Влияние бактерий рода Pseudomonas (Migula) на рост и развитие эндомикоризного гриба Glomus intraradices (Schenck and Smith) в ризосфере сорговых культур, используемых для фитомелиорации

Дудик, Оксана Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Влияние бактерий рода Pseudomonas (Migula) на рост и развитие эндомикоризного гриба Glomus intraradices (Schenck and Smith) в ризосфере сорговых культур, используемых для фитомелиорации
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние бактерий рода Pseudomonas (Migula) на рост и развитие эндомикоризного гриба Glomus intraradices (Schenck and Smith) в ризосфере сорговых культур, используемых для фитомелиорации"

На правах рукописи

Дудик Оксана Алексеевна

ВЛИЯНИЕ БАКТЕРИЙ РОДА PSEUDOMONAS (Migula) НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ЭНДОМИКОРИЗНОГО ГРИБА GLOMUSINTRA RAD 1С ES (Schenck and Smith) В РИЗОСФЕРЕ СОРТОВЫХ КУЛЬТУР, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ДЛЯ ФИТОМЕЛИОРАЦИИ

06.01,11— защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар 2006

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте биологической защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВНИИБЗР РАСХН)

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных

наук Белоусов Владимир Степанович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Пузанова Людмила Алексеевна кандидат биологических наук Смоляная Наталья Михайловна

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт риса

Защита состоится 28 декабря 2006 года в 12 часов на заседании диссертационного совета Д.220.038,06 в Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13, КубГАУ, корпус защиты растений, факс (861) 221-58-85

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан 27 ноября 2006 года

Ученый секретарь

диссертационного совета, доктор ¿2 биологических наук, профессор уТ^С-' В.П. Сокирко

Актуальность проблемы:

В настоящее время значительная часть почвенного покрова в мире подвергается негативным изменениям, приводящим к его деградации. Современные технологии обработки почвы и интенсивная борьба с возбудителями болезней меняют видовой состав почвенных микроорганизмов в пользу фито патогенных видов. Наиболее действенным средством восстановления плодородия и структуры деградированных почв является биологическая рекультивация с использованием сельскохозяйственных культур, обладающих фигом ел иоративной способностью, и высокоэффективных культур микроорганизмов-антагонистов почвенных фитопатоге нов,

повышающих супрессивность почв. Всероссийским НИИ орошаемого земледелия экспериментально доказано, что наиболее перспективными фитомелиорантами являются сор го вые культуры. Особую научно* практическую значимость для использования 8 качестве биологических агентов стимуляции роста и развития растений, а так же в качестве защиты от фитопатогенов различных сельскохозяйственных культур представляют ризосферные бактерии рода Pseudomonas (Migula) и эндомикоризные грибы рода Glomus (Schenck and Smith).

Анализ мировой литературы выявил отсутствие данных по влиянию совместной инокуляции семян бактериями рода Pseudomonas и эндомикоризными грибами рода Glomus на продуктивность сорговых культур и сведений по реакции сортов различных хозяйственных групп сорговых культур иа бактеризацию штаммами PGPR Pseudomonas.

В настоящее время является актуальным изучение возможности применения эндомикоризных грибов рода Glomus и PGPR бактерий рода Pseudomonas в качестве составляющих компонентов технологии повышения продуктивности сорговых культур в зависимости от агроклиматических условий возделывания. Цель исследований:

Целью настоящей работы являлся поиск новых биологических приемов увеличения продуктивности и адаптивной способности различных хозяйственных групп сорговых культур в зависимости от условий возделывания.

- выделение из ризосферы сорговых культур и видовая идентификация аборигенных штаммов флюоресцирующих бактерий рода Pseudomonas;

- скрининг аборигенных штаммов бактерий рода Pseudomonas по антагонистической и ростостимулирующей активности;

- оценка влияния предпосевной инокуляции семян сорго коллекционными штаммами Pseudomonas aureofaciens BS 1393, Pseudomonas fluorescens 38a, Pseudomonas fluorescens 7H — продуцентами различных антибиотиков, на рост и развитие сорговых культур;

- изучение влияния бактерий рода Pseudomonas на равитие эндомикоризного гриба Glomus intraradices (штамм 7) в почве и корнях растений сорговых культур;

- исследование влияния различных комбинаций совместной инокуляции штаммами бактерий рода Pseudomonas и эндомикоризного гриба Glomus intraradices (штамм 7) на продуктивность хозяйственных групп сорго при возделывании на черноземе мапогумусном сверхмощном выщелоченном и луговых сред незаселенных, тяжелосуглинистых почвах с хлоридно-сульфатным типом засоления.

Научная новизна:

Впервые из ризосферы зернового и сахарного сорго, выращенного на черноземе выщелоченном, выделены и идентифицированы высокоэффективные ро сто стимулирую щие штаммы бактерий рода Pseudomonas - антагонисты почвенных фитопатогеннов

Получены экспериментальные данные положительного влияния бактерий рода Pseudomonas на формирование и количественное изменение структур эндомикоризного гриба Glomus intraradices (штамм 7) в корнях сорговых культур.

Впервые проведены исследования взаимного влияния бактерий рода Pseudomonas и эндомикоризного гриба Glomus intraradices (штамм 7) на продуктивность зернового, сахарного сорго и сорго-суданковых гибридов при возделывании на черноземе выщелоченном и луговых среднезасоленных, тяжелосуглинистых почвах с хлоридно-сульфагным типом засоления.

Научно-практическая значимость работы:

Разработан трехкомпонентный биотехнологический способ фнтомелиорации, включающий комплексное взаимодействие в системе; растение (сорта зернового, сахарного сорго и сорго-суданкового гибрида) — эндомикорюный гриб (Glomus intraradices (штамм 7)) -ризосфер ные бактерии рода Pseudomonas (штамм Pseudomonas aureofaciens BS1393), позволяющий увеличивать урожайность сорговых культур на деградированных почвах рисовых чеков до уровня, полученного на плодородных почвах. Производству предложено использование разработанного способа для адаптации сорговых культур при проведении почвоулучшающих мероприятий на деградированных почвах без вывода данных земель из сельскохозяйственного пользования хозяйств (Dudik О.А et al, 2003; Дудик O.A. 2005).

Основные положения выносимые на защиту:

1. Впервые выделенные аборигенные штаммы Pseudomonas fiuorescens II, Pseudomonas fluorescens 13, Pseudomonas fluorescens 17 являются эффективными биологическими агентами для создания на их основе бактериальных препаратов.

2. Сортоспецифическая реакция на бактериальную инокуляцию при обработке семян штаммами бактерий рода Pseudomonas определяет

увеличение продуктивности зернового, сахарного сорго и сорго-суданковых гибридов.

3. Увеличение урожайности сортовых культур при комплексной иокудяции штаммами бактерий рода Pseudomonas и грибом Glomus intraradices (штамм 7) определяется взаимоотношениями микроорганизмов друг с другом в корнях и ризосфере растений сорго и оптимальным подбором пары микроорганизмов, независимо от типа почв.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и получили одобрение на международных, всероссийских и краевых конференциях симпозиумах и совещаниях: Международной научно-практической конференции: Биологизация защиты растений: состояние и перспективы. Краснодар, 2000; Всероссийской школе-конференции молодых ученных: Биотехнология - стратегия развития в XXI веке. Санкт-Петербург, 2000; Всероссийском симпозиуме: Биотехнология -народному хозяйству. Москва, 2000; Международной научно-практической конференции, посвященной 30-летию БелНИИЗР: Защита растений на рубеже XXI века, Минск 2001; V Международном семинаре-презентации инновационных научно-технических проектов: Биотехнология — 2001. Пущино, 2001; Всероссийской конференции: Сельскохозяйственная микробиология в XIX - XXI веке, Санкт-Петербург 2001; Второй всероссийской школе молодых ученных ВОГиС по экологической генетике: Симбиогенетика и эволюция. Санкт-Петербург 2001; III семинаре-совещании: Современные технологии и перспективы использования экологически безопасных средств защиты растений и регуляторов роста. Москва 2001; Международной 36 научной конференции: Агрохимические аспекты повышения продуктивности сельскохозяйсвенных культур. Москва 2002; Первом съезде микологов России; Современная микология в России Москва, 2002 г; 1-ом Международном конгрессе: Биотехнология — состояние и перспективы развития. Москва, 2002; International symposium " Biochemical interactions of microorganisms and plantsith technogenic environmental pollutants" Saratov, 2003; 11-th International Congress on Molecular ptant-Microbe Interactions. Molecular Plant-Microbe Interactions: New bridges betwin Past and Future. St. -Petersburg, 2003; Всероссийской научной конференции: Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах. Краснодар, 2004 г; Международной конференции: Проблемы биодеструкции техногенных загрязнителей окружающей среды. Саратов, 2005; III, IV, V, VII региональных научно-практических конференциях:"Научное обеспечение агропромышленного комплекса". Краснодар 2001,2002,2003,2005.

Исследования по теме диссертации отмечены стипендией администрации Краснодарского края 2002-2003 годов и дипломами победителя II и III степени в региональных конкурсах на лучшую научно-практическую разработку в рамках конференций: "Научное

обеспечение агропромышленного комплекса". Краснодар, 2001 и 2005 годов.

Публикация результатов исследований. По материалам исследований опубликовано !4 научных работ, в которых отражено основное содержание диссертации.

Объем н структура диссертации. Диссертация изложена на 147 страницах машинописного текста. Состоит из введения, аналитического обзора литературы, методик и условий проведения исследований, результатов исследований, выводов, практических рекомендаций, приложений. Работа иллюстрирована 15 таблицами и 29 рисунками. Список использованной литературы включает 183 наименования, в том числе 113 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Обобщены литературные данные по агрономической характеристике и производству зернового, сахарного сорго и сор го-суда н ков ых гибридов в мире и России, рассматривается использование соргозых культур для фитомелиорации деградированных почв и ведется сравнение их эффективности в сравнении с другими культурами-фитомелиорантами. Освещены и анализируются вопросы использования комплексной интродукции микроорганизмов в ризосферу как биологического способа увеличения продуктивности

сельскохозяйственных культур. Приводятся данные по изученности влияния эндомикоризных грибов и PGPR бактерий рода Pseudomonas на рост и развитие сельскохозяйственных растений. Дается заключение о целесообразности углубления исследований по вопросу использования микроорганизмов для увеличения продуктивности сорговых культур и компонента технологии реабилитации деградированных почв.

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследования выполнены в период с 2000 по 2004 год в лаборатории реабилитации почв Всероссийского научно-исследовательского института биологической защиты растений (Краснодар), Институте биохимии и физиологии микроорганизмов РАН им. Г.К. Скрябина (Пущино), Всероссийском научно-исследовательском институте сельскохозяйственной микробиологии (Санкт-Петербург), на опытных полях ВНИИБЗР, а так же на чеках рисовой системы АОЗТ "Сладковское" Славянского района, Краснодарского края. В качестве объектов исследования использовались сорта зернового, сахарного сорго и сорго-суданковых гибридов, ризосферные бактерии рода Pseudomonas и эндомикоризный гриб Glomus intraradices (штамм 7).

Антагонистическую активность бактериальных штаммов оценивали по величине зоны подавления роста мицелия фитопатогенного гриба на чашках Петри с агаризованной средой Каннера (Raaij makers J. et al, 1997).

При проведении ПЦР использовали суммарную клеточную ДНК. ПЦР проводили с использованием амплификатора "Pcrkin Elmer". Амплификацию фрагмента фенази нового о перо на проводили с праймерами РСА2а (S'-TTGCCAAGCCTCGCTCCAAC-З') и РСАЗЬ (5'-CCG CGTTGTTCCTCGTTCAT-3'). Амплификацию гена 16S рРНК проводили с консервативными эубактернальными праймерами SF (5-AGA GTT TGA ТСС TGG СТС AG -З1) и 1492R (5'- А CG GCT АСС TTG ТТА CGA СТТ -3*). Режим ПЦР состоял из начальной денатурации -95°С, 5 мин и последующих 30 циклов. Для рестрикции брали 10 мкл ПЦР-смеси. Реакцию проводили при 37°С (Нае\ II, Hha\, Mspl). Электрофорез проводили в 2% агарозном геле в 0,5 х TBE буфере в течение 2 часов. Вндовую идентификацию ризосферных нзолятов проводили методом ARDRA (Amplified Ribosomal DNA Restriction Analysis — Рестрикциейный Анализ Amплифицированной Рибосомальной ДНК) сравнивая рестриционные профили тестируемых штаммов с таковыми у коллекционных типовых культур микроорганизмов рода Pseudomonas и филогенетически близких родов (Weisburg W.G. et al, 1991).

Для бактериальной инокуляции использовали суточную бактериальную суспензию с титром 10е КОБ в мл. Семена замачивали непосредственно перед посевом на три часа, подсушивали до влажности 15-16%. В контроле семена обрабатывали стерильной водопроводной водой.

Наблюдения за развитием эндомикоризного гриба в почве до внедрения в корень проводили с использованием мембранных фильтров. Для нанесения на фильтры везикулы гриба выделяли из микоризованных корней плектрантуса {Plectranthus austreiis) методом градиентного центрофугнровання в растворе сахарозы (Kozlova et al., 2000).

Определение в ризосфере сорго количества Сахаров осуществлялось путем их экстрагирования из фильтров 80%-м этанолом. Экстракт окрашивали дифениламином, определяли оптическую плотность раствора на фотоэлектро калориметре и рассчитывали концентрацию экстрагированных Сахаров (Аронов, 1959),

Количественный учет эндомикоризного гриба Glomus intraradices в корнях растений по всем вариантам в опытах проводили по модифицированному методу Травло, позволяющему получить наиболее полную количественную характеристику развития всех структур гриба в корне. Для окрашивания эндомикоризных грибов в корнях растений использовали метод, требующий предварительной мацерации корней, (Trauvelot et al., 1986). Окрашивание проводили но методу Крюгера (Крюгер и др., 1963). Изучение влияния инокуляции бактериями рода Pseudomonas и эндомикоризного гриба рода Glomus intraradices на продуктивность сорговых культур в зависимости от почвенных условий проводили в условиях полевых экспериментов на различных типах почв - на луговой сред незаселенной, тяжелосуглинистой почвой с хлоридно-

сульфатным типом засоления и на черноземе выщелоченном малогумусном, сверхмощном.

ГЛАВА 3 ВЫДЕЛЕНИЕ, ИДЕНТИФИКАЦИЯ И ПОЛЕЗНЫЕ СВОЙСТВА АБОРИГЕННЫХ БАКТЕРИЙ РОДА PSEUDOMONAS Из ризосферы зернового и сахарного сорго, выращенного на черноземе выщелоченном, были выделены и тестированы на селективных средах 67 бактериальных изолятов. По результатам высевов отобрано 20 изолятов ризосферных бактерий, близких по фенотипическим характеристикам к флюоресцирующим псевдомонадам.

3.1 Выделение н видовая идентификация аборигенных псевдомонад из ризосферы сорго

Видовую идентификацию ризосферных изолятов проводили методом ARDRA, сравнивая рестрикционные профили тестируемых штаммов с таковыми у коллекционных типовых культур микроорганизмов рода Pseudomonas и филогенетически близких родов (рисунок 1). Полученные профили рестрикции ДНК были распределены по 13 группам в случаях с эндонуклеазой рестрикции Hha\ и 12 группам в случае с эндонуклеазой рестрикции НаеШ.

Профили рестри к циоиных фрагментов ДНК у изолятов 1, 3, 7, 11, 13, 14, 17, 29, 30, 33, 42, 44, 53, 62, 66 совпадают с профилем типового штамма Pseudomonas fluorescens В894, что позволяет отнести эти штаммы к этому же вид. Профили рестри к циоиных фрагментов ДНК у изолятов №9, №36 и №41, вероятно, представляют близкий к Pseudomonas fluorescens вид флюоресцирующих псевдомонад. Изолят №2 демонстрирует уникальный профиль рестрикциопных фрагментов ДНК, как в случае рестрикции эндонуклеазой Hha\, так и в варианте с рестрикцией эндонуклеазой ИаеШ. Это согласуется с физиолога-биохимическими характеристиками этого изолята, выявленными в процессе предварительного тестирования изолятов на селективных средах (отличия в морфологии колоний).

3.2 Определение фнтостимулирующеП активности выделенных

штаммов

Фосфат-растворяющие свойства изолятов были определены на синтетической агаризованной среде с гидроксилапатитом {ГАП). Темные пятна на среде • прозрачные зоны растворения ГАП в местах высева изолятов с фосфатсолюбилизирующими свойствами. Зоны просветления образовывали 12 штаммов лабораторные номера 1, 3, 7, 17, 29, 30, 33, 42, 44, 53, 62, 66, что свидетельствует о растворении гидроксилапатита и о возможности данных штаммов улучшать фосфорное питание за счет повышения концентрации экзогенных <|юсфатов путем растворения минеральных фосфатов продуцируемыми ими фосфат-растворяющими кислотами.

1. GR lOObp 20.7

2. Pseudomonas aeroginosa PAO1 21.9

3. Camomonas testosleroni B124! 22. 11

4. Atcaligenes eutrophus B1333 23. 13

5. Pseudomonas pseudoatcaligenes B1295 24. 14

6. Pseudomonas caryophyllus B1296 25.17

7. Pseudomonas chlororaphis BJ246 26. 29

8. Pseudomonas atireofaciens BI249 27. GR lOObp

9. Pseudomonas aureofaciens BS1393 28. 30

10. Pseudomonas corrugata SPB2184 29. 33

11. Pseudomonas putida B899 30.36

12. Pseudomonas fluoresems SPB2137 31.41

13. Agrobacterium lumifaciens SPB3066 32. 42

14. GR lOObp 33.44

15. Pseudomonas jluorescens 38a 34. 53

16. Pseudomonas ßuorescens 894 35. 62

17. 1 36.66

18.2 37.67

19.3 38. GR lOObp

Рисунок 1 - Результаты гидролиза амплифицировапного фрагмента гена 16Э рРНК эндонуклеазой рестрикции НЬа1. Электрофорез в 2%-ном агарозном геле(РМС),

3.3 Антагонистическая активность аборигенных псевдомонад по отношению к фитоиатогенным грибам: Антагонистические свойству исследуемых юолятов были определены по отношению к тестерным культурамфнтопато генных Грибов; Fusarium graminearum, Fusarium oxisporitm vi Gaemannomyces graminis vor. tritici 181S. Выявлено 14 'штаммов подавляющих рост данных фитопатогенов - лабораторные номера 1, 3, 7, 9, 11, 13, 14, 17, 30, 33, 36,41, 62,67. Зоны подавления роста тестерных фитопатогенных грибов Gaemannomyces graminis var. tritici 1818, Fusarium graminearum, Fusarium graminearum образовывали три штамма псевдомонад с лабораторными номерами 11, 13, 17. Данные штаммы были отобраны для дальнейших исследований по оценке стимулирующего действия на рост и развитие растений сорговых культур в лабораторных и полевых условиях.

3.4 Идентификация антибиотиков у выделенных штаммов Выявленное отсутствие фрагментов ДНК амплифицированных, с помощью праймеров, комплементарных к наиболее консервативному локусу рЬх-оперона (ген phzD), указывает на отсутствие систем синтеза феназина и его производных у тестируемых штаммов. Таким образом, антагонистические свойства штаммов Pseudomonas ßuorescens 11, Pseudomonas ßuorescens 13, Pseudomonas ßuorescens 17 обусловлены другими антибиотическими веществами, предположительно флороглюцинами, пиолютеорином или пирропнитрином.

■ В результате проведенных исследований выделены н идентифицированы 3 штамма ризосферных псевдомонад - Р. ßuorescens 11, Р. ßuorescens 13, Р. ßuorescens 17 подавляющих развитие всех тестированных фитопатогенных грибов и способных растворять гидроке илапатит за счет продукции кислот.

3.5 Скрининг аборигенных штаммов бактерий рода Pseudomonas по ростостнмулирующеЙ активности В лабораторных условиях выявлено положительное влияние бактеризации семян штаммами Pseudomonas ßuorescens 11, Pseudomonas ßuorescens 13, Pseudomonas ßuorescens 17 проявилось по всем исследуемым хозяйственным группам сорговых культур в увеличении всхожести семян на 10-30% по сравнению с контролем. Инокуляция аборигенными штаммами псевдомонад достоверно увеличивала длину и вес корней и проростков. Поражение семенной инфекцией в вариантах с обработкой бактериальными штаммами снижалось от 27 до 60 % в зависимости от сорта сорго и варианта инокуляции. Ингибнрующего воздействия исследуемых штаммов на прорастание семян и развитие проростков исследуемых сортов сорговых культур, а также специфичности по хозяйственным группам сорго не выявлено.

Э.б Влияние перспективных аборигенных штаммов псевдомонад на продуктивность сорго в полевых условиях Данные полевых экспериментов продемонстрировали увеличение продуктивности сорговых культур при бактеризации семян перед посевом штаммами Pseudomonasfluorescens 11, Pseudomonas fiuorescens 13, Pseudomonas fiuorescens 17 (таблица 1).

Полученные данные позволяют рекомендовать предпосевную обработку семян всех хозяйственных групп сорговых культур бактеральными штаммами Pseudomonas fiuorescens 11, Pseudomonas fiuorescens 13, Pseudomonas fiuorescens 17, проявившим высокую ростостимулнрующую и антагонистическую активность, как в лабораторных, так и в полевых условиях.

Таблица 1 - Урожайность фнтомассы, т/га (тип почвы - чернозем

выщелоченный, экспериментальная база ВНИЙБЗР, 2003-2004гт)

Вариант инокуляции семян Сорта хозяйственных групп сорговых культур

Пищевое 227 (зерновое сорго) Северное 44 (сахарное сорго) Геркулес 3 (сорго-суданковый гибрид)

Контроль(без инокуляции) 13,2 40,5 57,1

Pseudomonas fiuorescens} 1 16,7 41,6 62,0

Pseudomonas fluorescens\3 15,8 42,4 62,7

Pseudomonas fiuorescens 17 16,0 41,7 63,2

HCP от 0,2 0,3 0,5

ГЛАВА 4 ВЛИЯНИЕ ПРЕДПОСЕВНОЙ ИНОКУЛЯЦИИ СЕМЯН КОЛЛЕКЦИОННЫМИ ШТАММАМИ БАКТЕРИЙ РОДА PSEUDOMONAS НА УРОЖАЙНОСТЬ СОРГОВЫХ КУЛЬТУР

Используемые в данной работе штаммы Pseudomonas aureofaciens BS1393 — продуцент феназина, Pseudomonas fiuorescens 38а — продуцент пиолютеорина, Pseudomonas fiuorescens 7Н - продуцент 2,4-диацетилфлороглюцина, были выделены из ризосферы зерновых культур (пшеница, ячмень), выращенных на дерново-подзолистом типе почв Московской области.

4.1 Влияние штаммов Pseudomonas aureofaciens BS 1393, Pseudomonas fiuorescens 38a, Pseudomonas fiuorescens 7H на

прорастание семян сорговых культур Оценка реакции сортов различных хозяйственных групп сорговых культур на инокуляцию вышеуказанными штаммами продемонстрировала высокую ростостимулнрующую активность штаммов при бактеризации семян. В лабораторных условиях, при инокуляции семян исследуемыми штаммами, всхожесть увеличивалась на 15- 30 %, поражение семенной инфекцией максимально снижалась на 62 % (в варианте с инокуляцией сорго-суданкового гибрида ГеркулесЗ бактериальным штаммом Р, aureofaciens BS 1393).

4.2 Аитнфупгальная активность коллекционных штаммов Антагонистические свойства исследуемых штаммов были определены по отношению к тестерным культурам фитопатогенных грибов Rhüoktonia, VerticilUym alba-airum, Fusarium graminearum, Fusarium heterosporum, Gaemannomyces graminis var. tritici ISIS, Gaemannomyces graminis var. tritici 119(2), часто встречающихся в патогенной микофпоре семян сорговых культур. Все исследованные штаммы проявили высокую антагонистическую активность и вызывали подавление роста и лизис мицелия тестируемых фитопатогенных грибов, что свидетельствует эффективности инокуляции семян сорговых культур бактериальными штаммами и в качестве зашиты от фито патогенных грибов.

4.3 Влияние предпосевной бактеризации семян па продуктивность зернового сорго В полевых условиях были полученные данные, свидетельствующие о положительном влиянии инокуляции семян зернового сорго штаммами псевдомонад на его продуктивность (таб 2, 3). Варианты инокуляции: 1 - контроль (без инокуляции); 2 - инокуляция штаммом Pseudomonas fluorescens 38а; 3 - инокуляция штаммом Pseudomonas fluorescens 7Н; 4 - инокуляция штаммом Pseudomonas aureofaciens BS] 393).

Таблица 2 - Густота стояния и коэффициент кустистости гибрида

Показатель Вариант обработки семян

1 2 3 4

Густота стояния растений на Е га, тыс. 159,4 166,3* 165,7* 166,7*

Коэффициент общей кустистости 1.0 1,4* 1,4* 1,6**

Коэффициент продуктивной кустистости 0,7 1,1" 1,1* 1,1*

♦Различие достоверно по сравнению с контролем при Р=0,05; ** Различие достоверно по сравнению с вариантом обработки при Р=0,05 Таблица 3 - Структура биологического урожая зернового сорго гибрида Пищевое 227_

Варианты % зерна в урожае Масса 1000 зерен Биологический урожай, т/га Отношение зерна к лнстосте-бельной массе

с основного стебля с побочных стеблей зерна листосте-бельной массы

1 72 28 21,0 3.25 8,8 1:2,7

2 70* 30* 23,5* 4,20* 10,1* 1:2,4*

3 65* 35* 23,6* 4.12* 10.1* 1:2.5*

4 70* 30* 23,9** 4,41** 10,4** 1:2,4*

♦Различие достоверно по сравнению с контролем при Р=0,05; ** Различие достоверно по сравнению с вариантом обработки при Р=0,05

4.4 Влияние инокуляции семян коллекциоиными штаммами на урожайность фитомассы сахарного сорго и сор го-суда и ков ых

гибридов

Данные полевых экспериментов продемонстрировали стимулирующее действие инокуляции семян штаммами РвРЯ бактерий рода Рзет^отопах на повышение продуктивности сахарного сорго и сорго-суданковых шбридов (таблица 4). Таблица 4 - Влияние ризосферных бактерий на урожайность сахарного сорго Северное 44 и сорго-суда нковопо гибрида Геркулес 3 (среднее за 2002 — 2004 гг., тип почвы — чернозем выщелоченный)

Вариант опыта Биометрические показатели

Северное 44 Геркулес 3

высота растений, см урожайность зеленой массы, т/га высота растений, см урожайность зеленой массы, т/га

контроль 204 41,3 223,5 58,3

Pseudomonas aureofaciens BS1393 218,9 45,8 236,9 63,0

Pseudomonas fluorescens 7H 209,7 42,9 229,1 60,4

Pseudomonas fluorescens 38a 210,2 44,7 240,6 66,9

HCP 0.05 0,8 0,3 0,9 0,5

Сахарное сорго Северное 44 при формировании урожая в большей степени отзывалось на инокуляцию штаммом Р. aureofactens BS 1393, сорго-судан ковы И гибрид Геркулес 3 максимальную прибавку урожая зеленой массы показал в варианте с предпосевной обработкой семян штаммом Р. fluorescens 38а.

ГЛАВА 5 ВЛИЯНИЕ БАКТЕРИЙ РОДА PSEUDOMONAS НА РАЗВИТИЕ ЭНДОМИКОРИЗНОГО ГРИБА GLOMUS INTRA RA DiCES

5.1 Влияние бактерий рода Pseudomonas на развитие эндомнкорпзного гриба Glomus intraradices до его внедрения в корни растения

Исследуемые штаммы бактерий рода Pseudomonas оказывали стимулирующее действие на развитие структур гриба Glomus intraradices в почве до внедрения в корки растений. Количество проросших везикул при совместной инкубации гриба и бактерий возросло в 1,4-2,4 раза по сравнению с контролем, где присутствовал только эндомикоризный гриб (рисунок 3). Э н до м и кор из к ы й гриб

оказывал положительное влияние иа развитие бактерий на корнях сорго. В присутствии гриба Glomus intraradices численность бактерий заметно возрастала. Особенно четко эта тенденция проявилась при совместной инкубации гриба G. intraradices с P. fluoresces 7Н и P. aureofaciens BSI393, когда количество бактерий возросло в 3,7 и 3,5 раза соответственно, по сравнению с контролями, где растения были обработаны только бактериальными штаммами (рисунок 4).

Анализ фильтров, на которых развивались проростки, инокулированные микроорганизмами, показал, что в присутствии бактериальных штаммов резко возрастало количество адсорбированных на фильтрах углеводов по сравнению с вариантом, где на фильтре присутствовал только эндомикоризный гриб. Максимальное увеличение количества Сахаров обнаружено при инокуляции сорго штаммом Р. fluoresces 38а. В этом варианте количество углеводов возросло в 45 раз по сравнению с таковым на фильтрах с эндомикоризным грибом. При инокуляции растений бактериальным штаммом P. aureofaciens BS1393 уровень Сахаров увеличился в 5-5,5 раз (рисунок 5).

1 Варйант инокуляции

Вариант инокуляции

1 - Glomus intraradices (штамм 7); 2 - Pseudomonas fluorescens 38а; 3 - Pseudomonas aureofaciens BS 1393; 4 - Pseudomonas fluorescens 7H

Рисунок 3 - Влияние бактерий рода Pseudomonas на развитие эндомикорнзного гриба Glomus intraradices в почве до внедрения в

корень

2 3 4 5 Вариант инокуляции

1 - Pseudomonasfluorescens 38а; 2 - Glomus intraradices + Pseudomonas fluoresceins 38a; 3 - Pseudomonas fluorescent 7H; 4 - Glomus intraradices + Pseudomonas fluorescens 7H; 5 - Pseudomonas aureofaciens BS 1393; 6 -Glomus intraradices + Pseudomonas aureofaciens BS1393.

Рисунок 4 - Влияние эндомикоризного гриба Glomus intraradices на количество бактерий рода Pseudomonas на корнях сорго.

.1 й £ В я

¥ й 0,05 s 2

' Вариант инокуляции

1 - Glomus intraradices; 2 - Pseudomonas aureofaciens BS1393; 3 -Pseudomonas fluorescens 7H; 4 - Pseudomonas fluorescens 38a.

Рисунок 5 - Влияние бактерий рода Pseudomonas на количество Сахаров в корневых выделениях растений сорго

При совместной инокуляции сорго эндомикоризным грибом и бактериями, проявилось специфическое действие каждой пары микроорганизмов на развитие растений.

Пары G, intraradices-P. fluorescens 7Н и G. intraradices-P. aureofaciens BS 1393 положительно влияли на развитие проростков.

На вес надземной части наиболее значительное стимулирующее действие оказывала пара С. intraradices + Р. aureofaciens BS1393; в этом варианте вес надземной части был выше, чем в контроле без инокуляции, и выше, чем при заражении растений микроорганизмами в отдельности. Противоположное действие на развитие проростков оказывала пара G. intraradices + Р. fluorescens 38а. Ее влияние носило выраженный угнетающий характер, проявившийся в снижении всех

биометрических показателей, как по сравнению с контролем без инокуляции, так и с вариантами, где растения были ннокулированы каждым микроорганизмом в отдельности. Особенно ярко ингибирующее действие пары проявилось на фоне показателей, полученных при заражении растений только штаммом Р. fluorescens 38а: инокуляция одной бактерией приводила к сильной стимуляции роста растений, тогда как бактерия в паре с эндомикоризным грибом резко угнетала развитие сорго,

5.2 Ростостнмулнрующее влияние комплексной пнокуляцпн семян грибом Glomus intraradices и бактериями рода Pseudomonas на развитие проростков сорго Учет микоризной инфекции в корнях сорго показал, что максимальное развитие гриба Glomus intraradices и самая высокая интенсивность развития микоризной инфекции наблюдались в варианте, где растения были заражены грибом и штаммом Р. fluorescens 38а. была. Причем, показатель интенсивность развития был значительно выше, чем таковой при заражении сорго только штаммом гриба. Под действием бактерий Р. fluorescens 7Н и Р. aureofaciens BS 1393 произошло снижение как частоты встречаемости микоризной инфекции в корнях, так и интенсивности се развития по сравнению с вариантом, где растения были инокулированы только Glomus intraradices (рисунок 6)

Вфиайг ин&кул£ции Вариакц инодуляцри

I - Glomus intraradices\ 2 -

Pseudomonas fluorescens 38а; 3 - Pseudomonas aureofaciens BS 1393;4 - Pseudomonas fluorescens 7H. Рисунок б - Влияние бактерий рода Pseudomonas на развитие эндомикоризного гриба Glomus intraradices в корнях сорго

5.3 Взаимное влияние эндомикоризного гриба Glomus intraradices и бактерий рода Pseudomonas в риосфере сорго при совместной

инокуляции

Нами выявлено, что эндомикоризный гриб Glomus intraradices и бактерии рода Pseudomonas оказывали взаимное влияние на развитие

друг друга. Под действием гриба увеличилось количество бактерий на корнях проростков сорго. Бактериальные штаммы, в свою очередь, стимулировали прорастание везикул и развитие мицелия <5. iniraradices в почве до внедрения его в корень. Стимуляция развития гриба при совместном внесении с штаммом Р. fluorescens 38а связана с увеличением количества Сахаров, поступающих в почву с корневыми выделениями. При этом действие являлось не прямым, а опосредованным через растение, у которого в присутствие бактерий увеличивалось количество поступающих в почву углеводов, стимулирующих развитие гриба. Помимо положительного влияния на протекание сапротрофной стадии развития G. iniraradices, штамм Р. fluorescens 38а оказывал стимулирующее действие на развитие гриба в корнях сорго. Частота встречаемости и, в особенности, интенсивность развития G. iniraradices в корнях была значительно выше в присутствие штамма Р. fluorescens 38а, чем при заражении сорго только грибом. При этом, пара G. iniraradices — Р. fluorescens 38а оказалась неэффективной из-за очень высокого уровня развития структур гриба, в результате чего он потреблял необходимые растению углеводы и выступал как паразит. При совместной инокуляции сорго бактериями Р. fluorescens 7Н, Р. aureofaciens BS1393 и G. iniraradices соотношение численности микроорганизмов было оптимальным для улучшения развития сорго.

ГЛАВА б ВЛИЯНИЕ СОВМЕСТНОЙ ИНОКУЛЯЦИИ СЕМЯН БАКТЕРИЯМИ РОДА PSEUDOMONAS И ГРИБОМ GLOMVS INTRARADICES НА ПОВЫШЕНИЕ АДАПТИВНОЙ СПОСОБНОСТИ СОРГОВЫХ КУЛЬТУР ПРИ ВОЗДЕЛЫВАНИИ НА РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ ПОЧВ Экспериментальные данные продемонстрировали значительное снижение урожайности сахарного сорго и сор го-суда нкового гибрида при возделывании па деградированных почвах по отношению к урожайности тех же сортов, полученной на черноземах выщелоченных в контрольных вариантах (рисунок 7,8).

В целом, исследуемые сорта положительно отзывались на инокуляцию бактериями рода Pseudomonas и грибом Glomus iniraradices как при использовании каждого микроорганизма в отдельности, так и при двойной инокуляции. Снижение урожайности по всем исследуемым сортам по сравнению с контролем без инокуляции и вариантами внесения микроорганизмов в отдельности было отмечено В варианте G. iniraradices + Р. fluorescens 38а независимо от почвенных условий. Данные, полученные в полевых условиях подтверждают лабораторные и вегетационные исследования и демонстрируют неэффективность симбиоза в варианте с двойной инокуляцией G, iniraradices + Р. fluorescens 38а как на черноземе выщелоченном, так и на луговых почвах.

12 CD Луговые почвы Я Чернозем выщелоченный

3 4 5 Вариант и популяции

1—контроль 5 — Ps. aureofaciens BSI393

2 — Glomus intraradices б - Glomus intraradices + Ps. fluoresceins 3 8a

3 — Ps. fluorescens 38a 7 -Glomus intraradices + Ps, fluorescens 7H

4 — Ps. fluorescens 7H 8 - Glomus intraradices+Ps. aureofaciens BS1393

Рисунок 7 - Изменение фитомассы сахарного сорго Северное 44 в зависимости от варианта инокуляции и типа почв

"г 20000

^15000

5ioooo

5000

1 2

□Луговые почвы ■Чернозем выщелоченный

3 4 5 6 вариант инокуляции

1 —контроль 5 —Ps. aureofaciens BS1393

2 - Glomus intraradices 6 - Glomus intraradices + Ps. fluorescens 38a

3 — Ps. fluorescens 38a 7 - Glomus intraradices + Ps. fluorescens 7H

4 — Ps. fluorescens 7H 8 - Glomus iniraradices+Ps. aureofaciens BS1393 Рисунок 8 - Изменение фитомассы сорго-суданкового гибрида ГеркулесЗ

в зависимости от варианта инокуляции и типа почв

6,1 Влияние бактерий рода Pseudomonas на формирование структур экдомикоризного гриба Glomus intraradices в зависимости от типа

почв

Нами впервые получены данные по положительному влиянию ризосферных бактерий рода Pseudomonas - штаммов Pseudomonas aureofaciens BS1393; Pseudomonas fluorescens 38a, Pseudomonas fluorescens 7H на развитие эндомикоризного гриба Glomus intraradices в корнях сортов сорго Гибрид Пищевой 227, Северное 44, ГеркулесЗ на

двух типах почв - луговой среднезасоленной, тяжелосуглинистой и черноземе выщелоченном.

6.1.1 Интенсивность микоризацнн и формирование структур гриба Glomus intraradices под действием псевдомонад на черноземе

выщелоченном

В годы исследований наибольшую стабильность действия на интенсивность развития микоризной инфекции при микорнзации грибом Glomus intraradices (штамм 7) по исследуемым сортам зернового, сахарного сорго и сорго-суданковых гибридов на черноземе выщелоченном показал бактериальный штамм Pseudomonas aureofaciens BS 1393. Максимальная урожайность при совместной инокуляцией штаммами бактерий и гриба получена по всем исследуемым сортам получена в варианте с парой Glomus intraradices + Pseudomonas aureofaciens BS1393 (таблица 5).

Таблица 5 - Урожайность зеленной массы сортов сортовых культур в

зависимости от варианта инокуляции, т/га (чернозем выщелоченный)

Вариант инокуляции

Контроль (без инокуляции) Glomus intraradices (штамм 7) G. intraradices + Pseudomonas aureofaciens BS 1393 G. intraradices + Pseudomonas fluorescens 7H G. intraradices + Pseudomonas fluorescens 38a

Гибрид Пищевой 227

12,35 ±0.11 15,40 ±0,7 20,90 ± 0,53 17,30 ±0,61 10,63 ± 0,24

Северное 44

40,40 ±0,26 ! 44,30±,25 I 48,90*0,22 45.20 ± 0.32 39,0 ±0,43

Геркулес 3

56,30±0,15 | 60,97±0,12 | 64,75±0,27 | 63,44±0,20 52,80±0,31

В данном варианте соотношение структур гриба - интенсивности развития микоризной инфекции в корнях растений 77,6-79,8%, развитии уровня везикул 8,6-22,3 % и арбускул 6,9-18,2 % в микоризованной части корня является оптимальным для увеличение урожая фитомассы сорговых культур в условиях чернозема выщелоченного. Неэффективной оказалась пара Glomus intraradices + Pseudomonas fluorescens 38a.

6.1.2 Влияние бактерий рода Pseudomonas на формирование структур эндомикоризного гриба Glomus intraradices на

деградированных почвах рисовых чеков В экстремальных условиях деградированных почв исследуемый гриб Glomus intraradices (штамм 7) проявил высокую активность. Штаммы бактерий рода Pseudomonas проявили стимулирующие

действие на развитие структур гриба в корнях растений сорго. Сравнение урожайности по вариантам (таблица 6) и развитие структур гриба и позволило сделать вывод, что и в условиях деградированных, засоленных почв рисовых чеков оптимальное соотношение структур гриба формируется в варианте Glomus' intraradices + Pseudomonas aureofaciens BS1393. Штамм Pseudomonas ßuorescens 38a максимально увеличивает развитие микоризной инфекции в корнях растений, что ведет к снижению продуктивности сорго в варианте с парой Glomus intraradices + Pseudomonas ßuorescens 38a на луговых почвах, вследствие конкуренции гриба и растения за питательные вещества.

Таблица б - Урожайность зеленной массы сортов сорговых культур в зависимости от варианта инокуляции, т/га (луговые почвы)

Вариант инокуляции

Контроль (без инокуляции) Glomus intraradices (штамм 7) Glomus intraradices + Pseudomonas aureofaciens BSI393 Glomus intraradices + ■ Pseudomonas ßuorescens 7H Glomus intraradices + Pseudomonas ßuorescens 38a

Гибрид Пищевой 227

8,20 ±0,10 9,8 ± 0,16 11,9 ±0,08 10,1 ±0,16 7,5 ± 0,21

Северное 44

23,30±0,24 [ 31,0±0,20 37,9 ±0,36 31,2 ±0,15 20,4 ± 0,43

Геркулес 3

28,9 ± 0,09 49,7 ± 0,59 54,2 ± 0,25 50,0 ± 0,44 26,1 ±0,17

6.2 Сравнение развития структур гриба Glomm Intraradices в зависимости от типа почв и варианта ипокуляинн штаммами

псевдомопад

Сравнение данных по количественной оценки развития структур исследуемого гриба Glomus intraradices (штамм 7) в условиях черноземов выщелоченных и почв луговых среднезасоленных, тяжелосуглинистых выявило, что тип почвы не оказывал существенного влияния на интенсивность развития гриба в корнях растений всех исследуемых групп сорго (рисунок 9).

Анализ данных по микоризации сорговых культур, полученных на обоих типах почв показывает высокую активность гриба Glomus intraradices (штамм 7) не зависимо от почвенных условий. Стабильность, проявляемая эн до микоризным грибом как в хорошо окультуренных почвах, так и в почвах, подверженных процессам деградации, открывает широкие возможности в применении как препаратов на его основе, так и в комплексе с бактериальными препаратами на основе штаммов PGPR бактерий рода Pseudomonas с

целью увеличения адаптационной способности сортов сорговых культур к конкретным поч вен кокл им этическим условиям.

I III

1 ( 2 | 3 | 4 Гибрид Пищевое 227 I чернозем выщелоченный

2 I 3 ! 4 | 5 j Геркулес 3 j

И луговые почвы

1 — контроль; 2 - Glomus intraradices (штамм 7); 3 - G, intraradices + Pseudomonas aureofaciem BS1393; 4 - G. intraradices + Pseudomonas fluorescent 7H; 5 - G. intraradices + Pseudomonas fluorescent 38a

Рисунок 9 - Сравнение интенсивности развития микоризной инфекции по сортам в зависимости от типа почв и варианта инокуляции

ВЫВОДЫ

1. Впервые из ризосферы зернового и сахарного сорго выделены и идентифицированы 67 изолятов, из числа которых методом скрининга отобраны 3 аборигенных штамма псевдомонад: Pseudomonas fluorescens 11, Pseudomonas fluorescens 13, Pseudomonas fluorescens 17, обладающие высокой антагонистической и ростостимулирующей активностью.

2. Экспериментально доказано, что предпосевная обработка семян всех хозяйственных групп сорговых культур выделенными бактериальными штаммами позволяет достоверно увеличить от 5% до 26,5 % урожайность фитомассы сортов сорго при возделывании их на черноземе выщелоченном.

3. Выявлена высокая ростостимулирующая активность коллекционных штаммов Pseudomonas aureofaciens BS1393, Pseudomonas fluorescens 38a, Pseudomonas fluorescens 7H при бактеризации семян сорговых культур. Предпосевная инокуляция семян зернового, сахарного сорго и сорго-суданковых гибридов увеличивает их урожайность от 11% до 23% в соответствии с сортоспецифической реакцией растений сорго.

4. Анализ ростстимулирующей и антибиотической активности коллекционных и аборигенных штаммов бактерий рода Pseudomonas показал, что выделенные местные штаммы не уступают по данным показателям коллекционным и являются перспективными биоагентами для создания ростстимулирующих и защитных бактериальных препаратов на их основе.

5. Изучение взаимоотношения эндомикоризного гриба Glomus iniraradices и штаммов Pseudomonas aureofaciens BS1393, Pseudomonas fluorescens 38 a, Pseudomonas fluorescens 7H в почве до внедрения в корни н в корнях растений сорго выявило положительное взаимодействие этих микроорганизмов, способствующее более интенсивному их росту и развитию.

6. При комплексной инокуляции сорго эндомикоризным грибом Glomus iniraradices и бактериями рода Pseudomonas выявлена закономерность интенсивности развития растений от уровня развития гриба. Активизация развития микоризной инфекции, вызванная чрезмерным стимулирующим действием бактериального штамма Pseudomonas fluorescens 38а, создает конкуренцию за легкодоступные углеводы гриба с растением, приводя к его угнетению. Это явление необходимо учитывать при совместном применении биопрепаратов на основе данных м и кроорганизмов.

7. Выявлена наиболее эффективная пара микроорганизмов для комплексной инокуляции: Glomus iniraradices + Pseudomonas aureofaciens BS!393, способствующая формированию оптимального уровня структур эндомикоризного гриба и проявляющая стабильность действия при инокуляции по всем хозяйственным группам сортовых культур как на черноземах выщелоченных, так и на луговых среднезасоленных почвах.

8. Использование комплекса микроорганизмов: эндомикоризный гриб Glomus iniraradices (штамм 7) и штамм Pseudomonas aureofaciens BS1393 при возделывании трех хозяйственных групп сорго (зерновое, сахарное сорго и сорг-суданковые гибриды) на деградированных почвах рисовых чеков позволяет получить урожайность исследуемых сортов на уровне контрольных вариантах на черноземе выщелоченном.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для создания ростстимулирующих и защитных бактериальных препаратов использовать перспективные аборигенные штаммы псевдомонад: Pseudomonas fluorescens 11, Pseudomonas fluorescens 13, Pseudomonas fluorescens 17.

2. Применять предпосевную обработку семян зернового, сахарного сорго и сорго-суданковых гибридов бактериальной суспензией штаммов псевдомонад с титром не менее 10® КОЕ в мл для увеличения урожайности данных хозяйственных групп сорговых культур при возделывании на черноземе выщелоченном.

3.У читывать специфическое действие штаммов бактерий рода Pseudomonas на рост и развитие эндомикоризных грибов при подборе компонентов предпосевной инокуляции сорговых культур.

4. На деградированных почвах рисосеющей зоны Краснодарского края использовать способ фнтоме лиораци и, включающий три компонента: растение (сорта зернового, сахарного сорго и сорго-суда нко во го гибрида) - эндомикоризный гриб (Glomus iniraradices (штамм 7)) —

рдаосферные бактерии рода Pseudomonas (штамм Pseudomonas aureofaciens BSI393), позволяющий достигать урожайности сорговых культур, полученной на плодородных почвах. Разработанный прием позволяет проводить почвоулучшающие мероприятия на деградированных почвах рисовых чеков без вывода данных земель из сельскохозяйственного пользования хозяйств.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кочетков В.В. Перспективы использования цеолитномикробных композиций в системе защиты растений / B.C. Белоусов, O.A. Дудик // Современные технологии и перспективы использования экологически безопасных средств защиты растений и регуляторов роста: тезисы докладов участников III семинара-совещания / Москва, 2001. -С. 73-74

2. Использование ризосферных бактерий и эндомикоризных грибов в новых агротехнологиях / O.A. Дудик, Н.М. Лабутова, В.В. Кочетков, B.C. Белоусов И Защита растений на рубеже XXI века: материалы науч.-практ. конф., посвященной 30-летию БелНИИЗР/ БелНИИЗР. - Минск,

2001.-С. 372-374

3. Дудик O.A. Выделение и идентификация бактерий рода Pseudomonas из ризосферы сорго / O.A. Дудик // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: IV—я Per. науч.-практ. конф. молодых ученых /КубГАУ. - Краснодар, 2002. - С. 133-134

4. Влияние инокуляции эндомикоризным грибом Glomus intraradices и ризосферными бактериями рода Pseudomonas на продуктивность суданской травы в раных типах почв/ B.C. Белоусов, Н.М, Лабутова, O.A. Дудик, В.В. Кочетков Н Современная микология в России: первый съед микологов России/ Национальная академия микологии. - Москва,

2002. — С. 176-177

5. Дудик O.A. Увеличение продуктивности сорговых культур при воделыванни на черноземе выщелоченном / O.A. Дудик // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: V-я Per. науч.-практ. конф. молодых ученых / КубГАУ. - Краснодар, 2003. - С. 88-89

6. Soil rehabilitation in Krasnodar regions rice-producing zona / V.S. Belousov, N.M. Labutova, O.A. Dudik, V.V. Kochetkov, V.D. Nadykta // Biochemical interactions of microorganisms and plants i th technogenic environmental pollutants: abstract book International symposium/ Saratov,

2003.-C. 8-9

7. Influence of Pseudomonas on endomycorrhizal fungus Glomus intraradices development in sorghum rhizosphere/ N.M. Labutova, V.V. Kochetkov, O.A. Dudic, V. S. Belousov // Molecular Plant-Microbe Interactions: New bridges betwin Past and Future: volume of abstracts 11-th International Congress on Molecular plant-Microbe Interactions / St. -Petersburg, 2003. - C. 347

8. Дудик O.A. Повышение плодородия деградированных почв рисосеющей зоны Краснодарского края / O.A. Дуднк // Современное

состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах: науч. конф. молодых ученых и студентов / Краснодар, 2004. - С. 67-68

9. Влияние предпосевной инокуляции семян на урожайность сахарного сорго/ O.A. Дудик, B.C. Белоусов, Н.М. Лабутова, В.В. Кочетков // Биологическая защита растений — основа стабилизации агроэкосистем: материалы докладов Междунар. науч.-практ. конф, / ВНИИБЗР, • Краснодар, 2004 - Вып.№2.-С.410-414

10. Дудик O.A. Использование растительно-микробных комплексов для фитомелиорации деградированных почв рисосеющей зоны Краснодарского края / O.A. Дудик // Проблемы биодеструкции техногенных загрязнителей окружающей: Материалы междунар. конф. / ИБФРМ РАН/ Саратов, 2005. - С. 69

11. Дудик O.A. Количественная оценка структур гриба Glomus intraradices в корнях сорговых культур в зависимости от варианта бактериальной инокуляции / О.А.Дудик // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: VII—я Per. науч.-практ. конф. молодых ученых / КубГАУ. - Краснодар, 2005. - С. 87-88

12. Дудик O.A. Взаимодействие эндомикоризного гриба Glomus intraradices и бактерий рода Pseudomonas в ризосфере сорго/ O.A.Дудик // Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой: Материалы Ш межрегион, конф. молодых ученных / ИБФРМ РАН / Саратов, 2006. - С. 25

13. Дудик O.A. Взаимоотношение гриба Glomus intraradices и штаммов бактерий рода Pseudomonas в ризосфере зернового, сахарного сорго и сорг-суданковых гибридов / O.A. Дудик, В.В. Кочетков, Н.М. Лабутова// Arpo XXI.-2006.-№7-9. - С. 22-24

14. Взаимоотношения бактерий рода Pseudomonas и эндомикоризного гриба Glomus intraradices в ризосфере сорго / Н.М. Лабутова, O.A. Дудик, В.В. Кочетков, B.C. Белоусов, A.M. Воронин // Микология и Фитопатология. - 2006. -Том 40. - Вып.1. - С. 66 - 73

Подписано в печать 21.11.2006 г. Формат 60x84 ^

Бумага офсетная Офсетная печать

Печ. л. 1 Заказ №636 Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии КубГАУ 310044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дудик, Оксана Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Агрономическая характеристика и роль сорговых культур в 11 восстановлении плодородия почв

1.2 Биологические способы увеличения продуктивности 20 системы "почва-растение"

1.3 Эндомикоризные грибы

1.4 Протекторные свойства ризосферных бактерий

1.5 Комплексное действие микроорганизмов на продуктивность 32 растений

ГЛАВА 2 ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Место и условия проведения работы

2.2 Объекты исследований

2.3 Методы исследований

ГЛАВА 3 ВЫДЕЛЕНИЕ, ИДЕНТИФИКАЦИЯ И ПОЛЕЗНЫЕ СВОЙСТВА АБОРИГЕННЫХ БАКТЕРИЙ РОДА PSEUDOMONAS

3.1 Выделение и видовая идентификация аборигенных псевдомонад из ризосферы сорго

3.2 Определение фитостимулирующей активности выделенных штаммов

3.3 Антагонистическая активность аборигенных псевдомонад по отношению к фитопатогенным грибам

3.4 Идентификация антибиотиков у выделенных штаммов

3.5 Скрининг аборигенных штаммов бактерий рода

Pseudomonas по ростостимулирующей активности

3.6 Влияние перспективных аборигенных штаммов псевдомонад на продуктивность сорго в полевых условиях

ГЛАВА 4 ВЛИЯНИЕ ПРЕДПОСЕВНОЙ ИНОКУЛЯЦИИ СЕМЯН КОЛЛЕКЦИОННЫМИ ШТАММАМИ БАКТЕРИЙ РОДА PSEUDOMONASWk УРОЖАЙНОСТЬ СОРТОВЫХ КУЛЬТУР

4.1 Влияние штаммов Pseudomonas aureofaciens BS1393, Pseudomonas fluorescens 38a, Pseudomonas fluorescens 7H на прорастание семян сорговых культур

4.2 Антифунгальная активность коллекционных штаммов

4.3 Влияние предпосевной бактеризации семян на продуктивность зернового сорго

4.4 Влияние инокуляции семян коллекционными штаммами бактерий на урожайность фитомассы сахарного сорго и сорго-суданковых гибридов

ГЛАВА 5 ВЛИЯНИЕ БАКТЕРИЙ РОДА PSEUDOMONAS НА РАЗВИТИЕ ЭНДОМИКОРИЗНОГО ГРИБА GLOMUS INTRARADICES

5.1 Влияние бактерий рода Pseudomonas на развитие эндомикоризного гриба Glomus intraradices до его внедрения в корни растений

5.2 Ростостимулирующее влияние комплексной инокуляции семян грибом Glomus intraradices и бактериями рода

Pseudomonas на развитие проростков сорго

5.3 Взаимное влияние эндомикоризного гриба Glomus intraradices и бактерий рода Pseudomonas в ризосфере сорго при совместной инокуляции

ГЛАВА 6 ВЛИЯНИЕ СОВМЕСТНОЙ ИНОКУЛЯЦИИ СЕМЯН БАКТЕРИЯМИ РОДА PSEUDOMONAS И ГРИБОМ GLOMUS INTRARADICES НА ПОВЫШЕНИЕ АДАПТИВНОЙ СПОСОБНОСТИ СОРГОВЫХ КУЛЬТУР ПРИ

ВОЗДЕЛЫВАНИИ НА РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ ПОЧВ

6.1 Влияние бактерий рода Pseudomonas на формирование структур эндомикоризного гриба Glomus intraradices в зависимости от типа почв

6.1.1 Интенсивность микоризации и формирование структур гриба Glomus intraradices под действием псевдомонад на черноземе выщелоченном

6.1.2 Влияние бактерий рода Pseudomonas на формирование структур эндомикоризного гриба Glomus intraradices на деградированных почвах рисовых чеков

6.2 Сравнение развития структур гриба Glomus intraradices в зависимости от типа почв и варианта инокуляции штаммами псевдомонад

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние бактерий рода Pseudomonas (Migula) на рост и развитие эндомикоризного гриба Glomus intraradices (Schenck and Smith) в ризосфере сорговых культур, используемых для фитомелиорации"

Актуальность проблемы. В настоящее время значительная часть почвенного покрова в мире подвергается негативным изменениям, приводящим к его деградации. Интенсификация земледелия, высокий уровень использования химических средств защиты растений и удобрений приводит к загрязнению почв агроценозов и агроландшафтов, развитию эрозийных процессов: ухудшается структура пахотного слоя, снижается содержание гумуса и, вследствии этого, минеральных элементов питания, растет гидролитическая кислотность, снижается сумма поглощенных оснований, происходит декальцинация, почвы теряют супрессивность. Современные технологии обработки почвы и интенсивная борьба с возбудителями болезней меняют видовой состав почвенных микроорганизмов в пользу фитопатогенных видов. Наиболее действенным средством восстановления плодородия и структуры деградированных почв является биологическая рекультивация с использованием сельскохозяйственных культур, обладающих фитомелиоративной способностью, и высокоэффективных культур микроорганизмов-антагонистов почвенных фитопатогенов, повышающих супрессивность почв. Всероссийским НИИ орошаемого земледелия экспериментально доказано, что наиболее перспективными фитомелиорантами являются сорговые культуры. Использование сорговых культур как эффективных фитомелиорантов особенно актуально для рисосеющей зоны Краснодарского края.

Засухоустойчивость, солевыносливость, фитомелиоративная способность сорговых культур делает их все более актуальными в севооборотах, как дающих стабильный урожай фуражного зерна, силоса и зеленого корма. Но, несмотря на высокий биологический потенциал сорго, для получения высокой продуктивности данной культуры необходима разработка технологии возделывания с учетом специфики различных почв.

Это, прежде всего, разработка экономически эффективных и экологически безопасных, энергоресурсосберегающих, восстанавливающих эрозирование почвы элементов технологии, направленных на улучшение агрохимических и биологических параметров плодородия почвы. Одним из важнейших направлений биологизации технологии возделывания сорговых культур является применение экологически безопасных ростостимулирующих и защитных биопрепаратов.

Особую научно-практическую значимость для использования в качестве биологических агентов стимуляции роста и развития растений, а так же в качестве защиты от фитопатогенов различных сельскохозяйственных культур представляют ризосферные бактерии рода Pseudomonas (Migula) и эндомикоризные грибы рода Glomus (Schenck and Smith).

Анализ мировой литературы выявил отсутствие данных по влиянию совместной инокуляции семян бактериями рода Pseudomonas и эндомикоризными грибами рода Glomus на продуктивность сорговых культур и отсутствуют сведения по реакции сортов различных хозяйственных групп сорговых культур на инокуляцию бактериальными штаммами PGPR Pseudomonas.

Таким образом, до настоящего времени не изучена возможность применения эндомикоризных грибов рода Glomus и PGPR бактерий рода Pseudomonas как перспективных микробиологических объектов в качестве составляющих компонентов технологии повышения продуктивности сорговых культур в зависимости от условий возделывания.

Изучение возможности применения эндомикоризных грибов рода Glomus и PGPR бактерий рода Pseudomonas в качестве составляющих компонентов технологии адаптации сорговых культур в зависимости от агроклиматических условий возделывания является актуальным.

Цель исследований. Целью настоящей работы являлся поиск новых биологических приемов увеличения продуктивности и адаптивной способности различных хозяйственных групп сорговых культур в зависимости от условий возделывания.

В соответствии с целью работы последовательно ставились и решались следующие основные задачи:

- скрининг аборигенных штаммов бактерий рода Pseudomonas по антагонистической и ростостимулирующей активности; оценка влияния предпосевной инокуляции семян сорго коллекционными штаммами Pseudomonas aureofaciens BS 1393, Pseudomonas fluorescens 38a, Pseudomonas fluorescens 7H - продуцентами различных антибиотиков, на рост и развитие сорговых культур;

- исследование влияния различных комбинаций совместной инокуляции штаммами бактерий рода Pseudomonas и эндомикоризного гриба Glomus intraradices (штамм 7) на продуктивность хозяйственных групп сорго при возделывании на черноземе малогумусном сверхмощном выщелоченном и луговых среднезасоленных, тяжелосуглинистых почвах с хлоридно-сульфатным типом засоления.

Личный вклад. Автор участвовал в определении целей и задач исследований, разработке методики проведения опытов, осуществлении постановки экспериментов и получении опытных данных, проведении анализа, обобщении и оформлении материалов для опубликования. Личный вклад в получении результатов диссертационной работы составляет 80 %.

Научная новизна. Впервые из ризосферы зернового и сахарного сорго, выращенного на черноземе выщелоченном, выделены и идентифицированы аборигенные высокоэффективные, ростостимулирующие штаммы бактерий рода Pseudomonas - антагонистов почвенных фитопатогенов.

Впервые проведены исследования взаимного влияния бактерий рода Pseudomonas и эндомикоризного гриба Glomus intraradices (штамм 7) на продуктивность зернового, сахарного сорго и сорго-суданковых гибридов при возделывании на черноземе малогумусном сверхмощном выщелоченном и луговых среднезасоленных, тяжелосуглинистых почвах с хлоридно-сульфатным типом засоления.

Научно-практическая значимость работы. Разработан трехкомпонентный биотехнологический способ фитомелиорации, включающий комплексное взаимодействие в системе: растение (сорта зернового, сахарного сорго и сорго-суданкового гибрида) - эндомикоризный гриб {Glomus intraradices (штамм 7)) - ризосферные бактерии рода Pseudomonas (штамм Pseudomonas aureofaciens BS1393), позволяющий увеличивать урожайность сорговых культур на деградированных почвах рисовых чеков до уровня, полученного на плодородных почвах. Производству предложено использование разработанного способа для адаптации сорговых культур при проведении почвоулучшающих мероприятий на деградированных почвах без вывода данных земель из сельскохозяйственного пользования хозяйств. (Dudik О.А et al, 2003; Дудик О. А, 2005).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и получили одобрение на международных, всероссийских и краевых конференциях, симпозиумах и совещаниях: Международной научно-практической конференции: Биологизация защиты растений: состояние и перспективы. Краснодар, 2000; Всероссийской школе-конференции молодых ученных: Биотехнология - стратегия развития в XXI веке. Санкт-Петербург, 2000; Всероссийском симпозиуме: Биотехнология - народному хозяйству. Москва, 2000; Международной научно-практической конференции, посвященной 30-летию БелНИИЗР: Защита растений на рубеже XXI века,

Минск 2001; V Международном семинаре-презентации инновационных научно-технических проектов: Биотехнология - 2001. Пущино, 2001; Всероссийской конференции: Сельскохозяйственная микробиология в XIX -XXI веке, Санкт-Петербург 2001; Второй всероссийской школе молодых ученных ВОГиС по экологической генетике: Симбиогенетика и эволюция. Санкт-Петербург 2001; III семинаре-совещании: Современные технологии и перспективы использования экологически безопасных средств защиты растений и регуляторов роста. Москва 2001; Международной 36 научной конференции: Агрохимические аспекты повышения продуктивности сельскохозяйсвенных культур. Москва 2002; Первом съезде микологов России: Современная микология в России Москва, 2002 г; 1-ом Международном конгрессе: Биотехнология - состояние и перспективы развития. Москва, 2002; International symposium " Biochemical interactions of microorganisms and plantsith technogenic environmental pollutants" Saratov, 2003; 11-th International Congress on Molecular plant-Microbe Interactions. Molecular Plant-Microbe Interactions: New bridges betwin Past and Future. St. -Petersburg, 2003; Всероссийской научной конференции: Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах. Краснодар, 2004 г; Международной конференции: Проблемы биодеструкции техногенных загрязнителей окружающей среды. Саратов, 2005; III, IV, V, VII региональных научно-практических конференциях: Научное обеспечение агропромышленного комплекса. Краснодар 2001,2002,2003, 2005.

Публикация результатов исследований. По материалам исследований опубликовано 14 научных работ в которых отражено основное содержание диссертации.

Основные положения выносимые на защиту.

1. Впервые выделенные аборигенные штаммы Pseudomonas ßuorescens 11, Pseudomonas ßuorescens 13, Pseudomonas ßuorescens 17 являются эффективными биологическими агентами для создания на их основе бактериальных препаратов.

2. Сортоспецифическая реакция на бактериальную инокуляцию при обработке семян штаммами бактерий рода Pseudomonas определяет увеличение продуктивности зернового, сахарного сорго и сорго-суданковых гибридов.

3. Увеличение урожайности сорговых культур при комплексной иокуляции штаммами бактерий рода Pseudomonas и грибом Glomus intraradices (штамм 7) определяется взаимоотношениями микроорганизмов друг с другом в корнях и ризосфере растений сорго и оптимальным подбором пары микроорганизмов, независимо от типа почв.

Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на 147 страницах машинописного текста. Состоит из введения, аналитического обзора литературы, методик и условий проведения исследований, результатов исследований, выводов, практических рекомендаций, приложений. Работа иллюстрирована 16 таблицами и 29 рисунками. Список использованной литературы включает 183 наименований, в том числе 113 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Дудик, Оксана Алексеевна

выводы

2. Экспериментально доказано, что предпосевная обработка семян всех хозяйственных групп сорговых культур выделенными бактериальными штаммами позволяет достоверно увеличить от 5 % до 26,5 % урожайность фитомассы сортов сорго при возделывании их на черноземе выщелоченном.

4. Анализ ростостимулирующей и антибиотической активности коллекционных и аборигенных штаммов бактерий рода Pseudomonas показал, что выделенные местные штаммы не уступают по данным показателям коллекционным и являются перспективными биоагентами для создания ростостимулирующих и защитных бактериальных препаратов на их основе.

5. Изучение взаимоотношения эндомикоризного гриба Glomus intraradices и штаммов Pseudomonas aureofaciens BS 1393, Pseudomonas fluorescens 38a, Pseudomonas fluorescens 7H в почве до внедрения в корни и в корнях растений сорго выявило положительное взаимодействие этих микрооргоанизмов, способствующее более интенсивному их росту и развитию.

6. При комплексной инокуляции сорго эндомикоризным грибом Glomus intraradices и бактериями рода Pseudomonas выявлена закономерность интенсивности развития растений от уровня развития гриба. Активизация развития микоризной инфекции, вызванная чрезмерным стимулирующим действием бактериального штамма Pseudomonas fluorescens 38а создает конкуренцию за легкодоступные углеводы гриба с растением, приводя к его угнетению. Это явление необходимо учитывать при совместном применении биопрепаратов на основе данных микроорганизмов.

7. Выявлена наиболее эффективная пара микроорганизмов для комплексной инокуляции: Glomus intraradices + Pseudomonas aureofaciens BS1393, способствующая формированию оптимального уровня структур эндомикоризного гриба и проявляющая стабильность действия при инокуляции по всем хозяйственным группам сорговых культур как на черноземах выщелоченных, так и на луговых среднезасоленных почвах.

8. Использование комплекса микроорганизмов: эндомикоризный гриб Glomus intraradices (штамм 7) и штамм Pseudomonas aureofaciens BS 1393 при возделывании трех хозяйственных групп сорго (зерновое, сахарное сорго и сорго-суданковые гибриды) на деградированных почвах рисовых чеков позволяет получить урожайность исследуемых сортов на уровне контрольных вариантов на черноземе выщелоченном.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для создания ростостимулирующих и защитных бактериальных препаратов использовать перспективные аборигенные штаммы псевдомонад: Pseudomonas fluorescens И, Pseudomonas fluorescens 13, Pseudomonas fluorescens 17.

2. Применять предпосевную обработку семян зернового, сахарного сорго и сорго-суданковых гибридов бактериальной суспензией штаммов псевдомонад с титром не менее 108 КОЕ в мл для увеличения урожайности данных хозяйственных групп сорговых культур при возделывании на черноземе выщелоченном.

3. Учитывать специфическое действие штаммов бактерий рода Pseudomonas на рост и развитие эндомикоризных грибов при подборе компонентов предпосевной инокуляции сорговых культур.

4. На деградированных почвах рисосеющей зоны Краснодарского края использовать способ фитомелиорации, включающий три компонента: растение (сорта зернового, сахарного сорго и сорго-суданкового гибрида) - эндомикоризный гриб (Glomus intraradices (штамм 7)) - ризосферные бактерии рода Pseudomonas (штамм Pseudomonas aureofaciens BS 1393), и позволяющий достигать урожайности сорговых культур, полученной на плодородных почвах. Разработанный прием позволяет проводить почвоулучшающие мероприятия на деградированных почвах рисовых чеков без вывода данных земель из сельскохозяйственного пользования хозяйств.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Дудик, Оксана Алексеевна, Краснодар

1. Алабушев A.B. Итоги и перспективы соргосеяния / A.B. Алабушев, П.А. Мангуш // Селекция, семеноводство, технология возделывания и переработка сорго : тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. / ВНИИЗК -Зерноград, 1999.-С. 3-4.

2. Аронов С.Н. Изотопные методы в биохимии / С.Н. Аронов. М.: ИЛ, 1959.-394 с.

3. Арьков A.A. Сорго в рационах кур-несушек / A.A. Арьков, H.A. Титов // Селекция, семеноводство, технология возделывания и переработка сорго : тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. / ВНИИЗК Зерноград, 1999 (а).-С. 14-15.

4. Арьков A.A. Зерновое сорго в рационе мясных цеплят-бройлеров / A.A. Арьков, H.A. Титов // Селекция, семеноводство, технология возделывания и переработка сорго : тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. / ВНИИЗК Зерноград, 1999 (Ь). - С. 15-16.

5. Белоусов B.C. Влияние почвенных условий на рост и продуктивность сорговых культур / B.C. Белоусов // Селекция, семеноводство, технология возделывания и переработка сорго : тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. / ВНИИЗК Зерноград, 1999 (а). - С. 17.

6. Белоусов B.C. Фитомелиорация деградирующих почв с помощью сорговых культур / B.C. Белоусов // Селекция, семеноводство, технология возделывания и переработка сорго : тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. / ВНИИЗК Зерноград, 1999 (Ь). - С. 17.

7. Борисова Г.А. Влияние регуляторов роста и бактериальных препаратов на морфофизические особенности и продуктивность проса : автореф. дис. . канд. биол. наук / Борисова Г.А.; (Учреждение). М., 1999. -25с.

8. Бурлацкая Г.Р. Влияние азотфиксирующего штамма Pseudomonas fluorescens на развитие небобовых растений / Г.Р. Бурлацкая, 3. Кубицова, М.И. Умаров // Вестн. МГУ. Почвоведение. 1991. - Сер. 17. -№1. - С. 54-58.

9. Величко Е.В. Технология получения высоких урожаев риса / Е.В. Величко, Б.Б. Шумаков. М.: Колос, 1984. - С. 34-57.

10. Вейцман Е.А. Орошение земель в США / Е.А. Вейцман // Вопросы мелиорации. 1995. - №3-4. - С. 55-57.

11. Водно-физические свойства почвы / В.П. Василько и др. // Агроэкологический мониторинг в земледелии Краснодарского края. -Краснодар: КГАУ, 2002. С. 35-45.

12. П.Гасанов Г.Н. Название статьи / Г.Н. Гасанов, М.Р. Мусаев, М.Н. Абасов // Плодородие. 2004. - №1. - С. 10.

13. Гатаулина Г.Г. Практикум по растениеводству / Г.Г. Гатаулина, М.Г. Объедков. М.: Изд-во Колос, 2000. - 270 с.

14. Григоров М.С. Продуктивность и мелиорирующая роль сорго в орошаемом земледелии / М.С. Григоров, В.И. Цымбалов // Кукуруза и сорго. 1996.-№1.-С. 17-20.

15. Даниленко Ю.П. Зерновое сорго в орошаемых агроландшафтах Нижнего Поволжья / Ю.П. Даниленко // Кукуруза и сорго. 2002. - №1. - С. 22-24.

16. Дара Джалли Мусса. Разработка технологии получения пива с использованием сорго национального сырья Республики Чад : дис. . канд. тех. наук / Джалли Мусса Дара; МГУПП. - М., 2001. - 138 с.

17. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

18. Казакова A.C. Вклад генотипа сорго в эффективность симбиоза с грибами рода Glomus / A.C. Казакова // Селекция, семеноводство,технология возделывания и переработка сорго : тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. / ВНИИЗК Зерноград, 1999. - С. 44-45.

19. Каштанов А.П. Проблемы социально-экономического развития аридных территорий России / А.П. Каштанов. М.: РАСХН, ПНИИАЗ, 2001.-с. 5-7.

20. Ключников H.A. Продуктивность зернового сорго в зависимости от минерального питания / H.A. Ключников, Л.П. Бельтюков, Е.В. Агафонов // Кукуруза и сорго. 2002. - №2. - С. 22-23.

21. Кожемяков А.П., Белимов A.A. Эффективность препаратов диазотрофов при бактеризации ярового рапса / А.П. Кожемяков, A.A. Белимов // Агрохимия. 1994. - № 7-8. - с. 62-67.

22. Коломиец Н.Я. Сорго сахарное Северное 44 / Н.Я. Коломиец, С.И. Горпиниченко // Кукуруза и сорго. 1998. - № 4. - С. 23.

23. Лабутова Н.М. Изменение фитомассы сорго под влиянием инокуляции эндомикоризным грибом Glomus intraradices / Н.М. Лабутова, Б.Н. Малиновский, В.Б. Пойда // Докл. РАСХН. 2001. - №1. - С. 15-18.

24. Лабутова Н.М. Методы исследования арбускулярных микоризных грибов / Лабутова Н.М. СПб.: ВИЗР, 2000. - 24с.

25. Малиновский Б.Н. Сорговый сахар России / Малиновский Б.Н. // Селекция, семеноводство, технология возделывания и переработкасорго : тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. / ВНИИЗК Зерноград, 1999. - С. 61-62.

26. Медведев Г.А Продуктивность зернового сорго в зависимости от предпосевной подготовки почвы и норм высева / Г.А Медведев, A.M. Кулешов // Кукуруза и сорго. 1997. - №5. - С. 19-21.

27. Минеев В.Г. Влияние бактерий рода Pseudomonas на урожай столовой свеклы и вынос азота растениями / В.Г. Минеев, В.П. Шабаев, О.С. Сафрина //Докл. ВАСХНИЛ. 1991. - №9. - С. 26.

28. Минеев В.Г. Влияние бактерий рода Pseudomonas на некоторые физиолого-биохимические процессы в растениях столовой свеклы / В.Г. Минеев, О.С. Сафрина, В.П. Шабаев// Докл. ВАСХНИЛ. 1992. -№1. - С. 16.

29. Мишке И.В. Микробные фитогормоны в растениеводстве / Мишке И.В. -Рига: РГУ, 1988.-С. 5-31.

30. Мишустин E.H. Бактериальные удобрения, их эффективность и механизм действия / E.H. Мишустин, А.Н. Наумова // Микробиология. 1962. - Т. 31. - вып. № 3. - С. 543-555.

31. Мониторинг процессов водной эрозии и гидроморфизма. Агроэкологические проблемы в земледелии Краснодарского края / В.П.

32. Василько, Ю.А. Штомпель, А. М. Середин, З.С. Марченко, А .Я. Ачканов, В.П. Власенко. Агроэкологический мониторинг в земледелии Краснодарского края. - Краснодар, 2002. - С. 5-7.

33. Осипов А.И. Биоремедиация экологически неблагоприятных почв / А.И. Осипов, JI.B. Понаморева // Агропромышленный комплекс России в XXI веке: стратегия развития : тез. докл. Всерос. науч.-практ. конф. / (Учреждение)-Москва, 1999. С. 258-260.

34. Полевой В.В. Фитогормоны. / В.В. Полевой. Д., 1982. - С. 96-104.

35. Роль почвенных микроорганизмов в фосфорном питании растений / Г.С. Муромцев, Г.Н. Маршунова, В.Ф. Павлова, Н.В. Зольникова // Усп. Микробиологии. 1985. - Т. 20. - С. 174-197.

36. Сидоренко О.Д. Перспективы использования ризосферных микроорганизмов при возделывании сельскохозяйственных культур / О.Д. Сидоренко // совещ. по экологии : тез. докл. / КГАУ Анапа, 1995. - С. 200.

37. Сидоренко О. Д. Применение бактериальных препаратов при выращивании картофеля / О.Д. Сидоренко, В.А. Стороженко, О.В. Кухаренкова // Международн. с.-х. журн. 1966. - №6. - С. 36.

38. Сидоренко О.Д. Бактеризация семян овощных культур / О.Д. Сидоренко, Н.И. Чулдина, В. И. Козленкова // Мир теплиц. 1997. -№2. - С. 60.

39. Сидоренко О.Д. Действие ризосферных псевдомонад на урожайность сельскохозяйственных культур / О.Д. Сидоренко // Агрохимия. 2001. -№8. - С. 56-62.

40. Синтез индолил-3-уксусной кислоты ризосферными псевдомонадами: влияние плазмид биодеградации нафталина / Е.А. Мордухова, В.В. Кочетков, Ф.Я. Поликарпова, A.M. Воронин // Прикладная биохимия и микробиология. 1998. - Т. 34. - №3. - С. 287-292.

41. Смирнов В.В. Бактерии рода Pseudomonas / B.B. Смирнов, Е.А. Киприанова. Киев: Наукова думка, 1990. - 263 с.

42. Соколов М.С. Биологическая защита растений в США / М.С. Соколов, Е.В. Литвишко // Защита растений. 1993. - №11. - С. 18-20.

43. Сорго / A.B. Алабушев, В.И. Бескровный, Н.Т. Гайко, В.В. Метлин. -М.: Агропромиздат, 1989. 32 с.

44. Сорго в питании человека / Ерашова Л.Д. и др. // Хранение и переработка сельхозсырья. 1998. - №9. - С. 25-29

45. Сорго как фитомелиорант / А.П. Царев, Е.П. Денисов, В.Г. Шурыгин, Т.Б. Ишаков // Кукуруза и сорго. 2001. - №5. - С. 15-16.

46. Трубилин И.Т. Агроэкологические проблемы в земледелии Краснодарского края / И.Т. Трубилин, В.В. Пушкин // Агроэкологический мониторинг в земледелии Краснодарского края. -Краснодар, 2002. с. 5-7.

47. Трубилин И.Т. Мониторинг почв Западного Предкавказья / Трубилин И.Т., Малюга Н.Г. // Агроэкологический мониторинг в земледелии Краснодарского края. Краснодар, 2002. - С. 7-11.

48. Трухачев В.И. Основные мероприятия по защите земель от негативных явлений / В.И. Трухачев, П.В. Клюшин, А.С. Цыганков. М: Изд-во «Агрус», 2005. - 192 с.

49. Шабаев В.П. Урожай сои и содержание в растениях "биологического" азота при применении клубеньковых бактерий с ризосферными псевдомонадами / В.П. Шабаев, В.П. Смолин // Агрохимия. 1992. -№10.-С. 9.

50. Шепель Н.А. Исследование сорго-суданковых гибридов / Н.А. Шепель, С.Н. Шепель // Селекция, семеноводство, технология возделывания и переработка сорго : тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. / ВНИИЗК -Зерноград, 1999. С. 88-89.

51. Шорин П.М. Особенности возделывания сорго в предгорях Северного Кавказа / П.М. Шорин // Селекция, семеноводство, технология возделывания и переработка сорго : тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. / ВНИИЗК Зерноград, 1999. - С. 89-90.

52. Ames R.N. Rhizosphere bacterial population response to root colonization by a vesicular-arbuscular mycorrizal fungus / R.N. Ames, C.P. Reid, E.R. Ingham //New Phytol. 1984. - Vol. 96. - P.555-563.

53. Andrade G. Bacterial associations with the mycorrhizosphere and hyphosphere of the arbuscular mycorrizal fungus Glomus mosseae / G.

54. Andrade, R.G. Linderman, GJ. Bethlenfalvay // PLANT Soil. 1998(a). -Vol. 202. - P. 79-87.

55. Arbuscular mycorrhizal fungi in low input agriculture / D. Atkinson, J.A. Baddeley, N. Goicoechea, J. Green, M. Sanchez-Diaz, C.A. Watson // Mycorrhizal technology in agriculture. Basel, Switzerland: Dirkhauser Verlag, 2002.-P. 211-223.

56. Azcon R. Germination and hyphal growth of Glomus mosseae in vitro: effects of rhisosphere bacteriall and cell-free culture media / R. Azcon // Soil Biol. Biochem. 1987. - Vol. 19. - P. 417-419.

57. Azcon R. Selective interaction between free-living rhizosphere bacteria and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi / R. Azcon // Soil Biol Biochem. -1989.-Vol. 21.-P. 639-644.

58. Azcon R. Influence of arbuscular mycorrhizae and phosphorus fertilization on growth, nodulation and N2 fixation (15N) in Medicago sativa at four salinity levels / R. Azcon, F. El-Atrash // Biol. Fert. Soil. 1997. - Vol. 24. -P. 81-86.

59. Azcon-Aguilar C. Endomycorrhizal fungi and Rhizobium as biological fertilizers for Medicago sativa in normal cultivation / C. Azcon-Aguilar, R. Azcon, J.M. Barea // Nature. 1979. - Vol. 27. - P. 235-237.

60. Azcon-Aguilar C. Interactions between mycorrhizal fungi and other rhizosphere microorganisms. Mycorrhizal functioning: an integrative plantfungal process / C. Azcon-Aguilar, J.M. Barea Chapman and Hall. New York, 1992.-P. 163-198.

61. Azcon-Aguilar C. Saprophytic growth of arbuscular mycorrhizal fungi. Mycorrhiza structure, function, molecular biology and biotechnology / C. Azcon-Aguilar, J.M. Barea. Germany: Springer-Verlag, 1995. - P. 391-407

62. Azcon-Aguilar C. Arbuscular mycorrhizal and biological control of soil-borne plant pathogens. An overview of mechanisms involved / C. Azcon-Aguilar, J.M. Barea // Mycorrhiza. 1996. - Vol. 6. - P. 457-464

63. Bacteria from rhizosphere and hyphosphere soils of different arbuscular mycorrhizal fungi / G. Andrade, K.L. Mihara, R.G. Linderman, G.J. Bethlenfalvay // Plant Soil. 1997. - Vol. 192. - P. 71-79.

64. Bagyaraj D.V. Mycorrizal fungi applications in agriculture, horticulture and forestry / D.V. Bagyaraj // Impacts Appl. Microbiol. And Biotechnol. : 20th Int. Conf. Glob. / GIAM - Elsinore, 1995. - P. 31.

65. Barea J.M. Arbuscular mycorrhizal in sustainable soil plant systems. Mycorrhiza structure, function, molecular biology and biotechnology / J.M. Barea, P. Jeffries Germany: Springer-Verlag, 1995. - P. 521-559.

66. Barea J.M. Mycorrhiza/bacteria interactions on plant growth promotion. Plant growth-promoting rhizobacteria, present status and future prospects / J.M. Barea-Paris: OECD, 1997. P. 150-158.

67. Barea J.M. Rhizosphere and mycorrhiza of field crops. Biological resource menegement: connecting science and policy (OECD) / J.M. Barea INRA: Editions and Springer, 2000. - P. 110-125.

68. Benizri E. Fate of two microorganisms in maize simulated rhizosphere under hidroponic and sterile conditions / E. Benizri, A. Courtade, A. Guckert // Soil Biology and Biochemistry. 1995. - Vol. 27. - P. 71-77.

69. External and internal root colonization of maize by two Pseudomonas streins: enumeration by enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA) / E. Benizri, A. Schoeny, C. Picard, A. Courtade, A. Guckert // Current. Microbiology. 1999. - Vol. 34. - P. 297-302.

70. Bethlenfalvay G.J. Arbuscular mycorrhizas and agrosystem stability. Impact of arbuscular mycorrhizas on sustainable agriculture and natural ecosystems / G.J. Bethlenfalvay, H. Schüepp Basel: Birkhauser, 1992. - P. 117-131.

71. Bowen G.D. Interactions between bacterial and ectomycorrhizal fungi / G.D. Bowen, C. Theodorou // Soil. Biol. Biochem. 1979. - Vol. 11. - P. 119-126.

72. Bowen G.D. The rhizosphere and its management to improve plant growth. / G.D. Bowen, A.D. Rovira //Adv. Agron. 1999. - Vol. 66. - P. 1-102.

73. Bowers J.H. Colonization of pea (Pisum sativum L.) taproots by Pseudomonas fluorescns: effect of soil temperature and bacterial motility / Bowers J.H., Parke J.L. // Soil Biol. Biochem. 1993. - Vol. 25. - P. 16931701.

74. Buyer Jeffrey S. Rhizosphere interactions and siderophores / S. Buyer Jeffrey, J. Sikora Lawrence // Plant and Soil. 1990. - Vol. 6. - P. 101-107.

75. Cellular interactions between arbuscular mycorrhizal fungi and rhizosphere bacteria / V. Bianciotto, D. Minerdi, S. Perotto, P. Bonfante // Protoplasma. 1996. - Vol. 193. - P. 123-131.

76. Caron M. Potential use of mycorrhizae in control of soilborne diseases / M. Caron // Can.J. Plant Pathol. 1989. - Vol. 11. - P. 177-179.

77. Chanway C.P. Endophytes: they' re not just fungi! / C.P. Chanway // Can. J. Bot. 1996. - Vol. 74. - P. 321-322.

78. Cook R.D. The nature and practice of biological control of plants pathogens / R.D. Cook, K.E. Baker. St. Paul (Minn.): Amer. Phytopathol. Soc., 1989.-P. 1-539.

79. Dowling D.N. Metabolites of pseudomonads involved in the biokontrol of plant disease / D.N. Dowling, F. O'Gara // Trends Biotechnol. -1993.-Vol. 12.-P. 133-140.

80. Effect of fungicides on viability and seed mycoflora of sorghum / R.B. Solanke, L.N. Yawale, V.J. Bonde, S.M. Sudewad // J. Maharashtra Agr. Univ. 1997.- №3.- P. 367-368.

81. Effect of two plant spicies flax (Linum usitissium L.) and tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) on the diversity of soilborne populations of fluorescent pseudomonads / Lemanceau P. et al. // Appl. Environ. Microbiol. 1998. - Vol. 61. - P. 1004-1012.

82. Elsherif Mohamed Effects of different cropping systems on the occurrence of fluorescent pseudomonads / Mohamed Elsherif, F. Grossmann //J. Phytopathol. 1990. - №1. - P. 65-81.

83. Fernando W.G.D. The effect of mycorrhizal (Glomus intraradices) colonization on the development of root and stem rot (Pytophthora vignae) colonization of cowpea / W.G.D. Fernando, R.G. Linderman // J. Nat. Counc. Sri. Lanka. 1997. - №1. - P. 39-47.

84. Fild response of cowpeatothe dual inoculation of VA-mycorrhiza and Rhizobium at different fertilizer levers / R.R. Soddi, M.N. Sreenivasa, B.M. Chittapur, H.B. Badalad // J. Maharashtra Agr. Univ. 1994. - № 3. - P. 459460.

85. Garbaye J. Helper bacteria: a new dimension to the mycorrhizal symbiosis / J. Garbaye // New Phytol. 128. - Vol. 5. - P. 197-210.

86. Germida J.J. Plant growth-promoting rhizobacteria alter rooting and arbuscular mycorrhizal fungi colonization of field-grown spring wheat / J.J. Germida, F.L. Walley // Biol. Fertil.Soils. 1996. - Vol. 23. - P. 113-120.

87. Gianinazzi S. Impact of Arbuscular Mycorrhizas on Sustainable Agriculture and Natural Ecosystems / S. Gianinazzi, H. Schiiepp Basel: Birkhauser Verlag. - 1994. - P. 78-85

88. Gianinazzi S., Schiiepp H., Barea J.M. Mycorrhizal technology in agriculture / Gianinazzi S., Schiiepp H., Barea J.M. Basel: Dirkhauser Verlag. - 2002. - P. 23-31

89. Glick B.R. The enhancement of plant growth by free-living bacteria / B.R. Glick//Can. J. Microbiol. 1995. - Vol. 41. - P. 109-117.

90. Goldstein A.H. Molecular cloning and regulation of mineral phosphate solubilizing gene from Erwinia herbicola / A.H. Goldstein, S.T. Liu // Bio. Technology. 1987. - Vol. 5. - P. 72-74.

91. Gryndler M. Effect of diazotrophic bacteria isolated from a mycelium of arbuscular mycorrhizal fungi on colonization of maize roots by Glomus fistulosum / M. Gryndler, H. Hrselova // Biol. Plant. 1998. - Vol. 41. - P. 617-621.

92. Gryndler M. Effect of soil bacteria on growth of hyphae of arbuscular mycorrhizal (AM) fungus Glomus claroideum / M. Gryndler, H. Hrselova, D. Striteska // Folia Microbiologica. 1996. - Vol. 41. - P. 193-196.

93. Guaiquil Victor H. Plant growth promoting rhizobacteria and their effect on rape seed (Brassica napus L.) and potato (Solatium tuberosum) seedlings / H. Guaiquil Victor, Luidgi Ciampi // Rev. microbial. 1992. - № 4.-P. 264-273.

94. Harley J.L., Smith S.E. (eds) Mycorrhizal symbiosis. Academic Press. New Yore. 1983.

95. Hepper C.M. Germination and growth of Glomus caledonius spores: the effects of inhibitors and nutrients / C.M. Hepper // Soil. Biol. Biochem. -ГОД.-Vol. 11.-P. 269-277.

96. Impact on mycorrhiza formation of Pseudomonas strains used as inoculants for biocontrol of soil-borne fungal plant pathogens / J.M. Barea et al. // Applied and Environmental Microbiology. 1998. - Vol. ???. - P. 2304-2307.

97. Induction of resistance in tomato against cucumber mosaic cucumvirus by plant growth promoting rhizobacteria / G.W. Zehnder, C. Yao, J.F. Murphy, F.R. Sikora, J. W. Kloepper // Biocontrol. 2000. - Vol. 45.-P. 127-137.

98. Influence of methyl bromide fumigation on microb-induced resistance in cucumber / G.W. Zehnder, C. Yao, G. Wei, J.W. Kloepper // Biocontrol Science and technology. 2000. - Vol. 10. - P. 687-693.

99. Inhibition of Septoria tritici and other phytopathogenic fungi and bacteria by Pseudomonas jluorescens and its antibiotics / E. Levy, F.J. Gough, K.D. Berlin, P.W. Guiana, J.T. Smith // Plant Pathol. 1992. - № 3. -P. 335-341.

100. Integrated control of Aphanomyces root rot of pea (Pisum sativum L.) / E.T. Gritton et al. // Proceedings. 2nd European Conference on Grain Legumes. Copenhagen. Denmark. 1995. P. 148-149.

101. Kaldorf M. AM fungi affect the root morphology of maize by increasing indole-3-butyric acid biosinthesis / M. Kaldorf, J. Ludwig-Muller // Physiol. Plant. 2000. - Vol. 109. - P. 58-67.

102. Kennedy A.C. Soil microbial diversity and sustainability of agricultural soils / A.C. Kennedy, K.L. Smith // Plant Soil. 1995. - Vol. 170.-P. 75-86.

103. Kennedy A.C. The rhizosphere and spermosphere. Principles and applications of soil microbiology. Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey. 1998. p.389-407.

104. Kim K.Y. Effect of phosphate-solubilizing bacteria and vesicular-arbuscular myccorhizae on tomato growth and soil microbial activity / K.Y. Kim, D. Jordan, G.A. Mc Donald // Biol. Fertil Soils. 1998. - Vol. 26. - P. 79-87.

105. Kloepper J.W., Zabolotowick R.M., Tipping E.M., Lifshitz R. Plant growth promotion mediated by bacterial rhizosphere colonizers. The rhizosphere and plant growth. Kluwer, Dordrecht, The Netherlands. 1991. p. 315-326.

106. Kloepper J.W. Plant growth-promoting rhizobacteria (other systems). Azospirillum / Plant Associations. Y.Okon, ed. CRC Press, Boca Raton. p.137-166.

107. Kloepper J.W. Host specificity in microbe-microbe interactions / J.W. Kloepper//Bioscience. 1996. - Vol. 46. - P. 406-409.

108. Latour X. The composition of fluorescent pseudomonad population associated with roots is influenced by plant and soil type / X. Latour, T. Corberand, G. Laguerre, F. Allard, P. Lemanceau // Appl. Environ. Microbiol. 1996. - Vol. 62. - P. 2449-2556.

109. Lazarovits G.L. What is a beneficial rhizosphere microorganism / G.L. Lazarovits, K.L. Conn, A. Brown // Phytoparasitica. 1998. - №3. - P. 257.

110. Linderman R.G. Vesicular-arbuscular mycorrhizae and soil microbial interactions. Mycorrhizae in sustainable agriculture. ASA Spec. Publ., Madison, Wisconsin. 1992. p. 45-70.

111. Linderman R.G. Role of VAM fungi in biocontrol . Mycorrhizae and plant health. APS Press, St Paul. 1994. p. 1-26.

112. Maurhofer M. Influence of plant species on disease suppression by Pseudomonas fluorescens strain CHAO with enhanced antibiotic production / M. Maurhofer, C. Keel, D. Haas, G. Defago // Plant Pathol. 1995. - Vol. 44. - P. 40-50.

113. Menegement of indigenous plant-microbe symbioses aids restoration of desertified / N. Requena, E. Perez-Solis, C. Azcon Aguilar, P. Jeffries, J.M. Barea // Appl. Environ. Microbiol. 2001. - Vol. 67. - P. ????

114. Norris J. Varma. Tecniques for Micorrhizal Research / J. Norris, D. Read. London, 1994. - 928 p.

115. Ogoshi A., Kobayashi K., Homma Y., Kodamma N. et al. Plant Growth-Promotiong Rizobacteria. Proceedings of the Fourth International Workshop on Plant Growth-Promotiong Rizobacteria. Japan-OECD Joint Workshop. 1997. p. 464-467.

116. Paulitz T.C. Interactions between fluorescent pseudomonads and VA mycorrhizal fungi / T.C. Paulitz, R.G. Linderman // New Phytol. 1989. -Vol. 113.-P. 37-45.

117. Plant growth-promoting rhizobacterial mediated protection in tomato against Tomato Mottle Virus / Murphy J.F. et al. // Plant Disease. 2000. -Vol. 84. - P. 779-784.

118. Press C.M. Role of Iron in Rhizobacteria-Mediated Induced Systemic Resistance of Cucumber / C.M. Press, J.E. Loper, J.W. Kloepper // The American Phytopathological Sosiety. 2001. - Vol. 91. - P. 593-598.

119. Raaijmakers J. Frequency of antibiotic-producing Pseudomonas spp. in natural environments / J. Raaijmakers, D. W. Weller, L. S. Thomashow // Appl. Environ. Microbiol. 1997. - Vol. 63. - P. 881-887.

120. Raupach G.S. Biocontrol of cucumber diseases in the field by Plant Growth-Promoting Rhizobacteria with and methyl bromide fumigation / G.S. Raupach, J.W. Kloepper // Plant Disease. 2000. - Vol. 84. - P. 10731075.

121. Ravnskov S. Influence of an arbuscular mycorrizal fungus on Pseudomonas fluorescens DF57 in rhizospere and hyphospere soil / S. Ravnskov, 0. Nybroe, I. Jakobsen // New Phytol. 1999. - Vol. 142. - P. 113-122.

122. Rodriguez R. Increases in growth and nutrient uptake of alfalfa grown in soil amended with microbially-treated sugar beet waste / R. Rodriguez, N. Vassilev, R. Azcon // Appl. Soil Ecol. 1998. - Vol. 330. - P. 1-7.

123. Role of maize root exudates in the production of auxins by Pseudomonas fluorescens M 3.1 / E. Benizri, A. Courtade, C. Picard, A. Guckert // Soil Biology and Biochemistry. 1998. - Vol. 30. - P. 1481-1484.

124. Schroth M.N. Disease-suppressive soil and root-colonizing bacteria / M.N. Schroth, J.G. Hancock// Science. 1982. - Vol. 216. - P. 1376-1381.

125. Siddiqui Z.A. Effect of a plant growth promoting bacterium, an AM fungus and soil types on the morphometries and reproduction of Meloidogyne javanica on tomato / Z.A. Siddiqui, I. Mahmood // Appl. Soil Ecol.- 1998.-Vol. 8.-P. 77-84.

126. Smith S.E. Mycorrhizal Symbiosis / S.E. Smith, D.J. Read // Academic Press. 1997. - Vol. ??? . - P. 605

127. Soil aggregation status and rhizobacteria in the mycorrhizosphere / G. Andrade, K.L. Mihara, R.G. Linderman, G.J. Bethlenfalvay // Plant Soil. -1998(b). Vol. 202. - P. 89-96.

128. Staley T.W. Influence of a plant growth-promoting pseudomonad and vesicular-arbuscular mycorrizal fungus on alfalfa and birdsfoot growth and nodulation / T.W. Staley, E.G. Lawrence, E.L. Nance // Biol. Fertil. Soils. -1992.-Vol. 14.-P. 175-180.

129. Stutz E.W. Naturally occurring fluorescent Pseudomonads in suppression of black rot of tobacco / E.W. Stutz, G. Defago, H. Kern // Phytopathology. 1986. - Vol. 76. - P. 181-185.

130. Suppression of root diseases by Pseudomonas Jluorescens CHAO: importance of the bacterial secondary metabolite 2,4-diacetyploroglucinol / C. Keel et al. // Mol. Plant Microbe Interact. 1992. - Vol. 5. - P. 4-13.

131. Szember A. Influence on plant growth of the breakdown of organic phosphorus compounds by microorganisms / A. Szember // Plant Soil. -1960.-Vol. 13.-P. 147-158.

132. The beneficial rhizosphere: a necessary strategy for microplant production / C. Cordier, M.C. Lemoine, P. Lemanceau, V. Gianinazzi-Pearson, S. Gianinazzi // Acta Horticulturae. 1999. - Vol. 530. - P. 259265.

133. Thomashow L.S. Role of antibiotics and siderophores in biocontrol of take-all disease of wheat / L.S. Thomashow, D.M. Weller // Plant and Soil. -1990.-№1.-P. 93-99.

134. Vidhyasekam P. Evaluation of a powder formulation of Pseudomonas jluorescens Pfl for control of rice sheath blinght / P. Vidhyasekam, M. Muthamilan // Biocontr. Sci. and Technol. 1999. - №1. - P. 67-74.

135. Vosatka M. Soil bacteria a component of plant, soil and arbuscular mycorrhizal fungi interactions. European Commission Report EUR 16728, Brussels, Luxembourg. 1966. p. 613-618.

136. Vosatka M. Treatment with culture fractions from Pseudomonas putida modifies the development of Glomus fistulosum myccoriza of potatoand plants to inoculation / M. Vosatka, M. Grindler // Appl. Soil Ecol. -1999.-Vol. 11.-P. 245-251.

137. Vosatka M. Response of micropropagated potatoes transplanted to peat media to post-vitro inoculation with arbuscular mycorrizal fungi and soil bacteria / M. Vosatka, M. Grindler // Appl. Soil Ecol. 2000. - Vol. 15. -P. 145-152.

138. Walker C. Systematics and taxonomy of the arbuscular endomycorrhizal fungi (Glomales); a possible way forward / C. Walker // Agronomie. 1992. - Vol. 12. - P. 887-897.

139. Whiterlaw M.A. Growth promotion of plants inoculated with phosphate-solubilizing fungi / M.A. Whiterlaw // Adv. Agron. 2000. - Vol. 69.-P. 99-151.

140. Wiehe W. Establishment of plant growth promoting bacteria in the rhizosphere of subsequent plant after harvest of the inoculated precrops / W. Wiehe, G. Höflich // Microbiological Research. 1995b. - Vol. 150. - P. 331-336.

141. Zhengjia Hu Pretransplant inoculation with VA mycorrhizal fungi and Fusarium blight of cotton / Hu Zhengjia, Gui Xiangdong // Soil Biol. And Biochem. -1991. №2. - P. 201-203.

Информация о работе

Дудик, Оксана Алексеевна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2006
ВАК 06.01.11

Диссертация

Влияние бактерий рода Pseudomonas (Migula) на рост и развитие эндомикоризного гриба Glomus intraradices (Schenck and Smith) в ризосфере сорговых культур, используемых для фитомелиорации - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы