Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфологические особенности побега, характер изменчивости и наследования признаков у короткостебельных сортов ячменя в связи с устойчивостью к полеганию

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Морфологические особенности побега, характер изменчивости и наследования признаков у короткостебельных сортов ячменя в связи с устойчивостью к полеганию"

На правах рукописи

щ

САРАНЧИН Евгений Павлович

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОБЕГА, ХАРАКТЕР ИЗМЕНЧИВОСТИ И НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ У КОРОТКОСТЕБЕЛЬНЫХ СОРТОВ ЯЧМЕНЯ В СВЯЗИ С УСТОЙЧИВОСТЬЮ К ПОЛЕГАНИЮ

Специальности: 06.01.0S -"Селекция и семеноводство" 03.00.05 - "Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в ГОУ ВПО "Кемеровский государственный университет" на кафедре ботаники

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники Заушинцена Александра Васильевна; кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники Коврнгина Любовь Никифоровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Найда Надежда Михайловна;

доктор биологических наук Лоскутов Игорь Градиславович

Ведущая организация: Тюменская государственная сельскохозяйственная академия

Защита состоится 24 ноября 2005 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.041.02 при ГНУ ГНЦ Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ГНЦ РФ Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова

Автореферат разослан "24" октября 2005 года

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

М.А. Вишнякова

гооь-ь 22\6913

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ ктуальносгъ темы исследования. Разнообразие природно-

климатических условий Сибири, суровость и изменчивость погодных условий во времени ставят исключительно сложные проблемы перед сибирским земледелием. Кемеровская область, как и вся Западная Сибирь, относится к районам рискованного земледелия. В силу своих высоких адаптивных способностей ячмень в Сибири занимает стабильное второе место после пшеницы по валовым сборам зерна.

Получение высоких урожаев ячменя, как и других культур, лимитируется множеством факторов. К числу таких факторов относится полегание посевов, потери от которого, в зависимости от сроков и степени полегания, составляют по некоторым источникам (Голова, 1992; Ковалев, Касае-ва,1991) от 25 до 50 % . Основным средством предотвращения полегания растений является выведение сортов устойчивых к полеганию. Одно из направлений в селекции таких сортов - укорачивание длины стебля за счег использования короткостебельных или низкорослых форм, устойчивость к полеганию которых, наряду с высокой продуктивностью обеспечивает получение стабильных урожаев. Однако использование низкорослых форм ограничивается особенностями климатических условий области, характеризующихся засушливостью в отдельные годы. Поэтому необходимо создание неполегающих сортов, обладающих гибким прочным стеблем длиной 70-85 см (Заушинцена,2001).

Для реализации этого направления требуются исследования практического и теоретического плана, связанные с глубоким изучением характера изменчивости, наследования и наследуемости признаков стебля, обеспечивающих его прочность. Также требуется научно-обоснованный подбор родительских компонентов в процессе многоступенчатой синтетической селекции, отбор селекционно-ценных рекомбинантов в расщепляющихся поколениях, сравнительная оценка материала на разных этапах селекции.

В данной работе исследуется возможность генетической передачи признаков и свойств короткостебельных сортов ячменя гибридам и использование их в создании нового селекционного материала пригодного для условий Сибири.

Цель работы - изучить характер изменчивости и наследования морфологических признаков побега у короткостебельных форм ячменя в связи с селекцией на устойчивость к полеганию.

Задачи исследований:

- осуществить подбор родительских пар для скрещиваний по морфологическим признакам и показателям хозяйственной ценности;

- провести тестерные скрещивания между короткосхебельными сортами и относительно высокорослыми сортами сибирской экологической группы (Лука и Баган) для получения гибридов;

изучить характер изменчивости основных морфологических признаков побега у родительских сортов и гибридов ячменя;

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

тТй19[

* 1 | т

- изучить характер наследования и наследуемости основных морфологических признаков побега и признаков продуктивности растения гибридами Fi - F2;

- выявить эффективность отбора высокоустойчивых к полеганию рекомбинантов.

Научная новизна. Впервые в условиях Западной Сибири изучены характер изменчивости, наследования и наследуемости морфологических признаков no6eia и элементов продуктивности у растений ячменя при скрещивании генетических источников коро i костебельности с сортами сибирского происхождения.

Выявлены маркерные признаки для определения устойчивости к поле-1анию: диаметр базального и первого префлорального междоузлий, длина стебля, а также отношение длины к диаметру первого префлорального междоузлия.

Выделены генетические источники высокой устойчивости к полеганию (8,2-9 баллов) в сочетании с высокой зерновой продуктивностью (461-468 г/м2): сорт Rf-8 ( Латвия) и Diamant (Чехия).

Практическая значимость работы. Создан принципиально новый и уникальный по значимости гибридный фонд, из которого отобраны продуктивные селекционные линии (КМ-62, КМ-64, КМ-65, КМ-67 и КМ-69), сочетающие благоприятную для Сибири продолжительность периода eei е-тации (74-84 дня) с высокой устойчивостью к полеганию (8-9 баллов), иммунитетом к болезням и высокой массой зерна с единицы площади. Полученный гибридный материал и представленные линии проходят конкурсные испытания в научных учреждениях Сибири: ГНУ СИБНИИРС, ТГСХА, ГНУ Красноярский НИИСХ, ГНУ АНИИСХ СО РАСХН.

Положения, выносимые на защиту:

- характеристика исходного материала для создания продуктивных и устойчивых к полеганию линий;

- определение морфологических признаков стебля с учетом их роли в обеспечении устойчивости к полеганию;

- перечень признаков стебля, представляющих интерес для анализа растений на устойчивость к полеганию;

- особенности изменчивости, наследования и наследуемости признаков морфологии стебля и зерновой продуктивности растения;

- оценка комбинационной способности сортов ячменя по морфологическим признакам стебля и элементам продуктивности;

- устойчивые к полеганию и высокопродуктивные линии КМ-62, КМ-64, КМ-65, КМ-67 и КМ-69.

Апробация результатов исследования. Результаты исследований доложены на заседаниях научно-методического семинара кафедры ботаники "Селекционно-генетические методы исследования растений"

(2002-2004 гг.), заседании методической комиссии по селекции сельскохозяйственных культур Кемеровского НИИСХ (2001г). Основные положения диссертации представлены на VIII и IX Генешко-селекционных школах СО РАСХН (2001,2004 гг.), региональной научно-практической конференции "Научное творчество молодежи" (г. Анжеро-Судженск, 2002 г.). региональной конференции молодых ученых "Проблемы биологии и медицины" (Кемерово,2002 г.), XXIX конференции молодых ученых КемГУ (Кемерово,2002 г.).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 7 печатных работ, получено удостоверение на рационализаторское предложение.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 201 странице машинописного текста, содержит 30 таблиц, 4 рисунка и 15 приложений. Состоит из введения, 6 глав, выводов и практических рекомендаций, списка использованной литературы из 257 наименований, в том числе 17 зарубежных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Полегание зерновых культур, изучение проблемы и пути ее решения

В этой главе проведен анализ научных публикаций, посвященных проблеме полегания зерновых культур. Описаны типы полегания, факторы, вызывающие это явление и потери от него. Также указаны основные кути решения проблемы полегания посевов. Значительная часть главы посвящена методам оценки растений разных зерновых культур на устойчивость к полеганию.

Условия, исходный материал и методика проведения опытов

Анализ природно-климатических ресурсов Кемеровской области показал, что они вполне отвечает агроэколо! ическим требованиям ярового ячменя по плодородию почв, тепло- и влагообеспеченности, продолжительное^ вегетационного и безморозного периода.

Полевые опыты заложены и проведены в селекционном трехпольном севообороте на опытном поле Кемеровского научно-исследовательского института сельского хозяйства (п. Новостройка) (2001-2002гг.), а также Кемеровского государственного университета (п. Металлплощадка) (20032004 гг.). Почва - выщелоченный чернозем, тяжелосуглинистый по гранулометрическому составу. Отличительными чертами периода вегетации 2001 года являлись теплые и засушливые декады мая, пониженные с переувлажнением в июле и сухая, умеренно теплая погода в августе. Период вегетации 2002 года характеризовался обильными осадками на стадиях кущения, трубкования и колошения растений, что спровоцировало полегание отдельных сортов ячменя. В 2003 году отмечен некоторый недостаток осадков в сочетании с повышенными темпера турами в мае. Незначительное снижение температуры и дефицит осадков в июле мало отразился на цветении и созревании семян. Вегетационный период 2004 года сопровож-

дался сухой и теплой погодой в мае, обильными осадками в июне и начале июля, чго привело к формированию обильного подгона и затянуло период вегетации у ячменя.

В исследования включено 7 сортов ячменя разного эколого-географического происхождения, отличающихся морфологически В качестве относительно высокорослых в программе использованы Лука (Кем-НИИСХ) и Баган (СибНИЙРС). При этом сорт Баган отличается склонностью к полеганию во влажные годы. Из числа короткостебельных форм взяты сорта: Mikmo (ВИР), Diamant (Чехия), Franklin (Австралия), Rf-8 (Латвия), и Golden Promis (Великобритания). Наибольшую устойчивость к полеганию в сочетании с коротким стеблем отмечали у сортов Mikmo (uz), Rf-8 (Ьг). У короткостебельных сортов Diamant (ert), Golden Promis (ert) и Franklin (uz) в отдельные годы полевая устойчивость составляла 6,5-7,5 балла.

Основные учеты и наблюдения проведены согласно апробированным и общепринятым методикам. Внутривидовая гибридизация ячменя осуществлена по методу гопкроссных скрещиваний в полевых условиях 2001 2003 гг. Опыление провели принудительным способом. Посев семян гибридов Fi, F2 и роди1ельских сортов осуществляли рендомизированно в трех повторениях. Площадь питания растений - 20x5 см. Схема посева: материнский сорт (Pj); гибрид первого поколения (F.); гибрид второго поколения (F2); отцовский сорт (Р2).

После уборки анализировали морфологические признаки и продуктивность отдельно для каждого растения: длина стебля (см); длина и диаметр (мм) зоны кущения; длина (см) и диаметр (мм) базального, первого и второго префлоральных междоузлий; длина (см) и диаметр (мм) колосо-носного междоузлия, а также число префлоральных междоузлий (шг); число продуктивных стеблей; число зерен с главного колоса и боковых колосьев (шт); масса зерен (г) с главного колоса и боковых; масса зерен с растения (г); масса 1000 зерен (г).

При характеристике растений рассчитывали также индексы (Гальчен-ко,1952; Лекеш,1972; Голова, 1990; Ламан, Стасенко, Каллер,1981). определяющие соотношение морфологических признаков между собой и корреляции с устойчивостью к полеганию. Были определены: индекс Гальченко (JG) (отношение длины стебля к диаметру побега в области нижнего надземного междоузлия); индексы, предложенные В. А. Горшковой и Т. Г. Головой (1981) (отношение длины нижнего междоузлия к его диаметру и длины второго междоузлия к длине стебля; индекс, учитывающий процентное отношение длины базальной зоны к длине стебля (Ковригина,2002); индекс Руебенбауера-Ригеровой (S) (отражает комплексную взаимосвязь между длиной соломины, первого, второго и верхнего междоузлий и диаметром стебля в нижней его части). Кроме тгого, рассчитывали индексы, оценивающие соотношение продуктивной и вегетативной сферы растения: индекс перспективности (.TP) (процентное отношение массы 1000 зерен к длине соломины) и мексиканский индекс (MJ) (процентное

отношение массы зерна с главного колоса к длине соломины) (Синицина, Молодых,!977).

Характер наследования (степень доминирования) количественных признаков определяли но формуле F. Petr, К. Frey (1966). Показатель наследуемости (Н2) рассчитывали по формуле J. L. Purdy, P. L. Crane (1967). Показатели трансгрессии определяли по методике Г. С. Воскресенской и В. И. Шиша (1967). Расчет комбинационной способности сортов проводили по методике В. Г. Кызласова (1982).

Учеты и наблюдения в коллекционном и селекционных питомниках проводились согласно апробированным и общепринятым методикам: методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса (1981); Международный классификатор СЭВ рода Hordcum L (подрод Нот-deum) (1983); методика государственного испытания сельскохозяйственных культур (1985); методические указания по диагностике и методам полевой оценки устойчивости ячменя к возбудителям пятнистости листьев (Афанасенко,1987); методические указания по изучению устойчивости зерновых культур к корневым гнилям (Григорьев,1976). Устойчивость сортов и гибридов к шведской мухе определяли по методике О .С. Кгаевской (1969).

Из гибридных популяций, начиная со второго поколения, отбирали здоровые неполегающие высококустящиеся растения в сочетании с хорошей продуктивностью для последующего изучения по потомству.

Для обработки и анализа экспериментальных данных использовали методы дисперсионного и корреляционного анализов (Доспехов, 1985). Расчеты статистических показателей производили на ПК "Пентиум IV" при помощи программ "Excel" и "Statistica 5.1".

Морфологическая характеристика побега у короткостебельных сортов ячменя

Особь злака представляет собой систему монокарпических побегов. Ветвление сосредоточено преимущественно в укороченных нижних междоузлиях, совокупность которых образует зону кущения, или базальную зону, на которой образуются придаточные корни. Выше ее расположена соломина - префлоральная зона и соцветие - флоральная зона.

Известно, что число укороченных междоузлий может варьировать под влиянием условий выращивания, в результате чего при измерении соломины в нее могут включаться вытянувшиеся междоузлия базальпой зоны. В связи с этим Н. А. Ламан и др. (1984) предлагают унифицированную схему строения побега зерновых злаков, которая позволяет сравнивать морфологически однородные структуры у разных образцов. Данную схему мы используем в своей работе: междоузлия первых четырех листьев входят в базальную зону, последующие - в префлоральную, соцветие - во флораль-ную. Верхнее междоузлие базальной зоны выделяется нами особо и условно называе1ся "базальное". Три междоузлия, расположенные ниже, также условно называются нами "зона кущения". Именно здесь, в основном про-

исходит, формирование придаточных корней и боковых побегов. Нумерация префлоральных междоузлий начинается снизу, последнее из них называется верхним или колосоносным.

Анализ морфологических признаков у карликовых сортов ячменя. Устойчивость к полеганию у изученных сортов была довольно высокой - от 6,5 до 9 баллов (табл.1). Очень высокой устойчивостью (9 баллов) независимо от погодных условий отличались Mikmo и Rf-8. У сортов Лука, Diamant и Golden Promis полевая устойчивость изменялась от 7 до 9 баллов, у Багана - от 6,5-8 баллов, а у Franklin - от 6,5 до 9 баллов.

Высота растения изученных короткостебельных сортов существенно отличалась от относительно высокорослых сортов Луки и Багана. У последних длина ci ебля составляла 64,9 и 67,2 см, а у первых - от 36,0см (Rf-8) до 49,9 см (Diamant). У всех сортов, особенно у Луки, Багана, Mikmo и Rf-8, отмечена зависимость развития длины стебля от погодных условий. В избыточно увлаженном 2002 году длина стебля у вышеназванных сортов увеличивалась на 22,3-33,6 % выше средней за период исследования, а у сортов Diamant и Golden Promis на 6,4-8,8 % . Самыми короткостебельны-ми были сорта Mikmo (30,3-46,7 см), Rf-8 (28,5-48,1 см) и Golden Promis (31,7-40,6 см). Короткостебельные сорта отличаются от относительно высокорослых Луки и Багана укороченным стеблем, повышенной кустистостью, у них более короткое базальное и префлоральные междоузлия. Группа короткостебельных сортов неоднородна по морфологическим признакам. Самые низкорослые из них (Mikmo и Rf-8) характеризуются стабильной очень высокой устойчивостью к полеганию, короткими вторым (5,3-5,7 см) и верхним (9,1-9,9 см) префлоральными междоузлиями и повышенным числом междоузлий соломины (5,1-5,2). У сорта Mikmo независимо от погодных условий формируются короткая базальная зона (2,4 см) и первое префлоральное междоузлие (3,8 см). Для Rf-8 характерна относительно короткая базальная зона (4,4 см). Сорт Franklin отличается коротким (1,9 см) и широким (2,0 мм) базальным междоузлием, короткими нижними междоузлиями префлоральной зоны (3,3-6,3 см), мало изменяющимися в различные годы. У сорта Diamant отмечено стабильное развитие по годам относительно высокого стебля (49,9 см) с широким базальным междоузлием (1,9 мм). У Golden Promis, независимо от условий выращивания, образуется короткое (2,4 см) и широкое (1,9 мм) базальное междоузлие, самое короткое второе (5,0 см) и верхнее (9,2 см) префлоральные междоузлия.

По развитию ряда морфологических признаков наиболее перспективными для вовлечения в гибридизацию с целью создания устойчивых к полеганию форм ячменя следует считать сорта: Franklin, Mikmo и Rf-8. Формирование устойчивости к полеганию определяется не только размерами отдельных частей побега, но и их соотношением. Для оценки исходного материала нами использованы рекомендованные в научной литературе (Нетгевич, Сергеев, 1974; Синицина, Молодых, 1977) индексы устойчивости и перспективности (табл.2). Исследователи указывают, 4Yo

Таблица 1

Устойчивость к полеганию и основные морфологические особенности у сортов ячменя _ ___________ __ ___________(Кемерово 2001-2003 гт)

Сорт 1 Прс- НСХО-жде-нпе Устойчивость к полеганию, балл Длина стебля, см Число, шт Длина, см Диаметр, мм Длина префлорального междоузлия, см Диаметр префлораль- ' ного междоузлия, мм |

междоузлий продуктивных стеблей баз&чь- 1 зоны ного ' 1 куще- междо- 1 ПИЯ узлия. базаль-ного МеЖДОУЗЛИЯ зоны кущения первого второго верхнего 1 пер- | вто-вого I рого верх | него

Лука Россия и 8-9 64.9 52.3-80,7 4,4-4,9 и 1.2-2.8 12 ' 2^4 2,6-3,4 1 1,6-3,5 m 1,8-2,2 il 1,6-2,1 61 5,0-7,3 81 6,910,9 23.5 16,2-31,3 21 2,2-2,9 21 2,6-3,0 ■ 21 1,8-2,3

Батан Россия 22 6,5-8 67.2 50.2-85,6 4J 4,6-4,95 2J. 1.4-3,2 ¿6 и 3,2-4,3 , 0,9-2,9 il 1,6-2.2 LZ 1,2-2,0 ТА 3,6-9.7 м 5,012.5 25.4 19,6-32,5 21 1 9-2,6 21 2,2-2,8 и 1.5-1.9

Mikmo (295641 Россия 9 9 38.2 30,3-46,7 11 5,0-5Д 2Л ,1,8-2,7 21 2,5-3,1 21 и 1,9-3,1 1,0-2,5 LZ 1,6-2,1 LZ 1.5-1 8 il 1,4-1,8 31 3,2-4,8 41 3,7-60 21 2,7-4,0 51 4,6-6,4 61 5,8-7,9 61 5,8-6,6 91 7,1-12,1 15.9 12,8-17,7 ILS 8,9-15,1 2Д 2,0-2,2 21 2.1-2,4 21 2.2-2,7 21 2.4-3,4 21 2.5-2,7 11 1,8-1,8 11 ¿.7-1.8

Diamant (19191) Чехия 82 7 5-9 49^9 47,9-53,1 16 4,2-4.8 41 4.5-5,0 21 | 21 2.1-4,2 ! 1,5-2,9 il 1,7-2,0

Franklin (30293) Австралия 71 6,5-9 45.1 40,4-50,4 21 2,2-2,5 1,9 гл. 1,6-2,2 1,9-2,4 21 1,9-2,1 и 1,5-2,0 2.8 2,6-3.0 и 1,6-1,9

Rf-8 (30230) Латвия 9 9 же 28,5-48,1 5.2 4.7-5,6 21 1,9-2,6 12 1,9-3,0 12 1,3-2,7 lz 1,3-2,1 LS 1.5-1,7 М 3,1-5,3 12 5,2-7,3 9J 5,2-11,1 21 1,7-2,5 31 2,1-2,8 И 1,5-2.2

Golden Promis (20491) Вели-коб-рита-ния 8 7-9 37.3 31,7-40,6 ¿3 4,8-5,6 31 2,2-3,7 21 2,0-3,2 21 1.6-3,3 il 1,8-2,1 LZ 1,4-2,0 М 3,0-4,6 Ю 4.1-5,7 22 7,7-11,0 31 2,1-2 6 21 2.4-3,1 10 1,8-2,2

HCP », Об 12.1 03 07 Об 0 2 01 0,1 1.5 1.6 6.4 01 | 0 1 0.1

Примечание: е числителе указано среднее значение признака за период исследований, в знаменателе - преде пы варьирования значений

устойчивые к полеганию сорта должны обладать стабильно низкими значениями отношения длины и диаметра первого префлорального междоузлия, длины базальной зоны к длине стебля и индекса Гальченко. Значения остальных индексов у неполегающих сортов высокие. Согласно нашим данным, для сортов Franklin, Rf-8, Mikmo и Golden Promis характерны оптимальные значения индексов устойчивости и перспективности: у них самые низкие значения отношения длины к диаметру первого префлорального междоузлия (15,6-19,1) и индекса Гальченко (20,0-25,8), и наиболее высокие значения индекса перспективности (108,0-118,3) и Мексиканского индекса (1,8-2,5). Это указывает на их перспективность для гибридизации с целью создания высокоустойчивых к полеганию и продуктивных селекционных образцов.

При снижении полевой устойчивости к полеганию у большинства изученных сортов ячменя наблюдали увеличение длины стебля, сокращение числа междоузлий, снижение продуктивной кустистости, удлинение базальной зоны, второго и верхнего префлоральных междоузлий. Кроме того, отмечали утолщение базальных и первого префлорального междоузлий. Данный факт объясняется тем, что между длиной нижних междоузлий и их диаметром у изученных сортов существует прямая корреляционная зависимость (на уровне 13-40 %) нежелательная в селекции, направленной на укорачивание нижних междоузлий. Однако, невысокие значения коэффициентов корреляции позволяют надеяться на получение необходимых рекомбинантов с короткими и широкими междоузлиями.

Таблица 2

Устойчивость к полеганию и индексы устойчивости и перспективности (средние за 2001-2003 гг.)

Сорт Устойчивость к полеганию, балл Длина 1 пре-флор межд-я /диаметр 1 пре-флор межд-я Длина 1 пре- | флор межд-я х I 100/длина соломины,0/» Длина базальной зоны х 100 ''длина стебля Индекс Гальченко JG Индекс Руенбенбауера -Ригеровой S JP Индекс перспективности MJ Мексиканский индекс

Лук? 8,7 25,5 10,4 9,1 31,4 4,5 88,3 1,5

Баган 7,2 33,5 11,9 7,2 31,2 3,5 78,4 1,3

Mikmo (29564) Diamant (19191) 9 8,2 19,1 21,7 10,5 9,9 11,0 10,6 25,8 25,0 4,1 4,4 108,0 91,3 1,8 1,9

Tranklin (30293) 7,8 16,3 9,5 7,0 25,5 5,2 110,2 2,3

Rf-8 (30230) 9 18,9 11,3 12,5 20,1 4,0 117,8 2,0

G Promis (20491) 8 ' 15,6 10,3 12,6 20,0 4,1 118,3 2,5

ЯС/'м - 5,8 0,75 2,1 4,1 0,5 14,5 0,4

Руководствуясь вышеизложенными данными, мы рекомендуем для снижения трудоемкости оценки исходного и селекционного материала, ограничить анализ растений на устойчивость к полеганию определением длины стебля, длины и диаметра базального и первого префлорального междоузлий, а также соотношения длины и диаметра первого префлорального междоузлия. Анализ фенотипической изменчивости (см. ниже) показал, что маркерными в определении устойчивости к полеганию могут считаться диаметры базального и первого префлорального междоузлий и длина стебля. Эти признаки отличались в нашем опыте низкими и средними значениями изменчивости.

Продуктивность сортов исходного материала. Изученные коротко-стебельныс сорта представляют собой также ценные генетические источники признаков продуктивности. Высокие значения массы 1000 зерен отмечены у сорта Franklin (45,2г), высокая продуктивная кустистость у Diamant и Golden Promis (2,8-3,0), хорошо озерненный главный колос у Golden Promis (23,2 шт), высокая масса зерна с колоса у сорта Franklin (1,01) и высокая масса зерна с растения у Franklin и Golden Promis (1,77- 1,86г). По урожаю зерна с делянки (460-468г/м2) лучшими среди короткостебельных являются сорта Franklin, Diamant и Rf-8,

Изменчивость и взаимосвязь морфологических и хозяйственно-ценных признаков. При сравнении изученных образцов по внутрисорто-вой изменчивости в различные годы были выявлены стабильные признаки, к которым относятся: число префлоральных междоузлий (CV=4,6-18,6%) и длина стебля (CV=6,9-26,3 %). К признакам, степень изменчивости которых варьирует от средней до высокой, относятся: диаметр зоны кущения (CV 13,4-32,6 %), диаметр базального междоузлия (CV= 16,1-35,0 %), диаметр первого (CV--13,0-33,4 %) и второго (CV=14,l-32,2 %) префлоральных междоузлий, а также длина второго префлорального междоузлия (CV=10,5-36,6 %) и диаметр верхнего междоузлия (CV=15,8-43,1 %). К группе признаков, для которых характерна в основном высокая изменчивость, относятся: длина базальной зоны (С V= 10,3-49,9 %), длина зоны кущения (CV=25,6-64,2 %), длина базальн01 о междоузлия (CV=22,3-57,5 %), длина первого (CV=20,4-45,8 %) и верхнего префлорального междоузлия (CV=15,8-43,1 %).

Оценивая межсортовые отличия по уровню корреляций, мы выявили следующие особенности. Наибольшим количеством (13,9 %) значимых, по мнению JT. С. Зенищевой (1968) для селекционной работы корреляций (г >0,50) обладает сорт Diamant. Длина стебля у него связана прямыми корреляциями (г=0,52-0,65) с массой зерен с главного колоса и с растения. Отмечена прямая зависимость (г=0,52-0,53) между массой зерна с главного колоса и диаметром второго префлорального междоузлия, а также длиной верхнего междоузлия. Положительна для селекции будет корреляция между диаметром базального междоузлия и урожаем зерна с растения (г=0,52).

У сорта Mikmo отмечено 11 % взаимосвязей со значениями коэффициента корреляции более 0,50. Наиболее высокий уровень корреляции характерен для массы зерен с главного колоса с длиной стебля (г=0,71) и диаметром верхнею междоузлия (г=0,81). У сортов Franklin, Rf-8, Golden Promis значения коэффициента корреляции между признаками не достигают уровня 0,50. Это делает их перспективными источниками признаков устойчивости к полеганию и продуктивности в комбинационной селекции.

Закономерности изменчивости, наследования и наследуемости морфологических признаков побега у гибридов ячменя

Представленные короткостебсльные и относительно высокорослые сорта были вовлечены в скрещивания по методу топкроссов. В результате этого было получено восемь гибридных комбинаций. Гибриды первого и второго поколения были изучены по характеру изменчивости, наследования и наследуемости 15 морфологических признаков стебля и 5 элементов продуктивности. 1акже были определены комбинационная способность сортов, степень и частота фансгрессий и достигнутый генетический сдви1.

В условиях разреженного посева у родительских сортов и гибридов первого и второго поколения по длине стебля отмечены средние значения фенотипической изменчивости - на уровне 17-23%.

В 2003 году по всем комбинациям Fi отмечено сверхдоминирование длины стебля, о чем свидетельствуют высокие значения показателя наследования (Н= 1,4-6,6). В 2004 году у 75 % комбинаций отмечено промежуточное наследование, а у остальных - доминирование родителя с длинным стеблем. Уровень наследуемости (Н2) за исследуемый период варьировал от низкого (0,03), до высокого (0,71). Перспективны для отборов комбинации: Mikmo х Лука и Rf-8 х Лука. Для них характерно сохранение высокой наследуемости за весь период изучения.

Оценка трансгрессивного расщепления осуществлена нами на уровне принятой к реализации модели сорта ячменя среднеспелого и скороспелого типа в условиях Кузнецкой котловины. Положительными для отбора ре-комбинантов будут растения с длиной стебля не более 70-85см. Расчет трансгрессий в гибридных популяциях 1*2 дал результаты по всем комбинациям (Т=4,3-31,4 %). Наиболее эффективный отбор возможен в комбинациях Mikmo х Лука, Rf-8 х Баган и Rf-8 х Лука. Они сочетают высокую частоту положительных трансгрессий (8-31,4 %) с высокой наследуемо-С1ью признака (Н2= 0,5-0,7).

В условиях разреженного посева подтвердилась средняя изменчивость диаметра базального междоузлия, составив у родителей и гибридов 13-21 %. Анализ наследования этого морфологического признака указывает на преобладание сверхдоминирования (Н=2,1-10,1) в оба юда исследований. Число комбинаций с подобным наследованием составило 50%. Стабильно эффект гетерозиса проявлялся в комбинациях с участием сорта Golden Promis , а также в комбинации Rf-8 х Баган.

Наследуемость величины диаметра базальною междоузлия изменялась в зависимости о г погодных условий. В 2003 году уровень генетической изменчивости составил более 0,45 у 67 % комбинаций, а в 2004 году был зафиксирован только один такой случай (П2=0,48) в комбинации Golden Promis х Лука.

Наибольшая частота трансгрессий (4,0-10,0 %) отмечена в комбинации Rf-8 х Лука. Генетический сдвиг у отобранных растений составил 0,4-0,5 мм. Сорт Rf-8, в целом, выделяется способностью к формированию положительных трансгрессий при включении в комбинации с обоими тестерами. Наибольшее число трансгрессивных рекомбинантов практически по всем признакам получено с участием сорта Rf-8.

Наследование величины среднеизменчивого (CV=14,1-23,0 %) признака - диаметр первого префлорального междоузлия происходило с эффектом гетерозиса, промежуточного наследования и гибридной депрессии. Перспективны для отборов в ранних поколениях комбинации Mikmo х Лука и Rf-8 х Лука, у которых гетерозис и промежуточное наследование сочетаются с высокой наследуемое 1ью (Н2=0,52-0,55).Частота трансгрессий составила от 1,6 до 10,5 %, что позволяет проводить эффективные отборы. Достигнутый генетический сдвиг составил при этом от 0,2 до 0,9 мм.

В целом, оценка эффективности отборов в ранних расщепляющихся поколениях по характеру наследования морфологических признаков и элементов продуктивносш показала, что она зависит от комбинации сортов, включенных в гибридизацию и условий возделывания. В 2003 году преобладало сверхдоминирование по всем признакам (37,5-100 % случаев), кроме числа префлоральных междоузлий (25 % случаев) и числа зерен с главного колоса (12,5% случаев). В 2004 году отмечали, в основном, сверхдоминирование (25-75 % случаев) и промежуточное наследование (12,5-75,0 % случаев).

С целью прогнозирования целесообразности дальнейшего использования сортов ячменя в качестве родительских форм для гибридизации определяли их комбинационную способность по проявлению основных морфологических признаков стебля и хозяйственно-ценных признаков у гибридного потомства. Короткостебельные сорта обладают средней способностью передавать уровень развития морфологических признаков. Наибольшую ценность для включения в селекционные программы, связанные с устойчивостью к полеганию, по нашим данным, представляет короткосте-бельный сорт латвийской селекции Rf-8 со стабильно высокими значениями ОКС по длине зоны кущения (121,9-154,0 %) и числу префлоральных междоузлий (108,9-114,8 %), а также относительно высокорослый сорт Лука из России. Он обладает стабильно высокими и средними значениями ОКС по следующим признакам: длина базального междоузлия (104,2;138,9 %) и его диаметр (103,8;110,5 %), длина первого (123,5;151,4 %), второго (120,3;146,7 %) и верхнего префлорального междоузлия (130,7;138,5 %), диаметр первого префлорального междоузлия (101,5; 119,2 %) и длина стебля (116,3;130,3 %).

Закономерности изменчивости, наследования и наследуемости элементов продуктивности у гибридов ячменя в связи с развитием морфологических признаков побега

Анализ изменчивости у сортов и гибридов Fb F2 питомника гибридного анализа показал, что большинство элементов продуктивности представляют собой высокоизменчивые признаки. В зоне исследований к ним относятся: продуктивная кус i истост/, (CV—44,8-75,4 %), масса зерен с главного колоса (CV 30,0-43,2 %), масса зерна с растения (CV=61,6-102,5 %) и число зерен с главного колоса (CV=17,5-35,6 %). Только длина главного колоса характеризуется средней изменчивостью (CV=14,8-19,5 %).

Анализ обобщенных данных о характере наследования рассматриваемых признаков в Fi показал, что в большинстве гибридных комбинаций (37,5-75 %) наблюдали сверхдоминирование. Исключение составляет признак числа зерен с главного колоса, у которого преобладающим (62,5-75,0 %) типом наследования является гибридная депрессия. Выраженность таковой отмечалась «о всем исследуемым признакам. Отмечено также промежуточное наследование (12,0-37,5 %), стабильно проявляющееся по признакам продуктивной кустисюсш и массы зерен с главного колоса.

Наследование признаков по типу неполного доминирования лучшего (12,5-37,5 %) и худшего родителя (12,5 %) обнаружено по всем признакам, ло чаще эти типы и промежуточное наследование встречались в 2003 году. В условиях 2004 года большее развитие получили гетерозис и депрессия. Случаев полного доминирования нами не отмечено.

По ряду гибридных комбинаций сверхдоминирование, промежуточное наследование и неполное доминирование лучшего роди i едя проявилось с относительно высокими значениями коэффициентов наследуемости: по числу продуктивных стеблей на растении (Н2=0,55-0,88), по длине главного колоса (Н2=0,35-0,76), по озерненносги колоса (Н2=0,31-0,51), по массе зерна с ¡лавного колоса (Н2=0,32-0,51) и по массе зерна с растения (Н2=0,43-0,86). Таким образом, эффективные отборы можно проводить по большинству признаков продуктивности, но преимущество, в силу более высоких значений наследуемости, имеют продуктивная кустистость, длина главного колоса и масса зерен с растения. Однако, отбор по этим признакам необходимо сочетать с большим объемом гибридных растений ранних популяций в силу их высокой фенотипической изменчивости.

Среди короткостебельных форм лучшими по комбинационной способности являются сорта Diamant и Rf-8. Первый характеризуется высокими и средними значениями ОКС по длине главного колоса (110,6-126,3 %) и числу зерен в нем (99,7-121 %). Для Rf-8 отмечены стабильно высокие и средние значения ОКС по продуктивной кустистости (101,2-123,2 %), числу зерен с главного колоса (102,8-102,9 %) и массе зерен с растения (104,3133,4 %). Эти сорта выделяются также способностью формировать трансгрессивные рекомбинанты. Об этом свидетельствуют высокие значения СКС. Но для гибридов полученных с использованием сорта Diamant более

благоприятными были условия 2003 года (СКС>6,7-97,8 %), а для гибридов КМ - условия 2004 (СЖС-4,8-62,5 %). Относительно высокорослые сорта Лука и Баган по способности передавав последующим поколениям признаки продуктивности отличаются лучшими показателями. Значения ОКС этих сортов варьируют в пределах 83,3 - 175,4 %.

Итоги гибридизации

В 2001-2003 гг была проведена внутривидовая гибридизация ячменя по методу топкроссных скрещиваний (табл. 3) В большинстве комбинаций процент удачи при скрещивании короткостебельных сортов с Лукой ниже (на 1-79 %), чем при скрещивании с Баганом. Вероятно, это связано с различием в величине пыльников (у Луки они почти в два раза больше) и сроках их созревания у данных сортов.

Таблица 3

Результаты гибридизации

1 Количество опы- Количество завя- Процент завязывае-

Комбинация ленных цветков завшихся семян мости семян

2001 2002 2003 2001 2002 2003 2001 2002 2003

Rf-8 х Лука 73 139 389 60 40 123 82,19 28,78 31,2

Rf-8 х Баган 99 188 176 82 116 72 82,8 61,7 40,9

Diamant х Лука 114 192 231 48 54 122 42,1 28,13 43,4

Diamant х Баган 106 196 250 68 73 170 64,15 37,24 68,0

G.Promisx Лука 104 198 260 22 46 117 21,15 23,23 44,2

lO.Promis х Баган 94 235 250 - 146 86 - 62,13 33,6

¡Franklin хЛука 123 236 330 57 32 90 46,34 13,56 27,3

¡Franklin х Баган 62 200 251 35 123 84 56,45 61,5 33,5

Mikmo х Лука 55 177 284 19 36 99 34,5 20,34 34,9

Mikmox Баган 63 213 322 12 74 147 19,0 34,74 45,7

|Всего 799 1974 2743 403 740 1110 50,43 37,49 Мг?!

Отбор в расщепляющихся поколениях. В связи с прогнозом появления положительных трансгрессий в ранних поколениях по некоторым морфологическим признакам побега и признакам продуктивности был проведен отбор среди гибридов F2 по следующим критериям: широкие базальное (более 2 мм) и первое (более 2,5 мм) префлоральные междоузлия; длина стебля в пределах 70-85 см; соотношение длины и диаметра первого префлорально-го междоузлия - меньше 25. Кроме вышеназванных морфологических особенностей, отбираемые растения должны обладать следующими биологическими свойствами: высокой полевой устойчивостью к полеганию (8-9 баллов), максимальной синхронностью кущения и созревания, отсутствием

болезней и не склонным к ломкости колосом. Отборы по признакам продук тивности проводили с учетом модели сорта для Кузнецкой котловины, пред ставленной в работе A.B. Заушинценой (2001).

Агробиологическая характеристика полученного селекционного материала. В результате селекционной проработки гибридного материала нами выделено и изучено в селекционном питомнике второго года 360 новых перспективных линий. После комплексной полевой и лабораторной оценки 10 лучших из них представлены на обсуждение в данной работе (табл.4). Сравнение образцов проводили со стандартным сортом Одесский 100 (среднеспелый) и родительскими формами.

В результате анализа в лабораторных и полевых условиях по биологическим свойствам, морфологическим признакам, по устойчивости к полеганию и продуктивности выделены наиболее перспективные линии для создания новых высокопродуктивных, устойчивых к полеганию сортов ячменя для условий Западной Сибири.

Линия КМ-62 (Diamant х Баган) отнесена к группе скороспелых ячменей. В условиях 2004 года она сформировала качественные семена за 78 дней. Линия образует в среднем 410 продуктивных стеблей на 1 м2 со средней их длиной 80,7 см, сохраняя при этом высокую устойчивость к полеганию (8 баллов), которая связана с хорошим сочетанием коротких (2,6-6,7 см) и широких (2,17-3,01 мм) базального и первого префлорального междоузлий, а также зоны кущения (1,39 см., 2,25 мм). Масса 1000 зерен составила 51,2 г. Общая масса зерна с 1 м2 в условиях 2004 года составила 590 г, что достоверно выше (на 45,2 %), чем значения стандартного сорта Одесский 100 (358 г/м2). В естественных условиях не отмечено поражения пыльной головней, но в разреженных посевах достаточно высока (45,7 %) повреждаемость шведской мухой. Поэтому требуется соблюдать оптимальную норму высева семян, рекомендованную в зоне исследования.

Линия КМ-64 (Rf-8 х Лука). Как и предыдущая линия, относится к скороспелым ячменям. Период вегетации составил 78 дней. Длина стебля -76,4 см. Линия отличается короткой (1,91 см) и широкой (2,23 мм) зоной кущения, коротким (3,24 см) и широким (2,19 мм) базальным междоузлием. Число зерен в колосе среднее - 23. При устойчивости к полеганию в 9 баллов, эта линия формирует 480 продуктивных стеблей на 1 м2 с урожаем зерна - 618 г/м2, что на 27 % выше стандарта. В естественных условиях отмечено поражение пыльной головней до 0,003 %, корневыми i нилями - 8,8 %, и повреждение на провокационном фоне скрытостебельными вредителями - 36,05 %, что характеризует линию как устойчивую к болезням.

Линия КМ-65 (Rf-8 х Лука). Период вегетации составил 78 дней, что характеризует линию как скороспелую. Отличительная особенность заключается в том, что первое префлоралыюе междоузлие у нее очень короткое (5,55 см) и широкое (3,2 мм), что обеспечивает высокую устойчивость к полеганию (9 баллов), несмотря на относите ш>но высокий стебель (84,9 см). Крупность зерна, выраженная через массу 1000 зерен, составляет 50,0 г. При числе зерен с колоса, равном 24 и продукшвной кустисюсти с

о о

Таблица 4

Агробиологическая характеристика перспективных линий ячменя в селекционном

питомнике второго года ____Кемерово, 2004 г.

Сорт, линия Комбинация Поражение пыльной головней в естественных условиях, % Выносливость к корневым гнилям % Повреждение скрытостеб-ельными вредителями, °'о на провокационном фоне Продолжительность периода вегетации, дни Устойчивость к полеганию, балл Число продуктивных стеблей, пгт/м2 Число зерен в колосе, пгт Масса 1 ООО зерен, г Урожайность, г/м2

Одесский 100 (стандарт) - 0,11 9,2 21,2 79 9 492 18 54,5 358

Лука - 0,0 8,4 7,65 78 9 410 19 53 8 592

Баган • 0,0 80 6,19 72 9 396 18 47.5 484

Diamant - 0,008 10,3 40,3 86 9 382 21 39,2 468

Rf-8 - 0,00 9,4 34,7 84 9 423 21 35,7 460

G Promis - 0,001 11,2 45,2 91 9 321 21 35,7 380

KM-61 Diamant х Лука 0,00 8,1 17,8 80 9 313 25 46,5 383

KM-62 Diamant х Баган 0,00 7,9 45,7 ,78 8 410 25 51,2 592

KM-63 Rf-8 х Лука 0,001 8,6 16,7 78 9 330 22 49.0 313

KM-64 Rf-8x Лука 0,003 88 36,1 78 9 480 23 49,6 618

КМ-65 Rf-8x Лука 0,002 9,0 24,0 78 9 323 24 50,0 454

КМ-66 Rf-8 х Баган 0,00 7,9 37,1 74 9 395 20 51,6 371

KM-67 Rf-8 х Баган 0,00 8,3 41,2 74 9 358 22 55,3 338

КМ-68 Rf-8 х Баган 0,003 8,7 39,8 74 9 348 24 51,9 324

КМ-69 G Promis х Лука 0,00 8,9 16,9 84 8 625 28 52,8 704

КМ-^О G Promis х Лука 0,001 8,8 24,1 84 8 245 27 44,8 244

НСР„ I 1,8 4733 1,59 3,34 68,45

делянки, составляющей 323 стебля с 1 м2, урожай зерна с делянки составляет 454 г/м2. Линия высокоустойчива к повреждению скрытостебельными вредителями -24,0% повреждений в условиях провокационного фона, а в естественных условиях поражение корневыми гнилями составило 9,0 % и пыльной головней - 0,002 %.

Линия КМ-67 (Rf-8 х Баган). Включение в родословную сорта Баган позволило добиться высокой скороспелости (период вегетации -74 дня). Отличается самой короткой зоной кущения (1,15 см), в сочетании со значительной ее толщиной - 2,43 мм. Весь комплекс изученных морфологических признаков, кроме диаметра базального междоузлия (2,49 мм), достоверно превышает значения стандарта. Устойчивость к полеганию составила 9 баллов. Длина стебля приемлема для возделывания в Сибири, поскольку ее значение составляет 80,03 см. При этом формируется невысокое число продуктивных стеблей на делянке (358 стеблей/м2), но за счет очень крупного зерна (масса 1000 семян -55.3 г), урожай зерна (338 г/м2) в целом достоверно не уступает стандарту (358 г/м2). Оценка иммунных качеств показала высокую устойчивость в естественных условиях к поражению пыльной головней (0,00 %) и корневым гнилям - 8,3 %. В условиях провокационного фона повреждение шведской мухой было на уровне 41,2 %, что требует соблюдения норм высева для конкретной зоны.

Линия КМ-69 (Golden Promis х Лука). По сравнению с другими линиями, отличается более затянутым периодом вегетации, который составил 84 дня. Длина стебля - 70,56 см. По всем морфологическим параметрам побега достоверно лучше стандартного сорта Одесский 100, то есть отличается более короткими и широкими зоной кущения (1,87 см, 2,45 мм), ба-задьным междоузлием (2,65 см, 2,65 мм), первым (5,54 см, 3,47 мм) и вторым префлоральным междоузлием (9,99 см , 3,99 мм). Устойчивость к полеганию - 8 баллов. Линия уникальна по свои признакам продуктивности. Обладает высокоозерненным колосом (28 семян) с очень крупным зерном с массой 1000 зерен -52,8 г.Линия формирует 625 продуктивных стеблей на 1 м2, что в совокупности с остальными элементами продуктивности привело к урожаю зерна 704,5 г/м2 в условиях 2004 года, что на 96,8 % выше Одесского 100. При этом она высокоустойчива к поражению пыльной головней (0,00 %), корневыми гнилями (8,9 %), а на провокационном фоне - к повреждению скрытостебельными вредителями — 16,9 %. Выделенные в ходе эксперимента перспективные линии имеют большую практическую ценность в качестве новых источников устойчивости к полеганию в сочетании с повышенной продуктивностью. Необходимо целенаправленное, комплексное испытание этих линий в старших селекционных питомниках в сравнении с используемыми в производстве сортами.

ВЫВОДЫ

1.По степени развития морфологических признаков побега перспективными генетическими источниками для вовлечения в селекционные программы по созданию устойчивых к полеганию сортов ячменя являются:

- Franklin (к-30293) из Австралии, для которого характерны короткие базальная зона (4,03 см), базальное (1,93 см) и первое префлоральное междоузлие (3,34 см), а также высокие значения диаметра базального (1,99 мм) и первого префлорального междоузлия (2,44 мм);

- Mikmo (к-29564) из России с очень высокой устойчивостью к полеганию (9 баллов), которая обеспечивается коротким стеблем (38,2 см) в сочетании с укороченной зоной кущения (1,77 см), первым (3,77 см) и вторым префлоральным междоузлием (5,33 см);

- Rf-8 (к-30230) из Латвии, выделяющийся высокой устойчивостью к полеганию (9 баллов) за счет короткого стебля (36,0 см), низких значений длины первого (3,93 см) и второго префлорального междоузлия (5,67 см). Отличительной особенностью этого сорта является короткое (9,06 см) и широкое (1,89 мм) колосоносное междоузлие.

2. Изучение характера изменчивости, наследования и наследуемости морфологических признаков, предлагаемых в качестве маркерных в устойчивости к полеганию показало:

- для длины стебля характерна средняя фенотипическая изменчивость (CV= 17-26 %), преобладание сверхдоминирования (Н=1,4-6,6); промежуточный тип наследования (Н=0,02-0,41), а также высокая наследуемость (Н2=0.50 0,71) в комбинациях: Mikmo х Лука; Mikmo х Баган; Rf-8 х Лука; Rf-8 х Баган;

- по диаметру зоны базального междоузлия зафиксирована средняя изменчивость (CV = 13,5-21,5 %), преобладание гетерозиса (Н=1,05-22,7) в сочетании с высокой генетической изменчивостью (Н2=0,46 -0,48) в комбинациях: Rf-8 х Лука; Rf-8 х Баган и Golden Promis х Лука;

- по диаметру первого префлорального междоузлия - средний уровень изменчивости (CV=14-21 %), с преобладанием (у 75-87,5 % комбинаций) гетерозисного (Н=1,25-13,78) и промежуточного характера наследования (Н=0,01-0,44). В большинстве комбинаций наблюдалась высокая наследуемость этого признака (Н2=0,41-0,59) , что позволяет проводить отборы в ранних (F2 - F3) поколениях; j

3. Изучение характера изменчивости, наследования и наследуемости элементов продуктивности позволило'выявить следующее:

- в большинстве гибридных комбинаций (37,5-75 % случаев) наблюдали сверхдоминированис по числу зерен с главного колоса (62,5-75 % случаев);

- неполное доминирование лучшего родителя (Н=0,64-0,87) и промежуточное настедование (Н=-0,44-0,43) с высокими значениями коэффициента наследуемости (Н2=0,41-0,88) позволили провести наиболее эффективные отборы по продуктивной кустистости, длине главного колоса и массе зерна с растения:

4. Изучение комбинационной способности по элементам продуктивности показало, что наибольшую генетическую ценность среди коротко-стебельных форм по продуктивной кустистости, длине главного колоса и массы зерна с растения представляют сорта Diamant (Чехия) и Rf-8 (Лат-

вия). Сорта Mikmo (Россия) и Golden Promis (Великобритания) отличаются высокой и средней комбинационной способностью по количеству зерен с главного колоса (101,2-116,8 %) и его длине (94,2-101,9 %).

5. В результате реализации программы в селекционном питомнике второго года выделено пять перспективных линий ячменя: 1СМ-62 (Diamant х Баган), КМ-64 (Rf-8 х Лука), КМ-65 (Rf-8 х Лука), КМ-67 (Rf-8 х Баган), КМ-69 (Golden Promis х Лука). Высокую устойчивость к полеганию (8-9 баллов) они сочетают с устойчивостью к пыльной i оловне, (0,00-0,004 %) толерантностью к корневым гнилям (7,9 %; 8,9 %) и скрытостебельным вредителям (16,9-45,7 %) и массой зерна 338-704 г/м2, что в большинствес-лучаев на 26,9-96,8 % выше, чем у стандартного сорта Одесский 100 и на 18,9-83,1 % выше родительских форм.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

1. Для качественной и быстрой диагностики исходного и селекционного материала ячменя на устойчивость к полеганию предлагается ограничиться определением следующих морфологических параметров: длина и диаметр базальною и первого префлорального междоузлия, длина стебля, а также индекса, предложенного А. В. Горшковой и Т. Л. Головой (1981): отношение длины к диаметру первого префлорального междоузлия.

2. Необходимо организовать конкурсную проверку, экологическое испытание и размножение выделенных в результате исследований линий КМ-62 (Diamant х Баган), КМ-64 (Rf-8 х Лука), КМ-65 (Rf-8 х Лука), КМ-67 (Rf-8 х Баган) и КМ-69 (Golden Promis х Лука) в научных учреждениях Сибири. Использовать полученный нами гибридный фонд и перспективные линии для создания новых сортов ячменя, сочетающих высокую зерновую продуктивность (6-7 т/га) с устойчивостью к полеганию.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Саранчин, Е. П. Подбор исходного материала для селекции ячменя на устойчивое!ь к полеганию / Е. П. Саранчин // Молодые ученые - Кузбассу: сборник трудов. - Кемерово,2001. - С.183-187.

2. Саранчин, Е. П. Развитие морфологических признаков и продуктивности карликовых сортов ячменя в зависимости от погодных условий / Е. П. Саранчин // Научное творчество молодежи: сб. тр. VI межрегиональной научно-практической конференции. - Анжеро-Судженск. - 2002. -С.45-48.

3. Саранчин, Е. П. Морфологические признаки и продуктивность карликовых сортов ярового ячменя / Е. 11. Саранчин, А. В. Заушинцена, Л. Н. Ковригина // Повышение эффективно« ги селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений: доклады и сообщения VI[I Г'енетико-селекционной школы / НГАУ - Новосибирск, 2002. - С. 371-374.

4. Саранчин, С. П. Анализ структуры урожая карликовых сортов ячменя [Текст] / Е.П. Саранчин // Проблемы биологии и медицины: матер, конф. студентов и молодых ученых / КемГМА. - Кемерово: КемГМА, 2002. - С. 233 - 234.

5. Саранчин, Е. П. Прибор для определения прочности соломины зерновых культур / К. П. Саранчин // Удостоверение на рационализаторское предложение № 724. - КемГУ. - Кемерово,2002.

6. Саранчин, Е. П. Подбор исходного материала для селекции ячменя на устойчивость к полеганию [Текст] / Е.П. Саранчин // XXIX конференция студентов и молодых ученых КемГУ: сб.тр. - Кемерово, 2002. -С.375-376.

7. Рябова, Н. В. Морфологические особенности карликовых сортов ячменя [Текст] / Е. П. Саранчин, Н. В. Рябова // материалы XXX апрельской конференции молодых ученых КемГУ: сб. тр. молодых ученых КемГУ / КемГУ - Кемерово, 2003. - Т.2. - №3. - С. 192 - 193.

8. Саранчин, Е. П. Развитие морфологических признаков у карликовых сортов ячменя в зависимости от климатических условий [Текст] / Е.П. Саранчин // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: матер. международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Т. II. / Хакасский ГУ им. П.Ф. Катанова - Абакан,2003. - С. 125.

Подписано к печати 19.10.2005 г. Печать офсетная. Бумага офсешая № 1. Печ. л. 1,5. Тираж 120 экз. __Заказ №142к> _____

ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет». 650043, г. Кемерово, ул. Красная, 6.

Отпечатано в типографии издательства « Кузбассвузиздат». 650043, г. Кемерово, ул. Ермака, 7.

f 20 4 7 *

РНБ Русский фонд

2006-4 22393

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Саранчин, Евгений Павлович

Введен не —.—.——.,.

Глава I. Полегание зерновых культур, изучение проблемы н пути ее решения.,.,,—------------„.—.„—.—.—.

Глава И. Условна, исходный материал н методика проведении опытов—-".—.

2,1. Приролна-кл иматнческие условия Кемеровской области.—27 2.2г Условия проведения исследований.——.

2.3. Исходный м атсриал—.—.——.—.—-.

2.4. Методика проведення опытов.——.,.

Глава III. Морфологическая характеристика побега у короткостебельных сортов ячменя.—.—.—.—.„—.

3.1. Анализ морфолог ических признаков у корогкостебсльных сортов ячменя.,,.—.—.

3.2. Проду ктивность сортов исходного материала .,.„„

3J. Изменчивость и взаимосвязь морфологических и хозяйствен но-иенных признаков,.„.—.—.„.,

Глав* IV. Закономерности изменчивости, наследования н наследуемости морфологических признаков побега у гибрид ив ячменя.——.——.,.—— ——.——

Глава. V, Закономерноегн изменчивости, наследования и наследуемости элементов проду ктивности у гибридов ячменя в связи с развитием морфологических признаков побега.

Глава VI. Итоги гибридизации.——.

6.1, Анализ шбркднзшн^.—.—.

6.2. Отбор в расщепляющихся поколениях.—..——

6-3. Ахробиалотческля характеристика полученного селекционного материала—.

Выводы. 17 ]

Пра к-| и ч еск не рекомещяинк,

Лктерятур*«———.-.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфологические особенности побега, характер изменчивости и наследования признаков у короткостебельных сортов ячменя в связи с устойчивостью к полеганию"

Разнообразие природно-климатических условий Сибири, их суровость и изменчивость но времени станя! исключительно сложные проблемы перед сибирским земледелие«. Кемеровская область, как и вея Западная Сибирь, относится к районам критического земледелии. Это определяется ке только контннектальноетыо климата, ко и различиями гю характеру распределении и шггснснвносгн проявления метеорологических факторов по годам. В лечение вегетационного периода наблюдается их значительная нестабильность, а почвенный покров характеризуется разнообразием н выраженной комплексностью. В силу своих высоких адаптивных способностей ячмень в Сибири занимает стабильное второе место после пшеницы по валовым сборам зерна.

Ценность ячменя состоит в его многоплановом использован ни. Зерно идет на продовольственные, технические и кормовые цели. В последнее время развитие получило пивоваренное направление. В Кемеровской области под ячменем занято в среднем ] &0-220 шс. га, В структуре валовых сборов зерна но области ячмень занимает 21% от общего объема зерновых. Основу производства составляют сорта Одесский 100 и Прерия из Украины. Андрей из Кировской области и. в меньшей степени, сорта сибирской селекции: Кузненкнй. Никита. Новосибирский S0, Кедр, Ьаган и Ача.

Получение высоких урожаев ячменя, как и других культур, лимитируется множеством экологических факторов. К числу таких факторов относится полегание посевов, потерн от которого, а зависимости от сроков и степени, составляют от 25 до 50% Шеггевич, Сергеев, 1971; Голова Л 992; Ковалев. к"асасва,1991). Основным средством предотвращения полегания растений является выведение сортов устойчивых к полеганию. Один из путей в селекции таких сортов - укорачивание длины стебля за счет использования низкорослых форм, вертикальная устойчивость которых наряду с высокой продуктивностью обеспечивает получение стабильных урожаев. Однако, использование короткостебельных форм ограничивается особенн остями климатических условий области. Пдатому необходимо создание иенолеглошнх сортов, обладающих гибким прочным стеблем длиной 7085 см (Заушинцена.2001).

Для реализации этого направления требуются исследования практического и теоретического плана, связанные с глубоким изучением характера изменчивости, наследования и наследуемости морфологических признаков стебля, обеспечивающих его прочность. Также требуется научно обоснованный подбор родительских компонентов дня гибридизации, отбор селекционно-ценных рскомбинантов в расщепляющихся поколениях, сравнительная оценка матсриапя на разных этапах селекции,

В данной работе исследуется возможность генетической передачи признаков н свойств короткосгебельных сортов ячменя гибридам м создания нового селекционного материала, пригодного для условий Снбирн.

Цел к и гидами исследований

Цель работы - изучить характер изменчивости и наследования морфологических признаков побега у корогкостсбельных форм ячменя в связи с селекцией на устойчивость к полеганию

Основные мдачи;

•осуществить подбор родительских пар для скрещиваний по морфологическим признакам и показателям хозяйственной ценности:

- провести тестернме скрещивания между короткостсбельиымн сорта* ми и относительно высокорослыми сортами сибирской экологической группы (Лука и Баган) для получения гибридов; изучить характер изменчивости основных морфологических признаков побега у родительских сортов и гибридов ячменя;

• изучить характер наследования и наследуемости основных морфологических признаков побеги и признаков продуктивности растения гибридами Р) - Р:; выявить эффективность отбора высокоустойчнвых к налеганию ре-комби нантов.

Научная hobhjhii

Впервые в условиях Западной Сибири изучены характер изменчиво-стн, наследования н наследуемости морфологических признаков побега и элементов продуктивности у растений ячменя при скрещивании генетических источников короткостебсльности с сортами сибирского происхождения.

Выявлен состав маркерных признаков для определения устойчивости к полеганию. К их числу отнесены: диаметр банального и первого префло-рального междоузлия, длина стебля, а также индекс отношения длины к диаметру первого нрефлоралиного междоузлия (Горшкова, Голова, 1981).

Выделены генетические источники высокой устойчивости к полеганию (8.2-9 баллов) в сочетании с высокой зерновой продуктивностью (461 -468 гУм2): сорт Rf-8 ( Латвия) и Díamant (Чехия),

Практическая значимость работы

Создан принципиально новый к уникальный но значимости гибридный фонд, из которою отобраны продуктивные селекционные линии (КМ-62, КМ-64, КМ-65, КМ-67 и КМ-69), сочетающие благоприятную для Сибири продолжительность периода вегетации (74-84 дня) с высокой устой' чивостыо к полеганию (8-9 баллов}, иммунитетом к болезням и высокой массой зерна с единицы площади.

На защиту диссертации выносятся следующие основные положения: - характеристика исходного материала для создания продуктивных и устойчивых к полеганию образцов; анализ морфологических признаков стебля с учетом их роли в обеспечении вертикальной устойчивости к полеганию; перечень признаков стебля, представляющих интерес для анализа растений на устойчивость к полеганию; особенности изменчивости, наследования и наследуемости признаков морфологии стебля и зерновой продуктивности растения; оценка комбинационном способности сортов ячменя по морфологическим признакам стебля и -глементам продуктивности; устойчивые к полеганию и высокопродуктивные линии КМ-62- КМ-64, КМ-65, КМ-67 и КМ-69, Апробаций работы.

Результаты исследований доложены на заседаниях научно-методического семинара кафедры ботинки "Селе кцн о нно-генетаческие методы исследования растений" (2002-2004гг), заседании методической комиссии по селе кии и сельскохозяйственных культур Кемеровского НИИСХ (2001 г). Основные положения диссертации представлены на VIII и IX генетнко-сслекциоиных школах СО РАСХН (2001,2004 гг), региональной научно-практической конференции "Научное творчество молодежи" (г Анжеро-Судженск, 2002г), региональной конференции молодых ученых "Проблемы биологин и медицины" (Кемерово,2002г}, XXIX конференции молодых ученых КсмГУ (Ксмерово,2002).

Автор выражает искреннюю благодарность научным руководителям: доктору биологических наук, профессору Кем ГУ Заушинненой Александре Васильевне н кандидату биологических наук, доценту кафелры ботаники Кем ГУ Ковригиной Любови Никифоровне за постоянную помощь и внимание прн проведении экспериментальной работы. Автор признателен коллективу кафедры ботаники Кем ГУ *а содействие и поддержку в проведении исследований.

Г .1 я в я I. ПОЛЕГАНИЕ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР» ИЗУЧЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ И ПУТИ ЕЕ РЕШЕНИЯ

В XX веке тенденция развития растениснслслва в мире была направлена в сторону все более широкого использования чистолннейных сортов самоопыляющихся зерновых культур. Сорта - популяции, характерные для предшествующей истории земледелия, были заменены новыми. фенотипнчески и ген отипи чески однородными по основному спектру хо-зяйегвенно-ценных признаков, возделываемые и последние десятилетия сорта самоопыляющихся культур созданы методом гибридизации н янля-ются. как правило, потомспюм одного колоса или зерна (Тихомиров, 1995) Они обладают повышенной гомогенностью. Это, по мнению Л. В, Егоро-ва.1973; В, И. Кривченко.1987; В. Г Конарсва,19»7; Е, Г Добруцкой, ВФ Пнвоварова,2000, снижает нх адаптивность, что ограничивает возможность давать максимальные урожаи при благоприятных условиях н сохранять стабильность продуктивности при экстремальных.

А,А, Жученко (1990) считает, что селекция на высокую адаптнв-ность и пластичность - основной путь а обеспечении устойчивого роста продуктивности растениеводства, а также его ресурсо-энсргоэкономичностн н природоохранное^. В основе такого прогноза лежат вполне определенные причины:

1. Техногенная интенсификация приблизилась к границам энергетического н экологического насыщения.

2. Устойчивое повышение урожайности н качества сельскохозяйственных кулыур в зонах умеренного и сурового климата лимитируется нерегулируемыми факторами мнешней среды (продолжительностью вегетационного периода, морозами и заморозками, засухами, суховеями и т. п.). что требует использования сортов и гибридов, сочетающих высокую по-генниальную продуктивность и экологическую устойчивость,

3. Значительно выросли возможности селекции в управлении геноти-пнчсской изменчивостью, благодаря достижениям в области общей н молекулярной генетики.

Одним из факторов, ограничивающих повышение потенциала продуктивности у сортов ячменя, считается склонность растений к полеганию.

Н. С Пети нов (1965}, анализируя состояние работ но этому направлению, показал, что проблема полегания обозначилась еще во второй половине XVIII века. На первых этапах были выявлены факторы, вызывающие полегание. К числу внешних были отнесены: недостаток света, переувлажнение почвы, влажный с высокой температурой микроклимат воздуха в стеблестое, избыток азота в почве, грибные н бактериальные заболе-нанпн (Лойко.1958; Маштаков, Гол ьдина, 1958). Позднее были выявлены сортовые отличия по степени устойчивости растений (Сгепнна(1979; Нет-тевнч. Сергеев. 1979), Появился целый ряд публикаций, в которых ученые пытались определить признаки растения, связанные с вертикальной устой-чивость№(Гальчеико,1952; Земшцева, 1968; Горшкова, Голова, 1981; Ламан, Стасеико, Кадлер.1981). Известно, что при большей массе надземной части растений увеличивается нагрузка на основание стебля и корни, что снижает устойчивость растений (Зенщ.цсва,]968). Кроме этого, менее устойчивы к полеганию растения с широкой листовой пластинкой (Гальчсн-ко.1952), так как уменьшение освещенности приводит к формированию стебля с невысокой прочностью на излом. Дальнейшие исследования позволили выявить признаки, связанные с устойчивостью к полеганию (Градчаннноиа,1981; Третьяков, Яковлев, 1995),

В течение нескольких десятилетий в этом направлении проведены значительные исследования, как в нашей стране, так и за рубежом- Накоплено немало сведений о типах полегания {Гальченко.1952; Самохвалов, 1965; Макаренко, 1982). факторах, вызывающих это явление (Цурю-па, 1957; Лукьяненко, Усаиь,1976) и потерях, связанных с полеганием (Негтевнч. Сергссв,1974; Третьяков, Яковлев,1^84; Ковалев, Касаева.]990; ¡. Шее. 1972).

Различают прикорневое и стеблевое полегание, которые возникают в зависимости от сроков фенологического развития растений или факторов его вызывающих (Лукьянова. Родионова. Трофимовская,1981), В случае прикорневого полегания растения теряют вертикальную устойчивость вследствие слабого сцепления корневой систры с почвой. Обычно это вызвано разжижением почвы при поливах или сильных дождях, Ветер, в данном случае, валит растения, вырывая корни, что может повлечь полегаиме даже у устойчивых сортов (11етмнов,1965). Л, 11. Федосеев (1970) описывает прикорневое полегание, наблюдаемое при отсутствии млн слабом развитии у злаков вторичной корневой системы. Полегание растении в этом Случае может быть вызнано сильным ветром даже при сухой почве и отсутствии осадков.

При стсблевом полеганнн происходит изгиб, а иногда даже Излом соломикы у основания н>за несоответствия между динамическими нагрузками на нижнюю часть стебля и се прочностью (Логинов, 1987) Стеблевое полегание может быть вызвано надломом соломины на уровне третьего или четвертого междоузлии в фазу молочной спелости и происходит в результате частичного распали клеточных оболочек стебля и оттока пластических веществ в зерно (Федосеев, 1970). Н.А, Ламам и др. (1984) отмечают стеблевое полегание, наступающее в результате потери тургора клетками стебли при переходе от влажной весны к засушливому лету.

Анализ публикации i Ильинская-Ценпиоянч. 1965; Кнрндло-ваЛ9б8; Нсггевнч,197б; Трофймовсхая,1972; Логинов, 1979; Зснищс-ва, 1983; Лукьянова, 1988; Горшкова Л 992) по различным тинам полегания показал, что большая нх часть посвящена прикорневому полеганию. Анализ ггредегавлений о причинах полеганнн растений о зависимости от развития морфологических носителей стебля Злака, позволил понять» что полегание растений связано с их реакцией на условия произрастания , затрагивающей многие стороны обмена веществ и, в первую очередь биосинтез полимеров, составляющих механические ткани стебля. По мнению Н. А. Ломана н др. (1984) нарушение скоординированное™ этого процесса и интенсивность линейного роста нижних междоузлии стебля является основной причиной полегания растений.

Причины, вызывающие полегание посевов можно разделить на три группы. В первую из них включены агрономические факторы: высокое плодородие почвы с избытком азотных и недостатком фосфорных и калийных удобрений (Цурюпа.1957; Маштаков и др. Л 958; Адамович Л 970;

Солдате в, Лоскутов. 1993), завышенная норма висела, нарушение способов обработки почвы (ТсремтьеаЛ'970; ТорикоаЛ993; Коорнпша,200|; Col-Iami,l995). Во вторую группу отнесены особенности аиатомо-морфологическога строения растения (Гадьченю\1952; Степ л на, 1979; Градчанинова,19В1; Дуди и, ЛыековЛ990; Голова, 1990; Юсов,2001; Ольшевская, Заушин цена, Коиригина,2002; Tolh,198l), биологические свойства сорта (Нстгевнч. Смолин, Макарон, 1995) н биохимический состав соломины (Стасснко и др.,1973; Линек, 1977). К третьей группе относятся физические факторы: ветер, дождь, град, низкие температуры (Зенншева, Ле-кеш, 1963; Федосеев* 1970).

Разработаны методы предотвращения полегания i Адамович, 1970; Сурнн, Михайлов, 1980, Cepj-еева, Чекуров,1981; Кефсров, Магомедов.] 983; КоповаЛ983; Прусакова н др. 1986; Шевцов и др. J 986; Шнрсн-ко. Аядрюик'нкоЛ986; Крышнев, 1987). Изучен мировой пекофоид в разных географических точках (Трофимовская.1977; Кулька.i984; Голо-ваЛ992; Сурнн, Ляхова.1993; Грязнов,2000; Зауши нисна,2001; LuitStlI. 1984) и выделены генетические источники (Зенншева. 1972; Стен кнаЛ 979; Эммерих,1981; Горшкова, Селезнева, 1988; Лукьянова,I98K; Писарева, Тс-ретьев, 1989; Дулнн, СолодяикинаЛ 994) среди которых особого внимания заслуживают сорта России (Луч, Курьер» Неполегающий), Фракции (Drossel. Charma), Германии (Elgtna, Galina), Норвегии (Mojar, Domen) из Чехии (Diamani. KM 1192), Достаточно много исследовании посвящено выявлению маркерных признаков у растения с целью создании новых устойчивых сортов на основе современных методов селекции (Ильниская-Центнлович.|965; Струцоиская,|968; Ламан, Стасснко, КаллерЛ981. Удо-венко,1988; Гор|пкова,1992)

Часто зтн работы носят сравнительный характер или представляют собой обзоры многолетних исследований (Теректьев и лр„1958; Маштаков и др„ 1958; Пети нов, 1965; Иванов, 1965; Уловенко,1988; Ковалев, Ка-еаева.1990).

Полегание посевов я пляс гея одной т причин крупных потерь урожая черлорьгх культур. В различных регионах страны зафиксированы потери черна от 29 до 50 % , а в отдельные годы до 80%, В большей степени на урожайность влияет раннее полегание. Так, в Краснодарском крас при полегании растений пшеницы в период колошения и нал ива зерна, потерн достигают 30 %, в фазу молочной спелости -20 %. восковой -12% (Ковалев. Касасва. 1990). В Нечерноземье Э. Л- Неттевмчем и А. В, Сергеевым (1974) отмечены потери от полегания у ячмени в фазу колошения на уровне 19-37 %, Это вызвало ухудшение налива терна и развитие поздних подгонов, повышение пленчатостн с 72 до 8.1 %, снижен не содержания крахмала на 1.8%, щуплость терна, снижение его посевных и технологических качеств, всхожести и способности к прорастанию. Кроме этого, по нх мнению, при уборке комбайнам сильно полеглых посевов на поле остается до 10 - 15 % урожая,

В решении проблемы налегания имеется два пути, Первый заключается в разработке и применении соответствующих агротехнических приемов (Тсрснтьсв,1973). второй - в создании неполегающих сортов (Трофнмов-ская,1977; Краевой, Махалова,1981).

Известно, что особенно подвержены полеганию засушенные посевы. Регулирование оптимальной густоты стояния растений, которая должна дифференцироваться в зависимости ог сортовых особенностей культуры и почвенно-климатических условий, в какой-то мерс позволит ограничить полегание посевов при соблюдении регламента внесения доз минеральных удобрений (Гяльченко,19б5; Безлюдный и др.,1994; Singch, Singch, 1988).

Наряд)' с рациональной системой внесения удобрений и оптимальными нормами высева широкое применение получило использование ретардантов (регуляторов) роста. Их использовал не приводит к снижению высоты растений на 15-30%, способствуют укреплению механических свойств стебля за сче1 увеличения диаметра нижней части стебля, толщины стенки соломины, числа сосудистых пучков, развития механической ткани (Пруclivosa и лрJ 986), В числе наиболее распространенных ретардантов на злаковых культурах (гнненици, ячмень) изучен хлорхолннхлорид (Адамович, 1970; Кефсров, Магомедов, (983; Сергеева, Чехуров,1981), камноын. эферон, терпал. юобутнрат, паклобутразол (Прусаком и лр,. 1986,1995; Сурн«, Михайлов. J 950; Кокова J 983; Шнренко, АндрющешгаЛОДб),

В целом, ретарданты не только усиливают устойчивость к полеганию, но и положительно влияют на повышение урожая зерна. В условиях Нечерноземья России у озимой пшеницы это повышение составило 0,20-0,27 т/га (Кефсров. Магомедов, 1983), у ячмени - от 0.05 T'ra (Копова„)983). и 0,2-0,75 т/га (Прусакова и лр-.1986), а у овеа даже 0.6-0,9 т/га (Кефсров. Магомедов, 1983),

Исследованиями Л.Д, Прусаковой, С, И. Чижовой и В. А. Хрипач (1995) наоборот, обнаружено снижение урожайности у сортов ячменя под влиянием ретардантов. В связи с »гим они рекомендуют компенсировать потерн повышенной нормой азотных удобрений.

Кроме совершенствования агротехнических мероприятий, повысить уровень устойчивости ячменя к полеганию можно за счет использования селекционно-генетических методов. Поэтому проведено множество исследований по выявлению одного или группы морфологических и анатомических признаков побега связанных с пеполегаемостью растений. К их числу относятся: длина н толщина стебля, корней; линейные и радиальные показатели отдельных междоузлий; количество и размеры проводящих пучков, толщина стенки соломины, склеренхим ною кольца и другие (Дудни» Со-лодянкина11994).

Многие исследователи придают значение длине стебля (Кобылян-скмй,1970; Зенишева,1971; Трофнмовская и др.,] 978). При исследовании 9Í образцов ячменя нэ коллекции ВИР, А, Я. Трофнмовская и др, (1978) выявила отрицательную корреляцию средней силы (г=-0,43-0.53) между полевой устойчивостью н высотой растения. С этой позиции, перспективным направлением в селекции будет выведение сортов хлебных злаков с короткой соломиной. Однако, многими исследователями яроной пшеницы (Гальченко,1952; Рейтер. Леонтьев, 1973; Цнльке.2003}, ячменя (Лой-ко,195&; Ссйссбаев н др. 1989; Фатычов,2001; Lau, Sel!, 1984), ржи (Кобы* ЛЯНСКИЙЛ970; Семенова, Соколова, 1974), овса (Солдатов, Лоскутов, 1993;) и риса (Алешин и др.Л995) отмечается положительная достоверная связь между высотой растения и его урожайностью. Это ограничивает возможности выведения высокопродуктивных сортов с короткой соломиной В условиях Западною Прелуралья И.Ш. Фа лоховым (2001) показано, что высота растений в формировании урожайности ячменя Абава имела решающее значение (г 0,68) При высоте растений 81 - 100см им отмечена наибольшая урожайность -5,98 - 6,33 т/га- При снижении высоты растений до 50см урожай зерна в среднем составил 1,25 т/га, Исследования Н. А, Сурн на (1983) в Восточной Сибири показывают, что сокращение высоты стебля у ячменя ниже 70 см в засушливые годы затрудняет механизированную уборку хлебов и увеличивает потери урожая.

Кроме высоты растения анализу подвергался целый ряд других морфологических признаков растения. В исследованиях Э-Д- Негтевича и др. (1979) в устойчивости к полеганию преимущество имели сорта с короткими нижними междоузлиями.

Исследования короткостебельныч форм ячменя проведенные нами в условиях Кузнецкой котловины (Саранчнн.2001. Рябова, Саранчин,20ОЗ) позволили обнаружить отлнчия но морфологическим признакам стебля в тгон группе. Самые короткие междоузлия базальной зоны и соломины отмечены у сорта Franklin (Австралия). Однако, устойчивость к полеганию у него была ниже, чем у других кйроткостебельных сортов- Mi кто, Rf-8 и Golden Promis.

В условиях Северо-Востока России Л. А Степнной (1979) отмечена слабая отрицательная корреляция <г=-0,23; г=-0г19) между устойчивостью к прикорневому полеганию и высотой растения, а также средняя отрицательная связь (г = -0,57) с длиной второго нижнего междоузлия.

Известно, что развитие линейных параметров побега напрямую связано с условиями возделывания. У устойчивых растении иод влиянием стрессовых условий (недостаток света, избыточная влажность, загущение и др.) линейные параметры морфологических признаков изменяются в меньшей степени. В, M Терентьев, И. И. Стасенко, Л. И- Коновалова (1958) работая в Беларуси, сравнивали сорт ячменя Пи мер и линию 18163 в условиях торфяной и минеральной почв. Они выяснили, что более устойчивой к полеганию оказалась линия 18163. В обоих случаях она характеризовалась коротким стеблем и короткими и широкими нижними междоузлиями. В Кемеровской области при изучении сортов ячменя Рамос, Эльф, Кумир Одесский и Неполегающий, Л. И. Ковригиной (2001) в условиях -загущения выявлена сортоснечифичность ростовых реакций. Она проявлялась не столько в степени, сколько в характере изменения признаков, а также а особенностях реагирования на стресс отдельных фитомеров. У сорта Рамос в условиях ценотнческого стресса не изменялась высота растений, у Эльфа - диаметры всех междоузлий, у I¡е/юясгаютего — диаметры междоузлий лрефлоралыюй юны. У сорта Кумир Одесский одновременно с базальным междоухпнем удлинялись четыре надземных,

Немаловажную роль в определении устойчивости растений к поле-)-анию имеют анатомические признаки, Исследуя сорта озимой пшеницы, М, А, Ильинская-Пситилонич (1965), выявила ряд закономерностей в развитии анатомических признаков у альтернативных но степени полегания сортов- Например, большой диаметр центрального цилиндра свойственен неполегающим образцам. У полегающих (Одесская 3), кольцо механической ткани за вегетационный период утолщалось весьма незначительно. Если в фате выхода в трубку оно составляло 59,8 р . то в фазе полной спелости 66,6 р. В то же время, у неполегающего сорта Лютесиенс 238 на утих этапах, толщина кольца механической ткани составляла 58,4 - 87,0 р соответственно. Исследованиями О, Д. Градчаннновой (1981 ) показано, что ус-тойчнвость стебля пшеницы определяется шириной кольца склеренхимы н толщиной стенки соломины. А. Я. Трофимове кой н яр. (1978) на обширном коллекции сортов ячменя исследованы такие анатомические признаки как: диаметр н толщина стенок стебля, общее количество проводящих пучков, их количество в паренхиме, ширина склеренхимного кольца, толщина стенки клеток склсренхимного кольца и эпидермы« В качестве стандарта использован сорт Нутакс 187, склонный к полеганию. На его фоне выделены устойчивые сорта, превосходящие контроль по этим показателям в 1+5 - 2 раза. В условиях Кузнецкой котловины при изучении анатомических особенностей стебля у сортов ячменя Вгеп(1а, Неполегающий, Эльф, Кумир Одесский выявлена сортослецнфнчность н зависимость развития ряда признаков (количество проводящих пучков» толщина стенки соломины и др.) от погодных условий (Степанюк, Зауши и иена, Ковригина, 2002)

Спектр анатомических признаков, определяющих устойчивость к полеганию, весьма широк, но массовое изучение сортов затруднительно в силу дороговизны н трудоемкости исследований, Этими же недостатками обладают методы биохимических исследований но ранжированию сортов на устойчивость к полеганию, Принцип поиска биохимических маркеров основан на том, что под действием факторов полегания а растениях гак или иначе изменяется концентрация веществ формирующих механические ткани. Возможно, изменяются и более глубокие метаболические пути - молекулярного и ионного уровней, В. М. Терентьев, Н. II. Ста сен ко. Л, Н. Коновалова (1958). сравнивая неустойчивый к полеганию сорт Вннер и устойчивую линию 15163. убедились, что в стеблях последней накапливалось больше лигнина, клетчатки и подвижных углеводов.

Аналогичные результаты получены в Беларуси Н. Н. Сгасенко н др. (1973) при исследовании склонных к полеганию сортов ячменя Полесский и Гсрта. сред неустойчивого сорта Паралеллюм 534 и устойчивых сорта К16932 и Фору с В разные фазы у устойчивых сортов наблюдалась повышенное содержание веществ, составляющих механические ткани стебля. Они характеризовались высокой лнгнификанией н повышенным содержакием целлюлоз. Ра зличин по содержанию РбШФЦСЛАюлоз были менее определенными. У коротхостсбельн ы v, устойчивых к по легли ню форм пшеницы И.Ф. Лннешм (1977) выявлено значительное содержание кремния и К20 в золе. Оно на 9,82 - 7,64% выше, чем у высокоросл ых неустойчивых сортов. Повышенная зольность соломы объясняется, в основном, высоким содержанием в ней окиси кремния. Длинноетебельные copra пшеницы с повышенном устойчивостью к полеганию имели близкие с короткоеге-бельными образцами но значениям показатели, что позволило выделнть дна этих признака в качестве надежных критериев оценки устойчивости злаков к полеганию.

Оценка растений по аяатомо-морфояогическнм и биохимическим признакам дает достаточно точный прогноз устойчивости сорта к налеганию» но методы, позволяющие осуществить такой анализ, как было сказано выше, очень трудоемки н сложны.

В России и за рубежом общепринятой в селекционном процессе и государственном испытании селекционных достижений является глазомерная оценка посевов в разные фенологические фазы в полевых условиях по пятибалльной (Горин, 1963) или деаятибалльиой шкапе (Международный классификатор СЭВ., 1983). Согласно первой методике, при 5 баллах полегшие отсутствует, при слабом его проявлении ставится 4 балла» если растении сгибаются под углом 45" - 3 балла. Если полегание затрудняет машинную уборку растений, то это соответствует 2 баллам, и I балл ставится, если уборка невозможна Во многом аналогична этой девяшбалль-ная опенка, где I балл соответствует очень низкой, 3- низкой, 5 - средней» 7- высокой и 9 баллов - очень высокой устойчивости растений. Исследователи видят недостаток визуальной опенки сортов в том. что для объективного анализа требуются условия, провоцирующие полегай не посевов. Такие условия возникают спонтанно и зачастую непредсказуемо, что не позволяет своевременно дать объективную оценку исходному и селекционному материалу.

В подобных случаях предложено применить фнзнко-механическне методы, при использовании которых определяются такие признаки растения как: прочность стебля на излом и его упругость; сопротивление проколу: радиус и момент инерции; сисплсиие корневой системы с почвой и др. (Коробочкнн н др., 1957; Зенищева, Лекеш.1963; Гончарен ко. Точн-лнн,1977; Грянов,2000; Саранчнн,2002; Toschinichi W, 1993: Kato. 1998).

Исследования показали, что устойчивые к полеганию сорта отличаются от полегающих. Но. полученные результаты неоднозначны. Дело в том. что фнзико-механнческне свойства растения сопряжены с высотой растения, массой колоса и рядом других показателей, Поэтому у высокорослых полегающих сортов зачастую отмечается высокая прочность на излом у нижних междоузлий, в отличие от устойчивых короткостебельных образ-цой (Кубарев, ) 985; Горшкова, J 992), Вероятно, фшпнмшячеешм методами целесообразнее пользоваться при сравнительном анализе растений в разные фенологические фазы в пределах одного сорта или между сортами. не отличающимися основными элементами архитектоники. Использование физико-механических методов для оценки устойчнвосги к полеганию посевов ограничено отсутствием надежных приборов и инструментов.

Склонность растений к полеганию не всегда можно объяснить какой-либо одной причиной. Поэтому появилась необходимость трансформировать критерии оценки в показатели, которые могут более точно отражать характеристику сорта. Такими показателями являются индексы устойчивости к полеганию,

Широкое применение в селекционной практике подучил индекс Гальчснко UG). Он рассчитывается как отношение длины стебля к диаметру побега в области нижнего надземного междоузлия (Гальченко,1952). Чем меньше значения индекса, тем устойчивее образец.

Г. В. Удовенко (1988) в качестве критерия отбора устойчивых к полеганию образцов описывает cLr- индекс. Он определяется отношением силы необходимой на нзгиб стебля к его длине в сантиметрах. Сила определяется в граммах, измеряемых ни длине цепи подвешиваемом к основанию колоса, Чем выше значение индекса, тем устойчивее растение

В. А. Горшковой и Т. Г. Головой (1981) предложены индексы, определяющие отношение длины нижнего междоузлия к его диаметру и длины второго междоузлия к длине стебля. По отношению длины нижнего междоузлия к его диаметру ими предложена следующая градация сортов: у устойчивых сортов значения индекса меньше или равно 35 единиц, у средне-устойчивых -35 - 45. неустойчивых - более 45,

К А-Ламлн, И. И. Стасенко н С. А. Каллср (1981) предлагают индекс, рассчитанный как отношение высоты границы основания третьего листа к общей высоте растения выраженное ь процентах, V устойчивых сортов индекс, по их расчетам, не должен превышать 4-5 %.

Индекс Руебенбауера - Ригеровой (8) отражает комплексную взаимосвязь между длиной соломины, первого, второго н верхнего междоузлий и диаметром стебля в нижней его части. Он рассчитывается но формуле

I и - длина верхнего междоузлия (см) )|. 13- длины первого и второго междоузлий (см) <17- средний диаметр двух нижних междоуалнй(мм) (.с - длина Соломины (см).

Слабо полегающие растения имеют большие значения этого индекса (Снннннна, Молодых, 1977).

К индексным характеристикам может быть отнесено отношение массы нижних междоузлий к нх длине, которое отражает их удельную массу, Среди многочисленных исследований устойчивости к полеганию этот показатель используется редко, Вместе с тем. Е. С, Струцовская. (1968), Н И. Стасенко и др. (1973) и Г. П. Дуднн (1994) считают удельную массу Соломины в нижней части маркером устойчивости к полеганию.

Вышеперечисленные индексы представляют собой различные соотношения линейных параметров стебля между собой, или в сочетании с физико-механическими свойствами. По мнению Э-Д- Неттсвичл (1979), элементы продуктивности растения - масса зерна с колоса, масса I ООО зерен имеют прямую положительную коррелятивную связь (г=0,5) с полегаемостью- Поэтому, для комплексной оценки сортов используются: Мексиканский индекс (MJ), индекс перспективности (JP) н показатель Секо (Голова, 1992). Мексиканский индекс отражает процентное отношение массы зерна с главного колоса к длине соломины и вычисляется по формуле yj массшер&ммхаюси * 100 йдеодшшин

Индекс перспективности (JP) представляет собой процентное отношение массы 1000 зерен к длине соломины. Он вычисляется следующим образом

JJM ж AWVCQlOOOwyrVfX 100

Ьгшшш

Высокие значения этих индексов характеризуют сорта и образцы как переггектнвные для селекции на устойчивость к полеганию (Синнцына, Молодых,! 977; Голова.!992),

Показатель Секо определяется как отношение произведения длины стебля и массы терна с колоса к прочности стебля на излом в нижней его части. По мнению Т.Г. Газовой (1990), этот показатель положительно связан с элементами продуктивности, но не несет информации о сложном комплексе признаков устойчивости к полеганию, поэтому применение его в селекции ярового ячмени в степной зоне неперспективно,

Теоретическое обобщение научных сведений но методам оценки устойчивости растений к полеганию позволяет сделать следующее заключение: в связи с неоднозначностью полученных критериев оценки растений целесообразнее использовать комплекс различных методов, включая визуальные.

H.H. Вавилов (1987) считал, что успех селекционной работы в значительной мере определяется изученностью исходного материала, который включает весь мировой ассортимент, и он должен быть всемерно использован для селекции. Это неоднократно подтверждено селекционерами по разным культурам (Гриб, 1969; Гаркавый,1971; Кузьмин, 1978; Родина, 1978; Стенина, 1979; Горшкова, 1980; Эммермих.1981; Ковальский н др., 1985; Лукьянова, 1988; Лэхтиков,1990; Неттевнч,1992; Сурнн, Ляхова, 1993 Ду-дин, Солодянкнна, [994; Зауши нцена,2(Ю1 ).

При исследовании 87 образцов проною ячменя в условиях западной лесостепи Украины Л. С, Кулька (1984) выделила ряд сортов различного происхождения, сочетающих устойчивость к полеганию с высокой продуктивностью. К их числу огнессны западноевропейские и скандинавские сорта Надя. ХВС 7556К Трумпф, Хамерслебенер 36426 (Германия). Аметист, Км1192 (Чехия). Луч ( Россия), Мндас (Англия). Винг (Швеция).

Стабильной устойчивостью к полеганию в условиях Северо-Востока Нечерноземной зоны России характеризовались сорта Луч (Россия), Карабахский (Россия). К-20354 (Япония), Astrid (Швеция) Mols Golden Promis (Англия), К-20486 (Германия). Hellas (Швеция), Nordlys (Норвегия). Diamant (Чехия) (Варанкина. 1984).

Ценнымн источниками по комплексу морфологических признаков устойчивости к полеганию в Центрально~Чернозсмпой полосе были отмечены сорта Курьер, Irene, CF-27, Konrad (Голова, 1992). При атом А. Я. Тро-фнмовская (1977) обращает внимание на to, что net очинки вертикальной устойчивости не исключены и среди средне- и высокорослых ячменей: Комбайнер (Россия), Ingina, Galina (Германия). Mojar. Domen (Норвегия). Drossel, Charma (Франиия).

Высокая устойчивость к полеганию у сорта Луч н полученных на сто основе линий подтверждена исследованиям к селекционеров НИИСХ Северного Зауралья (Заушинцена,1985).

Целенаправленное изучение коллекции ячменя с выделенном генетических источников и доноров полезных свойств и признаков для использования в практической селекции в Сибири начато с 60-х годов в селскиеи-трах Красноярского НИИСХ* СибНИИСХ и СнбНИИРС, a позднее - и в других научных учреждениях, где ведется селекция культуры, Наибольший объем исходного материала (3,5 тыс. образцов) проработан и систематизирован с учетом проблем селекции учеными Красноярского НИИСХ (Сурин, Ляхова, 1993). Среди эффективных доноров устойчивости к полеганию они отмечают зарубежные сорта Flgina. Juliana (Германия), Gregor (Франция), Diamant (|1схня) и другие.

Селекцию ячменя в Кемеровской области развивает А. В. Заушинпенп (1998,2001). Она теоретически обосновала необходимость селекции на устойчивость к полеганию, изучив 1576 образцов ячменя из мирового генофонда. И результате проведенных исследований сю был выделен ряд источников устойчивости к полеганию для возможного включения в селекционные программы. Это сорта российского происхождения. Mikmo, Неполегающий, Приморский 4290. Эльф, Заволжский (К-25193), а также зарубежного сортимента: Franklin (Австралия), Golden Promis (Англия). Diamant (Чехия), Forum (Чехия), Rf-8 ( Латвия), Brenda (Германия), Bridge (США), Duke (Канада). Она видит решение проблемы через реализацию специальной программы, основанной на генетических исследованиях ны-дслеиных источников» включая короткостебельнме сорта. При этом они должны быть изучены по анагомо-морфологнческнм признакам, с последующим включением лучших из них в различные системы скрещиваний изучения характера изменчивости, наследования и наследуемости в расщепляющихся поколениях гибридов.

Селекция зерновых культур на устойчивость к полеганию, связанная с использованием генов карликовости и короткостебсльностн различного происхождения начата еще 50-70 гг. прошлого века (Цилькс,-2003). Большую роль в этом сыграла " зеленая революция", благодаря которой Мекемка увеличила производство пшеницы в три раза за 15 лег, превратившись и крупнейшею экспортера зерна (Борлауг-.200 П.

При выведении короткостебельных сортов, то есть растений с высотой стебли 30-60 см (Бахтеев.]973), селекционерам приходится сталкиваться с генетической несовместимостью признака короткой соломины и продуктивного колоса (Цильке,1973; Сапдухадэе, Рогожина, 1982; Литов-ченко, 1983; D.Latr., L/.Seíf, 198-1; Звейиек,!989). Тесная положительная связь (г 0,89 -0,96) длины колоса и высоты растения пшеницы выявлена Л. В. Степановой н Л. И. Долгодворовой (1984). Вместе с тем, многие исследователи (Кобылянскнй.1972; Созннов.1987; Костнн. Мудро ва,1995; Лоскутов, 2000) указывают на возможность получения короткостебельных и низкорослых сортов различных зерновых культур, не уступающих по размерам и продуктивности колоса высокорослым сортам. Это обеспечивается способностью постоянно восстанавливать и ретранслировать азот в зерновки с самого начала их формирования.

Согласно современным представлениям высоту пшеницы контролирует десять генов короткостебельности, С использованием генов карликовости различного происхождения созданы отечественные сорта озимой пшеницы - Одесская полукарликовая. Полукарликовая 49, Донская полукарликовая, Они при благоприятных условиях формируют урожай, достигающий 10.0 i/ra.

В, Д. К'обылянскнм (1972) отмечена эффективность выведения соргов с укороченной соломиной в селекции озимой ржи. Выявлен тип коротко-стебельностн, который обуславливается одним геном суп рессорой HI (humulus) в гомозиготном или в гетерозиготном состоянии по доминантному аллелю. Большие перспективы открылись в связи с выделением нового донора F-M-I (к-10390) и выявлением и коллекционном образце местной ржи Болгарская короткоегебельная (к-10028) растений, у которых этот признак обусловлен одним доминантным геном, укорачивающим высоту растений до 40% (Смирнов, Кобылянскнм. Лани ков, 1997), Первые сорта с генами карликовости, полученными от естественного мутанта ЕМ-1 и образна К-10028, выведены во ВННИР им Н И. Вавилона нз образцов болгарской группы (Чулнлм. Чуллан 3. Восход 2, Хлрыювская 78, Короткосте-бсльная 69). Они включены в гоереестр к использованию в производстве н широко возлелываются в России (Созинов, 1987).

V овса выделено 8 аллелей гена Dw, обуздана нваюшнх короткостс-бельность растений (Лоскутов, 2000). Наиболее часто в селекционном процессе используются сорта с генами Dw 4, Dw 6 н EH' 7. В каталоге мировой коллекции НИ НИР им. И.И. Вавилова имеются сорта овса, полученные на основе различных генов карликовости: Viktory (dw-1), Scotland Club (dw-4),Curt (dw-7), GJ 8447(Dw-7) и Pennline 116 (Dw-7). Наибольшее их количество получено за счет мутангных генов Dw-4 (ТгеНс Dwarf, Dwarf Ра festine, Dentón Dwarf) и DW-6 (Dennlo, Do Iph ine. Hay, Kaigan. Daíyup, OT-207. Echidna, E-gdolon 26, ОТ 184). Из перечисленных наиболее успешно используются н программах селекшюнеров России сорта OT-2Ö7, GJ 8447, Egdolon 26 (Родионова н др.,1994),

У ячменя из 700 известных генов, описано более 60, влияющих на длину стебля: Ьг, с Lid,. еа, еп. И, Hi, izd,, min, en-min, nid н др. Они локализованы во всех, кроме 7 и 12 хромосом. Механизм действия этих генов одинаков и заключается в изменении синтеза и потребления гормонов роста и развития (Лобачев,1990). Сотрудниками ВНИИР им. И. И. Вавилова В. И- Кривченко. В, Д. Кобылянсхнм и М. В, Лукьяновой (1990) выделено несколько типов короткое i ебеяьи ых форм у ячменя; брахитичный (Ьг. Ьг 2), курчавый (eud), вегетативный (dwf), многоузлый (т, гп2, тЗ), мелкий (min, en-min ) узколистный (nid), узу ( uz), Bikini и др.

У карликов курчавого типа - закругленные листья и ости. Вегетативный без обработки гиббереллином не выколашивается, а многоуалые имеют 50-60 очень коротких междоузлий.

Ген узу (uz), помимо качественных отличий обладает еще н диагностическим признаком - одним или двумя зубцами в верхней части колеоптиля. Изученные в условиях Кемеровской области о z - му таи тыс сорта из России (Mikrno) к Австралии (Franklin), показали высокую устойчивость к полегай ню (7-9 баллов) в сочетании с высокой зерновой продуктивностью (387-504iVm?) (Саранчи и, 2001).

У карликов тина да/яг. en~min высота стебля не превышает 5 см (кран-кяк карликовость). Второй особенностью являются толстые корни со вздутиями С - типа на концах. Карлики с геном "Bikini" имеют изогнутый стебель с широкими листьями без лигулы и ушек.

Эректондные растения (егт) характеризуются плотным колосом, коротким прочным стеблем и представляют одни из наиболее обычных типов кнлуцнрованных мутантов у ячменя. Генетический аиалит более 200 мутаций лректоидности выявил их принадлежность к 26 локусам <сп), Экспериментальным п>тем получены разные формы эректоидных мутантов от использования радиоактивного излучения wCO и химических супермутагенов НММ и НЭМ (Козачснко, Маниок 1976). Многие из них но оценке устойчивости к полеганию превосходили исходные формы на 1 - 3 балла а некоторые лаже превысили стандарт по продуктивности. В исследованиях Ф. X. Бахтееаа (1973) эректоидный мутант сорт Паллас (ert-k ) по урожайности не уступил исходному сорту Бонус и обладает гораздо более прочной соломиной. На базе сорта Московский 121 Э, Д, Нсттевич и А. В. Сергеев (1973) методом химического мутагенеза получили эректоидный мутант. который имел не только укороченную соломину, но и на 12 % превосходил исходный сорт но содержанию белка в зерне.

Название гена брзхнтичный (Ьг) связано с греческим словом brachytis, которое переводится как «короткий», Лохус этого гена расположен у ячменя на коротком плече L хромосомы (Тюряпни, 1990). Изучив сорт Brachytic н полученные на его основе гибридные линии, И. Д. Рашаль, И. В Тюряпнн (1990) обнаружили, что ген Ьг имеет ряд ярко выраженных плейотропных эффектов, одним из которых является слабо развитая корневая система.

Скрещиванию высокорослых сортов Robust, Minn 69, Minn 62 с низкорослыми сортами Диамант. Триумф. Chen и с карликами Росо, Арат Dwarf посвящена работа G. R Mickelson н D. К Rasmusson (1994). Проанализировав расцепление. исследователи пришли к выводу, что низкорослые сорта имеют ген sdw, в то время, как для гибридов с участием сортов Росо и Apam Dwarf характерна закономерность полигенного наследования признака. Предполагается, что кроме sdw они несут, как минимум, еше два гена, снижающих высоту.

Высокую оценку устойчивости к полеганию, продуктивности и качества зерна короткостсбельных сортов Курьер, ММ-1. Каскад и Новатор, дают В. М Шевцов и др. (1983). Благодаря успехам мутационной селекции в Швеции были созданы неполегающие сорта Кристина. Мона. Визир и Гунилла, а в США, Англии, Чехословакии, Франции районированы высокоурожайные II устойчивые к полеганию: Бон пешие 70. Мндас, Диамант. Бетнна(Нсттевич.Сергееев,1973). Высокими показателями устойчивости к полеганию и у рожайностью характеризуются мутантные сорта отечественной селекции: Темп, Дебют, Андрей, Факел, Луч, Радикал, Вахан 1, Лука и другие (Неттевич, Сергесв,1973; Дуднн, Сололян кика, 1994, Родина,199В: Зауши нненл.200 L).

С учетом вышесказанного, нам представляется перспективным направление. связанное с получением выеокоустончивых к полеганию и урожайных линий и сортов, которые можно получить при введении генов короткостебелькоеш в генофонд сортов сибирской экологической группы. При этом необходимо детальное изучение изменчивости, характера наследования и наследуемости как морфологических признаков, так основных элементов продуктивности.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Саранчин, Евгений Павлович

Вывалы

1. По степени развития морфологических признаков побе!а перспективными генетическими источниками для вовлечения в селекционные программы по созданию устойчивых к полегаиию сортов ячменя являются:

- ГглпкИп (к-30293) из Австралии, для которого характерны короткие батальная зона (4,03 см), батальное (1,93 см) и первое нрефлоралыюс междоузлие (3,34 см), а также высокие значения диаметра батальною (1,99 мм) н первого префлорального междоузлия (2,44 мм);

- \likrno (к-29564) из России с очень высокой устойчивостью к полеганию (9 баллов), которая обеспечивается коротким стеблем (38,2 см) в сочетании с укороченной зоной кущения (1,77 см), первым (3.77 см) н вторым префлораль-ним междоузлием (5,33 см);

- ИГ-8 (к-30230) из Латвии, выделяющийся высокой устойчивостью к полеганию (9 баллов) за счет короткого стебля (36,0 см), низких значений длины первого (3,93 см) и второго префлорального междоузлия (5,67 см). Отличительной особенностью этого сорта является короткое (9,06 см) и широкое (1,89 мм) коло-соносное междоупне.

2- Изучение характера изменчивости, наследования и наследуемости морфологических признаков, предлагаемых в качестве маркерных в устойчивости к полеганию показало:

- для длины стебля характерна средняя фенотипнческая изменчивость (СУ= 17-26%), преобладание сверхдомннировання (Н=1,4-6,6); промежуточный тип наследования (11=0,02-0,4 ]), а также высокая наследуемость (Н"=0,50-0.7)) в комбинациях: М|Ьлю х Лука; М1кгпо х Каган; КГ-8 х Лука; К1-8 х Наган;

- по диаметру тоны банального междоузлия зафиксирована средняя изменчивость (CV = 13,5-23,5 %), преобладание гетерозиса (Н=1.05-22,7) в сочетании с высокой генетической изменчивостью (Н3=0,46 -0.48) в комбинациях: Rf-8 х Лука, Rf-8 х Баган н Golden Promis х Лука;

- по диаметру первого црефлорэльного междоузлия - средний уровень изменчивости (СV= 14-2] %), с преобладанием (у 75-87,5 % комбинаций) гетеро-знсното{Н=1,25-13,78) и промежуточного характера наследования (Н=0,01-0,44). В большинстве комбинаций наблюдалась высокая наследуемость этого признака (Н2- 0,41-0,59), что позволяет проводить отборы в ранних (F: - Fj) поколениях;

3- Изучение характера изменчивости, наследования и наследуемости элементов продуктивности позволило выявить следующее;

- в большинстве гибридных комбинаций (37,5-75 % случаев) наблюдали сверхдоминнрование по числу зерен с главного колоса (62.5-75 % случаев);

- неполное доминирование лучшего родителя (Н=0,64-0.87) и промежуточное наследование (Н=-0,44-0,43) с высокими значениями коэффициента наследуемости (Нг*0,41-0,88) позволили провести наиболее эффективные отборы по продуктивной кустистости, длине главного колоса н массе зерна с растения

4. Изучение комбинационной способности по элементам продуктивности показало, что наибольшую генетическую ценность среди короткостебельных форм по продуктивной кустистости, длине главного колоса и массы зерна с растения Представляют сорта Diamant (Чехия) и Rf-8 (Латвия). Сорта Mïkmo (Россия) и Golden Promis (Великобритания) отличаются высокой и средней комбинационной способностью по количеству зерен с главного колоса ( 101,2-116,8 %) н его длине (94,2-101,9 %).

5. В результате реализации программы в селекционном питомнике второго года выделено пять перспективных линий ячменя: КМ-62 (Diamant х Баган), КМ-64 (Rf-8 х Лука), КМ-65 (Rf-8 х Лука), КМ-67 (Rf-8 х Баган), КМ-69 (Golden Promis х Лука), Высокую устойчивость к полеганию (8-9 баллов) они сочетают с устойчивостью к пыльной головне. (0,00-0,004 %) толерантностью к корневым гиилям (7,9 %: 8.9 %) и скрытостебельным вредителям (16,9-45,7 %) и массой зерна 338-704 г/м\ что в большинстве случаев на 26,9-96,8 % выше, чем у стандартного сорта Одесский 100 н на 18,4-83,1 % выше родительских форм.

Рекомендации для селекции

Для качественной и быстрой диагностики исходного и селекционного материала ячменя на устойчивость к полеганию предлагается ограничиться определением следующих морфологических параметров: длина и диаметр базаль-ного н первого префлорального междоузлия, длина стебля, а также индекса, предложенною А, В. Горшковой и Т. Л. Головой (1981): отношение длины к диаметру первого префлорального междоузлия. 2. Необходимо организовать конкурсную проверку, жолотческое испытание и размножение выделенных в результате исследований линий КМ-62 (Diamant х Баган), К'М-64 (Rf-8 х Лука), KM-6Î (Rf-8 х Лука), КМ-67 (Rf-8 х Баган) и КМ-69 (Golden Promis х Лука) в научных учреждениях Сибири. Использовать полученный нами гибридный фонд и перспективные линии для создания новых сортов ячменя, сочетающих высокую зерновую продуктивность (6-7 т/га) с устойчивостью к полеганию.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Саранчин, Евгений Павлович, Санкт-Петербург

1. Аврамчук Н-Г., Бондарь Ф.Г. Наследование гибридами первого поколения ярового ячменя количественных признаков устойчивости к полеганию.'/ Вестник с.-х. науки. Киев, 1983- - №4. - С- 24-26.

2. Агроклиматические ресурсы Кемеровской области, Л. 973. 144 с.

3. Адамович A.A. ТУР и его применение, Кемерово, 1970. 33 с.

4. Алешин Е.П., Воробьев И В, Скаженннк M A. Использование признаков устойчивости к полеганию при создании сортов риса интенсивного типа, С-х. биолотя. 1995. JfeL - С.63 - 66.

5. Андреева 3,В. Изменчивость количественных признаков при внутривидовой рекомбинации мягкой гниеиипы Н Авореф. дис.какд. с.-х. иаук.-Новосибнрск. 1997. 17с.

6. Атлас Кемеровской области ( Под ред. U.M.Березовой, Кемерово -Новосибирск, 1996. - 32 с,

7. Афанасенко 0,С. Методические указания по диагностике и методам полевой оценки устойчивости ячменя к возбудителям пятнистостей листьев. -Л„1987.-20с.

8. БахтеевФ.Х, Достижения и перспективы в селекции ячменя // Генетика. ТЛ.- №10,- 1973 -СЛ45-153.

9. Безлюдный H.H. Невмсржнцкнй Н-В,, Шип ко Л.И, Урожайность различных соротов ячменя при разных уровнях применения средств химизации // Изв. ахад, аграр наук Беларуси. 1994. - №3. - С.29-32.

10. Белецкая ЕЛ. Наследование признаков продуктивности гибридами яровой пшеницы с участием мутантов. // Вопросы селекции и семеноводства и Зап. Сибири. Новосибирск, Í986, - с.З -б.

11. Беляков И-И Ячмень в интенсивном земледелии. М,; Росагро-промиздат, - 1990-Сб-13.

12. Борадулни В-Р. Наследование хозяйственно полезных признаков гибридами озимой пшеницы и создание нового селекционного материала в условиях лесостепи Западной Сибири // Автореф. дисс. .канд. с.-х. наук.-Новосибирск,. 997.- 17 с.

13. Борлауг Н- В Зеленая революция вчера, сегодня, завтра.// Экология и жизнь, 2001.-Ж С.21.

14. Бороевнч С, Генетические аспекты селекции высокоурожайных сортов пшеницы// С.-х. Биология, 1968. - Ш, - С.285-299,

15. Вавилов Н.И. Избранные сочинения,- М,, 1966.-С.41,

16. Валисв Р.Р. Изменчивость количественных признаков сортов, линий к их гибридов первого поколения яровою ячмсняДНонЛеигп vulgare. L ), Автор лнсс. канд. бнол. наук. Л. 1982. - 19 стр.

17. Варан кипа М.Е. Исходный материал в селекции ячменя на осушенных торфяниках Северо-Востока Нечерноземной Зоны РСФСР: Автореф. дисс.к.с.-x.h., Л.,1984. - 15с.

18. Величко М.Г. Внутрисортовая изменчивость устойчивости ярового ячменя к полеганию при орошении.//Селекция и семеноводство. 1983. - К? 3.-е 24-25.

19. Воскресенская Г.С., Шпота В.И. трансгрессия признаков у гибридов Brassica L- И методика количественною учета этого явления //Докл. ВАСХНИЛ. -Л„1967, -№7. -С. 18-20.

20. Галкин В.М.Влиянне различных способов применения хлорхолин-хлорнда и ка.мпозана на устойчивость к полеганию, урожайность овса и ячменя в условиях лесостепи Западной Сибири: Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. Новосибирск, 1984. - 24с.

21. Горшкова В. А. Результаты селекции ярового ячменя в Центральной-Черноземной полосе // Селекция и сортовая агротехника зерновых культур, М„1980, - С.60-64.

22. Горшкова В-А. Рымарь В Т. Яровой ячмень. Каменная степь. 1998. - 312с.

23. Горшкова В.А. Селекция ярового ячменя для интенсивного земледелия лесостепной и стенной зон РСФСР. Аятореф. дисс. д-ра с.-х. наук. Л„- 1990.-22 с,

24. Горшкова В.А, Селекция ярового ячменя на устойчивость к полеганию. //Вестник РАСХН.- 1992, №6.- С-25-27.

25. Горшкова В.А., Голова Т,Г. Способ отбора устойчивых к полеганию форм ярового ячменя. Свнд-во нзобр-я к авт. свид. Яг 1470248, 1981,

26. Горшкова В,А„ Селезнева Т.Г, Генетическое изучение сортообрзз-цов ярового ячменя в системе лнадлельных скрещиваний, II Селекция и семейство зерновых культур- Каме иная степь. 1988. С. 72 - 81.

27. Гралчанииова О,Д. Анатомическое строение корня и стебля некоторых видов пшеницы и полегания. // Биол ВНИИР им. Вавилова, вып. 106. Ленинград, 1981- С,16-20.

28. Гриб С И Изучение исходного материала для селекции ярового ячменя в условиях северо-восточной части Беларуесин // Сб. научи, тр. БСХА,-Мннск,! 969, Т38. - С. 161 -168,

29. Григорьев М.Ф. Методические указанна по изучению устойчивости нолевых культур к корневым гнилям. Л.,1976, - 59с.

30. Грязиов А,А. Селекция ячменя в Сев. Казахстане // Селекция и семеноводство. №4 - 2000. С. 2 -8,

31. Грязной А,А. Ячмень карабалыкскнй (корм, крупа, пиво), Куста-пай, 1996.-247 с.

32. Гуляев В.Г., Мальченко В.В, Словарь терминов но генетике, цитологии, селекции Семеноводству и семеноаеденню.-М. Россельхоэиэ-дат,1983,- 240 с.

33. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Методическое руководство под ред. Удовснко Г,В. Л.; - ВИР, - 1988. -223с.

34. Добру цкая Е.Г., Пивоваров В.Ф. Экологическая роль сорта в XXI веке. И Селекция к семеноводство, № I, 2000, - С. 28-30,

35. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков. -Л., Колос. 1969. - 275с.

36. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М-, 1979. - 416 с.

37. Доспехов Б-А. Методика нолевого опыта. М,, 1985. - 352 с.

38. Дуднн ГЛ. Частота мутаций ячменя с измененной продолжительностью вегетационного периода и высотой стебля в опытах с лазером и фнтогормонами И Агрон. наука достижения н перспективы, - Киров, 1994.-С. 9-10.

39. Дуднн Г.П., Б,И,Лысков. особенности анатомического строения стебля мутаиов и гибридов ячменя.// Сельхоз-я. радиобиология. Мсжвуз. сборник научных трудов. Кишинев, 1990, - с.28-34.

40. Дудин Г.П. Солодйнкнпа М.М. Морфолого-анатомнческие строения стебля лазерного мутанта и гибридов ярового ячменя сорта. // В связи с устойчивостью к полеганию. И Сб. науч. «Почва, сорт, агротехника». Киров. 1994, С.70-76.

41. Дьяков А.Б, Проблемы идентификации генотипов растений по фенотипу на начальных этапах селекции // 4-й съезд ВОГИС им. П И, Вавилова. Тез. симпозиальных докладов. Кишинев, 1-5 февраля. М,,1982. - С.71-73.

42. Заушинцена А.В, Обоснование параметров модели сортов нчменя и способы ее реализации а процессе селекиииУ/Сб. научи, тр. «Селекция, семеноводство и технология возделывания сельскохозяйственных культур». Кемерово, 200U-C 11-17.

43. Заушинцена A.B. Селекционная ценность сортов ярового ячменя в Северном Зауралье: Авгорсф. дис.канд. с.-х. наук. Л., 1985. - 20 с.

44. Зауши и цена А-В, Селекция ярового ячменя в условиях Кузнецкой котловины Западной Сибири И Авгореф. днсс.-.д.б.н. Кемерово,2001. -47с.

45. Заушинцена A.B. Эффективность отбора скороспелых форм в ранних поколениях/Сб, научи, тр. «Селекция, семеноводство и технология возделывания сельскохозяйственных культур», Кемерово, 2001. С 18-25.

46. Заушинцена A.B., Ковригина Л.Н. Образцы ячменя для селекции на устойчивость к дефициту влаги // Селекция, семеноводство н технология возделывания сельскохозяйственных культур: Сб. научн. тр. Кемерово. 2001- Вын.1- С,4-6.

47. Звеннек И.А. Взаимодействие иеаипельных генов короткостебель-ностн и их влияние на высоту растений мягкой пшеницы. И Генегика исследования злаковых культур. Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 128, - 1989. - С.74-8 Г.

48. Зенншева Л .С, Биодогческнй метод «путевых коэффициентов» в селекции на неполегаемость. Вестник с.-х. наук, №8, - 1971. - С. 104 — 107.

49. Зените ва Л,С. I 1аследование н наследуемость признака, прочность стебля у ячменя при скрещивании короткостеблсвых мутантов с длннносте-бсльнымн сортами И Генетика, вып. VIII. №12. - 1972. - С. 75 - 81

50. Зенищева Л.С, Прочность корневой системы как показатель отбора при селекции на неполегаемостъ и урожайность. К Вестник с.-к. наук. -№11.- 1968, С. 12-14.

51. Зенищева Л.С. Селекция ярового ячменя в Чехословакии // Селекция и семеноводство, № I. 1991. - С.60-61.

52. Зенншева Л,С., Лекеш Я. Прибор для определения стойкости растений к прикорневому полеганию // Селекция и семеноводство, 1963.-№3.-С.62.

53. Зыкни В,А., Калашннк Н А , Азнев Г.К. Основы комбинационной селекции самоопылителей в условиях Западной Сибири. Методические рекомендации. Новосибирск, 1984. - 59с.

54. Иванов А.П. Значение исходного материала в селекции на устойчивость хлебных злаков к полеганию //Сб. тезисов совещания. Устойчивость растений против полегания, Минск. 1965, - С Л 8-25.

55. Иванова Л.В. Наследование высоты и продуктивности растении ячменя при дна-тлельных скрещиваниях /'' нетрадиционные методы селекции зерновых культур и кормовых трав в Северо-Западной зоне РСФСР Л-, 1985,-С.138-143.

56. Ильинская Центнловнч М,А. К методике селекции озимой пшеницы на устойчивость к полеганию. И Устойчивость растений против полегания, - Минск. 1965. - С.50-54.

57. Иогансен В. Элементы точною учении об изменчивости и наследственности с основами вариационной статистики / В. Иогансен. М-Л: Сель-хозгнэ.1933. - 410с.

58. Калинина СЛ изменение высоты растения и диаметра стебля у гибридов ячменя в результате! беккроссировання. Пути повышения урожайности полевым культур. Минск. - Урдджай, 986. - вы«. 17. - С- (1-115.

59. Калинина СЛ. Изменчивость признаков устойчивости к полеганию, Лвтореф, дисс. к-та. е-х наук. Л., 1988. 17с,

60. Кгаевская 0,С. исследования устойчивости ячменей к шведской мухе в целях использования этого свойства а селекции И Аатореф.дисс, k-6.il. Харьков, 1969. - 21с,

61. Ковалев В М. Касаева К.Л. Полсшнне посети» зерновых культур и практика прмен-я ретардантов // С.-х. биология. 1990. № 1, - С. 72 - 81.

62. Ковригина Л-Н. Морфологические показатели устойчивости ячменя к стеблевому полеганию (I Вестник Кем1"У. Вып 2( 10), - 2002, - С.53-60.

63. Ковригина Л.Н. Сортоспецнфичность ростовых реакций ячменя на условия ценотнчсского стресса // Селекция, семеноводство и технология возделывания сельскохозяйственных культур. Кемерово,2001. - нып.1, -С.43-51.

64. Козаченко М.З. Манзюк В.Т, *Эрек1 видные мутанты ячменя и проблема устойчивости к полеганию Н Эффективность химнмческнх мутагенов в селе кии и, М-: - Наука. - 1976, - С. 189- \ 91.

65. Колесник Л.8. Стабильность наследования некоторых признаков устойчивости ярового ячменя против полегания // Селекция и семеноводство-Киев, 1984,-СЛ 2-1 б.

66. Конарев В.Г. Н И, Вавилов н современные подходы к изучению генофонда с.-х. растений. I987.-C.I29-140,

67. Коновалов Ю.Б., Аль-Сабахи С.С Прогноз эффективности отбора иг посевов различной густоты у сортов мягкой пшеницы // Изв. Тимирязевской с.-х. академии, 1983 - №5. - С.43-50.

68. Коновалов Ю.Б., ЛоШФКооа В-А, К отбору элитных растений // Селекция н семеноводство, 1980.- J65-- С. 17-18.

69. Koih>i»a Л.С. О результатах испытания кампозана на ячмене. И Сб. н.тр. Интенсификация растениеводства НЧЗ РСФСР, Саранск, 1983. - С. 28- 33.

70. Коробочкнн И.В., Струневская Е.С» Шлимовнч Б.М. Прибор для определения механических свойств стебля I/ Селекция н семеноводство, -1957. -J4s5.-C.63,

71. Королева Л, И. Наследование количественных признаков у F, гнб-ридов ячменя в дналлелькых скрещиваниях II Тр, по прнкл, ботанике, селекции и генетике ВНИИВ.1982. - Вып,72. - 1*3.- С.60-65,

72. Костин В.В. Мудро ва А .А. Селекция низкорослых сортов озимой твердой пшеницы в Краснодарском НИИСХ // Доклады РАСХН- -1995. -№6. С.5-7.

73. Кочстыгова М.Г Внутривидовая изменчивость и наследуемость количественных признаков у яровой пшеницы I/ Авторсф дисс. канд. биол.наук, М„ 1972. - 17 с.

74. Краевой СЛ. Махалова M P Индуцирование короткостебельных мутантов у ярового ячменя химическими мутагенами и гамма излучения. It Доклады ВАСХНИЛ, 1981 Яг С.9-П.

75. Кривченко В.И- Законы Н-И.Вавилова о естественном иммунитете растений к болезням н проблемы селекции на устойчивость. / Сб. научн. трудов ВИР по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 100. Л„ 1987. - С, 20-30.

76. Крышнев В.И. Создание устойчивых к полеганию сортообразцов ячменя К Рсспубл. меж вед. сб. ^Селекция и семеноводство», вып. 33. -Киев, I972.-C22-25.

77. Крышнев В-И. Создание устойчивых к полеганию сортообразцов ячменя /I Селекция и семеноводство зерновых и бобовых культур. Горки, 1987,- С. 22-25.

78. Кулька Л.С. Создание исходного материала для селекции ярового ячменя в условиях западной лесостепи УССР Л Автор днес. к. с.-х. наук. -Одесса, (984, 22 с,

79. Куркнна Ю Н. Ткаченко ПК. Взаимосвязь некоторых признаков у кормовых бобов // Вестник ВоГИС. Ne 23. - 2003- - С.2-5

80. Об. Кызласов В.Г,. Кочедыгова М.Г., Рудекко Mit Анализ изменчивости длины междоузлий стебля у пшеницы // Генетика. T.tV. - №7. -1978. -С.1231-1236.

81. Лакин ГФ, Биометрия. Учебное пособие для биол. спец, вузов 4 издание, - М.: Высшая шкапа, 1990. - 325с.

82. Ламан П.А, Стасенко H.H., Каллср С.А. Способ отбора ячменя на устойчивость к полеганию. Описание изобретения к авт. евнд. Лё 869707, 1981.

83. Ламан H.A., Стасенко H.H. Каллер С.А- Биологический потенциал ячменя. Устойчивость к полеганию и продуктивность. Минск: Наука и техника. 1984. - 216 с,

84. Лекеш Я. Проблемы селекции ярового ячменя и пути нх решения в условиях интенсивного земледелия // Диес.д-ра с.-х. наук, Л, 1972, -С.268-293.

85. Ж- Лине в В.Ф. Показатель устойчивости сортов пшеницы к полеганию // Селекция и семеноводство. №2. - 1977. - С.21-22,

86. Лнтун П П. Барсуков П.Н. Зависимость надежности ндентнфнка-иин генотипа по фенотипу от структуры изменчивости признаков в селекционной популяции И 4-й съезд генетиков и селекционеров Украины. Одесса, 1981* Тезисы докл. 4.1. - Кнен,! 981, - СИ 7-1)9.

87. Лойко АЛ. О признаках устойчивости сортов ячменя против полегания на торфяно-болотиых почвах. // Сборник научных тудов, чБиохимия и физиология растений» Минск, изд-во АЛ МСС'Р, 1958, - С. 103-200,

88. Лукьяненко H.M, Усаль Л.Л. Создание устойчивых к полеганию форм ячмени // Селекция и семеноводство. Респ. межведомств, темат. научи. сб. Киев. 1976. - ВынЗЗ,- C.I7-Î9.

89. Лукьянова и др. Культурная флора СССР. T.II, Ячмень Л-, Агро-промнздат, Ленинградское отд-е. 1990. 429с.

90. Лукьянова MB. Научное сотрудничество с ЧССР и исходный материал для селекции ячменя// Научи.-техн. бюлл. ВНИИ растениеводства. -1988 №181.-С, 29-33.

91. Лукьянова MB., Бугаев В.Д. и Макогонов Е.И. Опенка общая (ОКС) и специфической коминацнонной способности (СКС) в селекции ячменя на продуктивность, // Труды по прнкл. Ботанике, генетики н селекции, Т. 73,- вып. I, 1982, С.70-76.

92. Лукьянова М.В., Бугаев В.Д Наследование высоты растений у гибридов ярового ячменя. Груды по прикладной ботанике генетика и селекция, Т.бЗ,- та. 2, 1978.-СЛ18-123.

93. Лукьянова М.В., Козленко Л.В., Эммернх Э.Д. Изучение корреляционных связей у ячменя !1 Тр. но прнкл. ботанике, генетике н селекции. Л„ 1972,-т,48. B.2.-C.75-8I.

94. Л^хтикоа О Н. Исход1тый материал для селекции ярового ячменя на Северо-Западе Нечерноземной зоны РСФСР И Морфологические показатели продуктивности растений и использование их в селекционно-семеноводческой работе. Л. 1990, - С.37-41.

95. Мазер.К. Джннкс Дж. Биометрическая генетика. М.г Мир. 1985. - 463 с.27, Макаренко И.А. Влияние сроков полегания на урожай и качество зерна ячмени. // Сб. Удобрения, урожай к качество зерна. Горький. 1982, С.64 - 69.

96. Нсттевич 'Э.Д. Сергеев А,В. Индуцированный короткостебельный мутант ярового ячменя Факел // Генетика, Т. IX. - №8, - 1973. - С. 37 -44.

97. Неттеанч Э.Д., Сергеев A.B. Короткостебельноеть и селекция ячменя на устойчивость к полеганию // Селекция зерновых и зернобобовых культур для НЧЗ. Сборник научных трудов. вып. 32,4 f - М., 1974. - С. 121*130.

98. Неттевнч Э.Д., Сергеев A.B. Короткостебельность н селекция ячменя на устойчивость к полеганию.// Селекция зерновых и зернобобовых культур для НЧЗ. Выл.32,41.- М ., 1974 - С.66-69

99. Неттевнч Э.Д., Сергеев A.B. Потерн от полегания // Земледелие, 1971- №7.- С56-57.

100. Нсттевич Э.Д., Смолин в.П- , Мвкаров В.Г1. Особенности формирования урожайности различными сортотнпамн ярового ячменя в условиях нечерноземного центра России // Доклалы PACXH, -1995, №1, - С.3-5

101. Нсггевич Э.Д., Смолин В.П,, Макаров В.П, Особенности формирования урожайности различными сортотнпамн ярового ячменя в условиях нечерноземного центра России // Доклады Российской Академии с.-х. наук. -1985 №1 -СЗ-5.

102. Ннкнтсико Г.Ф., Кабашов А.Д. Об отборе элитных растений зерновых культур е загущенных посевах // Селекция и семеноводство. .991-2. С49-51.

103. Ннкнтеико Г.Ф., Полухнн M.A. О некоторых закономерностях формообразовательного процесса и гибридных популяциях ярового ячменя разных поколений И Доклады ВАСХНИЛ- 197«. - № 9, - GS-I2.

104. Ннкоро З.С., Рокиикнй П.Ф. Применение и способы определения коэффициента наследуемости // Генетика. 1972 . -32, T.VIII. - С.170-178.

105. Ольшевская О М стабильность наследования длины соломины ячменя а дналлельных скрещиваниях ft XXIX конференция студентов и молодых ученых Кемеровского государственного университета. Кемерово, Кем) "У „ 2001. - С J77-378.

106. Ольшевская О.М. Заушинцсна А. В. Морфологические особенности гибридов ячменя Н Вестник Кем ГУ. Выи, 2 (10). - Кемерово: КемГУ, 2002 - С.60-70,

107. Орлюк А,П- Изменчивость и наследуемость количественных признаков у пшеницы //Генетика,-Т,VIII. №10,-1972.-С.5-13.

108. Орлюк А.П-, Горбатенко ИЛО. Корреляционные взаимосвязи между количественными признаками озимой пшеницы./ Генетика и селекция. Биологические науки. J6I., 1982, С. 88 - 91,

109. Нанося Э.И. Сравнительное изучение продуктивности и высоты стебля яровых ячменей. Генетики н селекционеры Ставрополья производству. - Ставрополь. - 990. - C.4J-47,

110. Пе типов С.Н. Современное состояние научно-исследовательских работ но полеганию зерновых культур и основные перспективные направления // Сб.тез.сов-я, «Устойчивость растений против полегания». -Минск, 1965. СМ 2.

111. Писарева Л,А,, Тереитьева И-А, Донорские свойстве короткосте-бельного мутанта ярового ячменя Golden Promis //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции . ВНИИР - выи 129. - 1989 - С.61-64.

112. Рашаль И.Д., Тюряпнн И.В. Особенности развития надземных органов и корневой системы у генотипов ячменя с геном карликовости. Генетика развития, Материалы 2 всесоюзного совещании Т1. - ч.2, - Ташкент. -1990. — С. 141 -142,

113. Рейтер С И , Леонтьев С.И. Короткостебельные copra пшеницы в условиях lOia Западной Сибири. «Сибирский вестник с-х науки» 1973. -№5- ВЫПД7- СЛ0-15,

114. Роднкя И. А Проблемы селекции ярового ячменя и пути их решения в Северо- Восточном районе Нечерноземной зоны РСФСР // Автореф. дис.,д-ра с.-х. наук. Л., 1980. - 49 с.

115. Родина Н.А. Рекомендации по селекции ярового ячменя в зоне Северо-Востока РСФСР. Киров. 1978. -43с.

116. Родина Н.А. Яровой ячмень Андрей H Селекция н семеноводство, №1,- 1998,- &2L

117. Родионова Н.А. и др. Культурная Флора. Овес. Т, II, 43 М: Колос. 1994. — 367с.

118. Рябова Н.В., Саранчин Е.П. Морфологические особенности карликовых сортов ячменя .'V Материалы XXX апрельской конференции молодых ученых Кем ГУ: сб. тр. молодых ученых Кем ГУ. Кемерово. 2Q03. - Т.2. -№3. -СЛ92-193.

119. Савченко В-К, Многоцелевой мета количественной оценки комбинационной способности в селекции на гетерозис, -1978. Генетика № 5. -т. XIV. - С.793-800.

120. Самохвалов Г.К, Факторы, вызывающие полегание н меры борьбы с ними H Сб. совещаний «Устойчивость растений к полеганию», Минск, -1965,- С. 81 85.

121. Сандухад« Б.И. Рогожина Е.А. Научно-методические вопросы селекции зерновых культур в Центральных районах Нечерноземной полосы. -Минск, 1982. С.56-64.

122. Саранчнн Е.П. Прибор для определения прочности соломины черновых культур // Удостоверение на рационализаторское предложение Кг 724 -КемГУ.- Кемерово, 2002.

123. Саранчнн, Е.П. Анализ структуры урожая карликовых сортов ячменя // Проблемы биолога и и медицины: матер, конф. студентов и молодых ученых / КемГМА, Кемерово: КсмГМЛ. 2002.-С. 233-234.

124. Саранчнн., Е.П, Подбор исходного материала для селекции ячменя на устойчивость к полеганию // Молодые ученые Кузбассу: сборник трудов.- Ke«epoBO,200J С. 183-187.

125. Саранчнн, Е.П. Подбор исходного материала для селекции ячменя на устойчивость к полеганию // XXIX конференция студентов и молодых ученых КемГУ; сб.тр. Кемерово, 2002, -СЗ75-376.

126. Сартакова С.В. Селекция ячменя на устойчивость к головневым |рнбам в условиях Кемеровской области /,' Автореф, дне.,., каид.с.-х. наук. -Новосибирск.2000. 18 с.

127. Ссйсебаев А.Т., Байтасов К.Б„ Абснова Б.А.О наследовании количественных признаков у гибридов ячменя первого поколения Н Известия АНКазССР. ЧДО.-С.14.

128. Сергеева СИ. Чекуран В, М. Прогнозирование устойчивости К полеганию мягкой пшеницы по реакции на обработку регуляторами роста // С.-х. биология. 1981,- T.I6.- Jw4 - С.567-573.

129. Серебрякова Т.И. морфология побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.; Наука. - 1971. - 360 е.

130. Снницина СМ. Молодых J1.B. Анатомо-морфолог ячеек не особенности стебля устойчивых к полеганию сортов озимых культур // Генетика, селекция и семеноводство зерновых культур. Научн.тр. СХИ. -1977. -T.298.-C2S-29.

131. Стспнна Л.А. Изучение исх. материала ячменя на устойчивость против полегания для условий Северо-Востока. //Зерновые культуры интенсивного типа, К З. РСФС, Л., 1979. с. 101 -1П.

132. Степииа Л-А. Критерии оценки устойчивости сортов ячменя к полеганию И Селекция и семеноводство. № 4. - 1979. - C.20-2I.

133. Сурин H.A. Ляхова H.H. Наследование количественных признаков продуктивности ячменя при гибридизации II Селекция и семеноводство полевых культур 8 Красноярском крае. Новосибирск. 1988, - С,43-4 7,

134. Сурин H.A., Михаилов A.A. Влияние ретардантов на устойчивость ярового ячменя к полеганию II Сб.науч.1'гр. Селекция полевых культур Восточной Сибири. Новосибирск. 1980- - С.92-97,

135. Сурии Н.С-r Ляхова Н Е. Селекция ячменя в Сибири. «РАСХН», - Новосибирск, 1993. - 292с.

136. Суркова Л.И., Медведев A.M. I Еаследованнс хозяйственно-ценных признаков при дналлельиых скрещиваниях зерновых культур // Сельское хозяйство за рубежом. 198 J - №4. - С,23-24.

137. Тсрентьсв В.М- Особенности физиологии роста хлебных злаков на торфяной почве. Минск, 970, - 338 с.

138. Терентиев ь.М, Физиология устойчивости растений к полеганию и методы се оценки.1'/ Физиология растений в помощь селекции М. -1974,- C.IOS-123.

139. Терентьев В.М., Стасенко Н.Н„ Коновалова Л.Н, Характерные черты роста н развития хлебных злаков на торфяной почве, // Сборник научных трудов «Биохимия и физиология растений«, Минск. изд-»о АН БССР. 1958 С.206-228.

140. Терентьева И.А. и др. Европейские сорта ярового ячменя новых поступлений в условиях северо-запада России. // Труды по прнкл. Ботанике, генетике, селекции.- T.I5J.- С-П, J997 с.70-81.

141. Тихомирова М.М. Генетический анализ Л. Из-во ЛГУ. J 980. 280 с.

142. Ториков В.Н, Нормы и сроки посева зерновых // Зерновые культуры. №1.- J 991- С.26-28.

143. Третьяков H.H. .Яковлев А,Ф, Влияние различной интенсивности полегания на формирование урожая и посевные качества семян ярового ячменя. И Сб. Биологические основы повышения продуктивности с.-х. культур. М.,1984.- с.54-58.

144. Трофимовская А-Я- Пути повышения эффективности селекции ячменя и овса И Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. -1977. -Т.59. -Бып.З. -С.51-59.

145. Трофимовская А,Я. Ячмень (эволюция, классификация, селекция). -Л. 1972. -294 е.

146. Трофимовская А.Я., Гудкова Г.Н., Лукьянова М.В. Проблема устойчивости к полеганию в селекции сортов ячменя интенсивного тина, И Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 63. - выи.9. -1978.-СЛОМ09.

147. Трофимовская А.Я Гусейнов Г.С., Корнейчук В-А. Статистические методы в исследовании устойчивости к полеганию в селекции сортов ячменя интенсивного тнпа /I Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции- т. 63.- вып.9. 1978, -С.П-117.

148. Турбин H B. Хотылева Л. В., Тарутина Л.Л. Диаллельный анализ в селекции растений. М., «Наука н техника», 1974. - 184 с.

149. Турлакоа И.П. Эффективность отбора на продуктивность и устойчивость к полеганию в ранних гибридных поколениях ярового ячменя // Ав-торсф. дисе, конл. с.-х. наук. Немчнновка,1985. - 15 с.

150. Усикова А.Д, Наследование некоторых хозяйственных признаков у ячменя // Селекция ячменя и овса. М. «Колос», 1971. С. 168-176.

151. Усикова A.A. Наследование некоторых качественных и количественных признаков в системе дналлелышх скрещиваний ячменя И Цитология н генети ksl Т. 12. - 1978. - №5. ~ С,417-423.

152. Фадеева Т.С„ Валиев Р-Р. О ьнутрнлннейных корреляциях морфологических признаков ячменя. // Мсжвуз. сборник понуляц. растений. Л,., нзд-во ЛГУ, 1979.-СЛ 64-178.

153. Фатыхов И.Ш, Роль злементов структуры в формировании урожайности ячменя, В условиях Западного Прслуралья И Зерновое хозяйство, -2001.- № 2.-С.31-32.

154. Федосеев А.П. Агроклиматические условия формирования продуктивного стеблестоя ячменя ft Труды ни-га экспериментальной метеорологии. -1970. выл II. - С,5-25.

155. Федулова Н.М. Селекция ячменя и Западно-Сибирском селе к центре //Селекция и сортовая агротехника зерновых культур. М.,1980. -С.44-50.

156. Федулова Н.М. Сазонова Л.Н, Наследование количественных признаков ярового ячменя в системе топкроссных скрещиваний И Цитология и генетика. Т. 15. -1981, №2. -С61-66.

157. Храмышева Л.И. Применение химических мутагенов в селекции ячменя на устойчивость к полеганию // Сб.науч. тр. Сев,- Зап, НИИСХ. Л.: - 1977. - Выи, XXXIV, -С.53-58.

158. Храмышева Л.И, Создание гибридного материала для селекции ячменя на устойчивость к полеганию путем гнбридн'шши биологически и эколото-географическн отдаленных форм. Научн. труды Сев Зап.НИИСХ. -вып. XXXIV.-Л-. 1975. - С. 137-142.

159. Цурюпа Б.Н, Влияние различной влажности почвы и удобрений на морфологически« особенности яровой пшеницы Мелянопус 69 ь связи с полеганием // Ученые записки Ростовского-на-Дону ГУ, 1957, с.97-102.

160. Чеснокова В Н. Формирование признаков у гибридов ячменя // Труды Азсйбарлжзнского СХИ. J 977. - №3. -С.48-52.

161. Чигаиисв Н.П, Источники устойчивости ячменя к полеганию, // Научн-техн.бюлл. ВИР. 1987. - Вып.!69-с. 108- 110.

162. Шаров И.Я., Рядчиков В.Г., Пыжов A.M., трофнмовская А.Я. Исследования по мутагенезу в целях создания исходного материала для селекции ячменя. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т.63. -вын .2. 1978. - С. 147-153.

163. Шевцов В.М. н др. Предотвращение полегания озимого ячменя в Краснодарском крае. Химия в сельском хоз-ве -1986, т.24. - ffo 8. - С.54-56.

164. Шевцов В.М., Васюков П.П,. Кириченко Г,В., Серкни Н В. Эффективность химического мутагенеза в улучшении хозяйственных признаков ячменя, Н Химический мутагене! н качество с.х. продукции., М. 1983. -С.88-91,

165. Шиндии И.М., Юн Д.И, Прогнозирование селекционной ценности популяции ячменя по гибридам ранних поколений, Н Селекция и агротехника полевых культур в Приамурье. Новосибирск. 1987, - С23-29.

166. Шнреико Б.К., Анлрющенко Н.Р. Влияние ретардантов на продуктивность н полегание озимого ячменя. Химия в сельском xoi-ве. 1986. т.24 - ЛЬ 4.- С.37-39.

167. Эммерих Э.Д. Сорта ячменя интенсивного типа в условиях Подмосковья И Селекция и семеноводство. 1981. - Jfó. - С. 16.

168. Юсов B.C. Формирование анатомо морф-их хоз. ячм. Признаков и их стабильность у сортов твердой тшгенины в южной лесостепи Западной Сибири. И Автореф, канд. с-х- наук. — Омск. 2001, с. 16.

169. G.Sethi et al. Variability and correlation in hüllend barley (H. Vulgare L,). indian J. -Agr. Sei. - 1972, -42, -1, - p,2l-26.

170. Jezowski S. Adamski T„ Surma M. Diallcl analysis of characters detenu ining lodging insistence of barley (Hordcum vulgare L) II. A genetic analysis of morphological characters of the stem// Genet. Pol. 1987, - 28, - №4. - P,341-350,

171. Kato A, Relationship between root longing and five nondestructively -determinated trains in maize. Связь между полегаемостью н пятью исдееструк-тивно определяемыми признаками у кукурузы Н Maydica 1998. - 43. -№

172. Kramer Th„ Van Oouqn S.W., Spiiters CJ.t, Selection tor yield in smalt plots of spring wheat // Euphytica. 1982, - 31. - №3. - P.549-564.

173. Lau D,,Sell U, Ergebnisse und Problem bet der zuchterischen Verbesserung der Standfestigkeit der Sommergerste ft Arch. Zuchtingsforsch. Berlin, (984/ - Vol.14. - №2.-S. 95-102,

174. Lekes J. Selekce jarniho jasmene na vyssi obson lysine a dalsich esen-cialnich aminokyselin. -Vcdece Prase, 1972. №6. - S-J37-176.249, Natrova L, VI iv vncisîch a vnitnch faktoru pocet oblick v klasu, -Uroda.1981. 29. - 2 . - S.79-88.

175. Pctr F Frey K. Gcnoiipic correlation dominance and heretability of quantative characters in oats it Crop. Sei, 1966. - V,6. - Jfe3. - P.259-262.

176. L Furdy J.L., Crane P.L. Inheritance or drying rate in "Nature" com (Zea mays L.). Crop Sei. J 967, - v.7. - №4. - S.294-297.

177. Singch K.N. Singch M- High yielding wheat varieties in relation to potassium nutrition //Mysore J. Agr.Sc. 1988. - T.22 - №2.- P, 191-197.

178. Surma M. Adamski T. Diallel analisis of the yield strukture components in spring barley (Hordcum vulgare L,) H Genet, pol., 1982. 23. - №1. - 2. -P, 41-50.

179. Toschimichi W. A new Breaking lester BStW-1 It JARQ. 1993. -K»26.-S,277-28l.

180. Toih P, llodnotenie niektorych genetick vch parametrov jascmena U Polnohospodarstvo. 1981. r.27. - C.5. - S.392-401.

181. Vandelogt M-Ö, Brinkman M.A., Forsberg R.A. Variance components and Linkage, effects for quantitatively inhlcraited traits in two barley crosses.-Cron Sei, 1984 v. 24. - №2. - S, 323-277.

182. Zcntèfeva L. Genetice zdrojw odoionosti k polehant a productivnosti j es me ne jarniho H Genctica a slechtcni, 1988. vol. 24, - J»»3. - PI 89-202.