Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Видовой состав и структурно-функциональные характеристики микроводорослей перифитона антропогенных субстратов в крымском прибрежье Чёрного моря

ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Видовой состав и структурно-функциональные характеристики микроводорослей перифитона антропогенных субстратов в крымском прибрежье Чёрного моря"

ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ им. А.О. КОВАЛЕВСКОГО

БАЛЫЧЕВА КрЦК

Дарья Сергеевна <==^

УДК 574.58:62-757.7 (262.5)

ВИДОВОИ СОСТАВ И СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ ПЕРИФИТОНА АНТРОПОГЕННЫХ СУБСТРАТОВ В КРЫМСКОМ ПРИБРЕЖЬЕ ЧЁРНОГО МОРЯ

03.02.10 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 О НОЯ 2014

Севастополь - 2014 005555319

005555319

На правах рукописи

Работа выполнена в Институте биологии южных морей им. А.О. Ковалевского

Научный руководитель: доктор биол. наук, старший научный сотрудник

Рябушко Лариса Ивановна,

Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского ведущий научный сотрудник отдела аквакультуры и морской фармакологии

Официальные оппоненты: доктор биол. наук, профессор

Клоченко Пётр Дмитриевич,

Институт гидробиологии HAH Украины, Киев, заведующий отделом экологической физиологии водных растений

кандидат биол. наук, старший научный сотрудник

Садогурская Светлана Александровна,

Никитский ботанический сад - Национальный научный центр,

старший научный сотрудник лаборатории флоры и растительности

Защита состоится « 18 » декабря 2014 г. в 10 часов на заседании специализированного учёного совета Д 50.214.01 в Институте биологии южных морей им. А.О. Ковалевского по адресу: 299011, РФ, г. Севастополь, проспект Нахимова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского по адресу: 299011, РФ г. Севастополь, проспект Нахимова, 2.

Автореферат разослан « _» ноября 2014 г.

Учёный секретарь специализированного

совета Д 50.214.01, /

кандидат биологических наук д'/¿сег< >/ Н. В. Поспелова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Микроводоросли являются существенным источником органического вещества и мощным потенциалом в самоочищении водоёмов, надёжными биоиндикаторами качества водной среды, поэтому оценка их экологической роли в функционировании морских экосистем имеет важное значение. Микроводоросли перифитона антропогенных субстратов (искусственные материалы, введённые в воду человеком), являются частью фитобентоса - основного биологического и продукционного звена в прибрежных экосистемах моря (Рябушко, 2009, 2013). Изучение перифитона занимает существенное место в прикладной гидробиологии пресных вод, испытывающих сильное антропогенное влияние (Протасов, 2010), а метод экспериментальных пластин, широко применяемый в исследовании пресноводных водоёмов, ещё недостаточно используется при изучении микроводорослей перифитона в морских акваториях (Звягинцев, 2005). Ряд работ касается изучения только диатомовых водорослей перифитона антропогенных субстратов (Бегун и др., 2009, 2010, 2013, 2014; Бегун, Звягинцев, 2013; Рябушко и др., 2013, 2014). Такие исследования дают возможность проводить сравнение полученных результатов конкретного типа субстрата в заданном временном интервале, унифицируя такие параметры экспериментов как площадь поверхности субстрата, глубина, длительность экспозиции и сопоставлять с данными, полученными для природных субстратов и для разных морей (Рябушко, Бегун, Лохова, 2001, 2013). В последние годы наблюдается увеличение поступления различных искусственных материалов-загрязнителей в прибрежных водах Чёрного моря, роль которых практически не исследована. В связи с отсутствием экспериментальных натурных исследований видового состава, количественных и продукционных характеристик фитоперифитона в прибрежных участках моря, находящихся под влиянием городских сточно-бытовых вод, изучение этих показателей в рамках новых подходов и методов для оценки состояния акваторий определяет актуальность выбранной темы.

Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выполнена в соответствии с научно-исследовательской тематикой Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского: «Экологическая индикация импактных морских экосистем с целью рационального использования природных ресурсов» (№ ГР 0107U012020, 2008-2012 гг.) и «Еколопчш взаемодй' в бютехнолопчних комплексах (№ ГР 0111U001546, 2011-2015 гг.). В указанных темах соискатель участвовал как исполнитель.

Цель и задачи исследования. Целью работы является исследование видового разнообразия и структурно-функциональных характеристик сообществ микроводорослей перифитона антропогенных субстратов в крымском прибрежье Чёрного моря.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

• провести инвентаризацию микроводорослей перифитона антропогенных субстратов Чёрного моря;

• дать анализ эколого-флористических и фитогеографических характеристик флоры микроводорослей перифитона антропогенных субстратов в крымском прибрежье Чёрного моря;

• исследовать динамику видового состава, обилия видов, численности, биомассы сообществ микроводорослей перифитона экспериментальных стеклянных пластин на модельном полигоне в Карантинной бухте Чёрного моря в зависимости от температуры воды, сезона года и длительности экспозиции субстратов;

• исследовать сезонную динамику численности популяций массовых видов диатомовых водорослей и оценить их вклад в биомассу сообществ фитоперифитона;

• сравнить полученные количественные данные микроводорослей с продукционными характеристиками фитоперифитона экспериментальных субстратов в Карантинной бухте в разные годы.

Объект исследования: морские микроводоросли перифитона антропогенных субстратов.

Предмет исследования: флористика, экология, фитогеография, сезонная динамика обилия видов, численности и биомассы микроводорослей перифитона экспериментальных пластин.

Методы исследования: метод экспериментальных пластин; диатомовый анализ; методы отбора проб антропогенных субстратов и количественной обработки проб с помощью камеры Горяева; идентификация видов с помощью микроскопии с использованием разных определителей, атласов и справочников; микрофотосъёмка объектов исследования; статистическая обработка материала. В процессе работы над диссертацией биоэтические нормы не нарушены.

Научная новизна полученных результатов. Впервые проведена инвентаризация видового состава микроводорослей перифитона антропогенных субстратов в крымском прибрежье Чёрного моря, составлен чек-лист, включающий 230 видов, разновидностей и форм. Лично автором обнаружено 80 видов и ввт микроводорослей, из них 20 видов впервые отмечено в перифитоне антропогенных субстратов. Выявлено 20 видов-индикаторов органического загрязнения вод и 15 потенциально опасных видов для биоты и человека и видов-возбудителей «цветения» воды в море. Одновременное изучение видового состава, количественных и продукционных характеристик фитоперифитона экспериментальных пластин позволило выявить основные тенденции сезонных и межгодовых изменений видового состава, количественный вклад отдельных компонентов и всего сообщества микроводорослей в целом в продукцию фитоперифитона

прибрежных вод Крыма Чёрного моря в зависимости от температуры воды и длительности экспозиции экспериментальных стеклянных пластин, оценить сроки и время заселения субстрата водорослями, что не всегда возможно сделать при изучении природных субстратов. Статистически достоверно установлена зависимость численности микроводорослей перифитона стеклянных пластин от сезона года методом дисперсионного анализа.

Практическое значение полученных результатов. Использование метода экспериментальных пластин позволяет учитывать и контролировать численность потенциально опасных видов, нарушающих устойчивость природных экосистем и ухудшающих среду обитания гидробионтов. Микроводоросли перифитона быстро реагируют на изменения в среде обитания, поэтому полученные при биомониторинге данные по их биологии и экологии можно широко использовать при экспресс-анализе состояния качества вод в районе марихозяйств и черноморских курортов.

Личный вклад автора. В совместных работах по исследованию видового состава, количественного распределения микроводорослей и продукционных характеристик фитоперифитона стеклянных пластин в Карантинной бухте Чёрного моря с д.б.н. ЛИ Рябушко и к.б.н. Ю.К. Фирсовым (Рябушко и др., 2013, 2014) соискателю принадлежит участие в обработке первичных данных 4-х экспериментов, полученных в разные годы: при кратковременной и накопительной экспозиции пластин (2007 - 2008 гг.), при кратковременной, 3 и 6 мес., и при ежемесячной экспозиции пластин (2011 - 2012 гг.); в определении видового состава и проведении инвентаризации микроводорослей перифитона антропогенных субстратов разного типа в крымском прибрежье Чёрного моря. Автором диссертации выполнена количественная и статистическая обработка материалов, подготовлены микрофотографии. Соискатель принимал участие в обсуждении полученного материала, его обработке и написании основной части публикаций. Права соавторов не нарушены.

Апробация результатов диссертации. Основные положения диссертации были представлены на семинарах отдела аквакультуры и морской фармакологии и объединенном семинаре отделов ИнБЮМ им. А.О. Ковалевского, отечественных и международных конференциях, симпозиумах, школах, посвященных общим вопросам ботаники, альгологии, гидробиологии, диатомовым водорослям: VII междун. науч.-практ. конф. молодых учёных «РопШб Еихтиз-2011» (Севастополь, 2011); XII междунар. конф. диатомологов, посвященной 120-летию со дня рождения А.И. Прошкиной-Лавренко «Диатомовые водоросли: морфология, систематика, флористика, экология, палеогеография, биостратиграфия» (Звенигород, 2011 г.); XIV з'пд Украшського боташчного товариства (Льв1в, 2011), Ш междунар. конф. «Актуальные проблемы современной альгологии» (Киев, 2012), II междунар. науч.-практ. конф. «Биоразнообразие и устойчивое развитие», посвящённой 200-летию Никитского ботанического сада, (Симферополь, 2012 г.), XIII междунар. науч. конф. альгологов (XIII

диатомовая школа) «Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований» (Борок, 2013 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 научных работ (4 без соавторов), в том числе 6 статей (2 - без соавторов), из них 6 — в специализированных научных изданиях, рекомендованных ВАК, 1 статья в журнале, включенном в международную наукометрическую базу данных SCOPUS; 8 работ представлены в материалах и тезисах международных и региональных конференций, симпозиумов, школ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 193 страницах, включает введение, 5 разделов, иллюстрированных 86 рисунками и 32 таблицами, выводы, список литературы (187 источников, в т. ч. 60 -иностранных) и три приложения.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В разделе 1 «Современное состояние изученности микроводорослей перифитона Чёрного моря (литературный обзор)» представлен анализ литературных источников, касающихся различных аспектов изучения микроводорослей перифитона антропогенных субстратов в некоторых морях Мирового океана: Маршалловы острова, прибрежье Бразилии, Китая, залив Петра Великого Японского моря, Адриатическое, Азовское, Балтийское, Охотское моря (Кашина, 1975; Чербаджи, Пропп, 1981; Ковалёва, 2006, 2008; Садогурская и др., 2006; Бегун и др., 2009, 2010, 2013; Sorokin, 1973; Luchini, 1974; Leskinen, Sarvala, 1988; Bangqin et al., 1989; Brandini et al., 2001; Munda, 2005; и др.). Однако в ряде работ приведены сведения, касающиеся отдельных направлений исследования либо видового состава, либо количественного распределения, главным образом, диатомовых водорослей и их индикационных особенностей, либо только продукционных показателей фитоперифитона антропогенных субстратов. Для морских акваторий достаточно ограниченно используется метод экспериментальных пластин, выполненных из разных искусственных материалов: силикатное стекло, оргстекло, дерево, асбоцемент, различные металлы и пластмассы, бетон, керамика и др. Несмотря на увеличение антропогенного влияния на морские экосистемы, этот метод пока довольно редко используется при изучении диатомовых и других групп водорослей для целей биомониторинга качества морских вод (Рябушко, 2009, 2013; Бегун и др., 2010; Weber, Raschke, 1970). Обзор литературных источников показал, что многие вопросы всё ещё недостаточно исследованы в Чёрном море, поскольку малочисленные работы посвящены изучению в основном диатомовых водорослей, практически отсутствуют данные по сезонной динамике видового состава, количественным показателям микроводорослей перифитона, принимающим активное участие в продукционных процессах в море. В крымском прибрежье Чёрного моря первые исследования видового состава и

еде

количественного распределения бактерий и диатомовых на экспериментальных стеклянных пластинах были выполнены в 60-70 гг. XX ст. в Севастопольской бухте (Кучерова, Горбенко, 1963; Горбенко, 1964, 1977; Кучерова, 1973). В то время эти работы имели прикладной характер, направленный на борьбу с организмами обрастания подводных конструкций с помощью противообрастающих красок (Кучерова, 1973, 1975; Ковальчук, 1996). В целом, фитоперифитон антропогенных субстратов в Чёрном море исследован слабо и в основном в районе Севастополя (Рябушко, Завалко, 1992; Мильчакова и др., 2002; Ковальчук и др., 2008) и Одессы (Миничева и др., 2011). Однако до настоящего времени не было выявлено общее количество видов микроводорослей, встречающихся в перифитоне антропогенных субстратов Чёрного моря, а также отсутствуют сравнительные работы по одновременному изучению видового состава, сезонной и межгодовой динамики количественных (обилие видов, численность, биомасса), продукционных характеристик и структурных показателей сообщества фитоперифитона. Важное значение для таких исследований имеют экспериментальные субстраты, использование которых позволяет оценить вклад отдельных альгокомпонентов и всего сообщества в целом в продукцию локальных местообитаний водоёма (Рябушко, 2009, 2013; Лохова, 2012; Рябушко и др., 2013, 2014; Балычева, 2014; ВаНсЬеуа, 2014).

В разделе 2 «Материалы и методы исследований» дано описание районов и методов отбора и обработки проб микроводорослей перифитона антропогенных субстратов, собранных в 11 районах крымского прибрежья Чёрного моря (рис. 1) за период с 2007 по 2014 гг. с глубин от 0 до 4 м.

44*ЗГ-

44*36-

44*33''

Чёрное море ( 4

1

ч, ХЧ-рсонее ц, ^ Крымский

-Ч Я -Яш я* .ДР.*

Рис. 1. Районы и станции исследования микроводорослей перифитона антропогенных субстратов в крымском прибрежье Чёрного моря

33*24''

33*27' ЗЗ'З» 33*33 33*3$

Материалом для исследования видового состава и количественных характеристик микроводорослей послужили различные типы искусственных (антропогенных) и природных субстратов, а также стеклянные пластины, экспонированные в море на глубине 2,0 м от дна и от поверхности воды при разных сроках: кратковременная (от 4 до 20 сут) и долговременная (от 1 до 13 мес.) экспозиции 2007-2008 гг., а также при кратковременной (1, 12 сут), 3, 6 мес. и ежемесячной экспозиции в 2011-2012 гг. (табл. 1).

Таблица 1

Объём материала по изучению микроводорослей перифитона антропогенных и некоторых природных субстратов крымского прибрежья Чёрного моря

Дата, период Тип субстрата Районы Глубина, м Г,°С Кол-во проб

1 2 3 4 5 6

Экспериментальные исследования (2007-2008 и 2010-20012 гг..

17.01.200721.02.2008 Стеклянные пластины Карантинная бухта 2,0 6,0-28,0 18

14.02-5.03.2008 - «- - «- 2,0 4,5-8,0 7

27.12.201023.01.2012 - «- - «- 2,0 7,5-22,5 41

27.12.201025.03.2011 - «- - «- 2,0 11,0 1

27.12.201023.06.2011 - «- - «- 2,0 21,5 2

25-26.01.2012 - «- - «- 2,0 7,7 2

25.01-6.02.2012 - «- - «- 2,0 6,5 2

Итого: 73

Пробы пе эифитона антропогенных субстратов (2011-2014 гг.)

11.06.2011 г. Бутылочные стёкла Мыс Песчаный 0,3 23 1

15.06.2011 г. - «- Карантинная бухта 0 23 1

17.06.2011 г. Картонные поверхности Мыс Айя 0,2 25 1

29.07.2011 г. Пластмассовые поверхности Мыс Песчаный 0,3 24 1

03.08.2011 г. Деревянные и металлические поверхности Карантинная бухта 0 23 2

04.08.2011 г. Бутылочные стёкла Карантинная бухта 0 23 1

- «- Фрагмент мидий-ного коллектора и пенопласт Акватория пос. Кацивели 4 24 4

10.08.2011 г. Древесные поверхности Пляж Учкуевка 0 22 1

Продож. табл.1

1 2 3 4 5 6

18.08.2011 г. Бутылочные стёкла Бухта Голлландия 0,3 23 1

22.08.2011 г. - «- Карантинная бухта 0 22 1

22.08.2011 г. Картонные поверхности - «- 0 22 1

15.10.2011 г. Полиэтилен - «- од 15 1

10.10.2012 г. Бутылочные стёкла Мыс Песчаный 0,1 22 2

14.02.2013 г. Древесные поверхности Балаклавская бухта 0,1 8,9 1

28.06.2013 г. Бутылочные стёкла Мыс Песчаный 0,1 25 2

Пробы природных субстратов

Июль-сентябрь 2011 г. Створки мидии ст. №№ 3,4, 9 0,5-4,0 23-24 8

2011-2014 гг. Камни ст.№>№ 1,3,6,10,11 0,5-1,0 20-26 10

Март — август 2011 г. Макрофиты ст. №№ 1,3, 5, 7,8, 10, 11 0,5-2,0 11-26 21

Всего: 133

Экспериментальные работы по исследованию видового состава, количественных и продукционных характеристик фитопенрифитона стеклянных пластин проводили в закрытой части моря у выхода из Карантинной бухты Чёрного моря (44°36'37"N, 33°30'0"0), отделённой от моря заграждением из бетонных бун, периодически подверженной влиянию хозбытовых городских вод г. Севастополя (рис. 1, ст. № 1).

Для анализа таксономического состава использовали классификационную систему (Round et al., 1990), видовую принадлежность микроводорослей определяли по следующим источникам (Косинская, 1948; Диатомовый анализ, 1949-1950; Короткевич, I960; Прошкина-Лавренко, 1963; Гусляков и др., 1992; Рябушко, 2003, 2013; Smith, 1853, 1856; Cleve-Euler, 1953; Kuylenstierma, 1989-1990; и др.), экологическая и фитогеографическая характеристики микроводорослей даны с использованием монографии (Рябушко, 2013) и международной альгобазы (http://www.algaebase.org). При количественной оценке микроводорослей использовали методы количественной обработки проб (В. Рябушко и др., 2003; JI. Рябушко, 2013), при анализе структуры сообществ индексы видового разнообразия Шеннона-Вивера (Shannon, Weawer, 1949), выровненности видов Пиелу (Pielou, 1966), доминирования Бергера-Паркера (Berger, Parker, 1970) и флористического

сходства видов Чекановского-Сёренсена (Яогешеп, 1948). Проведена статистическая обработка материала. Для всех средних количественных величин находили среднеквадратичное отклонение. Результаты исследования (2010 - 2012 гг.) обработаны по схеме однофакторного дисперсионного анализа (Шеффе, 1963).

В разделе 3 «Общая характеристика флористического состава микроводорослей перифитона антропогенных субстратов в крымском прибрежье Чёрного моря» изложены результаты изучения видового состава микроводорослей перифитона антропогенных субстратов разного типа, встречающиеся в Чёрном море. На основе анализа собственных и литературных данных впервые проведена инвентаризация видового состава микроводорослей перифитона антропогенных субстратов с учётом их последних номенклатурных изменений. Составлен список и описана таксономическая структура микроводорослей перифитона Чёрного моря, которая объединяет 230 видов, разновидностей и форм, принадлежащих к 5 отделам, 8 классам, 37 порядкам, 61 семейству, 94 родам с преобладанием видов отдела ВасШапорЬу1а (рис. 2).

1%3% 1%6%

§ СуапоргокагусЛа Г] ВасП1апорИу{а

! СЫогорИу1а

| ОгпорИ^а

| Нар1орИу1а

89%

Рис. 2. Процентное соотношение количества видов по отделам микроводорослей перифитона Чёрного моря

Экологический анализ флоры микроводорослей перифитона стеклянных пластин показал, что по местообитанию 70% составляют бентосные формы, 7% — бентопланктонные и 23% — планктонные; по отношению к солёности воды 58% видов относятся к морским и 35% солоноватоводным формам; по фитогеографической характеристике преобладают бореально-тропические элементы флоры (40%) со значительным вкладом бореальных (20%) и видов-космополитов (19%). Кроме общего списка видов, проведен анализ состава микроводорослей перифитона антропогенных субстратов в крымском прибрежье Чёрного моря, включая и экспериментальные данные по изучению перифитона стеклянных пластин. Обнаружено 136 видов и ввт,

принадлежащих к 5 отделам, 8 классам, 33 порядкам, 52 семействам, 76 родам, в т.ч. 20 - впервые указано в перифитоне антропогенных субстратов Чёрного моря. Выявлено 20 видов-индикаторов органического загрязнения вод и 15 потенциально опасных и видов-возбудителей «цветения» воды. При изучении экспериментальных пластин в Карантинной бухте найдено 126 видов и ввт микроводорослей, в т.ч. 103 вида диатомовых: в 2007-2008 гг. зарегистрировано 93 вида и ввт, в т.ч. 86 видов диатомовых; в 2011-2012 гг. -65 видов микроводорослей, из них 55 - диатомовых. Впервые для микрофитобентоса и вод Чёрного моря указан новый вид зелёной микроскопической водоросли Phycopeltis arundinacea (Mont.) De Toni 1889 (Рябушко, Балычева, 2014).

Сравнение видового состава микроводорослей перифитона антропогенных субстратов с природными субстратами из разных экотопов моря (эпилитон, эпифитон и эпизоон) показало, что специфических видов, присущих только для антропогенных субстратов, выявлено не было. Коэффициент сходства видов Чекановского-Сёренсена для всех сравниваемых экотопов моря составил 60 %.

В разделе 4 «Количественная характеристика микроводорослей перифитона экспериментальных субстратов в Карантинной бухте Чёрного моря» представлены данные по сезонной динамики обилия видов (S), численности (N), биомассы (В) и структурных показателей сообществ микроводорослей перифитона стеклянных пластин по экспериментам, проведенным в Карантинной бухте в течение 2007-2008 гг. при накопительных сроках экспозиции (от 1 до 13 мес.) и в течение 2010-2012 гг. при ежемесячной экспозиции. Температура воды в районе исследования изменялась от 6,0 (февраль) до 28°С (август) при средней солёности воды 17,49 %о (рис. 3).

Рис. 3. Сезонная динамика температуры воды (?) во время экспериментов в Карантинной бухте Чёрного моря (2007-2008 и 2011-2012 гг.)

-I-1-1-1-Г

¿Р Л?

При накопительной экспозиции средние значения количественных показателей сообщества микроводорослей перифитона варьировали: N - (26,9-2180,8)-103 кл.-см"2, В - 0,002-0,543 мг-см"2, 5 - 4-34, индексы Шеннона (Я) -0,'97-3,|67, Пиелу (е) - 0,26-0,94, Бергера-Паркера (рВР) - 10-87 %; при ежемесячной экспозиции пластин: N - (57-1229)-103 кл.-см"2, В - 0,021-14,638

мрсм"2, 5 - 9-26, Н - 1,1-3,5, е - 0,37-0,74, ОВР - 17-71 %. Среднегодовые значения численности микроводорослей при накопительной экспозиции превосходили в 1,5 раза таковые при ежемесячной экспозиции. Максимумы численности отмечены в марте 2007 г. (г=9°С) и январе 2011 г. (г=11°С) (рис. 4) в основном за счёт массового развития диатомового комплекса с преобладанием колониальных форм Вегке1еуа тШат, Ас/тапЖея \iongipes, $1гш1е\1а итриМШа, Ысторкога аЬЬге\чМа и др. В апреле-мае численность диатомовых снижалась независимо от сроков экспозиции субстратов.

а б

Рис. 4. Сезонная динамика численности микроводорослей перифитона стеклянных пластин в Карантинной бухте Чёрного моря: а - 2007-2008 гг., б -2010-2012 гг.

Наибольшие значения биомассы и обилия видов отмечены в марте при накопительной экспозиции пластин в 2007 г. (рис. 5а, 6а) за счёт колониальных видов диатомовых, а также в июне 2011 г. (рис. 56, 66), когда, кроме диатомовых, было отмечено обилие колоний Cyanoprokaryota и некоторых видов водорослей-макрофитов, которые летом, в свою очередь, заселялись микроводорослями. Результаты дисперсионного анализа данных по ежемесячной экспозиции перифитона стеклянных пластин за период 2010-2012 гг. показали, что численность микроводорослей на пластинах достоверно зависит от сезона года.

В течение годового цикла при накопительной экспозиции зарегистрировано 8 круглогодичных и 11 доминирующих видов диатомовых водорослей, а при ежемесячной - 12 круглогодичных и 5 доминирующих. В разделе приведены «видовые календарики» сезонной динамики численности и линейных размеров клеток 8 массовых и круглогодичных видов, встречающихся в море, в том числе в Карантинной бухте в перифитоне экспериментальных стеклянных пластин. Далее представлены примеры 2-х из них - это Licmophora abbreviata, типичный вид-обрастатель практически всех субстратов в море (рис. 7) и бентопланктонный вид Amphora hyalina (рис. 8).

а б

Рис. 5. Сезонной динамика биомассы (В) микроводорослей перифитона стеклянных пластин при разных сроках экспозиции в Карантинной бухте Чёрного моря: а - 2007-2008 гг., б - 2010-2012 гг.

а б

Рис. 6. Сезонная динамика обилия видов (£) микроводорослей перифитона стеклянных пластин в Карантинной бухте Чёрного моря: а - 2007-2008 гг., б -2011-2012 гг.

Индексы Я и е в двух экспериментах имели низкие значения весной при высокой степени доминирования по индексу Бергера-Паркера и малом обилии видов, а к лету при увеличении 5 и снижении ОВР, значения Я и е возрастали (рис. 6, 9 - 11).

Наибольшее видовое разнообразие в экспериментах наблюдалось в июне при максимальных значениях индексов Я и е. В это время происходила смена состава доминирующих видов, снижалась степень их доминирования по индексу Бергера-Паркера, что было обусловлено увеличением видового разнообразия не только колониальных, но одиночноживущих видов диатомовых и других групп микроводорослей.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 ¡0 I! 12 В месяцы

Рис. 7. Сезонная динамика численности и линейных размеров клеток ЫсторИога аЬЬгег1ак1 Ag. в перифитоне стеклянных пластин в Карантинной бухте Чёрного моря

Следовательно, наши данные подтвердили известные представления о том, что при возрастании степени доминирования в сообществе, значения индексов Шеннона и Пиелу снижаются, поскольку, чем больше видов в таких сообществах, тем меньше значимость по численности каждого последующего вида, а следовательно, и значения индекса выровненности по численности.

месяцы

Рис. 8. Сезонная динамика численности и линейных размеров клеток бентопланктонного вида Amphora hyalina Ktitz. в перифитоне стеклянных пластин в Карантинной бухте Чёрного моря

В разделе представлены сравнительные данные по исследованию микроводорослей экспериментальных стеклянных пластин не только в течение годичных экспериментов по их накопительной и ежемесячной экспозиции, но и при длительности от 1 до 20 сут, а также 3 и 6 мес. Показано, что уже в первые сутки пластины активно заселяются диатомовыми водорослями, а их количество достигает более десятка видов. При более

длительной экспозиции пластин, простоявших в море 3 мес. (с декабря 2010 по март 2011 гг.) количественные показатели сообщества диатомовых водорослей были выше (обилие видов достигало 20, численность - 1164,0-103 кл-см", биомасса - 0,817 мг-см"2), чем при 1 мес. экспозиции пластин (рис. 46 б) за счёт обилия крупноклеточных и колониальных видов диатомовых 5?. итрипМаШ, А. \ongipes, I. /1аЬе1Ша и др.

а б

Рис. 9. Сезонная динамика индекса Шеннона (Я) в сообществе микроводорослей перифитона стеклянных пластин в Карантинной бухте Чёрного моря в разные годы: а-2007-2008 гг., 6-2011-2012 гг.

а б

Рис. 10. Сезонная динамика индекса Пиелу (е) в сообществе микроводорослей перифитона стеклянных пластин в Карантинной бухте : Чёрного моря в разные годы: а - 2007-2008 гг., б - 2011-2012 гг.

При экспозиции пластин длительностью 6 мес. (январь-июль 2011 гг.) количественные показатели сообщества диатомовых водорослей (5=26 и 1098-103 кл.-см"2) имели сходные тенденции с пластинами со сроком | экспозиции 3 мес., но биомасса (5=0,376 мг-см'2) снижалась почти в 2 раза, так как летом происходит сокращение колоний диатомовых водорослей, которые вносили значительный вклад в биомассу сообщества в зимне-весенний сезон.

Однако в июле, при 1 мес. экспозиции, кроме диатомовых, отмечены представители других групп микроводорослей (Суапоргокагуо1а, ОкюрЬу1а), вносящие существенный вклад в биомассу сообщества перифитона, которая, несмотря на более короткий срок, была намного выше, чем после 6 мес. экспозиции.

а б

Рис. 11. Сезонная динамика индекса Бергера-Паркера (ОВР) в сообществе микроводорослей перифитона стеклянных пластин в Карантинной бухте Чёрного моря: а-2007-2008 гг., 6-2011-2012 гг.

Таким образом, сравнение количественных показателей сообщества микроводорослей перифитона экспериментальных пластин при разной длительности экспозиции в море показало, что, несмотря на сходные тенденции сезонной динамики численности и биомассы, имеются различия, которые обусловлены составом видов, формирующих сообщества под влиянием гидролого-гидрохимических факторов среды, в т.ч. сезонного хода температуры воды, длительности и сроков пребывания субстрата в море. В целом отмечено, что обилие видов, численность и биомасса микроводорослей возрастали с увеличением длительности экспозиции субстратов в море.

В разделе 5 «Фитоперифитон - важный продукционный потенциал в прибрежье Чёрного моря» представлены результаты оценки продукционных характеристик фитоперифитона при разных сроках экспозиции в Карантинной бухте Чёрного моря: кратковременных, накопительных (20072008 гг.) и ежемесячных (2010-2012 гг.) (Рябушко и др., 2013, 2014).

Исследования показали, что в течение года валовая первичная продукция (ВПП) фитоперифитона стеклянных пластин при накопительной экспозиции изменялась в широких пределах от 246 в декабре до 44200 мг С-м~2-сут~' в июле (табл. 2). Первый максимум валовой первичной продукции (44200 мг С-м"2-сут"') зарегистрирован в марте 2007 г. при максимальных значениях численности (2180,8-103, кл.-см"2) и биомассы (0,543 мг-см"2) сообщества диатомовых водорослей. Второй пик, отмеченный в июле, когда

биомасса сообщества микроводорослей достигала 0,176 мг-см"2, а суммарная сухая масса (fVcyx) всего перифитона составляла 648 г-см"2, при этом численность диатомовых с начала экспозиции возрастала почти в 13, а их биомасса в 10 раз. В апреле fVcyx перифитона снижалась в 3 раза и в мае составляла 41 гм" . Летом обрастания стеклянных пластин выражены слабее, чем в зимне-весенний сезон, при этом, кроме диатомовых, значительно возрастает роль макроводорослей, которые часто заселяются не только диатомовыми, но и другими микроводорослями. В ноябре, после сильного шторма, численность микроводорослей на пластинах была минимальной, но наблюдалось увеличение общей массы фитоперифитона (189,0 г-м"2) за счёт водорослей-макрофитов. Величина ВПП 962 мг С-м"2-сут"' была соизмерима с 15 сут экспозицией пластин в феврале 2007 г. (табл. 2). При кратковременной экспозиции пластин (в течение 4-20 сут) в феврале-марте 2008 г. численность сообществ микроводорослей варьировала (от 3,3 до 280,7)-103 кл.-см"2, а биомасса - от 0,002 до 0,323 мг-см"2 (табл. 3).

Таблица 2

Продукционные и количественные характеристики фитоперифитона стеклянных пластин при накопительной экспозиция в Карантинной бухте Чёрного моря, 2007 - 2008 гг. (по: Рябушко, Фирсов, Лохова, Еремин, 2013)

Дата экспозиции пластин t °С ^сух * г-м* Фитоперифитон

ВПП Микроводоросли

мг С-м"2-ч"' мг С-м"2-сут"' ЛЧО3, кл.-см"2 В, мг-см"2

17.01-21.02.07 8,5 46,0 95 990 169,8 0,053

17.01-20.03 9,0 648,0 3659 44200 2 180,8 0,543

17.01-08.04 10,0 209,0 189 2538 885,7 0,224

17.01-21.05 18,0 41,0 21 306 914,4 0,131

17.01-21.06 22,0 143,0 218 3344 331,6 0,149

17.01-19.07 25,0 148,0 1109 16701 401,5 0,176

17.01-21.08 28,0 56,0 47 635 210,5 0,021

17.01-19.09 21,0 122,0 47 573 121,9 0,132

17.01-22.10 18,0 66,0 60 628 89,7 0,012

17.01-20.11 11,0 189,0 104 962 26,9 0,002

17.01-20.12 10,5 102,0 29 246 412,6 0,119

17.01.07-2.01.0 9,0 173,0 84 775 977,2 0,466

17.01.0701.02.08 6,0 - - - 568,0 0,389

* - сухая масса перифитона стеклянных пластин.

В феврале при г = 4,5 °С на 4 сут экспозиции значения Игсух и ВВП были низкими, а в марте на 20 сут достигали своего максимума. Через две недели

экспонирования пластин в море величины ВПП составляли 403 мг С-м"2-сут"', а через три недели - 1799 мг С-м'2-сут \ При ежемесячной экспозиции экспериментальных стеклянных пластин (2010 - 2012 гг.) в Карантинной бухте среднесуточные значения ВПП в течение года варьировали в более узких пределах - 89 до 517 мг С-м'1-сут"1 (табл. 4).

Таблица 3

Продукционные и количественные характеристики фитоперифитона стеклянных пластин при кратковременной экспозиции (4-20 cyi) в Карантинной бухте Чёрного моря, 2008 г. (по: Рябушко, Фирсов, Лохова, Еремин, 2013)

Дата экспозиции пластин Срок эспозиц ии, сут t°C W * "сух. гм" Фитоперифитон

ВПП Микроводоросли

мг С-м"2-ч"' мг С-м'^сут'1 N■10% кл.-см"2 в, мг-см"2

14.02-18.02 4 4,5 2,21 0,6 6 49,3 0,042

-«- -«- -«- - - - 3,3 0,002

-«- -«- -«- - - - 18,5 0,010

14.02-21.02 6,0 - - - 76,7 0,008

-«- -«- -«- 4,51 7,5 78 42,4 0,005

-«- -«- -«- - - - 198,0 0,034

14.02-25.02 11 7,9 9,18 38,7 403 280,7 0,243

14.02-29.02 15 7,5 19,56 64,0 667 - -

14.02-05.03 20 8,0 56,12 172,7 1799 119,0 0,323

* - сухая масса перифитона стеклянных пластин.

На пластинах, простоявших в море с декабря 2010 по январь 2011 г., при максимальной численности микроводорослей отмечена низкая биомасса за счёт мелкоклеточного вида-доминанта СуИпс1гоЛеса с1оз1егшт, достигавшего 71 % общей численности сообщества, в результате чего наблюдались низкие значения сухой массы фитоперифитона и ВПП (табл. 4). В последующие месяцы, когда доминирование этого вида снижалось, увеличивался вклад в сообщество микроводорослей колониальных крупноклеточных видов диатомовых водорослей, возрастали значения сухой массы и ВПП фитоперифитона. Максимум №сух суммарного перифитона (103,9 г-м"2), отмеченный в марте, не совпадал с пиком биомассы микроводорослей и был обеспечен заселением стеклянных пластин водорослями-макрофитами, в свою очередь, обраставшими микроводорослями. В мае-июне с увеличением температуры и освещённости воды в море наблюдалось снижение численности диатомовых и возрастало количество видов Суапоргокагуо1а, ОторЬу1а и СЫогорЬ>1а, а также отмечены низкие значения ТУ^ и ВПП перифитона при максимальной биомассе микроводорослей (табл. 4). При

ежемесячной экспозиции пик продукции (517 мг С-м"2-сут"') фитоперифитона стеклянных пластин отмечен в июле 2011 г. при высокой биомассе (1,451 мг-см") сообщества микроводорослей (табл. 4), включая Суапоргосагуо1а и водоросли-макрофиты, но продукция была значительно ниже, чем в 2007 г.

Таблица 4

Продукционные и количественные характеристики фитоперифитона стеклянных пластин при ежемесячной экснозиции в Карантинной бухте Чёрного моря, 2010 - 2012 гг. (по: Л. Рябушко, Балычева, Поповичев, Фирсов, В. Рябушко, 2014)

Дата экспозиции пластин ш * "сух Г*М" Фитоперифитон

ВПП Микроводоросли

мг С-м^-ч"1 мг С-м-сут"1 ЛЧО3, КЛ.-СМ"2 В, мг-см"

27.12.10-26.01.2011 8,0 28,6 33 89 1229,3 0,082

26.01.-24.02 7,5 45,9 36 312 1090,3 0,353

24.02.-25.03 11,0 103,9 25 394 398,3 0,054

25.03.-22.04 11,0 45,2 7 317 376,7 0,089

22.04.-23.05 16,5 39,8 7 95 142,3 0,021

23.05.-23.06 22,5 16,1 33 98 427,9 14,638

23.06.-25.07 21,5 69,6 25 517 612,9 1,451

25.07.-22.08 22,0 47,1 14 371 204,1 0,522

22.08.-26.09 21,0 17,7 24 197 278,5 0,277

26.09.-25.10 15,0 18,1 24 294 215,9 0,061

25.10.-24.11 9,4 18,4 14 252 471,5 0,128

24.11.-22.12.2012 10,0 42,6 10 134 290,6 0,201

* - сухая масса перифитона стеклянных пластин.

Осенью и в декабре валовая первичная продукция фитоперифитона имела невысокие значения, поскольку в сообществе преобладали в основном диатомовые водоросли.

Таким образом, видовой состав и количественные показатели микроводорослей в перифитоне антропогенных субстратов в течение года формируется в основном диатомовыми водорослями с максимумом их численности и биомассы в зимне-весенний сезон при температуре воды 8-9°С за счёт обилия колониальных форм, а летний максимум продукционных характеристик происходит за счёт микро- и макроводорослей, заселяющих экспериментальные пластины, что, в целом, соответствует и природным субстратам Чёрного моря. Следовательно, фитоперифитон, как часть бентоса, является важным продукционным потенциалом в крымском прибрежье Чёрного моря.

ВЫВОДЫ

1. Впервые проведена инвентаризация видового состава микроводорослей перифитона антропогенных субстратов Чёрного моря. Список включает 230 видов и ввт, принадлежащих к 5 отделам: Суапоргокагу^а, ВасШапорЬ^а, СЫогорЬу1а, БторЬу1а, Нар1орЬу1а, 8 классам, 37 порядкам, 61 семейству, 94 родам. По количеству видов преобладает отдел ВасШапорЬу1а (204 вида и ввт).

2. За период исследования (2007-2008 и 2010-2013 гг.) фигоперифитона антропогенных субстратов в крымском прибрежье Чёрного моря обнаружено 136 видов и ввт микроводорослей, из них на экспериментальных стеклянных пластинах в районе Карантинной бухты при накопительной (от 1 до 13 мес.) и ежемесячной экспозиции обнаружено 126 видов и ввт микроводорослей (в т.ч. ВасШапорЬ^а — 103 вида и ввт). Впервые для перифитона антропогенных субстратов указано 20 видов.

3. Эколого-фитогеографический анализ флоры микроводорослей перифитона антропогенных субстратов показал, что бентосные виды составляют 70%, бентопланктонные - 7 % и планктонные - 23%. Преобладают морские формы (58%) и бореально-тропические элементы флоры (40%) со значительным вкладом бореальных (20%) и видов-космополитов (19%).

4. Количество обнаруженных видов при разных сроках экспозиции по сезонам года в среднем составляло: зимой — 48, весной - 67, летом — 70, осенью — 44. Специфических видов, характерных только для фитоперифитона Чёрного моря, не выявлено. Коэффициент сходства видов Чекановского-Сёрнесена для антропогенных и природных субстратов составил в среднем — 60%

5. В течение года при накопительной экспозиции показатели варьировали: численность (Л/) микроводорослей - (26,9-2180,8)-103 кл.-см"2; биомасса (В) - от 0,002 до 0,543 мг-см2; обилие видов (5) от 4 до 34; валовая первичная продукция фитоперифитона — 246—44200 мг С-м^-сут"1; при ежемесячной экспозиции соответственно N - (57-1229)-103 кл-см"2; В - от 0,021 до 14,638 мг-см"2; 5 - от 9 до 26; ВПП - 89-517 мг С-м"2-сут"'. Дисперсионный анализ результатов эксперимента 2010 — 2012 гг. показал, что численность микроводорослей перифитона достоверно зависит от сезона года.

6. Впервые представлена сезонная динамика численности популяций 8 круглогодичных видов диатомовых водорослей и линейных размеров их клеток, что позволяет выявить вклад популяции каждого вида в сообщество микроводорослей и благоприятные сезоны их развития в перифитоне антропогенных субстратов в прибрежье Чёрного моря.

7. При анализе сезонной динамики структуры сообществ микроводорослей выявлено, что при снижении обилия видов (5) и возрастании степени доминирования по индексу Бергера-Паркера фВР), значения индексов видового разнообразия Шеннона (Я) и выровненности Пиелу (е) снижаются, а при увеличении 5 и снижении Ивр, значения Н и е возрастают.

8. Исследования сезонной динамики видового состава, количественных и продукционных характеристик фитоперифитона антропогенных субстратов в крымском прибрежье Чёрного моря за 2-летний период показали, что альгосообщества формируются в основном за счёт ВасШапорЬ^а, а также Суапоргокагуо1а и макроводорослей, вносящих существенный вклад в продукцию шельфовых сообществ Чёрного моря.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ: Статьи в изданиях, рекомендованные БАК

1. Jloxoea Д. С. Видовой состав и эколого-географические характеристики диатомовых водорослей перифитона стеклянных пластин при разных сроках их экспозиции (Карантинная бухта, Чёрное море) / Д. С. Лохова // Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2012. -Вып. 7,-№26.-С. 33-38.

2. Рябушко Л. И. Диатомовые эпифитона некоторых видов зелёных водорослей-макрофитов и перифитона антропогенных субстратов крымского прибрежья Чёрного моря (Украина) / Л. И. Рябушко, Д. С. Балычева, А. В. Стрижак // Альгология. - 2013. - Т. 23. -№ 4. - С. 419-437.

3. Рябушко Л. И. Сравнение видового состава, экологических и фитогеографических характеристик диатомовых водорослей перифитона антропогенных субстратов из Чёрного и Японского морей / Л. И. Рябушко,

A.А. Бегун, Д. С. Лохова // Изв. ТИНРО. - 2013. - Т. 174. - С. 234-246.

4. Состав, количественные и продукционные характеристики фитоперифитона стеклянных пластин при разных сроках экспозиции в Чёрном море / Л. И. Рябушко, Ю. К. Фирсов, Д. С. Лохова, О. Ю. Еремин // Альгология. - 2013. - Т. 23, № 1. - С. 69-81.

5. Продукционные характеристики фитоперифитона экспериментальных стеклянных пластин и фитопланктона в Карантинной бухте (крымское прибрежье Чёрного моря) / Л. И. Рябушко, Д. С. Балычева, В. Н. Поповичев,

B. И. Рябушко // Альгология. - 2014. - Т. 24, № 4. - С. 504 - 518.

6. Balicheva D. S. Seasonal quantitative dynamic of periphyton Bacillariophyta on the experimental glass slides monthly exposed in a coastal

seawater area of the Crimea (Black sea) / D. S. Balicheva // J. on Algae. - 2014. -Vol. 24, №3.- P. 229-236.

Личный вклад. В работах (2-5) соискателем была проведена качественная, количественная обработка и анализ первичных экспериментальных данных по исследованию микроводорослей перифитона стеклянных пластин, а также участие в написании текста статей и подготовке иллюстраций.

Материалы конференций

7. Рябушко Л. И. Сравнение видового состава и экологических характеристик диатомовых водорослей перифитона антропогенных субстратов из Чёрного и Японского морей / JI. И. Рябушко, А, А. Бегун, Д. С. Лохова // Матер ¡ал и XIII зЧзду Укра'шського ботан. товариства (Льв1в, 19-23 верес. 2011 р.). - Льв1в, 2011. - С. 319.

8. Рябушко Л. И. Видовой состав и количественная оценка микроводорослей перифитона стеклянных пластин (Крым, Чёрное море) / Л. И. Рябушко, Ю.К. Фирсов, Д. С. Лохова // Матер1али XIII з'Узду Укра'шського ботан. товариства (Льв1в, 19-23 верес. 2011 р.). - Льв1в, 2011. -С. 322.

9. Сравнение видового состава и количественных характеристик диатомовых водорослей микрофитобентоса крымского прибрежья Чёрного и Азовского морей / Л. И. Рябушко, Р. И. Ли, А. В. Бондаренко, Д. С. Лохова // Диатомовые водоросли: морфология, систематика, флористика, экология, палеогеография, биостратиграфия: материалы XII междунар. конф. диатомологов, посвященной 120-летию со дня рождения А.И. Прошкиной-Лавренко (Звенигород, 19-24 сент. 2011 г.). -М., 2011. - С. 202-205.

10. Видовое разнообразие диатомовых водорослей акваторий Карадагского (Чёрное море) и Казантипского (Азовское море) заповедников Крыма: фитопланктон и микрофитобентос / Л. И. Рябушко, Н. В. Поспелова, А. В. Бондаренко, Р. И. Ли, Д. С. Лохова // Диатомовые водоросли: современное состояние и перспективы исследований: материалы ХШ междунар. конф. диатомологов, посвященной 120-летию со дня рождения А.И. Прошкиной-Лавренко (Борок, 24-29 авг. 2013 г.). - Кострома, 2013. -С. 80-81.

Тезисы конференций

11. Лохова Д.С. Диатомовые водоросли перифитона стеклянных пластин Карантинной бухты Чёрного моря: состав, численность и биомасса / Д. С. Лохова // РопШэ Еихтиз-2011: тез. докл. VII междунар. науч.-практ. конф. молодых учёных (Севастополь, 24-27 мая 2011 г.). - Севастополь, 2011. -С. 158-160.

12. Лохова Д.С. Видовой состав и эколого-географические характеристики диатомовых водорослей перифитона стеклянных пластин при разных сроках их экспозиции (Карантинная бухта, Чёрное море) / Д. С. Лохова // Биоразнообразие и устойчивое развитие: тез. докл. II междунар. науч.-практ. конф. к 200-летию Никитского ботанического сада (Симферополь, 12-15 сент. 2012 г.). - Симферополь, 2012. - С. 88-89.

13. Лохова Д. С. Диатомовые водоросли перифитона стеклянных пластин при разных сроках их экспозиции в Карантинной бухте Черного моря (Украина) в зимне-весенний сезон / Д. С. Лохова, Л. И. Рябушко // Актуальные проблемы современной альгологии: тез. докл. междунар. конф (Киев, 23-25 мая 2012). - Киев, 2012. - С. 174-175.

14. Видовое разнообразие микроводорослей заповедников Крыма: фитопланктон и микрофитобентос Чёрного и Азовского морей / Л.И. Рябушко, Н. В. Поспелова, А. В. Бондаренко, Р. И. Ли, Д. С. Лохова // Биоразнообразие и устойчивое развитие: тез. докл. II междунар. науч.-практ. конф. к 200-летию Никитского ботанического сада (Симферополь, 12-15 сент. 2012 г.).-Симферополь, 2012.-С. 118-121.

АННОТАЦИЯ

Балычева Д.С. Видовой состав и структурно-функциональные характеристики микроводорослей перифитона антропогенных субстратов в крымском прибрежье Чёрного моря - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.02.10 - гидробиология. Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского, Севастополь, 2014.

Впервые проведена инвентаризация микроводорослей перифитона антропогенных субстратов в крымском прибрежье Чёрного моря. Составлен чек-лист, включающий 230 видов, разновидностей и форм, пополненный 80 видами и ввт, из них 20 видов впервые указано в перифитоне антропогенных субстратов. Кроме того отмечено, что основу флоры микроводорослей

составляют бентосные виды (70%), 7% - бентопланктонные и 23% -планктонные; преобладают морские (58%) и бореально-тропические элементы флоры (40%) со значительным вкладом бореальных (20%) и видов-космополитов (19%). Установлены основные тенденции сезонных изменений видового состава, количественных и продукционных характеристик фитоперифитона в зависимости от температуры воды и длительности экспозиции стеклянных пластин в море. При накопительной экспозиции (от 1 до 13 мес.) в 2007-2008 гг. численность (АО микроводорослей перифитона варьировала (26,9-2 1 80,8)-103 кл.-см"2, биомасса (В) - 0,002-0,543 мг-см'2, обилие видов (<!?) - 4-34, отмечено 8 круглогодичных и 11 доминирующих видов, индексы разнообразия варьировали: Шеннона (В) — 0,97—3,67; Пиелу (е) - 0,26-0,94; Бергера-Паркера (£>в/>)-10-87 %. При ежемесячной экспозиции пластин в 2010-2012 гг.: ДГ- (57-1229)-103 кл.-см'2, 5- 0,021-14,638 мгсм"2, 9-26, отмечено 12 круглогодичных и 5 доминирующих видов; индексы разнообразия варьировали: Я - 1,1-3,5; е - 0,37-0,74; Овр - 17-71%. Коэффициент Чекановского-Сёренсена показл 60% сходства микроводорослей антропогенных и природных субстратов в море. Максимумы N и В микроводорослей отмечены в марте 2007 г. (Г = 9°С) и январе 2011 г. (I = 8°С). В это время степень обрастания стеклянных пластин выражена сильнее за счёт развития колониальных донных форм диатомовых водорослей. Летом возрастает роль других видов микро- и макроводорослей. Численность микроводорослей при накопительной экспозиции в 1,5 раза превосходила таковую при ежемесячной экспозиции. Максимумы валовой первичной продукции фитоперифитона достигали в марте 2007 (44200 мг С-м" 2-сут"') и июле 2011 гг. (517 мг С-м"2-сут"'). Установлено, что фитоперифитон антропогенных субстратов в крымском прибрежье в течение года формируется в основном за счёт бентосных видов диатомовых водорослей, вносящих существенный вклад в продукцию прибрежных сообществ Чёрного моря.

Ключевые слова: микроводоросли, диатомовые водоросли, перифитон антропогенных субстратов, численность, биомасса, продуктивность, Карантинная бухта, крымское прибрежье, Чёрное море.

АНОТАЦ1Я

Баличева Д.С. Видовий склад та структурно-функцюнальш характеристики мпсроводоростей перифпчшу антропогенних субстратов у кримському прибережяа Чорного моря. - Рукопис.

Дисертащя на здобуття вченого ступеня кандидата бюлопчних наук за фахом 03.02.10 - гщробюлопя. - 1нститут бюлогн швденних мор ¡в ¡м. О.О. Ковалевського, Севастополь, 2014.

Вперше проведена ¡нвентаризащя м1кроводоростей перифггону антропогенних субстратов кримського прибережжя Чорного моря, складен чек-лист, що вюпочае 230 видив, р13новщпв 1 форм, поповнений 80 видами та внутршньовидовими таксонами, з них 20 - вперше вказаш в перифггош антропогенних субстрата. Вщзначено 70 % бентосних вщцв, 7% бентопланктонних 1 23% планктонних; переважають морсью (58%) 1 бореально-тротчш елементи флори (40%) з1 значним внеском бореальних (20 %) 1 вщцв-космополшв (19%). Встановлеш основн1 тенденцп сезонних змш видового складу, кшькюних та продукцшних характеристик фггоперифггону залежно вщ температуря води 1 тривалосп експозици скляних пластин в мор1. При накопичувально! експозици (вщ 1 до 13 мк.) в 2007-2008 рр. чисельшсть (]У) мпсроводоростей перифиону коливалася (26,9-2180,8)-103 кл.-см"2, бюмаса В - (0,002-0,543) мга/, кшыасть вщцв 5-4 - 34, вщзначено 8 цшор!чних та 11 дом1нуючих вщцв, ¡ндекси р!зномаштност1 вариовали: Шеннона (Н) - 0,97-0,67, Шелу (е) - 0,26 - 0,94, Бергера-Паркера (ПВр) — 10 — 87 %. При щомкячшй експозицЙ пластин в 2010—2012 рр.: N — (57 - 1229)-103 кл.-см"2, В - 0,021 - 14,638 мгсм"2, £ - 9 - 26; Я- 1,1 - 3,5; е -0,37 - 0,74, ВЕР =17-71 %, вщзначено 12 цшор1чних I 5 дом1нуючих вщцв. Коефщент Чекановського-Серенсена показав 60% под1бносп м1кроводоростей антропогенних 1 природних субстрата в морь Максимуми N та В мжроводоростей вщзначени у березш2007 (г = 9°С) та ачш 2011 рр. (/ = 8°С). В цей час стушнь обростання скляних пластин виражен сильшше за рахунок розвитку колошальних донних форм д1атомових водоростей. В л ¡тку зростас роль ¡нших вид1в м1кро- та макроводоростей. Чисельшсть мпсроводоростей при накопичувальноТ експозици в 1,5 рази перевершувала таку при щом1сячно1 експозици. Максимуми валовоТ первинноТ продукцй' (44200 мг С-м"2-сут"') фггопер1фггону досягали у березш 2007 р. та у липн1 2011 р. (517 мг С-м^-сут"1). Таким чином, фшшерифпон антропогенних субстрата в кримському прибережж1 протягом року формуеться в основному за рахунок ВасШаг1орЬу1а 1 вносить значний вклад в продукцию шельфових угруповань Чорного моря.

Ключов1 слова: м1кроводоросп, д1атомов1 водоросп, перифггон, чисельшсть, бюмасса, продуктившсть, Карантинна бухта, Крим, Чорне море.

SUMMARY

Balicheva D.S. Species composition, structure and function characteristics of microalgae of antropogenic substrates periphyton in the Crimean coast of the Black Sea - Manuscript.

Thesis of the dissertation for scientific degree of the Candidate of Biological Sciences by speciality 03.02.10 - hydrobiology - A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas, Sevastopol. 2014.

For the first time for anthropogenic substrates periphyton microalgae of the Black Sea Crimean coast inventory has been conducted and their check-list has been made. It includes 230 species, varieties and forms, supplemented 80 taxa, 20 of them - for the first time listed in anthropogenic substrates periphyton. Furthermore, it is noted 70% benthic species 7% benthoplanktonic and 23 % planktonic. In the flora of periphyton marine (58%) and boreal-tropical elements (40%) dominated with a significant contribution of boreal (20%) and cosmopolite species (19%). The basic trend of seasonal changes in species composition, quantitative and production characteristics of phytoperiphyton on glass plates were revealed depending on the water temperature and duration of the glass plates exposure in the sea. During cumulative exposure (from 1 to 13 months) in 20072008 the abundance (N) of periphyton microalgae varied (26,9-2180,8)-103 cells-cm'2, biomass B - 0,002 - 0,543 mg-cm"2, the number of species (5) - 4 - 34, noted 8-year-round and 11 dominant species, diversity indexes varied: Shannon (H) - 0,97-3,67; Pielou (e) - 0,26 - 0,94; Berger-Parker (DBP) - 10 - 87 %. During monthly exposition in 2010-2012: N-(57-1229)-103 cells-cm"2, B - 0,021-14,638 mg-cm'2, S - 9 - 26, were noted 12 year-round and five dominant species, diversity indexes varied: H- 1,1 - 3,5; e - 0,37 - 0,74; DBP - 17 - 71%. Czekanowski-Sorensen coefficient showed 60 % similarity in microalgae of anthropogenic and natural substrates in the sea. Maximum of abundance and biomass of microalgae was noted in March 2007 (r = 9°C) and January 2011 (t = 8°C). At this time, the glass plates fouling is stronger due to the development of colonial forms of the benthic diatoms. In the summer the contribution of other groups of micro- and macroalgae increases. During cumulative exposure the abundance of funded microalgae was 1,5 times higher than for a monthly exposure. The maximum of the gross primary production (44200 mg C-m'^d"1) of phytoperiphyton was registered in March 2007 and (517 mg C-m'2-d_1) in July 2011. Thus, anthropogenic substrates phytoperiphyton in the Crimean coastal waters during the year is mainly formed by Bacillariophyta and contributes significantly to the production of shelf communities of the Black Sea.

Key words: microalgae, diatoms, periphyton of antropogenic substrates, abundance, biomass, productivity, Karantinnaya bay, Crimean coast, Black Sea.

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Балычевой Дарьи Сергеевны

Издательство и типография ООО «Рибэст» 299058, г. Севастополь, ул. Бориса Михайлова, 23 тел/факс (0692) 42-84-01 Свидетельство о государственной регистрации серия ДК № 190 от 20.09.2000 г.

Подписано к печати 20.10.2014 г. Формат 60 х 90/16 Объем 1,0 авт.л. Заказ № 119. Тираж 100 экз.