Изменчивость анатомических признаков стебля ячменя (Hordeum Vulgare L.) в условиях лесостепи Кемеровской области

Степанюк, Галина Ямгутдиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменчивость анатомических признаков стебля ячменя (Hordeum Vulgare L.) в условиях лесостепи Кемеровской области
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость анатомических признаков стебля ячменя (Hordeum Vulgare L.) в условиях лесостепи Кемеровской области"

СТЕПАНЮК ГАЛИНА ЯМГУТДИНОВНА

ИЗМЕНЧИВОСТЬ АНАТОМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СТЕБЛЯ ЯЧМЕНЯ (HORDEUM VULGARE L.) В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ КЕМЕРОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность: 03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

-9ДЕН 2010

Барнаул - 2010

004616359

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет»

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Ковригина Любовь Никифоровиа

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Тсрехина Татьяна Александровна

кандидат биологических наук, профессор Логуа Марианата Ташеевна

Ведущая организация: ГНУ ГНЦ «Всероссийский научно-

исследовательский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова»

Защита состоится 23 декабря 2010 года в 14 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 в ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61. Тел. (385 2) 37 09 28. Факс (385 2) 36 30 77.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет».

Автореферат разослан " 23 " ноября 2010 г. и размещен на сайте http://www.asu.ru

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Н. В. Елесова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Ячмень для Сибири - важная зернофуражная культура, имеющая широкий спектр применения. По посевным площадям (136 тыс. га) в Кемеровской области яровой ячмень занимает второе место, уступая пшенице, имеет среднюю урожайность 15,0 ц/га (Кузбасс..., 2007).

Одним из факторов, сдерживающих рост урожайности культуры, является полегание посевов, потери от которого в отдельные годы могут достигать 60 %, особенно в лесостепной зоне Кемеровской области, которая достаточно обеспечена осадками.

Наиболее рациональный способ решения проблемы - выведение сортов, адаптированных к условиям региона и сочетающих урожайность с устойчивостью к полеганию. Важное значение в устойчивости к полеганию придается анатомическому строению стебля. Для эффективной селекции в этом направлении важен поиск новых генетических источников и доноров с высокой устойчивостью к полеганию, анализ ее генетической детерминации и расширение спектра наследственного потенциала по этому свойству (Манзюк, 1980; Гаркавый, 1982). Учеными достигнуты определенные успехи в этом направлении: проведены анатомо-морфологические и физиолого-бнохимические (Царева, 1958; Каллер, 1984) исследования стебля у ячменя с последующим выделением и использованием в практической селекции генетических источников высокой прочности побега на излом (Зенищева, 1963), широких нижних междоузлий (Храмышева, 1973), ко-роткостебельности (Рашаль и др., 1989), оптимального габитуса растений (Саран-чин, 2003). В производстве появились высокопродуктивные сорта, устойчивые к полеганию: Эльф (Московская область), Луч, Дина (Кировская области), Биом (Новосибирская область) и другие. Однако для регионов с неустойчивым гидротермическим режимом, к которым относится и территория Кемеровской области, эта проблема, по-прежнему, остается актуальной (Сурин, 1993; Berry, 2002).

Устойчивость растений к полеганию во многом определяется комплексом морфо-анатомических параметров стебля. Однако сведений об изменчивости и наследовании анатомических признаков стебля ячменя в литературе недостаточно, поэтому проблема остается открытой и исследования в этом направлении актуальны.

Цель исследования - изучить особенности строения первого префлорального междоузлия и изменчивости анатомических признаков у сортов и гибридов ячменя в условиях лесостепи Кемеровской области в связи с устойчивостью к полеганию.

Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить анатомическое строение первого префлорального междоузлия у сортов и гибридов ячменя.

2. Определить особенности изменчивости анатомических и морфологических признаков стебля у сортов ячменя.

3. Выявить особенности изменчивости анатомических и морфологических признаков стебля у гибридов первого и второго поколений.

4. Установить взаимосвязи между изучаемыми анатомическими признаками стебля.

5. Провести анализ наследования анатомических признаков стебля ячменя у гибридов первого (F,) и второго (F2) поколений.

6. Охарактеризовать генетические источники и оценить их донорские свойства для использования в практической селекции на устойчивость стебля ячменя к полеганию.

Научная новизна. Впервые в условиях лесостепи Сибири изучены и показаны особенности изменчивости и наследования признаков анатомического строения первого префлорального междоузлия у ячменя. Выявлено сходство в проявлении корреляционной зависимости между морфо-анатомическими признаками, связанными с устойчивостью к полеганию, у сортов и гибридов ячменя. По результатам оценки комбинационной способности сортов выделены ценные доноры отдельных признаков.

Практическая значимость. Селекционерам предложены доноры по отдельным анатомическим признакам, связанным с устойчивостью к полеганию:

- сорт Эльф - по толщине склеренхимы, числу слоев паренхимы, числу и площади проводящих пучков в склеренхиме и общему числу сосудисто-волокнистых пучков в междоузлии;

- сорт Brenda - по площади междоузлия, толщине склеренхимы и площади проводящих пучков в склеренхиме;

- сорт Неполегающий - по числу проводящих пучков в междоузлии.

Создан и передан во Всероссийский научно-исследовательский институт

растениеводства им. Н. И. Вавилова (г. Санкт-Петербург) и научные учреждения Сибири (Красноярский НИИСХ, НИИСХ Северного Зауралья) гибридный фонд, перспективный для отбора устойчивых к полеганию растений.

Положения, выносимые на защиту:

1. Изученные в условиях лесостепи Кемеровской области сорта и гибриды ячменя отличаются по уровню развития и изменчивости отдельных анатомических признаков первого префлорального междоузлия.

2. Отбор ценных элитных растений по большинству значимых для усиления прочности стебля анатомических признаков в лесостепной зоне Западной Сибири необходимо проводить в поздних поколениях гибридов.

3. Перспективны для отбора во втором поколении по отдельным признакам семь гибридных комбинаций.

Апробация результатов исследования. Предварительные результаты исследования изложены на заседаниях научно-методического семинара кафедры ботаники КемГУ «Селекционно-генетические и физиологические методы исследований в селекции растений» (Кемерово, 2002 - 2009), Кемеровского отделения Русского Ботанического общества (Кемерово, 2005 - 2009); научно-практической школы лаборатории селекции и семеноводства зерновых культур Кемеровского НИИСХ «Селекционно-генетические методы исследования растений» (Кемерово, 2002); научно-практической конференции «Повышение устойчивости и эффективности агропромышленного производства в Сибири: наука, техника, практика» (Кемерово, 2004); I (XXXIII) международной студентов и молодых ученых «Образование, наука, инновации - вклад молодых исследователей» (Кемерово, 2006); VIII и X Международных генетико-селекционных школах (Новосибирск, 2003, 2007);

II международной Вавиловской конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние проблемы, перспективы» (Санкт-Петербург, 2007); международной научной конференции «Роль Вавиловской коллекции генетических ресурсов растений в меняющемся мире» (Санкт-Петербург, 2009).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 15 печатных работ, в том числе 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 160 страницах машинописного текста, содержит 71 таблицу, 7 рисунков и 57 приложений. Состоит из введения, 4 глав, выводов, практических рекомендаций и библиографического списка, состоящего из 254 наименований, в том числе 3! зарубежных авторов.

Выражаю искреннюю благодарность за научные консультации, советы и помощь при выполнении диссертационной работы доктору биологических наук, профессору Александре Васильевне Заушинценой и кандидату биологических наук, доценту Любови Никифоровне Ковригиной. Я глубоко признательна за ценные рекомендации доктору сельскохозяйственных наук Петру Ивановичу Степочкину; кандидату сельскохозяйственных наук Светлане Валерьевне Свирковой. Благодарю коллектив кафедры ботаники Кемеровского государственного университета за необходимую поддержку и доброжелательное отношение на протяжении всей работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Проблема полегания зерновых культур и пути ее решения

В главе дано теоретическое обобщение научной литературы, посвященной проблеме полегания ячменя, методам оценки и мерам предупреждения этого явления, направлениям и достижениям селекции в повышении устойчивости культуры к полеганию.

Глава 2. Материалы и методы исследований

2.1. Природно-климатические ресурсы Кемеровской области

Климат Кемеровской области - резкоконтинентальный с резкими перепадами температур, как по сезонам года, так и в течение суток.

Распределение осадков по территории связано с разнообразием рельефа и резко выраженной зональностью. Большая их часть выпадает во второй половине лета и в условиях лесостепной зоны имеет ливневый характер, сопровождается сильным ветром, что отражается на устойчивости растений к полеганию.

2. 2. Условия проведения исследований

Годы исследований характеризовались нестабильностью гидротермического режима. В 1999 г. стояла жаркая, сухая погода. Только в конце мая - начале июня

и в середине августа уровень осадков был выше нормы, а во второй половине июня дефицит влаги сопровождался пониженными температурами воздуха (рис. I).

В 2000 г. отмечали резкие перепады температуры и осадков. Периоды с избыточным увлажнением (май, начало июня, середина июля, конец августа) чередовались с дефицитом осадков. Обильные осадки, как правило, сопровождались пониженными температурами. Во время роста стебля и формирования его тканей в 1499г. условия увлажнения были более благоприятны, чем в 2000 г., что привело к формированию в 1999 г. более высоких растений, с более мощным развитием тканей первого префлорального междоузлия.

2. 3. Исходный материал

Объекты исследования - 4 сорта ярового ячменя (из мировой коллекции ГНУ ГНЦ «Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова»): относительно низкорослые Вгепёа (Германия) и Эльф (Московская область); более высокорослые Баган (Новосибирская область) и Неполегающий (Иркутская область), а также гибриды первого и второго поколений, полученные в результате скрещиваний по полной диаллельной схеме.

Рис. I. I идротермичсский режим вегетационного периода 1999 - 2000 гг.

Полевые исследования проведены в 1999 - 2000 гг. на опытном поле Кемеровского научно исследовательского института сельского хозяйства. Агротехника -принятая для зоны исследований. Морфо-анатомический анализ проведен в лаборатории анатомии и морфологии растений кафедры ботаники Кемеровского госуниверситета. .■•■■■•

2. 4. Методика проведения исследований

Организация полевого опыта, измерение растений, изготовление и анализ препаратов, статистическая обработка данных проведены согласно общепринятым методикам (Фурст; 1974; Доспехов, 1979; Цильке, Присяжная, 1979; Методика ГСП..., 1985). .

Гибридизацию проводили в ¡998 и 1999 гг. Для постановки опыта зимой 1998 - 1999 гг. в фитотроне размножены гибриды Р| и получены семена второго поколения. Таким образом, в мае 1999 г. удалось произвести одновременный посев

семян родительских форм и гибридов Fb F2. Полевые работы выполняли в течение двух лет (1999 - 2000 гг.). Дальнейший морфо-анатомнческий анализ проводили в камеральных условиях в последующие годы. Для анализа анатомического строения стебля в фазу полной спелости отбирали по 25 - 30 растений каждого сорта. Выборка растений гибридов по каждой комбинации была в 2 - 3 раза больше и зависела от объема гибридной популяции. Всего проанализировано 3413 растений.

У каждого растения определяли длину соломины и первого префлорального междоузлия, массу 1 см соломины. Анатомическое строение характеризовали на примере первого префлорального междоузлия по следующим признакам: диаметр и площадь междоузлия и полости, толщина и площадь стенки междоузлия, толщина, площадь, число слоев склеренхимы и паренхимы, число и площадь сосудисто-волокнистых пучков в склеренхиме и паренхиме. Рассчитывали отношения площади полости к площади междоузлия, площади склеренхимы к площади стенки, площади проводящих пучков в склеренхиме к площади всех пучков, площади проводящих пучков к площади стенки, толщины склеренхимы к толщине стенки междоузлия.

Степень изменчивости признаков оценивали по коэффициенту вариации. Градации варьирования определяли по Б. А. Доспехову (1979). Характер наследования (степень доминирования) рассчитан по формуле F. Petr, К. Frey (1966), коэффициент наследуемости в широком смысле - по формуле D. S. Falconer (1961 -цит. по: Калинина, 1988), степень и частота трансгрессий - по формулам, предложенным Г. С. Воскресенской и В. И. Шпота (1967). О роли аддитивных и неаддитивных эффектов генов в наследовании признаков у гибридов судили на основе сравнения величин эффектов общей (ОКС) и констант специфической (СКС) комбинационной способности сортов. Расчеты ОКС, СКС, наследуемости в широком и узком смысле и выраженности реципрокного эффекта для каждого признака проводили с помощью программы ДИАС, составленной д.-ром с.-х. н. наук, старшим научным сотрудником ГНУ «Сибирский научно-исследовательский институт растениеводства и селекции» П. И. Степочкиным по методике Р. А. Цильке и Л. П. Присяжной (Новосибирск, 1979), основанной на работах В. I. Hayman (1954, 1958) и J. В. Griffing (1956). При обработке экспериментальных данных использовали методы дисперсионного и корреляционного анализов (Доспехов, 1979). Расчеты основных статистических показателей проводили на ПК с использованием электронного пакета MS Excel и Statistica 5.5.

Глава 3. Строение стебля у родительских сортов ячменя

Сопротивление стеблевому полеганию злаков определяется прочностью соломины - части стебля выше зоны кущения (Добрынин, 1969).

