Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Действие минеральных удобрений и микроризы на вику яровую на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве Верхневолжья

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Действие минеральных удобрений и микроризы на вику яровую на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве Верхневолжья"

На правах рукописи

4

Соколенко Владимир Александрович

ДЕЙСТВИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ И МИКОРИЗЫ НА ВИКУ ЯРОВУЮ НА ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТОЙ ЛЕГКОСУГЛИНИСТОЙ ПОЧВЕ ВЕРХНЕВОЛЖЬЯ

Специальность Об 01 04 - Агрохимия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

00316892Э

Москва 2008

003168929

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д К Беляева» в 2005-2007 гг

Научный руководитель

Официальные оппоненты

Ведущее учреждение

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент Россельхозакадемии Завалин Алексей Анатольевич доктор сельскохозяйственных наук Кирпичников Николай Алексеевич кандидат биологических наук, доцент Селицкая Ольга Валентиновна ГНУ Ивановский научно-исследовательский институт сельского хозяйства

Защита состоится «29» мая 2008 г в 14 часов

на заседании диссертационного совета Д 006 029 01 при Всероссийском научно-исследовательском институте агрохимии им Д Н Прянишникова

Адрес: 127550, Москва, ул ДН Прянишникова, д 31а, ГНУ ВНИИ А Отзывы на автореферат в 2-х экземплярах, заверенных по установленной форме можно присылать по адресу 127550, Москва, ул Д Н Прянишникова, д 31а

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГНУ ВНИИ А Автореферат разослан «29» апреля 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета

Цыганок С.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Задачей сельскохозяйственного производства является повышение урожайности и улучшение качества бобовых культур, которые служат одним из основных источников растительного белка и имеют важное значение для создания полноценной кормовой базы и обогащения почвы биологическим азотом Сокращение применения в земледелии минеральных удобрений привело к снижению урожайности сельскохозяйственных культур и содержания в них белка, ухудшению плодородия почвы, что вызвало необходимость поиска новых источников минерального питания растений, среди которых особое место занимают микробные препараты, обеспечивающие растения азотом в результате фиксации атмосферного азота и повышающие доступность почвенных запасов фосфора и калия Среди них определенная роль принадлежит растительно-микробной ассоциации везикулярно-арбускулярных ми-коризообразующих (AM) грибов

Реакцию на инокуляцию AM грибами связывают с их влиянием на рост и минеральное питание растений, особенно поглощение труднодоступных форм фосфора в почве Проблема этого элемента остается одной из самых острых в земледелии, что объясняется ограниченным геологическим запасом фосфора и связыванием его в почве при внесении с удобрениями Усвояемость сельскохозяйственными культурами фосфора из удобрений не превышает 25%, а подавляющее его количество фиксируется почвой, превращаясь в труднодоступные для растений соединения Улучшить минеральное питание можно путем применения двойной инокуляции растений азотфиксирующи-ми и фосфатмобилизующими организмами, что позволит более эффективно использовать элементы питания из почвы В настоящее время является возможным применение эндомикоризных AM грибов и азотфиксирующих бактерий в качестве регулирования продуктивности бобовых культур за счет улучшения фосфорного и азотного питания растений

Цель и задачи исследований: оценить влияние гриба арбускулярной микоризы (AM) на показатели фотосинтетичсской активности и накопление биомассы вики яровой, использование ею элементов минерального питания для создания биопрепарата нового поколения Для этого решали следующие вопросы

- изучить действие AM на фотосинтетическую деятельность и биометрические показатели вики яровой,

- оценить влияние арбускулярной микоризы на накопление биомассы и показатели качества урожая при внесении минеральных удобрений на почвах, различающихся по степени окультуренности,

- выявить роль гриба арбускулярной микоризы в использовании викой яровой фосфора и калия из почвы и удобрений

Научная новизна Впервые в Верхневолжье оценено влияние эндомико-ризного гриба Glomus intraradices на растения вики яровой На слабоокуль-'о. туренной почве (содержание подвижных форм Р205 - 80-100 мг/кг и К20 -

80-90 мг/кг) он увеличивал площадь листьев как без внесения РК-удобрений, так и при их использовании На среднеокультуренной почве (содержание подвижных форм Р205- 190-200 мг/кг и К20 - 130-140 мг/кг) эффективность гриба АМ проявлялась только без внесения РК-удобрений Действие АМ положительно отразилось на фотосинтетическом потенциале, который достоверно возрастал у растений, выращиваемых на слабоокультуренной почве, во все фазы вегетации, а на среднеокультуренной почве эффект от АМ наблюдался в бутонизацию и плодообразование без внесения РК-удобрений

Увеличение биомассы вики яровой в фазу гагодообразования от инокуляции семян АМ на среднеокультуренной почве соответствовало внесению Р«Кбо, а на слабоокультуренной почве прибавки от АМ превышали использование удобрений в обеих дозах На среднеокультуренной почве с повышенным содержанием Р205 и средним К20 инокуляция семян не увеличивала биомассу вики на фоне внесения РК-удобрений, тогда как на слабоокультуренной почве получен ее достоверный рост и на фонах Р45К60 и РэдКш

Содержание сырого белка в зеленой массе возрастало при внесении Р9оК,2о и при использовании гриба АМ как без удобрений, так и при использовании обеих доз Инокулянт АМ и дозы РК-удобрений не изменяли содержание сырого белка в зеленой массе вики, выращиваемой на слабоокультуренной почве, поскольку в результате увеличения урожайности происходило ростовое разбавление

Инокуляция семян вики яровой грибом АМ обеспечила тенденцию повышения концентрации азота в растениях во время вегетации равноценно внесению РК-удобрений, что свидетельствовало об улучшении условий для азотфиксации клубеньковыми бактериями

Накопление в растениях элементов минерального питания на обеих почвах возрастало при внесении РК-удобрений, а также в результате использования гриба АМ Эффект от инокуляции соответствовал на среднеокультуренной почве внесению минеральных удобрений в обеих дозах, а на слабоокультуренной почве он превосходил их

Применение гриба арбускулярной микоризы повышает коэффициенты использования растениями фосфора и калия из почвы и вносимых удобрений

Практическая значимость работы. На основании экспериментальных данных установлено, что препарат эндомикоризного гриба арбускулярной микоризы (изоляг (ЛАМ 8) положительно влияет на растения вики яровой Он улучшает минеральное питание растений в основные фазы вегетации и увеличивает биомассу Положительный эффект АМ проявляется на среднеокультуренной почве без внесения РК-удобрений, а на почве с низким содержанием подвижного фосфора он положительно влияет на растения и при внесении под культуру РК-удобрений Полученные результаты служат основанием для использования гриба арбускулярной микоризы в качестве эффективного штамма для создания нового биопрепарата, обеспечивающего за счет улучшения минерального питания растений, увеличение урожайности вики яровой на средне- и слабоокультуренных почвах на 13-28% без внесения РК-

удобрений и на 22-28% при их внесении на почвах с низким содержанием подвижного Р205

Апробация работы и публикации. Результаты исследований докладывались на региональной научно-практической конференции «Современные проблемы развития АПК в работах молодых ученых и студентов ИГСХА» (Иваново, 2006 г ), на международной научно-методической конференции «Актуальные проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса» (Иваново, 2007 г ), на всероссийской конференции «Ориентированные фундаментальные исследования и их реализация в АПК России» (Санкт-Петербург, 2008), По теме диссертации опубликовано 4 печатные работы, в том числе одна в журнале, рекомендуемом ВАК РФ

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ-офи № 06-04-08268

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 128 страницах машинописного текста, включает введение, 5 глав, выводы и практические предложения В работу входит 22 таблицы, 6 рисунков, 9 приложений Список цитируемой литературы состоит из 185 отечественных и зарубежных источников

Автор выражает благодарность кандидату сельскохозяйственных наук, доценту Соколову В А за консультации при проведении полевого опыта

Основные положения, выносимые па защиту:

- сравнительная оценка показателей фотосинтетической деятельности вики яровой при применении AM и минеральных удобрений,

- особенности накопления биомассы растений под влиянием гриба арбу-скулярной микоризы и удобрений,

- эффективность использования растениями вики яровой элементов минерального питания

УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевой опыт с викой яровой проводили в 2005-2007 гг на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве опытного поля учхоза Ивановской ГСХА, различающейся по степени окультуренности, главным образом по обеспеченности подвижными формами фосфора и калия

Перед закладкой опыта пахотный слой почвы (0-20 см) на обоих участках имел pHKcL 4,6-5,0, для создания оптимальных условий по реакции среды почва была произвесткована доломитовой мукой в дозе 4 т/га Содержание гумуса в среднеокультуренной почве (I) составляло 1,9-2,0%, в слабоокуль-туренной (II) - 1,7-1,8% Содержание подвижного фосфора в I почве составляло 190-200 мг/кг, в почве II - 80-100 мг/кг Обеспеченность подвижным калием составляла 130-140 мг/кг в среднеокультуренной почве и 80-90 мг/кг в слабоокультуренной почве

Агротехника в опыте соответствовала технологии, принятой в регионе Минеральные удобрения в форме Рсд и Кс вносили на делянки перед посе-

вом, в соответствии со схемой опыта, из расчета в дозе 11 г/м2 и 12,5 г/м2 (Р45Кбо), 22 г/м2 и 25 г/м2 (Р^К^о)

Закладку и проведение мелкоделяночного опыта осуществляли по методике ВИУА им Д H Прянишникова (2000)

Агрохимический анализ средних образцов пахотного слоя почвы перед закладкой опыта выполняли методами содержание гумуса - по Тюрину (вариант ЦИНАО, ГОСТ 26213-91), обменную кислотность (pH KCl) - потен-циометрическим методом (ГОСТ 26205-84), подвижные фосфор и калий - по Кирсанову (в модификации ЦИНАО, ГОСТ 26207-84) Коэффициенты использования растениями Р2О5 и К2О из почвы и удобрений рассчитывали разностным методом (Ягодин и др , 1989)

В исследованиях использовали районированный в Ивановской области сорт вики яровой (Vicia sativa) Орловская-4

В опыте изучали эффективность эндомикоризного гриба Glomus mtraradices Shenck&Smith - изолят Cl AM 8

Грибной материал: В качестве микросимбионта взят эффективный штамм АМ-гриба Glomus mtraradices (штамм №8) Препарат изготовлен в лаборатории экологии симбиотических и ассоциативных ризобактерий ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии на основе размолотых микори-зованных корней с ризосферной почвой и представлен порошковидной формой Гриб был выделен из дерново-подзолистой почвы Ленинградской области и охарактеризован как высокоэффективный в симбиозе со многими сельскохозяйственными культурами Размножен он в горшечной культуре на плектрантусе (Plectranthiis austrahs L ) Встречаемость микоризной инфекции - высокая

В целях создания оптимальных условий для фиксации атмосферного азота бобовой культурой, семена вики инокулировали ризоторфином (р Rhizobium legummosarum bv viceae - штамм №112a) из расчета 600 г биопрепарата на гектарную норму высева Инокуляцию семян препаратом арбускулярной микоризы осуществляли в той же дозе Обработку семян проводили непосредственно перед посевом Высев семян производили во влажную почву на глубину 3-4 см в норме 325 шт/м2

Фенологические наблюдения и определение густоты стояния растений проводили по методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (Федин, 1989) Площадь листьев, фотосинтетический потенциал (ФП), чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) определяли по методикам А А Ничипоровича (1961) Содержание химических элементов в растительных образцах, отобранных по фазам вегетации,

-^определяли на-ИК— анализаторе (модель-4250)._

В годы исследований погодные условия были разные В начале вегетации 2005 г характеризовался избыточно увлажненным, что способствовало интенсивному росту влаголюбивой вики яровой, а 2006 и 2007 гг. были засушливыми, что отрицательно сказалось на приросте биомассы растений вики яровой В июле 2006 г количество выпавших осадков соответствовало климатической норме, а 2007 г превысило в 1,4 раза среднемноголетние

значения, в 2005 г атмосферных осадков выпало более чем в два раза меньше многолетней нормы Эти погодные условия оказали воздействие на растения вики яровой

Статистическую обработку результатов опыта проводили на персональном компьютере с использованием пакетов статистической обработки данных БТЛ'Г ВИУА

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние гриба арбускуляриой микоризы и минеральных удобрений на фотосиптетическую деятельность и биометрические показатели вики яровой

Влияние гриба арбускулярнои микоризы на фотосинтетическую деятельность и ростовые процессы вики яровой определялось погодными условиями и уровнем плодородия почвы Однако характер влияния был примерно одинаковым со все три года проведения опыта (табл 1)

Площадь листьев существенно различалась при выращивании вики яровой на средне- и слабоокультуренной почвах во все фазы вегетации При этом более высокие значения листовой поверхности растений были получены на среднеокультуренной почве В фазы 5-7 листьев и бутонизацию использование АМ увеличило площадь листьев в 1,16 - 1,30 раза на слабоокультуренной почве и эффективность инокуляции соответствовала допосевному внесению под культуру Р90К120 На фоне Р45К60 и Р90К120 при посеве семенами, ино-кулированными АМ, использование препарата способствовало увеличению площади листьев вики яровой во все фазы вегетации На среднеокультуренной почве использование АМ достоверно влияло на площадь листьев вики только на фоне без применения РК-удобрений

Изменение площади листьев положительно отразилось на фотосинтетическом потенциале (ФП), который возрастал при выращивании вики, семена которой были инокулированы АМ, причем на слабоокультуренной почве эти изменения были выражены в большей степени, чем на среднеокультуренной почве

Расчеты значения показателя чистой продуктивности (ЧПФ) показали, что условия минерального питания растений не отразились на нем на обеих почвах в фазы всходы - 5-7 листьев и всходы - бутонизация Хотя, на слабоокультуренной почве они получены выше Значения ЧПФ за период всходы — плодообразование (уборка) на обеих почвах были примерно равными, однако в результате использования АМ у растений, выращиваемых на слабоокультуренной почве, они существенно возрастали, что свидетельствует об улучшении условий для растений, как на удобряемой почве, так и без внесения РК-удобрений

Улучшение условий для фотосинтеза, при применении минеральных удобрений и гриба АМ, положительно отразилось на высоте растений вики яровой, причем на слабоокультуренной почве в большей мере, чем на сред-

неокультуренной почве В фазу 5-7 листьев условия минерального питания растений не отразились на высоте растений вики яровой В фазу бутонизации и плодообразования инокулянт увеличивал высоту растении вики, выращиваемой на слабоокультуренной почве, на фоне без удобрений и при их внесении, что свидетельствовало об улучшении условий для роста растений

Таблица 1. Динамика фотосинтетической деятельности и ростовых процессов растений вики яровой при использовании препарата ДМ _и минеральных удобрений (в среднем за 2005-2007 гг )_

Вариант Среднеокультуренная Слабоокультуренная

8л, м2/м2 ФП, м2хсут/ м2 Г ЧПФ, г/м2в сутки Высота, см Ял, м2/м2 ФП, м2хсут/ м2 ЧПФ, г/м2в сутки Высота, см

5-7 листьев

1 Контроль 0,90 8,5 2,84 15,3 0,49 4,8 3,57 11,4

2 Р45К60 1,07 10,1 2,73 17,4 0,56 5,6 3,77 12,5

3 Р9<)К]20 1,14 10,7 2,68 17,0 0,61 6,1 3,63 12,2

4 Препарат АМ 0,93 8,8 2,90 15,8 0,57 5,7 3,56 12,3

5 Р45К60+П-ТАМ 1,04 9,8 2,84 17,3 0,63 6,3 3,57 13,0

6 Р90К120+П-Т АМ 1,18 П,1 2,67 17,8 0,77 7,6 3,42 13,9

НСР05 0,06 0,5 0,16 0,9 0,04 0,4 0,24 0,8

Бутонизация

1 Контроль 2,81 31,8 5,10 48,8 1,22 14,5 4,81 24,6

2 Р45К60 3,32 37,5 5,27 50,7 1,46 17,0 5,52 28,0

3. РэдКпо 3,81 42,3 5,21 49,5 1,59 18,6 4,98 28,6

4 Препарат АМ 3,21 35,7 4,97 48,3 1,59 18,0 4,87 30,0

5 Р45К60+П-ТАМ 3,42 38,4 4,98 47,6 1,69 19,2 5,27 32,4

6 Р90К120+П-Т АМ 3,82 42,7 5,11 49,5 2,09 23,5 5,29 35,9

НСР05 0,18 2,0 0,28 1,7 0,10 1,1 0,34 1,9

Плодообразование

1 Контроль 4,09 58,4 4,08 69,4 1,59 21,9 3,26 38,0

2 Р45К60 4,73 67,8 3,70 71,9_ 1,78 25,0 3,43 42,7

3 Р90К120 5,41 78,0 3,40 70,1 1,85 26,2 3,13 43,0

4 Препарат АМ 4,49 65,2 4,27 70,9 2,07 28,0 3,86 45,3

5 Р45К60+ п-тАМ 4,98 71,3 3,79 69,5 2,13 29,2 4,20 48,2

6 РэдКш+п-тАМ 5,39 77,8 3,61 69,9 2,54 35,0 3,57 51,8

НСР„5 0,26 3,7 0,21 1,9 0,12 1,7 0,24 2,7

Влияние гриба АМ и минеральных удобрений на накопление биомассы вики яровой при разном уровне плодородия почвы

Площадь листьев растений и их фотосинтетический потенциал отразились на накоплении биомассы вики яровой, при этом масса была выше при выращивании растений на среднеокультуренной почве по сравнению со ела-

боокультуренной почвой (табл 2) В фазу 5-7 листьев на среднеокультурен-ной почве накопление сухой массы изменялось в пределах 47 - 60 г/м2, на слабоокультуренной 31-43 г/м2 В фазу бутонизации на среднеокультурен-ной почве накопление абсолютно-сухой биомассы составило 210 — 277 г/м2, а на слабоокультуренной от 103 до 165 г/м2 В фазу плодообразовалия урожайность сухой массы изменялась от 444 до 549 г/м2 на среднеокультуренной почве и от 199 до 309 г/м2 на слабоокультуренной почве

Таблица 2. Динамика накопления биомассы растений вики яровой под влиянием удобрений и препарата АМ, г/м2 абс сух в-ва

Вариант Среднеокульту репная Слабоокультуренная

2005 г | 2006 г | 2007 г | среднее 2005 г | 2006 г 1 2007 г | среднее

5-7 листьев

1 Контроль 79 41 21 47 54 23 17 31

2 1*4 5 К«! 100 41 23 55 65 23 20 36

3 Р90К120 105 44 22 57 70 24 19 38

4 Препарат АМ 89 40 20 50 67 19 18 35

5 Р45Кбо+п-тАМ 101 42 21 55 75 20 21 39

6 Р90К120+П-Т АМ 117 41 21 60 85 23 22 43

НСР„5 5 4 2 2 5 3 2 2

Бутонизация

1 Контроль 325 163 142 210 118 110 80 103

2 Р^К^о 399 215 144 253 159 115 112 129

3 Р90К120 430 223 177 277 151 120 110 127

4 Препарат АМ 326 200 149 225 179 83 98 120

5 Р45Кбо+п-тАМ 374 203 159 245 221 91 106 139

6 РэдКпо+п-т АМ 403 247 163 271 262 103 131 165

НСР„5 18 21 12 _, И 12 14 10 7

Плодообразование

1 Контроль 484 418 430 444 172 137 289 199

2 Р45К60 571 454 469 498 229 164 327 240

3 Р90К120 609 484 522 538 212 168 327 236

4 Препарат АМ 581 445 482 503 305 138 318 254

5 Р45К60+ п-т АМ 629 442 475 515 353 167 336 285

6 Р90К120+П-Т АМ 636 494 517 549 375 185 366 309

НСР0) 28 47 37 26 18 22 30 15

Дефицит атмосферных осадков в начале вегетации 2006 и 2007 гг отрицательно отразился на сухой массе растений на обеих почвах С улучшением влагообеспеченности растений вики яровой, в межфазный период бутонизация - плодообразование, отмечалось увеличение показателей накопления биомассы, особенно при применении гриба арбускулярной микоризы Максимальная сухая биомасса вики яровой на среднеокультуренной почве получена в 2005 г, а на слабоокультуренной почве в 2007 г

В годы проведения опыта характер влияния минеральных удобрений и гриба АМ на массу растений получен относительно близким, что позволяет рассматривать их в среднем (табл. 2,3)

В фазу 5-7 листьев использование АМ положительно сказалось на увеличении массы растений, выращиваемых на среднеокультуренной почве только без удобрений, а на слабоокультуренной почве эффект от инокуляции АМ получен и при внесении РК-удобрений, при этом он прослеживался с возрастанием их дозы

На среднеокультуренной почве в фазу цветения инокуляция семян грибом АМ положительно сказалась на массе растений также без внесения РК-удобрений На слабоокультуренной почве гриб АМ повышал биомассу не зависимо от применения фосфорно-калийного удобрений

Учет биомассы в фазу плодообразования (уборка) показал, что внесение Р45Кбо и Р90К120 на обеих почвах положительно сказалось на увеличении урожайности вики яровой, при этом возрастание дозы удобрений было эффективно только на среднеокультуренной почве(табл 3)

Таблица 3. Прибавка урожайности биомассы вики яровой от применения минеральных удобрений и препарата АМ на почве разного плодородия, _ г/м2 (среднее за 2005-2007 гг)_

Вариант Среднеокультуренная Слабоокультуренная

всего | удобрений | АМ всего | удобрений | ам

г/м2 (%) г/м" (%)

Р45К60 54 (12) 54 (12) - 41(2;; 41(2/; -

Р90К]20 94(21) 94 (21) - 37 (19) 31(19) -

Препарат АМ 59 (13) - 59 (13) 55 (28) - 55(28)

Р45Кбо+п-тАМ П(1 б) 54(12) 11(4) 86(43) 41 (21) 45(22)

РэдКш+п-т АМ 105 (23) 94(21) 11(2) 110(55; 55 (27) 55 (28)

НСР05 26 15 18 15 9 11

Инокуляция семян грибом АМ увеличила сбор сухой биомассы по отношению к контролю на обеих почвах, и по абсолютной прибавке были равноценны Однако относительная прибавка биомассы от АМ на слабоокультуренной почве получена в два раза больше по сравнению с почвой, характеризующейся повышенным содержанием фосфора и калия

Увеличение урожайности от АМ на среднеокультуренной почве соответствовало внесению Р^Кбо но уступало Р90К120 а на слабоокультуренной почве прибавка от инокуляции грибом АМ превышала внесение под вику яровую

