Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Виды рода MICROCERASUS WEBB EMEND. SPACH передней и средней Азии и перспективы их использования в селекции

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Виды рода MICROCERASUS WEBB EMEND. SPACH передней и средней Азии и перспективы их использования в селекции"

ргб од

российская академия сельскохозяйственных наук

(PACXH)

ВСЕРОССИЙСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБА НАРОДОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВ\ТЕЛ ЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА (ВИР)

На правах рукописи

КОВАЛЕНКО Наталья Николаевна

УДК 634.235:631.527

ВИДЫ РОДА MICROCERASUS WEBB EMEND. SPACH ПЕРЕДНЕЙ И СРЕДНЕЙ АЗИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ

Специальность: 06.01.05 — Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1993

Работа выполнена на Крымской опытно-селекционной станции Всероссийского НИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова в 1984—1990 гг.

Научный руководитель — член-корреспондент РАСХН, профессор Г. В. Еремин. ч

Официальные оппоненты: член-корреспондент РАСХН Я. С. Нестеров; кандидат сельскохозяйственных наук А. А. Юшев.

Ведущее учреждение — Северо-Кавказский Зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства.

Защита диссертации состоится » 1993 г.

в Щ час. на заседании Специализированного совета К 020.18.01 по присуждению ученой степени кандидата сельскохозяйственных паук во Всероссийском НИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, С.-Петербург, ул. Герцена, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вави-.

4 лова.

Автореферат разослан «сЦ/> апреля 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор сельскохозяйственных наук

Е. В. Мажоров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Селекционное улучшение косточковых плодовых культур требует вовлечения в гибридизацию дикорастущих видов, обладающих уникальными свойствами, отсутствующими у культурных растений. Дня селекции сливы, алычи, абрикоса, персика и миндаля целесообразно использовать засухоустойчивые,' слаборослые дикорастущие передне- и среднеазиатские виды рода Microcerasus Webb emend.Spach-M.microcarpa (С.Л."ley. ) Erem.et Yiishev, M.ihcana(Pall.. )Spach , M.prostrata (La-bill. ) Roem . Их изучению, в основном, как ботанических видов, посвящены работы некоторых зарубежных и отечественных ученых. Тем не менее, оценку внутривидовых биологических потенциалов, на-основе описания дикорастущих экземпляров в природе, нельзя считать достаточно полной.- Наиболее успешно данная работа может быть выполнена лишь при использовании выделенных из многообразия форм этих видов - источников селекционно-ценных признаков. ■

Наряду с лучшими формами дикорастущих видов мйкровишни в качестве исходного материалгРуспепного получения новых сортов или подвоев в селекционный процесс должны широко вовлекаться существующие в природе отдаленные спонтанные, а также полученные искусственно гибриды.

В связи с вше изложенным возникает необходимость изучения полиморфизма видов рода Microcerasua собранных из Передней, Средней Азии и гибридов, полученных с их участием в коллекции ВНИИР ,по морфо-биологическим признакам.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение биологических и морфологических признаков видов рода Microcera-bus : M.raicrocarpa, M»incana, M.prostrata в идентичных условиях коллекционного сада и выявление генетико-селекцислно-го значения данных видов и их гибридов отдаленных. При этом ставились задачи!

- изучить изменчивость морфологических и биологических признаков;

- выявить структуры корреляций признаков по видам;

- определить характер наследования гибридами признаков родительских видов;

-выделить образцы-источники ценных признакоп^селекционного

■ использования.

Научная новизна и практическая ценность результатов исследований. Впервые в стационарных условиях, исключающих различное влияние внешней среды, эа счет максимального снижения мо-дификационной изменчивости, проведено сравнительное изучение морфолого-биологических признаков образцов видов М.писгос&гра, МЛпсапа, м.ргоз1;гаЪа и отдаленных гибридов, полученных с их участием! •

Выявлены особенности изменчивости, -выделены источники селекционно-ценных признаков: слаборослости, укореняемости, зимостойкости, устойчивости к основным заболеваниям.

Определено новое для м.pгostrata>тeтpaплoиднoel число хромосом (2п=32), подтверждена диплоидность М.ш1сгосагра и М.1п«апа (2п=1б). '

Даны результаты биохимического изучения легкдрастворимых запасных белков семени(согласно относительной злектрофорети-ческой подвижности), флавонолов и фенолкарбоновых кислот в листьях исследуемых видов. Подтверждена гипотеза о происхождении м.ргс^^а в результате гибридизации видов М.и1с-

госагра и М,1псапа, ■

Проведен корреляционный анализ признаков дерева, листа, цветка, плода по каждому виду.

На основании исследования гибридных растений, найденных в природных условиях и полученных в саду (Рр р£, Р3) дана оценка спосо($шсти к отдаленной Гибридизации м.ргоа*;1^а и МДп-,сапа.Рекомендованы для углубленного изучения в качестве слаборослых клоновых подвоев гибриды М.1псапа и М.-Ьотепйоза^ЬипВ.)

Егет. et УиаЬе\г, М.ргов^^а и Р.сегаа1Гега ЕЬ^ЙНуаг!-

саЪа Ье<1еЬ» ).

Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены на научно-технических совещаниях кафедры плодоводства и виноградарства Кубанского агроуниверсртета в 1986, 1907 и 1908 гг., на конференциях молодых ученых в г.Крымске (1906), г.Краснодаре (1986), г.С-Петербурге (1989), на Мичуринских чтениях (1990), Ученом совете Крымской ОСС ВИР (1993) и научно-производственном совещании отдела плодовых культур В.1Р (1993).

*•»•■ Дупликация результатов исследования. По материалам диссертационной рлботы опубликовано ? статей.

Объем и-структура диссертации. Диссертация изложена на'

{"^-Остраницах машнопйсного текста, состоит из введения, трех глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Работа содержит 36 таблиц, 39 рисунков. Список использованной литературы включает<3с названий, в т. ч. -<■<= работ зарубежных авторов.

' УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Обобщены результаты исследования, выполненного в 19.841990 гг. на Крымской опытно-селекционной станции (КОСС) ВИР им.Н.И.Вавилова, расположенной в Западной части предгорной зоны Краснодарского края. Климат зоны характеризует- ' ся-как умеренно-донтинентальный. Среднегодовое количество осадков на ее территории составляет 628 мм. Сумма положительных среднесуточных температур за вегетационный период составляет 3450°, что благоприятно для произрастания микровишни .

Объектами исследований служили образцы коллекции передне-, и среднеазиатских видов рода Шсгосегаэиз., представленной 69 образцами м.ш1сгооаЕра', 21 образцами м.1псапа , 79 образцами м.ргоз-Ь^а • а также их гибридами. Они собраны в результате сборов экспедициями ВИРа, привлечены из ботанических садов и отображают основные их подвиды и эколого-географические группы.

Исследования проводили по "Программе и методике изучения сортов коллекции плодовых, ягодных, субтропических, орехоплодных культур и винограда"(ВИР, 1970) и по "Программе и ' методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур ВНИИС им.И.В.Мичурина"(1980).

При изучении динамики роста побегов,наряду с указанными, была использована методика В.Л.Витковского (1979). Методом "срезанных веточек"(Ряднова И.М., Еремин ГлВ.,1964) проведено изучение периода зимнего покоя. Зимостойкость цветковых почек изучали совместно с лабораторией физиологии и биохимии (Гасанова Т.А.); оценивали по результатам искусственного, промораживания в холодильной камере (Нестеров Я.С., 1972), а также по естественному подмерзанию в саду на различных этапах зимне-весеннего развития (Еремин Г.В.,1966).

Степень естественного повреждения морозами ветвей определяли по методике Я.С.Нестерова (1972).

Степень поражения болезнями оценена в полевых условиях на фоне естественного заражения по методикам Т.М.ХохряковоЙ, В.В.Никитиной (1972,1978), М.С.Чеботаревой (1985) совместно с лабораторией биотехнологии и иммунитета плодовых культур ' (Медведева Н.И.).

Все биохимические исследования проводились совместно с лабораторией биохимии и физиологии растений (Половянов Г. Г.) по общепринятым методикам (Ермаков А.И. и др.,1987). • Для определения числа хромосом пользовались методикой Л,А. Топильской (1975), для оценки жизнеспособности и фертиль-ности пыльцы - Саратовского университета (Хохлов С,С. и др.,1978). Анализы проводили совместно с лабораторией цитологии и анатомии растений (Рассветаева Э.Г.).

Морфологические признаки оценивали визуально и кодировали на перфокарты. Описание проводили согласно "Классификатору рода Cerasus Mill.. (Юшев A.A. ,1976) с некоторыми изменениями и дополнениями, соответственно особенностям рода Microcerasus.

При математическом анализе результатов исследований использовали стандартные, методы биометрического анализа(Те-рентьев П.В., 1959,I960; Выханду Л.К.,1964; 1йдидт В.М., 1984; Бутенко А.И.,1989). Необходимые вычисления выполне- ■ ны на кафедре генетики Кубанского Госуниверситета с помощью ЭВМ EC-IQ30 и ПЭВМ "Искра" 1030,11 по программам, составленным под руководством канд.биол.наук Ю.А.Волчкова.

РЕЗУЛЬТАТУ ИССЛЕДОВАНИЙ

Период органического покоя и зимостойкость. Морозо- и зимостойкость относятся к наиболее ванным биологическим свов-, ствлм растений, определяющим их ареал распространения и селекционное значение. Многочисленными исследованиями установлена связь морозо- и зимостойкости плодовых растений с периодом покоя (Генкель П.А.", Окнина Е.3.,1964; Рдцнова И.М., ЕрсминТ.В., Нестеров Я.С.,1964,1970,1972,1974; и др.) В связи с зтим были определены сроки выходя из периода покоя ■,р?£азцов H,!iiicroti\rpn, К.incrtna, K.proctrata , Как показали наблюдения, данным видам свойственно раннее окончание

зимнего покоя. Обычно оно приходится на середину, а иног- • да и начало декабря - первую половину февраля. Наиболее короткий период покоя отмечен у вида M.microcarpa : за годы наблюдения даты выхода из покоя его образцов фиксировались с 5.12 (1986) по 5.01 (1985/86). Более поздним выходом из покоя обладают формы вида M.incana (15.01 - 14.02). У Mprostrata он наиболее продолжителен: растения начинают выходить из 'глубокого покоя во 1Г половине декабря и. к середине февраля все они завершают эту фазу. Последний вид включает образцы, выходящие из покоя рано, как M.microcarpa и поздно-, на уровне M.incàna.

За годы изучения продолжительности органического покоя видов Microcerasua из'коллекции выделились формы с наиболее длительным периодом, представляющие интерес для селекции:•• Hmicrooarpa -кк-14047, 14052, 14054, 14076, 14070, 14060, 14056; МЛпоапа кк-14034, 14213,14157, 14023, 14089, I403I, 14246, 14247, 14248; М. prostrate кк-14101, 14093, I402I, 14030, 14187, I4I06, 14188, 14026, 14027, I40I7, 14092, 14028, 14099, 14080, 14079.

Подмерзание цветковых почек может наступить как от значительных морозов, так и от резких колебаний температуры воздуха в зимне-весенний период (Ряднова И.М., Еремин Г.D.,1964). Анализы искусственного промораживания и естественного подмерзания цветковых почек позволили определить наиболее зимостойкие виды и образцы. M.incana u H.proBtrata оказались более зимостойкими видами, нежели M.microcarpa (табл. 1,2). В селекционный процесс в качестве источников комплексной устойчивости к неблагоприятным зимним условиям следует привлечь образцы M.microcarpa кк-14076,14070,14040) 14051,14047,. 14068,14019; M.incana кк-14034, I42I3, 14022, 14023, 14089, 14246, 14248,'I42I4; M.prostrata кк-14030, 14021, I4I88, I4I79, 14267, 14269.

Биология весеннего и летнего развития. При -регистрации фенологических. фаз ( К?) особое внимание уделялось срокам цветения и созревания, т.к. они имеют хозяйственно-селекционное значение и характеризуют темпы весенне-летнего развития. Сре-днемноголетние данные о сроках прохождения Ф5 образцов и.mic-rocarpa, M.incana, M.prostrata представлены в таблице 3. Сроки и сила цветения исследуемых видов существенно зависит

Таблица I.

естественное no: (КХС

е^цветковнх почек Microcerasus

Вид Амплитуда подмерзания цветковых -почек, %

1984/85 1985/86 1986/87

27.12 2Э.01- ■ 15.03 15.01 18.02 0b-I°C) (t-20,5 С) &-24,5°С) (¿;-I,3óGj (fc-2I°Gj „ 6.03 , , 20.12 х , 20.01-.,10.02о,

¿^шАсгосагра . 0-22 3-98 100 5-41 30-100 98-100 0-12 10-81 50-100

Incane 0 0-26 97-100 0-2 10-28 100 0 0-3 0-15

tprostrata 0 0-19 86-100 0-8 10-43 100 - 0 0-i'j 0-20

Таблица 2. Подмерзание цветковых почек Hicrocerasas промораживании СКОСС ВИР, 1984-1987 гг. ^при -искусственном

З'ДД Амплитуда подмерзания уветковых почек, %

- 25.12.84 30.01.85 27.01.86. (Ь-23°С) , (t>I8°C) (t=-20°C) 22.01.87 (к-20°с ) 18.02.87 (t--20°C )

. liUmicrocarpa 61-100 74-100 30-100 97-100 *

k.incana 3-90 15-90 " 2-20 8-80 50-100

íi.prostrata 6-100 15-100 0-19 0-71 0-89

Таблица- 3. Сроки прохождения фенофаз видов гАегосегввиэ' (КОСС ВИР,'1983,1984,1987,1908гг.)

ВИД Сроки цветения_ Сроки созревания

. _начало_конец начало конец

ш.ж1огоое - 14.03-30.04 28.03-6.05 4.06-12.06. 15.06-25.06

«•ррмд

м.1псвпа •4.04-6.05 II.04-11.05 18.06-10.07 27.06-15.07 М.ргоз^а4а 2.04-13.05 8.04-20.05 8.06-12.07 18.06-19.07

от условий зимне-весеннего периода, особенно это касается М.ш1сгосагрв . Размах изменчивости по годам "начало цветения" у него достигает 1,5 месяцев ( в зимы с продолжительными оттепелями цветение наступает в Ш декаде февраля). Рано-цвётущие формы составляют 65,4% от общего числа образцов коллекции. К наиболее раноцветущим относятся Н.шХсгосагра ¡кк_ 14043, 14060, 14066, 14070; к поздноцветущим :кк-14035, 14063, 14068, 14076.

Межпопуляционной разницы по Я> не йаблгодали, за исключением популяций и.т1сгооагра ущ.Шакин-Дере и р-на Нидж, которые представлены поздноцветущими формами,ур.Кураты (Западный Ко-петдаг), характеризующейся раноцветущими образцами.

Для селекционного использования представляют интерес 7, наиболее пОздноцветущих форм М.±псапа(йк-14034, 14247, 14214, 14157, 14022, 14252, 14031) и 21 - М.ргоа-ЪгаЬа (кк-14254, 14017, 14092, 14255, 14093, 14026, 14027, 14263, 14200, 14265, 14281, 14282, 14283, 14182, 14186, 14185, 14287, 14186, 14270, 14187, 14188).

Плодоношение у данных видов наступает в июне: в начале июня у м.ш±сгйсагра и некоторых образцов М.ргозйга-Ьа (с 8.06), а другие представители последнего вида начинают плодоносить значительно позже, их плоды созревают на уровне М.1псайа (до 19.07).

Наблюдение за цветением исследуемых растений в годы с различными климатическими условиями позволили выявить аномалии' вегетативных и генеративных органов. Два типа махровости: образование повышенного числа лепестков без уменьшения количества чашелистиков и формы чашечки и - с образованием повышенного количества, чашелистиков (как парное, так и непарное, чаще по 6-7, реже 8-9 пар). Простые типы фасциации генерятив* ных органов имеют-место у всех видов, но в боль-лей степени-

M.prostata . Фасциации смешанного типа характерны только . растениям M.raicrocarpa и возникают редко (в годы с экстремальными климатическими условиями). При этом из цветково-ростовых почек вырастают побеги (до 4-10 см длиной) несущие на -себе несколько цветков нормального типа.

Выявлено, что размеры "пыльцевых зерен у образцов. t?.mi-сгосагра менее варьируют.в пределах вида, чем у M.inca-па и особенно M.prostrata . Растения первого вида, как. правило, имеют формулу "степени дефективности пыльцы (СДП)-АД и с низкой частотой (Yl%) - АГД, АГДЕ (где А - хорошо "окрашенные нормальные по размеру пыльцевые зерна, Г - мелкие, Д - слабо и полностью неокрашенные мелкие, Е - хорошо окрашенные крупные). ,

Для гибридогенного вида, как мы полагаем, ; M.prostrata " свойственна низкая частота встречаемости растений с формулой СДП АД (2СЙ) и в большей-АГД и АГДЕ. Вид M.in-оапа занимает промежуточное положение между двумя вышеуказанными видами по распределению форм с различной СДП: АД-40%, АГД-45/5, остальные - АГДЕ. Среди образцов данных видов выделены формы с высокой, низкой фертильностьга пыльцы и мужски стерильные.

Результаты анализа распределения индивидуальных образцов M.prostrata в пространстве I и П канонических компонент и местополржение "центра" расположения вида: среди форм, которые проявили склонность к образованию дефектной пыльцы, так же свидетельствуют о гибридном и более позднем филогенетическом происхождении вида в сравнении с M.incana И M.raicrocarpa, Рез.изучения числа хромосом: Проведенные исследования позволили на достоверном материале уточнить числа хромосом у видов Microcerasuas подтверждена диплоидность (2rt=I6) M.microcarpa и M.incana. , установлено новое число хромосом для M.prostrata 2я=32, 'который представлен также диплоидными{йк-14028, I402I, 14030) и триплоидными формами(кк-14100* 14269, 14273,14189, 14190,14274,14191,14193). .

Исследование морфологии органов цветка и самоплодности. Сравнительный анализ позволил выявить межвидовые различия jio признаку индекс цветка .: число тычинок/длина пестика (ЧГ/ДП). Виды M.microoarpe, M.puraila (L. ) Ere т.. ert Yuahey

... io ■ ■

M.glandulosa (Thunb. ) Roera.. достоверно отличаются как между собой, так и от группы видов Microcerasus : tomentosa (Thunb.. )Егед. et Yüshev-, incana, prostrata , которые по данному признаку неотличимы. Отношение ЧТ/ДП образцов в большей степени зависит от видовой принадлеяности (доля влияния вида - 88$), а не популяционной. Теоретическое обоснование самоплодности видов на основании корреляции самоплод-ности с соотношением ЧГ/ДП (Syranyi D. ,1971,1976) согласуется с результатами Изучения в полевых условиях: м.incana, M.prostrata - частичносамоплодные виды, M.microcarpa _ час-, тично самостерильный. ;

Рост побегов. Нами установлено, что образцы рода Microce-ra^us трогаются в рост в нашей зоне при сумме положительных температур 212°С и выше. В- зависимости от конкретных условий года сроки начала роста побегов варьируют, но, как правило, последовательность начала вегетации у отдельных видов сохраняегся:м.т1сгосагра, M.prostrata, М.incana.

Быстрый рост побегов в длину у всех;форм отмечен в конце апреля - начале мая. Разница между отдельными видами по времени интенсивного роста очевидна и связана со сроками цветения. Так, у раноцветущвГОвида. M.microcarpa он приходится на конец апреля - начало мая, а в июне рост побегов замедляется и только.в начале июля возобновляется (продолжаясь дсг 1П декады). Завершение роста происходит в августе (отмечено образованием верхушечной почки). Интенсивный рост у M.inoana наблюдается до II декады июня. Затухание его происходит постепенно и в начале августа он значительно уменьшается до полного прекращения. Вид M.prostrata характеризуется следующей последовательностью темпов роста по- ■ бегов: после временного затухания в начале мая рост возобновился со II декады и продолжается до середины июня; в конце июня - начале июля прирост уменьшается. Рост побегов затухает медленно и продолжается еще во II декаде августа. Растениям данного вида характерен вторичный рост из боковых почек, однолетних побегов. Установлена средняя продолжительность роста побегов образцов M.raiorooarpá .132^31 день, м» incana 109^28 дней, M.prostrata I27¿20 дней. К дате окончания роста побегов Первых двух видов,- сумма положительных

температур составляет I478°-2I79°C и I269°-2I79°C, соответственно, M.prostrata _ значительно выше: 1922°-2629° (2853°)С. В целом, кривые, отображающие рост побегов M.microcarpa, М. incana, M.prostrata изображенные графически, имеют s -образный вид (^ответствуя закону Сакса).

По длине однолетнего побега внутривидовое варьирование наибольшее у МЛпсапа(Су =35,3%) и M.prostrata (Су =30,35?), наименьшее - M.microcarpa (с^ =18,9%). Поскольку вид м» prostrate всегда привлекал к себе внимание возможностью использования его в качестве карликового подвоя (Пояркова А.И.,1939; Мичурин И.В.,1948; Васильченко'И.Т. Д954 и др.), то не первом этапе нами произведен предварительный отбор форм, имеющих отклонение от средневиДового значения: с длинными побегами яск-14256, 14204, 14083, 14079, 14099, 14269 и с низким уровнем роста побегов:кк-14С0О, 14087, 14260, 14017, 14255,14026, 14027, 14017, 14093."

Иммунологическая оценка исходного материала к основным заболеваниям. Результаты исследования полевой устойчивости образцов M.microcarpa, М.incana, M.prostrata к основным заболеваниям нашей зоны приведены в табл.4.

Наибольшее распространение из пятнистостей имеет клясте-роспориоз у всех видов. Для M.prostrata самой устойчивой к данному заболеванию является группа образцов средней сгепе-НИ (2-3»балла), в то время как для видов M.microcarpa и М. incana - слабой степени восприимичивости (I балл).

По всем заболеваниям границы варьирования степени пора -жения наибольшие у вида M.prostrata . Хотя развитие болезней и поражаемость растений во многом зависят от складывающихся погодных условий, но максимальное развитие пятнистос-■Bfl всегда проявлялось в середина августа (с появлением обильных утренних рос , прохладных ночей и выпадением осадков).

Приуроченность устойчивых или восприимчивых форм к определенной популяции прослеживалась за весь период учетов. Так, наиболее низкий процент развития клястероспориоза наследили у образцов M.microcarpa ущ.Ай-Дере и ущ.Чу*ут-Ррт-Дере. Формы данного вида популяций ущ.Шакин-Дере-имунны, слабо восприимчивы к коккомикозу, ущ.Гюли-.-устойчивы к м&» Йндиозу. Бактериозом поражались только образцы M.niproearpa

Таблица 4. Распространенность и развитие болезней у видов МЛсгосегавиа-(КОСС ВИРГ 1985-1987 гг.)

ВИД Год . клястероспориоз коккомикоз '_монилиоз_бактериоз

ления" РаслРост~ разви- распростра-разви- распростра-раз-распрост- разви-

д спил раненное., тие, 7. ненность. •% тие, % ненность, % витиераненнос., % % тие,

¿¡.лйсгосагра 1985 100,0 66,5 40,3 10,1 27,4 6,9 . 3,2 0,8

1986 100,0 77,2 35,5 8,9 79,0 19,8 8,1 2,0

1987 100,0 . 61,7 33,9 8,5 46,8 11,7 и,з : 2,8

££.1псапа 1985 • 100,0 38,1 57,1" 14,3 61,9 15,5 4,8 1.2

1986 100,0 33,3 38,1 9,5 90,5 22,6 61,9 15,5

1987 100,0 41,7 28,6 7,1 81,0 20,2 42,9 10,7

1^»ргоа1;га1а 1985 100,0 58,5 91,1 31,6 49,4 12,7 51,9 14,6

1986 100,0 65,5 94,8 40,8 67,0 16,8 55,7 16,5

1987 100,0 75,0 97,5 '45,3 77,2 19,9 73,4 21,8

популяций ур.Куроты, ущ.Ай-Дере, районов Душанбе и Нидж. Формы м.ргов^^а популяций Ванч практически устойчивы , а Кунч - восприимчивы к коккомикоэу. Популяции Обитера, Са-феоб, Шураобад в большей части составляют формы со средней и несколько меньшей - со слабой степенью восприимчивости к заболеванию коккомикоэом.

Биохимические анализьиВид м.гпсапа превосходит м.писго-сагра и м.ргрвЪг^а по средневидовыы показателям биохими-. ческого состава плодов таких как: содержание сухих веществ, титруемая кислотность и сумма Сахаров (табл.5). Плодым.. ш£огосагра по содержанию флавонолов (сумма флавонолов у образцов колеблется от 14,78 до 187,97 мг/ЮОг), в несколько раз превосходят м.з.псапа и и.ргос^^а . Плоды м.рго-в^ела богаты антоцйанамй (табл.5)„ • :

Биохимический анализ легкорастворимых запасных белков семян показал, что. у вида м.ргоа^га^а имеется наименьшее число компонентов в элоктрофоретических белковых спектрах (9) В сравнении С М.1псапаШ) и М.тАсг.осагр'а (12).

Таблица 5. Содержание химических веществ в плодах

; (КОСО ВИР, 1984-1966 гг.)

Вид % сухих титруемая Сумма

веществ кис-ть,^ в пересчете на яблоч? * флавв- HOJIOB, мг/ЮОг антоцй-ано,в, мг/ЮОг.

M.microcarpa 22,72 0,51 11,3 43,55 3612

M.incana 23,18 1,89 : 13,4 10,53 1980

М.prostrata 18,58 3,65 7,5 6,87 4650

В пользу общности происхождения изучаемых видов свидетельствует высокие средние' значения 5 компонентов с относительной электрофоретической подвижностью белков}спектр которых вьгоажен наиболее сильно (1,2,3,3',5).

Между отдельными компонентами легкорастворимых запасных белков имеется корреляционная зависимость: И-писгосагра от -0,30 до "0,80; М.мсапа от .-0,24 до 0,53; М.ргоеЛ^эот--0,55 до 0,.78;и в большинстве случаев она обратная..

В результате изучения,качественного состава фенольных соединений в листьях;- видов К^сгосегаэив Передней и Средней

Азии выделено 13 флавонолов и 9 фенолкарбоновых кислот (¿КК). У образцов M.incana необнаружено авикулярина, как и у вида M.microcarpa , у которого,кроме того,нет изо-кверцитрина, астрогалина и 5 неидентифицированных флавонолов. Астрогалина необнарукено ив листьях форм M.proat-rata. . •

Данные о сопряженности между выделенными фенольными соединв-' ниями листьев свидетельствуют о наличии тесной, в большинстве случаев прямой, корреляции (от 0,52до 0,92), что подтверждает. . генетическую связь флавонолов и ЖК.

Особенности морфологических признаков. Сравнительный анализ структуры изменчивости 6 признаков дерева( куста) под- • тверждает большее формовое разнообразие видов M.incana (С^ =3152-45%) и М.prostrata (Cv =30£-68%) в сравнении с M.microcarpa (Cv - коэффициент вариации от 21 до 28%). По параметрам цветка, плода и косточка изучавшиеся виды хорошо отличимы, особенно по таким как: количество тычинок и длина цветоножки (доля влияния на изменчивость 79% и 77%, соответственно) и незначительно - по массе; длине плода и косточки. Родовыми признаками для данной группы видов являются форма плода (Кф), толщина плодоножки, длина пестика (поскольку влиняние на изменчивость фактора вид нет).

Вариации вида M.prostrata (var.bifrons, var.verrucosa, var.tianshanica ) отличаются между собой только по трем (из 25) признакам (цветка, плода и косточк^: ширине плода, толщине и величине косточки (при низких долях влияния фактора вариация на их изменчивость 10,0 - 16,0%),

В общей структуре изменчивости количественных б признаков листам, microcarpa ме^популяционная занимает небольшое значение (10,2 - 18,1%) в сравнении с внутрипопуляци-онной (18,4 - 46,4%) и остаточной (включая внутрикроновую) 40,0 - 68,0%. По признакам цветка, плода и косточки 'I«raic-rocnrpa межпопуляционной разницы практически на обнаружено, исключая.*длину плода его толщину и величину, а так же диаметр цветка .

Получены дендриты морфологических признаков дерева, цветка, листа, плода, косточки по видам. Они, отражая структуру корреляции отдельных признаков, являются ориентировочными характеристиками M.nicrocarpe, МЛпсппа, M.pro-

15 '

etrata.1 Найденные коэффициенты сопряженности морфо-

логических признаков позволяют учитывать связи того или иного признака с другими при вводе образцов данных видов в различные селекционные программы.

Оценка способности к отдаленной гибридизации и выделение селекционно-Ценных гибридов^ Целенаправленное и эффективное использование M.microcarpa, M.incana, M.prostrata

в селекционной практике требует детального изучения не только форм данных видов,, но и гибридов с их участием. На Щ)СС ВИР имеющееся потомство отдаленных гибридов принадлежит к двум большим гибридным семьям: M.prostrata х P.iseraBifera (b.-)Erch (112 растений Cj^.Cg.FgJ. M.. incana X М. tomentosa (P¿).

У сеянцев наблюдается варьирование не только морфологических признаков,' но и числа хромосом, качественного состава пыльцы, фенофаз и т.п. Анализ результатов морфообразо-вательных процессов вышеуказанных гибридных семей позволил выявить:.

- при гибридизации диплоидного вида p.cerasifera с .тетраплоидным видов M.prostrata помимо стерильных трип-

лоидных гибридов, спонтанно возникают плодовитые тетра-плоидные формы;

- во втором поколении при свободном опылении тетрапло-идного. гибрида M.prostrata х P.c«rasifera образуются сеянцы сложной гибридной природы с широким спектром варьирования по числу хромосом и морфологическим признакам;

; - морфотим отдаленных гибридов Р^.Рз различного происхождения в плане принадлежности к родительскому смешанному и морфотипу новообразования можно определить;

- в ряде поколений гибридов от свободного опыления возрастает доля гибридов родительского смешанного морфотипа и • уменьшается доля новообразования;

- гибридизация между видаки M. incana и м, tomentosa проходит (сравнительно) легко, потомство в Fj_ нормально растет и плодоносит, что подтверждает их родственную связь и принадлежность К одной секции - Amy(;dalocerasus (JCoehne' )

Eren, et Yusber«

- при ЫОридизации получаются сеянцы двух.морфотипов, хорошо выраженных по морфологическим данным, динамике роста

Ib .''■'■"

побегов и фенологии: материнского типа и промежуточного.

Способностью к укоренению зелеными черенками ооладают слдцующие отдаленные гибриды: M.prostrata х P.cerasifera

5/7, М.Хаджаатинская, M.prostrata х М.tomentosa M.incana х М.tomentosa JW? -69,7-61,7-51,7-63,7-56,7-89-1,7-Ь4,7-47. Из последней гибридной семьи выделен клоновый карликовый подвой ВСВ-1, обладающий быстрым окоренением и пробудимостыо почек(размноясается легче зелеными, а не одревесневшими черенками).

вывода

1. На основании изучения морфологических, биологических признаков видов рода Microcerasus установлено, что по размаху изменчивости M.prostrata превосходит другие близкородственные ВИДЫ M.incana и M.microcarpa И превосходя ИХ по разнообразию форм. В пользу гипотезы о гиоридогенном происхождении свидетельствует выявленный нами тот факт, что большинство образцов'M.prostrata являются тетраплоидами,

но встречаются также дцплоиды1кк-1428, 14021, 14030) и триплоиды(Кк-14100, 14269, '14273, 14189, 14190, 14274, 14191, 14193). Все изученные образцы M.microcarpa и M.,in-сапа являются диплоид:а,.ми.

2. Выявлена внутривидовая морфологическая изменчивость образцов M.microcarpa, M.incana ц M.prostrata , заключающаяся в полиморфизме по большинству признаков:габитуса куста, параметров и качественных признаков листа, цветка, плода и •корточки ~"~ñpá однотипности ,в проявлении признеговйорма плода, толщина плодоножки, длина пестика.

3. Наиболее поздними .сроками выхода цветковых, почек из • состояния покоя, их морозо- и зимостойкостью обладают образцы M.incana и некоторые форш M.prostrata .M.microcarpa имеет очень короткий период покоя и низкую зимостойкость цветковых почек. По длительности зимнего покоя и зимостойкости выделяются образцы M.incana Кк-14034, 14213,I41Ü?, 14023, 14069, 1403I, 14246, 14247, 1424d, 14022, 14214, м.рго-atrata кк-14101, 14093, 14021, 14030, 14167, 14106, 141Ш, 14026, 14027, 14017, 14092, 14026, 14099, 14060, 14079, 14179, 142b7, 142b9.

M.microcarpa к-14076, 14070, 14040, 1405I, 14047, 14068, 24019.

4. Наиболее ранними сроками цветения и созревания плодов характеризуются образцы M.microcarpa , наиболее поздними - M.incana; M.proetrata занимает промежуточное положение по данным признакам между этими видами. Выделены среди образцов источники позднего цветения - M.incana к-14034, 14247, 14214, 14157, 14022, 142Ь2, 14031 и М.рго- . strata к-14254, 14017, 14092, 14255, 14093, 14263, 14I8B. Образцы K.microcarpa являются источниками раннеспелости. Во время цветения у видов наблюдаются простые типы махровости, в большей степени свойственные M..prostrata Фас-шаши смешанного типа характерны n.nicrooarpa ,

5. Начало ак^чвного роста побегов у видов рода Kicroce-■ raaus . в Краснодарском крае начинается при :сумме актив -

! ных температур более 212°С. Раньше других рост побегов отмечается у H.miorocarpa , позже всех - уM.incana . Продолжительность роста однолетних •ветвей в днях в среднем по видам составляла: 132^31 день yM.iriicrocarpa , 109± .28 дней M.incana , 127120 дней - M.proetrata.. '• , Ь. Длина прироста и параметры растения (куста) у видов Miorocerasue. в большей степени варьируют у M.incana • Им.prostrate- ¡Нежели у K.raicrocarpa.

7. Размеры пьшьЦевых зерен у образцов M.miorocarpa менее варьируют в пределах вида, чем у И.incana и особенно УM.prostrata . Образцы последнего вида в большинстве случаев формируют пыльцу групп АГД и АГДЁ, в то время как вид M.miorocarpa - АД, a M.incana АД и АГД; что свидетельствует о Гибридном происхождении M.prostrata и негибридном M.nicfocnrpa . Крупная пыльца (предположительно нередуцированная диплоидная) формируется у образцов M.raicrocarpa кк-I40b8i 14215, I40I8; M.incana к-14249, 14023; M.prostrata .KK-14027, 14030, 14199, 14093, 14269, 14275 и гибридов М. incana х M.tomentosa № 7-46 и 7-59. . M.incana . Й M.prostrata частично самоплодные, a M.miorocarpa ~ частично самостерильный вид. ' 8. Из числа пятнистостей (клвстероспориоз, коккомикоз, бактериоз) в условиях естественного заражения самое большое, распространение имеет клястероспориоз. Максимальное -

развитие вышеуказанных болезней проявляется в середине августа. Наибольшие границы варьирования степени поражения пятнистостями и монилиальным ожогом у вида M.prostrata. Выделены и рекомендованы для селекции формы, устойчивые к заболеваниям.

9. По показателям биохимического состава плодов таких . как:содержание сухих веществ, титруемая кислотность и сум1-

ма Сахаров - M.incana превосходитМ.гп^хгосагра и. м.proa-

trata ; по сумме флавонолов превосходит два других вида M.miorocarpa (до 167,97 мг/100г). Плоды M.prostrata очень богаты антоцианами (46Ь0 мг/100г).

10. Вид M.prostrata имеет меньшее число компонентов в электрофоретических спектрах (9) в сравнении с M.incana (II) и M.microcarpa Ц2). Характерно, что у всех изученных видов Hicrocerasus спектр выражен наиболее сильно у пяти (1,2,3,3',5) компонентов. Между отдельными компонентами легкорастворимых запасных белков по всем видам имеется корреляционная зависимость и в большинстве случаев она носит отрицательное значение'(обратная). •

11. В листьях видовMicrocarasus Передней и Средней Азии обнаружено 13 флавонолов и 9 фенолкарбоновых кислот. У' образцов M.incana не выделено авикулярина, как yM.nic-rocarpa , у которосонет так же изокверцитрина, астрого-лина иУнеидентифицированных флавонолов. В.листьях растений

M.prostrata не обнаружено астрополина. Данные о сопряженности же между выделенными фенольными соединения«® свидетельствуют о наличии тесной, в большинстве случаев прямой, корреляции (0,5íá-192)J4TO подтверждает генетическую связь флаванолов и 4КК листьев.

12. ГиОриды в Fj.Fji'M.prostrata х P.cerasifera харак_ теризуются большим разнообразием по морфологическим признакам и числу хромосом. Показано, что в ряде поколений сеянцев от свободного опыления возрастает доля гибридов родительского сметанного морфотипа и уменьшается доля новообразования. Большинство сеянцев.наследует от .M.prostrata сла_ сорослость, более .длительный период покоя и поздние сроки неотения.

13. При гибридизации между видами M.incana и И.tomentosa получпютмя растения двух морс)отипов - материнского и п^юмежуточного. Потомство нормально растет и плодо-

носит, что подтверждает их (филогенетическую связь и правомочность их систематического положения (относятся к секции Amygdalocerasus- ).

14. Выделены гибриды M.incana х M.tomentose , характеризующиеся высокой степенью укоренения ()f№ 7-69, 7-61, 761, 7-63, 7-56, 7-89-1, 7-64, 7-47), а также гибриды M.prostrata алычей.5/7, Хаджаатинская и с войлочной),'с более низкой укореняемостью, Но обладающие сниженным ростом (карликовостью).

ШТОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОНЕРАМ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для использования в селекции косточковых культур рекомендуются как источники селекционно-ценных призна-' ков: ■

- комплексной?устойчивости к зимним условиям - M.mic-;rocarpfc кк-14076. 14070, 14040, 14051, 14047', 14068,14019,

M.inoana Кк-14034, 14213, 14022, 14023, 14089, 14246, 14248, 14214; M.prostrata кк-14030, 14021, 1.4188, 14179, 14267, 14269; ' ' . ' '

- позднего цветения -M.inoana кк-14034, 14247, 14214, •14157, 14022, 14252, 14031; M.prostrata кк-14254, 14017, ■14092, 14255,14093, 14263, 14188;

- слаеорослости - M..pro strata «-14030, 14087, 14260, 14017, 14255, .14026;

- устойчивости к клястероспориозу - M.microcarpa кк-14041, 14037, 14240; M.incana кк-14243, 14033, 14034,14244, 14245; к коккомикозу -H.-microcarpa кк-14235, 14036, 14236, 14237, 14044; M.inoana кк-14249, 14012, 14031; M.prostrata к-14094; к монилиальному ожогу M.microcarpa кк-14019, 14217, 14240, 14108; M.incana КК-14031, 14243, 14244, 14245, 14214; M-prostrata Kftl4i94, 14203, 14183; к бактериальной пятнистости - n.incena, к-14Й)0' ; M.prostrata '"кк-14264, 14204,. 14200.

2. Для испытания в качестве карликовых клоновых подвоев рекомендуются гибриды M.prostrata х P.cerasitera 5/7, М.

.Хаджаатинская, M.prostrata х M.tomentose N J.

3. Для производственного испытания в качестве елаборос-лых клоновых подвоев для алычи, сливы, персика и абрикоса

.рекомендуется гибрид ВСВ-1.

ПУБЛШАЦИЯ НАУЧШХ ЕЬЗУЛЬТАТОВ

1. Видовое разнообразие Mioroceraaus prostrata (Roem.. )Po-Jark.// Бол.ВИР.-1986.-Бып.162.-С.71-74.

2. Характер формообразовательного процесса при свободном опылении гибрида алыча х микровишня простертая // Технология выращивания высоких урожаев плодов. Тр.Кубанского СХИ. -Ьып.267(295).-Краснодар,1906.-С.83-69 (соавт.Расс ве-таева У.Г.).

'3. Цитологическое изучение видов рода Mioroceraaus Webb ( emend. Spach . в связи с их происхождением и селекционным использованием// Сб.науч.тр. по приклд.<5от. ,ген. и сел.-JI,, 1983.-Т. 123.-С. 114-120.(соавт.Рассветаева Э.Г.).

4. Морфологическая характеристика видов Microcerasuq in-oana (Pallг ) Roera,, M.tomentosa (Thunb. )Brem. et Xu~ ahev и гибридов между ними // Бол.ВИР.-1990.-Вып. 137,-

С.46-48.

5. Корреляционная взаимосвязь количественных признаков цветка и плода вида Microc<?rasus microcarpa (O.A.Hey.) Erem.. et Yuahev //Бюл.ВИР,-1992.-Вып.222.-С.Ii-IS.

6. Зимостойкость видов Mioroceraaus V/ebb■. emend.Spaah. в условиях предгорной зоны Северного Кавказа // Бюл.ВИР.-1992.-Вып.222.-С,8-II.(соавт.Гасанова Т.А.).

7. Внутривидовое разнообразие вида Mierooerasua prostrate (Labill. )Roem. //Сб.научн.тр. no приклд.бот,,ген. и

сел.-С-Петер., 1992.-Т. 146,-С.26-32.-(соавт.Еремин Г.В., Ло-ловянов Г.Г.). .

уШ ^'

с