Решающее значение в устойчивости стебля отводят нижним междоузлиям, на которые возлагается основная нагрузка по поддержанию вертикального положения (Цюрупа, 1957; Ильинская-Центилович, 1958; Тетерятченко, 1961; Дорофеев, 1962; Кононюк, 1988; Голубева, 1991; Горшкова, 1992; Юсов, Евдокимов, 1999). Особую значимость придают второму междоузлию соломины (Бабук, 1979; Киселева, 1989; Дудин, Лысков, 1990; Гудкова, 1992), которое в соответствии со схе-

мой строения главного побега ячменя, предложенной Н. А. Ламаном и др. (1984), в наших исследованиях называется первым префлоральным.

Анализ анатомического строения стебля ячменя в средней части первого префлорального междоузлия позволил выявить особенности каждого сорта в плане устойчивости к полеганию.

В среднем за 2 года у сорта Эльф формируется самое мощное (как по диаметру (2,8 мм), так и по площади (6,1 мм2)) междоузлие с крупной медуллярной полостью (диаметр - 2,0 мм; площадь - 3,2 мм2). В выполненной части стебля повышена доля склеренхимы, что связано с увеличением числа ее слоев (3,9) и толщины (0,07 мм) (рис. 2, табл. 1). Сорт характеризуется максимальным числом слоев паренхимы (6,4) в стенке стебля и сосудисто-волокнистых пучков внешнего (15,7) и внутреннего кругов (25,7). Причем размер проводящих пучков в склеренхиме больше, а в паренхиме - меньше, чем у других сортов Сорт Вгепс1а характеризуется мощным междоузлием (диаметр - 2,7 мм; площадь - 6,2 мм2) с крупной центральной полостью (диаметр - 2,0 мм; площадь - 3,4 мм2) и самой тонкой стенкой стебля (0,35 мм) (рис. 3). У этого сорта хорошо развито механическое кольцо, тогда как толщина (0,28 мм) и число слоев паренхимы (5,8) - минимальны. По общему числу (38,3) и площади (0,41 мм2) сосудисто - волокнистых пучков в междоузлии сорт Вгепс1а не отличается от остальных сортов. Однако по числу проводящих пучков в склеренхиме (12,3) уступает сортам Эльф и Неполегающий, а число проводящих пучков в паренхиме у него максимально (25,7).

Рис. 2. Анатомическое строение выполненной части первого префлорального междоузлия у сорта Эльф (х40). Обозначения: склеренхима - 1; паренхима - 2; проводящие пучки внешнего (3) и внутреннего (4) круга; медуллярная полость - 5; выполненная часть (стенка) соломины - 6.

Сорт Неполегающий характеризуется средними размерами междоузлия (толщина - 2,6 мм; площадь - 5,7 мм2). Толщина (0,06 мм) и площадь (0,51 мм") склеренхимы, площадь (1,88 мм2) и число слоев (5,8) паренхимы меньше, чем у остальных сортов (рис. 4). Число проводящих пучков внутреннего круга (23,2) было меньше, чем у остальных сортов, однако по общему числу

Рис. 3. Анатомическое строение выполненной части первого префлорального междоузлия у сорта Вгепйа (х40).

сосудисто-волокнистых пучков (38,4) данный сорт не уступал Эльфу,потому что у них повышено число проводящих пучков в склеренхиме (15,3). Размер проводящих пучков внутреннего круга у него был максимальным (0,38 мм2), поэтому и общая площадь (0,42мм~) была большой.

У сорта Баган - самое тонкое междоузлие (диаметр - 2,6 мм; площадь - 5,6 мм") и самая узкая полость в нем (диаметр - 1,8 мм; площадь - 2,6 мм"). При этом по площади (2,88 мм") и толщине (0,39 мм) стенки соломины, по развитию в ней паренхимы (толщина - 0,33 мм; площадь - 1,95 мм"; число слоев - 6,0) он не уступает другим сортам (рис. 5). Толщина (0,06 мм) и число слоев (6,0) механической ткани, в сравнении с другими сортами, у Багана меньше. По числу проводящих пучков в междоузлии (37,6) он уступает только сорту Эльф. Во внешнем круге сформировалось меньше проводящих пучков (12,5), чем у Эльфа и Неполегающего, их суммарная площадь у Багана (0,04 мм2) - минимальная. По числу (25,2) и площади (0,35 мм") проводящих пучков внутреннего круга Баган занимает промежуточное положение.

Рис. 4. Анатомическое строение выполненной части первого префлорального междоузлия у сорта Неполегающий ( х40).

Рис. 5. Анатомическое строение выполненной части первого префлорального междоузлия у сорта Баган (*40).

Основываясь на данных анатомического анализа первого префлорального междоузлия, можно предположить, что очень высокая устойчивость (9 баллов) к полеганию сорта Эльф, отмеченная в 1995 - 1998 гг. (отчет НИР, 2001), обусловлена формированием толстого междоузлия с большим объемом механической ткани, придающей стеблю прочность. Высокоустойчивый к полеганию (9 баллов) сорт Вгепс1а характеризуется широким междоузлием, с хорошо развитой механической тканью и большим числом проводящих пучков внутреннего круга. Существенным недостатком сорта является относительно тонкая стенка соломины при довольно крупной центральной полости, что может создавать угрозу изгиба и излома соломины при повышенных механических нагрузках. Средняя устойчивость к полеганию сорта Неполегающий (4,5 балла) может быть связана с особенностями развития проводящей ткани в стебле. По общему числу проводящих пучков в междоузлии он уступает только Эльфу, а по их площади близок к остальным сортам. У Багана формируется среднее число и площадь проводящих пучков в паренхиме, небольшое число и минимальная площадь проводящих пучков внешнего круга. У него устойчивость к полеганию ниже, чем у других сортов (4,0 - 4,5 балла). Особенности внутреннего строения соломины сорта Баган (тонкая соломина, слабо развитая механическая и проводящая ткань) объясняют потенциальную возможность его полегания.

Изученные анатомические признаки у сортов характеризуются в основном средней и высокой зависимостью от погодных условий. Сила влияние фактора «год» на развитие анатомических признаков у сортов была различной и составила 3,2 - 92,6 %. Максимальное число стабильных по годам признаков отмечено у сорта Баган, минимальное - у Неполегающего.

Анализ выраженности в различных погодных условиях и внутрисортовой изменчивости морфологического и анатомического строения стебля, дополненный характеристикой внутрисортовых корреляций, позволил дать сравнительную оценку изученным сортам ячменя, как источникам признаков, связанных с устой-

чивостью к стеблевому полеганию. Сорт Эльф может рассматриваться в качестве перспективного источника широкого механического кольца (0,07 мм), большого числа слоев паренхимы (6,4), числа (15,7) и площади (0,06 мм") проводящих пучков в склеренхиме и общего числа сосудисто-волокнистых пучков в междоузлии (41,2) (табл. 1). Сорт ВгегкЗа перспективен в качестве источника широкой склеренхимы (0,07 мм), большой площади междоузлия (6,2 мм), площади проводящих пучков в склеренхиме (0,05 мм"). Сорт Неполегающий имеет повышенное общее число пучков (38,4) и число проводящих пучков в склеренхиме (15,3). У сорта Батан отмечена низкая выраженность анатомических признаков по сравнению с другими сортами.

Корреляционный анализ показал, что толщина междоузлия у изученных сортов зависит не столько от толщины стенки стебля, сколько от диаметра полости в нем (го.о5 = 0,98 - 0,99). Площадь стенки увеличивается, в основном, за счет паренхимы (г0.05 = 0,99), объем проводящей ткани зависит от площади пучков внутреннего круга (г0,05 = 0,98).

Для проводящей и механической тканей характерна относительная автоно-ность от других признаков, что позволяет предположить их успешное сочетание у гибридов.

Родительские сорта наиболее тщательно проработаны селекционерами и выровнены по морфологическим признакам, а из анатомических - по толщине междоузлия (Су = 6,2 - 18,1 %) и размерам полости (Су = 7,6 - 20,6 %), толщине тканей (Су = 9,2 - 34,0 %), а также по развитию проводящих пучков внутреннего круга (Су = 7,6 - 24,0 %) в сравнении с внешним (Су = 16,7 - 33,8 %).

Таблица 1

Анатомические признаки стебля у сортов ячменя _

1 1 Сорт Площадь междоузлия, мм2 Толщина склеренхимы, мм Число слоев паренхимы, шт. Число проводящих пучков в склеренхиме, шт. I ¡лошадь проводящих пучков в склеренхиме, мм" Обшсс число про-воляшнх пучков, шт.

Вгепёа 6,2 0,07 5,8 12,3* 0,05* 38,3

Баган 5,6 0,06* 6,0 12,5* 0.04 37.6*

Эльф 6,1 0,07 6,4* 15,7* 0,06 41.2

Неполегающий 5,7 0,06* 5,8* 15,3* 0.05* 38,4*

НСР м5 0.35 0.003 0,20 0.75 0.003 0.97

Примечание: * - значения признака существенно отличаются по годам при 1'<0,05.

Глава 4. Наследование анатомических признаков первого префлоралыюго междоузлия у гибридов ячменя

Характер проявления признаков у родительских сортов в определенной степени отражает относительную ценность генотипа, но объективную информацию о генетическом потенциале сорта дают результаты оценки гибридного потомст-

ва (Цильке, Качур, 1978; Заушинцена, 2000).

4.1. Размеры междоузлия

Выраженность признака «диаметр междоузлия» у гибридов Рь Р2 сильно зависит от условий года (доля влияния фактора - 31,0 - 31,4 %) (табл. 2). стенотипическая изменчивость - средняя (Су = 14,1 - 20,0 %). У гибридов Р; преобладающими типами наследования являются, в зависимости от года исследований, сверхдоминирование (66,7 % комбинаций) или гибридная депрессия (75,0 % комбинаций). В генетическом контроле признака ведущую роль играют неаддитивные эффекты генов (табл. 3). Перспективной для ранних отборов является только комбинация Вгепс1ахНеполегающий (табл. 4, 5).

Таблица 2

Доля влияния факторов (%) на анатомические признаки стебля _у гибридов У2ячменя_

Признак Факторы

генотип условия года взаимодействие факторов

И, Р2 И. Ь Р, Г2

диаметр междоузлия 6.82* 6,89* 30,35* 31,38* 7,93* 4,20*

площадь междоузлия 8.09* 9,68* 33,92* 43,81* 7,66* 10,54*

диаметр полости 14,21* 11,28* 18,33* 28,51* 10,54* 5,38*

площадь полости 11,95* 11,30* 21,93* 37,39* 11,40* 9,43*

толшипа стснки 12,25* 4,26* 16,01* 10,65* 3,56* 6,39*

площадь стснки 6,05* 7,77* 34,94* 40,15* 3,45* 14,88*

толщина склеренхимы 2,28* 11,81* 7,13* 10,06* 4,57* 4,67*

площадь склеренхимы 7,89* 7,56* 28,62* 35,51* 3,93* 5,79*

число слоев склеренхимы 13,94* 3,80* 9,63* 9,55* 13,12* 5,30*

толщина паренхимы 10,01* 4,81* 14,67* 9,40* 3,09* 6,60*

площадь паренхимы 4,37* 6,40* 31,64* 41,24* 2,96* 7,52*

число слоев паренхимы 14,96* 3,05* 1,03* 1,60* 4,06* 4,05*

общее число проводящих пучков 16,84* 5,90* 7,63* 14,62* 4,91* 6,93*

общая площадь проводящих пучков 14,72* 9,13* 21,66* 23,29* 6,94* 7,75*

число проводящих пучков в склеренхиме 20,91* 8,25* 2,47* 12,75* 2,21* 4,49*

площадь проводящих пучков в склеренхиме 27,99* 16,32* 15,26* 20,42* 19,75* 13,44*

число проводящих пучков в паренхиме 13,81* 8,81* 9,09* 8,72* 7,14* 11,83*

площадь проводящих пучков в паренхиме 12,61* 8,15* 19,77* 20,16* 5,84* 8,42*

Примечание: * - достоверно при Р<0,05.

Площадь междоузлия характеризуется высокой фенотипической изменчивостью (Су = 25,4 - 32,2 %), зависимостью от условий среды (33,9 - 43,8 %). Основные типы наследования - сверхдоминирование (83,0 % комбинаций) или гибридная депрессия (33,3 % комбинаций), признак контролируется в основном генами с неаддитивными эффектами (табл. 3), поэтому отборы по признаку следует вести в более поздних поколениях гибридов.

Таблица 3

Источники генетической изменчивости анатомических признаков первого _префлорального междоузлия ячменя _

Признак Год Комбинационная способность Реципрокный эффект

общая специфическая

диаметр междоузлия 1999 5,4* 66,8* 27,8*

2000 22,6* 52,4* 25.0*

площадь междоузлия 1999 6,0* 64,6* 29,4*

2000 16,7* 57,7* 25.6*

диаметр полости 1999 5,9* 63,8* 30,3*

2000 9,3* 54,5* 36,2*

площадь полости 1999 6,9* 59,3* 33,8*

2000 13,2* 56,8* 30,0*

толщина стенки стебля 1999 7,1* 68,8* 24.1*

2000 8,5 58.9* 32,5

площадь стенки стебля 1999 4,2 74,5* 21.4*

2000 38,1 41,3 20,6

толщина склеренхимы 1999 26,3* 58,5* 15,2*

2000 38,7* 43,7* 17,6

площадь склеренхимы 1999 11,4* 60,2* 28,4*

2000 13,5 69,6* 16.9

число слоев склеренхимы 1999 36,0* 53,2* 10,8*

2000 13,5 48,6* 37,9

толщина паренхимы 1999 7,2* 67.5* 25,3*

2000 7,0 61,1* 31,9

площадь паренхимы 1999 3,3 76,5* 20,2*

2000 33,7 39,7 26,6

число слоев паренхимы 1999 11,1* 62,2* 26,7*

2000 19,1 51,9* 29,0

общее число проводящих пучков 1999 12,4* 68,3* 19,3*

2000 43,2* 39.5* 17,3

общая площадь проводящих пучков 1999 4,7* 68,6* 26,6*

2000 38,4* 47,5* 14,0

число проводящих пучков в склеренхиме 1999 14,5* 55.3* 30,2*

2000 72,5* 20,9* 6,6

площадь проводящих пучков в склеренхиме 1999 15,8* 52,4* 31.8*

2000 43,7* 44,0* 12,3

число проводящих пучков в паренхиме 1999 14,9* 72,1* 13,1*

2000 10,7 72,7* 16,7

площадь проводящих пучков в паренхиме 1999 2,7 71,9* 25,4*

2000 37,5* 47,8* 14.7*

Примечание: * - достоверно при Р<0,05.

Для отборов во втором поколении рекомендована комбинация ЭльфхВгепс1а. Стабильным донором большой площади междоузлия может быть сорт Вгепс1а.

4. 2. Размеры полости стебля

Диаметр медуллярной полости характеризуется средней и высокой изменчивостью (Су = 17,7 - 23,2 %) и в большей мере зависит от условий года (18,3 -28,5%), чем от других факторов. Ведущие типы наследования в разные годы -сверхдоминирование (25,0 - 50,0 % комбинаций) и гибридная депрессия (16,7 -58,4 % комбинаций). В детерминировании признака главную роль играют гены с неаддитивными эффектами (табл. 3). Среди родительских компонентов отсутствуют сорта с отчетливо выраженной комбинационной способностью. Среди гибридных комбинаций была выделена только одна (Вгепс1ахЭльф), перспективная для отборов нужных генотипов (табл. 4, 5) во втором поколении.

Таблица 4

Наследуемость анатомических признаков в перспективных гибридных комбинациях

Признак Наследуемость, % Частота трансгрессий, %

Вгеш1ахНеполегающий

диаметр междоузлия 81,8-83,8 5,9-57,1

площадь проводящих пучков в склеренхиме 71,5-79,0 14,2-100,0

НеполегающийхВгепёа

площадь проводящих пучков в склеренхиме 52,8 - 86,6 12,2-76,9

ВгспёахЭльф

диаметр полости 56,4 - 60,8 2,0 - 40,9

Эльф* Вгспс1а

площадь междоузлия 35,3 -58,4 0,9- 16,7

БаганхЭльф

площадь полости 60.5 - 63,5 0-3,6

общая площадь проводящих пучков 54.3 - 67,5 30.6-82,1

ЭльфхБаган

площадь проводящих пучков в паренхиме 62,4 - 63,5 22,0-28,6

общая площадь проводящих пучков 63,0-73,1 22,9 - 26,4

Эльф х Н епол егаюш ий

толщина стенки стебля 64,0 - 89,5 1,7-42,1

толщина паренхимы 69,5 - 89,9 0,9-42.1

Площадь полости стебля - высокоизменчивый признак (Су = 30,7 - 36,3 %). Условия вегетации оказывают сильное влияние на его развитие (21,9 - 37,4 %). Основные типы наследования - сверхдоминирование (58,3 % комбинаций) или гибридная депрессия (75,0 % комбинаций). В наследовании превалируют неаддитивные эффекты генов (табл. 3). Отборы по признаку в целом следует проводить в более поздних поколениях гибридов. Среди изученного гибридного материала перспективна для отборов в ранних поколениях только комбинация БаганхЭльф, для которой характерна высокая наследуемость признака и наличие трансгрессий в отдельные годы (табл. 4, 5). Кроме того, комбинация выделилась по продуктив-

ности. Масса зерна с растения у гибридов БаганхЭльф составила 2,6 г и была выше, чем у лучшего сорта Эльф - 2,2 г на 18,2 %, что связано с увеличением числа продуктивных стеблей на растении (2,2 шт.), числа зерен с колоса (22,5 шт.), массы зерна с главного (1,2 г) и боковых колосьев (1,4 г).

4.3. Размеры стенки стебля

Признак «толщина стенки стебля» имеет среднюю или высокую изменчивость (Су = 17,5 - 28,6 %), характеризуется высокой зависимостью от погодных условий (10,7 - 16,0 %). Преобладающий тип наследования - сверхдоминирование (83,3 % комбинаций). В детерминации толщины стенки превалируют неаддитивные эффекты генов (табл. 3). Перспективной для отборов в ранних поколениях является только комбинация ЭльфхНеполегающий (табл. 4, 5).

Площадь стенки стебля характеризуется высокой изменчивостью (Су = 24,5 -36,4 %) и зависимостью от условий года (10,7 - 34,9 %). Ведущий тип наследования - сверхдоминирование (33,3 - 100,0 %). В проявление признака больший вклад вносят гены с неаддитивными эффектами (табл. 3). Отборы по данному показателю следует проводить не раньше третьего поколения.

Таблица 5

Характеристика перспективных для селекции гибридных комбинаций_

Комбинация Диаметр междоузлия, мм ^Тлощадь междоузлия, мм2 Диаметр полости стебля, мм Площадь полости стебля, мм" Толщина стенки стебля, мм Толщина паренхимы стебля, мм Площадь проводящих пучков в склеренхиме стебля, шт. ^Тлощадь проводящих пучков в паренхиме стебля, шт. Общая площадь проводящих пучков стебля, шт.

ВгхН и, 3,0* 7,9* 2,2* 4,1* 0,41* 0,35* 0,07* 0,44* 0,51*

3,3* 9,1* 2,4* 5,0* 0,42* 0,35* 0,08* 0,48* 0,56*

ЦхВг 2,9* 7,1* 1,9* 3,2* 0,49* 0,41* 0,07* 0,41* 0,47*

2,9* 7,4* 2,0* 3,8* 0,42* 0,36* 0,08* 0,42* 0,50*

ВгхЭ и, 2.8* 6,8* 1,7* 2,7* 0,55* 0,47* 0,08* 0,47* 0,55*

Гг 2,4* 4,8* 1,7* 2,4* 0,35* 0,29* 0,06* 0,35* 0,41*

ЭхВг Р> 2,6* 5,6* 1,7* 2,4* 0,46* 0,38* 0,09* 0,44* 0.53*

Р2 2,6* 5,8* 1,6* 2,2* 0,46* 0,40* 0,09* 0,40* 0,50*

БхЭ Р, 2,8* 6,3* 1,7 2,3 0,54* 0,48* 0,06* 0,47* 0,53*

Р2 3,1* 7,8* 2,2* 4,0* 0,43* 0,38* 0,07* 0,49 0,56

Э*Б 2,7* 6,3* 1,9* 3,1* 0,41* 0,34* 0,05 0,42* 0,46*

2,6* 6,0* 1,8* 2,8* 0,41* 0,35* 0,05* 0,44* 0,49*

ЭхН Р. 2,7* 5,9* 1,8 2,6 0,46* 0,40* 0,05 0,44 0.50

?2 2,7* 5,7* 1,9* 2,9* 0,41* 0,34* 0,07* 0,42* 0,49*

НСР„.,,< Р| 0,06 0,26 0,06 0,15 0,01 0,10 0,003 0,01 0,01

р2 0,04 0,18 0,03 0,10 0,01 0,06 0,001 0,01 0,01

Примечание: Вг - Вгепс1а; Э - Эльф; Б - Баган; Н - Неполегающий;

* - достоверные различия по годам при Р<0,05.

4. 4. Размеры склеренхимы

Толщина кольца склеренхимы - среднеизменчивый признак (Су = 14,2 -16,0 %), зависящий от условий вегетации (7,1 - 10,1 %). В его наследовании, в зависимости от погодных условий, преобладает промежуточное наследование (41,7 % комбинаций) или сверхдоминирование (58,9 % комбинаций). Толщина склеренхимы в основном зависит от генов с неаддитивными эффектами (табл. 3). Система контроля признака не позволяет вести эффективные отборы в ранних поколениях. Анализ комбинационной способности сортов показал, что сорта Эльф и Вгепс1а склонны передавать гибридам более широкое кольцо механической ткани независимо от условий года.

Площадь механической ткани - высокоизменчивый признак (Су = 21,6 -29,5 %). На степень его проявления решающее влияние оказывают условия вегетации (28,6 - 35,5 %). В характере наследования преобладает сверхдоминирование (41,7 - 83,3 % комбинаций) и превалируют гены с неаддитивными эффектами (табл. 3). Особенности генетического контроля признака затрудняют отборы в ранних расщепляющихся поколениях.

Число слоев склеренхимы характеризуется, в основном, средней фенотипи-ческой изменчивостью (Су = 11,0 - 22,1 %), зависимостью от условий года (9,6%), преобладанием сверхдоминирования у большинства (33,3 - 91,7 %) гибридных комбинаций Б) и доминирующим влиянием неаддитивных эффектов генов. Варьирование наследования, наследуемости признака и комбинационной способности сортов в меняющихся условиях среды не позволяет проводить эффективные и равнозначные по годам отборов в ранних поколениях.

4.4. Размеры паренхимы

Толщина паренхимы характеризуется высокой изменчивостью (Су = 18,4 -33,0 %) и зависимостью от условий года (9,4 - 14,7 %). У большинства гибридов Р| (66,7 - 83,3 %) выявлено сверхдоминирование. В детерминации признака главную роль играют неаддитивные эффекты генов (табл. 3), поэтому эффективность отборов в ранних поколениях представляется проблематичной. Интерес для отбора в ранних поколениях представляет комбинация ЭльфхНеполегающий, характеризующаяся высоким коэффициентом наследуемости и наличием трансгрессий в оба года изучения (табл.4, 5).

Площадь паренхимы - высокоизменчивый признак (Су = 27,6 - 48,2 %), развитие которого зависит от условий года (31,6-41,2 %). У большинства (16,7 -100,0 %) гибридов Б] отмечено сверхдоминирование. В генетическом контроле признака превалируют неаддитивные эффекты генов (табл. 3), что затрудняет проведение отборов по признаку в ранних поколениях.

Число слоев запасающей паренхимы характеризуется средней и высокой изменчивостью (Су = 16,4 - 28,4 %). Развитие признака определяется, в основном, особенностями генотипа (3,1 - 15,0 %) и взаимодействием «условия года - генотип» (4,1 %). Ведущий тип наследования - сверхдоминирование (у 50,0 - 100,0 % комбинаций). В детерминации признака преобладает действие генов с неаддитив-

ными эффектами (табл. 3). Высокая комбинационная способность выявлена у сорта Эльф, который может быть источником большого числа слоев паренхимы. Среди изученного гибридного материала не выявлено комбинаций, перспективных для отборов в ранних поколениях.

4. 5. Размеры проводящих тканей

Общее число проводящих пучков в междоузлии характеризуется, в основном, средней изменчивостью (Су = 11,7 - 13,3 %) и сильной зависимостью как от генотипа (5,9 - 16,8 %), так и от метеоусловий (7,6 - 14,6 %). В характере наследования преобладают сверхдоминирование (91,7 % комбинаций), либо гибридная депрессия (50,0 % комбинаций). В детерминации признака существенно значение генов с аддитивным и неаддитивным действием (табл. 3), эффекты которых зависят от условий года. Среди изученных сортов, перспективными для улучшения признака могут быть Эльф и Неполегающий, но отборы в гибридных комбинациях следует начинать в более поздних поколениях.

Общая площадь проводящих пучков в междоузлии характеризуется высокой изменчивостью (Су = 20,6 - 23,3 %) н сильной зависимостью от условий года (21,7 - 23,3 %). Ведущий тип наследования признака - сверхдоминирование (83,3 -100,0 % комбинаций). На проявление его, в зависимости от условий вегетации, существенное влияние оказывают гены с аддитивными и неаддитивными эффектами (табл. 3). Перспективными в селекции на увеличение признака могут быть комбинации БаганхЭльф, ЭльфхБаган (табл. 4, 5). В остальных комбинациях эффективны отборы в более поздних поколениях.

Число проводящих пучков в склеренхиме - среднеизменчивый признак (Су = 14,8 - 22,5 %). На развитие его оказывают влияние, в основном, условия года (2,5 - 12,8 %) и генотип (8,3 - 20,9 %). Ведущий тип наследования - сверхдоминирование (41,7 - 50,0 % комбинаций). В наследовании признака, кроме эффектов доминирования и неаллельных взаимодействий, большое значение имеют и аддитивные эффекты (табл. 3). В селекции на увеличение числа сосудисто-волокнистых пучков в склеренхиме может быть эффективным использование сортов Эльф и Неполегающий. Но из-за нестабильности характера наследования отборы ценных генотипов по данному признаку следует начинать в более поздних поколениях гибридов.

