Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ 2-ХЛОРЭТИЛЛОСФНОВОЙ КИСЛОТЫ НА РОСТ, РАЗВИТИЕ, УСТОЙЧИВОСТЬ ПРОТИВ ПОЛЕГАНИЯ И УРОЖАИ ОЗИМОЙ РЖИ В УСЛОВИЯХ ПОЛЕСЬЯ УКРАИНЫ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ 2-ХЛОРЭТИЛЛОСФНОВОЙ КИСЛОТЫ НА РОСТ, РАЗВИТИЕ, УСТОЙЧИВОСТЬ ПРОТИВ ПОЛЕГАНИЯ И УРОЖАИ ОЗИМОЙ РЖИ В УСЛОВИЯХ ПОЛЕСЬЯ УКРАИНЫ"



ОРДЕНА ЛЕНШЛ И ОРДША ДЕУЖЩ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УССР

удк 581.1

ВПШШ 2-ХЮРагГИЛЛОСКШБОЙ кислота на рост, развитие, устойчивость против полегания и урожаи озимой гаи в условиях полесья украины

0Q.00.IS - физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Институт физиологии растений

На правах рукописи

КУРЧИЙ Богдан Алексеевич

А

Им К. . ".-(.,

КИЕВ- 1935

Работа выполнена в отделе физиологии роста и развития растений Института физиологии растений АН УССР

Научный руководитель - Заслуженный деятель науки УССР,

доктор биологических наук* профессор Ф.Л.КАЛИВД

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В.П.ЛОВОВ,

кандидат биологических наув Т.А.иОРОЭ

Ведущая организация - Институт биологии ЛЯ Латв.ССР Защита диссертации состоится *Ц*0#ТЛдкл 1996 г.

Нащит^цисс

час. на заседании специализированного совета

Д016.57.01 при Институте физиологии растений АН УССР /252127, г.Киев-127, ул.Василмсовская, 31/17 /

С диссертацией иохно ознакомиться в библиотеке Института физиологии растений АН УССР -

Автореферат разослан аШскл 19бв р.

Учений секретарь

специализированного совета

доктор биологических наук И.Г.СШЪКО

23191 - /У " >"2Т 60x84/16 Уч.-изд. л ист. 1,0 1 ■дписано'к печати 2\г. Тираж 100 вкз. , ,

0$гетная лабо^гори* ¿.агютута теоретической физики АН УССР

-.'•" ; " - з - • ,

Актуальность проблемы. Одной из причин снижения потенциальной зерновой продуктивности озимой ржи является полегание растении. Решение такой сложной проблемы, как предотвращение полегания посевов хлебов,, может достигаться строгим соблюдением агротехнических приемов с обработкой посевов ретардантами роста. Вместе с тем хлорхо-линхлорид /ССС/, используемый дляпоеышения устойчивости озимой пшеницы против полегания /Калинин и др.,1973; Задонцев и др., X973i Прусаяова,1975/, не является столь же эффективным на посевах озимой р*и.ССС не предотвращает полегание растений высокорослых сортов озимой ржи, оно лишь наступает позже, чем на необработанных посевах. .

Более эффективным для предотвращения полегания посевов озимой рки является про из водное 2-хлорэтилфос|>оново й кислоты /2-ХЭНС/ -препарат кампозан М, при распаде которого в клетках растений выделяется этилен /Hoffmann tt »сч 1974; Шилове кий и др. ,1973/. Однако технология применения 2-ХЭФК на посевах озимой ржи, разработанная для условий ГДР, Прибалтийских республик и нечерноземной зоны СССР, не может быть использована в хозяйствах Полесья Украины в связи о отличием их почеенно-клииаткческих условий. Поэтому она требует дальнейшего усовершенствования применительно к этой зоне. Весьма актуальным является также испытание новых отечественных производных 2-ХЭЖ гнцрела, дигицрела и смесей ретардантов, в которых 2-ХЭДК частично заменена более дешевым ССС.

Задачи исследования. В связи с вышеизложенным были поставлены следующие задачи: изучить физиолого-биохимические механизмы повыше* ш1я устойчивости озимой рки против полегания и усовершенствовать на -этой основе способы применения различных производных 2-ХЭЖ в условиях Полесья Украины.

Научная новизна работы. Шервые для условий Полесья Украины разработан способ повышения устойчивости посевов озимой рти против полегания в помочью кампозана U, дигидрела к их смесей с ССС.

: Показано, что под действием этиленпродуцентов паренхимкыв, склеренхнмные и зпидермальные клетки стебля уменьшались в размерах. В то же время ускорялись процессы формирования вторичных слоев клеточных оболочек и их лирнификация, что приводило к возрастании прочности стебля озимой put на излом.

Установлено, что через 10 часов после обработки проростков озимой ржи раствораыи ретардантов происходило снижение количеств» ауксина /ИУК/,. гиббереллинов /ГК/ и цитокинивов /ЦК/..Одааяо.действие 2-ХЭФК на иетабаяиэмэндогенш^ятогорцдно^

(toïKKE^a спя-::! : ' ! : Я~2ЯЗ&Я,

ги. 1Г. к. 'ti:r.!.:-.rt* I

ванный характер» так как торможение роста проростков и накопления в них сухого вещества происходило до начала снижения в тканях ПУК, ГК и ЦК,

Практическая значимость исследований Разработан способ уменьшения полегания озимой ржи в условиях Полесья Украины с помоирю обработки растений растворами накпоэана, днгвдрела и их смесями с ССС. Подучены данные, позволяющие заключить, что применение этих ретардантов может предотвратить полегание посевов озимой ржи и привести к увеличению валового сбора зерна. На основе результатов полевых испытаний ретардантов изданы "Методические рекомендации по борьбе с полеганием хлебов с помощью ретардантов" /Киев г Наук.думка,1991/.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференции молодых ученых ЮР АН УОСР "Регуляторные механизмы физиологических процессов у растений" /г.Киев,1983/; на конференции молодых ученых-биологов "Биологические аспекты повышения продуктивности животных и растений" /г.Рига,1534/; на ЗсесоганоЙ конференции "Регуляторы роста и развития растений" /г.Москва,1981/; на Всесоюзном симпозиуме "Физиолого-биохиыические механизмы регуляции адаптивных реакций и агрофитоценозов" /г.Кишинев.1984/.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ.

Структура и обьем диссертации,, Диссертация состоит из введения) шести глав, заключения, выводов, предложений производству, списка основной использованной литературы, включающего " 91 отечественных и 106 зарубежных публикаций. Работа изложена на 132 страницах машинописного текста, содержит 15 таблиц и 17 рисунков.

ОСЬИСП! И МЕТ0Д1 ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследований служила озимая рожь сорта Полесская тет-ра. Полевые опыты /1979-1985 гг./ закладывали на дерново-подзолистых почвах Полесья Украины! на научно-эксперяиентальной базе АН УОСР, в опытном хозяйстве "Чайка", колхозе им. И.Кабанца /Киевская область/ и им.В.Куйбышева /Житомирская область/. В качестве arpofo-на использовали 30 т навоза и минеральные удобрения ^sofse^î» или -n)0 Рзо К» /io действующему веществу/. Посевы озимой ржи опрыскивали растворами ССС /7-10 л/га / в начале выхода в трубку и растворами кампозана М /2-4 л/rà/, дигйдреда /1-2 л/га/, а также смесями камполана M /2 л/га/ и дигидрела /I л/га/ с ССС /3 л/га/.в середине

фазы трубкования'. Площадь учетной делянки составляла 50 м*% Повтор-кость опытов - 4-кратная. Устойчивость посевов против полегания оценивали по пятибальной шкале: 5 баллов - полегание отсутствует, I балл - полное полегание посева. Высоту растений и площадь листовой поверхности измеряли с фазах молочной и восковой спелости.

Для лабораторных исследований семена озимой ржи стерилизовали гнпохлоритом натрия,.замачивали в дистиллированной воде в течение 5 часов и проращивали в термостат© при 34°С. Проростки /длина коле-оптиля 10-15 мм/ помещали в дистиллированную вод/ /контроль/ или в раствор кампоэана И либо дкгидрела /1мл на 1л води/ на 15 минут и затеи использовали для анализа. >'

Анатомические и ультраструктурные исследования стеблей озимой ржи проводили по общепринятой методике* Для этих целей ткани отбирали на расстоянии 0-3 см от узла и посередине междоузлия.

Содержание пигментов в листьях озимой ржи определяли в течение всего вегетационного периода по Гавриленко с соавт./1975/.

Количество ИУК и АШ определяли методом газожидкостной хрома* тогравии /Гогебашвкли и др.,1985; Калинин и др.,1904/. Биологическую активность цитокининов исследовали по стимуляции образования амарантина семядолями цирицы Л^Ж*!*11" «£л£,1973/, гиббареллинов - по приросту гипокотилей салата сорта "Берлинский" /ГшпУСаяЛ *1оД1960; 7<т«1 «1963/. Содержание свободных фенольных соединений определяли согласно методикам, описанным Запрометовым /1971/ и Кефали с соавт. /1973/, Эндогенное содержание фитогормонов определяли в меристемах .к зонах растяжения.4-го и 5-го междоузлий озимой ржи, а также в проростках,.

Определение остаточных количеств 2-ХЭ1К в соломе и зерне проводили методом газожидкостной хроматографии /Крейцберг и др.,1982/.

Полисахаридный состав спиртонерастворимого материала клеточных оболочек и содержание лигнина определяли в 4-ом и 5-ом междоузлиях по методу Ямаки с соавт. /УмивМ о(.»1979/,. суммарвюе количество растворимых Сахаров - по методу Дюбойса /Плешков,1976/, осмотическое давление в клетках озимой ржи - вриоскопическим методом на микрооо-моматре /Кермадоноэ,1986/.

Полученные экспериментальные данные обрабатывали методом статистического анализа /Лакин,1980/.

- б -

РЕЗУЛЬТАТУ ^ШЩЦОЗАНШ И ИХ ОБСУВДШИЕ

Вяистие_2-ХЭ$Кпна рост, развитие, устойчивость против полегания и урожай озимой„ржи

Проведенные исследования показали, что обработка посзвов озимой ржи растворами кампозана, гидрала, дигидрела или их смесями с ССС вызывала замедление роста стебля. Это приводило к тому, что цветение растений начиналось и заканчивалось на 2-3 дня, а созревание наступало на неделя позже, чей на контрольных участках. Действие ретардантов на рост стебля озимой ржи находилось в прямой зависимости от применяемой концентрации. Например, в IS79 г. высота растений, обработанных растворами кампозана >1 /2,5, 3,5 и 4 л/га/, составляла 125, 130 и IIS см соответственно, а в контроле - 151см

В засушливые вегетационные периоды ростингибирупщее действие ретардантов усиливалось. Так, для полного предотвращения полегания посева озимой рки в год с обильными осадками /1980/ требовалось применение 6 л/га кампозана II, а в засушливые годы /1979,1981-1982/ - 2,5 л/га, -,

Аналогично кампозапу M /3,5 л/га / действовали гидрел /4 л/га/ дигидрел /2 л/га/, смеси кампозана !4 /2л/га/ и дигидрела /I л/га/ с ССС /3 л/га/. В то же время обработка посевов озимой ржи раствора ми ССС не предот вращала полегание растений, оно лить наступало на 3-4 недели позже по сравнению с контролем. При использовании смесей кампозана Ы или дигидрела с ССС наблюдалось аддитивное или си-нергетическое действие препаратов. Поэтому с экономической точки зрения частичная замена 2-ХЗДК хлорхолшшю ридом оказалась вполне оправданной.

. Уменьшение степени полегания посева с помощью ретардантов способствовало увеличение сбора зерна озимой put /табя.1/. -Наибольшие прибавки урожая от применения ретардантов наблодались при эначитель ном полегании посева в контроле до фазы восковой спелости. Вместе с тех в засушливые вегетационные периоды /1979,1531-1902 гг./ при отсутствии полегания растений на контрольных участках или в обычные годы при незначительном полегании посевов в фазе восковой спелости применение ретардантов оказалось неэффективным. Действие кампозана 11 на рост и урожай было слабее на повышенном фоне азотного питания /Н»0 / по сравнении с обычным фоном /Н50 /.

Таблица I

Влияние ретардантов на устойчивость против полегания и урожай, озиной (ЯМ

Год Варианты опыта. ' Полегание» Урожайность, Прибавка

/концентрация препаратов, баллы. т/га урожая,

л/га / т/га

1979 Контроль 4,3 2,32

Кампозан M /4/ 5,0 2,43 0,П

1930 Контроль 2,0 1,37

Кампозан M /4/ 4,5 1,94 • 0,57

Кампозан 4/2/ + ССС /3/ 4,5- 0,59

1981 Контроль 4,4 3,37

Кампозан M /4/ 5,0 3,49 0,12

Кампозан M 72/ + ССС /3/ 5,0 3,48 0,11

1932 Контроль 4,8 3,26

Кампозан M /2/ +- ССС /3/ 5,0 3,33 0,02

1983 Контроль , 3,8 3,41

Кампозан Ч /2/ + ССС /3/ 5,0 3,67 0,26

Дигидрел /1,5/ 5,0 3,65 0,24

Дигидрел /I/ + СОС/З/ 5,0 3,68 0,27

1985 Контроль 3,4 3,17 '

Дигидрел /I/ ♦ ОСС /3/ 5,0 3,45 0,29

Таким образом,.прибавки урожая зерна озимой ржи на обработанных посевах находились в прямой зависимости от степени полегания контрольного посева; они увеличивались с возрастанием и были незначительны при отсутствии полегания растений.

Необходимо ответить, что остаточные количества 2-ХЗНГ в зерне и соломе озимой ржи не превышали допустимые уровни /0,Э5 иг/кг сухого вещества/ при использовании кампозана и и дигидрела в дозах 2-3 л/га и 1-1,5 л/га соответственно.

Действие 2-ХЭВД на Формирование структуеы отабяя озимдЙ_сии_

Период интенсивного роста стебля злаков, когда степень дифференциации клетов в верхней^части междоузлия максимальна, а в нижней минимальна, является наиболее критическим в отношении изломов и полегания растений. Если полегание растений- происходило до фазы иолоч-

ной спелости, то при последующем возобновлении вертикального роста вследствие разрастания узлов стебли озимой ржи формировались искривленными.В то же время у растущих междоузлий на расстоянии 1-5 см выше узла под воздействием внешних факторов в стебле могли образовываться изгибы, вздутия м выпучивания, трещины и другие аномалии« которые при наливе колоса приводили к излому стебля и полеганию растений. Изломы у таких аномально развитых стеблей не зависели от их диаметра« толщины стенки и количества в ней сосудисто-волокнистых пучков /СВП/, а также высоты растения, т.е. в этом случае не было прямой зависимости между анатомо-иорфологическии строением стебля и полеганием растений. •

Анализ мик^огомних срезов тканей стебля в фазах его 'интенсивного роста показал,^полегающие растения имели больший диаметр стебля и количество С0Г1 в нем, чем неполегающие /табл.2/. Толщиной стенки и листовой обертки, а также количеством клеток в кольце ¿механич ее -кой ткани стебля полегающие и неполегающие растения не различались между собой. Кроме того, не было обнаружено различий в количестве СШ и ширине кольца механической ткани а стебле полегающих и обработанных растворами ретардантов растений. Зги данные свидетельствуют о том, что указанные параметры не являлись определяющими в устойчивости злаков против полегания в период роста стебля.

Таблица 2

Анатомо-морфологическая характеристика 3-го междоузлия стебля озимой ржи на стадии колошения

Показатели . Дугообразноиэогну- Прямостоячие

тые растения . растения /полегание/

Диаметр междоузлия в

средней части«, мм б,36 ± 0,35 5,47 1 0,28

Количество больших СВП 32,34 + 3,45 24,18*3,12

Толщина стенки стебля, мм 0,92 * 0,22 • 0,90 * 0,12 .

Толщина листовой обертки, мм 1,15 ±0,12 1»13.* 0,09 Количество клеток в кольце

механической ткани стебля 5,22'* 2,14 5,13 ± 1,56

В то же время биохимический анализ спиртонерастворимого материала клеточных оболочек: стебляпоказал, что в фазах колошения и молочной спелости под вдияняем? 2-ХЭВГ увеличивалось содержание целлюлозы и лигнина. В фазе восковой спелости различий в содержании этих компонентов между вариантами обнаружено не бшю. .

Вило установлено также, что при действии 2-X)iK диаметр стебла озимой ржи, паренхимные, склеренхимдае и эпидермальные клетки в нем уменьшались в размерах. У опытных растений а стебле увеличивалось количество устьиц и окремневших клеток, в эпндермальных клетках наблвдались значительные инвагинации клеточных оболочек, а в меристематических - клеточных оболочек и мембран. Обработка растений ретардантами вызывала также усиленное образование крахмала в меристематических клетках.

Известно, что прочность стебля злаков на излом опредеглется строением и развитием клеточных оболочек механических тканей /Раэ-дорский,19бЗ; Фрей-Висслинг и Мюлеталер,1963/. Между тем наши исследования строения склеренхимных клеток на стадии восковой спелости, проведенные с помолдо поляризационного и электронного микроскопов, свидетельствуют о .том, что целлюлозные кикрофибркллы в клеточных оболочках как контрольных, так и обработанных растворами ретардантов растений расположены примерно под углом 45° к продольной оси клетки. Не было обнаружено также различий в толщине клеточных оболочек склеренхимных клеток мееду контрольными и опытными растениями.

Таким образом, возрастание механической прочности стебля озимой ржи под действием ретардантов происходило, вероятно, вследствие, ускорения синтеза вторичных слоев клеточных оболочек и их лигнифи- . кации. Косвенным подтверждением этого вывода являлось уменьшение содержания свободных фекальных соединений в интервалярких меристемах и зонах растяжения стебля, а также .в .проростках озимой рай /рис.ЗГ/. Ускорение лигнификации клеточных оболочек приводило также к предотвратим) образования в стебле первичных дефектов и повышению тем самым его устойчивости к изломам.

Влияние г-ХаИ на содержание пигментов и фотосинтетическую продуктивность растений озимой ржи

Продуктивность фотосинтеза растений является одним из основных факторов, определяющих формирование урожая сельскохозяйственных, культур /Рабинович,195Г;Ннчипорович,19бЗ/. При втом содержание, пигментов в растениях зачастую определяет потенциально возможную интенсивность.фотосинтеза /Гуляев и др.,IS63/.

В связи с этим необходимоотметить, что через 7 дней после опрыскивания растений, озимой ржи-растворами ретардантов количество * хлорофилле в ■ и каротиноидов в листьях снижалось на 30*. *>го проис-

- 10 - *;■■■■. ходило,.по-видимому, вследствие:разрушения хлоропластов,.о чем -свидетельствовало уменьшение интенсивности эелеиойокраски листьев и появление на них бесхлоро^нльных пятен. В дальнейшем, однако, наблюдалось постеленное увеличение >содержания указанных пигментов, и на стадии восковой спелооти их бшю на .Ю-40^ больяе,; Чвм в контроле.

Снижение содержание пигментов в растенияхозииойржи, обработанных растворами ретардантов,. сопровождалось уменьшением количества растворимых Сахаров в нижней части междоузлия /0-3 см . вше узла/ и в листьях..Но,начиная с фаэи колошения, количество растворимых Сахаров у обработанных:растений било больше по сравнение с необработанными..

Следует также ответить, что на стадии восковой спелости.суммарная площадь листьев и масса сухого вещества стебля опытных растений были.больше,, чем контрольных /полегающих/ табл.3/.

Таблица 3

Действие 2-ХЭДК на шсоту растений, суммарную площадь листьев и массу сухого вещества отдельных органов озимой раш в фазе восковой спелости

Варианты

Длина Суммарная главного площадь стебля, листьев I ск растения,

см2 ■

Общая Масса

масса соло-

одного МИНЫ,

растения,. г * г .

Контроль /полное полегание растений до фазы молочной спелости /

Контроль 2 /предотвращение полегания механическим способом с помощью сеток/ Камлозан М, 4 л/га.

145 30,3*2,7 6,15+0,27 4,92+0,28

150 33,1+1,8 0,87+0,22 6,78iP,27 125 : 79,4*4,6 7,96±0,I2 5,45+0,25

Из этих данных следует, что разрушение хлорофн&лов и снижение количества растворимых Сахаров в начальный период после обработки растений.растворами ретардантов являлись одними из возможных причин ингибирования роста озимой р«и.

Изменение оводненнасти тканей .количества эндогенных $итогор«энов в растениях озимой сиги поя воздействием 2-ХЭФК

Известно, что оводненность тканей и тургорное давление играют существенную роль в росте клеток растяжением /Та¡г ,1964/. Наши исследования показали, что в клетках интеркалярных меристем и зон растяжения стебля озимой роки, обработанной растворами ретардантов, наблюдалось повышение осмотического давления и снижение относительного содержания води в тканях. Аналогичная закономерность выявлена и в опытах с проростками озимой ржи, которые были обработаны 2-ХЭШ /рио.1/.

Рис.1 Осмотическое давление /А/ и относительное содержание води /В/ в проростках озимой ржи через-6 часов после обработки дистиллированной водой о и 2-ХЭЖ еэ : 1,2 проростки, 3,4 - колеоптили, 5,6 - корни

Кроме того, можно было предположить, что этиленпродуценты окажут влияние на содержание эндогенных фитогормонов, И действительно , нами установлено, что через 7 дней после опрыскивания растений озимой ржи растворами ретардантов количество свободных и связанных форм ИУК, ГК и ЦК снижалось, а содержание АБК увеличивалось. Такая же закономерность наблвд&лась и в опытах с проростками озимой ржи. При этом содержание ИУК и ГК /р«с.2А,Б/, а также цитокининов снижалось через ,101< часов после обработки проростков растворами этилен-продуцентов. Одновременно повышалось количество ABC /рис.2В/.

нг/г <1

ts

«■

3 -

S4 6

3

4S '

Рис.2 Содержание ИУК /А/, ГК /В/, АЙС /В/ и свободных фенольных соединения /Г/ в этиолированных проростках озимой реки: 1,2 - свободные и 3.4 - связанные формы; Т - время в часах после обработки дистиллированной водой о, & и 2-ХЗШ • , ж

Однако у нас нет достаточных оснований для утверждения о том, что увеличение количества АЭС в тканях растений, обработанных:ретардантами, является первопричиной ингибирования процессов роста. Вопрос о роди АЕК в торможении:роста растений недостаточно изучен. В литературе она рассматривается как природный ингибитор роста tt кал "гормон стресса", играющий положительную роль в ослаблении действия различных'экстремальных факторов..

Некоторая защитная роль ЛЕК отмечена и в налих опытах. Так, выдерживание проростков озимой ржи в растворе АШ /30 иг/л воды/

8 течение I часа эа 2 часа до обработки растворами этиленпродуцен-тов приводило ктому, что действие ретардантов ослаблялось /рис.3/. С другой стороны, обработка проростков раствором абсциэовой кислоты через 2 часа после обработки. 2-ХЗГК не изменяла ростингибирущее действие втиденпродуцентов. г

«Л - СМ

т

ал/

$ М ♦ » * « 2* « *

Рис.3 Масса сухого вещества /А/ и длина /Б/ этиолированных проростков озимой ржи: 1,2,3 - проростки, 4,5,6 - колеоптили, 7,8,9 - корни; Т - время в часах после обработки дистиллированной водой о 2-Х30С • и АШ А

Необходимо отметить,: что торможение роста проростков и накопления в них сухого вещества /рис.Э/ происходило до начала снижения, в тканях количества ИЖ,1К и ЦК /рис.2/. Следовательно, действие этиланпродуцентов на метабол иэм эндогенных фитогормоиов носило опосредованный характер и уменьшение в тканях содержания ЙУК, ПС и ЦК не являлось первопричиной ингибироваиия роста растений,- обработан--ян* ретардантами. Вместе с тем снижение оводнеиности тканей под влиянием ретардантов,.вероятно,.являлось одной из главных причин торможения роста растений озимой ржи.

На основании наших и литературных данных ними предложена гипотетическая схема механизма действия ретардантов на рост клеток растяжением и повышение устойчивости против полегания озимой ржи. Клеточные мембраны и общие метаболические пути - место первичного действия этилена:

2-:

I I

4

I I

Деструкция ка-ротино-идов

Деструкция хлорофклло:

Снижение количества растворимых Сахаров

■хлорзтиятриметиламмоний хлорид .

'--^CHrCHi

Г—--------J

Дифференцированная клетка

Изменение активности. >1«рмен-

.TOB

Изменение про-■ ницае- ч мости мембран

2-хлорзтилфосфоновая кислота. |

I

V ♦

Меристематичес- Увеличение

кая клетка ——** со^яания

I-Фенолы

Полимеризация свободных фе-нольных соединений ■ *

Лигнификация клеточной оболочки

Изменение . физико-химических свойств клеточных мембран

J

I Ингибированио общих мета-I бодическ;;х путей .

» I !

' Снижение количества I 1ДО,.ГК, ф 1_

Шгибиро-вание клеточных делений

Снижение . водоудержи» ------- веющей способности

JL

ту {горного I давления

! t f I ч

Ингибирование > роста клетки • растяжением

wir гн ш t Ьормирование вторич-

uu,iut ufv ... ных слоев клеточной

---------Л.—.»»оболочки

_________Г |

Возрастание механических свойств опорных тканей

Предотвращение образования первичных дефектов й изломов стебля

Предотвращение полегания растений

Увеличение жесткости, клеточной оболочки

- 15 -ВЫВОДЫ

I I. В условиях Полесья Украины кампозан М, дигидрол и их смеси с ССС предотвращали полегание посевов озимой ржи. Прибавки урожая зерна на обработанных посевах зависели от степени полегания контрольного посева: они увеличивались'/до 5,9 ц/га/ с возрастанием и были незначительны /0,2 - 1,2 ц/ra/ при отсутствии полегания растений.

2. Решающее значение в устойчивости озимой ржи против полегания ■ в фазах интенсивного роста стебля имела степень дифференциации и лигннфихации междоузлий, но не диаметр стебля, толщина стенки, количество в ней сосудисто-волокнистых пучков, высота растения.

3. Ускорение процессов лигн»{>икации клеточных оболочек под действием ретардантов в период интенсивного роста стебля предотвращало образование в нем первичных дефектов и повышало его устойчивость к механическим нагрузкам.

> 4. В стебле озимой рки,обработанной растворами ретардантов, уменьшались размеры паренхимных, склеренхимнмх и эпидериальных клеток, но увеличивалось количество устьиц и окремневшкх клеток. В меристематических клетках пошшалось содержание крахмала, наб- -лхщались инвагинации клеточных оболочек и мембран.

5. Под действием ретардантов в клетках возрастало осмотическое давление и снижалось относительное содержание воды, что являлось, вероятно, одной из главных причин торможения роста клеток растяжением,

6. Обработка растений растворами 2-ХЭЖ приводила вначале к снижению в листьях количества хлорофиллов, каротиноидоа и суммарного содержания растворимых Сахаров. Во затем содержание указанных веществ постепенно увеличивалось и в фазе восковой спелости быдо-бодьше, чем а контроле.

7. Через 10 часов после обработки проростков озимой рии растворами ретардантов наблюдалось снижение содержания МУК, ГК и ЦК. Однако действие зткленпродуценгов на метаболизм эндогенных фктогормонов носило опосредованный характер, так как торможение роста проростков м накопления s них сухого вещества происходило до начала снижения в тканях количества ИУК, ГК и ЦК. .

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ Для предотвращения полегания озимой р*и рекомендуется обработка посевов водными растворами кампоэана H /2 л/га/ с ССС /3 л/га/ иди дигидрела /I л/га/ с ССС /3 л/га/. Оптимальное время внесения препаратов - середина фазы трубкования.

- 16 - . • 'Г 'V

, СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ 110 МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Калинин .КурчиЙ Б.А, Методические рекомендации по борьбе о полеганием хлебов с помощью ретардантов, - Киев : Наук.думка, • 1981. - 19 с. - Укр. ,

2. Курчий Б.А* Предотвращение полегания озимой ржи с помоцыо . ретардантов роста. - В кн.: Регуляторы роста и развития растений i Тезисы докладов I Всесоюзной конференции, Москва, 12-14 октября, 1961 г. - К.: Наука, 1991, с.253,

3. Калинин 1.Л.,Курчий Б.А. Влияние ретардантов на стойкость озимой ржи к полеганию и формирование ее урожая. - В1сник с.г, науки, 1982, £ 9, с.22-26.

4. Курчий Б.А. Изменение структуры стенки стебля'озимой ржи под влиянием ретардантов, - В кн.: Вопросы агротехники, семеноводства

и селекции полевых культур : Сборник научных трудов, вып.З. - Йоди-ио,1932, с.135-130.

5. Калинин Ф.Л..Курчий Б.А. Управление делением и растяжением растительной клетки.ретардантами и борьба с полеганием озимой.пше-ница и озимой ржи. - 3 кн.: Биохимия регуляции онтогенеза растительной клетки, - Киев ; Наук.дукка, i960, с.167-200.

6. Курчий 6.А. Влияние 2-хлорэтилфос$оновой кислоты на устойчивость против полегания и урожай озимой - В кн.; Биологические аспекты-повышения продуктивности животных и растений i Тезисы докладов 6-Я конференции молодых ученых-биологое. - Рига,1904,с.107-100.

7.Калинин Ф.Л.,Курчий Б. А. Влияние кампоэана М и хлорхолинхло-рида /ССС/ на анатомическое строение стебля озимой ржи. - Докл. АН УССР, сер.Б,1934, Й 6, с.57-60.

8.Калинин 1.Л.,Курчий В.А. Анатомические изменения в стебле озимой пшениц» и озимой ржи под действием ретардантов. - В кн.: ■

I Всесоюзная конференция по анатомии растений, Ленинград, октябрь, 1994 г.: Тезисы докладов. - Ленинград • Наука, 1984, с.68.

9.Калиник Ф.Л..Курчий Б.А. Влияние ретардантов на рост, развитие и формирование урохая озимой ряи в зависимости от погодных условий, - В кн.: $изиолого-биохимические механизмы регуляции адаптив них реакций и агрофитоценоэов : Материалы Всесоюзного симпозиума, Кишинев, 11-13 декабря,1984 г. -Кишинев : Штиинца, 1994, с.45-46.

10. Курчия Б.А. Влияние тура и дигидрела на содержание пигментов в листьях озимой пшеницы и озимой ржи. - В кн.: Регуляторные механизмы физиологических процессов у растений : Материалы В1 Республиканское конференции молодых ученых. - Киев : Наук,думка, 1935, . с.34-36.