.Р. Эффективность препарата Тур при программировании урожаев озимых культур / Н.Р. Бахтизин // Науч. основы программирования урожаев с.-х. культур. — М., 1978. С. 317-319.

9. Ю.Белоусов, E.H. Тур на зерновых культурах / E.H. Белоусов // ВДНХ СССР. -1974. №5. - С. 16-17.

10. П.Беспалова, Л.А. Селекция полукарликавых сортов озимой мягкой пшеницы: дис. В виде науч. докл. докт. с.-х. наук / Л.А.Беспалова; Краснод. н.-и. ин-т сел. хоз-ваим. П.П.Лукьяненко. Краснодар, 1978. - 50 с.

11. Беспалова, Л. А. Реализация модели полукарликового сорта академика П.П. Лукьяненко и ее дальнейшие развитие / Л.А. Беспалова // Пшеница и тритикале: материалы науч.-прак. конф. / КНИИСХ. — Краснодар. -2001.-С. 60-71.

12. Бодун, Б.М. Агротехнические методы борьбы с полеганием / Б.М. Бодун, В.П. Гудзь // Конф. по физиологии устойчивости растений:

13. Тез.докл. Киев: Наукова думка, 1968. - С. 198-199.

14. Буденный, Ю.В. Действие тура на растения озимого тритикале / Ю.В. Буденный, К.И. Буденная, Т.А. Шулындина // Химия в сельском хозяйстве. 1982. - №9. - С.43-46.

15. Бурмистрова, М. Ф. Физико-механические свойства селькохозяйствен-ных растений / М.Ф. Бурмистрова, Т.К. Комолькова, Н.В. Клем; М.: Сельхозгиз, 1956. - 343 с.

16. Вавилов, Н.И. Центры происхождения культурных растений / Н.И. Вавилов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1926. — Т. 16. - Вып. 2. - С. 3-248.

17. Вавилов, Н.И. Географические закономерности в распределении генов культурных растений / Н.И. Вавилов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1927. Т. 17. - Вып. 3. - С. 411-428.

18. Вавилов, Н.И. Ботанико-географические основы селекции /Н.И. Вавилов // Теоретические основы селекции растений. М., 1935. Т. Г. - С. 17-75.

19. Вавилов, Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов // Теоретические основы селекции растений. -М., 1935.-Т. 1.-520 с.

20. Вавилов, Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений / Н.И. Вавилов // Избр. тр./ М.: Наука, 1964. Т. 4. - С. 4-61.

21. Ваниток, Л'.С. Оценка сортов пшеницы на неполегаемость математическим методом / Л.С. Ваниток // Селекция и семеноводство. 1974. -№2. - С.32-34.

22. ВернадскийВ.И. Живое вещество / В.И. Вернадский; М.: Наука, 1978. -358с.

23. Волков, И.А. Влияние минеральных удобрений на морфолого-анатомические признаки хлебных злаков в связи с полеганием / И.А. Волков, Ф.М. Перекальский //Химизация соц. Земледелия, 1952.- №5.

24. Володарский, Н.И. Полегание растений / Н.И. Володарский // С.-х. энциклопедия. 1973. - Т.4. - С. 1147.

25. Воробьев, Н.В. Накопление неструктурных углеводов в стеблях риса и их мобилизация при наливе зерновок / Н.В. Воробьев, М.А. Скаженник // Физиология и биохимия культурных растений. 1987. — Т. 19, №6. — С. 588-593.

26. Воробьев, Н.В. Формирование урожая риса в зависимости от обеспеченности растений азотом / Н.В. Воробьев и др. Майкоп, 1995. - 27 с.

27. Воронцов, Л.А. Полегаемость риса и ее оценка / Л.А. Воронцов // Тр. / Кубан. СХИ. 1973. - Вып. 91 (119). - С. 19-21.

28. Гагарин, Г.Г. Совершенствование процесса работы мотовила для сокращения потерь зерна при скашивании полеглого хлебостоя (на примере уборки риса в условиях Кубани)/ Г.Г.Гагарин: дис:. канд. техн. наук. Краснодар, 1997. - 163 с.

29. Гальченко, И.Н. Полегание пшеницы при орошении и борьба с ним. -Докт. диссертация. Институт физиологии растений АН СССР. М., 1954.

30. Гальченко, И.Н. Причины полегания зерновых культур и основные мероприятия по борьбе с ними / И.Н. Гальченко// Сельское хозяйство Северного Кавказа. 1958. - №2. - С. 25-30.

31. Гаркавый, П.Ф. Результаты селекции ярового и озимого ячменя: докл. на юбилейной сессии ВАСХНИЛ /П.Ф. Гаркавый // Вестник с.-х. науки. 1968.-№3.-С. 43-44.