удобрений в обеих дозах._____

При содержании в дерново-подзолистой легкосуглинистой почве 190200 мг/кг подвижного Р2О5 и 130-140 мг/кг подвижного К20 применение для инокуляции семян гриба АМ не влияло на урожайность вики яровой На слабоокультуренной почве (содержание подвижных форм Р2О5 - 80-100 мг/кг и К20 - 80-90 мг/кг) от инокуляции АМ вики яровой достоверно возрастала

и

урожайность на фоне обеих доз РК-удобрений (табл 3) Прибавки от иноку-лята были равноценными (45 и 55 г/м2)

Определение показателей качества зеленой массы в фазу плодообразо-вания показало, что содержание сырого белка на среднеокультуренной почве возрастало при применении Р90К12О и использовании АМ для инокуляции семян на фоне без удобрений На фоне с внесением удобрений применение АМ не изменяло содержание сырого белка в результате увеличения массы растений Не получено роста белковости зеленой массы вики при применении удобрений на слабоокультуренной почве, а также от использования гриба АМ, поскольку в результате роста биомассы вики происходило ростовое разбавление концентрации азота (табл 4)

Таблица 4. Содержание сырого белка, сырой клетчатки и сырой золы в зеленой массе вики яровой под влиянием минеральных удобрений и препарата АМ в фазу плодообразования (уборку), % на абс сух в-во

Вариант Среднеокультуренная Слабоокультуренная

Сырой белок* Сырая клетчатка** Сырая зола** Сырой белок Сырая клетчатка Сырая зола

1 Контроль 12,8 25,1 6,0 12,7 25,5 6,2

2 Р45К60 12,6 25,6 6,3 11,8 24,7 6,4

3 Р90К020 13,4 25,0 6,4 11,8 26,8 6,3

4 Препарат АМ 14,1 24,4 6,5 13,4 25,2 5,8

5 Р45К60+11-ТАМ 14,6 24,2 6,0 12,3 24,2 6,5

6 РэдКпо+п-т АМ 15,1 23,0 6,0 12,4 24,8_| 6,6

Примечание * - в среднем за 3 года, ** - в среднем за 2 года

Внесение минеральных удобрений и инокуляция семян не изменяли в зеленой массе содержания сырой клетчатки, которое достигало на среднеокультуренной почве 23,0 - 25,6% и на слабоокультуренной 24,2 - 26,8% Содержание сырой золы в растениях на среднеокультуренной почве составляло 6,0 - 6,5%, на слабоокультуренной 5,8 - 6,6% без существенных различий по изучаемым приемам

Влияние гриба арбускулирной микоризы и минеральных удобрений на использование растениями элементов минерального питания

Концентрация и накопление основных элементов питания в растениях определялась условиями минерального питания, фазой вегетации культуры и погодными условиями вегетационного периода (табл 5)

На среднеокультуренной почве содержание азота в растениях было выше, по сравнению со слабоокультуренной почвой, во все фазы вегетации Применение минеральных удобрений слабо отражалось на содержании азота в растениях вики яровой на обеих почвах, однако гриб арбускулярной микоризы обеспечил тенденцию повышения концентрации азота в растениях в фазы 5-7 листьев и бутонизации на слабоокультуренной почве Содержание

азота в данные фазы вегетации, при применении гриба АМ, составляло, в среднем за годы проведения опыта, соответственно 2,82 - 2,94% и 2,36 -2,50%, по сравнению с 2,63 - 2,88% и 2,09 - 2,19% в вариантах без применения АМ На среднеокультуренной почве внесение минеральных удобрений и инокуляция семян АМ улучшали азотное питание растений в фазу плодооб-разования Концентрация азота составляла 2,26 - 2,41% на фоне с препаратом АМ, по сравнению с 2,01 - 2,14% в вариантах без обработки Повышение содержания азота в растениях свидетельствует о положительной роли грибов арбускулярной микоризы для деятельности азотфиксирующих клубеньковых бактерий

Таблица 5. Влияние минеральных удобрений и инокуляции семян АМ на концентрацию элементов питания в растениях вики яровой, % на абс сух _ в-во (среднее за 2005-2007 гг ) __

Вариант N к2о СаО МкО

I* 1 II* I 1 II. I 1 II II И I 1 II

5-7 листьев

1 Контроль 3,17 2,63 0,77 0,69 2,32 2,11 2,02 1,94 0,59 0,55

2 Р45К«) 3,16 2,73 0,79 0,68 2,51 2,03 1,94 1,86 0,59 0,53

3 Р90К120 3,29 2,88 0,80 0,66 2,57 1,98 2,06 2,03 0,62 0,57

4 Препарат АМ 3,16 2,94 0,79 0,71 2,34 2,08 1,98 2,02 0,59 0,57

5 Р45К60+П-ТАМ 3,06 2,82 0,77 0,70 2,41 2,12 2,05 1,86 0,58 0,55

6 Р90К120+П-ТАМ 3,34 2,88 0,81 0,74 2,60 2,26 2,05 1,91 0,63 0,56

НСР05 0,42 0,23 0,05 0,04 0,14 0,23 0,28 0 13 0,07 0,05

Бутонизация

1 Контроль 2,54 2,19 0,72 0,61 2,37 1,99 1,63 1,44 0,49 0,46

2 Р45К60 2,64 2,09 0,71 0,65 2,21 2,19 1,49 1,57 0,49 0,49

3 Р90К120 2,46 2,16 0,70 0,61 2,38 2,13 1,60 1,50 0,49 0,48

4 Препарат АМ 2,69 2,50 0,72 0,66 2,41 2,07 1,77 1,49 0,53 0,48

5 Р45К60+П-ТАМ 2,67 2,45 0,75 0,67 2,32 2,24 1,58 1,41 0,49 0,48

6 Р90К120+П-Т АМ 2,57 2,36 0,70 0,64 2,31 2,24 1,41 1,51 0,46 0,51

НСР05 0,39 0,35 0,04 0,08 0,27 0,27 0,20 0,28 0,03 0,07

Плодообразование

1 Контроль 2,05 2,03 0,67 0,62 2,11 1,83 1,27 1,14 0,43 0,43

2 Р45К«) 2,01 1,88 0,68 0,58 2,10 1,77 1,18 1,13 0,42 0,43

3 Р90К120 2,14 1,89 0,67 0,58 2,02 1,92 1,13 1,11 0,40 0,41

4 Препарат АМ 2,26 2,14 0,68 0,61 2,19 1,82 1,22 1,26 0,42 0,45

5 Р45К6о+п-тАМ 2,34 1,97 0,69 0,60 2,11 1,95 1,24 1,20 0,42 0,43

6 РдоК|20"+ТС-Т7\М 2,41 1,98 0,70 0,60 2,08 -1,95- -Ь20 -Ы0- 0,39- 0,43-

НСРоз 0,22 0,11 0,08 0,04 0,30 0,14 0 19 0,12 0,05 0,05

* Примечание I- среднеокультуренная почва, И - слабоокулътуренная почаа

Концентрация Рз05 в растениях, выращиваемых на слабоокультуренной почве, была меньше по сравнению со среднеокультуренной Характер действия гриба АМ и минеральных удобрений на содержание фосфора в растениях

вики яровой, на почвах разной степени окультурснности, в течение вегетационного периода, в среднем за годы проведения опыта в основном был схожим В фазу 5-7 листьев на среднеокультуренной почве растения содержали 0,77 - 0,81% Р20» на слабоокультуренной 0,66 - 0,74% В фазу бутонизации на среднеокультуренной почве концентрация фосфора составляла 0,70 -0,75% Р20>, а на слабоокультуренной в варианте без удобрений 0,61%, а при внесении минеральных удобрений и использовании АМ концентрация фосфора достигала 0,64 - 0,67% В фазу плодообразования концентрация фосфора в растениях изменялась в пределах от 0,67 до 0,70% на среднеокультуренной почве и от 0,58 до 0,62% на слабоокультуренной почве

Концентрация калия в растениях, как и фосфора, была выше при выращивании вики яровой на среднеокультуренной почве Применение фосфор-но-калийных удобрений и АМ не изменяло концентрацию К20 в растениях во все фазы роста на среднеокультуренной почве Содержание калия в вике яровой составляло, в среднем за годы проведения опыта, соответственно в фазу 5-7 листьев от 2,32 до 2,60%, в фазу бутонизации от 2,21 до 2,41%, в фазу плодообразования от 2,02 до 2,19% В фазу 5-7 листьев концентрация калия в растениях на слабоокультуренной почве составляла от 1,98 до 2,26%, в фазу бутонизации от 1,99 до 2,24%, в фазу плодообразования от 1,77 до 1,95% Внесение минеральных удобрений и инокуляция семян АМ улучшали калийное питание растений в фазу бутонизации

Концентрация СаО в растениях различалась при выращивании вики на средне- и слабоокультуренной почвах, на последней она была существенно меньше В фазу 5-7 листьев на среднеокультуренной почве растения содержали 1,94 - 2,06% СаО, на слабоокультуренной 1,86 - 2,03% В фазу бутонизации на среднеокультуренной почве концентрация кальция составляла 1,41 - 1,77% СаО, а на слабоокультуренной от 1,41 до 1,57% В фазу плодообразования концентрация кальция в растениях изменялась в пределах от 1,13 до 1,27% на среднеокультуренной почве и от 1,10 до 1,26% на слабоокультуренной

Различные уровни плодородия дерново-подзолистой легкосуглинистой почвы, внесение минеральных удобрений и использование гриба арбуску-лярной микоризы не отразились на содержании MgO в вике посевной в исследуемые фазы вегетации растений В фазу 5-7 листьев на среднеокультуренной почве растения содержали 0,58 - 0,63% MgO, на слабоокультуренной 0,53 - 0,57% В фазу бутонизации на среднеокультуренной почве концентрация магния составляла 0,46 - 0,53% MgO, а на слабоокультуренной от 0,46 до 0,51% В фазу плодообразования концентрация магния в растениях изменялась в пределах от 0,39 до 0,43% на среднеокультуренной почве и от 0,41 до 0,45% на слабоокультуренной почве

Накопление в растениях азота, фосфора, калия, кальция и магния зависело, главным образом, от биомассы, поскольку концентрация их, практически, не изменялась при различных условиях минерального питания При этом накопление элементов минерального питания было существенно больше при выращивании вики яровой на среднеокультуренной почве, поскольку на ней

получена более высокая биомасса с повышенным содержанием в растениях азота, фосфора, калия, кальция и магния, по сравнению со слабоокультурен-ной почвой (табл 6)

Таблица 6. Накопление элементов питания в урожае при использовании минеральных удобрений и препарата АМ, г/м2 (среднее за 2005-2007 гг )

Вариант N РтО, КгО СаО М%0

I* | II* I 1 II I 1 и I 1 II I 1 II

5-7 листьев

1 Контроль 1,58 0,87 0,39 0,24 1,13 0,70 0,89 0,60 0,27 0,17

2 Р45К60 1,78 1,05 0,48 0,28 1,42 0,75 0,99 0,66 0,32 0,19

3. Р90К120 1,99 1,15 0,50 0,29 1,52 0,79 1,13 0,75 0,35 0,21

4 Препарат АМ 1,67 1,06 0,43 0,28 1,23 0,76 0,98 0,67 0,29 0,19

5 Р45К«,+ П-ТАМ 1,78 1,14 0,47 0,31 1,37 0,85 1,06 0,69 0,31 0,21

6 Р90К120+П-ТАМ 2,13 1,35 0,53 0,36 1,62 1,05 1,25 0,80 0,38 0,24

НСР„5 0,08 0,05 0,02 0,02 0 06 0,04 0,05 0,04 0,02 0,01

Бутонизация

1 Контроль 5,59 2,24 1,57 0,63 5,04 2,05 3,35 1,44 1,03 0,47

2 Р45К60 7,04 2,74 1,85 0,85 5,67 2,80 3,62 1,99 1,25 0,63

3 Р90К120 7,16 2,76 2,00 0,78 6,63 2,69 4,22 1,84 1,38 0,61

4 Препарат АМ 6,25 2,97 1,68 0,82 5,52 2,53 3,94 1,64 1,20 0,57

5 Р45Кбо+п-тАМ 6,71 3,55 1,90 0,98 5,75 3,08 3,71 1,77 1,23 0,66

6 Р90К120+П-Т АМ 6,90 4,03 1,97 1,10 6,23 3,96 3,63 2,30 1,28 0,83

НСР05 0 21 0 16 0 08 0,05 0,27 0 16 0,18 0,11 0,06 0,03

Плодообразование

1 Контроль 9,15 4,10 2,96 1,26 9,35 3,51 5,60 2,28 1,90 0,84

2 Р45К50 10,12 4,62 3,38 1,42 10,50 4,17 5,79 2,73 2,10 1,03

3 Р90К120 11,60 4,60 3,64 1,38 10,89 4,45 5,99 2,64 2,12 0,97

4 Препарат АМ 11,45 5,59 3,43 1,59 10 95 4,47 6,02 3,07 2,09 1,10

5 Р^К«,-!" п-т ЛМ 12,04 5,86 3,55 1,73 10,90 5,48 6,17 3,38 2,14 1,22

6 Р90К120+П-Т АМ 13,31 6,30 3,85 1,90 11,41 5,91 6,49 3,32 2,15 1,29

НСРо, 0,55 0,30 0,16 0 09 0 53 0 27 0,31 0,18 0,11 0,06

*Примечание I- среднеокультуренная почва, 11 - слабоокультуренная почва

Накопление азота в растениях вики яровой на обеих почвах возрастало при внесении фосфорно-калийных удобрений, а также в результате использования грибов АМ Эффект от инокуляции соответствовал на среднеокуль-туренной почве внесению минеральных удобрений в обеих дозах, а на слабо-окультуренной почве он превосходил их На фоне РК-удобрений имело место устойчивая тенденция увеличения накопления азота в растениях вики, выращиваемой на обеих почвах Использование гриба АМ положительно сказывалось на накоплении азота в растениях вики в фазы 5-7 листьев, бутонизации и плодообразования на обеих лочвах

Накопление фосфора в урожае вики возрастало за счет внесения минеральных удобрений на обеих почва, а инокуляция семян АМ увеличивала

вынос этого элемента эквивалентно использованию минеральных удобрении на среднеокультуренной почве или даже больше их на слабоокультуренной почве От грибов АМ на фоне РК-удобрений наблюдалось дальнейшее повышение накопления Р2О5 в урожае растений, при этом более существенный его рост получен на слабоокультуренной почве

Накопление калия в растениях вики яровой при инокуляции семян грибом АМ было эквивалентно внесению минеральных удобрений в обеих дозах на среднеокультуренной почве Выращивание инокулированных растений на слабоокультуренной почве при внесении минеральных удобрений способствовало дальнейшему повышению накопления КоО в растениях

Накопление в растениях кальция и магния при инокуляции семян АМ хотя и возрастало, но меньше, чем вышеназванных элементов Посев семян, обработанных АМ, на фоне внесения минеральных удобрений обеспечивал увеличение выноса СаО и М§0 с урожаем Использование гриба АМ положительно сказывалось в фазу плодообразования на накоплении СаО в растениях вики на обеих почвах, а MgO на слабоокультуренной почве

Расчеты коэффициентов использования растениями Р2О5 и К20 показали, что в среднем за три года исследований применение АМ повышает коэффициент использования питательных веществ (Р205 и К20) из почвы (К„) Гриб АМ увеличил Кп фосфора и калия на среднеокультуренной почве в среднем на 0,8 % и 3,9%, а на слабоокультуренной почве на 1,2% и 3,7%, по сравнению с контролем, или относительное повышение составило 16% и 17% на первой и 27% и 27% на второй почве (табл 7)

Применение АМ увеличивает использование фосфора и калия из удобрений на обеих почвах Коэффициент использования фосфора из удобрений (Ку) при использовании гриба АМ, по сравнению с РК-фоном, на среднеокультуренной почве при дозе Р45 и Р90 в среднем повышался на 3,8% и 2,4%, а на слабоокультуренной почве на 6,9% и 5,8% При применении препарата АМ Ку калия на среднеокультуренной почве при дозе К60 и К120 возрастал на 6,6% и 4,4%, а на слабоокультуренной почве на 21,8% и 12,2%

Таблица 7. Коэффициенты использования викой яровой фосфора и калия из

почвы и удобрений в фазу плодообразования (уборку), % _ (среднее за 2005-2007 гг )_

Вариант Среднеокультуренная Слабоокультуренная

КП ку К„ Ку

Р2О5

1 Контроль 5,1 - 4,5 -

2 Р45К60 5,1 9,3 4,5 3,5

3 Р90К120 5,1 7,5 4,5 1,3

4 Препарат АМ 5,9 - 5,7 -

5 Р45К60+ п-т АМ 5,9 13,1 5,7 10,4

6 Р90К120+П-Т АМ 5,9 9,9 5,7 7,1

К20

1. Контроль 22,8 — 13,5 -

2 Р45К60 22,8 19,2 13,5 11,0

3 Р90К120 22,8 12,8 13,5 7,8

4 Препарат АМ 26,7 - 17,2 —

5 Р45Кбо+п-тАМ 26,7 25,8 17,2 32,8

6 Р90К120+П-ТАМ 26,7 17,2 17,2 20,0

Примечание К„ - коэффициент использования питательных веществ (Р2О5 и К20) из почвы, % К, - коэффициент использования питательных веществ (Р2О5 и КгО) из удобрений, %

Выводы

1 На слабоокультуренной почве (содержание подвижных форм Р205 - 80100 мг/кг и К20 - 80-90 мг/кг) использование гриба АМ увеличивало площадь листьев вики яровой как без внесения РК-удобрений, так и при их использовании в фазы 5-7 листьев, бутонизацию и плодообразование На средне-окультуренной почве (содержание подвижных форм Р2О5 - 190-200 мг/кг и К20 - 130-140 мг/кг) эффективность гриба АМ проявлялось только без внесения РК-удобрений под вику яровую

2 Изменения площади листьев вики яровой под влиянием гриба АМ положительно отразилось на фотосинтетическом потенциале, который достоверно увеличивался у растений, выращиваемых на слабоокультуренной почве во все фазы вегетации, а на среднеокультуренной почве эффект от АМ наблюдался в фазу бутонизации без внесения РК-удобрений и в плодообразование - без удобрений и на фоне Р^Км

3 Применение гриба АМ положительно сказывается на показателе чистой продуктивности фотосинтеза за период всходы-плодообразование у растений, выращиваемых на слабоокультуренной почве как без, так и при внесении под вику яровую РК-удобрений

4 Использование гриба АМ на среднеокультуренной почве положительно влияло на массу растений в фазу 5-7 листьев и в цветение только без удобрений, а на слабоокультуренной почве он был эффективен как без внесения, так и при обеих дозах удобрений

5 Внесение РК-удобрений повышало биомассу растений вики яровой на средне- и слабоокультуренной почве в фазы 5-7 листьев и цветение Увеличение биомассы от инокуляции семян грибом арбускулярной микоризы на среднеокультуренной почве соответствовал использованию под культуру Р45Кбо, но уступал Р90К120, а на слабоокультуренной почве прибавки от АМ превышали внесение под вику яровую удобрейий в обеих дозах

6 На среднеокультуренной почве с повышенным содержанием Р2О5 и средним К20 инокуляция семян на фоне внесения РК-удобрений не обеспечивала роста биомассы вики яровой в фазу плодообразования, тогда как на слабоокультуренной почве получено достоверное увеличение урожайности при использовании Р45К60 и Р90К120

7 Содержание сырого белка в зеленой массе вики яровой на среднеокультуренной почве возрастало при внесении под вику Р90К120 и использовании гриба АМ как без удобрений, так и при внесении обеих доз Инокулянт АМ и обе дозы РК-удобрений не изменяли содержание сырого белка в зеленой массе вики, выращиваемой на слабоокультуренной почве, поскольку в результате увеличения урожайности происходило его ростовое разбавление При использовании минеральных удобрений и АМ, практически, не изменялось содержание сырой клетчатки и сырой золы в зеленой массе вики яровой, выращиваемой на почвах, различающихся по уровню плодородия

8 Инокуляция семян вики яровой грибом АМ обеспечила тенденцию повышения концентрации азота в растениях в фазы 5-7 листьев и в цветение аналогично внесению РК-удобрений, свидетельствующее об улучшении условий для азотфиксации клубеньковыми бактериями Несмотря на увеличение биомассы вики яровой при внесении РК-удобрений и инокуляции семян грибом АМ концентрация в растениях Р2О5, К20, СаО и MgO в фазы 5-7 листьев, бутонизацию и плодообразование, практически, не изменялось при различных условиях минерального питания

9 В результате формирования более высокой биомассы вики яровой на среднеокультуренной почве накопление элементов питания (азота, фосфора, калия, кальция и магния) в растениях в исследуемые фазы вегетации (5-7 листьев, бутонизацию и плодообразование) превосходило слабоокультуренную почву На обеих почвах оно возрастало при внесении РК-удобрений, а также в результате использования гриба АМ Эффект от инокуляции соответствовал на среднеокультуренной почве внесению минеральных удобрений в обеих дозах, а на слабоокультуренной почве он превосходил их

10 Применение гриба арбускулярной микоризы повышает коэффициенты использования растениями фосфора и калия из почвы и вносимых удобрений

Практическое предложение

Рекомендуется использовать гриб арбускулярной микоризы (изолят CIAM 8) в качестве эффективного штамма для создания биопрепарата, который обеспечивает за счет улучшения минерального питания растений увеличение урожайности вики яровой на средне- и слабоокультуренных почвах на 13-28% без внесения РК-удобрений и на 22-28% при их внесении на почвах с низким содержанием подвижного Р2О5

Работы, опубликованные по теме диссертации

1 Соколенко В.А. Сравнительная эффективность микоризного симбиоза с викой посевной в условиях разного содержания доступных элементов питания в почве// Современные проблемы развития АПК в работах молодых ученых и студентов ИГСХА Материалы региональной научно-практической конференции - Иваново, 2006 — С 57-59

2 Завалин A.A., Соколов В.А., Соколенко В.А. Эффективность симбиоза вики посевной с эндомикоризным грибом Glomus mtraradi-ces// Актуальные проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса Материалы международной научно-методической конференции, посвященной 90-летию академика Д К Беляева - Иваново, 2007 -Т2 - С 39-40

3 Соколенко В.А., Соколов В.А., Завалин A.A. Влияние эндо-микоризного гриба Glomus mtraradices на продуктивность вики посевной// Вопросы повышения урожайности сельскохозяйственных культур / Материалы международной научно-методической конференции. Иваново 1-2 марта 2007 года - Иваново, 2007 - С 172-175

4 Завалин A.A., Соколенко В.А., Соколов В.А., Благовещенская Г.Г., Кожемяков А.П. Использование удобрений и арбускулярной микоризы при возделывании вики посевной// Плодородие 2007 №4-С 24-26

Подписано в печать 28 04 2008 Формат бумаги 60x84 1/16

Печ л 1,13 Уел печл 1,05 Тираж 100 экз Заказ №521

Отпечатано на ризографе

Полиграфический отдел ФГОУ ВПО «Ивановская ГСХА имели академика Д К Беляева» 153012 г Иваново, ул Советская,45

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соколенко, Владимир Александрович

Введение4

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Эволюционно-морфологическая связь бобово-ризобиального симбиоза и арбускулярной микоризы8

1.2. Влияние биопрепаратов на продуктивность и минеральное питание сельскохозяйственных растений25

1.3. Особенности применения удобрений при возделывании зернобобовых культур37

Глава 2. Условия и методы проведения исследований43

Глава 3. Влияние гриба арбускулярной микоризы и минеральных удобрений на фотосинтетическую деятельность и биометрические показатели вики яровой52

3.1. Сроки прохождения фенофаз у вики яровой52

3.2. Фотосинтетическая деятельность посевов вики при использовании гриба AM и минеральных удобрений53

3.3. Динамика высоты растений вики яровой 64

Глава 4. Влияние гриба AM и минеральных удобрений на накопление биомассы вики яровой при разном уровне плодородия почвы 71

Глава 5. Влияние арбускулярной микоризы и минеральных удобрений на использование растениями элементов минерального питания 78

5.1. Содержание основных элементов минерального питания в растениях вики яровой78

5.2. Накопление основных элементов минерального питания в растениях вики яровой86

Выводы98

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Действие минеральных удобрений и микроризы на вику яровую на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве Верхневолжья"

Актуальность. Задачей сельскохозяйственного производства является повышение урожайности и улучшение качества бобовых культур, которые служат одним из основных источников растительного белка и имеют важное значение для создания полноценной кормовой базы (Столяров, 2005) и обогащения почвы биологическим азотом (Трепачев, 1999). Сокращение применения в земледелии минеральных удобрений привело к снижению урожайности сельскохозяйственных культур и содержания в них белка, ухудшению плодородия почвы (Романенко, 2005), что вызвало необходимость поиска новых источников минерального питания растений, среди которых особое место занимают микробные препараты (Тихонович, Кожемяков, Чеботарь, 2005), обеспечивающие растения азотом в результате фиксации атмосферного азота и повышающие доступность почвенных запасов фосфора и калия. Среди них определенная роль принадлежит растительно-микробной ассоциации везикулярно-арбускулярных микоризообразующих (AM) грибов (Koide, Mosse, 2004).

Реакцию на инокуляцию AM грибами связывают с их влиянием на рост и минеральное питание растений, особенно поглощение труднодоступных форм фосфатов (Jeffries, 1987; Norris et al., 1994). Проблема этого элемента остается одной из самых острых в земледелии, что объясняется ограниченным геологическим запасом фосфора и прочным связыванием его в почве при внесении с удобрениями. Низкая доступность растениям почвенных запасов фосфора обусловлена слабой избирательной поглотительной способностью корней и дефицитом анионов ортофосфорной кислоты в почвенном растворе, возникающих в силу химической природы фосфорных соединений. Именно поэтому усвояемость сельскохозяйственными культурами фосфора из удобрений не превышает 25%, а подавляющее его количество фиксируется почвой, превращаясь в труднодоступные для растений соединения (Минеев и др., 1993). Улучшить минеральное питание можно путем применения двойной инокуляции растений азотфиксирующими и фосфатмобилизующими организмами, что позволит более эффективно использовать почвенные элементы питания и сократить дозы внесения минеральных удобрений (Муромцев- и др., 1985).

В настоящее время является возможным применение эндомикоризных AM грибов и азотфиксирующих бактерий в качестве регулирования продуктивности бобовых культур за счет улучшения фосфорного и азотного пита} , < ния.

Цель и задачи исследований: оценить влияние гриба арбускулярной микоризы (AM) на показатели фотосинтетической активности и накопление биомассы вики яровой, использование ею элементов минерального питания для создания биопрепарата нового поколения. Для этого решали следующие вопросы: изучить действие AM на фотосинтетическую деятельность и биометрические показатели вики яровой; оценить влияние арбускулярной микоризы на накопление биомассы и-показатели качества урожая при внесении минеральных удобрений на почвах, различающихся по степени окультуренности; выявить роль гриба арбускулярной микоризы в использовании викой яровой фосфора и калия из почвы и удобрений.

Научная новизна. Впервые в Верхневолжье изучено влияние эндомико-ризного гриба Glomus intraradices на растения вики яровой. На слабоокуль-туренной почве (содержание подвижных форм Р2О5 - 80-100 мг/кг и К20 -80-90 мг/кг) он увеличивал площадь листьев как без внесения РК-удобрений, так и при их использовании. На среднеокультуренной почве (содержание подвижных форм Р2О5- 190-200 мг/кг и К20 - 130-140 мг/кг) эффективность гриба AM проявлялась только без внесения РК-удобрений. Это положительно отразилось на фотосинтетическом потенциале, который достоверно возрастал у растений, выращиваемых на слабоокультуренной почве во все фазы вегетации, а на среднеокультуренной почве эффект от AM наблюдался в бутонизацию и плодообразование без внесения РК-удобрений.

Увеличение биомассы вики яровой в фазу плодообразования от инокуляции семян AM на среднеокультуренной почве соответствовало внесению P45K6OJ-а. на слабоокультуренной почве прибавки от AM превышали использование удобрений в. обеих дозах. На среднеокультуренной почве с повышенным содержанием Р2О5 и средним К2О инокуляция семян не увеличивала биомассу вики на фоне внесения РК-удобрений, тогда как на слабоокульту-ренной почве получен ее достоверный рост и на фонах Р45К60 и Р90К120.

-Содержание сырого белка в зеленой массе. возрастало при внесении Р90К120 и при использовании гриба AM как без удобрений; так и при использовании обеих доз. Инокулянт AM и дозы РК-удобрений не изменяли содержание сырого белка в зеленой массе вики, выращиваемой на слабоокультуренной почве, поскольку в результате увеличения урожайности происходило ростовое разбавление азота.

Инокуляция семян вики яровой грибом AM обеспечила тенденцию повышения концентрации азота в растениях во время, вегетации равноценно внесению РК-удобрений, что свидетельствовало об улучшении условий для азотфиксации клубеньковыми бактериями;

Накопление в растениях элементов минерального питания на обеих почвах возрастало при внесении РК-удобрений; а также в результате использования гриба AM. Эффект от инокуляции соответствовал на среднеокультуренной почве внесению минеральных удобрений в обеих дозах, а на слабоокультуренной почве он превосходил их.

Применение. гриба арбускулярной микоризы повышает коэффициенты использования; растениями фосфора и калия из почвы и внесенных удобрений.

Практическая значимость работы. На основании экспериментальных данных установлено, что препарат эндомикоризного гриба арбускулярной микоризы (изолят CIAM: 8): положительно влияет на растения вики яровой. Он улучшает минеральное питание растений в основные фазы вегетации и увеличивает биомассу. Положительный эффект AM проявляется на среднеокультуренной почве без внесения РК-удобрений, а на почве с низким содержанием подвижного фосфора он положительно влияет на растения и при внесении под культуру РК-удобрений. Полученные результаты служат основанием для использования гриба арбускулярной микоризы в качестве эффективного штамма для создания нового биопрепарата, обеспечивающего за счет улучшения минерального питания растений, увеличение урожайности вики яровой на средне- и слабоокультуренных почвах на 13-28% без внесения РК-удобрений и на 22-28% при их внесении на почвах с низким содержанием подвижного Р2О5.

Заключение Диссертация по теме "Агрохимия", Соколенко, Владимир Александрович

Выводы

1. На слабоокультуренной почве (содержание подвижных форм Р2О5 - 80100 мг/кг и К20 - 80-90 мг/кг) использование гриба AM увеличивало площадь листьев вики яровой как без внесения РК-удобрений, так и при их использовании в фазы 5-7 листьев, бутонизацию и плодообразование. На среднеокультуренной почве (содержание подвижных форм Р2О5 — 190-200 мг/кг и К20 - 130-140 мг/кг) эффективность гриба AM проявлялось только без внесения РК-удобрений под вику яровую.

2. Изменения площади листьев вики яровой под влиянием гриба AM положительно отразилось на фотосинтетическом потенциале, который достоверно увеличивался у растений, выращиваемых на слабоокультуренной почве во все фазы вегетации, а на среднеокультуренной почве эффект от AM наблюдался в фазу бутонизации без внесения РК-удобрений и в плодообразование — без удобрений и на фоне Р45К60.

3. Применение гриба AM положительно сказывается на показателе чистой продуктивности фотосинтеза за период всходы-плодообразование у растений, выращиваемых на слабоокультуренной почве как без, так и при внесении под вику яровую РК-удобрений.

4. Использование гриба AM на среднеокультуренной почве положительно влияло на массу растений в фазу 5-7 листьев и в цветение только без удобрений, а на слабоокультуренной почве он был эффективен как без внесения, так и при обеих дозах удобрений.

5. Внесение РК-удобрений повышало биомассу растений вики яровой на средне- и слабоокультуренной почве в фазы 5-7 листьев и цветение. Увеличение биомассы от инокуляции, семян грибом арбускулярной микоризы на среднеокультуренной почве соответствовал использованию под культуру Р45Кбо> но уступал Р90К120, а на слабоокультуренной почве прибавки от AM превышали внесение под вику яровую удобрений в обеих дозах.

6. На среднеокультуренной почве с повышенным содержанием Р2О5 и средним К2О инокуляция семян на фоне внесения РК-удобрений не обеспечивала роста биомассы вики яровой в фазу плодообразования, тогда как на слабоокультуренной почве получено достоверное увеличение урожайности при использовании Р45К60 и Р90К120

7. Содержание сырого белка в зеленой массе на среднеокультуренной почве возрастало при внесении под вику Р90К120 и использовании гриба AM как без удобрений, так и при внесении обеих доз. Инокулянт AM и обе дозы РК-удобрений не изменяли содержание сырого белка в зеленой массе вики, выращиваемой на слабоокультуренной почве, поскольку в результате увеличения урожайности происходило его ростовое разбавление. При использовании минеральных удобрений и AM, практически, не изменялось содержание сырой клетчатки и сырой золы в зеленой массе вики яровой, выращиваемой на почвах, различающихся по уровню плодородия.

8. Инокуляция семян вики яровой грибом AM обеспечила тенденцию повышения концентрации азота в растениях в фазы 5-7 листьев и в цветение аналогично внесению РК-удобрений, свидетельствующее об улучшении условий для азотфиксации клубеньковыми бактериями. Несмотря' на увеличение биомассы вики яровой при внесении РК-удобрений и инокуляции семян грибом AM концентрация в растениях Р2О5, К2О, СаО и MgO в фазы 5-7 листьев, бутонизацию и плодообразование, практически, не изменялось при различных условиях минерального питания.

9. В результате формирования более высокой биомассы вики яровой на среднеокультуренной почве накопление элементов питания (азота, фосфора, калия, кальция и магния) в растениях в исследуемые фазы вегетации (5-7 листьев, бутонизацию и плодообразование) превосходило слабоокультуренную почву. На обеих почвах оно возрастало при внесении РК-удобрений, а также в результате использования гриба AM. Эффект от инокуляции соответствовал на среднеокультуренной почве внесению минеральных удобрений в обеих дозах, а на слабоокультуренной почве он превосходил их.

10. Применение гриба арбускулярной микоризы повышает коэффициенты использования растениями фосфора и калия из почвы и внесенных удобрений.

Практическое предложение

Рекомендуется использовать гриб арбускулярной микоризы (изолят CIAM 8) в качестве эффективного штамма для создания биопрепарата, который обеспечивает за счет улучшения минерального питания растений увеличение урожайности вики яровой на средне- и слабоокультуренных почвах на 13-28% без внесения РК-удобрений и на 22-28% при их внесении на почвах с низким содержанием подвижного Р205,

Заключение

Обзор литературных данных свидетельствует, что действие растительно-микробной ассоциации везикулярно-арбускулярных микоризообразующих (AM) грибов имеет многостороннее влияние на, сельскохозяйственные растения: усиление роста, продуктивности и улучшение минерального питания за счет усвоения труднорастворимых фосфатов, повышение устойчивости к засухе, подавлению развития фитопатогенной микрофлоры, что- в конечном, итоге приводит к увеличению урожайности. Взаимодействие эндомикоризных грибов и растений регулируется генетическими факторами. Повышение активности микоризообразующих грибов достигается подбором растений, так как высокая изменчивость по эффективности микоризообразования выявляется не только на межвидовом, но и на межсортовом уровнях; и проведением поиска и селекции рас внутри видов AM грибов с высокой симбиотическими свойствами. Эффективность формирования микоризного симбиоза с растениями зависит от типа почвы, содержания в ней элементов питания, реакции почвенной среды и обеспеченности растений влагой и теплом.

Анализ проведенных полевых исследований свидетельствует о том, что результатов влияния AM на рост и урожайность зернобобовых культур в Верхневолжье не имеется.

Глава 2. Условия и методы проведения исследований

Мелкоделяночный полевой опыт с викой яровой проводили на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве опытного поля учхоза Ивановской FGXA, различающейся- по степени окультуренности, главным образом по обеспеченности подвижными формами фосфора и калия. ;

Агрохимические показатели почвы до закладки опыта по годам исследований приведены в таблице 2.1.

Перед закладкой опыта пахотный слой почвы (0-20 см)>на обоих участках, для создания оптимальных условий по реакции среды, был произвесткован доломитовой мукой в дозе 4 т/га. Минеральные удобрения в форме двойного суперфосфата и сульфата калия вносили на делянки перед посевом, в

2 2 соответствии со схемой опыта, из расчета в дозе 11 г/м и 12,5 г/м (Р45К60), 22 г/м2 и 25 г/м2 (Р90К120).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Соколенко, Владимир Александрович, Иваново

1. Артюшина О.Ю. (ред.). Реестр сортов сельскохозяйственных культур, рекомендованных в производство по Ивановской области на 2005 год. Иваново, 2004.20 с.

2. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М., МГУ, 1989. 335 с.

3. Брей С.М. Азотный обмен в растениях. М.: Агропромиздат. 1986, 200 с.

4. Гнетиева JI.H. Влияние биологического и минерального азота на продуктивность культур и баланс азота в севообороте с зернобобовыми культурами // Агрохимия, № 5, 1985. С. 17-22.

5. Гречканов С.Ф. (ред.). Агроклиматические ресурсы Ивановской области / JL: Гидрометеоиздат, 1972. 108 с.

6. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков. Л.; Колос, 1969. 275 с.

7. Дудик О.А. Влияние бактерий рода Pseudomonas (Migula) на рост и развитие эндомикоризного гриба Glomus intraradices (Schenck and Smith) в ризосфере сорговых культур, используемых для фитомелиорации. Авто-реф. дисс. к.б.н. Краснодар. 2006. 24 с.

8. Егорова С.В., Лаврова В.А., Петров-Сперидонов А.А., Калининская Т.А. Азотфиксация в лесных биогеоценозах. М.: Наука, 1987. 149с.

9. Ерошкин И., Андреев В. (ред.). Топографическая карта Ивановская область /М.: 439-я ЦЭВКФ. 1997. 32 с.

10. Исаев А.П. Повышение содержания белка в кормовых смесях. М.: Рос-сельхозиздат, 1978. 127 с.

11. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов растений // Труды Ботан. ин-та РАН.1993. Вып. 9. С. 1-118.

12. Каюмов М.К. Справочник по программированию Продуктивности полевых культур. М.: Россельхозиздат, 1982. 288 с.

13. Кретович B.JI. Биохимия усвоения, азота воздуха растениями. М.: Наука,1994. 168 с.17: Кулаковская Т.Н. Оптимизация агрохимической системы почвенного питания растений, М., «Агропромиздат», 1990. 219 с.

14. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1973. 256 с.

15. Лабутова Н.М. Цикл развития, углеродный обмен и облигатная биотроф-ность эндомикоризных грибов // Вестник Санкт-Петербургского, университета, 2006, С. 200-210.

16. Лабутова HJVL, Поляков А.И., Гордон В.Л. Влияние двойной инокуляции эндомикоризным грибом, Glomus intraradices и клубеньковыми бактериями Bradiorhizobium spp. на развитие и урожайность сои / М.: Доклады РАСХН, 2004. № 2. С. 10-12.

17. Лутова Л.А., Проворов Н.А., Тиходеев О.Н., Тихонович И.А., Ходжайова Л.Т., Шишкова С.О. Генетика развития растений / Под ред. Инге-Вечтомова С.Г. С.-Петербург: Наука, 2000. 539 с.

18. Мамаева Г.Г. Повышение эффективности использования эндомикориз-ных грибов в сельском хозяйстве // Агропромышленное производство: опыт, проблемы и тенденции развития. М., 1992 г., № 1, С. 41-48.

19. Минеев В.Г., Дебрецени Т., Мазур Т. Биотехнологическое земледелие и минеральные удобрения. М.: Колос, 1993. 415 с.

20. Мишустин Е.Н: Пути улучшения азотного баланса пахотных почв СССРи выполнение продовольственной программы. Известия Академии наук СССР, сер. Биологическая, №3,1983.

21. Мишустин Е.Н., Черепков Ы.И. Роль бобовых культур и свободножи-вущих азотфиксирующих микроорганизмов в азотном балансе земледелия // Круговорот и баланс азота в системе почва-удобрение-растение-вода. М.: Наука, 1979. С. 9-18.

22. Муромцев F.C., Бутенко Р.Г., Тихоненко Т.И. Основы сельскохозяйственной биотехнологии. М., 1990. 384 с.29; Ненайденко Г.Н. Удобрение зернобобовых культур в интенсивных технологиях / Ленинград, 1991. 24 с.

23. Ненайденко F.H., Мазиров М.А. Плодородие и эффективность применение удобрений в агроценозах Верхневолжья / Владимир, 2002. 290 с.

24. Ненайденко Г.Н., Митин Н.А. Удобрение, плодородие, урожайность / Иваново, 2003. 218 с.

25. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / М.:Изд-во АН СССР, 1961. 133 с.

26. Овцына А.О., Тихонович И.Д. Npd-факторы ризобий — новые регуляторы роста растений // Российский хим. журн. 1999. Т. 43. № 5. С. 81-88.12 с

27. Панников В.Д., Минеев В.Г. Почва; климат, удобрения и урожай / М4., Агропромиздат, 1987. С. 442-450.•36. Проворов Н.А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе // Журн. общ. биологии. 2001. Т. 62. № 6. С. 472-495.

28. Проворов Н.А., Борисов А.Ю., Тихонович И.А. Сравнительная генетика и эволюционная' морфология симбиозов растений с микробами-азотфиксаторами и эндомикоризными грибами // Журнал общей биологии. 2002. Т. 63. № 6. С. 451-472.

29. РоманенкоТ,А. (ред.). Концепция развития.агрохимии и агрохимическое го: обслуживания сельского хозяйства Российской Федерации на период до 2010 года / М.: BI1ИИА, 2005, 80 с.

30. Соколов В.А. Интенсивная технология возделывания вики // Уч. пособие Ленинградского СХИ «Интенсивные технологии возделывания высокобелковых культур в центре Нечерноземья» / Под ред. Чухнина Ю.А. / Ленинград, 1989: 64 с.

31. Столяров О.В. Нут, соя и кормовые бобы в Центральном Черноземье (вопросы теории и практики повышения азотфиксации, величины и качества урожая семян). Автореф. дисс. д.с.х.н. Воронеж. 2005. 48 с.

32. Тихонович И.А., Кожемяков А.П., Чеботарь В.К. и др. Биопрепараты в сельском хозяйстве. (Методология и практика применения микроорганизмов в; растениеводстве и? кормопроизводстве). М.: Россельхозакаде-мия, 2005. 154 с.

33. Тихонович И.А., Проворов Н.А. (ред.). Генетика симбиотической азот-фиксации с основами селекции. С.-Петербург: Наука, 1998. 194 с.

34. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. JL: Гидроме-теоиздат, 1977. 197 с.

35. Трепачев Е.П. Роль биологического азота в повышении плодородия почвы, урожайности и экономичности сельскохозяйственных культур // Сб. трудов ВАСХНИЛ «Оптимальные условия эффективного применения удобрений» / М., Колос, 1983. С. 225-241.

36. Трепачев Е.П. Агрохимические аспекты биологического азота в современном земледелии. М, 1999. 532 с.

37. Федин М.А. (ред.). Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур, выпуск 2. Москва, 1989. 194 с.

38. Чиканова В. М. Бактериальные удобрения. Минск: Ураджай, 1988. 60 с.

39. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос,1992, 594 с.

40. Ширинкина Л.Г. Интенсивность микоризной инфекции у здоровых и пораженных пыльной головней растений пшеницы. Микориза растений, 1975, 142. С. 143-149.

41. Шкидина Т.И. (отв. ред.). Атлас Ивановской области / Экспедиция №133 ВАГП Роскартографии. Иваново. 1996. 36 с.

42. Ягодин Б.А. Теоретические основы фиксации молекулярного азота и роль биологического азота в земледелии СССР (лекция). М., 1981, 44с.

43. Ягодин Б.А. (ред.). Агрохимия. М.: Агропромиздат, 1989. 639 с.

44. Яковлева З.М. Бактероиды клубеньковых бактерий. Новосибирск: Наука, 1975,172 с.

45. Albrecht С., Geurts R., Lapeyrie F., Bisseling Т. Endomycorrhizae and rhizo-bial Nod factors both require SYM8 to induce the expression of the early nodulin genes PsENOD5 and PsENOD12A // Plant J. 1998. 15. P. 605-614.

46. Albrecht C., Geurts R., Bisseling T. Legume nodulation and mycorrhizae formation, two extremes in host specificity meet // EMBO J. 1999. V. 18. № 1. P. 281-288.

47. Allen O.N., Allen E.K. The Leguminosae. A Source Book of Characteristics, Uses and Nodulation. Madison: Univ. Wisconsin Press. 1981. 800 p.

48. Balaji В., Ba A.M., LaRue Т.Д., Tepfer D., Piche Y. Pisum sativum L. niu-tants insensitive to nodulation are also insensitive to invasion in vitro by the mycorrhizal fungi Gigaspora margarita. Plant Sci. 1994. 102. P. 195-203.

49. Balandreau J., Viallard.V., Cournoyer В., Coenye Т., Laevens S., Vandamme P. Burkholderia cepacia Genomovar Ш is a common plant-associated bacterium // Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67. № 2. P. 982-985.

50. Baltrushat H. Application of expanded clay as carrier for VAM-stotes by a modified pneumatic individual seeding drill. Mycorrhizae in the nest decade. 1987. P. 16. ' ;

51. Barker S.J., Tagu D., Delp G. Regulation of root and fungal moфhogenesis in mycorrhizal symbiosis // Plant Physiol. 1998. V. 116. P; 1201-1207.

52. Becking J.H. Plant-endophyte symbiosis in non-leguminous plants //Pl^it andt Soil! 1970. V. 32. № 3. P. 611-654.

53. Bonfante PI Transcription of a gene encoding a lectin-like glycoprotein is in-dused in roots cells harboring arbuscular mycorrhizal;fungi in Pisum sativum // Mol Plant Microbe Interact. 1999. 12. P. 785-791.

54. Borisov A.Y., Jacobi L.M., Lebsky V.K., Morzhina E.V., Tsyganov V.E., Voroshilova V,A., Tikhonovich I.A. Pea (Pisum sativum L.) genetic system controlling development of nitrogen-fixing nodules and arbuscular mycorrhiza

55. New Approaches and Techniques in Breeding Sustainable Fodder Crops and Amenity Grasses / Eds Provorov N.A., Tikhonovich I.A., Veronesi F. St.-Petersburg: VIRPubl., 2000. P. 231-236.

56. Bradbury S.M., Peterson R.L., Bowley S.R. Colonization of three alfalta (Medicago sativa L.) nodulation genotypes by indigenous vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi from soil. Symbiosis. 1991. 15. P. 207-215.

57. Breedveld M.J., Miller K.J. Cyclic b-glucans of members of the family Rhizo-biaceae//Microbiol. Rev. 1994. V. 58. P. 145-161.

58. Brewiri NJ. Tissue and cell invasion by Rhizobium: the structure and development of infection threads and symbiosomes // The Rhizobiaceae / Eds Spaink H., Konodorosi A., Hooykaas P.J.J. Dordrecht; Boston; London: Klu-wer Acad. Publ. 1998. P. 417-429.

59. Brewin N.J., Ambrose M.Jl, Downie J.A. Root nodules, Rhizobium and nitrogen fixation // Genetics, Molecular Biology and Biotechnology / Eds Casey R., Davies D.R. Wallingford: CAB International. 1993. P. 237-290.

60. Broughton W.J., Perret X. Genealogy of legume-Rhizobium symbiosis // Curr. Opin. Plant Biol. 1999. V. 2. P. 305-311.

61. Buttery B.R., Park S J. Characterization of some non-fixing mutants of common bean (Phaseolus vulgaris L.) // Canad. J. Plant Sci. 1993. V. 73. P. 977983.

62. Caetano-Anolles G., Gresshoff P.M. Efficiency of nodule initiation and auto-regulatory responses in a supernodulating soybean mutant // Appl. Environ. Microbiol. 1991. V. 57. № 8. P. 2205-2210.

63. Cairney J.W.G. Evolution of mycorrhiza system // Naturwissenschaflten. 2000. V. 87. P. 467-475.

64. Cheng H.P., Walker G.C. Succinoglucan is reguired for initiation and elongation of infection threads during nodulation of alfalfa by Rhizobium meliloti // J. Bacteriol. 1998. V. 180. № 19. P. 5183-5191.

65. Dehne H.W. Production and use of inocula of VA mycorrhizal fungi at inorganic carrier materials7/ Proc. 2-nd Europ. Symp. On Mycorrhizae: Abstracts. Czechoslovakia. Pragua. 1988. 5-9 Aug. P. 26.

66. Dehne H.W., Schonbeck F. Mitt. Biol. Bundesanst. Land und Forswirt. Berlin-Dahlem. 1986. 232. P. 273.

67. Dexheimer J., Pargney J:C. Comparative anatomy of the host-fungus interface in mycorrhizas//Experientia. 1991. V. 47. № 4; P: 312r321.

68. Douglas A.E. Symbiotic Interactions. Oxford; New York; Toronto: Oxford Univ. Press, 1994. 148 p.

69. Due G., Trouvelot A., Gianinazzi-Pearson V., Gianinazzi S. First report of non-mycorrhizal plant mutants (Мус7) obtained in pea (Pisum sativum L.) and fababean (Vicia faba L.). Plant Sci. 1989. 60. P. 215-222.

70. Estaum V., Calvet C., Hayman D.S. Influence of plant genotype on mycorrhizal infection: response of three pea cultivars // Plant Soil. 1987. 103. P. 295298.

71. Feldman F., Grotkass C. Directed inoculum production — shall be able to design populations of arbuscular mycorrhizal fungi to achieve predictable symbiotic effectiveness? // Mycorrhizal Technology in Agriculture. From Genes to Bioproducts. 2002. 340 p.

72. Franken P., Requena N. Analysis of gene expression in arbuscular mycorrhizas: new approaches and challenges // New Phytologist. 2001. V. 150. P. 517523.

73. Gage D.J., Margolin W. Hangling by a thread: invasion of legume plants by rhizobia// Curr. Opin. Microbiol. 2000. V. 3. P. 613-617.

74. Gianinazzi-Pearson V. Plant cell responses to arbuscular mycorrhizal fungi: getting to the roots of the symbiosis // The Plant Cell. 1996. V. 8. P. 18711883.

75. Gianinazzi-Pearson V., Gianinazzi S. Proteins and protein activities in endo-mycorrhizal symbioses // Mycorrhiza / Eds Varma A., Hock B. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 1995. P. 251-266.

76. Gianinazzi-Pearson V., Dumas-Gaudot E., Gollotte A., Tahiri-Alaoni A1., Gianinazzi S. Cellular and molecular defencerelated root responses to invasion by arbuscular mycorrhizal fungi // New Phytol. 1996. V. 133. P. 45-57.

77. Giovannetti M., Sbrana C., Citernesi A.S., Avio L. Analysis of factors involved in fungal recognition responses to host-derived signal by arbuscular mycorrhizal fungi //New Phytol. 1996. V. 133. P. 65-71.

78. Gisela H. Anwendung von Rhizobium-Praparaten zur Erhohung der Luft-strickstoffbindung bei Leguminosen // Feldwirtshaft. 1986. 27. № 4. P. 180182.

79. Gualtieri G., Bisseling T. The evolution of nodulation. Plant Mol. Biol. 2000. 42. P. 181-194.

80. Hadri A.E., Spaink H.P., Bisseling Т., Brewin N.J. Diversity of root nodulation and rhizobial infection processes // The Rhizobiaceae / Eds Spaink H., Konodorosi A., Hooykaas PJ.J. Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ. 1998. P. 347-360.

81. Hardy R.W.F., Havelka U.D. Nitrogen fixation research: a key to world food. Science, 1975, v. 188, N. 4188, P. 633.

82. Harrison M.J. The arbuscular mycorrhizal symbiosis // Plant-Microbe Interactions / Eds Stacey G., Keen N.T., Chapman N.Y. and Hall. 1997. P. 1-34.

83. Hayman D.S. Practical aspects of Vesicular-Arbuscular Mycorrhiza // Advance in Agricultural microbiology. London. 1982. P. 325-373.

84. Hauman D.S. Improved establishment of white clover in hill grasslands by inoculation with mycorrhizal fungi. Occasional symposium / British grassland society. 1984. 16. P. 44-47.

85. Hirsch A.M., LaRue T.A. Is the legume nodule a modified root or stem or an organ sui generic? // Crit. Rev. Plant Sci. 1997. V. 16. № 4. P. 361-392.

86. Ishizuka I. Biological nitrogen fixation in agriculture: state of the art and realistic prospects // Transactions 14th Int. Congr. Soil Sci., Kyoto, Japan. 1990. V.3. P. 122-127.

87. Jacobi L.M., Petrova O.S., Tsyganov V.E., Borisov A.Y., Tikhonovich I.A. Effect of mutations in the pea genes Sym33 and Sym40. I. Arbuscular my-■corrhiza formation and function. Mycorrhiza. 2003. 13. P. 3-7.

88. Jeffries P. Use of mycorrhizae in agriculture // CRC Crit Rev, Biotechnol, 1987. P. 319-357.

89. Jimenez J., Casadesus J. An altruistic model of Rhizobium-legume association // J. Heredity. 1989. V. 80. P. 335-337.

90. Kaminski P.A., Batut J., Biostard P. A survey of symbiotic nitrogen fixation 1 by rhizobia // The Rhizobiaceae / Eds Spaink H., Konodorosi A., Hooykaas P.J.J. Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ. 1998. P. 431-460.

91. Kapulnik Y., Volpin H., Itzhaki H., Ganon D., Galili S., David R., ShaulO., Elad Y., Chet I., Okon Y. Suppression of defence responces in mycorrhizal alfalfa and tobacco roots // New Phytologist. 1996. V. 133. P. 59-64.

92. Koide R.T., Mosse B. A history of research on arbuscular mycorrhiza // My-corrhiza, 2004. № 14. P. 145-163.

93. Kolycheva A.N., Jacobi L.M., Borisov A.Y., Filatov A.A, Tikhonovich I.A., Muromtsev G.S. Pea gene sym8 affects symbiosis both with Rhizobium and with ehdomycorrhizal fungi. Pisum Genet. 1993, 25. P. 22.

94. Leigh J. A., Walker G.C. Exopolysaccharides of Rhizobium: synthesis, regulation and symbiotic function // Trends in Genetics. 1994, V, 10, P. 63?67,

95. Limonard Т., Ruissen M.A. The significance of VA-mycorrhiza to futurear-able farming in the Netherlands. Netherl. J. Plant Pathol. 1989. 95. 1. P. 129= 135.

96. Ling-Ling, Hung L., Silvia M. Production of Vesicular-Arbuscular My-corrhizel Fungus Inoculum in Aeroponic Cultur // Applied and Environmental Microbiology. 1988. 54. 2. P. 353-357.

97. Malloch D.W., Pirozynski K.A., Raven P.H. Ecological and evolutionary significance of mycorrhizal symbioses in vascular plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. V. 77. P. 2113-2118.

98. Marsh J.F., Schultze M. Analysis of arbuscular mycorhizas using symbiosis-defective plant mutants // New Phytologist. 2001. V. 150. P. 525-532.

99. Martensson A., Rydberg I. Variability among pea varieties for infection with arbuscular mycorrhizal fungi // Swedish J. Agric. Res. 1994. 24. P. 13-19.

100. Minerdi D., Fani R., Gallo R., Boarino A., Bonfante P. Nitrogen fixation genes in an endosymbiotic Burkholderia strain // Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67. P. 725-732.

101. Morandi D., Sagan M., Prado-Vivant E., Due G. Influence of genes determining supernodulation on root colonization by the mycorrhizal fungus Glomus mosseae in Pisum sativum and Medicago truncatula mutants. Mycorrhiza. 2000. 10. P. 37-42.

102. Mosse В., Stribley D.P., Le Tacon F. Ecology of Mycorrhizae and Mycorrhizal Fungi // Microbiol. Ecol. 1981. V. 5. P. 136-210.

103. Moulin L., Minive A., Dreyfus В., Boivin-Masson C. Nodulation of legumes by members of the beta-subclass of Proteobacteria // Nature. 2001. V. 411. P. 948-950.

104. Muromtsev G.S., Yakobi L.M., Kraeva E. Vesicular-arbuscular mycorrhiza: effectiveness conditions // Program and Abstracts of International Symbiosis Congress. Jerusalem. Israel. November 17-22. 1991. P. 44.

105. Mylona P., Pawlowski K., Bisseling T. Symbiotic nitrogen fixation // The Plant Cell. 1995. V. 7. P. 869-885,

106. Norris J.R., Read D., Varma A.K. Techniques for micorrhizal research, 1994.

107. Nutman P.S. Genetics of symbiosis and nitrogen fixation in legumes // Proc. Roy. Soc. London. B. 1969. V. 172. № 1029. P. 417-437.

108. Overholt E., Engqvist G., Lindblad P., Martensson A., Rydberg I. Pea-rhizobial and mycorrhizal symbiotic systems: a review of their commonalities with other plant-microbe systems // Symbiosis. 1996. V. 21. P. 179-197.

109. Parniske M. Intracellular accommodation of microbes by plant: a common developmental program for symbiosis and disease? // Current О pinion in Plant Biology. 2000. V. 3. P. 320-328.

110. Pawlowski K., Bisseling T. Rhizobial and actinorhizal symbioses: what are the shared features? // The Plant Cell. 1996. V. 8. P. 1899-1913.

111. Provorov N.Al Coevolution, of rhizobia with legumes: facts and hypotheses // Symbiosis. 1998. V. 24. № 3. P. 337-367.

112. Provorov N.A;, Borisov A.Y., Tikhonovich I.A. Developmental genetics and evolution of symbiotic structures in nitrogen-fixing nodules and arbuscular mycorrhiza // J. Theor, Biol! 2002: V. 214; № 2.^215-232,

113. Quispel A. Evolutionary aspects of symbiotic adaptations: Rhizobium's contribution to evolution of associations // The Rhizobiaceae / Eds Spaink H., Konodorosi A., Hooykaas P.J.J. Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ. 1998. P. 487-507. . . r

114. Rabatin S.C., Wicklow D.T. Plant diversity and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus diversity // Abstractsof the 4th North American Conference on mycorrhizae. Fort Collins, Colorado. 1979.

115. Read D.J., Duckett J.G., Francis R., Ligrone R., Russell A. Symbiotic fungal associations in «lower» land plants // Philos. Trans. Roy. Soc. Biol. Sci. 2000. V. 355. P. 815-831.

116. Redecker D., Kodner R., Graham L.E. Glomalean fungi from the Ordovician. Science. 2000. 289. P. 1920-1921.

117. Reinhard S., Martin P., Marschner H. Interactions in the tripartite symbiosis of pea (Pisum sativum L.), Glomus and Rhizobium under non-limiting phosphorus supply // J Plant Physiol. 1992. 141. P. 7-11.

118. Remy W., Taylor T.N., Hass Hi, Kerp H. Four hundred million-years-old ve-sicular-arbuscular mycorrhizae. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. 91. P: 11841-11843.

119. Resenders C.M., Geil R.D., Guinel F.C. Mycorrhizal development in a low nodulating pea mutant. New Phytol. 2001. 150. P. 563-572.

120. Roth L.E., Stacey G. Bacterium release into host cells of nitrogen-fixing soybean nodules: the symbiosome membrane comes from three sources // Europ. J. Cell. Biol. 1989. V. 49. № 1. P. 13-23.

121. Sagan M., Morandi D., Tarenghi E., Due F. Selection of nodulation and mycorrhizal mytants in the model plant Medicago truncatula (Gaertn.) after x-ray mutagenesis//Plant Sci. 1995. 111. P. 63-71.

122. Sagan'M., Due F. Sym28 and Sym29;two new genes involved in regulation of nodulation in pea (Pisum sativum L.). Symbiosis. 1996. 20: P. 229-245.

123. Schachtman D:P., Read, R.J., Ayling S.M. Phosphorus Uptake by Plants; From Soil to Cell // Plant Physiol! 1998. V. 116. P. 447-453.

124. Schauser L., Roussis A., Stiller J,, Stougaard J. A plant regulator, controlling development of symbiotic root nodules //Nature. 1999. V. 402. P. 191-195.

125. Schubler A., Scwarzott D., Walker C. A new fungal phylum the Glomeromy-cota: phylogeny and evolution // Mycol. Res. 2001. V. 105. P. 1413-1421.

126. Schultze M., Kondorosi A. Regulation of symbiotic root nodule development // Annu. Rev. Genet. 1998. V. 42. P. 33-57.

127. Shiztliffe S.J., Vessey J.K. A nodulation (Nod+/Fix~) mutant of Phaseolus vulgaris L. has nodulelike structures lacking peripherial vascular bundles (Pvb") and is resistant to mycorrhizal infection (Мус") // Plant Sci. 1996. V. 118. P. 209-220.

128. Simon L. Phylogeny of Glomales: Deciphering the past to understand the present//New Phytol. 1996. V. 133. P. 95-101.

129. Shrihari P.C., Sakamoto K., Inubushi K., Akao S. Interaction between super-nodulating or nonnodulating mutant of soybean and two arbuscular mycorrhizal fungi // Mycorrhiza. 2000. V. 10. P. 101-106.

130. Smith S.E., Read D.J. Mycorrhizal Symbiosis. Second edition. San Diego; London; New York; Boston; Sydney; Tokyo; Toronto: Acad. Press. 1997. 5901. P

131. Solaiman Z., Senoo K., Kawaguchi M., Imaizumi-Anraku H., Akao S., Ta-naka A., Obata H. Characterization of mycorrhizas formed by Glomus sp. on roots of hypernodulating mutants of Lotus japonicum // J Plant Res. 2000. 113. P. 443-448.

132. Spaink H.P. The molecular basis of infection and nodulation by rhizobia: the ins and outs of sympathogenesis // Ann. Rev. Phytopathol, 1995. V. 33. P. 345-368.

133. Sprent J.I. Evolution and diversity in the legume-Rhizobium symbiosis -chaos theory // Plant and Soil. 1994. V. 161. P. 1-10.

134. Staehelin C., Schultze M., Kondorosi E., Meoolr R.B., Boiler Т., Kondorosi A. Structural modifications in Rhizobium meliloti Nod factors influence their stability against hydrolysis by root chitinases // Plant J. 1994. V. 5. № 3. P. 319-330.

135. Strulli D.G., Plenchette C. Development de nouveaux inoculums de champignons mycorhiziens obtenus par encapsulation // C. R. Acad. Agric. Fr. 1990. 76. 8. P. 25-30.

136. Strulli D.G., Plenchette C. Encapsulation de la forme intraracinaire de Glomus dans alginate et utilization des capsules comme inoculum. // C. r. Acad. Sci. Ser. 3. 1990. 310. № 10. P. 447-452.

137. Timmers A.C.J., Soupene E., Auriac M.C., de Billy F., Vasse J., Boistard P., Truchet G. Saprophytic intracellular rhizobia in alfalfa nodules // Molec. Plant-Microbe Interact. 2000. V. 13. № 11. P. 1204-1213.

138. Tsyganov V.E., Borisov A.Y., Rozov S.M., Tikhonovich I.A. New symbiotic mutants of pea obtained after mutagenesis of laboratory line- SGE. Pisum Genet: 1994. 26. P. 36-37.

139. Tsyganov V.E., Morzhina E.V., Stefanov S.Y., Borisov A.Y., Lebsky V.K., Tikhonovich I.A. New pea (Pisum sativum L.) genes sym33 and sym40 control infection thread formation and root nodule function. Mol Gen Genet/ 1998. 256. P. 491-503.

140. Ulehlova B. Soil microbial associations, control of structures and functions, eds. Yancura V., Kunc Ff, Praha. Academia. 1988, 418 p,

141. Van Kammen A. Suggested nomenclature for plant genes involved in nodulation and symbiosis // Plant Mol Biol Rep. 1984. 2. P. 43^45.

142. Vance C.P., Heichel G.H. Carbon in N2 fixation: limitation or oexquisive adaptation? //Annu. Rev. Plant Physiol. 1991. V. 42. P. 373-392.

143. Vasse J., de Billy F., Camut S., Truchet G. Correlation between ultrastructural differentiation of bacteroids and nitrogen fixation in alfalfa nodules // J. Bac-teriol. 1990. V. 172. № 8. p. 4295-4306.

144. Vasse J., de Billy F., Truchet G. Abortion of infection during the Rhizobium meliloti — alfalfa symbiotic interaction is accompanied by a hypersensitive reaction // Plant J. 1993. V. 3. P. 555-566.

145. Venkataraman G.S. Non-symbiotic nitrogen fixation // Rev. Soil Res. India, 12th Int. Congr. Soil Sci. New Delhi. 1982, P. 205-235.

146. Wegel E., Schauser L., Sandal N., Stougaard J., Parniske M. Mycorrhiza mutants of Lotus japonicus define genetically independent steps during symbiotic infection // Mol Plant-Microbe Interact. 1998. 11. P. 933-937.

147. Young J.P.W., Johnston A.W.B. The evolution of specificity in the legume-Rhizobium symbiosis // Trends in Ecol. 1989. V. 4. P. 341-349.

148. Среднесуточная температура воздуха и количество осадков за вегетационныепериоды 2005-2007 годов и среднемноголетние значения

149. Месяц Среднесуточная температура воздуха, °С Осадки, ммдекады за месяц средняя много летняя декады за месяц средняя много летняя1 2 3 1 2 3 2005 год

150. Май 12,7 14,0 17,4 14,7 11,5 7 18 13 38 55

151. Июнь 15,2 17,2 17,4 16,6 15,7 31 53 13 97 62

152. Июль 14,3 20,2 20,6 18,4 17,8 13 4 23 40 90

153. Август 19,1 15,8 14,0 16,3 16,0 8 4 12 24 67

154. Сентябрь 13,5 9,2 11,3 11,3 10,0 8 8 0 16 632006 год

155. Май 11,4 11Д 14,0 12,2 11,5 9 18 25 52 55

156. Июнь 16,2 17,6 22,4 18,7 15,7 6 5 19 30 62

157. Июль 15,8 19,8 14,0 16,5 17,8 20 47 23 90 90

158. Август 15,6 18,1 17,6 17,1 16,0 9 6 17 32 67

159. Сентябрь 15,4 11,2 12,1 12,9 10,0 75 6 1 82 632007 год

160. Май 6,2 14,4 22,0 14,2 11,5 15 25 10 50 55

161. Июнь 13,1 16,5 16,2 15,3 15,7 15 22 7 44 62

162. Июль 18,2 19,4 17,7 18,4 17,8 102 11 14 127 90

163. Август 19,9 22,0 17,8 19,9 16,0 41 2 16 59 67

164. Сентябрь 10,9 9,5 11,1 10,5 10,0 45 41 0 86 63

165. Календарные сроки наступления фенологических фаз вики яровой

166. Фаза развития Среднеокультуренная Слабоокультуренная2005 г. 2006 г. 2007 г. 2005 г. 2006 г. 2007 г.

167. Посев 18.06 25.05 16.05 18.06 25.05 16.05

168. Полные всходы 30.06 6.06 27.05 30.06 7.06 27.055.7 листьев 19.07 25.06 14.06 20.07 27.06 15.06

169. Бутонизация 3.08 14.07 5.07 4.08 16.07 7.07

170. Цветение 5.08 16.07 7.07 6.08 18.07 9,07

171. Плодообразование 18.08 30.07 26.07 19.08 3.08 28.07

172. Созревание 21.09 9.09 27.08 21.09 12.09 28.08