Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Перифитон и его роль в продукции органического вещества и миграции радионуклидов в озерных экосистемах

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Перифитон и его роль в продукции органического вещества и миграции радионуклидов в озерных экосистемах"

ол

академия наук республики беларусь

4. • институт зоологии

На правах рукописи

УДК 574.586 (28)

макаревич тамара александровна

перифитон и его роль в продукции органического вещества и миграции радионуклидов в озерных экосистемах

03.00.18 - гидробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Минск - 1995,

. Работа выполнена в Проблемной НИЛ гидроэкологии Белорусского государственного университета

Научный руководитель - доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Михеева Т.Н.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Каратаев A.D.

кандидат биологических наук, доцент Рассашко И.Ф. .

Оппонирующая организация - Зоологический институт РАН,

г. Санкт-Петербург

Защита состоится "4" апреля 1995 г. в "14" час. на заседании специализированного совета Д 01.32.01 при Институте зоологии АН Беларуси по адресу: 220072, Минск, ул.Скарины, 27.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им.Я.Коласа АН Беларуси.

Автореферат разослан " " ^¿¿^йЛЛ 1995 года

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

H.H.Рощина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. ПериФитон является неотъемлемым структурным и Функциональным элементом пресноводных экосистем. В малых и мелководных озерах, которые, как известно, преобладают на земном шаре, а также в прудах, старицах, реках, ручьях через пе-рифитонный блок может идти значительный, а в некоторых случаях даже основной поток вещества и энергии. Велико значение перифито-на в процессах формирования качества вод. Перифитон наряду с другими литоральными сообществами, аккумулируя биогенные элементы и загрязняющие вещества, в том числе и радионуклиды, поступающие в водоем, выступает в роли буфера, обеспечивающего устойчивость экосистемы к антропогенному воздействию. Однако перифитон остает-> ся одним из наименее изученных компонентов контикетальных вод. До настоящего времени нет однозначной трактовки понятия "перифитон". Выделяются две основные точки зрения: 1) пернфиточ - это экологическая группировка гидробионтов; 2) перифитон - это трофометабо-лический комплекс гидробионтов и мертвого органического вещества (детрита). В'первом случае перифитон представляется как элемент водной экосистемы одного ранга с планктоном, во втором - с сесто-ном. Приоритетность исследования перифитона как метаболического единства биоты и детрита была обоснована на Первом международном симпозиуме "ПериФитон пресноводных экосистем", проходившем в Швеции в 1982 г. Однако пока работы такого плана редки, а в странах СНГ практически отсутствуют.

В Беларуси перифитон до наших исследований не изучался. При существующей в республике экологической ситуации, характеризующейся повсеместным усилением антропогенного воздействия на водоемы и водотоки и радиоактивным загрязнением обширных территорий в результате аварии на ЧАЭС, очевидна не только научная значимость исследований перифитона. но и практическая ценность их для нужд Беларуси.

Цель работы. Характеристика структурной организации и Функциональных показателей перифитона, оценка его значимости в продукции органического вещества и миграции радионуклидов в озерных экосистемах.

Приведенные в работе данные относятся к микроперифитону. МакропериФитон с доминированием крупных животных и растительных

- г -

организмов (дрейссена, скопления нитчатых водорослей и др.) не анализируется. Внимание сосредоточено на перифитоне, развивающемся на макрофитах - I.новном субстрате для обрастания в большинстве озер Беларуси.

Изучали интегральные показатели, характеризующие перифитон как трофометаболическое единство водорослей, бактерий, грибов, беспозвоночных животных и детрг а; детально исследогали водорослевую компоненту перифитона, аиболее обильно представленную в его живой фракции и выполняют ,Я такую важнейшую функцию как новообразование органического • ощества.

чественного развития перифитона на макрофитах; определение его химического состава и эне| »пческой ценности, относительного содержания хлорофилла-а в перифитоне и его водорослевой компоненте; исследование водорослевой компоненты перифитона (видового состава, биомассы и их зависимости от вида макрофита-субстрата, а также среды обитания последнего, структуры и ее изменений в сезонном аспекте и в процессе развития сообществ); изучение продукционных характеристик перифитона и оценку его роли в новообразовании органического вещества и миграции радионуклидов в озерных экосистемах.

Научная новизна работы. Впервые в практике гидробиологических исследований в странах СНГ перифитон рассматривается как структурное и функциональное единство водорослей, бактерий, грибов, беспозвоночных и детрита. Впервые получены такие интегральные характеристики перифитона как время оборота его массы, энер!етическая ценность, относительное содержание хлоро-Филла-а и углерода: показана важная роль перифитона в миграции радионуклидов в озерных экосистемах. Исходя из представления о перифитоне как о динамичной системе, вводится понятие "возраста", и все исследуемые характеристики рассматриваются относительно "возраста" перифитона, т.е. в процессе его развития. Работа является первым в Республике Беларусь исследованием перифитона как самостоятельного элемента озерной' экосистемы. Впервые для Беларуси пригодятся сведения по видовому составу водорослей перифитона. Обнаружено 19 новых для альгофлоры республики видов. Получены материалы, отражающие роль перифитона в биотическом круговороте озера Нэрочь, что позволило существенно расширить представления о

механизмах Функционирования этой модельной экосистемы.

Практическая значимость работы заключается в том, что представленные в ней- материалы являются необходимыми элементами при оценке процессов биологического самоочищения и Формирования качества вод, организации экологического мониторинга и контроля за состоянием водоемов. Разработаны и внедрены в практику методы работы с химически инертными гибкими субстратами, существенно упрощающие исследования и обеспечивающие более высокую точность результатов. Рассчитан поток радионуклидов через перифитонные сообщества модельной озерной экосистемы - оз.Святское. Разработаны рекомендации по учету роли перифитона в рециклинге радионуклидов и процессах самоочищения воды от радиоактивного загрязнения.

Материалы диссертации используются в учебном процессе на ка-\ федре экологии Белорусского госуниверситета. Результаты изучения перифитона оз.Нарочь неоднократно использовались Белорусским центром контроля загрязнения природной среды.'

На защиту выносятся следующие основные положения;' 1. Перифи-тон представляет собой трофометаболическое единство водорослей, бактерий, грибов, беспозвоночных и детрита и участвует в биотическом круговороте как единое, целое. 2. Все характеристики перифитона необходимо рассматривать относительно его "возраста", т.е. в процессе развития, поскольку для перифитона, в силу динамичности перифитали как биотопа, особое значение имеют сукцессионные процессы. 3. Продукция перифитона является важным каналом, обеспечивающим энергетический вход в такие водные экосистемы, как малые и мелководные озера, а также крупные глубоководные водоемы с хорошо развитой литоралью. 4. Перифитон играет важную роль в миграции радионуклидов в озерных экосистемах.

Личный вклад автора в выполнение работы. Материалы, положенные в основу диссертации, собраны, обработаны и проанализированы автором самостоятельно. Исключение составляет измерение содержания радионуклидов в перифитоне, выполненное вед.н.с. ПНИЛ гидроэкологии А. П. Павлютиным. и определение содержания азота и фосфора, выполненное ст.н.с. Т.В.Жуковой. Результаты совместных работ опубликованы. Неоценимая помощь оказана автору при сборе образцов перифитона с макроФитов сотрудниками Лаборатории озероведения Белгосуниверсптета Б.П.Власовым и Г.С.Гигевич.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на

сессии Белорусского отделения ВГБО (Минск, 1982), конференции "Проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов" (Минск, 19.4), конференции "Проблемы рыбохозяйственных исследований внутренних водоемов Северо-Запада СССР" (Петрозаводск. 1984), Всесоюзной школе-семинаре диатомологов (Минск, 1985), Всесоюзной конференции "биологическая продуктивность Баренцева моря" (Мурманск. 1986* IX конференции молодых ученых Института озероведения (Ленинп ад, 1987), конференции "Итоги гидробиологических исследований i одных экосистем Белоруссии" (Минск, 1988), VIII Всесоюзном '^мпозиуме "История озер. Рациональное использование и охрана озррных водоемов" (Минск, 1989), XXIII конференции по изучению водоемов Прибалтики (Петрозаводск, 1991), Международной конференции "*.ука и медицина - Чернобылю" (Минск, 1993). семинаре Лаборатории Экологии Реки Саванна (США, 1994).

Публикации: по теме диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав. гмводов и списка использованных источников. Работа изложена на 92 страницах машинописного текста, иллюстрирована 26 рисунками и 29 таблицами. Список использованных источников включает 225 названий, из которых на иностранных языках. Общий объем рукописи составляет 214 страниц.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для диссертации послужили результаты исследований, выполненных в период с 1981 по 1992 годы. Всего собрано и обработано свыше 500 образцов перифитона, проведено более 50 серий экспериментов продолжительностью от одного месяца до года.

Основной массив данных получен на оз.Нарочь. На протяжении 40 лет оно является объектом экологического мониторинга и в настоящее время относится к наиболее изученным озерам мира. Основным субстратом для перифитона в оз.Нарочь являются погруженные макрофиты, среди которых доминируют харовые водоросли. Ç 1987 г. исследования велись на озерах различного биолимническ'ого типа -Святское. Риславское, Ревучее (Гомельская обл., Беларусь), загрязненных радионуклидами в результате аварии на ЧАЭС. Подробная характеристика озер приведена в ряде работ (Остапеня и др.,1991;

Остапеня; Павлютин, 1991). Основным субстратом для перифитона во всех трех озерах служат надводные макрофиты.

При выполнении работы использованы методы как общепринятые в гидробиологии, так и разработанные и апробированные нами. В частности, разработан экспресс-метод оценки массы перифитона и скорости его роста, в основу которого положено спектрофотометри-ческое измерение величины поглощения света перифитоном (Чакаревич и др.,1987). Модифицирован метод экспериментальных субстратов (Макаревич, Остапеня, 1986). В качестве искусственных субстратов вместо традиционно используемых твердых материалов применены гибкие - химически инертная тефлоновая лента и прозрачная полиэтиленовая пленка. Это дало ряд методических преимуществ. Например, позволило максимально упростить приспособления для экспонирования V субстратов в озере; дало возможность определять массу перифитона и содержание хлорофилла в ней, а в случае использования тефлоно-вой ленты, и содержание углерода, азота, фосфора, не отделяя пе-рифитон от субстрата, что увеличивало точность измерений и снижало затраты времени на них; при измерении величин фотосинтеза и дыхания перифитона можно было субстрат с ненарушенным обрастанием помещать в узкогорлые кислородные склянки, дозируя при этом количество субстрата в зависимости от плотности обрастания на нем, что позволяло работать в оптимальных пределах точности метода.

Закономерности продуцирования органического вещества перифитоном изучали при помощи метода экспериментальных субстратов. Продукцию определяли параллельно методом склянок в кислородной модификации и аккумулятивным методом по приросту сухого вещества и углерода (Макаревич. 1988). Для характеристики скорости возобновления общей массы перифитона ввели показатель "время оборота массы", рассчитываемый как соотношение величин общей массы перифитона и чистой продукции.

При исследовании перифитона использовали понятие "возраста", который в первом приближении отождествляли с продолжительностью развития перифитона и оценивали в сутках.

ГЛАВА 2 КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАЗВИТИЕ ПЕРИФИТОНА

Анализируются факторы внешней среды, определяющие уровень количественного развития перифитона на макрофитах. Все многообра-

зие Факторов подразделяется на две группы: сопряженные со средоП обитания макрофита-субстрата и обусловленные непосредственно мак-рофитом.

Приведены результаты оценки массы перифитона на макрофитах различных эколого-биологических групп (21 вид). Исследования охватили широкий спектр биотопов в разнотипных озерах. Полученные величины укладываются в пределы 0,6-50,0 г сухого Еющества перифитона в расчете на 1 мг повер .ости или 0,006-3.0 г в расчете на 1 г сухого вещества макрофита. Отмечена значительная вариабельность величин массы перифит'"..,* как на одних и тех же видах макро-фитов из различных местообитаний, так и на разных видах в пределах одного и того же биотопа. Однако полученные материалы все же позволяют заключить, что в основе определения уровня количественного развития перифитона лежат условия среды обитания макрофита-субстрата. Видовые особенности макрофита оказывают определенное влияние, но решающего значения не имеют.

Количество перифитона на старых макрофитах значительно выше, чем на молодых. На наш взгляд,' это в первую очередь объясняется разной продолжительностью развития перифитона. Возможно, имеет место и стимулирующее воздействие органических веществ, выделяемых при отмирании и разложении мак|'Офита.

Прослежена сезонная динамика массы перифитона на тефлоновых лентах в литорали оз.Нарочь. Построена кривая роста. Отмечены два максимума - летний и осенний. Сравнительно небольшой летний максимум (10,1-16,2 г/мг) наблюдали в конце июля - начале августа при максимальной для вегетационного сезона температуре воды. Затем последовал спад в развитии перифитона. а в начале сентября кривая роста пошла резко вверх, температурная кривая - наоборот, вниз. Максимальная величина сухой массы (31,3 г/мг)зарегистрирована в конце периода наблюдения (27.10.1986). За вегетационный сезон перифитон не достиг максимальной плотности и кривая роста не вышла на плато.

ГЛАВА 3 ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ ПЕРИ'ШТОНА

Химический состав и энергетическая ценность заметно изменяются с "возрастом" перифитона. Зольность молодого перифитона близка к 50. а старого - к 70 %. Относительное Содержание углеро-

да в перифитоне снижается по мере его старения с 26.512.0 % сухой массы ("возраст" перифитона 14 суток) до 16,5+1.0 % (170 суток), а азота - соответственно с 2,3210,86 до 1,0010,20 %. Содержание фосфора с "возрастом" перифитона изменяется незакономерно (0,1-0,7 %). Энергетическая ценность снижается с 10,0+0,8 Дж/мг сухой массы молодого перифитона до 6.2+3,8 старого. По мере старения перифитона возрастает величина Соотношения (в молодом -12:1, в старом - 16:1), что свидетельствует о снижении пищевой ценности органического вещества. Наблюдаемое изменение химического состава указывает на увеличение по мере старения перифитона доли детритной компоненты в нем.

Таким образом, в процессе старения снижается лабильность, энергетическая и пищевая ценность перифитона, а. следовательно, и ^интенсивность включения его в биотический круговорот.

Существенных изменений химического состава одновозрастного перифитона в годовом цикле не выявили, за исключением накопления фосфора в зимнем перифитоне (0.60+0.15 % сухого вещества против 0,09+0,01 % летом).

Относительное содержание хлорофилла-а в сухом веществе пери' фитона по мере его старения уменьшается, а в органическом от "возраста" не зависит: хлорофилл-а в сухом веществе 30-суточного перифитона в среднем за вегетационный сезон составил 0,22+0,09 %, а в перифитоне "возрастом" 130 суток - 0,14+0,02 %, в органическом - соответственно 0,43+.0,17 и 0.44+.0,05 %. Снижение величины отношения хлорофилл/сухая масса указывает на накопление высокоминерализованного детрита в старом перифитоне.

Относительное содержание хлорофилла-а в одновозрастном перифитоне претерпевает существенные изменения в сезонном цикле. Сезонная динамика содержания хлорофилла-а в перифитоне определяется. с одной стороны, долей водорослевой компоненты в сообществе, а с другой,- удельным содержанием хлорофилла в биомассе водорослей. Прослеживается обратная зависимость этих показателей. Максимальные относительные величины содержания хлорофилла-а зарегистрированы в перифитоне. Формировавшемся поздней осенью н зимой (0,55-0,94 % в сухом веществе и 1,48-2.10 % в органическом), что является следствием накопления его в водорослевых клетках.

Относительное содержание хлорофилла-а в перифитоне макрофи-тов оз.Нарочь, по данным на середину вегетационных сезонов

1981-83 гг. ("возраст" перифитона в среднем около 100 суток), составило: в сухом веществе 0,01-0,40 %, в органическом веществе 0,02-1,11 %. а в сырий биомассе водорослей - 0,02-1,72 %. Несмотря на широкий размах изменения показателей, в подавляющем числе случаев (в 60-75% общего числа определений при п=105) величины укладывались в более узкие рамки: в сухом веществе перифитона от 0,01 до 0,10 %, в органичесш веществе перифитона ;■ в сырой биомассе водорослей от 0,10 до о 40 %, что согласуется с величинами, определенными для перифитона соответствующего "возраста", развивающегося на экспериментальных субстратах.

ГЛАВА 4 ВОДОРОСЛЕВАЯ КОМПОНЕНТА ПЕРИФИТОНА

Флористический состав перифитона характеризуется большим разнообразием. В перифитоне оз.Нарочь выявлено 357 видов (418 таксонов рангом ниже рода) водорослей. Впервые в озере обнаружено 86 (149* видов водорослей, . 19 (28) из них являются новыми для альгофлоры Беларуси. Главная роль в формировании перифитона в водоемах разного типа принадлежит водорослям трех отделов -Вас111аг1ор11у1а, СШогорГ^а и Суапор^а. Количественное соотношение между ними может существенно различаться. Показано, что решающее значение в формировании структуры водорослевой компоненты перифитона принадлежит гидрохимическим, гидрологическим и гидробиологическим характеристикам биотопа, видовые особенности макро-фитов играют подчиненную роль.

Непременным условием при сравнительных исследованиях перифитона является сопоставление одновозрастных сообществ. В ходе формирования и развития перифитона происходят заметные структурные изменения его водорослевой компоненты. Как характер изменений, так и временные масштабы, г которых происходят эти изменения, зависят от конкретных условий на границе раздела субстрат-вода. Однако всегда прослеживаются такие фундаментальные закономерности сукцесси сообществ, как изменение видового состава, возрастание разнообразия, увеличение размеров организмов.

Характер сезонной сукцессии альгофлоры в исследованных озера;: различного биолимнического типа имет свои особенности, однако. прослеживается общая тенденция к увеличению значимости зеленых и синезеленых водорослей в летний период.

В оз.Нарочь на примере перифитона круглогодично вегетирующих харовых водорослей прослежена годовая динамика биомассы альгофло-ры: максимальный и достаточно стабильный уровень биомассы наблюдается в весенне-летний период, с конца августа уровень развития альгофлоры перифитона начинает снижаться и к концу сентября достигает минимальной в годовом цикле величины; на протяжении всего подледного периода биомасса водорослей держится практически на одном уровне, величины ее примерно в два раза ниже летних.

Оценена доля биомассы водорослевой компоненты в общей массе перифитона. В середине вегетационного сезона, доля водорослей в перифитоне оз.Нарочь. где доминируют диатомеи, составила в среднем 7,2+7,4 % сухого вещества, а в оз.Святское, где доминируют зеленые водоросли. - 23,1+20,9 %. Величины оказались близкими к V характерным для сестона этих озер. Как в естественных сообществах, так и в эксперименте отмечено снижение доли водорослевой компоненты в перифитоне по мере его старения. Одной из причин этого, вероятно, является накопление в старом перифитоне детрита. Сезонная динамика относительного содержания водорослевой компоненты в перифитоне аналогична динамике абсолютных величин биомассы водорослей.

ГЛАВА 5 ПРОДУКЦИЯ ПЕРИФИТОНА

Анализируются методы определения продукции перифитона. Показано, что все многообразие существующих методов можно обьединоть в две группы, условно названные скляночными и аккумулятивными. Величина продукции, определенная скляночными методами, является результирующей процессов фотосинтеза водорослей н дыхания всех компонент сообщества, т.е.аналогична чистой продукции планктона. При определении продукции аккумулятивными методами ее величина является результирующей процессов фотосинтеза, колонизации субстрата организмами из окружающей среды и седиментации вещества из толщи воды, с одной стороны, и процессов деструкции, смыва и выедания периФитонных организмов, с другой. Таким образом, наряду с продукцией органического вещества и деструкцией его внутри системы имеет место поступление вещества извне и вынос из системы. Кроме того, аккумулятивные методы, в отличие от скляночных, не учитывают внеклеточную продукцию водорослей.

Экспериментально оценена значимость внешних потоков вещества. Показано, что только на ранних этапах формирования перифитона существенная часть прироста его массы идет за счет колонизации субстрата. В целом же, прирост массы перифитона, хотя и с некоторыми допущениями, отражает чистую продукцию сообщества. Результаты эксперимента получили подтверждение при изучении скорости продуцирования органического веще ;ва перифитонм в оз.Г рочь. Средние за вегетационный сезон 19'/, г. величины чистой продукции, определенные методом склянок р кислородной модификации и аккумулятивным методом (по прирп—., углерода), оказались близкими и составили соответственно 0,11 и 0.08 г орг. в-ва/мг в сутки. По-видимому. для сформированных сообществ значение внешних потоков вещества либо несущественно, либо разнонаправленные процессы уравновешивают друг друга.

Учитывая особое значение для перифитона сукцессионных процессов, выполнены исследования скорости роста и продукционных характерно-: к перифитона в процессе его развития. Экспериментально установлено, что рост перифитона выражен Б-образной кривой. Исследована зависимость абсолютной (V) и относительной (СуО скорости роста перифитона от его "возраста". В начальной стадии формирования сообщества V невысока. Су/, напротив, максимальна. В этот период плотность перифитона незначительна. Максимальная V соответствует оптимальной плотности сообщества, при дальнейшем увеличении плотности V замедляется. резко снижается в первые трое суток, далее идет плавное снижение по мере нарастания плотности сообщества. Временные интервалы, в которых происходят рассмотренные процессы, непостоянны и в значительной стёпени определяются Факторами внешней среды. Наблюдали существенное изменение скорости роста перифитона в сезонном цикле, а также в зависимости от глубины экспогчрования субстрата, однако, характер роста при этом сохранялся.

Изменение продукционных характеристик в процессе развития перифитона согласуется с приведенной моделью роста: интенсивность фотосинтеза перифитона на 7-ые сутки развития составила 1,409, а на 30-ыо - 0,551 г С/г сух.в-ва в сутки; Р/В-коэффициент водорос-ле1. - соответственно 1.4 и 0,2 сутки"1; время оборота массы перифитона - 3.4 и 6,7 сутки.

Снижение продукционных возможностей единицы массы перифитона

в процессе его развития подтверждается результатами определения продукционных характеристик молодого и старого перифитона в оз.Нарочь в конце вегетационного сезона 1986 г. (таблица).

Таблица

Продукционные характеристики молодого и старого перифитона (Т - "возраст" перифитона, сутки; А и й - соответственно скорость фотосинтеза и деструкции, г С/мг«сутки; Р - чистая продукция, г С/мг * сутки; Аи - интенсивность Фотосинтеза, г С/г сух. в-ва перифитона » сутки; т - время оборота массы перифитона, сутки;

АЧ - мг С/мг хл.-а * час)

Период развития Т А Я Р Аш т АЧ

. 12.09-14.10 10. 05-14.10 30.09-27.10 10.05-27. 10 30 0,041 0,037 0,004 0,010 33,3 0,6 157 0,143 0,077 0,065 0,005 142,9 0,3 30 0,032 0.011 0,021 0,026 20,0 0,8 170 0,132 0,061 0,070 0,004 142,9 0,3

По-видимому, с "возрастом" по мере нарастания плотности сообщества усиливается действие неблагоприятных факторов (например. конкуренция за биогенные элементы, свободное пространство субстрата). Кроме того, меняется структура перифитона: накапливается детрит, снижается доля водорослевой компоненты и др.

Продукционные характеристики одновозрастного перифитона существенно варьируют в сезонном цикле. Величины валового фотосинтеза. дыхания и чистой продукции снижаются к концу вегетационного сезона. Наряду с летним максимумом удельной продукции водорослей наблюдается осенний максимум.

Величины Р/В-коэффициентов водорослей перифитона находятся в пределах 0,004-3,63 сутки"1. Крайние значения встречаются редко, чаще всего Р/В-коэффициент равен'0,1-1,0 сутки"1, что близко к величинам, характерным для Фитопланктона (Михеева, 1992).

На основании результатов собственных многолетних исследований перифитона и данных Г.С.Гигевич (1985) по запасам макрофитов как главного субстрата для перифитона оценили его роль в продукции органического вещества в оз.Нарочь. Величина первичной продукции перифитона за вегетационный сезон составила около 2100 кДж/мг акватории ^зера. Продукция Фитопланктона и макрофитов рав-

няется соответственно 2600 и 557 кДж/мг (Винберг, 1985). Таким образом, вклад перифитона в суммарную первичную продукцию озера приближается к 40 95. Большое значение перифитона в оз.Нарочь. как правило нехарактерное для крупных глубоководных озер, объясняется, в первую очередь, его морфометрическими особенностями, а именно формой котловины, которая в сочетании с высокой прозрачностью воды обусловливает обильное развитие макрофитов, служащих субстратом для перифитона.

ГЛАВА 6 РОЛЬ ПЕРИФИТОНА В МИГРАЦИИ РАДИОНУКЛИДОВ В ОЗЕРНОЙ

ЭКОСИСТЕМЕ

Исследования, выполненные на озерах, загрязненных радионуклидами. показали, что перифитон характеризуется высокими коэффициентами накопления радионуклидов (до 104). Величины удельной активности перифитона были существенно выше, чем различных компонентов биоты: в июле 1990 г. удельная активность перифитона в оз.Святское составляла 113,2 кБк/кг, а различных видов макрофитов и водных насекомых - 11.5 - 30,0 кБк/кг (Остапеня.и др.,1993).

Перифитон в процессе жизнедеятельности в существенно большей степени, чем другие сообщества литорали, иммобилизует радионуклиды из водной толщи, осуществляет перехват и аккумуляцию радионуклидов. поступивших с водосбора. Механизмы этих процессов практически не изучены. Однако можно предположить, что высокие коэффициенты накопления радионуклидов перифитоном в значительной мере обусловлены существованием на границе раздела фаз, где создаются более благоприятные, чем в однофазной среде, условия для жизнедеятельности сообществ. Это способствует увеличению метаболической активности и, как следствие,, высокому потоку радионуклидов через перифитонный блок экосистемы. Возможно, высокая накопительная способность перифитона обусловливается, отчасти, и рыхлостью его структуры, благодаря чему единица массы перифитона характеризуется большой поверхностью, на которой могут идти физико-химические процессы сорбции радионуклидов. Вероятно, имеет значение и большое содержание в перифитоне детрита, который, как известно, отличается высокой удельной активностью.

Перифитон, развивающийся на макрофитах, с точки зрения миграции радионуклидов представляет особый интерес, поскольку макро-

фиты являются основным субстратом для обрастания в большинстве водоемов, расположенных в зоне влияния аварии на ЧАЭС. Несмотря на неизученность механизмов иммобилизации радионуклидов периФито-ном, по аналогии с механизмами поглощения этим сообществом биогенных элементов, есть некоторые основания говорить о поступлении радионуклидов к нему по двум каналам: из омывающей воды и из тканей макрофитов. Макрофиты, в свою очередь, значительное количество радионуклидов поглощают из интерстициальной воды, вовлекая их ' таким образом в рециклинг. Важную роль в рециклинге радионуклидов играет тот факт, что большое количество продуцируемого перифитон-ными организмами высокорадиоактивного органического вещества уходит во взвесь и включается в биотический круговорот через пищевые сети фильтраторов, деструкцию, детритообразование и седиментацию.

■ На примере модельного водоема - оз.Святское оценена величина потока радионуклидов через перифитнный блок озерной экосистемы. Для вегетационного сезона 1992 г. средняя величина массы перифитона в озере , " исходя из запасов макрофитов как основного субстрата в 104 г сух. в-ва/м2 акватории и массы перифитона на них в 119 мг/г в расчете на сухое вещество, равнялась 12,4 г/м2. Время оборота , массы перифитона экспериментально оценено в 16,7 суток. При продолжительности вегетационного сезона 180 суток продукция перифитона составила 134 г/м2 за сезон, а в пересчете на все озеро - 10606 кг. Удельная активность перифитона на период исследования выражалась величиной 52,5 кБк/кг. Следовательно, поток 1 3 7 + 1 34 Qg через сообщества перифитона за вегетационный сезон составит 557*1О3 кБк/озеро, что равняется 11,5 % общего запаса радионуклидов в водной толще. По данным, полученным в 1991 г.. когда уровень развития перифитона был существенно выше, эта величина составила около 30 % . Полученные результаты убедительно свидетельствуют о важной роли перифитона в процессах миграции радионуклидов.

ВЫВОДЫ

В период с 1981 по 1992 гг. выполнены натурные и экспериментальные исследования перифитона (микроперифитона; на оз.Нарочь. являющемся объектом многолетних углубленных гидробиологических исследований, г на озерах различного биолимнического типа -

Святское, Риславское, Ревучее, загрязненных радионуклидами в результате аварии на ЧАЭС. Перифитон рассматривался как единый блок водных экосистем, представляющий собой метаболическое единство биоты и детрита. Особое внимание уделено изучению автотрофной компоненты перифитона. Полученные результаты позволили сделать следующие выводы:

1. В процессе развития перифитона существенно изменяются его структурные и функциональные параметры. Поэтому при характеристике перифитона необходимо использовать понятие "возраста", мерой которого в первом приближении можно считать продолжительность развития. В процессе старения перифитона увеличивается его зольность, снижается относительное содержание углерода и азота, возрастает величина С:и-отношения, уменьшается энергетическая ценность, т.е. по мере старения снижается лабильность и трофическая ценность перифитона, а, следовательно, и интенсивность включения его в биотический круговорот. По химическому составу и энергосодержанию молодой перифитон близок к сестону.

2. Получены первые сведения, характеризующие соотношение хлорофилла-а с общей массой перифитона. Показано, что относительное содержание хлорофилла-а в перифитоне изменяется в 'широких пределах: от 0.01 до 0,94 % в сухом веществе и от 0/02 до 2,10 % в органическом. Уровень величин определяется долей водорослевой компоненты в перифитоне и удельным содержанием хлорофилла-а в биомассе водорослей. Относительное содержание хлорофилла-а в сухом веществе перифитона снижается по мере его старения, в то время как в органическом - от "возраста" не зависит. Выявлена обратная зависимость удельного содержания хлорофилла-а в биомассе водорослевой компоненты перифитона от величины биомассы, а также накопление хлорофилла-а в водорослевых клетках в осенне-зимний и весенний периоды, что, как известно, характерно и для фитопланктона.

3. Количество перифитона на макрофитах, доля водорослевой компоненты в нем. структура водорослевой компоненты и характер ее изменения в годовом цикле, определяются, в первую очередь, средой обитания макрофитов, видовые особенности последних оказывают определенное влияние, но решающего значения не имеют.

4. Впервые исследован видовой состав альгофлоры перифитона оз.Нарочь. Обнаружено 357 видов (418 таксонов рангом ниже рода)

водорослей. Впервые в озере выявлено 86 (149) видов водорослей, 19 (28) из них являются новыми для альгофлоры Беларуси. Доля водорослевой компоненты в перифитоне исследованных озер изменяется от 7,2+7,4 % сухого вещества (мезотрофное оз.Нарочь, где среди эпифитов доминируют диатомовые водоросли) до 23,1+20,9 % (слабо-эвтрофное оз.Святское, где доминируют зеленые водоросли). По мере старения перифитона доля водорослевой компоненты в нем снижается.

5. Средняя за вегетационный сезон чистая продукция перифитона в оз.Нарочь, оцененная двумя независимыми методами (аккумулятивный и метод-склянок в кислородной модификации), составила около 0,1 г орг. в-ва/ мг субстрата в сутки. Вклад перифитона в общую первичную продукцию озера приближается к 40 %. Впервые экспериментально полученные величины продукции перифитона существенно уточнили биотический баланс всесторонне изученного оз.Нарочь.

6. Продукционные возможности перифитона снижаются по мере его старения, на что указывает увеличение времени оборота общей массы перифитона, снижение величин интенсивности фотосинтеза, ассимиляционных чисел и Р/В-коэффицнентов перифитонных водорослей. Величины Р/В-коэффициентов водорослей перифитона находятся в пределах 0,004-3,63 сутки"1. Крайние значения встречаются редко, ча-"|е всего Р/В-коэффициент равен 0,1-1,0 сутки"1, что близко к ве--лнчинам, характерным для фитопланктона. Значения Р/В-коэФФициен-тов водорослей с увеличением их биомассы и возрастанием доли водорослевой компоненты в общей массе перифитона снижаются.

7. Установлено, что перифитон характеризуется чрезвычайно высокими, по сравнению с различными компонентами биоты, коэффициентами накопления радионуклидов (до Ю4). Величина потока радионуклидов через периФнтонный блок модельного водоема - оз.Святское за вегетационный сезон в разные годы составляет от 11 до 30 % общего запаса радионуклидов в водной толще. Высокая скорость роста и способность развития на искусственных субстратах, сопряженные с высокими коэффициентами накопления радионуклидов, позволяют рассматривать перифитон как перспективный блок в системах искусственной доочистки воды от радиоактивного загрязнения.

8. Полученные материалы подтверждают правильность концептуального подхода к перифитону как к структурному и Функциональному единству, объединяющему бноту и детрит.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Макаревич Т.А. Оценка биомассы эпифитона на разных видах макрофитов в мезотрофном озере // Итоги и перспективы гидробиол. исследований в Белоруссии.- Минск. 1983. - С.123-127.

2. Макаревич Т.А. Эпифитон // Экологическая система Наро-чанских озер. - Минск: Университетское. 1985. - С.99 - 112.

3. Михеева Т.М.. Макаревич Т.А. Альгофлора, ассоциированная с колониальными инфузориями из рода Ophrydlum // Там же. -С. 112-116.

4. Макаревич Т.А., Лукьянова Е.В. Альгофлора эпифитона на ра: ных видак водной растительности // Актуальные проблемы охраны, р; ционального использования и воспроизводства природных ресурсов. Тез. ДОКЛ. конф. - Минск. 1985.- С. 117.

5. Бабицкий В. А., Инкина Г. А.. Макаревич Т. А. и др. Гидробиологическая характеристика р.Паляваам (Чукотка). Сообщение 2. Бактериофлора. водоросли и фауна перифитона // Вестн. Белорус, ун-та.- 1985. - Сер. 2. - ИЗ. - С. 33-37.

6. Макаревич Т.А.. Михеева Т.М., Лукьянова.Е.В. Макрофиты как субстрат для перифитона // Вестн. Белорус, ун-та. - 1986. -Сер. 2. - N 3. - С. 30-33.

7. Макаревич Т.А.. Остапеня А.П. Исследование продукционных характеристик перифитона при помощи экспериментальных субстратов из гибких материалов // Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря. Тез. докл. конф.- Мурманск, 1986. - С.135-137.

8. Макаревич Т.А., Остапеня А.П., Михеева Т.М. Экспресс-метод оценки скорости роста и продукционных характеристик перифитона // Гидробиол, журн. - 1987. - Т. 23, N 4. - С. 76-80.

9. Макаревич Т.А. Продукция перифитона в пресных водах (обзор) // Итоги гидробиологических исследований водных экосистем Белоруссии. - Минск: Университетское, 1988. - С.70-80.

10. Макаревич Т.А. Содержание хлорофилла как показатель структурной организации перифитона // Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря. Тез. докл. конф.- Петрозаводск. 1991. - С. 37-38.

11. Остапеня А.П., Павлютин А.П., Деренговская P.A., Колик Л.Т., Макаревич Т.А. и др. Биотический круговорот как механизм распределения и миграции радионуклидов в озерной экосистеме

//Тез.докл. VI съезда ВГБО.- Мурманск, 1991. - Т. 2. - С. 129-130.

12. Макаревич Т.А., Жукова Т.В., Остапеня А.П. Химический состав и энергетическая ценность перифитона в мезотрофном озере // гидробиол. журн. - 1992. - Т. 28, N 1. - С. 30-34.

13. Михеева Т.М., Макаревич Т.А. Альгофлора, ассоциированная с простейшими // Мониторинг фитопланктона. - Новосибирск: ВО "Наука". Сибирская издательская фирма, 1992. - С.72-77.

14. Остапеня А.П., Макаревич Т.А.. Павлютин A.n. Роль перифитона в рециклинге радионуклидов в водоемах // Наука и медицина -Чернобылю. Тез. докл. конф. - Минск. 1993. - С. 164-165.

15. Макаревич Т.А., Остапеня А.П., Павлютин А.П. Роль перифитона в миграции радионуклидов в озерной экосистеме // Гидробиол. журн., в печати.

Р Э 3 ю м э.

МАКАРЭВ1Ч Т.А,"ПЕРЫФ1Т0Н.I ЯГО РОЛЯ У ПРАДУКЦЫ1 АРГАН1ЧНАГА

РЭЧЫВА I М1ГРАЦЫ1 РАДЫЕНУКЛ1ДАУ У АЗЕРНЫХ ЭКАС1СТЭМАХ"

Ключавыя словы: перыф1тон, водарасц1, дэтрыт, хлараф1л, сук-цэс1я, прадукцыя. азерная экас1стэма, м1грацыя радыенукл1дау

Даследаваны перыФ1тон азер рознага б1ял1мн1чнага тыпу. Мэта даследаванняу - характарыстыка структурнай арган1зацы1 1 функцыя-нальных паказчыкау перыф1тону, ацэнка яго значнасц! у прадукцы1 арган1чнага рэчыва 1 м1грацы1 радыенукл1дау у азерных экас!стэ-мах, Выкарыстаны як агульнапрннятыя у г1драб1ялог11 метады, так 1 распрацаваныя аутарам. Паказана. што перыф1тон уяуляе сабой мета-бал1чная адз1нства б1еты 1 дэтрыту 1 удзельШчае у б1ялаг1чным кругавароце як адз1нае цэлае. Абгрунтавана неабходнасць даследа-впння характарыстык перыф1тону у працэссе яго разв1цця 1 уведзена паняцце "узросту". Дэталева даследавана вадараслевая кампанента перыф1тону. Эксперыментальна ацэнены прадукцыйныя характарыстык1 перыф1тону. Паказана, што перыф1тон унос1ць значны уклад у нова-утварэнне арган1чнага рэчыва у малых 1 мелкаводных азерах, такса-ма у вял1к1х вадаемах з добра разв1тай л1тараллю. Устаноулена важная роля перыф1тону у м1грацы1 радыенукл1дау у азерных экас1с-тэмах.

Работа прадстауляа 1нтарэс для г'1драб1елагау 1 эколапау, ар-ган1зацый 1 ведамствау, звязанных з аховай прыроды 1 эксплуатацы-яй водных рэсурсау.

РЕЗЮМЕ

МАКАРЕВИЧ Т.А."ПЕРИФИТОН И ЕГО РОЛЬ В ПРОДУКЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО

ВЕЩЕСТВА И МИГРАЦИИ РАДИОНУКЛИДОВ В ОЗЕРНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ"

Ключевые слова: перифитон, водоросли, детрит, хлорофилл, сукцессия, продукция, озерная экосистема, миграция радионуклидов

Исследован перифитон озер различного Оиолимнического типа. Цель исследования - характеристика структурной организации и Функциональных показателей перифитона, оценка его значимости в продукции органического вещества и миграции радионуклидов в озерных экосистемах. Использованы как общепринятые в гидробиологии методы, так и разработанные автором. Показано, что перифитон представляет собой метаболическое единство биоты и детрита и участвует в биотическом круговороте как единое целое, обоснована необходимость исследования характеристик перифитона в процесса его развития и введено понятие "возраста". Детально исследована водорослевая компонента перифитона. Экспериментально оценены продукционные характеристики перифитона. Показано, что перифитон вносит существенный вклад в новообразование органического вещества в малых и мелководных озерах, а также в крупных водоемах с хорошо развитой литоралью. Установлена важная роль перифитона в миграции радионуклидов в озерных экосистемах.

Работа представляет интерес для гидробиологоЕ и экологов, организаций и ведомств, связанных с охраной природы и эксплуатацией водных ресурсов.

SUMMARY

MAKAREVICH T.A."PERIPHYTON AND ITS ROLE IN FORMATION OF ORGANIC MATTER AND MIGRATION OF RADIONUCLIDES™ LAKES ECOSYSTEMS"

Key words: periphyton. algae, detritus, chlorophyll, succession. production, lake ecosystem, migration of radionuclides

Periphyton community of lakes of different blollmnologlcal type was Investigated, Objectives of Investigations are: characterizing the periphyton community structure and its functional Indices, value of Its role in organic matter production and radionuclides migration in lakes ecosystems. Both generally accepted in hydroblology and developed by the author methods were used. It was shown that periphyton constitutes a metabolic unity of biota and detritus and takes part In blotic recycling as integrity. The necessity of investigation of periphyton characteristics during its development was grounded and the concept of "age" was introduced. The algal component In periphyton community was studied In detail. Production characteristics, of periphyton were evaluated experimentally- It was shown that, periphyton put in very essential contribution the new-formation of organic matter In small and shallow lakes and In large water-bodies with well developed lltoral zone, An Important role of periphyton In radionuclides migration In lake eoosystems was established.

This Work Is of Interest for hy'droblologlsts and ecologlsts, for organisations and departments connected with nature protection and water recorce utilisation.