32. Гаркавый, П.Ф. Основные итоги, задачи и методы селекции ячменя в СССР / П.Ф. Гаркавый // Селекция ячменя и овса. М., 1971. - С. 7-29.

33. Гаркавый, П.Ф. Перспективы возделывания ярового и озимого ячменя на юге Европейской части СССР / П.Ф. Гаркавый, A.A. Линчевский // Сб. науч. тр. ВСГИ. 1973. - Вып. 10. - С. 17-24.

34. Гаркавый, П.Ф. Итоги и перспективы селекции озимого ячменя на юге УССР / П.Ф. Гаркавый, A.M. Шеремет, В.А. Перехрест // Ячмень в условиях интенсивного земледелия: сб. науч. тр. Одесса: ВСГИ, 1982. -С. 23-36.

35. Гилис, Л.Б. Влияние условий возделывания на устойчивость озимой пшеницы против полегания / Л.Б. Гилис // Приемы повышения устойчивости озимой пшеницы и клевера против неблагоприятных условий внешней среды. Киев: Изд-во АН УССР, 1954. - С. 17-19.

36. Годнеев, Т.Н. Влияние светового режима на урожай зерна и устойчивость стеблей овса против полегания / Т.Н. Годнев, М.В. Терентьева

37. Сб. науч. тр./ А Н Белоруской ССР. Минск: Изд-во А Н БССР, 1952. Вып.З.

38. Гончаренко, A.A. Полегание озимой ржи, урожай и качество семян /

39. A.А.Гопчаренко. A.M. Фоканов // Селекция и семеноводство. 1980. -№4.-С. 40-42.

40. Гончаренко, A.A. Оценка прямого и коррелятивного ответов на отбор по высоте растений и продуктивности колоса у озимой ржи / A.A. Гон-чаренко, Т.В. Семенова, С.А. Ермаков //Бюл. ВИР. 1987. - Вып. 171. -С. 27-31.

41. Грицай, Т.И. Исходный материал и его использование в селекции озимой мягкой пшеницы в Краснодарском крае: дис. в виде науч. докл. канд. с.-х. наук / Т.И. Грицай; Краснод. н.-и. ин-т. сел. хоз-ва им. П.П. Лукьяненко. Краснодар, 2000. — 25 с.

42. Громачевский, В.Н. Селекционная работа с озимым ячменем /

43. B.Н. Громачевский // Бюл. науч.-техн. информации. КНИИСХ, 1957. -Вып. 1.-С. 31-33.

44. Громачевский, В.Н. Селекция и семеноводство серых хлебов / В.Н. Громачевский // Бюл. науч.-техн. информации. КНИИСХ, 1958. -Вып. 2.-С. 71-76.

45. Губернатор, B.C. Ямень / B.C. Губернат; Киев: Урожай, 1977. -104 с

46. Гуднеев, Т.Н., Влияние уровней грунтовых вод и влажности торфяной почвы на рост хлебных злаков и устойчивость их к полеганию / Т.Н. Гуднеев, В.М. Терентьев // Биологические основы орошаемого земледелия. Изд-во АН СССР, 1957. - С . 624-632.

47. Дебашиш Чанда. Влияние химических мутагенов на изменчивость ярового ячменя и ее использование в селекции / Дебашиш Чанда: дис. . канд. с.-х. наук. — Краснодар, 1995. — 140 с.

48. Декапрелевич, Л.Л. К методике оценки сортов пшеницы на полегаемость и характеристика по этому признаку некоторых местных сортов

49. Востойной Грузии и селекционных сортов / JI.JI. Декапрелевич // Устойчивость растений против полегания: тезисы к совещанию (29 июня- 2 июля 1965 г.) Минск, 1965. С. 54-58.

50. Дзюба, В.А. Планирование многофакторных опытов и методы' статистической обработки экспериментальных данных / В.А. Дзюба, Б.Н. Шемелев; Краснодар: 2004. - 83 с.

51. Дорофеев, В.Ф. Роль придаточных корней в устойчивости пшениц против полегания / В.Ф. Дорофеев // Селекция и семеноводство. 1959. -№4.-С. 70-72.

52. Дорофеев, В.Ф. Некоторые данные исследования полегания пшениц / В.Ф. Дорофеев // Бюл. ВИР. 1960. - Т.32. вып.2. - С. 293-302.

53. Дорофеев, В.Ф. Анатомические особенности строения стебля и корня в связи с устойчивостью к полеганию / В.Ф. Дорофеев // Труды ВСХИ-ЗО, 1961. вып. №5. С. 56-63.

54. Дорофеев, В.Ф. Анатомическое строение стебля некоторых видов пшениц и его связь с полеганием /В.Ф. Дорофеев // Ботанический журнал.- 1962.-№47.-С. 377-380.

55. Дорофеев, В.Ф. Методы оценки исходного материала зерновых культур на устойчивость к полеганию / В.Ф. Дорофеев // В кн.: Устойчивость растений против полегания. Минск, 1965. - С.58-62.

56. Дорофеев, В.Ф. Проблема полегания пшеницы и пути ее решения / В.Ф. Дорофеев, В.И. Пономарев; -М.: Колос, 1970. 124 с.

57. Дорофеев, В.Ф. Пшеницы мира/В.Ф. Дорофеев; JI.: Агропромиздат, 1987.-560 с.

58. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А.Доспехов; М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

59. Дудук, A.A. Реакция сортов на препарат тур / A.A. Дудук // Зерн. хоз-во.-1984.-№2.-С. 32-33.

60. Ерыгин, П.С. Рис /П.С. Ерыгин; -М.: Колос, 1968. 330 с.1264

61. Есипов, А.Г. Водные режим культуры риса / А.Г. Есипов ; Хабаровск : Дальгиз, 1936. 194 с.

62. Жуковский, П.М. Взаимоотношение между хозяином и грибным паразитом на их родине и вне её / П.М. Жуковский // Вестник с.-х. науки. — М., 1959.-№ 6.-С. 12-19.

63. Жуковский, П.М. Новые очаги происхождения и генцентры культурных растений и узкоэндемичные микроцентры родственных видов / П.М. Жуковский // Ботанический журнал. 1969. - Т. 53. - №4. -С. 430-460.

64. Жуковский, П.М. Мировой генофонд растений для селекции / П.М. Жуковский // Вавилов и сельскохозяйственная наука. М., 1969. - С. 120-202.

65. Жученко, A.A. Ресурсный потенциал производства зерна в России / A.A. Жученко. -М.: Агрорус, 2004. 1109 с.64.3адонцев, А.И. Корневая система и продуктивность озимой пшеницы / А.И. Задонцев, В.И. Бондаренко //Вестн. с.-х. науки. — 1962. -№11. — С. 18-26.

66. Задонцев, А.И. Хлорлолинхлорид (ССС) и возможности его практического использования / А.З. Задонцев, Г.Р. Пикуш, A.JI. Гринченко // Вести, с.-х. науки. 1967. - №6. - С.24-36.

67. Зеншцева, Л.С. Прибор для определения стойкости растений к прикорневому полеганию / Л.С. Зеншцева, Я.Лекеш // Селекция и семеноводство. 1963.-№3.-С. 62.

68. Зенищева, Л.С. Исследование устойчивости к полеганию в УССР. Причины полегания ярового ячменя /Л.С. Зенищева // За социалистич. с. х. науку. - 1964. - №3.

69. Зенищева, Л.С. использование формулы устойчивости при оценке стойкости сортов ярового ячменя против полегания / Л.С. Зенищева, Я.Лекеш // Селекция и семеноводство. 1966. - №4. - С. 120-123.

70. Зенищева, Л.С. Наследование и наследуемость признака прочность стебля у ячменя при скрещивании короткостебельных мутантов с длинносте-бельными сортами // Генетика. —1972. Т8,№ 12. - С. 75 - 81.

71. Иванов, Б.И. Устойчивость против полегания / Б.И. Иванов, В.Н. Доху-наев / // Биологические особенности яровой пшеницы в Якутии. — Новосибирск, 1979. С. 57-70.

72. Ильинская -Центилович, М.А. Структура вторичных корней и устойчивость к полеганию сортов озимой пшеницы / М.А. Ильинская-Центилович, В.Д. Рождественский // Докл. АН СССР. 1955. - №4. - С. 44-45.

73. Ильинская-Центилович, М.А. Особенности процесса формирования стебля у сортов озимой пшеницы в связи с полеганием / М.А. Ильин-ская-Центилович, Б.П. Гурьев // ДАИ СССР. 1957. - С. 113.

74. Ильинская-Центилович, М.А. Отбор устойчивых против полегания растений озимой пшеницы по корневой системе / М.А. Ильинская-Центилович, В.Д. Рождественский // Записки Харьковского с.-х. ин-та. 1958.-№15.

75. Ильинская-Центилович, М.А. Сортоулучшающий отбор устойчивых против полегания форм озимой пшеницы по вторичным узловым корням / М.А. Ильинская -Центилович, К. Г. Тетерятченко // Труды Харьковского СХИ. 1960. - №29.

76. Ильинская -Центилович, М.А. Внутривидовой отбор по вторичным узловым корням / М.А. Ильинская —Центилович, К.Г. Тетерятченко // Селекция и семеноводство. 1961. - №3.

77. Ильинская Центилович, М.А. Полегание озимой пшеницы / М. А. Ильинская - Центилович // Труды Харьковского с.-х. ин-та им. В.В. Докучаева. - 1962. - №37. - С. 11-86.

78. Каюмов, М.К. Программирование продуктивности полевых культур / М.К. Каюмов. М.: Россельхозиздат, 1989. - 368 с.

79. Кириченко, Ф.Г. Исследование морфолого-анотомических признаков стебля пшеницы, определяющих устойчивость к полеганию / Ф.Г. Кириченко, А.И. Паламарчук // Докл. ВАСХНИЛ. 1977. - №6. - С. 4-7.

80. Кириченко, Ф.Г. Связь первичной корневой системы с высотой растений и устойчивостью к полеганию у озимой мягкой пшеницы / Ф.Г. Кириченко, А.И. Паламарчук // Докл. ВАСХНИЛ. 1980. - №9. - С. 35.

81. Кобылянский, В.Д. Дикие виды ячменя (Биологические особенности и перспективы использования в селекции) / Кобылянский В.Д.: автореф. дис. . канд. биол. наук. Л, 1964. - 48 с.

82. Колюшин, А.Н. Морфактины новая группа регуляторов роста растений / А.Н. Колюшин, А.П. Дмитрук // Сельское хозяйство за рубежом • (растениеводство). - 1968. -№3. — С. 13-15.

83. Комаров, В.А. Происхождение культурных растений / В.А. Комаров. -М.-Л.: Сельхозиздат, 1938.-240 с.

84. Котляров, Н.С. Роль минеральных удобрений и стимуляторов роста в повышении урожайности полевых культур на черноземах Западного Предкавказья : дис. д-ра с.-х. наук / Н.С. Котляров; КубГАУ. Краснодар, 1999.-56с.

85. Кругляк, В.Д. О возможности применения ретардантов на ячмене / В.Д. Кругляк // Бюл. ВНИИ удобрений и агропочвоведения. 1988. - №92. -С. 25-27.

86. Кудрявцева, Н.В. Регуляция роста растений химическими средствами / Н.В. Кудрявцева. -М.: МГУ, 1970. 64 с.

87. Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы /В.А. Кумаков. М.: Агропромиздат, 1985. - 279 с.

88. Ласковский, М.И. Применение биологически активных веществ в борьбе с полеганием пшеницы / М.И.Ласковский, Ф.Л: Калинин // Рост, развитие и устойчивость растений. Иркутск, 1969. - С. 114-120.

89. Лебедева, В.И. Влияние препарата ТУР на анатомическое строение, длину стебля и полегаемость ячменя / В.И. Лебедева, Т. А. Варзунова // Науч. тр./ Северо-Западного НИИСХ. -1975. Вып. 34. - С. 178-183.

90. Лекеш, Я. Проблемы селекции ярового ячменя и пути их решения в условиях интенсивного земледелия / Я. Лекеш: автореферат дис. д-ра с.-х. наук. -Кроиержиж. 1972.

91. Линев, А.Ф. Показатель устойчивости сортов пшеницы к полеганию / А.Ф. Линев // Селекция и семеноводство 1977. - №2 - С.21-22.

92. Лоскутов, И.Г. Связь устойчивости овса к полеганию с метеорологическими условиями / И.Г. Лоскутов // Исходный материал для селекции ржи и зернофуражных культур: сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР, 1989. Т 129.

93. Лукьяненко, П.П. Селекция высокоурожайных низко стебельных сортов озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко // Сельскохозяйственная биологи 1946. - № 1.4. - С. 483-492.

94. Лукьяненко, П.П. Селекция высокоурожайных низкостебельных сортов озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко // Сельскохозяйственная биология. 1969. - №4. - С. 483-492.

95. Лукьяненко, П.П. О селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко // Изб.тр. / М., 1973. С. 408-417.

96. Лукьяненко, П.П. Основные итоги работ по селекции озимой пшеницы на Кубанской сельскохозяйственной опытной станции / П.П. Лукьяненко // Изб. тр. / М., 1973. С.11-13.

97. Лукьянова, И.В. Исследование статистической устойчивости к полеганию стебля риса / И.В. Лукьянова // Научное обеспечение сель

98. Лукьянова, И.В. Определение физико-механических свойств тканей стеблей растений / И.В. Лукьянова // Тр. / КубГАУ.' — 2000. — Вып. 382(409). -С.48-53.

99. Лукьянова, И.В. Зависимость полегания риса от сорта и уровня минерального питания / И.В.Лукьянова // Энергосберегающие технологии и процессы в АПК: материалы науч. конф. фак. Механизации и электрификации сел. хоз-ва. Краснодар. 2000. - С.61-62.

100. Лукьянова, И.В. Устойчивость к полеганию злаковых культур с учетом их архитектонике и физико-механических свойств тканей стеблей / И.В. Лукьянова // Монография. Краснодар. 2008. 282 с.

101. Лукьянова, М.В. Иммунологический фонд сортов ярового ячменя / М.В. Лукьянова // Генетические основы болезнеустойчивости полевых культур. Рига: Зинатие, 1977. — С. 65-69.

102. Лукьянова, М.В. Культурная флора СССР / М.В. Лукьянова, А.Я. Трофиовская, Г.Н. Гудкова, И.А. Тереньтева, Н.П. Ярошо // Т. II, ч. 2 Ячмень. Л.:Агропромиздат, 1990. -421 с.

103. Мажаева, B.C. Получение хозяйственно-перспективных мутантов у озимой пшеницы под действием гамма излучения / B.C. Мажаева // Радиобиология. 1961. - №1. — С. 604.

104. Мажаева, B.C. Генетика / B.C. Мажаева // Генетика, 1965. №1. -С. 173-178.

105. Малофеев, В.И. Физиологические и анатомические исследования устойчивости озимой ржи против полегания в зависимости от способа посева / В.И. Малофеев // Конф. по физиологии устойчивости растений: тез.доьсл. Киев: Наукова думка, 1968. - С.184-185.

106. Малюга, Н.Г. Эффективность внесения подкормки озимой пшеницы минеральными удобрениями на выщелоченном черноземе Краснодарского края: дис. .канд. с.-х. наук / Н.Г. Малюга; Краснод. н.-и. ин-т сел. хоз-ва им. П.П. Лукьяненко. Краснодар, 1970. - 175 с.

107. Маламед, Ц.Э. О зависимости между химическим составом стеблей злаков и способностью их к полеганию / Ц.Э. Меламед, В.И. Шак-ров //Материалы науч.-техн. конф. Л., 1968. —Вып. 1. -С.12-13.

108. Мережко, А.Ф. Исследование длины соломины и анатомического строения стебля межсортовыми гибридами мягкой пшеницы /А.Ф. Мережко, О.Д. Градчанинова//Бюл. ВИР. 1982. - Вып. 122. - С. 1822.

109. Меркис ,А.И. Сила тяжести в прцессах роста растений / А.И.Меркис. -М.: Наука, 1990. 185 с.

110. Меркос, А. и др. Поиски ретардантов против полегания ячменя / А. Меркос // Регуляция роста и питания растений. — Вильнюс, 1976. — С. 4453.

111. Минаржик, Ф. Селекция ячменя в Чехословакии / Ф. Минаржик // Международ, с.-х. журнал. 1979. - №1. - С. 115-120.

112. Мольдер, Е.Г. Влияние минерального питания на полегание зерновых культур / Е.Г. Мольдер // Сельское хозяйство за рубежом. М., 1955.

113. Москалева, Г.И. Морфолого-анатомические особенности строения стебля и устойчивость к полеганию мягкой яровой пшеницы / Г.И. Москалева // Бюл. ВИР. 1987. -Вып. 170. - С. 80-84.

114. Неттевич, Э.Д. Потери от полегания / Э.Д. Неттевич, A.B. Сергеев // Земледелие. 1974. - №7. - С. 56-57.

115. Неттевич, Э.Д. Короткостебельность и селекция ячменя на устойчивость к полеганию / Э.Д. Неттевич, A.B. Сергеев // Селекция зерновых и зернобобовых культур для Нечерноземной зоны. М., 1974. — Вып.32. - С. 66-69.

116. Неттевич, Э.Д. Селекционно-генетическая ценность различных источников устойчивости ярового ячменя к пыльной головне в Нечерноземной зоне РСФСР / Э.Д. Неттевич, A.B. Макарычев, Л.А. Марченкова // Доклады ВАСХНИЛ. М., 1984. - № 4. - С. 3-5.

117. Никелл ,Л. Дж. Регуляторы роста растений. Применение в сельском хозяйстве / Л.Дж. Никелл. М.: Колос, 1984. — 190 с.

118. Новолоцкий, В.Д. Гаплоидия и селекция ячменя / В.Д. Новолоцкий, A.M. Шеремет, С.Ф. Лукьянюк, С.А. Игнатова // Теоретические и прикладные аспекты селекции ячменя и пшеницы, ржи, ячменя и тритикале: сб. СЭВ. Одесса, 1981. — С. 41.

119. Новолоцкий, В.Д. Селекция кормового ячменя на улучшение качества зерна / В.Д. Новолоцкий // Ячмень в условиях интенсивного земледелия: сб. науч. тр. Одесса, 1982. — С. 37-43.

120. Ойеками, A.A. Формирование корневой системы и продуктивности растений некоторых сортов риса в различных условиях произрастания: дис.канд. с.-х. наук / A.A. Ойеками; КубГАУ. Краснодар,1993. -125 с.

121. Орлов, A.A. Ячмень / A.A. Орлов // Культурная флора СССР. — 1936.-Т. 2.-С. 97-332.

122. Орлюк, А.П. Генетические аспекты селекции озимой пшеницы в условиях орошения / А.П. Оршок. В кн.: Селекция короткостебель-ных пшениц. - М., Колос, 1975. - С. 84-89.

123. Палеев, A.M. О причинах полегания зерновых культур / А.М.Палеев // Земледелие. 1953. - №3. - С. 8-10.

124. Палеев, A.M. Полегание злаков и пути борьбы с ними / A.M. Палеев // Биол. основы орошаемого земледелия. — М., 1957. С. 595-610.

125. Пасенчюк, А.Д. Агрометеорологические условия полегания зерновых культур / А.Д. Пасенчюк // Метеорология и гидрология. 1972. -№4. — С.95-101.

126. Пасенчук, А.Д. Погода и полегание зерновых культур / А.Д. Пасенчюк. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - 212 с.

127. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева.- М.: Колос. 1980. - 304 с.

128. Петербургский, A.B. Агрохимия и физиология питания растений / A.B. Петербургский. -М.: Россельхозиздат, 1981. 182 с.

129. Петинов, Н.С. Физиология орошаемой пшеницы / Н.С. Петинов.- М.: Изд-во АН СССР, 1959. 394 с.

130. Петинов, Н.С. Современное состояние научно-исследовательских работ по полеганию зерновых культур и их основные перспективные направления / Н.С. Пектинов // Устойчивость растений против полегания: тез. к совещанию. Минск, 1965. - С. 80-81.

131. Петинов, Н.С. Изучение физиолого-биохимического механизма полегания сельскохозяйственных растений / Н.С.Петинов, Л.Д. Пруса-кова // Вестн. АН СССР. 1965. - №6. - С. 80-84.

132. Пикуш, Г.Р. Как предупредить полегание хлебов / Г.Р. Пикуш, А.Л. Гринченко, Н.И. Пыхтин. — Киев: Урожай, 1988. 200 с.

133. Попов ,Г.И. Новые формы короткостебельности озимой ржи / Г.И. Попов // С.-х. биология. 1964. - Т.9,№4. - С. 491-497.

134. Попов, Г.И. Селекция озимой ржи на устойчивость к полеганию /Г.И. Попов, Н.Г. Пугач. // Селекция и семеноводство. 1977. - №3 . С. 17-18

135. Попов, A.B. Влияние магниевых удобрений на устойчивость зерновых к полеганию / А.В.Попов, С.С.Баева // Зерн. хоз-во. 1982. -№10.- С. 32-33.

136. Попов, Г.И. Селекция высокопродуктивных, устойчивых к полеганию сортов озимой ржи в СЗНИИСХ / Г.И. Попов, Н.Г. Пугач, Н.В. Трусов // Бюл. ВИР. 1987. - Вып. 171. - С. 50-54.

137. Прозина, М.Н. Ботаническая микротехника / М.Н. Прозина. М. : Высшая школа, 1960. — 205 с.

138. Проскура, М.С. влияние влажности торфяных почв на урожай и устойчивость риса против полегания / М.С. Проскура // Науч. тр. / Ук-раин. НИИ генетики и молекуляр. биологии. 1959. - Вып. 79\5. -С.39-47.

139. Прусакова, Л.Д. Влияние хлорхолинхлорида на продуктивность и качество зерна озимой пшеницы / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова, Л.Д. Цуканова // Химия в сел. хоз-ве. -1969. №1. - С. 40-43.

140. Прусакова, Л.Д. Устойчивость к полеганию и продуктивность ярового ячменя под действием синтетических регуляторов роста / Л. Д. Прусакова, Н.Н. Третьяков, С.И. Чижова // Сельхоз. Биология. —1986. -№8. — С.38-40.

141. Пташкин, В.В. Влияние внешних условий на структуру урожая риса: дне. канд. с.-х. наук /В.В. Пташкин; Куб. СХИ. — Краснодар, 1969.-213 с.

142. Пьнов, В.П. Анатомическое строение стебля и устойчивость к полеганию сортов яровой пшеницы / В.П. Пьянов // Тр./ Омск. СХИ. -1977. -Вып. 164. С. 21-23.

143. Рабинович, C.B. Стойкость протии вилягания зразки в озимой пшеницы из свитовой коллекции в Умовахсхидного свисостепу / C.B. Рябинович, В.Ф. Дорофеев // Селекция насиницгво. УРСР. Киев, 1966. -в 2. С. 23-32.

144. Райнер, Л. Озимый ячмень / Л. Райнер, И. Штайнбергер, У. Дееке // Перев. с немецкого и предисловие В.И.Пономарева. М.: Колос, 1980.-214 с.

145. Раталата, 3.3. Особенности роста, развития и продуктивности риса при внесении органоминеральных удобрений: дис. . канд. с.-х. наук / 3.3. Раталата; КубГАУ. Краснодар, 1987. - 207 с.

146. Регель, Р.Э. К вопросу о происхождении культурных ячменей / Р^Э. Регель // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1917. - Т. 10. - Вып. 7.10. -С. 591-627.

147. Ригер, Р. Генетический и цитогенетический словарь / Р. Ригер, А. Михаэлис // М., 1967. 607 с.

148. Родионова, H.A. Устойчивые к полеганию сорта овса и их мор-фолого анотомические особенности / H.A. Родионова // Тезисы к совещанию 20 июля - 2 июля 1965 г. Минск, 1965. - С. 78-80.

149. Романенко, A.A. Влияние экономического механизма хозяйствования на повышение производства зерновых культур в Краснодарском крае / A.A. Романенко, В.В. Промогайбо / Доклады Российской академии с.-х. наук. 2005. — №1. — С. 3-6.

150. Рядчиков, В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка /

151. B.Г. Рядчиков. -М.: Колос, 1978.

152. Самохвалов, Г.К. Трофика и экология растений в связи с проблемой полегания. Харьков: Изд-во Харковского ун-та, 1960.

153. Самохвалов, Г.К. Факторы, вызывающие полегание, и меры борьбы с ним / Г.К. Самохвалов // Устойчивость растений против полегания: тезисы к совещанию (29 июня 2 июля 1965 г.) Минск, 1965. —1. C. 81-84.

154. Самохвалов, Г.К. Трофика и экология растений в связи с проблемой полегания / Г.К. Самохвалов. — Харьков: Изд-во Хорьков, ун-та, 1968.-268 с.

155. Самохвалов, Г.К. Полегание как реакция растений на условия выращивания / Г.К Самохвалов // Конф. по физиологии устойчивости растений: тез. докл. Киев: Наукова думка, 1968. — С. 186-187

156. Самсонов, В.П. О некоторых вопросах полегания зерновых / В.П. Самсонов, П.И. Кубарев // Конф. Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию: Жодино, 1979. С.3-9.

157. Сметанин, А.П. Влияние времени и характера полегания на урожай риса / А.П. Сметанин II Зерновые и масличные культуры. 1969. -№10.-С. 35-36.

158. Степина. JI.A. Изучение исходного материала ячменя на устойчивость против полегания для условий Северо-Востока /Л. А. Степина // Сб.трудов / Зерновые культуры интенсивного типа ИЗ РСФСР. Л., 1979.-С. 107-111.

159. Стокозов, И.П. Агрохимические картограммы и рекомендации по рациональному использованию удобрений: отчет за 1968 г. /

160. И.П. Стокозов. Краснодар, КНИИСХ, 1969. - С. 1-25.

161. Струцковская. Е.С. Методы оценки исходного материала пшеницы на устойчивость к полеганию / Е.С. Струцковская // Селекция и семеноводство. 1968. - №2. - С. 28-31.

162. Струцовская. Е.С. Анатомическое строение стебля озимой пшеницы в связи с устойчивостью к стеблевому полеганию / Е.С. Струцовская // Сб. трудов аспирантов и молодых научных сотрудников. Л., ВИР. 115.-1980.

163. Сурганова, Л.Д. Изучение образцов пшеницы мировой коллекции как исходного материала на устойчивость к полеганию в условиях орошения/ Л.Д. Сурганова: автореф. дис. . канн. с.-х. наук. Л. ВИР, 1968.

164. Сурин ,Н.А. Влияние ретардантов на устойчивость ячменя к полеганию / H.A. Сурин, A.A. Михайлов // Селекция полевых культур в Восточной Сибири. Новосибирск, 1980. - С. 32-56.

165. Терентьев; В.М. К характеристике механических тканей стеблей некоторых сортов ячменя, различающихся устойчивостью к полеганию

166. В.М. Терентьев // Конференция по физиологии устойчивости растений. Киев, Наукова думка : 1958. - С. 181-182

167. Терентьев, В.М. О нарушении углеводного обмена при раннем полегании растений ячменя на торфяных почвах / В.М. Терентьев, H.H. Стасенко // Физиология растений. 1958. - №5.3. - С. 259-263.

168. Терентьев, В.М. и др. О длительности новообразования и динамике превращения гемицеллюлоз в стебле ячменя / В.М. Терентьев // Бюлл. интта биологии. 1960. — вып. №5. - С149-156.

169. Терентьев, В.М. Влияние водного режима торфяной почвы на образование веществ механических тканей растений / В.М. Терентьев, Л.Н. Коновалов // ДАН СССР. 1961. - 5(11). - С. 511-514.

170. Терентьев, В.М. Физиология устойчивости растений к полеганию и методы ее оценки / В.М. Терентьев // Физиология растений в помощь селекции.-М., 1974.-С. 108-123.

171. Тетерятченко, К.Г. Особенности анатомического строения стеблей озимой пшеницы / К.Г. Тетерятченко // Записки Харьковского СХИ, №15(52). 1958.

172. Тимофеева, И.В. Действие этиленпродуцирующих ретардантов на растения ярового ячменя в зависимости от доз и сроков их применения // Тр. Латв. с.-х. акад. 1984. - №213. - С. 35-44.

173. Тихвинский, C.B. Борьба с полеганием сельскохозяйственных культур / C.B. Тихвинский, Л.К. Бутонина. Л.: Колос, 1983. - 47 с

174. Топорков, С.Г. К биологии озимой пшеницы / С.Г. Топорков // Сельское хозяйство и лесоводство. М., 1898, 1.2.3.

175. Третьяков, H.H. Влияние различной интенсивности полегания на формирования урожая и посевных качеств семян ярового ячменя / H.H. Третьяков, А.Ф. Яковлев // Биологические основы повышения продуктивности с.-х. культур. М., 1984. - С. 54-58.

176. Трофимовская, А.Я. Устойчивость ячменя к полеганию и пути ее повышения/ А.Я. Трофимовская, М.В. Лукьянова//Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. — ВИР. Л., 1960. - Т. 41. - вып. 1. - С. 78-86.

177. Трофимовская, А.Я. Проблемы селекции озимого ячменя в СССР и исходный материал / А.Я. Трофимовская // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1960. - Т. 32. - Вып. 2. - С. 101-142.

178. Трофимовская, А.Я. Классификация дикорастущих ячменей применительно к задачам селекции / А.Я. Трофимовская, В.Д. Кобылянский // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1964. - Т. 36. -Вып. 1.-С. 53-88.

179. Трофимовская, А.Я. Ячмень / А.Я, Трофимовская. Л., 1972. -196 с.

180. Туркова, Н.С. Геотропизм растений и основы борьбы с полеганием хлебов / Н.С. Туркова // Изв. Казах, фил. АН СССР. Сер. физиол. и биохим. растений. 1945. - Вып. 1. - С. 3-22.

181. Туркова, Н.С. Полегание злаков под действием дыхательных ядов / Н.С. Туркова // Докл. АН СССР. 1953. - Т.93, №1. - С. 1060-1068.

182. Туркова, Н.С. Физиология полегания злаков и особенности устойчивости сортов / Н.С. Туркова // Устойчивость растений против полегания : Тез. к совещанию. — Минск, 1965. — С. 99-101.

183. Халабуда, Л.П. Сорт и полегание / Л.П.Халабуда // Приемы повышения урожайности озимой пшеницы-и клевера против неблагоприятных условий внешней среды. — Киев, 1954. — С. 66-74.

184. Халитов, А.Х. Применение тура в земледелии / А.Х. Халитов // М.: Россельхозиздат, 1976. — 35 с.

185. Характеристика гибридов кукурузы, созданных в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко. Краснодар, 2003. - 28 с.

186. Храмышева, Л .И. Устойчивость озимого ячменя к полеганию / Л.И. Храмышева // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1973. №2, том 50. С. 239- 243.

187. Хмурец, К.И. Влияние регуляторов роста на некоторые элементы структуры и урожайность ярового ячменя / К.И. Хмурец, H.A. Ламан // Ботаника: Исследования. 1984. - №26. - С. 161-163.

188. Холявко, B.C. Лесные быстрорастущие зкзоты /B.C. Холявко. -М.: Лесная промышленность, 1981. — 224с.

189. Шевцов, В.М. Основные направления и результаты селекции ячменя на Кубани / В.М. Шевцов // Селекция и сортовая агротехника зерновых культур. М., 1980. - С. 39-43.

190. Шевцов, В.М. Селекция ячменя на Северном Кавказе / Шевцов Виктор Михайлович: автореф. дис. . доктора с.-х. наук. — Немчинов-ка, 1982.-32 с.

191. Шеуджен, А.Х. Микроэлементы и регуляторы роста на посевах риса / А.Х. Шеуджен // Регуляторы роста и развития растений. — М., 1991.-С. 73.

192. Шеуджен, А.Х. Теория и практика применения микроудобрений в рисоводстве / А.Х. Шеуджен, Н.Е. Алешин. Майкоп, 1996. — 312 с.

193. Шеуджен, А.Х. Приемы повышения устойчивости посевов риса к полеганию / А.Х.Шеуджен. Краснодар, 1996. - 34 с.

194. Шиповский, А.К. Пути повышения зерновых культур к полеганию / А.К. Шиповский // Конф. Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию: Жодино, 1979. С. 183-188.

195. Шиповский, А.К. Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию / А.К. Шиповский. Минск: Урожай, 1983. - 110 с.1. V V 1ч

Информация о работе

Исамитдинов, Ренат Насибуллаевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Краснодар, 2010
ВАК 06.01.05

Диссертация

Использование анатомо-морфологических признаков стебля в селекции озимого ячменя на устойчивость к полеганию - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы