Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Микроводоросли бентоса, перифитона и планктона прибрежной части Азовского моря
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Микроводоросли бентоса, перифитона и планктона прибрежной части Азовского моря"
САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
На правах рукописи
КОВАЛЕВА Галина Витальевна
МИКРОВОДОРОСЛИ БЕНТОСА, ПЕРИФИТОНА И ПЛАНКТОНА ПРИБРЕЖНОЙ ЧАСТИ АЗОВСКОГО МОРЯ
03.00.05 - БОТАНИКА
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 2006
Работа выполнена на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного
университета
Научный руководитель: доктор биологических наук,
профессор Стрельникова Нина Ивановна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Макаревич Павел Робертович, кандидат биологических наук Никулина Вера Никифоровна
Ведущая организация: Ботанический институт им. Комарова РАН
Защита состоится «5 » октября 2006 г. в 16 часов на заседании Диссертационного совета Д212.232.32 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, СПбГУ, биолого-почвенный факультет, кафедра ботаники, аул. 1. Факс 8(812) 328-97-03.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. А.М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета
Автореферат разослан <<
2006 г.
Ученый секретарь
Диссертационного совета Д212.232.32 доктор биологических наук
В.Н.Никитина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. За последние несколько, лет интерес к прибрежным зонам морей приобрел глобальный характер. Современный технический прогресс, в . сочетании с изменением климата, привели к трансформации потоков веществ, поступающих в моря, загрязнению и нарушению геохимической среды водоемов. Азовское море относится к самым «проблемным» внутренним морям России (Романкевич, Айбулатов, 2004). Особенно сильно эти негативные факторы сказываются в прибрежной зоне морей, являющейся наиболее. высоко продуктивной. Известно, .что микроводоросли, из-за высокой скорости размножения, очень чутко реагируют на все изменения в окружающей среде и, поэтому, служат надежными индикаторами загрязнения.
Фитопланктон открытой части Азовского моря является одним из наиболее изученных компонентов экосистемы Азовского моря (Усачев, 1927;Пицык, 1951, 1955,1963; Прошкина-Лавренко, 1963; Алдакимова, Губина и др., 1972; Закутский, Апдакимова и др., 1978; Губина, Конец и др., 1982; Ластивка, Губина, Сафронова, 1996; Студеникина и др., 1999 и др.)., На настоящее время в планктоне открытой части Азовского моря известно около 605 видов, микроводорослей (Студеникина и др., 1999). Бентосным и перифитонным микроводорослям уделялось гораздо меньше внимания (Мережковский, .1902; Арнолвди, 1922, 1928; Мейер, 1950; Шехов, Губина, 1969;. Борисюк, 2001). До исследований, послуживших основой диссертации, в прибрежной части моря и лиманах было обнаружено 174 вида микроводорослей, из которых только' 117 являются бентосными. В связи с этим, исследования микроводорослей прибрежной части Азовского моря, особеннр бентосных и, перифшхи шых форм, являются очень актуальными.
Цель и задачи. Целью данной работы было изучение микроводорослей бентоса, перифктона и планктона прибрежной части Азовского моря и некоторых водоемов азово-. черноморского бассейна, имеющих общее геологическое происхождение. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:' '.
1) выявление видового состава микроводорослей прибрежной зоны Азовского моря, лиманов Восточного Приазовья, Усть-Манычского водохранилища, озера Абрау;
2) изучение таксономической и экологической структуры микроводорослей, населяющих исследуемые водоемы;
3) изучение сезонной динамики планктонных и бентосных альгоценозов;
4) флористическое районирование побережья Азовского моря на основе распределения микроводорослей бентоса и перифигона;
5) оценка степени загрязнения исследуемых районов с использованием микроводорослей в качестве индикаторов сапробносги; ". '
6) изучение истории формирования современной флоры диатомовых водорослей Азовского моря на основе диатомового анализа.
Научная новизна. Данная работа представляет собой первую эколого-флористическую сводку о водорослях прибрежной части Азовского моря, лиманов Восточного Приазовья, Усть-Манычского водохранилища^ озера Абрау. Впервые подробно исследованы бентосные и эпифигные водоросли всего российского побережья Азовского моря, изучены особенности ' их систематической структуры и сезонной динамики. Впервые изучены видовой состав и сезонная динамика обрастаний на искусственных субстратах (сети, поплавки). Подробно' исследовано развитие микроводорослей в' зимний период включая ледовые обрастания. В результате многолетних исследований удалось выявить особенности сезонной сукцессии " планктонного сообщества в прибрежье. Впервые для флоры Азовского моря приводятся 156 видов диатомовых водорослей, 78 видов — впервые указаны для флоры микроводорослей азово-черноморского региона
В результате исследования впервые проведено флористическое районирование побережья Азовского моря по данным о распределении микроводорослей. На основе изучения микроводорослей была провезена оценка загрязнения побережья Азовского моря и некоторых водоемов азово-черноморского бассейна.
Сопоставление видового состава диатомовых водорослей побережья Азовского моря, лиманов Восточного Приазовья, Усть-Манычского водохранилища, озера Абрау с обширными литературными данными по ископаемым диатомовым этого региона позволило предложить гипотезу происхождения флоры диатомовых водорослей Азовского моря.
Теоретическое и практическое значение работы. Провезенное исследование существенно дополняет уже имеющиеся данные о состоянии биоресурсов и функционировании экосистемы Азовского моря в целом. Исследования имеют большое практическое значение, поскольку могут служить базисом для дальнейшего изучения продуктивности и функционирования прибрежной зоны Азовского моря. Использование микроводорослей в качестве индикаторов загрязнения позволило оценить экологическое состояния исследованных водоемов. Подробно изучена флора микроводорослей прибрежной зоны Азовского моря и некоторых водоемов азово-черноморского бассейна, имеющих общее геологическое происхождение (лиманов Восточного Приазовья, Усть-Манычского водохранилища, озера Абрау). Подобные исследования имеют значение для решения теоретических вопросов о путях формирования флоры водоемов азово-черноморского бассейна.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на 13 конференциях и симпозиумах, в том числе: Международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (Мурманск, 2001 г.); VIII Съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); 4-ой Конференции Балканской Ассоциации Охраны окружающей среды (Balkan Environmental Associations) «Transboundary polluüon» (Эдирне, Турция, 2001); VIII и IX школах диатомологов России и стран СНГ (ИБВВ, Борок, 2002,2005г.); на XVIII Международном диатомовом симпозиуме (Миедзиэдрое, Польша, 2004 г.); Международном симпозиуме «Живая клетка дшггомей» (Иркутск, Россия, 2004); на заседаниях альгологической секции Русского Ботанического общества (БИН РАН, Санкт-Петербург, 2004,2005).
Публикация результатов. Результаты работы изложены в 28 работах из которых 8 — опубликованы в научных трудах, монографиях коллектива авторов и научных журналах и 20 - в тезисах и трудах конференций и симпозиумов.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 300 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (263 источника) и иллюстрирована 39 рисунками и 23 таблицами в тексте. Приложение содержит систематический список видов и 10 таблиц микрофотографий.
Исследования были поддержаны грантам Фонда Форда (Ford Foundation) в рамках Международной программы стипендий на 2002-2005 гг., осуществляемой Институтом Международного образования (The Institute of International Education Inc., USA).
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Обзор литературы. В главе описана история изучения микроводорослей Азовского моря с конца XIX века до настоящего времени (93 литературных источника). Обзор литературы последних десятилетий разделен на несколько направлений: фитопланктон открытой части Азовского моря; фитопланктон прибрежной части моря; бентосные и перифитонные микроводоросли побережья Азовского моря; микроводоросли из современных осадков Азовского моря; микроводоросли лиманов на побережье Азовского моря, системы Манычского каскада водохранилищ и озера Абрау.
Глава 2. Материалы и методы. Материалом дня диссертации послужили 573 качественные пробы бентоса и перифитона и ,145 количественных проб планктона. V ■. • В период с 1995 по 2001 г: были исследованы: российское побережье Азовского моря -:- ■ ■■. ■■-,. ■ ■—■■■.-'. ■:■..—— (1 -Таганрогский залив, 11 г-
Рис. 1. Карта-схема районов исследования..
Материал собран автором в береговых экспедициях Азовского НИИ рыбного хозяйства (г. Росгов-на-Дону) по российскому побережью Азовского моря (ежемесячно с мая 1997 по декабрь 1998 гг.), а также во . внеплановых экспедициях по побережью (1999 - 2001 гг.) в разные сезоны. Пробы из озера Абрау были собраны в октябре 1995 г., мае, ¡октябре 1996 г., июне — июле 1996; июле < 1997 г," апреле 1998 г., в лиманах-Усть-Манычского водохранилища- в апреле 2001 г.
В главе "описаны методы сбора и обработки проб бентоса, перифигона (включая криоперифитон) и планктона (включая пико- и наннопланкгон), приготовления постоянных препаратов для исследования диатомовых водорослей (среда Эльяшева, Nafrax) и временных препаратов для эпифлуоресценгной микроскопии (Сагоп,1983). - !
Для таксономического анализа использованы классификации водорослей: для диатомовых — Ф.Раупда, Р.Крауфорда и ДМанна (Round, Crawford, Mann, 1990) с изменениями (Witkowski, Lange-Beitalote, Metzelin, 2000); для динофитовых - ASoumia с изменениями Г.В.Коноваловой ' (Коновалова, 1998); для синезеленых водорослей т Ю.Комарека и К.Анагноствдиса (Anagnostidis, Komarek, 1985, 1988, 1990; Komarek, Anagnostidis, 1989, 1995, 1998), но поскольку эта система охватывает не все группы, для некоторых видов и родов оставлены прежние названия (Еленкин, 1938,1949; Голлербах и др., 1953).- Для золотисты:криптофиговых, эвгленовых, гаптофиговых, рафкаофитовых и : зеленых водорослей (включая празинофиговых) использовались системы, опубликованные в монографии Identifying marine phytoplankton (1997).' ■ . '
Глава 3. Физико-геограФическая характеристика Азовского моря. Азовское море является полузамкнутым внутренним водоёмом, сообщающимся в своей южной части с Чёрным морем через неглубокий Керченский пролив. Площадь Азовского моря 39 тыс.км2, его объем (при среднемноголеггнем уровне стока) равен 290 км3, средняя глубина около 7 м, максимальная 13—14 м. Средняя соленость вод Азовского моря в последние годы (19882000 гг.) изменяется от 10,42 %о до 11,8 %о - на акватории моря; от 5,69 %о до 7,79 %а - в . Таганрогском заливе (Студеникина и др., 1999)..
. Глава 4. Общая характеристика водорослей по районам исследования. ' В главе подробно описаны особенности видового состава, распределения и сезонной динамики микроводорослей бентоса, перифитона и планктона прибрежной зоны Азовского моря, лиманов Восточного Приазовья, Усгъ-Манычского водохранилища, озера Абрау.1
восточное побережье); лиманы восточного побережья . (III-Бейсугский, IV - Ахтарский); Таманский полуостров (V-лиманы Ахтанизовский и Цокур, VI - Динской и Таманский заливы); водоемы азово-черноморского бассейна: .. ■
VII - лиманы Усть-Манычского водохранилища (Шахаевский и Западенский), VIII-озеро Абрау (рис. 1).
Описание флоры дано по районам, выделенным на основе сходства визового состава микроводорослей, с учетом ландшафтного районирования (Хрусталев и др., 2001; Петров, 2004):
Сеееро-Азовсквя ландшафтная область, Таганрогский округ: 1. Район северного побережья Таганрогского залива, 2. Район южного побережья залива, 3. Западный район Таганрогского залива; Центрально-Азовская ландшафтная область, Восточно-Приазовский округ: 4. Район восточного побережья моря, 5. Лиманы восточного побережья; Керченско-Таманская ландшафтная область: 6. Побережье Таманского полуострова, коса Чушка, 7. Динской и Таманский запив, 8. Лиманы Таманского полуострова.
Глава 5. Анализ Флоры.
5.1. Таксономический анализ. Микроводоросли исследованных водоемов представлены 449 видами и 43 внутривидовыми таксонам из 166 родов, относящихся к 96 семействам, 53 порядкам, 13 классам и 9 отделам водорослей (табл. 1).
Таблица 1
Таксономический состав микроводорослей
Отдел число таксонов % от общего кол-ва -видов
класс порядок семейство род вид
Bacillariophyta 3 27 46 76 285 63,47
Chlorophyta 2 6 14 22 40 8,91
Dinophyta 1 6 9 19 33 7,35
Cyanophyta 1 3 8 18 29 6,46
Chrysophyta 2 5 8 10 20 4,45
Euglenophyta 1 1 3 5 17 3,79
Cryptophyta 1 1 3 8 16 3,56
Haptophyta 1 3 4 5 5 1.11
Raphydophyta 1 1 1 3 4 0,89
Всего 13 53 96 166 449 100
Для анализа показателей систематического разнообразия микроводорослей рассчитали пропорции флоры, а так же родовой коэффициент - родовая насыщенность видовыми и внутривидовыми таксонами (Толмачев, 1974) (табл. 2).
Табпица2
Пропорция и родовая насыщенность альгофлоры
Отдел Пропорции флоры Родовая насыщенность таксонами
видовыми внутривидовыми
BaciUariophyta 1:1,7:6,2:7,1 1:3,8 1:4,3
Chlorophyta 1:1,6:2,9:2,9 1:1,8 1:1,8
Dinophyta 1:2,1:3,7:3,8 1:1,7 1:1,8
Cyanophyta 1:23:3,6:3,6 1:1,6 1:1,6
Chrysophyta 1:1,3:2,5:2,5 1:2,0 1:2,0
Euglenophyta 1:1,7:5,7:6,0 1:3,4 1:3,6
Cryptophyta 1 ¡2,7:5,3:5,3 1:2,0 1:2,0
Haptophyta 1: U : 1,3:1,3 1:1,0 1:1,0
Raphydophyta 1:3,0:4,0:4,0 1:1,3 « 1:1,3
Всего 1:1,7:4,7:5,1 1:2,7 1:3,0
Пропорции флоры рассчитывали по соотношению: количество родов; видов; видов вместе с внутривидовыми таксонами - в I семействе.
Получены относительно высокие значения родового коэффициента (табл. 2), хотя средний родовой коэффициент невысок (2,7). Сравнение родового коэффициента по отделам показало, что наибольшее видовое богатство характерно для отделов Bacillariophyta (родовой коэффициент - 3,8) и Euglenophyta (3,4), Chrysophyta и Cryptophyta (по 2,0). Анализ родовой насыщенности внутривидовыми таксонами не изменил этих соотношений. Анализ видового разнообразия микроводорослей на родовом уровне показал, что в состав 10 ведущих родов вошли: Navícula (29 видов), Nitzschia (24), Chaetoceros (18), Amphora (14), Cymbella (13), Cocconeis (11), Fragilaria (9), Tryblionella (9), Gomphonema (8) - из отдела Bacillariophyta и Chromulina (8 видов) - то Chrysophyta.
По количеству видов, в состав 10 ведущих семейств вошли представители отдела Bacillariophyta, Dinophyta и Cyanophyta. Виды, входящие в состав 10 ведущих семейств, составляют 44,12 % от всей флоры.
Анализ пропорций флоры (табл. 2) показал, что наибольшее количество родов, приходящихся на одно семейство, характерно для отделов Raphydophyta (3,0), Cryptophyta (2,7), Cyanophyta (2,3), Dinophyta (2,1). По соотношению количества видов на семейство (табл. 2) первое место занимает отдел Bacillariophyta (6,2), а затем идут Euglenophyta (5,7) и Cryptophyta (5,3), Raphydophyta (4,0).
В состав 15 ведущих порядков вошло 303 вида из 82 родов, что составляет 63,48 % от всей флоры. Наибольшее ввдовое разнообразие характерно для порядков Naviculars (12,92 % от общего числа видов), Bacillariales (8,91 %), Cymbellales (6,46 %), Fragilariales (5,57%). На долю других 11 порядков приходится менее 5 % от общего числа видов.
Неоднородность материалов (разные сезоны, частота и методы сбора) не позволяют провести сравнительный таксономический анализ всех отделов водорослей в рамках исследованных районов. Репрезентативное сравнение родовой насыщенности видовыми и внутривидовыми таксонами (родовой коэффициент) возможно для представителей отдела Bacillariophyta (табл. 3), поскольку диатомовые водоросли изучали наиболее подробно и равномерно во всех районах.
Средние значения родовой насыщенности: 2,21 -для видов и 2,38-для внутривидовых таксонов (табл. 3) характерны для всех исследованных районов, за исключением северного и западного побережья Таганрогского залива, а также восточного побережья моря.
Сравнение средних значений количества родов и видов в разных районах позволяют оценить полноту изучения флоры и целесообразность выделения флористических районов. В среднем, на один район приходится по 63,8 вида и 28,3 рода, что составляет 22,4 % (табл. 3) от общего числа видов, выявленных во флоре прибрежной части Азовского моря и прилегающих водоемов.
Только для флоры четырех районов (северное, западное побережье Таганрогского залива, восточное побережье моря и протоки на косе Чушка) отмечены значения ниже средних показателей (табл. 3), что может свидетельствовать о бедности систематической структуры водорослей данного района из-за специфических условий местообитания.
Для сопоставления особенностей таксономической структуры микроводорослей прибрежья и планктона открытой акватории моря использовали список планктонных водорослей Азовского моря (Сгуденикинаи др., 1999).
Сравнение показало, что, несмотря на явное доминирование в прибрежных районах диатомовых, ранжирование трех ведущих отделов в открытой акватории моря и прибрежье остается сходным: преобладает отдел Bacillariophyta, второй по значимости — Chlorophyta. Третье и четвертое место делят Dinophyta и Cyanophyta Для открытой части моря (Студеникина и др., 1999) на долю Cyanophyta приходится 17,3 %, a Dinophyta — 16,04 %, в прибрежной соответственно - 7,35 % и 6,46 %.
Таблица 3
Родовая насыщенность в отделе Bacillariophyta для разных районов_
Район Количество %от общего числа видов Родовая насыщенность таксонами
родов видов видовыми внутри видовыми
Северное побережье Таганрогского залива 17 30 10,5 1:1,8 1:1,9
Южное побережье Таганрогского залива 34 86 30Д 1:2,5 1:2Д
Западный район Таганрогского залива 18 35 123 1:1,9 1:2Д
Восточное побережье моря 32 48 17,1 1:1,5 1:1,6
Лиманы Восточного Приазовья 33 77 27,0 1:2,3 1:2,5
Мористое побережье косы Чушка 35 70 24,6 1:2,0 1:23
Протоки на косе Чушка 16 37 . 13,0 1:2,3 1:2,4
Динской и Таманский заливы 40 110 38,6 1:2,8 1:3,2
Усть-Манычское водохранилище 29 75 26,3 1:2,6 1:2,9
Озеро Абрау 29 70 24,6 1:2,4 1:2,7
Средние значения 28J 63,8 22,4 2,21 2J8
S.2. Экологический анализ. Исхода из анализа литературы (Дуплаков, 1933; Девяткин, 2003; Протасов, 1994; Комулайнен, 1999) и собственного материала, основным признаком разделения на экологические группы является отношение микроводорослей к субстрату. Главное сходство местообитания перифитона и бентоса — наличие твердого субстрата (в противовес планктону, где водоросли должны приспосабливаться к парению в толще воды). В мелководной прибрежной зоне это сходство местообитаний особенно заметно, поэтому разница в систематической структуре между микрофитобентосом и микроперифитоном практически отсутствует. Даже типично бенгосные виды из родов Diploméis, Gyrosigma, Hantzschia, Lyrella, Mastogloia и др. регулярно встречаются в перифитоном сообществе, также как и эпифитные формы из родов Amphora, Cymbella, Epithemia, Gomphonema и др. часто отмечаются в бентосе. Представители родов Cocconeis, Navícula, Nizschia с одинаковой частотой являются доминирующими как в бентосном, так и в перифитоном сообществе. На этом основании анализируются две экологически группировки - планктон и бентос, где водоросли перифитона включены в бентосную группировку.
Представителей отделов Chlorophyta, Cyanophyta, Chiysophyta, Dinophyta, Euglenophyta, Cryptophyta, Haptophyta и Raphydophyta изучали только в пробах планктона. Микроводоросли из сидела Bacillariophyta исследованы как в пробах планктона, так и в бентосе. Общее количество бентосных (54,1%) и планктонных видов (45,9%) сопоставимо, но в отделе Bacillariophyta (табл. 4) это соотношение изменяется. На долю бентосных форм диатомовых приходится 78,6 %, а планктонных - 21,4 %.
Диатомовые водоросли из класса Coscinodiscophyceae являются преимущественно планктонными формами (48 видов). Наибольшее видовое разнообразие характерно для родов
Chaetoceros (18), Thalassiosira (8), к родам Coscinodiscus и Cyclotella относятся по 4 вида. Только три вида из этого класса (Melosira moniliformis, Hyalodiscus scoticus, Podosira hormoides) встречены в обрастаниях и три формы (Actinoptychus senarius, Trinacria pileolus, Pyxidicula cruciata) случайно найдены в современных осадках.
Таблица 4
Экологическая группа Количество
родов видов вн/вид
БЕНТОС 55 71,4% 224 78,6% 41
ПЛАНКТОН 22 28,6% 61 21,4% 0
Всего 761 100% 285 100% 41
1 Примечание: poflNizschia встречен и в планктоне, и в бентосе
Из класса Fragillariophyceae в планктоне присутствуют лишь два вида: Asterionella formosa и Thalassionema mtzschioides. Причем первый отмечен исключительно в пресноводных местообитаниях (оз. Абрау), а второй — в осолоненной части Азовского моря и Керченском проливе. Большинство диатомовых из этого класса являются бентосными формами (42 вида). Самыми разнообразными по числу видов являются рода Fragilaria (12 видов), Synedra (8), Licmophora (5), Diatoma (4). Виды из родов Synedra и Diatoma встречаются в основном в опресненных участках моря и лиманах, а виды рода Licmophora — только в районе Керченского пролива, при солености выше 10-12 %о. Класс Bacillariophyceae представлен в планктоне 11 видами: Nitzschka acicularis, N. lorensiana, N. reversa, N. tenuirostris, Nitzschia sp„ Bacillaria paxillifer, B. socialis, Cylindrotheca closterium, Pseudonitzschia pseudodelicatissima, P. pungens, Enlomoneis paludosa. Чаще всего в планктоне встречены Nitzschia acicularis, N. tenuirostris. К классу Bacillariophyceae относится подавляющее большинство бенгосных форм (217 видов и разновидностей). Самые разнообразные по количеству видов рода Navicula (28 видов и 7 разновидностей), Nitzschia (19 и 1), Amphora (14 и 3), Cocconeis (11 и 10).
Из отдела Chlorophyta в планктоне опресненных районов чаще всего отмечены представители класса Chlorophyceae, порядка Chlorococales (из родов Monoraphidium, Scenedesmus, Oocystis, Ankistrodesmus), а в осолоненных районах - виды из класса Prasinophyceae, порядка Chlorodendrales (Tetraselmis, Pyramimonas, Nephroselmis). Представитель класса Chlorophyceae, порядка Ulotrichales - Planctomema lauterbornii встречается практически повсеместно по всей акватории моря и в лиманах.
Отдел Cyanophyta в планктоне представлен только микроводорослями из класса Cyanophyceae, среди которых часто обнаруживали вццы из порядков Chroococcales (родов Merismopedia, Synechocystis, Gomphosphaeria, Coelosphaerium, Microcystis) и Oscillatoriales (Planktofyngbya, Planktothrix, Phormidium, Lyngbyd). В летний сезон Aphanizomenon flos-aqua, Nodularia spumigena (порядок Nostocales) и Microcystis aeruginosa (Chroococcales) часто вызывают «цветение» в Таганрогском заливе.
Виды из отдела Chrysophyta встречаются в прибрежном планктоне Азовского моря и лиманах преимущественно в холодные сезоны года (осень, зима). Чаще других отмечены представители класса Chrysophyceae, порядка Ochromonadales из родов Ochromonas {О. oblonga) и Chromulina {Ск microplancton, Ск parvula, Ск rosanoffii). Виды из класса Dictyochophyceae, порядка Pedinellales (Apedinella spinifera, Pseudopedinella tricostata) в массе
развиваются в южной части побережья Азовского моря (Темрюкский, Динской, Таманский заливы). Отдел Cryptophyta в планктоне Азовского моря и лиманах представлен одним классом Cryptophyceae и порядком Ciyptomonadales. Наиболее массовы виды из семейства Qyptomonadaceae (Plagioselmis punctata, Р. prolonga, Hemiselmis simplex, Cryptomonas erosa).
Представители отдела Dinophyta отмечены преимущественно в летний сезон. Виды из порядка Prorocentrales (Prorocentrum micans, P. cordatum) развиваются в массе в прибрежном планктоне моря и Таганрогского залива, а представители порядка Gymnodiniales (рода Gymnodinium, Gyrodinium, Amphidinium) и Perídinales (Protoperidinium, Diplopsalis, Heterocapsa) чаще вегетирукгг в южных осолоненных районах моря. Из отдела Euglenophyta в планктоне присутствую вццы из родов Euglena (Е viridus, К acusformis) и Eutreptia (¿ globulifera, Е lanowii). Вицы из отделов Haptophyta и Raphydophyta встречаются редко и, преимущественно, в планктоне осолоненных районов моря.
На таксономический состав планктонных и бентосных микроводорослей в прибрежной части Азовского моря и прилегающих водоемов большое влияние оказывает соленость. Поскольку диатомовые водоросли равномерно изучены во всех районах, распределение групп разной галобносги проведено только для этого отдела. Соотношение количества видов диатомовых водорослей с разной галобноегью в Азовском море; Усть-Манычском водохранилище и озере Абрау показано в табл. 5.
Таблица 5
Количества видов Bacillariophyta различной галобносги в исследованных водоемах
неизв. П1 П-С С С-М М
Азовское море 17 38 55 44 66 48
Усгь-Маныч 4 25 34 9 2 1
Абрау 7 38 25 2 6 2
Общее 18 77 68 47 67 49
П - пресноводные, П - С - пресноволно - солоноватоводные, С - солоноватоводные.
С-М — солоноватоводно-морские,М — морские вцды.
Преобладание пресноводных и пресноводно-солоновагговодных видов во флоре (табл. 5) определяется участием видов из Усть-Манычского водохранилища и озера Абрау. В прибрежной части собственно Азовского моря наиболее многочисленны солоновато водно-морские, пресноводно-солоновато водные и морские виды (табл. 5). Причем, в планктоне прибрежной части Азовского моря преобладают солоноватоводно-морские, морские и солоноватоводные виды, а в бентосе- пресноводно-солоноватоводные и солоноватоводно-морские виды (рис. 2).
Флора отдела ВасШалорЬу1а сформирована видами разного происхождения - морского (морские и солоноватоводные группы галобносги) и континентального (пресноводные и пресноводно-солоноватоводные) (рис. 2). В пределах всего отдела ВасШалорЬуШ на долю видов
морского происхождения приходится 61 % видов, а континентально—39 %.
Рис. 2. Отношение к солености планктонных и бентосных видов отдела Bacillariophyta.
В планктоне процент видов морского происхождения (81 %) гораздо больше, чем континентального (19 %), а в бентосе - это соотношение более выровнено (соответственно 55,5 % и 45,5 %). Азовское море — солоноватоводный бассейн и основная масса морских видов проникает с адвекциями черноморских вод. В отличие от планктона Азовского моря, который формируется преимущественно аллохтонными видами морского происхождения, в бентосе преобладают автохтонные виды, среди которых пресноводные веды привнесены реками.
5.2.1. Анализ общности Флор. Для оценки флористического сходства микроводорослей из разных районов побережья Азовского моря, использованы материалы одной экспедиции (июнь 2000 г.), преимуществом которой является то, что пробы планктона и бентоса были собраны по всему российскому побережью Азовского моря (включая некоторые лиманы) в течение недели. Для проведения кластерного анализа использовали коэффициент Серенсена (Кб), а для построения дендрограммы (рис.3) метод максимального корреляционного пути
Обозначения: 1а - Бепмиквя коса,1б -Таганрог, 1в - Пркморка, 2 - Дельта Дона, 4 - ПорЫСатон, 5 - Шабелъск, 7 -Ейская коса, 8 - коса Долгая (со стороны залива), 8а - коса Долгая (море), 9 - коса Камышеватская, 10 -Ясенская коса, 12 - Ачуево, 12а-Ачуевская коса, 13а - Темрюк, 136 — Голубицкая, 14а - пос. Ильич, 146 -коса Чушка , 15 - Динской запив (цешрХ 15а - о.Крушшина, Таманский эалив, 156 - Динской залив (ваше поейльич).
Рис. 3. Дендрограмма сходства видового состава диатомовых водорослей (коэф. Серенсена).
Самое высокое значение (Кэ= 0,8) индекса сходства Серенсена отмечено для двух точек побережья Азовского моря - коса Ясенская (10) и Ачуевская коса (12а), которые расположены в относительной близости на восточном побережье моря. На уровне сходства Кб = 0,7, выделяется еще один кластер (помимо Ачуевской и Ясенской косы)—дельта Дона (2) и Ейская коса (7). Сходство видового состава водорослей этих районов обусловлено сходством экологических параметров среды: одним из неблагоприятных факторов является подвижность илистых или песчаных грунты, кроме того, в этих районах заметно сказывается пресноводный сток из рек и лиманов.
На уровне Кб = 0,6 можно различить три отдельных плеяды: I. Ясенская коса (10) -Ачуевская коса (12а) - Дельта Дона (2) — Ейская коса (7); видовой состав диатомовых водорослей в этих районах смешанный — пресноводно-солоновато водный, с преобладанием пресноводных и индифферентных видов!
П. Камышеватская коса(9)-Ачуево (12)- Темрюкскийзалив (13а)-Голубицкая (136). Три последние точки географически расположены рядом, а попадание в этот кластер Камышсватской косы объясняется гидролого-гидрохимическими особенностями района (в том числе течением, которое идет против часовой стрелки от Керченского пролива и Темрюкского залива). В планктоне этих районов отмечено присутствие как солоновато водных, солоновато водно-морских, так и морских видов, а для бентоса характерна крайняя бедность видового состава диатомовых водорослей.
III. пос. Приморка (1в) — пос. Порт-Кагон (4) - расположены в относительно защищенных от волнового воздействия участках побережья, где было отмечено большое флористическое разнообразие диатомовых, с преобладание пресноводных форм.
(Шмидт, 1980).
Только на уровне Ks = 0,5 все указанные выше кластеры объединяются в единый комплекс, который можно условно назвать «азовоморским». В этот комплекс не входят районы Динского залива (зона соприкосновение с черноморскими водами) и западная часть Таганрогского залива (зона соприкосновения пресных вод р.Дон и вод Азовского моря). Объединение флоры в «азовоморский комплекс» на невысоком уровне сходства (0,5) свидетельствует о гетерогенном составе микроводорослей из-за разнообразия экологических условий прибрежной части моря.
5.2.2. Флористическое районирование побережья Азовского моря. Видовой состав микроводорослей зависит в первую очередь от гидрографических параметров среды, среди которых соленость, прозрачность воды и тип грунта оказывают наибольшее влияние. Районы выделены на основе флористического сходства видов, с учетом экологических параметров среды.
1. Район северного побережья Таганрогского залива. Пресноводный сток из Дона заметно влияет на солевой состав вод в Таганрогском залива, вследствие чего, во флоре залива преобладают пресноводные и пресноводно-солоноватоводные виды микроводорослей. Для вод залива характерна низкая прозрачность и широкое распространение подвижных илистых грунтов, что лимитирует развитие бенгосных и эпифитаых водорослей. В этом районе отмечено невысокое видовое разнообразие бентосных и эпифигных диатомовых водорослей (около 30 видов). Характерные виды: Amphora pediculus, A.ovalis, Cymatopleura elliptica, С. solea, Fragilaria construens, F. pinnata var. lancetula, Gyrosigma acuminatum, Hantzschia amphioxis, Tryblionella apiculata, T. gracilis, Nitzschka inconspicua и Surirella ovata. В обрастаниях часто встречаются: Amphora pediculus, Cocconeis pediculus, Cymbella parva.
2. Район южного побережья залива (включая косы). Здесь также часто отмечаются илистые и глинистые фунты, поэтому микробентосные водоросли развиты слабо. Чаще всего в бентосе встречаются Cymatopleura elliptica, С. solea, Nizschia inconspicua, Fragilaria construens, F. pinnata. В обрастаниях на макрофигах массово развиваются Cocconeis pediculus, С placentula, С. placentula var. euglypta, С. scutellum var. parva, Amphora pedtcidus, A. ovata. Обильные обрастания на искусственных субстратах (сети, поплавки и пр.) сформированы диатомовыми водорослями: Luticola mutica, Luticola cochnii, Nitzschia filiformis, Navícula ramosissima f. caspia, Diatoma tenuis, D. vulgare var. brevis, Navícula lanceolata var. tenella. В обрастаних часто встречены виды, осевшие из планктона: Monoraphidium contortum, Planctonema lauterbornii, Scenedesmus communis (Chlorophyta), Plagioselmis punctata (Ciyptophyta). В планктоне наибольшего видового разнообразия и численности достигают: Microcystis pulverea, Planktolyngbya limnetica, Oscillatoria tenus, Merismopedia tenuissima, M. glauca, Synechocystis salina (Cyanophyta), Monoraphidium contortum, Scenedesmus communis, Planctonema lauterbornii. Oocystis borgey (Chlorophyta).
3. Западный район Таганрогского залива. Район отличается по своим гидрологическим параметрам, поскольку находится в зоне смешения вод из Таганрогского залива и моря. Во флоре микроводорослей этого района отмечены виды морского происхождения, которые характерны для южной части Азовского моря: Diploneis stroemii, Mastogloia smithii, Rhopalodia musculus. В обрастаниях на макрофитах и морских травах в массе встречаются Melosira moniliformis, Podosira hormoides, Synedra ulna, Cocconeis placentula. Гидрологические особенности этого района сказываются и на развитии планктонных водорослей. Планктонное сообщество имеет смешанный состав: мелкие жгутиковые водоросли из отделов Chiysophyta, Chlorophyta, Haptophyta и Cryptophyta, диатомовые из родов Thalassiosira, Cyclotella, Chaetoceros, нитчатые синезеленые водоросли, преимущественно из рода Planktolyngbya. В распределении фитопланктона отмечается сильная мозаичность, обусловленная мелкомасштабными гидрологическими изменениями.
4. Район восточного побережья моря. Характерные для восточного побережья моря грунты: ракуша и песок (реже ил или глинистые грунты), из-за сильной волновой активности оказываются малопригодными для обитания как макрофитов, так и микробентосных
водорослей. Видовое разнообразие бенгосных и эпифигных водорослей очень низкое.
В бентосе этого района были обнаружены: Cocconeis placentula, С. placentula var. euglipta, С. pediculus, Synedra tabúlala, Çymatoplewa solea, Fragilaria construens, Fragilaria pinnata var. lancetula, Hantzschia virgata, Navícula sp. Часть указанных видов являются эпифитными и чаще встречаются в обрастаниях. В обрастаниях обнаружены единичные клетки диатомовых водорослей: Cocconeis placentula, С. placenyula var. euglipta, С. placentula var. intermedia, C. scutellum, Amphora coffeaeformis, Synedra tabúlala.
На формирование видового состава планктонных микроводорослей этого района оказывают влияние два фактора: проникновение черноморских вод через Керченский пролив и пресноводный сток из рек Протока и Кубань. Для фитопланктона Темрюкского залива характерно постоянное присутствие как эвригалинных пресноводных видов: Planktolyngbya limnetica, Lyngbya jacutica (Cyanophyta), Planktonema lauterbornii, Monoraphidhim contortion, Scenedesmus communis, Nephroselmis rotunda (ChlorophytaX так и морских видов: Pseudonitzschîa pungens, Cerataulina pelágico, Pseudosolenia calcar-avis, Leptocylindrus danicus, L minimus. Обычны в планктоне представители рода Chaetoceros и «мелкие жгутиковые» водоросли из отделов Chlorophyta, Chiysophyta, Haptophyta, Ciyptophyta.
5. Лиманы восточного побережья. Лиманы восточного побережья Азовского моря обильно зарастают макрофитами, что наряду с низкой волновой активностью способствует интенсивному развитию бенгосных и эпифигных микроводорослей.
В районе г. Приморско-Ахтарск и Ахтарском лимане отмечено высокое видовое разнообразие бенгосных и эпифигных диатомовых водорослей, среди которых наиболее массовые: Navícula salinarum, Fragilaria pulchella, Navícula placentula, Amphora ovalis, Achnanthes hauckiana. Cratícula halophila. В обрастаниях на Chaetomorpha linum (Mull.) Ktttz. отмечены: Diatoma tenuis, Rhoicosphenia abbreviata, Campylodiscus echeneis; среди эпифитов на Potamogeton notons L. численно преобладали Cocconeis pediculus, С. placentula, Synedra tabúlala; на Myriophillium verticillatum L. доминировали Cocconeis pediculus и часто встречены Fragilaria pulchella, Cymatopleura solea и Epithenia túrgida.
В пробах обрастаний и бентоса Бейсугского лимана часто встречались: Rhoicosphenia abbreviata, Cocconeis placentula. Amphora ovalis, Fragilaria pulchella, Opephora mutablis. Navícula placentula, Achnanthes hauckiana. Отличительной чертой флоры этого лимана является присутствие редко встречающихся в азово-черноморском районе видов: Proschkinia bulnheimii, Hippodonla hungarica, H. capitata, Amphora twenteana, Navícula cryptotenelloides, N. placentula, N. trivialis, Diploneis suborbicularis. По литературным данным (Гринченко, 2002), планкгоные микроводоросли Ахтарского и Бейсугского лиманов мало отличаются от фитопланктона Таганрогского залива и Азовского моря. Нами в пробах фитопланктона Бейсугского лимана (октябрь 2001 г.) отмечено интенсивное развитие представителей рода Chaetoceros: Ch. throndsenii, Ch. similis, Ch. tenuissimus, Ch. minimus, Ch. tnuelleri. Ch. seiracanthus. Ch. wighamii (первые четыре вида впервые выявлены в азово-черноморском бассейне).
6. Район побережья Таманского полуострова. По флористическому составу микроводорослей, этот район резко отличается от других районов Азовского моря, поскольку здесь наиболее заметно влияние черноморской флоры.
На мористом побережье косы Чушка не встречены типичные бентосные микроводоросли, поскольку найденные в грунтах виды (Achnanthes brevipes var. intermedia, Rhoicosphenia abbreviata, Thalassionema nitzschioides, Cyclotella tuberculata, Nitzschia acicularis) обильно обрастают камни, макрофиты или обитают в планктоне. Эпифитные диатомовые развиваются в массе, но их видовое разнообразие невелико. Заметного количества достигают несколько видов: Achnanthes brevipes var. intermedia, Rhoicosphenia abbreviata, Nitzschia scalpelliformis. Navículapennata var. pontica.
В планктоне этого района часто встречаются: Sceletonema costatum, Leptocylindrus danicus, L minimus, Thalassionema nitzschioides, Cyclotella tuberculata, Nitzschia acicularis, N. reversa, Cerataulina pelagica (Bacillariophyta), Planctonema lauterbornii (Chlorophyta), Plagioselmis punctata, P. prolonga (Cryptophyta), Planfoofyngbya limnetica (Cyanophyta), Katodinium rotundatum (Dinophyta). В летнем планктоне часто встречаются «мелкие жгутиковые» (из отдела Chlorophyta), а так же Sceletonema costatum, Cyclotella tuberculata, Thalassiosira parva, Nitzschia acicularis (Bacillariophyta), Oscillatoria amphibia, Oscillatoria planctónica (Cyanophyta), Planktonema lauterbornii (Chlorophyta), Eutreptia lanovii (Euglenophyta), Amphidinium crassum, A. fitsiforme (Dinophyta), Apedinella spinifera (Chiysophyta). В конце лета и осенью в массе развиваются крупные формы диатомей: Coscinodiscus gigas, С. radiatus, Pseudosolenia calcar-avis, Cerataulina pelagica. Характерно для осеннего планктона развитие Leptocylindrus danicus и L mimimus (Bacillariophyta). Типичный «холодноводный» (зима-весна) комплекс обычно сформирован: Plagioselmis punctata, Р. prolonga (Cryptophyta), Katodinium rotundatum (Dinophyta), Skeletonema costatum, Thalassiosira parva (Bacillariophyta). Кроме того, в зимний период отмечены Cryptomonas vulgaris, Rhodomonas salina, Cryptomonas erosa, Hemiselmis simplex (Ciyptophyta). В пробах, отобранных с поверхности ледовой кромки, были обнаружены: Skeletonema costatum, Thalassiosira parva, Afmanthes brevipes, Amphora sp., Cocconeis placentula.
Видовой состав микроводорослей в протоках на косе Чушка сходен с таковым на мористом побережье косы, хотя из-за мелководности проток наступление биологических сезонов в этих биотопах не начинается синхронно. В бентосе и перифитоне часто встречались: Amphora coffeaeformis, Cocconeis scutellum, С scutellum var. parva, С. placentula, С. placentula var. euglipta, C-pedicuIus, Navícula cryptocephala, N. ramosissima, Amphora sp., Gyrosigma acuminatum. Среди планктонных видов часто отмечали: Sceletonema costatum, Thalassionema nitzschioides (Bacillariophyta), Plagioselmis punctata, Hemiselmis simplex (Cryptophyta), Chromulina rosanoffii, C. microplancton, Monochrysis parva (Chiysophyta), Eutreptia lanowii (Euglenophyta) и Heterosigma akashiwo (Raphidophyta).
7. Динской и Таманский залив. Из-за близости Черного моря, соленость вод в Динском и Таманском заливах близка к черноморской (до 18 %>). Экологические условия в заливах (низкая волновая активность, высокая прозрачность воды и песчаные грунты, обильно заросшие макрофитами) создают хорошие условия для развития микроводорослей.
В бентосе Динского и Таманского заливов часто развиваются: Mastogloia pusilla, Navícula ramosissima f.caspia, Catenula adhaerens, Amphora coffeaeformis var. tenuissima, Rhopalodia musculus. В эгшфитном сообществе в массе встречаются: Cocconeis pediculus, С placentula var. euglipta, Cocconeis scutellum, C. scutellum var. ad/uncta, С scutellum var. parva, Navícula ramosissima, N. ramosissima £ caspia, N. cincta, N.pennata var. pontica, N. ammophila var. intermedia, N. cancélala, N. pygmaea, Mastogloia pussilla, M. braunii, Synedra ulna, S. tabúlala, S. tabúlala var. intermedia, Nitzschia frustulum var. subsalina, N. kutzinginiana, N. sigmoidea, Surirella striatula, Pleurosigma angulatum, P. elongatum.
Планктонное сообщество микроводорослей Динского и Таманского заливов имеет много сходства с планктоном Черного моря. В зависимости от преобладающего течения, на акватории заливов развиваются «черноморский» или «азовоморский» комплекс видов. В первый чаще входят морские виды: Proboscia alata, Pseudosolenia calcar-avis, Pseudonitzschia pseudodelicatissima, Nitzschia reversa, Ditylum brightwellii (Bacillariophyta), Prorocentrum micans, Protoperidinium bipes, P. depressum, P. mite, Gymnodinium sanguineum, G. simplex, G. wulffii, Amphidinium larvale, Alexandrium tamarense (Dinophyta), Hemiselmis simplex, H. virescens (Cryptophyta), Ochromonas oblonga (Chrysophyta). В «азовоморский комплекс» входят как солоноватоводные, так и эвригалинные пресноводные виды: Sceletonema costatum, Thalassiosira parva, T. minima, Nitzschia tenuirostris (Bacillariophyta), Plagioselmis punctata (Cryptophyta), Planctonema lauterbornii, Tetraselmis inconspicua, Pyramimonasgrossii, P.orientalis, Monoraphidium
irregulare (Chlorophyta), Chromulina parvula (Chrysophyta), Euglena gracitis, Ê pisciformis, Eutreptia globulifera (Euglenophyta), Gomphasphaeria aporàna, Merismopedia tenuissima, Spiruîina tenuissima (Cyanophyta).
8. Лиманы Таманского полуострова. Состав флоры микроводорослей в лиманах зависит от его изолированности и гидрологического режима. Среди эпифитов в Ахтанизовском лимане преобладают пресноводные диатомовые водоросли: Diatoma vulgare и Synedra ulna, а также солоноваговодные — Navicula salinarum £ minima, Navicula salinarum var. rostrata, Rhoicosphenia abbreviata, Achnanlkes brevipes, Surirella ovalis. В обрастаниях на побережье Бугазского лимана найдены представители рода Navicula (N.cryptocephala, N. salinarum, N. cincta). Отличительной чертой лимана Цокур, является массовое развитие видов из рода Cocconeis (С placentula, С. placentula var. euglipta. С placentula var. riouxii, С. pediculus) и Navicula (N. cincta, N. ramosissima f. caspia, N. salinarum var. rostrata). Кроме того,, в эпифитном сообществе часто встречаются пресноводные диатомовые - Diatoma vulgare и Nitzschia signia.
5.2.3. Оценка степени загрязнения водоемов с использованием микроводорослей -индикаторов сапробности. Оценку степени загрязнения побережья Азовского моря и других исследованных водоемов проводили по методу Пангле-Бука (в модификации Сладечека).
Диапазон индекса сапробности S (от 1,48 до 2^6) свидетельствует о том, что экосистемы исследованных нами водоемов находятся в разных зонах кризисное-™ (от самоочищения до риска), но в целом, эти изменений имеют обратимый характер. В большинстве случаев исследованные нами водоемы относятся к III классу качества воды (удовлетворительная чистота), что соответствует а-меэосапробной зоне самоочищения (Баринова и др., 2000).
53. История Формирования флоры диатомовых водорослей Азовского моря.
Общие предположения о возможном происхождении флоры планктонных диатомовых водорослей обсуждались в работах А. И. Прошкиной-Лавренко (1963); Е. И. Сгуденикиной с соавторами (1999). Генезис флоры Азовского моря до сих пор в литературе не рассматривался.
Среди диатомовых водорослей, выявленных в ходе исследования (326 видов и разновидностей), 172 вида известны в ископаемом состоянии (52,8 % от общего числа видов). Только 6 видов обнаружены в отложениях древнее миоцена (Hyalodiscus scoticùs, Actinoptychus senarius, Cocconeis placentula, Coscinodiscus radiatus, Trinacria pileolus, Pyxldicula cruciata), причем два последних вида - вымершие (вероятно, створки были вымыты из более древних осадков на побережье).
Больше всего видов современной флоры Азовского моря и прилегающих водоемов встречаются в отложениях, начиная с миоценовой эпохи (142 вида и разновидности). Для 22 видов известны находки только в отложениях моложе миоцена (Rhopalodia musculus var. mirabilis, Proboscia alata, Nitzschia scatpelliformis, Navicula lanceolata, Mastogloia pusilla, Gomphonema aciwiinatum, Diploneis didyma, Cymbella tumida. и др.).
Учитывая сложную геологическую историю, в течение которой миоценовая флора трансформировалась под влиянием часто меняющихся условий в водоемах, нельзя проводить прямые пути генезиса флоры от миоцена до настоящего времени. Вопрос происхождения флоры Азовского моря сложно решить прямым сопоставлением списка современных видов и видов, известных из ископаемых отложений этого региона Необходимо рассмотреть геологическую историю водоема, для чего были привлечены литературные данные по геологии и стратиграфии азово-черноморского региона
53.1 Геологическая история черноморско-каспийского региона в позднечетвертичное
время. Черное и Азовское моря окончательно обособились в конце плейстоцена - начале голоцена (около 10000 лет назад) (Семененко, Ковапюх, 1973; Штоков и др., 1974; Барг, Яценко, 2001). Для изучения путей формирования флоры Азовского моря важно определить водоем, который мог бы послужить донором флоры и биномические условия этого водоема, влияющие на формирование видового состава диатомовых.
5.3.2. Стратиграфия Азовского моря в позднечетвертичное время. В главе приводится стратиграфическая схема (Шнюков и др., 1974; Барг, Яценко, 2001) и краткое описание стратонов поаднечетвергичного возраста.
533. Генезис Флоры диатомовых водорослей Азовского моря. В главе дано краткое описание изменений экологических условий, уровня и границ водоемов, существовавших на территории современного Азовского моря в позднечетвертичное время (Карангатский, Новоэвксинский, Бугазско-Вигязевский, Каламигский, Джёметинский бассейны).
Анализ литературных данных по геологической истории показал, что существование Азовского моря, как самостоятельного водоема, началось с возникновения лиманов (бугазско-вигязевский бассейн), соответствующих древнеазовским слоям й окончательно оформилось ко времени существования каламитского бассейна—новоазовские слои (Семененко, Ковалюх, 1973; Шнюков и др., 1974). Карангатский и новоэвксинский горизонты разделяет регрессия, когда территория нынешнего Азовского моря была совершенно осушена, являясь долиной палео-Дона, следовательно, флора диатомовых водорослей,'существовавшая в начале голоцена в лиманах (соответствующих Бугазско-Витязевскому' бассейну), могла возникнуть только .в результате трансформации новоэвксинской флоры. V ! .
В новоэвксинское время большие пространства современного северного шельфа Черного моря представляли собой озерно-аллювиальную равнину с крупными пресноводными лагунами и лиманами (Динамика..., 2002; Olshtynska, 2004). Сравнение видового' состава лагунно-лиманных комплексов нового эвксина (Olshtynska, 2004) показало большое, сходство с флорой диатомовых водорослей лиманов и опресненной части побережья современного Азовского моря (около' 64%), что свидетельствует ó сходных экологических условиях. Как и в верхне-плейстоцековых лагунах нового эвксина, средняя соленость в опресненных заливах и лиманах Азовского моря изменяется от 0,2 %о (в устье Таганрогского залива) до 5 96o. Основу видового разнообразия в современных лиманах формируют те же виды, что и в верхне-плейстоценовых лагунах: Diatoma elongatum, D. vulgare, Epithemia Mgida, CymbeHa helvetica, С. lanceolata, Cymatopleura elliptica, C.solea, Gomphonema acuminatum, G. olivaceum, Gyrosigma acuminatum. Navícula lanceolata, Nizschia sigma, Pinmilaria viridus, Rhopalodia gibba, R. gibberula, Surirela ovalis, S. ovata, Synedra ulrta, Triblionella gracillis. Помимо этих, широко распространенных видов, один из общих видов - Thalassiosiraparva является эндемиком южных морей.
По результатам бурения Азовского моря, получены материалы' о смене экологических комплексов маллакофауны (Шнюков и др, 1981), показавшие что, начиная с новоэвксинских слоев происходит замещение пресноводных комплексов фауны моллюсков на лиманные, а затем лиманно-морские, в то время как, лиманные комплексы сохранились по периферии акватории.
Вероятно, с повышением солености вод в конце голоцена пресноводные и солоновато водные диатомовые водоросли, так же как и моллюски, постепенно заселялись в лиманы, образовавшиеся в устьях рек. По материалам палинологического анализа восстановлены этапы формирования лиманов Восточного Приазовья (Мищенко, 2004). После скачкообразного повышения уровня моря в начале голоцена происходит подтопление приустьевых участков рек (в частности, древней Кубани), а восточный берег Азовского моря постепенно опускается.
' Происхождение диатомовой флоры современного Азовского моря, вероятно, связано с последствиями позне-новоэвксинской трансгрессии. Новоэвксинская лиманная флора диатомовых водорослей, развивавшаяся на шельфе северного побережья Черного моря, могла
постепенно мигрировать через Керченский пролив вместе с морскими водами, затопившими котловину современного Азовского моря.
В результате продолжавшейся трансгрессии пресноводные лиманы Бугазско-вигязевского бассейна (древнеазовские слои) были затоплены водами, хлынувшими из черноморской котловины (Каламигский бассейн). Вследствие этого, соленость открытой части Азовского моря повысилась с 5 %о до 10-15 %о, а пресноводные организмы были вытеснены в лиманы и эстуарии.
53.4. Сравнительный анализ сходства современной флоры диатомовых водорослей Азовского моря и прилегающих водоемов с южными морями.
Отдельно исследовано сходство флоры водоемов побережья Азовского моря, Усть-Манычского водохранилища и озера Абрау. Общим для озера Абрау и Бейрутского лимана является Proschkinia bulnheimii (кроме этих водоемов он встречается еще только в Ахтарском лимане). Hippodonta hungarica была впервые обнаружена в Шахаевском и Западенском лиманах, а затем в Ахтарском и Бейсугском. Только в Бейсугском лимане встречен другой вид этого рода - Hippodonta capitata. Аналогичное распространение в пределах исследованных районов у Amphora twenteana, Navícula cryptotenelloides, N. placentula, N. trivialis, Diploneis suborbicularis. Диатомовая водоросль Catenula adhaerens первоначально была найдена в северо-западной части Азовского моря (г. Геническ), в Днепровском и Бугском лиманах (Мережковский, 1902), затем единично отмечена нами в Динском заливе, а так же в Бейсугском и Ахтарском лиманах. В лиманах Catenula adhaerens не развивается в массе, но встречается регулярно. Разновидность Navícula pernota var. pontica считается солоноватоводной или морской (Прошкина-Лавренко, 1963), но в ходе исследований она найдена не только в районе Динского залива, но и в Западенском и Шахаевском лиманах, оз. Абрау, а так же в восточной части Таганрогского залива (дельта Дона). Сходство бентосных и эпифитаых диатомовых Ахтарского и Бейсугского лиманов с флорой Усть-Манычского водохранилища (куда входят Шахаевский и Западенский лиманы) и оз. Абрау, вероятно, связано с общей геологической историей и, как следствие, общностью происхождения флоры этих водоемов.
Общая геологическая история южных морей (Средиземного, Черного, Азовского, Каспийского, Аральского) находит отражение в составе современной флоры микроводорослей. Наибольшее сходство флоры Азовского моря наблюдается с Черным (147 видов) и Каспийским (129 видов) морями.
ВЫВОДЫ
1. В результате исследования микроводорослей бентоса, перифигона и планктона прибрежной части Азовского моря и некоторых водоемов азово-черноморского бассейна (лиманы Восточного Приазовья, Усгь-Манычского водохранилища, оз. Абрау) выявлено 449 видов и 43 внутривидовых таксона из 166 родов, 96 семейств, 53 порядков, 13 классов, 9 отделов. Основной вклад в исследованную флору вносят представители отдела Bacillariophyta (63,47 %), на остальные отделы (Chlorophyta, Cyanophyta, Chrysophyta, Dinophyta, Euglenophyta, Ciyptophyta, Haptophyta и Raphydophyta) приходится менее, чем по 10% от общего числа видов.
2. В ходе анализа систематической структуры получены относительно высокие средние значения родового коэффициента (2,7), что свидетельствует о богатстве флоры. Наибольшее значение родового коэффициента (3,8) отмечено для отдела Bacillariophyta. Экологический анализ флоры прибрежной части Азовского моря показал, что общее количество бентосных (54,1 %) и планктонных видов (45,9 %) сопоставимо, хотя в отделе Bacillariophyta на долю бентосных форм приходится 78,6 %, а планктонных—21,4 %.
3. Распределение видов по степени галобности в отделе Bacillariophyta показало, что на долю
видов морского происхождения (морские и солоноватоводные группы галобносги) приходится 61 % видов, а континентального (пресноводные и пресноводно-солоноватоводные) - 39 %. В планктоне процент видов морского происхождения (81 %) больше, чем континентального (19 %), а в бентосе это соотношение более выровнено (соответственно 55,5 % и 45,5 %).
4. В ходе исследования выявлены закономерности протекания сукцессии в планктонном и бенгосном сообществе водорослей разных районов Азовского моря. В сезонном аспекте (весна-осень) увеличение видового разнообразия в планктонном сообществе идет в противовес процессам монодоминантности в эпифитных и перифитонных биоценозах. В планктоне зон смешения вод с разной соленостью (Должанский пролив и Темрюкский залив) в ходе сезонной сукцессии важную роль играют «мелкие жгутиковые водоросли» из отделов Cryptophyta, Chlorophyta, Chrysophyta.
5. В результате флористического районирования на основе распределения микроводорослей на побережье Азовского моря выделены восемь районов: северное, южное и западное побережье Таганрогского залива, восточное побережье Азовского моря, лиманы восточного побережья, побережье Таманского полуострова,' Д инской и ' Таманский заливы, лиманы Таманского полуострова.
6. По результатам оценки степени загрязнения, с использованием микроводорослей в качестве индикаторов сапробносги, исследованные районы относятся к слабо и умеренно загрязненным.
7. В результате сравнения видового состава диатомовых водорослей с палеонтологическими данными выяснено, что наибольший процент общих видов с современной флорой прибрежной части Азовского моря и прилегающих водоемов характерен для миоценовых отложений Восточного Паратетиса. Предложена гипотеза происхождения современной бенгосной флоры Азовского моря в результате заселения диатомовых водорослей из лиманно-лагунных комплексов, развивавшихся на шельфе Черного моря в новом эвксине.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
.. ' Ковалева Г.В. Особенности распространения рода Chaetoceros Ehr. в Азовском море // Краеведческие исследования в регионах России: Тез. науч.-практ, конф,-Орел, 1996.-C.I5-16. ^ .■ •
Ковалёва Г.В. Chaetoceros minutissimus Makar. et Pr.-Lavr. - новый для Азовского моря вид, доминирующий в весеннем планктоне // Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод: Тез. докл. конф. - Ярославль, 1996. - С.45-46. -
. Ковалёва Г.В. Пиководоросли как компонент криопернфитона Азовского моря //Тез. докл. мсждунар. семинара им. Г.Сшова и Ф.Иансепа (г.Ростов-на-Дону, 25-30 мая 1998г.). - Мурманск, 1998. - С. 30-32. , , ..
Кмйм Г.В. Микроводоросли - обрастатели ставных неводов//Тез. докл. XI Всеросс. конф. молодых ученых (14-16 сентября 1999г,ИБВВ).-Борок, 1999.-С.14-15.
Ковалева Г.В,, Кренбва К.В К вопросу о состоянии прибрежного ценоза микроводорослей и инфузорий косы Чушка (Керченский пролив)//Тез. докл. XI Всеросс. конф. молодых ученых (14-16 сентября 1999т, Борок)-Борок, 1999. -С.16-17
Ластавка Т.В, Ковалёва Г.В. Особенности видового состава и распределения диатомовых водорослей // Современное развитие эстуарных экосистем на примере Азовского моря. - Апатиты: Изц-во КНЦ РАН, 1999. - С 107-119.
. Ковалёва Г.В. Видовой состав и сезонная динамика перифитонных микроводорослей в опресненной зоне Таганрогского залива // Закономерности океанографических и биологических процесов в Азовском море. - Апатиты: Иад-во КНЦ РАН, 2000 -
С.219-227........ ............ •
Ковалёва Г.В, Селиванов Й.П. Фитопланктон прибрежного ценоза Азовского моря в холодные сезоны года // Закономерности океанографических и биологических процесов в Азовском море. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2000 - С.197-212. ..-.■ . . -... ' >
Ковалева Г.В. К флоре диатомовых водорослей Динского и Таманского заливов // Тез. докл. VII Молодежной кдаференцииботш1иковвСанкт-П(лербурге(15-19мая2000г.).-СПб:Буслай,2000.-С.бЗ-64. >
■ Ковалёва Г.В. Особенности распространения и экологии золотистых водорослей в Азовском море// Проблемы биологии и геологии в Азовском море: Тез. докл. междун. научн. семинара (7-10 сентября 2000г, гРостов-на-Дону). - Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2000.-С. 31-32. : "
Ковалёва Г.В. Эпифитонные диатомовые водоросли лиманов и заливов Таманского полуострова // Гндроботаника 2000, Tel. докл. V Bcqxicc. конф. по водным растениям (ИКВВ, Борок, 10-13 октября). - Борок, 2000. - С.35-36.
' ' ■ Ковалёва Г.В. ' Редкие и новые виды микроводорослей Азовского моря// Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: Мат. Всеросс. научн. конф. - Саратов: Изд-во СПИ, 2000.-G146-148.
Ковалёва Г.В. Видовой состав и сезонная динамика эпифитониых диатомовых водорослей Динского залива и северо- западной части Таманского лимана// Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна: Сб.трудов АзНИИРХ (1998-1999 гг.). - Ростов-на-Дону: БКИ. 2000. - С. 56-61.
Ковалёва Г.В. Пикопланктонные прокариотические зеленые водоросли (Proehlorophyta) в планктоне Азовского моря // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем: Тез. докл. междунар. конф. (г.Мурманск. 25-28 апреля 2001 г> Апатиты: Ил-во КНЦ РАН, 2001. - С. 105-106.
Ковалёва Г.В. К истории исследований микроводорослей бентоса, перифитона и фитопланктона прибрежных районов Азовского моря // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем: Тез. докл. междунар. конф. (г.Мурманск, 25-28 апреля 2001г.)- Апатиты: Ид-во КНЦ РАН, 2001. - С 107-108.
Ковалёва Г.В. Особенности распространения и экологии золотистых водорослей в Азовском море // Среда, биота и моделирование экологических процессов в Азовском море. - Апатиты: Ид-во КНЦ РАН, 2001, С. 97-103.
Ковалёва Г.В. К вопросу о вселении новых видов фитопланктона в Азовское море // Тез. докл. VITS Всероссийского съезда Гидроб. об-ва РАН, Калининград, 2001. - Том. П. - С.82-83.
Ковалёва Г.В., Оноприенко МЛ Особенности сезонных сукцсссий фитопланктона Азовского моря // Проблемы сохранения экосистем и рационального использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейна: Тез. Межд. конф. -Ростов-на-Дону, 2001. - С. 97-99.
Kovaleva G.V4 Safionova L.M. Phytoplankton of contact zones as an indicator of Як ecological state of the marine eoosystems (exemplified by the Azow Sea)// Transboundaiy pollution. Abstracts 4* International Conference of the Balkan Environmental Associations: Print In Trakya University, Edime (Turkey), 2001. - P. 85.
Ковалёва Г.Е Исследования микробентосных и перифитонных диатомовых водорослей Азовского моря (к 100-летию истории изучения) // Морфология, экология и биогеография диатомовых водорослей: Тез. докл. VIII школы диатомологов России и стран СНГ. - Борок, 2002. - С.19-20.
Ковалёва HR, Гринченко М.А. Chaetoceros throndsenii (Marino, Montresor et Zingone) Marino, Montresor et 2!ingone -новый вид в планктоне Азовского моря и Бейсугского лимна // Морфология, экология и биогеография диатомовых водорослей: Тез. докл. VHI школы диатомологов России и стран СНГ. - Борок, 2002. - С.5-6.
Ковалёва Г.&. Оноприенко М.П. Перспективы использования перифитонных микроводорослей в качестве индикаторов сапробносги прибрежных экосистем (на примере Азовского моря) // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна (Сб. науч. трудов АзНИИРХ, 2001-2002 г.). -Москва, 2002.-С 150-158.
Ковалёва Г.В. Влияние биологических инвазий на таксономическое разнообразие микроводорослей Азовского моря // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна (Сб. науч. трудов АзНИИРХ, 2001-2002 г.). - Москва, 2002.-С158-164.
Ковалева ГД К истории изучения водорослей озера Абрау (п. Абрау-Дюрсо) // Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация: Маг. юбилейной конф. молод, ученых (Одесса, 28марта-1 апреля 2003 г.). - Одесса, 2003, с.72.
Kovaleva G.V. Microbenthic and periphytic diatoms of coastal part of die Sea of Azov // Abstract of 18 International Diatom Symposium(2-7September2004X-Miedzyzdroje,Poland, 2004.-P.2I8.
Ковалева Г.В. Диатомовые водоросли озера Абрау (Краснодарский край) //Живая клетка диатомовых водорослей: Тез. Межд. симп. (17-22 сентября 2004 г, Иркутск, Россия). - Иркутск, 2004. - С. 52-53
Ковалева Г.В. Микроводоросли озера Абрау (Краснодарский край) //Бот. жури., 2005. - Т.90, №5 - С. 681- 695.
Ковалева Г.В. Диатомовые водоросли прибрежной части Азовского моря и сопредельных районов // Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей: Сб. тезисов IX школы диатомологов России и стран СНГ. - ИБВВ РАН, Борок; 2005. - С. 38-39.
Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Формат 60x84/16. Объем 1,0уч.-изд-л.
Тираж 100 экз. Отпечатано в Издательстве ЮНЦ РАН 344006, Росшв-на-Дону, ул. Чехова, 41, тел./факс (863) 266-56-77
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ковалева, Галина Витальевна
ВВЕДЕНИЕ.
Глава 1. Обзор литературы.
Глава 2. Материалы и методы.
Глава 3. Физико-географическая характеристика Азовского моря.
Глава 4. Общая характеристика водорослей по районам исследования.
4.1. Таганрогский залив.
4.1.1. Северное побережье Таганрогского залива.
4.1.2. Южное побережье Таганрогского залива.
4.2. Восточное Приазовье.
4.2.1. Восточное побережье моря.
4.2.2. Бейсугский и Ахтарский лиманы.
4.3. Таманский полуостров.
4.3.1. Коса Чушка, Динской и Таманский заливы.
4.3.1.1. мористая часть косы Чушка.
4.3.1.2. протоки на косе Чушка.
4.3.1.3. Динской и Таманский (северо-западная часть) заливы
4.3.2. Лиманы Таманского полуострова (Ахтанизовский, Цокур, Бугазский).
4.4. Усть-Манычское водохранилище
Западенский и Шахаевский лиманы).
4.5. Озеро Абрау.
Глава 5. Анализ флоры
5.1. Таксономический анализ.
5.2. Экологический анализ.
5.2.1. Анализ общности флор районов исследования.
5.2.2. Флористическое районирование побережья Азовского ^ моря.
5.2.3. Оценка степени загрязнения водоемов с использованием диатомовых водорослей - индикаторов сапробности.
5.3. История формирования флоры диатомовых водорослей Азовского моря.
5.3.1. Геологическая история черноморско-каспийского региона в позднечетвертичное время.
5.3.2. Стратиграфия Азовского моря в в позднечетвертичное время.
5.3.3. Генезис флоры диатомовых водорослей Азовского моря.
5.3.4. Сравнительный анализ сходства современной флоры диатомовых водорослей Азовского моря и прилегающих водоемов с южными морями.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Микроводоросли бентоса, перифитона и планктона прибрежной части Азовского моря"
Актуальность исследования. В 1992 г., в Рио-де-Жанейро проходила Конференции ООН по окружающей среде и развитию, где странам, имеющим выход к морю, было рекомендовано разрабатывать и осуществлять Программы комплексного управления прибрежными зонами (Михайличенко, 2001). За последние несколько лет, интерес к прибрежным зонам приобрел глобальный характер. Современный технический прогресс, в сочетании с изменением климата, привели к трансформации потоков веществ, поступающих в моря, загрязнению и нарушению геохимической среды водоемов. Азовское море относится к самым «проблемным» внутренним морям России (Романкевич, Айбулатов, 2004). Особенно сильно эти негативные факторы сказываются в прибрежной зоне морей, являющейся наиболее высоко продуктивной. Известно, что микроводоросли, из-за высокой скорости размножения, очень чутко % реагируют на все изменения в окружающей среде и, поэтому, служат надежными индикаторами загрязнения.
Фитопланктон открытой части Азовского моря является одним из наиболее изученных компонентов экосистемы Азовского моря, в то время как бентосным и перифитонным микроводорослям уделялось гораздо меньше внимания. В связи с этим, исследования микроводорослей прибрежной части Азачского моря являются очень актуальными.
Традиционно считается, что из-за слабой прозрачности воды и широкого распространения илистых грунтов, роль микрофитобентоса в экосистеме Азовского моря невелика. Но в защищенных от волновой активности прибрежных участках моря микробентосные водоросли достигают массового развития как в грунте, так и на его поверхности. Кроме того, микроводоросли обильно обрастают макрофиты и валуны, а также искусственные субстраты (свии, сети и прочие гидротехнические сооружения). Особое значение имеют исследования бентосных и перифитонных диатомовых для решения ряда теоретических задач, связанных с происхождением водорослей в солоноватых водоемах и генезиса флоры Азовского моря, в частности.
Цель и задачи. Целью данной работы было изучение микроводорослей бентоса, перифитона и планктона прибрежной части Азовского моря и некоторых прилегающих водоемов, имеющих общее геологическое происхождение. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1) выявление видового состава микроводорослей прибрежной зоны Азовского моря и некоторых водоемов азово-черноморского бассейна (лиманов Восточного Приазовья, Усть-Манычского водохранилища, озера Абрау);
2) изучение таксономической и экологической структуры микроводорослей, населяющих исследуемые водоемы;
3) изучение сезонной динамики планктонных и бентосных альгоценозов;
4) флористическое районирование побережья Азовского моря на основе распределения микроводорослей бентоса и перифитона;
5) оценка степени загрязнения исследуемых районов, с использованием микроводорослей, в качестве индикаторов сапробности;
6) изучение истории формирования современной флоры диатомовых 4 водорослей Азовского моря на основе диатомового анализа.
Научная новизна. Данная работа представляет собой первую эколого-флористическую сводку о водорослях прибрежной части Азовского моря, лиманов Восточного Приазовья, Усть-Манычского водохранилища, озера Абрау.
Впервые подробно исследованы бентосные и эпифитные водоросли всего российского побережья Азовского моря, изучены особенности их систематической структуры и сезонной динамики.
В результате исследования впервые проведено флористическое районирование побережья Азовского моря на основе распределения микроводорослей. Впервые изучены видовой состав и сезонная динамика обрастаний на искусственных субстратах (сети, поплавки). Подробно исследовано развитие микроводорослей в зимний период, включая ледовые обрастания. В результате многолетних исследований удалось выявить особенности сезонных сукцессий планктонного сообщества.
На основе изучения бентосных и эпифитных микроводорослей была проведена оценка загрязнения побережья Азовского моря и прилегающих водоемов.
Сопоставление видового состава бентосных и эпифитных микроводорослей побережья Азовского моря, лиманов Восточного Приазовья, Усть-Манычского водохранилища, озера Абрау с обширными литературными данными по ископаемым диатомовым этого региона, позволило предложить гипотезу происхождения флоры диатомовых водорослей Азовского моря.
Теоретическое и практическое значение работы. В ходе исследования подробно изучена флора микроводорослей прибрежной зоны Азовского моря и некоторых водоемов азово-черноморского бассейна, имеющих общее геологическое происхождение. Подобные исследования имеют значение для решения важных теоретических вопросов о путях формирования флоры водоемов азово-черноморского региона.
Эти исследования имеют практическое значение, поскольку могут служить базисом для дальнейшего изучения продуктивности и функционирования прибрежной зоны Азовского моря, поскольку они имеют непосредственное отношение к вопросам, связанным с питанием многих промысловых рыб, обитающих на мелководьях.
Использование микроводорослей в качестве индикаторов загрязнения позволило оценить экологическое состояния исследованных водоемов.
Кроме того, проведение подобных исследований, существенно дополняет уже имеющиеся данные о состоянии биоресурсов и функционировании экосистемы Азовского моря в целом.
Публикация результатов. Результаты работы изложены в 28 публикациях.
Апробация работы. Результаты исследования были представлены на конференциях: "Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод" (ИБВВ, Борок, 1996 г.); "Актуальные проблемы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий" (Краснодар, 1997); на международном семинаре, посвященном исследованиям Г.Седова и Ф.Нансена (Ростов-на-Дону, 1998г.); на XI Всероссийской конференции молодых ученых (ИБВВ, Борок, 1999г.); на VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (БИН РАН, Петербург, 2000г.); на Международном научно-практическом семинаре " Проблемы биологии и геологии Азовского моря" (Ростов-на-Дону, 2000г.); на V Всероссийской конференции по водным растениям "Гидроботаника-2000" (ИБВВ, Борок, 2000); на международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (Мурманск, 2001 г.); на VIII Съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); на международной конференции «Проблемы сохранения экосистем и рационального использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейна» (Ростов-на-Дону,2001); на 4-ой интернациональной конференции Балканской Ассоциации Охраны окружающей среды (Balkan Environmental Associations -В.EN.A) "Transboundary pollution", (Эдирне, Турция, 2001); VIII школе диатомологов России и стран СНГ «Морфология, экология и биогеография диатомовых водорослей» (ИБВВ, Борок, 2002 г.); Юбилейной конференции молодых ученых «Биоразнообразие, экология, эволюция, адаптация» (Одесса, 2003 г.); на XVIII Международном диатомовом симпозиуме (Миедзиздрое, Польша, 2004 г.); Международном симпозиуме «Живая клетка диатомей» (Иркутск, Россия, 2004); на IX школе диатомологов России и стран СНГ (ИБВВ РАН, Борок, 2005). Результаты исследования были представлены на заседаниях альгологической секции Русского Ботанического общества (БИН РАН, Санкт-Петербург, 2004,2005).
Исследования были поддержаны грантом Фонда Форда (Ford Foundation) в рамках Международной программы стипендий на 2002-2005 гг., осуществляемой Институтом Международного образования (The Institute of International Education, Inc., USA). Результаты работы отмечены дипломом Лауреата конкурса «Грант Санкт-Петербурга - 2004», Международной Программы Образования в области точных наук (ISSEP) ДЦФ Фаундейшен.
Благодарности. Диссертант выражает искреннюю признательность и благодарность своему научному руководителю, профессору кафедры ботаники СПбГУ Н.И.Стрельниковой, а так же сотруднику кафедры -Т.К.Жаковщиковой, за всестороннюю поддержку и помощь в работе. Неоценимую помощь в работе оказали консультации Т.Ф.Козыренко (СПбГУ), А.П.Олышынской (Ин-т геологических наук УАН, Киев), З.В.Пушиной (ВНИИОкеангеология). Автор выражает огромную благодарность А.А.Улановой (БиНИИ СПбГУ) и Р.М.Гогореву (БИН РАН) за подготовку микрофотографии на СЭМ.
Выполнение работы было бы сложным без содействия со стороны директора Азовского НИИ рыбного хозяйства (АзНИИРХ) С.П.Воловика и заведующей лабораторией гидробиологии АзНИИРХ Е.И.Студеникиной.
Отбор проб был бы невозможен без помощи большого числа людей: сотрудников АзНИИРХ, АФ ММБИ, рыбаков, местных жителей российского побережья Азовского моря, принявших посильное участие в работе автора по сбору материала. Поэтому, автор считает приятным долгом выразить искреннюю признательность О.В.Степаньяну (АФ ММБИ КНЦ РАН); М.П.Оноприенко, М.А.Гринченко, О.М.Каменцевой, Е.В.Селивановой (АзНИИРХ); О.В. Черных (Ростов-на-Дону); Н.А. Григорьевой (пос.Ильич); рыбакам бригады № 5 рыболовецкого колхоза «За Родину» (пос. Пересыпь).
Автор сердечно признателен своим родным - Г.П.Ковалевой и А.Т.Штымбуляк за многолетнее терпение, поддержку и понимание.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ковалева, Галина Витальевна
ВЫВОДЫ
В результате исследования бентоса, перифитона и планктона прибрежной части Азовского моря и прилегающих водоемов (Усть-Манычского водохранилища и оз.Абрау) приводится 449 видов микроводорослей и 43 внутривидовых таксона из 166 родов, 96 семейств, 53 порядков, 13 классов, 9 отделов. Основной вклад в исследованную флору вносят представители отдела ВасШапорЬуШ (63,47%), на остальные отделы приходится менее, чем по 10% от общего числа видов.
Экологический анализ флоры прибрежной части Азовского моря показал, что общее количество бентосных (54,1%) и планктонных видов (45,9%) сопоставимо, но в отделе ВасШапор11у1а на долю бентосных форм приходится 78,6%, а планктонных - 21,4%. По отношению к солености, среди бентосных микроводорослей преобладают - пресноводно-солоноватоводные (21,3%), солоноватоводно-морские (19,9%), на долю морских и пресноводных видов приходиться по 16,6%, в планктоне - солоноватоводно-морские (24,2%), морские (17,5%) и солоноватоводные (16,7%) формы.
В ходе исследования, выявлены закономерности протекания сукцессии в планктонном и бентосном сообществе водорослей разных районов. В сезонном аспекте (весна-осень) увеличение видового разнообразия в планктонном сообществе идет в противовес процессам монодоминантности в эпифитных и перифитонных биоценозах. В планктоне зон смешения вод с разной соленостью (Должанский пролив и Темрюкский залив) в ходе сезонной сукцессии важную роль играют «мелкие жгутиковые водоросли» из отделов СхурЮрИ^а, СЫогорЬуга, ОнуБорЬ^.
В результате флористического районирования на основе распределения микроводорослей, на побережье Азовского моря выделены восемь районов: северное, южное и западное побережье Таганрогского залива, восточное побережье Азовского моря, лиманы восточного побережья, побережье
Таманского полуострова, Динской и Таманский заливы, лиманы Таманского полуострова.
По результатам оценки степени загрязнения, с использованием »микроводорослей, в качестве индикаторов сапробности, исследованные районы относятся к слабо и умеренно загрязненным. В результате сравнения видового состава диатомовых водорослей с палеонтологическими данными выяснено, что наибольший процент общих видов с современной флорой прибрежной части Азовского моря характерно для миоценовых отложений Восточного Паратетиса. Предложена гипотеза происхождения современной бентосной флоры Азовского моря в результате * заселения диатомовых водорослей из лиманно-лагунных комплексов, развивавшихся на шельфе Черного моря в новом эвксине.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ковалева, Галина Витальевна, Санкт-Петербург
1. Алдакимова АЛ, Губина Г.С., Закутский В.П. и др. Современное состояние кормовой базы рыб Азовского моря и предстоящие ее изменения в связи сводохозяйственными мероприятиями // Тр. АзНИИРХ. Ростов-на-Дону, 1972. -Вып. 10.-С. 52-67.
2. Альтман Э.Н. Современный солевой баланс Азовского моря и его многолетняяизменчивость //Биол. моря -1972. вып.27.- С.23-29. Арнольда ВМ. Кубанский (Вигязевский) лиман. Альгологическая экскурсия. // Журн. Русского бот. общ., Т. 7. - 1922а - С. 47-51.
3. Арнольда В.М. Две экскурсии на озеро Абрау // Журн. Русск.Бот.Общ., Л.: Т. VII -19226. -*1. С 51-72.
4. Арнольда В.М. О фитопланкгонне Азовского моря. // Доклад на совещании научныхработников Главрыбы.: Сб." Рыбное хозяйство."- М.: -1923.- кн. Ш.- 12 с. Арнольда В.М. Очерк водорослей приазовских лиманов // Тр. Новоросс. биостанции
5. Барг И.М. О крупных палеогеографических и биотических перестройках на рубеже раннего и среднего миоцена в Крымско-Кавказской области // Тез. докл. 50-ой сессии Палеонтолог, общества.-СПб., 2004а- С. 14-16.
6. Барг И.М., Яценко ЮГ. Стратиграфия четвертичных отложений и полезные ископаемые шельфа Азово-Черноморского бассейна // Исследования береговой зоны морей
7. Киев, 2001.-С. 177-185. » *
8. Баринова С.С. Устойчивость экосистем. Водные экосистемы. Системный подход // Оценка состояния и устойчивости экосистем. М.: ВНИИприроды, 1992. - С. 92-101.
9. Баринова С.С., Медведева JLA. Атлас водорослей-индикаторов сапробности (российский Дальний Восток) Владивосток: Дальнаука, 1996. - 364 с.
10. Баринова С.С., Медведева ЛА, Анисимова О.В. Водоросли-индикаторы в оценке качества вод окружающей среды М.: ВНИИприроды, 2000. -150 с.
11. Беляев А.Г., Цыцарин А.Г., Лукьянов Ю.С. Мелкомасштабная гидрохимическая изменчивость в зоне смешения вод Таганрогского залива // Экосистемные исследования Азовского моря и побережья. Апатиты: КНЦ РАН, 2002. - С. 99-110.
12. Белякова Р.Н., Фуштей Т.В. Cyanoprokaiyota планктона Азовского моря // Нов. сист. низш. расг., С-Пб.: Наука, 2004. Т.37. - С. 21-35.
13. Борисюк М.В. Диатомовые водоросли перифитона Азовского моря как показатели качества воды // Биология-наука 21-го века: Тез. 5-ой Путинской школы-конф. . молод, учен. Пущино, 2001 б. - с. 8.
14. Борисюк М.В. К изучению Bacillariophyta перифишна Азовского моря // Уч. зап. Таврич. унив., Сер. «Биология»-2001 а.-Т.14.,№ 1,-С. 37-40.
15. Бронфман А.М. Современный гидролого-гидрохимический режим Азовского моря и его возможные изменения // Тр. АзНИИРХ. -1979.- Вып. 10. С.20-41.
16. Вал штейн БА. Распределение пресноводных беспозвоночных и методы оценки их обилия// Биология и продуктивность пресноводных организмов: Тр. ИБВВ. Л.: Наука, 1971.-С. 285-294
17. Ведерников В.И., Незлин Н.П., Зернова В.В. О количественном развитии мелких жгутиковых водорослей в прибрежных водах северо-восточной части Чёрного моря // Сезонные изменения черноморского планктона М., 1983, С. 34-55.
18. Вершинин А.О. Жизнь Черного моря. М.: МакЦенгр, 2003. (опубликовано на сайте: •> ЬйрУ/Ыаскзеаог1уопок.ги/2-2.5Ь1ш1)
19. Вильбасте С А. Сезонная динамика развития микроскопических бентосных водорослей в мелководных бухтах северо-восточной части Балтийского моря // Бот. журн., СПб, 1990. Т. 75, №4. - С. 516-521.
20. Вислоух СМ. Биологический анализ воды//Учение о микроорганизмах.- Петроград, 1916. -С. 225-305.
21. Вишневский СЛ. Состояние фитопланкгонного сообщества прибрежных вод Черного " моря и факторы, влияющие на его продуктивность // Сб. Тр. ВНИРО М., 1992. - С. 197-218.
22. Водоросли. Справочник / Вассер С.П., Кондратьева Р.В., Масюк Р Л. и др. Киев: Наукова думка-1989.-608 с.
23. Водяницкий В А. К познанию фауны озера Абрау // Раб. Новоросс. биол. ст. им. Арнольда. Новороссийск, 1930. - Вып.4. - С. 131-156.
24. Талонов Е. А. Об исследовании диатомосодержащей породы из села Липкан. * Предварительное сообщение // Журн. Научно- исслед. кафедр в Одессе. Одесса 1924, Т. 1.,№ 10-11, С. 24-30.
25. Гасанова М.С. К стратиграфии миоценовых отложений Кобыстана (Восточный Азербайджан) низменности: Ископаемые диатомовые водоросли СССР. М.: Наука, 1968.-С.51-57.
26. Голлербах М.М., Коссинская Е.К., Полянский В.И. Определитель пресноводньк водорослей СССР: Синезеленые водоросли М.: Наука, 1953. - Вып. 2. - 652 с.
27. ГороуноваНЛ. Альгология. М.: Высшая школа, 1991. - С.96-112.
28. Горецкий Г.И. О возрастных соотношения узунларских и карагантских трансгрессий // Бюлл. МОИП, отд. Геологии, М. -1955. Т.30, вып. 2, С.74-78.
29. Гринченко МА. Струюура микроводорослей Ахтарского, Бейсугского и Ейского лиманов // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия: Тез. докл. ХП Мювд. конф. молод, ученых, ИБВВ. Борок, 2002, С. 32-33.
30. Громов В.В. Экологические особенности водной растительности акватории Азовского моря // Экосистемные исследования среды и биоты Азовского бассейна и Керченского пролива Апатшы: Изд-во КНЦРАН, 2005. - С.107-119.
31. Губина Г.С., Копец В.А., Некрасова НЛ., Толоконникова Л.И. Формирование кормовой базы Азовского моря в современный период // Биологическая продуктивность Азовского и Каспийского морей. М: ВНИРО, -1982. - С.124-139.
32. Гусляков Н.Е., Закордонец оА., Герасимюк В.П. Атлас диатомовых водорослей бентоса ^ северо-западной части Серного моря и прилегающих водоемов. Киев: Наукова думка, 1992.-112 с.
33. Гусляков H.EyQ,iaTOMOBÍ водоросп бентосу Чорного моря та сумнЬкних водойм (морфолопя, систематика, еколопя, бюгеограф1я): Автореф. дис. доктора биол. Наук. -Киш., 2002.-36 с.
34. Дацко В.Г. Органическое вещество в водах южных морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1959.-271 с.
35. Дерчткин В.Г. Динамика развития альгофлоры обрастаний в Рыбинском водохранилище // Флора и растительность водоемов бассейна Верхней Волги. Рыбинск, 1979. - С. 78108.
36. Девяткин В.Г. Структура и продуктивность литоральных альгоценозов водохранилищ Верхней Волги: Автореф. дис. доктора, биол. наук. М., 2003. 43 с.
37. Дедусенко-ШеголеваНТ., Матвиенко А.М., Шкорбатов ЛА. Определитель пресноводных водорослей СССР: Зеленые водоросли, класс Вольвоксовые. М.-Л.: Наука, 1959. -, Вып. 8.- 230 с.
38. Диатомовые водоросли России и сопредельных стран (ископаемые и современные) СПб.: Наука, 2002. - Т.2, Вып.З. -111 с.
39. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные) Л.: Наука, 1974 - Т.1. - 403 с.
40. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные) JL: Наука, 1988. - Т.2, Вып. 1 -116с.
41. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные) СПб.: Наука, 1992. - Т.2, Вып.2.-125 с.
42. Диа\шовый анализ JL: Госгеолитиздат, 1949. - т.1. - 239 с.
43. Диатомовый анализ Л.: Госгеолитиздат, 1949. - т. 2. - 238 с.
44. Диатомовый анализ -. Л.: Госгеолитиздат, 1950. т. 3. - 398 с.
45. Динамика ландшафтных компонентов и внутренних морских бассейнов в Северной Евразии за последние 130000 лет. Атлас-монография / под. ред. Величко А А., Вып. П - Общая палеогеография. - М.: Геос, 2002. - С. 170 -182.
46. Друмева Л.Б., Цыцарин А.Г. Современный состав вод Азовского и Аральского морей // »
47. Метеорология и гидрология, 1984. № 3. - с. 112-115.
48. Дуплаков С.Н. Исследование процесса обрастания в Глубоком озере // Тр. гидроб. станции на Глубоком озере М.: 1925. - T.VI, Вып. 2 и 3. - С.20-35.
49. Дуплаков С.Н. Материалы к изучению перифитона// Тр. Лимнол. станции в Косине М., 1933. - вып. 16.-С. 3-160.
50. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР (систематическая часть).- М.-Л: Изд-во АН СССР, 1938. Вып. I.- 984 с.
51. Еленкин АА. Синезеленые водоросли СССР (систематическая часть).- М.-Л: Изд-во АН СССР, 1949. Вып. П. - С.985-1908.
52. Жаковщикова Т.К. Диатомовые водоросли в колонке донных отложений Аральского моря // Тр. НИИ Биол. ЛГУ, № 30. ЛГУ, 1981.-С. 102-117.
53. Жузе А.П. К методике технической обработки горных пород в целях диатомового анализа // Диатомовый сборник. Л: Изд-во ЛГУ, 1953. - С.206- 220
54. Жузе АЛ., Мухина ВБ. Стратиграфия верхнекайнозойских отложений по диатомеям // Геологическая история Черного моря по результатам глубоководного бурения М.: Наука, 1980.- С. 52-86.
55. Забелина М.М., Киселев ИА., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова B.C. Определитель пресноводный водорослей СССР: Диатомовые водоросли. М.: Советская наука, 1951.-Вып. 4.-619 с.
56. Закугский В.П., Алдакимова АЛ, Толоконникова Л. И. и др. Изменения планктона и беншса Азовского моря в условиях антропогенного воздействия // Гидроб. журн-1978.- Т.14.-№1.- С. 28-34.
57. Ильин Г.В., Моисеев Д.В. Особенности фронтогенеза в Азовском море // Экосистемные исследования Азовского моря и побережья. Апатиты: КНЦ РАН, 2002. - С.90-99.
58. Ильяш Л.В., Житина Л.С., Федоров В.Д. Фитопланктон Белого моря. М.: Янус-К, 2003. -168 с.
59. Караева Н.И. Диатомовые водоросли беншса Каспийского моря. Баку: Изд-во ЭЛМ, 1972.-258 с.
60. Карзинкин Г.С. К изучению бактериального перифитона // Тр. лимнолог, станции в Косине.-1934.-Вып. 17,-С. 21^14.
61. Ким Д., Мюллер Ч., Клекк У. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ М., 1989.-237с.
62. Киселев ИА. Определитель пресноводный водорослей СССР: Пиррофитовые водоросли. -М.: Советская наука, 1954. вып. 6.-212 с.
63. Киселев ИА. К флоре водорослей приазовских лиманов // Тр. VI совещ. по проблеме биол. внутр. вод. М-Л: Изд-во АН СССР, 1959. - с. 87-92.
64. Ковалева Г.В. Особенности распространения рода СИаей)сегоз ЕИг. в Азовском море // , Краеведческие исследования в регионах России: Тез. докл. конф.- Орел, 1996а. С. 1516
65. Динского залива и северо-западной части Таманского лимана // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна, Росшв-на-Дону : Сб. Тр. АзНИИРХ (1998-1999 гт.). БКИ, 2000да - С.56-61.
66. Ковалёва Г.В. К вопросу о вселении новых видов фитопланктона в Азовское море // VIII
67. Ковалева Г.В. К истории изучения водорослей озера Абрау (п. Абрау-Дюрсо) // Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация: Мат. юбил. конф. мол. ученых. -Одесса, 2003.-С.72.
68. Ковалева Г.В. Диатомовые водоросли озера Абрау (Краснодарский край) // Живая клетка диатомей: Тез. Мевд. симп. (17-22 сентября 2004 г.). Иркутск, 2004. - С.52-53
69. Kol? лева Г.В. Микроводоросли озера Абрау (Краснодарский край) // Бот. журн., 2005а. Т. 90,№5.-С. 681-695.
70. Ковалёва Г.В., Гринченко МА. Chaetoceros throndsenii (Marino, Montresor et Zingone)
71. Marino, Montresor et Zingone новый вид в планктоне Азовского моря и Бейсугского лимна // Морфология, экология и биогеография диатомовых водорослей: Тез. докл. УШ школы диатомологов России и стран СНГ. - Борок: ИБВВ РАД 2002. - С. 5-6.
72. Ковалёва Г.В., Кренёва К.В. К вопросу о состоянии прибрежного ценоза микроводорослей и инфузорий косы Чушка (Керченский пролив) // Тез. докл. XI Всеросс, конф. молодых ученых. Борок: ИБВВ, 1999. - С. 16-17
73. Ковалёва Г.В., Оноприенко М.П. Особенности сезонных сукцессий фитопланктона
74. Азовского моря // Проблемы сохранения экосистем и рационального использования биоресурсов Азово-Черноморского бассейна: Тез. Межд. конф. Ростов-на-Дону, 2001.-С.97-99
75. Ковалёва Г.В., Селиванов И.П. Фитопланктон прибрежного ценоза Азовского моря в холодные сезоны года // Закономерности океанографических и биологических процессов в Азовском море Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2000. - С. 197-212.
76. Козыренко Т. Ф. К диатомовой флоре верхнемиоценовых отложений Степного Крыма I // Вестник ЛГУ. -1958. № 15, вып.З. - С. 4049.
77. Козыренко Т. Ф. К диатомовой флоре верхнемиоценовых отложений Степного Крыма П // Вестник ЛГУ.- 1959.-№21. С. 51-61.
78. Козыренко Т. Ф. О диатомовой флоре из нижнесарматских отложений у с. Бурсук // ВеспшкЛГУ. -1982.-№9.-С.3041.
79. Козыренко Т. Ф., Парамонова Н. П., Хондкариан С. О. О первой находке сарматской диатомовой флоры в Закаспии. //Бот. журн. -1985. Т. 70., № 1. - С. 42-50.
80. Комулайнен С.Ф. Формирование и функционирование фитоперифитона в реках. -Петрозаводск, 1999. 50 с.
81. Ко1^улайнен С.Ф. Формирование структуры фитоперифитона рек Карелии: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 2002. - 23 с,
82. Коновалова Г.В. Динофлагелляты (Dinophyta) Дальневосточных море и сопредельных акваторий Тихого океана Владивосток: Далънаука, 1998 - 300 с.
83. Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю., Паутова ЛА. Атлас фитопланктона Японского моря. Л: Наука, 1989.-160 с.
84. Куклина ТА. Диатомовые водоросли иловых отложений озера Абрау: (рукопись), Диплом.работа на каф.ботаники, биолого-почв.ф-тЛГУ. Л, 1957. - 46 с.
85. Купцова ИА., Парамонова Н.В. Диатомеи акчагыльских и апшеронских отложений прикаспийской низменности // Ископаемые диатомовые водоросли СССР. М.: Наука, 1968.-С. 57-61.
86. Кутилин B.C. Диатомовые танатоценозы индикаторы природных компонентов и комплексов Азовского моря: Автореф. дис. канд. географ, наук. - Ростов-на-Дону, 1998.-23 с.
87. Лужняк В. А. Ихтиофауна водоемов Черноморского побережья России и проблемы >сохранения её биоразнообразия: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 2002.- 24 с.
88. Макаревич П.Р. Пелагические альгоценозы зон термохалинных градиентов азово-черноморских водных масс // Экосистемные исследования Азовского моря и побережья-Апаппы: КНЦРАД 2002. С. 210-219.
89. Макаревич П.Р., Ларионов В.В. Основные направления изменчивости структуры фитопланктонных сообществ Азовского моря // Закономерности океанографических ^ и биологических процессов в Азовском море. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2000. - С. 212-219.
90. Макаревич П.Р., Ларионов В.В. Общие закономерности развития фито планктонных сообществ эстуарных областей Азовского и северных морей // Среда, биота и моделирование экологических процессов в Азовском море Апатиты: Ид-во КНЦ РАД 2001-С. 88-97
91. Макаревич П.Р., Ларионов В.В. Сезонная сукцессия фито планктонного сообщества t Таганрогского залива // Комплексный мониторинг среды и биоты азовского бассейна -Апаппы: КНЦ РАД 2004.-С. 106-128.
92. Макарова И. В., Козыренко Т. Ф. Диатомовые водоросли из морских миоценовых отложений юга Европейской части СССР. М.-Л.: Наука, 1966. - 68 с.
93. Макрушин АБ. Возможность и роль биологического анализа в оценке степени загрязнения водоёмов// Гидроб. журн., 1974. №2. - С. 98-104.
94. Мамыкина В А., Хрусталев Ю.П. Береговая зона Азовского моря. Ростов-на-Дону, 1980. .-145 с.
95. Маныч-Чограй: история и современность (предварительные исследования) / отв. ред. Г.Г.Матишов. Ростов-на-Дону: Изд-во Эверест, 2005. -152 с.
96. Масюк Н.П., Костжов 1.Ю. Водоросп в систем! оргашчного свпу. Киш: Академперюдика, 2002. -178 с.
97. Матвиенко AM. Определитель пресноводных водорослей СССР: Золотистые водоросли. -М.: Советская наука, 1954.- Вып.З. -188 с.
98. Магзиенко О.М. Визначник прюноводних водоростей УкрашськоТ PCP, Золотисп водоросп Chiysophyta. - Киш: Наукова думка, 1965. - Вып. Ш, ч. 1. - 368 с.
99. Матишов Г.Г., Макаревич П.Р., Матишов Д.Г., Ларионов В.В., Любин ПА., Митяев М.В., Кондаков Г.И., Ильин Г.В. Комплексные экологические исследования Азовского моря / Препринт. Мурманск, 1998. - 64 с.
100. Мережковский К.С. Заметка о диатомовых водорослях Геническа (Азовское море) // Зап. Новоросс. Общ. Естествоиспыт. -1902. Т.ХХ1У, Вып. П. - С.33-71.
101. Мережковский К.С. О Са1епи1а, новом роде диатомовых // Бот. зап. при Бот.сад. Импер. С-Петербургского Университета. -1902. Вып. XIX - с.93-106.
102. Милованова И. В. Новые и интересные диатомовые из неогена Таманского полуострова // Бог. матер. Отд. споров, раст. БИН АН СССР.-1955. Т. 10. - С. 69-72.
103. Михайличенко Ю.Г. Международная конференция «Комплексное управлениеприбрежными зонами и его интеграция с морскими науками» (Санкт-Петербург, 2629 сенгабря 2000 г.)//Океанология, 2001.-Т.41, №5. С. 1-3.
104. Мищенко АА. История развития природы Восточного Приазовья в голоцене (по палинологическим данным) // Комплексный мониторинг среды и биоты азовского бассейна Апатиты: КНЦ РАН, 2004. - С. 10-28.
105. Моря СССР (справочник). Азовское море. Л.: Гидрометаздат-1990. - Т. 5. - 430 с.
106. Мусина А А., Микей Н.И. Соотношение между солёностью и хлором для Азовского моря «
107. Гидрохимические материалы, 1955. Т. 23. - С. 19-30.
108. Мысливец В.И. Морфоструюурная основа экосистемы Азовского моря // Комплексный мониторинг среды и биоты Азовского бассейна-Апатиты: КНЦ РАН, 2004. С.28-43.
109. Невесская ЛА. Позднечетвертичные двустворчатые моллюски Черного моря, их систематика и экология: Автореф. докт. биол.наук. М., 1964 - 38 с.
110. Невесская ЛА., Невесский Е.Н. О составе фауны и особенностях развития Азово-Черноморского бассейна в позднечетвертичное время // ДАН СССР, 1960 Т. 136, №5.-С.1193-1196.
111. Неврова Е.Л. Донные диатомовые на рыхлых грунтах в глубоководной части устья Севастопольской бухты (Черное море)//Альгология, 1999.-Т.9, №1.-С. 43-54.
112. Нестерова ДА. Фитопланктон Черного моря: геологическое прошлое, географическое распространение видов и влияние речного стока // Альгология, 2003. т. 13, № 4. - С. 428 - 446.
113. Олышынская АЛ. Особенности распространения диатомовых водорослей в ♦верхнечетвертичных осадках Черного моря // Актуальные вопросы современной палеоальголоии: Сб. науч. тр. Киев: Наукова думка, 1986. - С. 87-90.
114. Олышынская А.П. Распространение рода Actinocyclus Ehr. в миоценовых отложениях Украины // Экология и география диатомовых водорослей: Тез. докл. VI школы по диатомовым водорослям.-Минск, 1995. С. 51-52.
115. Олышынская А.П. Кайнозойский этап развития диатомовой флоры Украины: Автореф. дис. докг. геолог, наук. Киев, 1999. - 35 с.
116. Оль'лгынская А.П. Диатомовая флора донных осадков Черного моря // Геолог, журн., 1996.-№1-2.-С. 193-198.
117. Олышынская А.П. Диатомовая флора неогена Восточного Паратетиса // Тез. докл. VDI школы диатомологов России и стран СНГ.- Борок,2002.- С. 27-28.
118. Олышынская А.П. Влияние геологических событий на формирование диатомовых сообществ в бассейнах Восточного Паратетиса в эоцене-плиоцене // Тез. докл. 50-ой сессии Палеонтолог, общества. СПб., 2004 - С. 93-94.
119. Олышынская А.П. Новое местонахождение морских миоценовых диатомей в Восточном Паратетисе // Тез. докл. IX школы диатомологов России и стран СНГ. Борок, 2005. -с. 84-85.
120. Остроумов А А. Научные результаты экскурсии на «Атманая» // ИзвАкад.наук. 1869 .-T.IV, № 4. - С.28.
121. Остроумов АА. Отчет об участии в научной поездке по Азовскому морю на транспорте «Казбек» летом 1891 года: Приложение к LXIX тому Записок Академии наук. С' Пб, 1892.-№6.-С. 17.
122. Перестенко Л.П. О принципах зонального биогеографического районитрования шельфа мирового океана и о системах зон // Морская биогеография. М.: Наука, 1982. - С. 37.
123. Петров K.M. Биономия океана СПб.: Изд-во СПбГУ, 2004. - 242 с.
124. Пицык Г.К. О фитопланктоне Азовского моря // Тр. Азово-Черноморск. научно-исследов. института морского рыбн.хоз. и океанографии. Керчь, 1951. - Вып. 15. - С. 313 - 330.
125. БИНРАН СССР, 1950. Т.7, Вып. 7-12, С. 134-146. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли планктона Чёрного моря - М.-Л.:- АН СССР.-1955.- 222 с.
126. Прошкина-Лавренко АИ. Новый вид талассиозиры в планктоне Азовского моря// Бот. мат.• Отд.споровых растений БИН АН СССР.-Л, 1956а.-Т.Х1- С. 13-18. Прошкина-Лавренко А.И. Новые представители рода Chaetoceros ЕЬг.из Черного и
127. Азовского морей //Бот. мат. Отд. спор. раст. БИН АН СССР. Л, 1956б- - T.XI. - С. 1921.
128. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли планктона Азово-Черноморскогобассейна// Делегат, съезд Всесоюзн. ботан. общ, 1957. T.V. - С.205. Прошкина-Лавренко А.И. Новый вид рода. Detonulla Schutt, из Азовского моряУ/ Бот.мат.
129. Отд. спор. раст. БИН АН СССР. Л, 1959- Т.ХН. - С.54.
130. Прошкина-Лавренко А. И. Новые и интересные диатомовые водоросли из мэогических отложений Причерноморья // Бот. матер. Отд. спор. раст. БИН АН СССР.- М-Л., 1960. Т.ХШ. - С.54-66.
131. Прошкина-Лавренко А.И. Новый виды рода Chaetoceros Ehr. из Азовского моря// Бот.мат. Отд. спор. раст. БИН АН СССР.- Л. 1961а. TJOV. - С. 23.
132. Прошкина-Лавренко А.И. Новые диатомовые водоросли из Чёрного и Азовского морей // Бот.мат. Отд. спор. раст. БИН АН СССР Л, 19616.- Т. XIV. - С. 33.
133. Прошкина-Лавренко А.И. О приоритете таксономии Chaetoceros abnormis Pr.-Lavr.// Бот.мат. Отд. спор. раст. БИН АН СССР. Л., 1961 в - T.XIV. - С. 37.
134. Прошкина-Лавренко А.И. Новые диатомовые из Азовского моря и залива Сиваш. // Бот.мат. Отд. спор. раст. БИН АН СССР.- Л., 1962 T.XV.- С. 25
135. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли планктона Азовского моря. М.-Л.: АН СССР. - 1963а. -190 с.
136. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли бентоса Чёрного моря.- М.-Л.:АН СССР.- 1963б.-241с.
137. Прошкина-Лавренко А.И.Макарова И.В. Водоросли планктона Каспийского моря.- Л.: Наука, 1968,291с.
138. Раймонд Дж. Планктон и продуктивность океана Том.1. Фитопланктон. / Пер. с англ. М.: t Легкая и пищевая промышленность, 1983.-568с.
139. Романкевич ЕЛ., Айбулатов НА. Геохимическое состоянии морей России и здоровье человека // Веста. Отделения Наук о Земле РАН, №1 (22), 2004. с. 1 -16
140. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений /под.ред.ВААбакумова.-Л.:Гидрометеоиздат., 1983.-240 с.
141. Рябушко ЛИ. Диатомовые водоросли эпифиты Gracilaria verrucosa (Huds.)Papenf. из Чёрного моря // Альгология -1991.- Т. 1, №3.- С.53-60
142. Сап'енко A.C. Ископаемые диатомовые водоросли Таманского полуострова. // Известия киевского студенческого кружка исследователей природы, -1911, Вып. 1. С. 15-19.
143. Сег;°ненко В.Н., Ковалюх H.H. Абсолютный возраст верхне-четвертичных отложений Азово-Черноморского бассейна по данным радиоуглеродного анализа // Геолог, журн., 1973. Т. 33, Вып 6. - С. 91-97.
144. Семененко В.Н., Сиденко О.Г. Отражение глубинных структур в морских четвертичных отложениях центральной часта Азовского моря // Позднечетвертичная история и седиментогенез окраинных и внутренних морей. М.: Наука, 1979. - С. 87-98.
145. Сладечек В. Общая биологическая схема качества воды // Санитарная и техническаягидробиология. М.: Наука, 1967. - С.26-31.
146. Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор) / под. ред. В.Н.Еремеева, А.В.Гаевской; НПН Украины, ИнБЮМ. Севастополь: ЭКОС-Гидрофизика, 2003. - 511 с.
147. Среда, биота и моделирование экологических процессов в Азовском море / под. ред. Г.Г.Матишова. Апатиты: КНЦ РАН, 2001.-413 с.
148. Степаньян ОБ. Фигоценозы макрофитов Таманского залива и косы Чушка и перспективысоздания искусственных рифов // Среда, биота и моделирование экологических, процессов в Азовском море Апатиты: КНЦРАН, 2001. - С. 120-125.
149. Степаньян ОБ. Макроводоросли и морские травы Азовского и Черного морей // Экосистемные исследования среды и биоты Азовского бассейна и Керченского пролива- Апаггаы:Изд-воКНЦРАН,2005.-С.119-126.
150. Страхов Н.М. Основы исторической геологии. Часть П. M.-JI.: Госгеолитиздат., 1948. -396 с.
151. Студеникина Е.И., Алдакимова АЛ., Губина Г.С. Фитопланктон Азовского моря в условиях антропогенных воздействий. Ростов-на-Дону: Эверест, 1999. -175 с.
152. Студеникина Е.И., Толоконникова Л.И., Воловик С.П. Микробиологические процессы в Азовском море в условиях антропогенного воздействия М.: Нацрыбресурсы, 2002. -168 с.
153. Темнискова Д. Н., Козыренко Т. Ф. Корелация на кремъчни водорасли от сарматски седименти в граничите на Източния Паратетис // Тр. четвърга национална конференция Ботаника. - София, 1987,- С.362-370.
154. Темнискова-Топалова Д. Н., Козыренко Т.Ф. О диатомовых водорослях чокракских *отложений западной части Восточного Паратетиса (северо-восточная Болгария) // Бог. журн., 1982. Т. 67.- С.643-647.
155. Тесаков A.C., Титов В.В. Условия существования позднемиоценовой фауны позвоночных из Приазовья как способ корелляции // Тез. докл. 50-ой сессии Палеонтолог. Обш. -СПб., 2004.-С. 117-118.
156. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изв-во ЛГУ, 1974. - 244 с.
157. Троицкий С.К., Харин НЯ. Биологическая и рыбохозяйственная классификация кубанских »лиманов // Труда АзНИИРХ, 1960. Т. 1., Вып. 1.-С.413-440.
158. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. Методы биологического анализа вод.-М.: СЭВ., 1977.- 91 с.
159. Усачев П.И. О фитопланктоне Азовского моря // Сб. в честь проф. НМКниповича.- М., 1927.-С. 405429.
160. Фуштей ТВ. Видовой состав фитопланктона Азовского моря в условиях изменяющейся солености // Закономерности океанографических и биологических процессов в Азовском море. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2000а, С.164-197.
161. Фуштей ТВ. Формирование видового состава фитопланктона южных морей России // t Современные проблемы биологии и экологии морей: Тез. докл. I Всеросс. школы по морск. биологии. Мурманск, 2001. - С. 57- 64.
162. Фуштей Т.В. К видовому составу фитопланктона лиманов Восточного Приазовья и Тамани // Экосистемные исследования Азовского моря и побережья. Апатиты: КНЦ РАН, 2002а.- С. 219-235.
163. Фуштей Т.В. Флорогенез фитопланктона Азовского моря // Современные проблемы океанографии шельфовых морей России: Тездокл. Междун. конф. (Ростов-на-Дону, "13-15 июня 2002 г.). Мурманск, 2002*5. - С. 259-260.
164. Фуштей Т.В. Видовой состав и структура сообщества фитопланктона // Маныч-Чограй: история и современность (предварительные исследования). Ростов-на-Дону: Изд-во Эверест, 2005. -С. 64-76.
165. Фуштей Т.В., Матецкая А.Ю. Морфология и биология массовых видов динофлагелляг рода Prorocentrum Ehr. в планктоне Азовского моря // Экосистемные исследования Азовского моря и побережья Апатиты: КНЦ РАН, 2002. - С. 244-260.
166. Хлебович В.В. Критическая солёность биологических процессов. JL: Наука, 1974 - 253 с.
167. Хрусталев ЮЛ. Эколого-географический словарь. Батайск, 2000.-198 с.
168. Хрусталев Ю.П., Беспалова JI.A., Свистунова И.В., Беспалов A.B., Пирумова Е.И. »
169. Ландшафты Азовского моря // Среда, биота и моделирование экологических процессов в Азовском море Апатиты: КНЦ РАН, 2001. - С. 79-87.
170. Царенко П.М. Краткий определитель хроококковых водорослей Украинской СССР. -Киев.: Наукова думка, 1990. 208 с.
171. Царенок О.Л., Иващенко Л.Н. Видовой состав оз. Абрау // Мат. конф. молод, учен. ММБИ. -Мурманск, 2004.- С.196-204.
172. Цурикова АЛ, Шульгина Е.Ф. Гидрохимия Азовского моря. Л.: Гидрометеоиздат, 1964. -340с.
173. Чихачев A.C. Ихтиофауна реликтового озера Абрау// Тез. докл. I конгр. ихтиологов России (Астрахань). М.: Изд-во ВНИИРО, 1997.-С.29.
174. Шехов А.Г., Губина Г.С. Макрофиты и фитопланктон плавневых кубанских лиманов // Бог. журн., Т.54. -1969. С. 1283-1287.
175. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике -Л: ЛГУ, 1980.- С.51-53.
176. Шк'оков Е.Ф., Лесной ДА, Исагулова Е.С., Семененко В.Н. О геологии банок северозападной части Азовского моря//Океанология, 1973.- Т. 12.-С. 122-130.
177. Шнюков Е.Ф., Орловский Г.Н., Усенко В.П., Григорьев А.В., Гордиевич ВА. Геология Азовского моря. Киев: Наукова Думка, 1974. - 246 с.
178. Шнюков Е.Ф., Аленкин В.М., Путь А.Л., Науменко П.И., Иноземцев Ю.И., Скиба С.И. Геология шельфа УССР. Керченский пролив. Киев: Наукова Думка, 1981. -157 с.
179. Щербаков ФА., Коренева ЕБ., Забелина Э.К. Стратиграфия позднечетвертичных ' отложений Черного моря // Позднечетвертичная история и седиментогенез окраинных и внутренних морей. М.: Наука, 1979. - С. 46-51.
180. Щербаков ФА., Куприн П.Н., Забелина Э.К. Палеогеография Азово-Черноморья в позднем плейстоцене и голоцене // Палеогеография и отложения плейстоцена южных морей СССР.-М.: Наука, 1977.- С.58-69.
181. Экосисгемные исследования Азовского моря и побережья Апатиты: КНЦ РАН, 2002.- 447с.
182. Эльяшев АА. О простом способе приготовления высокопреломляющей среды длядиатомового анализа// Тр. НИИ геологии Арктики, 1957.- №4. С.74 - 76.
183. Anagnostidis К. & Komarek J. Modem approach to the classification system of cyanophytes. 1. Introduction. Arch. Hydrobiol., Suppl. 71. Algol. Stud. 38/39:1985 -P. 291-302.
184. Anagnostidis K. & Komarek J. Modem approach to the classification system of cyanophytes. 3. Oscillatoriales. Arch. Hydrobiol., Suppl. 80(14). Algol. Stud. 50-53:1988.- P. 327 -427
185. Anagnostidis K. & Komarek J. Modem approach to the classification system of cyanophytes. 5.
186. Stigonematales. Arch. Hydrobiol.,Suppl. 86. Algol.Stud 59:1990. -1-73.
187. Aivola L. Spectrophotometric determination of chlorophyll «А» and phaeopygments in ethanol extraction//Ann. Bot. Fennici. V. 18,1981. P.221-227.
188. Baltic Marine Environment Protection Commission Helsinki Commission 1988 - Guidelines for the Baltic Monitoring Programme for the Third Stage: Part Biological Determinands Baltic Sea Environment Proceedings - No. 27 D. - Helsinki -1989.- P. 57.
189. Diatoms of Europe (edHLange-Bertalot) V.2. Navicula sensu stricto, 10 genera separated from
190. Navicula sensu lato Frustulia- GV, 2001. 526 p. Diatoms of Europe (edHLange-Bertalot) - Krammer K. V.3. Cymbella. - GV, 2002. - 584 p. * Dia^jms of Europe (ed.H.Lange-Bertalot) - Krammer K. V.4. Cymbopleura, Delicata,
191. Navicymbula, Gomphocymbellopsis, Afrocymbella. GV, 2003. - 530 p. Edler L, Hällfors G, Niemi Ä. A preliminary check-list of the phytoplancton of the Baltic Sea //
192. Komarek J. & Anagnostidis K. Modem approach to the classification system of cyanophytes. 4. Nostocales. Arch. Hydrobiol, Algol. Stud 56:1989.- P. 247-345.k
193. Komarek J. & Anagnostidis K. Nomenclature novelties in Chroococcacean cyanoprocaiyotes.
194. Preslia(Praha) 67:1995. -15-23. Komarek J. & Anagnostidis K. Cyanoprocaiyota. 1. Teil: Chroococcales. Süßwasser flora von
195. Mitteleuropa 19(1). G. Fischer, Jena; 1998. 523 p. Kovaleva G.V. Microbenthic and periphytic diatoms of coastal part of the Sea of Azov // Abstract of 18 International Diatom Symposium (2-7 September 2004, Miedzyzdroje, Poland), 2004. -P.218.
196. Kovaleva G.V, Safronova L.M. Phytoplankton of contact zones as an indicator of the ecological i state of the marine ecosystems (exemplified by the Azow Sea) // Transboundaiy pollution:
197. Abst. 4th Intern. Conference of the Balkan Environmental Associations.- Edirne (Turkey): Trakya University, 2001.- P. 85. Krammer K., Lange-Bertalot H. Süßwasserflora von Mitteleuropa Bacillariophyceae, Teil 1.
198. Naviculaceae GFV, Jena, 1986.- 876 p. Krammer K., Lange-Bertalot H. Süßwasserflora von Mitteleuropa - Bacillariophyceae, Teil 2. Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae - GFV, Jena, 1988. - 596 p.
199. Krammer K., Lange-Bertalot H. Süßwasserflora von Mitteleuropa Bacillariophyceae, Teil 3. Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae - GFV, Stuttgart-Jena, 1991. - 576 p.
200. Krammer K., Lange-Bertalot H. Süßwasserflora von Mitteleuropa Bacillariophyceae, Teil 4.
201. Biol., 1958.-P. 323-349. Nevo E., Wasser S. (ed.) Cyanoprocaiyotes and algae of Continental Israel. Gantner Verlag, 2003.-629 p.
202. Olshtynska A. Evolution of diatoms in Neogene basins of the central part of the Eastern Paralethys16.th Internat. Diatom Sympos. Athens, 200la.-P. 433- 443. Olsbtynska A. Miocene marine diatom biostratigraphy of the Eastern Paratethys (Ukraine) //
203. Geologica Carpathica., Bratislava, Vol. 52, № 3. - 20016. - P. 173 -181.
204. Olshtynska AP. Late Pleistocene diatoms of the Black Sea // Abstract of 18 International Diatom
205. Symposium (2-7 September 2004, Miedzyzdroje, Poland), 2004. P.203 Pantle R., Buck H. Die biologische uberwachtung der Gewudseer und die Darstellung der
206. Erdebnisse // Gas. und Wasserbach. 1955. Bd. 96, № 18. - 604p. Pantocsek J. Die Bacillaren des Klebschiefers von Kertsch // Зап. импер. СПб. минер, общ-ва., , 1902.-сер. 2., ч. 39.
207. Round F., Crawford R, Mann D. The Diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge, 1990-747p.
208. Snoeijs P., Kasperoviciene J. Intercalibration and distribution of diatoms species in the Baltic Sea-Uppsala: OpulusPress, 1996. V. 4 - P.45
209. Starmach K. Süßwasserflora von Mitteleuropa Chiysophycea und Haptophycae. - GFV, Jena, 1985- 515 p.
210. Swift E. Cleaning diatom frustules with ultraviolet radiation and peroxide // Phycologia, 1967. -V.6, № 2-3- P. 49-50.
211. Turpin D.H., Harrison PJ. Limiting nutrient palehiness and its role in phytoplankton ecology // J.Exp.Mar£iol. endEcol, 1979 vol. 39.,N.2. - P.151-156.
212. Vai: den Hoek G., Mann D.G., Jahns H.M. Algae. In introdaction to phycolodgy. Cambridge Universiti Press, 1995. 623 p.
213. Watanabe T., Asai K., Houki A. Numerical estimation to organic pollution of flowing water by using the epilithic diatom assemblage Diatom Assemblage Index (DAIpo) // The Science of the Total Environment. 1986. - V.55.-P.-209-218.
214. Watanabe T., Asai K., Houki A. Numerical water quality monitoring of organic pollution using diatom assemblages // Proceedings of the 9th International Diatom Symposium at 1986.
215. Koeltz Scientific Books, Koenigstein, West Germany. 1988a.-P. 123-141.
216. Watanabe T., Asai K., Houki A. Numerical index of water quality using diatom assemblages // In M. Yasuno and A Witton (eds.), Biological monitoring of environmental pollution. Tokyo: Univ. Press, 1988b.-P.179-192.
217. Werff AA. A new method of concentrating and chaming diatoms and other organisms // Inter.ass.theor.aapplied limnol. Stuttgart, 1955.-V.XII- P. 3840.
218. Williams D.M., Round F.E. Revision of the genus Synedra Ehr. // Diatom Research, 1986 V.l,2. P. 313-339
219. Williams D.M., Round F.E. Revision of the genus Fragilaria Lyngb. // Diatom Research., 1987 -1,№ 2, P. 267-288
220. Witkowski A., Lange-Bertalote H., Metzelin D. Diatom flora of marine coast, Part I // Iconographia Diatomologica. Vol. 7 - 2000. - 925 p.
-
Ковалева, Галина Витальевна
-
кандидата биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2006
-
ВАК 03.00.05
- Видовой состав и структурно-функциональные характеристики микроводорослей перифитона антропогенных субстратов в крымском прибрежье Чёрного моря
- Состав и количественные характеристики микроводорослей планктона и перифитона в заливе Петра Великого
- Альгофлора озер Ставропольской возвышенности: состав, экология, динамика
- Экология массовых видов планктонных инфузорий Азовского моря
- Структура и функционирование планктонных альгоценозов эстуарных экосистем шельфовых морей