Площадь проводящих пучков в склеренхиме - высокоизменчивый признак (Су = 25,8 - 30,1 %), который сильно зависит как от условий вегетации (15,3 -20,4 %), так и от генотипа (16,3 - 28,0 %). Преобладающий тип наследования -сверхдоминирование (25,0 - 83,3 % комбинаций). Наследование признака обусловлено преимущественно доминированием и неаллельными взаимодействиями генов, в отдельные годы возрастает роль генов с аддитивным действием (табл. 3). Нестабильность генетического контроля признака в меняющихся условиях среды ограничивает отборы в ранних поколениях гибридов. Среди изученного материала практическую значимость имеют гибридные популяции Вгепс1ахНеполегающий, НеполегающийхВгепс1а (табл. 4, 5). Среди родительских сортов способностью передавать высокий уровень признака гибридам характеризуются сорта Эльф и Вгепёа.

Число проводящих пучков в паренхиме характеризуется средним уровнем изменчивости (Су = 11,8 - 12,9 %), высокой зависимостью от генотипа (8,8 - 13,8 %) и условий года (7,1 - 11,8 %). В характере наследования преобладают сверхдоминирование (100,0 % комбинаций) либо гибридная депрессия (66,7 %). На проявление признака большое влияние оказывают гены с неаддитивным действием (табл. 3), что затрудняет эффективность отборов в ранних поколениях.

Суммарная площадь проводящих пучков в паренхиме - высокоизменчивый признак (Су = 21,0 - 23,4 %). Выраженность его зависит как от условий вегетации (19,8 - 20,2 %), так и от генотипа (8,2 - 12,6 %). По характеру наследования у большинства гибридов Б, (83,3 - 100,0 %) выявлено сверхдоминирование. За проявление признака в фенотипе, в зависимости от условий вегетации, ответственны гены, как с аддитивными, так и неаддитивными эффектами (табл. 3). Это дает основание предполагать, что в отдельные годы при удачном сочетании генотипов возможны эффективные отборы в ранних расщепляющихся поколениях. Перспективной для ранних отборов была комбинация ЭльфхБаган (табл. 4, 5).

Анализ корреляционных связей между анатомическими признаками у гибридов позволил выявить определенные закономерности. Диаметр полости тесно коррелирует с диаметром междоузлия (г0.05 = 0,62 - 0,98). Площадь полости в соломине положительно связана с ее диаметром (0,45 - 0,98 в Бь 0,53 - 0,95 в Р2). Площадь стенки соломины, особенно у гибридов Р2, зависит от диаметра междоузлия гораздо сильнее (г0,05 = 0,66 - 0,72), чем от ее толщины (г0,05 = 0,17 - 0,66). Мощность кольца склеренхимы определяется не только его толщиной (годе = 0,22 -0,66), но и диаметром поперечного сечения междоузлия (г0,05 = 0,80 - 0,95). Площадь паренхимы зависит от толщины самой ткани (г0,05 = 0,19 - 0,78) и от диаметра междоузлия (г0,05 = 0,54 - 0,78). В связи с этим для усиления прочности соломины необходимо учитывать не только общий диаметр соломины и площади тканей, но и их толщину.

ВЫВОДЫ

1. Анатомическое строение стебля в средней части первого префлорального междоузлия у изученных сортов и гибридов ячменя однотипно и типично для фестукоидных злаков. Между сортами и гибридами различных комбинаций, изученных в условиях лесостепи Кемеровской области, выявлены количественные различия в строении стебля, которые выражаются в числе слоев и толщине склеренхимы и паренхимы, числе и размерах проводящих пучков, размерах медуллярной полости и всего междоузлия.

2. Строение стебля зависит от погодных условий в период его формирования: у большинства гибридов первого и второго поколений, а также у сортов Эльф и Вгепс1а при недостатке влаги снижается выраженность большинства анатомических признаков.

Специфика реакции на условия вегетации у гибридов выражается в степени изменения признака, а у сортов - в разнонаправленное™ реакции на условия среды.

3. Внутрипопуляционная изменчивость большинства анатомических признаков у гибридов второго поколения больше, чем у гибридов первого поколения и родительских сортов. Гибриды второго поколения и родительские сорта характеризуются близким уровнем варьирования по ряду анатомических признаков (площадь стенки стебля, толщина, площадь и число слоев склеренхимы, общее число проводящих пучков, число и площадь проводящих пучков в склеренхиме).

4. Утолщение междоузлия у родительских сортов и гибридов Р; связано в основном с разрастанием полости, площадь стенки соломины увеличивается преимущественно за счет разрастания паренхимы, а общий объем проводящих тканей -за счет площади проводящих пучков внутреннего круга.

5. Изученные сорта имеют неравноценную значимость в селекции на устойчивость к полеганию:

- сорт Эльф - перспективный донор широкого механического кольца, большого числа слоев паренхимы, числа и площади проводящих пучков в склеренхиме и общего числа сосудисто-волокнистых пучков в междоузлии;

- сорт Вгепс)а - перспективен в качестве донора большой площади междоузлия, широкой склеренхимы, увеличенной площади проводящих пучков в ней;

- сорт Неполегающий может быть надежным донором повышенного общего числа пучков, проводящих пучков в склеренхиме;

- низкая выраженность анатомических признаков у сорта Баган ограничивает его использование в селекции в данном направлении.

6. Наследование анатомических признаков контролируется в основном генами с неаддитивными эффектами и нестабильно в меняющихся условиях среды. Отбор ценных генотипов по большинству анатомических признаков возможен в более поздних поколениях.

7. Перспективны для отборов в ранних расщепляющихся поколениях (Р2 - Р:,) комбинации:

- ВгепёахНеполегающий - по диаметру междоузлия и площади проводящих пучков в склеренхиме;

- НеполегающийхВгеп(1а - по площади проводящих пучков в склеренхиме;

- Вгепс1ахЭльф - по диаметру полости;

- ЭльфхВгепс1а - по площади междоузлия;

- БаганхЭльф - по площади полости, общей площади проводящей ткани в междоузлии;

- ЭльфхБаган по площади проводящих пучков в паренхиме, общей площади проводящих пучков в междоузлии;

- ЭльфхНеполегающий - по толщине стенки, толщине паренхимы.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

1. При подборе пар для скрещивания необходимо учитывать анатомическое строение стебля, включая площади тканей и их толщину.

числа слоев паренхимы, числа и площади проводящих пучков в склеренхиме и общего числа сосудисто-волокнистых пучков в междоузлии; сорт Brenda - в качестве донора широкой склеренхимы, большой площади междоузлия и увеличенной площади проводящих пучков в склеренхиме; сорт Неполегающий - донором числа проводящих пучков в склеренхиме и во всем междоузлии.

3. Использовать популяции полученных гибридов в селекционном процессе для отбора элитных растений, устойчивых к полеганию в научных учреждениях Западной и Восточной Сибири.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Степанюк, Г. Я. Характер наследования признаков «радиус стенки» и «диаметр стебля» ячменя / А. В. Заушинцена, JI. Н. Ковригина, Г. Я. Степанюк, О. М. Ольшевская // Вестник КрасГАУ- Красноярск, 2008 г. - Вып. 6. - С. 32-37.

2. Степанюк, Г. Я. Особенности анатомического строения соломины у различных биотипов ячменя / Н. А. Сурин, А. В. Заушинцена, Л. Н. Ковригина, Г. Я. Степанюк // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - Новосибирск, 2009 г. - №7. - С. 17 - 22.

Список работ, опубликованных в других изданиях:

1. Степанюк, Г. Я. Влияние условий выращивания на морфо-анатомические характеристики ячменя /О. М. Ольшевская, А. Н. Евдокимова, Г. Я. Степанюк, Л. Н. Ковригина // Актуальные проблемы современной науки: тез. докл. 2-ой ме-ждунар. конф. молодых уч. и студ., 11-13 сентября 2001 г. - Самара, 2001. - Ч. 2. -С. 107.

2.Степанюк, Г. Я. Влияние погодных условий на зерновую продуктивность и развитие вегетативной сферы ячменя / Е. В.'Чибирякова, Г. Я. Степанюк,

О. М. Ольшевская // Новые технологии и комплексные решения: наука, образование, производство: мат-лы всерос. науч.-практ. конф., 19 октября 2001 г. - Анжеро-Судженск, 2001.-Ч. III.-С. 111-112.

3. Степанюк, Г. Я. Влияние погодных условий на анатомическое строение перспективных в селекции на неполегаемость сортов ячменя / Г. Я. Степанюк,

А. В. Заушинцена, Л. Н. Ковригина // Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений: докл. и сообщ. VIII ген.-сел. шк. (11-16 ноября 2001 г.). - Новосибирск, 2002. - С. 407-408.

4. Степанюк, Г. Я. Особенности наследования признаков анатомического строения соломины у реципрокных гибридов ячменя / Г. Я. Степанюк, А. А. Иль-кина // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: мат-лы междунар. науч. шк.-конф. студ. и молодых уч., 26-29 ноября 2003 г., г. Абакан. - Абакан, 2003.-Т. II.-С. 214-215.

5. Степанюк, Г. Я. Генетические характеристики анатомических признаков соломины у ячменя в связи с устойчивостью к полеганию / А. В. Заушинцена, Л. Н. Ковригина, Г. Я. Степанюк // Повышение устойчивости и эффективности агропромышленного производства в Сибири: наука, техника, практика: сб. мат-лов междунар. науч.-практ. конф. - Кемерово, 2004. - С. 86-89.

6. Степанюк, Г. Я. Изменчивость и наследование анатомических признаков у реципрокных гибридов ячменя / Г. Я. Степанюк // сб. тр. студ. и молодых уч. Ке-меров. гос. ун-та, посвященный 50-летию КемГУ. - Кемерово, 2004. - Т. 2, вып. 5. -С. 327-329.

7. Степанюк, Г. Я. Изменчивость, наследование и наследуемость анатомических признаков соломины у ячменя в связи с устойчивостью к полеганию / JI. Н. Ковригина, А. В. Заушинцена, Г. Я. Степанюк // Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе: докл. и сообщ. IX ген.-сел. шк. (5-9 апреля 2004 г.). - Новосибирск, 2005. - С. 341-343.

8. Степанюк, Г. Я. Влияние загущения на развитие некоторых анатомических признаков стебля у ячменя / И. В. Сорокина, Г. Я. Степанюк // Образование, наука, инновации - вклад молодых исследователей: мат-лы I (XXXIII) междунар. науч,-практ. конф. студ., аспирантов и молодых уч. - Кемерово, 2006. - Т. 3. - С. 291-292.

9. Степанюк, Г. Я. Влияние погодных условий на анатомическое строение стебля ячменя / Ю. Н. Наумова, Г. Я. Степанюк // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: мат-лы междунар. науч. шк.-конф. студ. и молодых ученых. - Абакан, 2007. - Т. 2, вып. 11. - С. 189-190.

10. Степанюк, Г. Я. Генетический анализ некоторых анатомических признаков стебля ячменя / Г. Я. Степанюк, А. В. Заушинцена, JI. Н. Ковригина // Реализация идей Н. И. Вавилова на современном этапе развития генетики, селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур: докл. и сообщ. ген.-сел. шк., посвященной 120-летию Н. И. Вавилова (9-13 апреля 2007 г.). - Новосибирск, 2007. -С. 311-316.

11. Степанюк, Г. Я. Особенности изменчивости и наследования проводящих тканей в стебле ячменя / Г. Я. Степанюк, А. В. Заушинцена, JI. Н. Ковригина // Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы: тез. докл. II Вавиловской междунар. конф. СПб., 26.-30 ноября 2007г. - СПб.: ВИР, 2007. - С. 349-350.

12. Степанюк, Г. Я. Особенности наследования некоторых анатомических признаков стебля ячменя / Г. Я. Степанюк // Образование, наука, инновации -вклад молодых исследователей: мат-лы III (XXXV) междунар. науч.-практ. конф. студ., аспирантов и молодых уч. - Кемерово, 2008. - Т. I. - С 56-59.

13. Степанюк, Г. Я. Наследование анатомических признаков строения первого префлорального междоузлия у ячменя / Г. Я. Степанюк, А. В. Заушинцена, JI. Н. Ковригина И Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - СПб.: ВИР, 2009. - Т. 166. - С. 256 - 263.

Подписано к печати 11.2010 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная № 1. Печ. л. 1,3. Тираж 120 экз. Заказ № 18481

ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет». 650043, г. Кемерово, ул. Красная 6. Отпечатано в типографии ООО «ИНТ», г. Кемерово, пр-т Химиков, 43а, тел.: (3842) 73-75-13, факс: (3842) 73-87-97, e-mail: typoint@mail.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Степанюк, Галина Ямгутдиновна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМА ПОЛЕГАНИЯ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР И ПУТИ ЕЕ

РЕШЕНИЯ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2. 1. Природно-климатические ресурсы Кемеровской области.

2. 2. Условия проведения исследований.

2. 3. Исходный материал.

2. 4. Методика проведения исследований.

Глава 3. СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ У РОДИТЕЛЬСКИХ СОРТОВ ЯЧМЕНЯ.

Глава 4. НАСЛЕДОВАНИЕ АНАТОМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ПЕРВОГО

ПРЕФЛОРАЛЬНОГО МЕЖДОУЗЛИЯ У ГИБРИДОВ ЯЧМЕНЯ.

4. 1. Размеры междоузлия.

4. 2. Размеры полости стебля.

4. 3. Размеры стенки стебля.

4. 4. Размеры склеренхимы.

4. 5. Размеры паренхимы.

4. 6. Размеры проводящих тканей.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменчивость анатомических признаков стебля ячменя (Hordeum Vulgare L.) в условиях лесостепи Кемеровской области"

Ячмень для Сибири - важная зернофуражная культура, имеющая широкий спектр применения. По посевным площадям (136 тыс. га) в Кемеровской области яровой ячмень занимает второе место, уступая пшенице, имеет среднюю урожайность 15,0 ц/га (Кузбасс., 2007).

Одним из факторов, сдерживающих рост урожайности, является склонность его к полеганию в посевах (Царева, 1958; Трофимовская и др., 1978; За-ушинцена, 1998; Ковригина, 2007). Потери урожая от полегания, в зависимости от условий, интенсивности, сроков и его продолжительности составляют 25 — 30 % и более, а в отдельные годы могут достигать 60 % (Палеев, 1953; Шипов-ский, 1983; Пикуш и др., 1988; Жученко, 2004).

Исследования в области полегания зерновых культур активно ведутся со второй половины XVIII в. (Петинов, 1965) как в России, так и в странах зарубежья (Pinthus, 1973; Каллер, 1984; Сурин, Ляхова, 1993; Methods, 2003; Berry, Sterling, Mooney, 2006; Заушинцена и др., 2008). За это время исследователями были выявлены разные типы полегания, вскрыты причины этого явления, с учетом которых разработан и предложен комплекс сдерживающих мер.

Выявлено, что устойчивость злаков к полеганию определяется особенностями строения соломины, значительную роль среди которых играют признаки анатомического строения первого префлорального междоузлия (Царева, 1958; Трофимовская и др., 1978; Горшкова, 1992).

Наиболее надежный и экономически выгодный способ решения этой проблемы - выведение сортов, адаптированных к условиям региона, сочетающих хорошую урожайность с устойчивостью растений к полеганию. Особенно актуально создание таких сортов ячменя в условиях интенсивного земледелия и в зонах с неустойчивым гидротермическим режимом (Палеев, 1953; Пасечнюк, 1973; Нетте-вич, Сергеев, 1974), к которым относится и территория Кемеровской области.

Для эффективной селекции в этом направлении важен поиск новых селекционно-ценных источников и доноров с высокой устойчивостью к полеганию, анализ генетической детерминации признаков, обуславливающих ее, и расширение потенциала по этому свойству (Манзюк, 1980; Гаркавый, 1982).

Поскольку устойчивость растений ячменя к полеганию во многом определяется комплексом анатомических параметров стебля, то их подробное изучение у исходного и гибридного материала в конкретном регионе, а также выяснение закономерностей их изменчивости и наследования - необходимый этап в селекции растений на неполегаемость.

Несмотря на разработку разных подходов к селекции злаковых культур в плане устойчивости растений к полеганию, проблема до сих пор не решена полностью, а с изменением технологий выращивания еще более актуальна.

Цель исследования - изучить особенности строения первого префло-рального междоузлия и изменчивости анатомических признаков у сортов и гибридов ячменя в условиях лесостепи Кемеровской области в связи с устойчивостью к полеганию.

Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить анатомическое строение первого префлорального междоузлия у сортов и гибридов ячменя.

2. Определить особенности изменчивости анатомических и морфологических признаков стебля у сортов ячменя.

4. Установить взаимосвязи между изучаемыми анатомическими признаками стебля.

5. Провести анализ наследования анатомических признаков стебля ячменя у гибридов первого (Р]) и второго (Р2) поколений.

Научная новизна. Впервые в условиях лесостепи Сибири изучены и показаны особенности изменчивости и наследования признаков анатомического строения первого префлоралыюго междоузлия у ячменя. Выявлено сходство в проявлении корреляционной зависимости между морфо-анатомическими признаками, связанными с устойчивостью к полеганию, у сортов и гибридов ячменя. По результатам оценки комбинационной способности сортов выделены ценные доноры отдельных признаков.

- сорт Вгепёа - по площади междоузлия, толщине склеренхимы и площади проводящих пучков в склеренхиме;

- сорт Неполегающий - по числу проводящих пучков в междоузлии.

Создан и передан во Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова (г. Санкт-Петербург) и научные учреждения Сибири (Красноярский НИИСХ, НИИСХ Северного Зауралья) гибридный фонд, перспективный для отбора устойчивых к полеганию растений.

Положения, выносимые на защиту:

3. Перспективны для отбора во втором поколении по отдельным признакам семь гибридных комбинаций.

По материалам диссертации опубликовано 15 печатных работ, в том числе 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Степанюк, Галина Ямгутдиновна

выводы

1. Анатомическое строение стебля в средней части первого префлорально-го междоузлия у изученных сортов и гибридов ячменя однотипно и типично для фестукоидных злаков. Между сортами и гибридами различных комбинаций, изученных в условиях лесостепи Кемеровской области, выявлены количественные различия в строении стебля, которые выражаются в числе слоев и толщине склеренхимы и паренхимы, числе и размерах проводящих пучков, размерах медуллярной полости и всего междоузлия.

2. Строение стебля зависит от погодных условий в период его формирования: у большинства гибридов первого и второго поколений, а также у сортов Эльф и Вгепёа при недостатке влаги снижается выраженность большинства анатомических признаков.

Специфика реакции на условия вегетации у гибридов выражается в степени изменения признака, а у сортов - в разнонаправленности реакции на условия среды.

4. Утолщение междоузлия у родительских сортов и гибридов ¥2 связано в основном с разрастанием полости, площадь стенки соломины увеличивается преимущественно за счет разрастания паренхимы, а общий объем проводящих тканей - за счет площади проводящих пучков внутреннего круга.

5. Изученные сорта имеют неравноценную значимость в селекции на устойчивость к полеганию:

- сорт Вгепс1а - перспективен в качестве донора большой площади междоузлия, широкой склеренхимы, увеличенной площади проводящих пучков в ней;

7. Перспективны для отборов в ранних расщепляющихся поколениях (Р2 -Б3) комбинации:

- ВгепёахНеполегающий - по диаметру междоузлия и площади проводящих пучков в склеренхиме;

- Неполегающий хВгепс1а - по площади проводящих пучков в склеренхиме;

- ВгепёахЭльф - по диаметру полости;

- ЭльфхВгепёа - по площади междоузлия;

- БаганхЭльф - по площади полости, общей площади проводящей ткани в междоузлии;

- ЭльфхБаган по площади проводящих пучков в паренхиме, общей площади проводящих пучков в междоузлии;

- ЭльфхНеполегающий — по толщине стенки, толщине паренхимы.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

2. Для успешной практической селекции ячменя на устойчивость к полеганию в условиях лесостепи Западной Сибири включить в систему скрещиваний сорт Эльф в качестве донора для повышения толщины механического кольца, числа слоев паренхимы, числа и площади проводящих пучков в склеренхиме и общего числа сосудисто-волокнистых пучков в междоузлии; сорт Вгепёа - в качестве донора широкой склеренхимы, большой площади междоузлия и увеличенной площади проводящих пучков в склеренхиме; сорт Неполегающий - донором числа проводящих пучков в склеренхиме и во всем междоузлии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Степанюк, Галина Ямгутдиновна, Кемерово

1. Аблова, И. М. Агроклиматический потенциал урожайности зерновых культур Западной Сибири: автореф. дис. . канд. биол. наук / И. М. Аблова. -Омск, 2005. 22 с.i 2. Агроклиматические ресурсы Кемеровской области. Л., 1973. - 144 с.

2. Агроклиматический справочник по Кемеровской области. Л.: Гидроме-i теорол. изд-во, 1959. - 135 с.

3. Андреева, 3. В. Изменчивость количественных признаков при внутривидовой рекомбинации мягкой пшеницы: авореф. дис.канд. с.-х. наук / 3. В. Андреева. Новосибирск, 1997. - 17 с.

4. Аниканова, 3. Ф. Ячмень для крупяного производства / 3. Ф. Аниканова, Т. В. Горпиенко // Хлебопродукты. 2002. - № 11. - С. 30 - 34.

5. Бабук, Р. Ф: Морфолого-анатомические предпосылки полегаемости озимых культур в условиях Гродненской области / Р. Ф. Бабук // Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию: мат-лы конф. Жодино, 1979. -С.112 —115.

6. Баранов, В. Д. Мир культурных растений / В. Д. Баранов, Г. Р. Устимен-ко. М.: Мысль, 1994. - С.18 - 20.

7. Барсуков, П. Н. Некоторые вопросы селекции ярового ячменя на продуктивность, качество зерна и устойчивость к полеганию: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / П. Н: Барсуков. Харьков, 1972. - 21 с.

8. Бондарь, Ф. Г. Наследование некоторых признаков у реципрокных гибридов первого поколения ярового ячменя в условиях правобережной лесостепи Украины / Ф. Г. Бондарь, Н. Г. Аврамчук // Цитология и генетика. 1984. - Т. 18, № 3. — С. 190-196.

9. Борисоник, 3. Б. Ячмень яровой / 3. Б. Борисоник. М.: Колос, 1974. -255 с.

10. Вавуло, Ф. П. Влияние микроорганизмов на устойчивость злаков к полеганию в условиях торфяно-болотных почв / Ф. П. Вавуло // Устойчивость растений к полеганию: сб. тез. совещ. Минск, 1965. - С. 91 - 93.

11. Василенко, И. И. Селекция интенсивных короткостебельных сортов пшеницы / И. И. Василенко // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур: сб. н. тр. ВАСХНИЛ. -М.: Колос, 1975. С.71 - 79.

12. Вахненко, В. А. Физико-математическая модель полегания злаков / В. А. Вахненко, Б. А. Курчий // Докл. АНУССР. Сер. Б. Геол., хим. и биол. науки. 1988. - № 12. - С. 53 - 56.

13. Величко, М. Г. Внутрисортовая изменчивость устойчивости ярового ячменя к полеганию при орошении / М. Г. Величко // Селекция и семеноводство. -М., 1983.-№3.-С. 24-25.

14. Воронин, Н. С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии растений / Н. С. Воронин. М.: Просвещение, 1981. - 160 с.

15. Воскресенская Г. С., Шпота В. И. Трансгрессии признаков у гибридов Brassica и методика количественного учета этого явления / Г. С. Воскресенская, В. И. Шпота // Доклады ВАСХНИЛ, 1967. № 7. - С. 18 - 20.

16. Гальченко, И. Н. Морфологические особенности яровой пшеницы в связи с полеганием / И. Н. Гальченко // Докл. АН СССР. 1952. - Т. 83, №5.-С. 749-752.

17. Голбан, Ф. Ф. Изучение наследования высоты растений у озимой мягкой пшеницы / Ф. Ф. Голбан // Генетические основы селекции сельскохозяйственных культур в Молдавии. Кишинев, 1986. - С. 52-58.

18. Голик, В. С. Наследование признаков устойчивости к полеганию у гибридов яровой мягкой и твердой пшеницы / В. С. Голик, В. С. Аладьин // Селекция и семеноводство: респ. межведомств, темат. науч. сб. — Киев: Изд-во «Урожай», 1976.-С. 17-21.

19. Голова, Т. Г. Изучение источников устойчивости к полеганию ярового ячменя в условиях Центрально-Черноземной зоны / Т. Г. Голова // Генетические ресурсы культурных растений: тез. докл. междунар. науч.-прикл. конф. -СПб.: ВИР, 2001. С. 247 - 249.

20. Голубева, А. П. Анатомическое строение стебля озимой ржи в связи с устойчивостью к полеганию / А. П. Голубева // Бюл. ВИУА. М., 1991. -№ 106.-С. 18-24.

21. Гончаренко, А. А. О причинах полегания различных сортов озимой ржи / А. А. Гончаренко, С. Н. Филиппов, С. И. Шадуро // С.-х. биология. 1994. -№1. - С. 45-52.

22. Гончаров, П. JI. Комплексность в селекции сельскохозяйственных растений / П. JL Гончаров // Принципы и методы селекции интенсивных сортов сельскохозяйственных растений. Новосибирск, 1987. - С. 4 - 15.

23. Гончаров П. JI. Методические основы селекции растений / П. JI. Гончаров, Н. П. Гончаров. Новосибирск: Изд.- во Новосиб. Ун-та, 1993. - 312 с.

24. Горшкова, В. А. Генетическое изучение сортообразцов ярового ячменя всистеме диаллельных скрещиваний / В. А. Горшкова, Т. Г. Селезнева // Селекция и семеноводство зерновых культур. Каменная степь, 1988. - С. 72 - 81.

25. Горшкова, В. А. Селекция ярового ячменя для интенсивного земледелия лесостепной и степной зон РСФСР: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / В. А. Горшкова. 1990.-22 с.

26. Горшкова, В. А. Селекция ярового ячменя на устойчивость к полеганию /

27. B. А. Горшкова // Вестн. РАСХН. 1992. - № 6. - С. 25 - 27.

28. Градчанинова, О. Д. Анатомическое строение корня и стебля некоторых видов пшеницы и полегание / О. Д. Градчанинова // Проблемы систематики, филогении и селекции пшеницы: бюл. ВИР. Л., 1981. - Вып. 106. - С. 76 - 80.

29. Грязнов, А. А. Ячмень Карабалыкский (корм, крупа, пиво) / А. А. Грязное. Кустанай, 1996. - С. 9 - 11, 112 - 173.

30. Гулян, А. А. Анатомо-морфологические особенности стеблей различных по устойчивости к полеганию сортов пшеницы и исследование их в гибридном потомстве: автореф. дис. . канд. наук / А. А. Гулян. Ереван, 1972. - 29с.

31. Данилов, А. С. Прочность сцепления корневой системы яровой пшеницы с почвой как показатель отбора при селекции на устойчивость к полеганию / А. С. Данилов // Фотосинтез и устойчивость растений. Минск, 1973. - С. 118 - 128.

32. Дждиед, X. Особенности анатомического строения стебля сортов мягкой пшеницы разных лет селекции в Центральном Регионе Нечерноземной Зоны: автореф. дис. . канд. биол. наук / X. Дждиед. М., 2006. - 20 с.

33. Добрынин, Г. М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков / Г. М. Добрынин. Л.: Колос, 1969. - 275 с.

34. Дорофеев, В. Ф. Анатомические особенности строения стебля и корня пшеницы в связи с устойчивостью к полеганию / В. Ф. Дорофеев // Тр. Всерос.с.-х. ин-та заоч. образования. 1961. - Вып. V. - С. 56-63.

35. Дорофеев, В. Ф. Анатомическое строение стебля некоторых видов пшеницы и его связь с полеганием / В. Ф. Дорофеев // Бот. журн. СССР. 1962. - № 3. — Т. 47. - С. 374-380.

36. Дорофеев, В. Ф. Проблема полегания пшеницы и пути ее решения /

37. В. Ф. Дорофеев, В. И. Пономарев; ВНИИТЭИСХ МСХ СССР. М., 1970. -124с.

38. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. М.: Колос, 1979.-416 с.

39. Дудин, Г. П. Особенности анатомического строения стебля мутантов и гибридов ячменя / Г. П. Дудин, Б. И. Лысков // С.-х. радиобиол.: межвуз. сб. науч. тр. Кишинев, 1990. - С. 28 - 34.

40. Жизнь растений / под ред. А. Л. Тахтаджян. М.: Просвещение, 1982. -Т.6. - 543 с.

41. Жуковский, П. М. Культурные растения и их сородичи / П. М. Жуковский. Л.: Колос, 1964. - С. 157 - 171.

42. Жученко, А. А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы) / А. А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1988. - 768 с.

43. Жученко, А. А. Ресурсный потенциал производства зерна в России (теория и практика) / А. А. Жученко. М.: ООО «Изд-во «Агрорус», 2004. - 1110 с.

44. Заушинцена, А. В. Факторы, лимитирующие продуктивность ячменя / А. В. Заушинцена // Развитие агропромышленного комплекса в зонах рискованного земледелия: тез. 5-й междунар. науч.-практ. конф. Новокузнецк, 1998. -С. 42 - 44.

45. Заушинцена, А. В. Селекция ярового ячменя в условиях Кузнецкой котловины Западной Сибири: автореф. дис. д-ра биол. наук / А. В. Заушинцена. -Кемерово, 2001. 47 с.

46. Заушинцена, А. В. Характер наследования признаков «радиус стенки» и «диаметр стебля» ячменя / А. В. Заушинцена, Л. Н. Ковригина, Г. Я. Степанюк, О. М. Ольшевская // Вестник КрасГАУ. Красноярск, 2008. - Вып. 6. - С. 33 - 37.

47. Зенищева, Л. С. Биометрический метод «путевых коэффициентов» в селекции на неполегаемость / Л. С. Зенищева // Вестн. с.-х. науки. 1971. - № 8. -С. 104-107.

48. Зенищева, Л. С. Наследование и наследуемость признака прочность стебля у ячменя при скрещивании короткостебельных мутантов с длинностебель-ными сортами / Л. С. Зенищева // Генетика. 1972. - Вып. VIII, № 12. - С. 75 - 81.

49. Зенищева, Л. С. Прибор для определения стойкости растений к прикорневому полеганию / Л. С. Зенищева, Я. Лекеш // Селекция и семеноводство.1963. -№3.- С. 62-63.

50. Зенищева, JI. С. Прочность корневой системы как показатель отбора при селекции на неполегаемость и урожайность / JI. С. Зенищева // Вестн. с.-х. науки. 1968. — № 11.-С. 119-121.

51. Зенищева, JI С. Селекция ярового ячменя в Чехословакии / JL С. Зенищева // Селекция и семеноводство. 1991. - № 1.-С. 60 — 61.

52. Иванова, Н. В. Наследование высоты и продуктивности растений ячменя при диаллельных скрещиваниях / Н. В. Иванова // Нетрадиционные методы селекции зерновых культур и кормовых трав в Северо-Западной зоне РСФСР. -Л., 1985.-С. 138- 143.

53. Иеронова, В. В. Комплексная оценка и подбор экологически-пластичных форм ячменя (Hordeum L.) для условий Тюменской области: автореф. дис. . канд. биол. наук / В. В. Иеронова. Тюмень, 2007. - 25 с.

54. Ильинская-Центилович, М. А. К методике селекции озимой пшеницы на устойчивость к полеганию / М. А. Ильинская-Центилович // Устойчивость растений против полегания: сб. тез. совещ. Минск, 1965. - С. 50 - 54.

55. Ильинская-Центилович, М. А. Структура вторичных корней и устойчивость к полеганию сортов озимой пшеницы / М. А. Ильинская-Центилович, В. Д. Рождественский // Докл. АН СССР. 1955. - Т. 100, № 4. - С. 801 - 803.

56. Ильичев, Г. А. Исходный материал для селекции сортов ячменя интенсивного типа в лесостепной зоне УССР / Г. А. Ильичев // Сб. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1978. - Т. 63, вып. 2. - С. 130 - 135.

57. Итоги сортоиспытания сельскохозяйственных культур на госсортоучастках Кемеровской области за 2006 год / отв. за выпуск В. И. Ермолов, Г. Н. Шаньгина. Кемерово, 2006. - 35 с.

58. Калинина, С. Л. Изменчивость признаков устойчивости ячменя к полеганию: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / С. Л. Калинина. Л., 1988. - 17 с.

59. Каллер, С. А. Сортовая специфичность ростовой реакции базальной зоны побега ячменя на обработку гиббереллиновой кислотой (в связи с устойчивостью к полеганию) / С. А. Каллер // Ботаника: Исследования. Минск, 1984.1. Вып. 26.-С. 145-146.

60. Касатов, В. И. Наследование выполненности соломины у яровой мягкой пшеницы / В. И. Касатов, В. А. Крупнов // Генетика. 1981. - Т. XVII, №7.-С. 1273-1276.

61. Кеферов К. Н., Магомедов К. Г. // Интенсификация растениеводства НЧЗ РСФСР: сб. науч. тр. Саранск, 1983. - С. 14 - 18.

62. Кириллова, Е. Г. Влияние сроков посева и густоты стояния на урожай ячменя на Памире / Е. Г. Кириллова // Изв. отд. биол. наук АН Тадж. ССР. — 1968.-№ 4.-С. 51-65.

63. Кобылянский, В. Д. Показатель устойчивости растений ржи к стеблевому полеганию / В. Д. Кобылянский, С. И. Кузнецова // Сб. тр. аспирантов и молодых науч. сотр. ВНИИР. Л., 1970. - Вып. 17. - С. 113 - 118.

64. Кобылянский, В. Д. Рожь. Генетические основы селекции / В. Д. Кобылянский. М.: Колос, 1982. - 271 с.

65. Колесник, А. В. Стабильность наследования некоторых признаков устойчивости ярового ячменя против полегания / А. В. Колесник // Селекция и семеноводство. Киев, 1984. - С. 12 - 16.

66. Комарова, Е. А. Особенности анатомического строения стебля и колосового стержня сортов тритикале в связи с продуктивностью колоса и устойчивости к полеганию: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. А. Комарова. -М., 2007. -20 с.

67. Копова, Л. С. О результатах испытания кампозана на ячмене / Л. С. Ко-пова // Интенсификация растениеводства £143 РСФСР: сб. н. тр. Саранск, 1983.-С. 28-33.

68. Копусь, М. М. Пищевая (кормовая) ценность зерна ячменей Донского се-лекцентра / М. М. Копусь, Н. Г. Игнатьева // Генетика и селекция растений на Дону. Ростов н/Д: Изд-во Ростов, ун-та, 1995. - С. 48 - 51.

69. Королев, Л. И. Изучение возможности применения хлорхолинхлоридадля предотвращения полегания озимой пшеницы и ячменя / Л. И. Королев, А. М. Гулидов // Агрохимия. 1967. - № 11. - С. 117 - 121.

70. Красовская, И. В. Закономерности строения корневой системы хлебных злаков / И. В. Красовская // Бот. журн. 1950. - Т. 35, № 4. - С. 374 - 384.

71. Кривогорницын, Б. И. Гибриды ячменя от реципрокного скрещивания / Б. И. Кривогорницын // Селекция и семеноводство полевых культур в Западной Сибири: сб. науч. тр. СибНИИСХОЗа. 1975. - Т. 25. - С. 141 - 144.

72. Крышнев, В. И. Создание устойчивых к полеганию сортообразцов ячменя/В. И. Крышнев // Селекция и семеноводство: респ. межвед. сб. — Киев, 1972. Вып. 33. - С. 22 - 25.

73. Крышнев, В. И. Создание устойчивых к полеганию сортообразцов ячменя / В. И. Крышнев // Селекция и семеноводство зерновых и бобовых культур. — Горки, 1987.-С. 22-25.

74. Кубарев, П. И. Различия между полегающими и неполегающими сортами ячменя / П. И. Кубарев // Пути повышения устойчивости полевых культур. -Минск, 1985. Вып. 16. - С. 123 - 126.

75. Кубарев, П. И. Физиологическая природа устойчивости к полеганию хлебных злаков / П. И. Кубарев // Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию: мат-лы конф. Жодино, 1979. - С. 133 - 137.

76. Кудрявцева, Н. В. Использование ростовых изгибов для определения устойчивости к полеганию различных сортов ячменя / Н. В. Кудрявцева // С.-х. биология. 1979. - Т. 14, № 6. - С. 788 - 790.

77. Кузнецова, С. И. Исходный материал для селекции ржи на устойчивость к полеганию / С. И. Кузнецова // Бюллетень ВИР.- 1968. № 13. - С. 38 - 44.

78. Кулька, Л. С. Создание исходного материала для селекции ярового ячменя в условиях Западной лесостепи УССР: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Л. С. Кулька. Одесса, 1984. - 23 с.

79. Куперман, Ф. М. Метод ранней диагностики короткостебельности растений зерновых культур / Ф. М. Куперман, Л. И. Илькун, И. П. Щербина // Вестн. с.-х. науки. М.: Колос, 1973. - № 11 (215). - С. 114 - 119.

80. Лазаревич, С. В. Упругие свойства стебля пшеницы / С. В. Лазаревич // Изв. Акад. аграр. наук Респ. Беларусь. 1997. - № 4. - С. 53-56.

81. Ламан, Н. А. Биологический потенциал ячменя: Устойчивость к полеганию и продуктивность / Н. А. Ламан, Н. Н. Стасенко, С. А. Каллер. Минск: Наука и техника, 1984. - 216 с.

82. Ламан, Н. А. Оценка устойчивости зерновых культур к полеганию / Н. А. Ламан, С. А. Каллер // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям / ред. Г. В. Удовенко. Л.: ВИР, 1988. - С. 113 - 128.

83. Латыпов, А. 3. Особенности анатомического строения стебля тритикале / А. 3. Латыпов, А. И. Алексеева // Селекционно-генетические исследования интенсивных сортов зерновых и бобовых культур: сб. науч. тр. Горки, 1990. - С.61 - 65.

84. Лекеш, Я. Проблемы селекции ярового ячменя в условиях интенсивного земледелия: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / Я. Лекеш. Л.: ВИР, 1972.

85. Лобачев, Ю. В. Генетический контроль высоты растения у злаков / Ю. В. Лобачев // Методы интенсификации селекционного процесса. Одесса, ВСГИ, 1990.-С. 33.

86. Логинов, Ю. П. Влияние доз удобрений на урожайность, устойчивость пшеницы к полеганию и болезням / Ю. П. Логинов, Э. А. Косогорова // Агротехнические основы повышения урожайности зерновых и кормовых культур Тюменской области. 1979. - С. 35 - 37.

87. Логинов, Ю. П. Испытание сортов ячменя на солонцах / Ю. П. Логинов, А. В. Еремина // Селекция и семеноводство зерновых культур. Омск, 1983. -С. 53 -56.

88. Лоскутов, И. Г. Связь устойчивости овса к полеганию с метеорологическими условиями / И. Г. Лоскутов // Науч.-техн. бюл. ВИР ВИР, 1992. - Т. 218 -С. 15 - 19.

89. Лоскутов, И. Г. Сравнительное изучение анатомического строения корней сортов яровой мягкой пшеницы / И. Г. Лоскутов // сб. н. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. ВИР, 1989. - Т. 129 - С. 95 - 99.

90. Лукьянова, М. В. Генофонд зернофуражных культур для целей селекции в России / М. В. Лукьянова, В. Е. Мережко // Рожь и зернофуражные культуры: тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. СПб., 1997. - Т. 151. - С. 42 - 47.

91. Лукьянова, М. В. Развитие селекции ячменя и исходный материал в Северном Зауралье / М. В. Лукьянова, А. В. Заушинцена, Ю. П. Логинов // Генетика и селекция ржи и зернофуражных культур: науч.-техн. бюл. ВИР. 1987. -Вып. 169.-С. 32-36.

92. Лукьянова, И. В. Физико-механические свойства стеблей риса и моделирование процесса полегания растений / И. В. Лукьянова, Ю. М. Рогачев //I

93. Физико-механические св-ва стеблей риса, html 20.03.91. (Кубанский гос. ун-т, ф-т ВХиМ, каф. математики Тел: (8612) 60-21-96, Россия, 350078, г. Краснодар, ул. Тургенева, 158 29.

94. Ляхова, H. Е. Селекция ячменя на устойчивость к полеганию / H. Е. Ляхова // Селекция и семеноводство полевых культур в Красноярском крае: сб. науч. тр. Новосибирск, 1988. - С. 65 - 70.

95. Макаренко, И. А. Влияние сроков полегания на урожай и качество зерна ячменя / И. А. Макаренко // Удобрения, урожай и качество зерна: сб. Горький, 1982.-С. 64-68.

96. Мальцев, В. Д. Ячмень и овес в Сибири / В. Д. Мальцев. М.: Колос, 1984.- 130 с.

97. Мамонов JI. К. Влияние генотипа и условий года на некоторые показатели структуры урожая яровой пшеницы / JI. К. Мамонов // Генетика. — 1970. -Т. II, №9.-С. 23-24.

98. Мережко, А. Ф. Проблемы доноров в селекции растений / А. Ф. Мережко. СПб., 1994. - 127 с.

99. Манзюк, В. Т. Комбинационная способность ярового ячменя и ее использование в селекции на короткостебельность и продуктивность /

100. B. Т. Манзюк, А. В. Колесник // Сб. науч тр. Харьков, 1984. - Т. 310. - С. 40 -46.

101. Международный классификатор СЭВ рода Hordeum L. (подрод Ног-deum) / сост.: Я. Лекеш и др. (ЧССР), А. Трофимовская и др. (СССР). Л., ВИР, 1983.-С. 7-53.

102. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М., 1985. - 345 с.

103. Михальцова, М. Е. Изменчивость и генетический контроль озерненно-сти колоса у растений пивоваренного ячменя / М. Е. Михальцова, Н. А. Калаш-ник // С.-х. биология. 2004. - № 5. - С. 72 - 75.

104. Мороз, Н. А. Пути повышения устойчивости к полеганию зерновых культур на семеноводческих посевах / Н. А. Мороз // Селекция и семеноводство зерновых культур. Минск, Ураджай, 1981. - С. 142 - 147.

105. Морфофизиологические и анатомические изменения растений пшеницы при разных условиях питания серой / А. Н. Бугакова, В. И. Белева, А. К. Тулунина,В. Т. Топичева// Агрохимия.- 1972. -№ 11.-С. 114-116.

106. Мухин, Н. Д. Эффективность метода полиплоидии в селекции озимой ржи на устойчивость к полеганию / Н. Д. Мухин, С. Д. Лаврукович // Земледелие и растениеводство в БССР: сб. науч. тр. Минск: Ураджай, 1981. - Вып. 24.1. C. 6-10.

107. Мухордова, М. Е. Влияние генома и плазмона на изменчивость и наследование хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири: автореф. дисс. . канд. е.- х. наук /

108. М. Е. Мухордова. Омск, 2000. -16 с.

109. Немченко, В. В. Применение препаратов хлорхолинхлорида и кампозана /

110. B. В. Немченко, В. М. Галкин // Приемы повышения урожайности и качества сельскохозяйственных культур: науч.-техн. бюл. Новосибирск, 1980. — Вып. 53.1. C. 21-22.

111. Неттевич, Э. Д. Потери от полегания / Э. Д. Неттевич, А. В. Сергеев // Земледелие. 1974. - № 17. - С. 56- 57.

112. Новохатин, В. В. Полегание яровой пшеницы и селекция на устойчивость к нему в Северном Зауралье: дис. . канд. с.-х. наук / В. В. Новохатин. -Тюмень, 1977. С. 135 - 137.

113. Омаров, Д. С. Проблемы гибридизации и гетерозиса ячменя (Ногс1ешп бШлушп): автореф. дис. . д-ра биол. Наук / Д. С. Омаров Л., 1969. - 57с.

114. Орлюк, А. П. Изменчивость и наследуемость высоты растений и продуктивности колоса у гибридов озимой пшеницы в условиях орошения / А. П. Орлюк // С.-х. биология. 1971. - № 5. - С. 663 - 669.

115. Орлюк, А. П. Изменчивость и наследуемость количественных признаков у мутантов озимой пшеницы / А. П. Орлюк // Генетика. 1972. - Т. УШ, № 10. — С. 5-13.

116. Палеев, А. М. О причинах полегания зерновых культур / А. М. Палеев // Земледелие. 1953. - № 3. - С. 18 - 23.

117. Пасечнюк, А. Д. Агрометеорологические условия полегания посевов ячменя: автореф. дисканд. географ, наук / А. Д. Пасечнюк. Обнинск, 1973. - 20 с.

118. Пасечнюк, А. Д. Методические указания по составлению прогноза интенсивности полегания посевов ячменя (в Нечерноземной зоне европейской территории РСФСР) / А. Д. Пасечнюк. М.: Моск. отд. Гидрометеоиздата, 1980.-12 с.

119. Пасечнюк, А. Д. Погода и полегание зерновых культур / А. Д. Пасечнюк. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - 211 с.

120. Петинов, Н. С. Изучение физико-биохимического механизма полегания сельскохозяйственных растений / Н. С. Петинов, Л. Д. Прусакова // Вестн. АН СССР. 1965. - № 6. - С. 80 - 84.

121. Петинов, Н. С. Современное состояние научно-исследовательских работ по полеганию зерновых культур и основные перспективные направления / Н. С. Петинов // Устойчивость растений против полегания: сб. тез. совещ. — Минск, 1965.-С.З- 13.

122. Пикуш, Г. Р. Как предупредить полегание хлебов / Г. Р. Пикуш, А. К. Гринченко, Н. И. Пыхтин. Киев: Уроджай, 1988. — 200 с.

123. Писарева, Л. А. Донорские свойства короткостебельности мутанта ярового ячменя Golden Promise / Л. А. Писарева, И. А. Терентьев // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1989. - Вып. 129. - С. 61-64.

124. Повышение устойчивости ярового ячменя к полеганию / Л. Д. Прусакова, К. С. Бокарев, С. И. Чижова, Л. Д. Цуканова // Агрохимия. 1972. -№ 11.-С. 117-120.

125. Пономарева, М. Л. Морфометрические параметры стебля как критерии оценки устойчивости растений озимой ржи к полеганию в условиях Среднего Поволжья / М. Л. Пономарева, С. Н. Пономарев // С.-х. биология. 2004. — № 3. - С. 90-94.

126. Поползухина, Н. А. Индуцированный мутагенез и гибридизация в селекции яровой мягкой пшеницы / Н. А. Поползухина. Омск, 2003. - 155 с.

127. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур / А. П. Горин, М. С. Дудин, Ю. Б. Коновалов и др. М.: Изд-во «Колос», 1968. - 440 с.

128. Прусакова, Л. Д. Роль ауксиново-ингибиторного обмена в полегании злаков / Л. Д. Прусакова // Устойчивость растений к полеганию: сб. тез. совещ. -Минск, 1965.-С. 33-37.

129. Прусакова, Л. Д. Регуляторы роста в повышении устойчивости к полеганию и урожайности ярового ячменя / Л. Д. Прусакова, С. И. Чижова, В. Г. Голо-ватый // Регуляторы роста растений: сб. науч. тр. — Л., 1989. С. 27—33.

130. Пушкаренко, А. Я. Морфологическая организация верхних ярусов растений озимой пшеницы / А. Я. Пушкаренко, В. И. Бабенко // Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1983. - Вып. 4 (50). - С. 47 - 51.

131. Пыльнев, В. В. Влияние генов карликовости на анатомическое строение растений озимой пшеницы / В. В. Пыльнев // Частная генетика растений: тез. докл. конф., 23-25 мая 1989 г. Киев, 1989. - Т. 2. - С. 42.

132. Пыльнев, В. В. Изменение анатомического строения растения озимой пшеницы в результате селекции в Центральном районе Нечерноземной зоны России / В. В. Пыльнев // Изв. ТСХА. М., 1996. - Вып. 2. - С. 87 - 96.

133. Пыльнев, В. В. Изменения анатомического строения растений озимой пшеницы в результате селекции / В. В. Пыльнев, Б. Б. Батоев // Изв. ТСХА. -1993.-Вып. 1.-С. 31-40.

134. Пыльнев, В. В. Новые способы оценки пшеницы с учетом анатомического строения стебля растений / В. В. Пыльнев // Докл. РАСХН. 1997. -№ 2. — С. 10-12.

135. Пьянов, В. П. Анатомическое строение стебля и устойчивость к полеганию сортов яровой пшеницы / В. П. Пьянов // Тр. Омского СХИ. 1977. -№ 164.-С. 21-23.

136. Рабинович, С. В. Генетические факторы устойчивости к полеганиюв селекции скороспелых сортов озимых зерновых культур / С. В. Рабинович, И.

137. B. Васильева // Частная генетика растений: тез. докл. конф., 23-25 мая 1989 г. — Киев, 1989. Т. 2. - С. 46 - 47.

138. Раздорский, В. Ф. Анатомия растений / В. Ф. Раздорский. М.: Советская наука, 1949. - С. 453 - 472.

139. Рашаль, И. Д. Особенности развития надземных органов и корневой системы у генотипов ячменя с геном карликовости br / И. Д. Рашаль, И. В. Тюря-пин // Генетика развития: сб. тез. 2-го всесоюз. совещ. — Ташкент, 1990. Т. 2. —1. C.141 142.

140. Рашаль, И. Д. Особенности реакции генотипов ячменя с геном карликовости br на экзогенный гиберреллин / И. Д. Рашаль, С. А. Каллер, Н. А. Ламан // Цитология и генетика. — 1989. Т. 23, № 1. - С. 31 - 35.

141. Родина, Н. А. Ячмень Лель / Н. А. Родина // Селекция и семеноводство. — 2005.-№ 1.-С. 24-25.

142. Родионова Н. А. Некоторые морфолого-анатомические особенности различных по устойчивости к полеганию образцов овса / Н. А. Родионова // сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР, 1964. — Т. 36. -Вып. 1.-С. 185 - 194.

143. Российский статистический ежегодник: 2007 / стат. сб. — М.: Статистика России, 2007. 826 с.

144. Руководство к практическим занятиям по селекции и семеноводству полевых культур / А. П. Горин, М. С. Дудин, Ю. Б. Коновалов и др.; под ред. А. П. Горина. -М.: Сельхозиздат, 1963. 575 с.

145. Самсонов, В. П. О некоторых вопросах полегания зерновых / В. П. Самсонов, П. И. Кубарев // Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию: мат-лы науч.-практ. конф. Жодино, 1979. - С. 3 - 9.

146. Саранчин, Е. П. Морфологические особенности побега, характер изменчивости и наследования признаков у короткостебельных сортов ячменя в связи с устойчивостью к полеганию: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. П. Саранчин. СПб., 2005. - 21 с.

147. Сейсебаев, А. Т. О наследовании количественных факторов у гибридов ячменя первого поколения / А. Т. Сейсебаев, К. Б. Байтасов, Б. А. Абенова // Изв. АН КазССР. 1989. - № 5. - С. 14 - 17. - Сер. биол.

148. Селекция и семеноводство культивируемых растений / Гужов Ю. Л., Фукс А., Валичек П. / под ред. Ю. Л. Гужова. М.: Мир, 2003. - 536 с.

149. Сельскохозяйственный энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1989. - С. 304.

150. Серебрякова, Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков / Т. И. Серебрякова. -М.: Наука, 1971. 360 с.

151. Сергеев, А. В. Полегание ячменя и селекция сортов интенсивного типа / А. В. Сергеев // Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию: мат-лы науч.- практ. конф. Жодино, 1979. - С. 148 - 152.

152. Сергеева, С. И. Прогнозирование устойчивости к полеганию мягкой пшеницы по реакции на обработку регуляторами роста / С. И. Сергеева, В. М. Чекуров // С.-х. биология. 1981. - Т. XVI, № 4. - С. 567 - 571.

153. Скуридин, Г. М. Перспективы корреляционного анализа количественных признаков / Г. М. Скуридин, Н. В. Багинская // Задачи селекции и пути их решения в Сибири: сб. докл. Новосибирск: Изд-во ИЦиГ СО РАН, 2000. - С. 312.

154. Совэкон: Анализ аграрных рынков с 1991 г. / http://www.sovecon.ru / 27.02.08 г.

155. Смиряев А. В. Биометрия в селекции и генетике растений / А. В. Сми-ряев, С. П. Мартынов, А. В. Кильчевский. М.: Изд-во МСХА, 1992. - 269 с.

156. Солдатов, В. Н. Изучение полегания овса прямыми и косвенными методами в условиях северо-запада РСФСР / В. Н. Солдатов, И. Г. Лоскутов // Генетика и селекция ржи и зернофуражных культур: науч.-техн. бюл. ВИР. -1987. Вып. 169. - С. 75 - 77.

157. Степанюк, Г. Я. Изменчивость и наследование анатомических признаков у реципрокных гибридов ячменя / Г. Я. Степанюк // сб. тр. студ. и молодых уч. Кемеров. гос. ун-та, посвященный 50-летию КемГУ. Кемерово, 2004. - Т. 2, вып. 5.-С. 327-329.

158. Степина, JI. А. Критерии оценки устойчивости сортов ячменя к полеганию / JI. А. Степина // Селекция и семеноводство. — 1979. — № 4. — С. 20 — 21.

159. Струцовская, Е. С. Методы оценки исходного материала пшеницы на устойчивость к полеганию / Е. С. Струцовская // Селекция и семеноводство. — 1968.-№2.— С. 28-31.

160. Суворова, Т. Н. Кущение злаков / Т. Н. Суворова // Бот. журн. — 1959.— Т. 44, №9.-С. 1291 1298.

161. Суворова, Т. Н. Побегообразование у злаков / Т. Н. Суворова // Бот. журн. 1959 а. - Т. 44, № 3. - С. 407 - 411.

162. Сурин, Н. А. Ячмень в Восточной Сибири: автореф. дис. . д-ра. с.-х. наук / Н. А. Сурин. Л., 1983. - 37 с.

163. Сурин, Н. А. Проблемы селекции ячменя в Сибири и методы их решения / Н. А. Сурин // Селекция ячменя в Сибири. Новосибирск, 1993. — С. 142 -149.

164. Сурин, Н. А. Селекция ячменя в Сибири / Н. А. Сурин, H. Е. Ляхова. -Новосибирск: РАСХН Сибирское отделение; НПО «Енисей», 1993. 292 с.

165. Сурин, Н. А. Влияние ретардантов на устойчивость ярового ячменя к полеганию / Н. А. Сурин, А. А. Михайлов // Селекция полевых культур в Восточной Сибири. Новосибирск, 1980. — С. 92 — 97.

166. Суязова, Т. М. Особенности анатомического строения соломины тритикале в связи с устойчивостью к полеганию / Т. М. Суязова // Эффективные методы селекции и семеноводства зерновых культур: сб. науч. тр. ЛСХИ. — Л., 1982.-№4.-С. 80-84.

167. Терентьев, В. М. Физиология устойчивости растений к полеганию и методы ее оценки / В. М. Терентьев // Физиология растений в помощь селекции. — М., 1974.-С. 108-123.

168. Трофимовская, А. Я. Ячмень / А. Я. Трофимовская. — Л.: Колос, 1972. — 295 с.

169. Трофимовская, А. Я. Проблема устойчивости к полеганию в селекции сортов ячменя интенсивного типа / А. Я. Трофимовская, Г. Н. Гудкова, М. В. Лукьянова // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1978. -Т.63, вып. 2.-С. 101-110.

170. Трофимовская, А. Я. Статистические методы в исследовании устойчивости к полеганию сортов ячменя / А. Я. Трофимовская, Г. С. Гусейнов, В. А. Корнейчук // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1978. -Т.63, вып. 2.-С. 111 -117.

171. Турлаков, И. П. Эффективность отбора на продуктивность и устойчивость к полеганию в ранних гибридных поколениях ярового ячменя: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / И. П. Турлаков. — Немчиновка (Московская область), 1985.-15 с.

172. Усикова, А. А. Наследование некоторых хозяйственно-ценных признаков у ячменя / А. А. Усикова// Селекция ячменя и овса. -М., 1971. С. 168-177.

173. Фомицкий, Н. И. Роль селекции в борьбе с полеганием зерновых культур на торфяных почвах / Н. И. Фомицкий // Устойчивость растений к полеганию: сб. мат-лов сов. Минск, 1965. - С. 88-91.

174. Храмышева, JI. И. Устойчивость озимого ячменя к полеганию / Л. И. Храмышева // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1973. -Т. 50, вып. 2.-С. 239-243.

175. Царева, Р. И. Анатомо-физиологическое исследование наиболее устойчивых против полегания форм ячменя и их гибридов на торфяно-болотных почвах: автореф. дис. . канд. биол. наук / Р. И. Царева. Минск, 1958. - 20 с.

176. Цильке, Р. А. Изучение наследования количественных признаков у мягкой яровой пшеницы в топкроссных скрещиваниях. Сообщение 1 / Р. А. Цильке // Генетика. 1975. - Т. XI, № 2. - С. 14 - 23.

177. Цильке Р. А. Изменчивость генетических параметров при диаллельном анализе количественных признаков мягкой яровой пшеницы. Сообщение II. Длина стебля / Р. А. Цильке, О. Т. Качур, С. А. Садыкова // Генетика. 1979. -T.XV, № 2. — С. 273-285.

178. Цюрупа, Б. Н. Влияние различной влажности почвы и удобрений на морфологические особенности яровой пшеницы Мелянопус 69 в связи с полеганием / Б. Н. Цюрупа // Уч. зап. Ростов. н/Д гос. ун-та. 1957. - Т. XXVIII, вып. 5.-С. 97-102.

179. Чепелев В. П. Ячмень Сонет / В. П. Чепелев, Л. Н. Федякова, Е. С. Лукоянова и др. // Селекция и семеноводство. 2004. - № 3 - С. 34 — 35.

180. Чиганцев, Н. П. Исходный материал для селекции ярового ячменя в Киргизии / Н. П. Чиганцев // Генетика и селекция ржи и зернофуражных культур: науч.-техн. бюл. ВИР. 1987. - Вып. 169. - С. 43 - 47.

181. Шевцов, В. М. Предотвращение полегания озимого ячменя в Краснодарском крае / В. Н. Шевцов, А. С. Найденов, Г. Е. Гоник и др. // Химия в сельск. хоз-ве. 1986. - Т. 24, № 8. - С. 54 - 56.

182. Шиповский, А. К. Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию / А. К. Шиповский. Минск: Ураджай, 1983. - 111 с.

183. Эммерих, Э. Д. Сорта ячменя интенсивного типа в условиях Подмосковья / Э. Д. Эммерих // Селекция и семеноводство. 1981. - № 2. - С. 16.

184. Эсау, К. Анатомия растений / К. Эсау. М.: Мир, 1969. - 564 с.

185. Яковлев, А. Ф. Повышение устойчивости к полеганию и регуляции продуктивности ярового ячменя ретардантами в различных условиях формирования: автореф. дис. . канд. биол. наук/ А. Ф. Яковлев. -М., 1988. 22 с.

186. Яковлева, О. В. Исследование устойчивости ячменя к токсичным ионам алюминия: автореф. дис. . канд. биол. наук / О. В. Яковлева. СПб, 2003. - 22с.

187. Якушкин, И. В. Растениеводство / И. В. Якушкин. М.: ОГИЗ СЕЛЬХОЗГИЗ, 1947. - С. 133 - 148.

188. Ячмень / М. В. Лукьянова, А. П. Трофимовская, Г. Н. Гудкова и др. // Культурная флора СССР / под ред. В. И. Кравченко. Л.: Агропромиздат ЛО, 1990.-Т. 2, ч. 2.-421 с.

189. A calibrated model of wheat lodging compared with field measurements /Р. M. Berry, M. Sterling, C. J. Baker at al. // Agricultural and favest meteovology. -2003.-Vol. 119. P. 167-180.

190. Berry, P. M. Development of a model of lodging for barley / P. M. Berry, M. Sterling, S. J. Mooney // Journal of agronomy & crop science, 2006. Vol. 192. -№2.-P. 151-158.

191. Berry, P. M. Understanding and reducing lodging in cereals / P. M. Berry, M. Sterling, J. H. Spink, C. J. Backer, R. Sylvester-Bradley, S. J. Mooney, A. R. Tarns, A. R. Ennos // Advanced in agronomy. 2004. - V. 84. - P. 215 - 269.

192. Cenci, C. A. Culm anatomy in barley (Hordeum vulgare) / С. A. Cenci, S. Grando, S. Ceccarelli // Canad. J. Bot. 1984. - Vol. 62, №. 10. - P. 2023 - 2027.

193. Dolinski, R. The inheritance of elastic properties of the stem sclerenchyma in winter wheat hybrids (Triticum aestivum L.) / R. Dolinski // Genet. Polon. 1990. -Vol. 31. - № 3/4. - S. 199-204.

194. Donuld, C. N. A barley breeding programme based on an ideotupe / C. N. Donuld // S. agr. Sci. 1979. - Vol. 93. - № 2. - p. 161 - 169.

195. Dunn, G. J. Variation in culm anatomy among barley cultivars differing in lodging resistance / G. J. Dunn, K. G. Briggs // Can. J. Bot. 1989. - Vol. 67, №6.-P. 1838-1843.

196. Ervio, L.-R. Benefit of using plant growth regulators in fodder barley / L.-R. Ervio, H. Jalli, M. Kontturi, H. Hakkola, A. Kangas, P. Simojoki // Agr. Sc. in Finland. 1995. - Vol. 4, № 4. - P. 429 - 443.

197. Johansson, N. Earliness, dormancy, lodging and shattering resistance / N. Johansson, G. Persson // Acta agric. Scand. Suppl. 23. 1983. P. 86 - 93.

198. Kaufman, P. B. Development of the shoot of Orysa sativa L. III. Early stages in histogenesis of the stem and ontogeny of the adventitions root / P. B. Kaufman // Phytomorphology. 1959. - Vol. 9. - P. 382 - 404.

199. Krawczyk, M. / Cecefon 465 SL nowy retardant do ochrony zboz przed wyleganiem / M. Krawczyk, K. Adamczewski, M. Turos-Biernacka // Progress in plant protection. - 2002. - Vol. 42. - № 2. - P. 560 - 563.

200. Lau, D. Ergebnisse und Probleme bei der züchterischen Verbesserung der Standfestigkeit der Sommergerste / D. Lau, U. Seil // Arch. Züchtungsforsch. -14. -1984.- 2. -S. 95-102.

201. Methods for rapidly measuring the lodging of wheat cultivars / P. M. Berry, J. Spink, M. Sterling, A. Picket // J. of Agr. and crop sciense. 2003. -Vol. 189, № 6. P. 390 - 401.

202. Oda, К. Varietal analysis of phisical characters in wheat and barley plants relating to lodging and lodging index / K. Oda, M. Suzuki, T. Udagaua // Bull. Nat. Inst. Agricult. Sei. (Tokyo). 1966. - 15. - P. 55 - 91.

203. Пеев, X. Изпитване на физиологично активни вещества за предотвратя-ване на полягането и възстановяване на полегнали посеви от пшеница и ечемик / Хр. Пеев // Растен. науки. 1989. - Т. 26, № 2. - С. 3 - 8.

204. Pinthus, М. J. / Increase in grain yield of CCC treated wheat (Triticum aes-tivum) in the absence of lodging / M. J. Pinthus, J. Rudich // Agrochimica. - 1967. -V. 11. - № 6. - P. 565-570.

205. Pinthus, M. J. Lodging in wheat, barley, and oats: the phenomen, its causes and preventive measures / M. J. Pinthus // Adv. in agronomy, 1973. -Vol. 25, XI.-P. 209-263.

206. Petr F. S. Genotypic correlations, dominance, and heritability of quantitative characters in oats / F. S. Petr, K. J. Frey // Crop. sei. 1966. - V. 6. - № 3. - P. 259 - 262.

207. Тодоров, И. Влияние на ретарданта флордимекс Т върху височината на растенията и устойчивостта на полягане при пролетен ечемик / И. Тодоров, Б.

208. Грамматиков, Б. Зарков // Растен. науки. 1997. - Т. 34. - № 2. - С. 21 - 24.

209. Stutzel, Н. Effects of winter barley cultivar mixtures on lodging / H. Stutzel, W. J Aufhammer. // J. Agr. Sc. 1989. - Т. 112. - № 1. - P. 47 - 55.

210. Waddington S.R. Modification of yield components and stem length in spring barleu bu the application of growth retardants prior to main shoot stem elongation / S. R. Waddington, P. Cartwright // J. Agr. Sc. 1986. - V.107. - №2. -P. 367-375.

211. Wang, Y. Evaluation method of root lodging resistance and its path analysis in barley / Y. Wang, J.-L. Du // Acta agron. Sinica. 2001. - Vol. 27. - № 6. - P. 941 - 945.

212. Yamada, T. Genetic resources and breeding of wheat and barley in Japan / T. Yamada // Wheat Inform. Serv. Yokohama. 1994. - N 79. - P. 1 - 17.

213. Zenisceva, L. Geneticke zdroje odolnosti k polehani a produktivnosti jecmene jarniho / L. Zenisceva // Genet, a slecht. 1988. - Vol. 24, N 3. - 189 - 202.

Информация о работе

Степанюк, Галина Ямгутдиновна
кандидата биологических наук
Кемерово, 2010
ВАК 03.02.01

Диссертация

Изменчивость анатомических признаков стебля ячменя (Hordeum Vulgare L.) в условиях лесостепи Кемеровской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы