Экология массовых видов планктонных инфузорий Азовского моря

Кренёва, Катерина Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Экология массовых видов планктонных инфузорий Азовского моря
ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Экология массовых видов планктонных инфузорий Азовского моря"

На правах рукописи

КРЕНЁВА Катерина Валерьевна

ЭКОЛОГИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ ПЛАНКТОННЫХ ИНФУЗОРИЙ АЗОВСКОГО МОРЯ

Специальность 25.00.28 - океанология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Мурманск 2006

Работа выполнена в Азовском филиале Мурманского морского биологического института Кольского научного центра Российской академии наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук Макаревич Павел Робертович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Мамаева Нила Васильевна доктор биологических наук Тимофеев Сергей Фёдорович

Ведущая организация:

Институт глобального климата и экологии РАН (г. Москва)

Защита состоится «7» сентября 2006 г. в 16 ч. на заседании диссертационного совета Д. 002.140.01 при Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской академии наук по адресу: 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Чехова, 41

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ММБИ КНЦ РАН Автореферат разослан_2006 г.

Ученый секретарь .

диссертационного совета Е.Э. Кириллова

кандидат географических наук

¿оо ¿А /63<Р/

Актуальность работы: Детальное изучение фаунистического состава, экологических особенностей и количественных характеристик мелких гетеротрофных организмов стремительно превращается в одну из наиболее актуальных проблем современной гилробиологии в связи с резким ростом роли этого сообщества в водных экосистемах под влиянием эвтрофирования вод.

Инфузории являются одной из наиболее распространенных, многочисленных и наименее изученных, но чрезвычайно перспективных показательных групп.

Инфузориям принадлежит существенная роль в продукционных процессах (Чорик, 1966,1967,1968; Щербаков, 1963; Заика и др., 1976; Сорокин П.Ю., 2002; Косолапова, 2005 и др.) и самоочищении водоёмов. Они обладают повсеместным распространением, высокой скоростью размножения, быстро реагируют на загрязнение и нередко составляют основу трофической структуры водных экосистем.

Современный экосистемный подход к изучению водных объектов требует более подробного изучения всех компонентов планктонного сообщества.

В настоящее время стало очевидным, что без учёта всего разнообразия гетеротрофных микроорганизмов невозможен прогресс в изучении структуры и закономерностей функционирования планктонных сообществ, что служит необходимой теоретической основой рационального использования биологических ресурсов водных экосистем.

Данные о фаунистическом составе инфузорий для большинства водоёмов отсутствуют (Чорик, 1967). Исследования сообщества инфузорий Азовского моря весьма фрагментарны, многие довольно обширные районы не исследовались вовсе. Фаунистические описания инфузорий Азовского моря в литературе также носят фрагментарный характер. В большинстве имеющихся по данной теме работ, в лучшем случае, определялись лишь тинтинниды, что в значительной мере связано с трудностями, вызванными трудоёмкостью и методическими сложностями работы с прочими цилиатами.

Цель работы: Основной целью настоящего исследования является изучение видового состава, экологии и пространственно-временной изменчивости количественных показателей развития сообщества свободноживущих планктонных инфузорий Азовского моря.

Были поставлены и решены следующие задачи:

1. Фаунистическое описание массовых видов свободноживущих планктонных инфузорий.

2. Получение данных о численности и биомассе инфузорий в Азовском море.

3. Выявление закономерностей их пространственно-временного распределения.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИ&ЛИОТЕКЛ

С.-Петербург ___ ОЭ 200 ¿сг С^с

4. Исследование изменчивости структуры сообществ планктонных инфузорий, связанной с влиянием различных океанографических факторов.

Научная новизна. Впервые проведены масштабные, системные наблюдения цилиатопланктона Азовского моря в течение восьмилетнего периода (1999-2006 гг.) в самых разнообразных условиях. Настоящими исследованиями впервые были охвачены все сезоны, выявлены фенологические особенности в структуре микрозоопланктонного сообщества. Систематическими наблюдениями были охвачены, как наиболее изучаемая центральная, относительно глубоководная часть моря, так и обширные мелководья: прибрежные акватории, множество заливов и лиманов, отличающихся разнообразными экологическими условиями.

Всего за период исследований на акватории Азовского моря было идентифицировано 91 форма инфузорий (78 определены до вида, остальные до рода), представленных 57 родами, относящимися к 7 классам. Впервые для Азовского моря приводятся 72 формы цилиатопланктона (59 определены до вида). Получены достоверные данные о количественных характеристиках цилиатопланктона и их распределении по акватории Азовского моря. Впервые изучены структура сообщества планктонных инфузорий данной акватории и экологические особенности массовых видов. Изучена также динамика структуры сообщества инфузорий и количественных характеристик цилиатопланктона под влиянием биотических и абиотических факторов.

Защищаемые положения.

- современный фаунистический состав цилиатоценоза Азовского моря в основном состоит из видов-космополитов, широко распространённых в водоемах разных типов, расположенных в различных географических зонах; размерная и трофическая структура планктонного цилиатоценоза Азовского моря имеют отличительные черты, характерные для гипертрофных водоёмов;

- динамика распределения пространственных и сезонных характеристик планктонного цилиатоценоза Азовского моря отличается высокой вариабельностью, обусловленной влиянием экологических и океанографических факторов;

- зоны гидродинамической активности характеризуются максимальной амплитудой колебаний количественных характеристик цилиатоценоза.

Практическое значение. Данные по фаунистическому составу сообщества инфузорий дополнят представления о биоразнообразии гидробионтов Азовского моря. Динамика количественных и структурных показателей микропланктонного сообщества может служить для существенного уточнения энергетических расчетов функционирования трофических сетей и может быть использована при оценке кормовой базы промысловых объектов. Достоверные показатели антропогенных изменений, полученные при исследовании сообщества инфузорий, будут полезны как для экспресс-анализа качества вод, так и при мониторинге долговременных

процессов, протекающих в бассейне Азовского моря.

Полученные данные используются в учебном процессе кафедры зоологии Ростовского госуниверситета.

Апробация работы. Результаты настоящих исследований докладывались на VÏÏI съезде ГБО РАН (г. Калининград, 16-23 сентября, 2001 г.), на конференции «Экология, здоровье, человек» (29 марта, 2001 г., Ростов-на-Дону), на конференции «Основные проблемы водной токсикологии» (19-21 ноября, 2002г., г. Борок), на молодёжной школе «Адаптации гидробионтов» (октябрь, 2005 г, г. Азов), на конференции молодых ученых (11 мая, 2006 г., г. Мурманск), на семинарах АФ ММБИиЮНЦ.

Публикации: По теме диссертации опубликовано 27 печатных работ, из них 3 в журналах рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объём работы; Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Общий объём работы составляет 127 листов машинописного текста, включает 54 рисунка и 9 таблиц.

Автор выражает благодарность научному руководителю и коллегам по работе и коллегам из ИНБЮМа НАНУ. Особую благодарность автор выражает Бурковскому Игорю Васильевичу.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе 1 приведены литературные данные о роли инфузорий в функционировании водных экосистем. Приведён ретроспективный анализ работ по изучению инфузорий в Азовском море с начала XX века до наших дней. Дано описание океанографических характеристик Азовского моря, влияющих на развитие инфузорий.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Приведена сравнительная характеристика ныне существующих методик обработки проб. Показаны их достоинства и недостатки. Обоснован выбор методик, применяемых в данной работе.

Пробы нативной воды отбирались с поверхности ведром или фракционно, по горизонтам, батометром Молчанова. Объём «живой» пробы определялся плотностью популяции инфузорий и варьировал от 0,1 до 0,5 л. Полученную пробу просчитывали в камере Богорова под бинокуляром МБС-10. Для идентификации инфузорий, их помещали на предметное стекло и рассматривали под световым микроскопом МикМед2Вар2, при увеличении х375, хбОО. Для определения морфометрических характеристик инфузорий использовался тот же микроскоп с окуляр-микрометром МОВ-1-16х. Для выявления ядерного аппарата применялась окраска метиловым зелёным или гемалауном (по Майеру) с последующим осветлением соляной кислотой. Для выявления ресничного аппарата были использованы два метода окраски (Алекперов И.Х, Манафов А.А., 1995, Montagnes, Lynn, 1987).

Определение инфузорий проводилось с помощью следующих источников: КаЫ А., 1935; Определитель..., 1977; Maeda М., Carey P.G., 1955; Брайко, Бэческу, Виноградов, 1968; Coffoid et Campbell, 1929. Кроме того, использовались фотогаллереи и описания видов, выставленные в Интернет зарубежными коллегами: www.liv.ac.uk/ciliate/.www.marbot.gu.se

Индивидуальные веса устанавливали по весовым характеристикам, полученным Ф.Д.Мордухай-Болтовским (1954), Ф.П.Чориком (1968) и Н.В.Мамаевой (1979). В отдельных случаях, использовалось пособие для расчёта объёма клеток планктонных инфузорий (Брянцева, Курилов, 2003). Плотность тела инфузорий принята равной 1.

Для фиксации бралась проба объёмом 1-2 л. Фиксация проб производилась кислым раствором Утермёлля. Концентрация фиксатора варьировала от 2 до 10%. Камеральная обработка фиксированного материала представляла собой комбинацию камерного и отстойного методов.

Материалом для данной работы послужили данные, собранные в экспедициях АФ ММБИ КНЦ РАН и ОМЭИ ЮНЦ РАН в период с декабря 1999 г. по 2006 г.. Всего было обработано 1024 пробы. Данные получены в 8 комплексных съёмках, охватывающих всю акваторию Азовского моря (20002006 гг.). Пробы брали с двух горизонтов - дно/поверхность. В зимних рейсах на д/э «Капитан Демидов» из-за ледовой обстановки пробы брали только ведром с поверхности.

Сезонная и вертикальная динамика распределения инфузорий изучалась в ежемесячных экспедициях по дельте р. Дон и кутовой части Таганрогского залива (август-ноябрь 2002 г.) и комплексных ежесезонных съёмках Таганрогского залива на НИК «Профессор Панов» (2003-2005 гг.).

Инфузории прибрежной зоны Азовского моря и лиманов Восточного Приазовья и Таманского полуострова изучались в 8 береговых экспедициях (1999-2005 гг.).

Глава 3. ВИДОВЫЕ КОМПЛЕКСЫ И ЭКОЛОГО-СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР Большая часть инфузорий, обнаруженных на акватории моря, является видами-космополитами, широко распространёнными в водоемах разных типов, расположенных в различных географических зонах.

Все виды инфузорий, приведённые в списке, были обнаружены в планктонных пробах. Кроме облигатно планктонных, свободноживущих видов, в списке присутствуют виды, относящиеся к другим экологическим группам инфузорий, и только 64 % являются эупланктонными. Прежде всего, это виды эпибионты - эпифитные, такие как Vorticella anabaena и Zootamnium hentcheli; и эпизойные -

КкаЪйоз1у1а сус1ор18, Рух1со1а по1ап(И и др. Кроме того, присутствуют перифитонные виды, использующие абиотические субстраты (РепИ-Ша). Список содержит и 5 видов щупальцевых, сосущих инфузорий (8ис1опа).

Таблица 1

Список видов инфузорий обнаруженных в Азовском море (1999-2005 гг.)

Список видов Таганрогский залив Открытая часть Керченский пролив Лиманы и протоки Таманского nonvn-na Троф. статус

1 2 3 4 5 6 7

кл. Karyorelictea Corliss, 1974

1 Tracheloraphisphoenicopterus{Cohn, 1866) Dragesco, 1960 ++ аф

2 Loxodes striatus Penard, 1917 ++ хщ

Ю1. Spirotrichea Butschli, 1889

3 Condibstomapatulum Cl. et Lahm., 1858 ++ аф

4. Spirostomum ambiguum Ehrenberg, 1833 + аф

5 Foliculim producta Wridgt, 1859 + + мф

6 Tintinnopsis mimita Wailes, 1925 +++ +++ ++ ++ мф

7 Tintinnopsis karajacensis Brandt, 1908 + аф

8 Tintinnopsis cylindrica Daday, 1886 ++ ++ мф

9. Tintinnopsis bbiancoi Daday,1886 +++ +++ ++ ++ мф

10 Tintinnopsis beroidea Entz,1884 + аф

11 Tintinnopsis subacuta Jorg., 1899 ++ -н- аф

12 Tintinnopsis parvula Jorg., 1912 ++ ++ мф

13 Tintinnopsis menueri Kof. et Camp, 1920 ++ ++ аф

14 Tintinnopsis baltica Brandt, 1896 ++ ++ + мф

15 Eutintirmus lususundae Entz, 1885 + мф

16 Halteria grandinella (O.F. Muller, 1773) Dujardin,1841 ++ 4++ +++ +++ мф

17 Laboea strobila (Lohm., 1908) ++ аф'мс

18 Strombidium comucopiae (Wailes, 1929) + ++ мф

19. Strombidium pelagicum (F.-Fr., 1924) + + a$

20. Stmmbidium conicum (Lohm., 1908) +++ +++ + + aJ^Mc

21. Strombidium acutum Leeg., 1915 + a$/Mc

22. Strombidium dalum Lynn et aL, 1988 + +++ + +++ M(|>

23. Strombidium epidemum Lynn et al, 1988 +++ +++ + +++ M$

24 Strombidium emergens (Leeg., 1915) +++ +++ + +++ M(()

25. Strombidium vestitum (Leeg., 1915) ++ ++ + ++ M(J)

26 Strombidium vtridae Stein,1867 + ++ + + MlJ)

27. Strombidium longipes Menier,1910 -m- +++ + ++ Ml])

28 Rimostrombidium caudatum Kahl, 1932 -H- ++ a<J)

29. Rimostrombidium velox (F.-Fr., 1924) + M(()

30. Rimostrombidium humile (Penard, 1922) + + + + M<J>

31. Spirostrombidium pulhrum Leeg., 1915 + + M^)

32. Strombidium sp. 1 + M^)

33. Strombidium sp. 2 + + aj.

34. Strombidium sp. 3 + M4>

35. Tontoniasp. + aj>

36 Pelagostrobilidium spirales (Leeg., 1915) ++ ++ ++ ++ aif)

37 Lohmanieila oviformis Leeg., 1915 -H- +++ ++ +++ M(J)

38. Leegardiella sp. + + at))

39 Strobilidium wiraMe Vuxanovici, 1962 + + + + a^)

40. Strobilidium acuminatum (F.-Fr., 1924) + atjî

41 Holosticha diademata (Rees, 1883) Kahl, 1935 + aij)

42 Oxytricha marina Kahl, 1932 + M({!

43. Qxy tricha sp. + ++ ++ ai))

kti. Prostomatea Schewiakoff,1896

44. Burselopsis truncate Kahl, 1927 ++ arj)

45. Balanion comatum Wulf, 1919 +++ ++ ++ a<J>

46 Coleps hirtus var.minor Kahl, 1930 + xm

47 Tiarina fitzus (CI. et Lach.,1858) Bagh, 1880 + a<Ji

48. Propodon teres Ehrenberg, 1838 + ++ + + a4>

49 Prorodon marinum CI. et Lach.,1858 + ++ + + a4>

50 Urotricha farcta CI. et Lach., 1858 + + a4>

51 Urotrichapelagica Kahl, 1935 + + <KJ)

(cri. Litostomatea Small et Lynn, 1981

52. Monodinium balbianüFäb.-Dom., 1888 + + + + xui

53. Didinium gargantua Mein., 1907 + + + + xm

54. Didinium nasutum (O.F. Muller, 1876) + + + + xm

55. Enhelys sp. + + + a4>

56. Lacrimaria sp. -H- ++ xm

57 Askenasia stellaris Leegaard, 1920 ++ ++ ХЩ

58. Askenasia volvox (CI. et Lachm., 1858) ++ ХЩ

59 Marionecta rubra (Lochmann, 1908) ++ +++ ++ ++ MC

60. Mesodinium pulex (CL et Lachm., 1858) ++ +++ + +++ аф'мс

61 Amphileptus tracheloides Zach., 1893 ++ + хщ

62. Dileptus ancer (O.F. Muller, 1876) + хщ

kji. Phyllopharyngea

63. Chilodonella sp. + аф

64 Chlamidodon triquertus Dragesco, 1960 ++ аф

65 Podophryafixa Ehrenberg, 183 8 + + хщ

66 Thecacineta cothumioides Collin, 1909 + + хщ

67 Acineta compressa CL et Lachm., 1858 ++ ++ хщ

68 Acineta tuberose Ehrenberg, 1834 + + хщ

69. Staurofiya elegans Zacharias, 1893 + хщ

kji. Nassophorea Small et Lynn, 1981

70 Tiarina fiisus (CL et Lachm., 1857) + хщ

71 Urocentrum turbo Kahl, 1931 + мф

72 Eupbtespatella (Muller,1773) Her.,1833 ++ ++ аф

73 Euplotes affinis Dujardin, 1842 ++ ++ аф

74 Aspidisca costata Dujardin, 1842 ++ ++ мф

75 Diophrys scutum Dujardin, 1841 ++ ++ аф

76 Diophrus appendiculata (Ehr., 1838) ++ ++ аф

kji. Oligohymenoforea de Puytorac et aL, 1974

77 Philasterides armatus Kahl, 1931 + аф

78 Urvnema marinum Dujardin, 1841 мф

79 Cyclidium citndlus Cohn, 1865 +-H- +++ ++ +++ мф

80 Cyclidium glaucoma O.F. Muller, 1786 ++ ++ + +++ мф

81 Pleuronema marinum Dujardin, 1841 + ++ ++ мф

82. Pleuronema coronata Kent, 1880 + мф

83 Pyxicola nolandi Finley & Bacon, 1965 + мф

84 Thuricolasp. + + мф

85 Vaginicola sp. + + мф

86 Rhabdostyla cyclopis (Kahl, 1935) + мф

87 Vorticella anabaena Still, 1940 +++ + + мф

88 Vorticella convalariaLinns, 1758 +++ + + мф

89 Vorticella sp. ++ + мф

90 Zootamnium hentcheli Kahl, 1931 +++ +++ мф

91 Colpoda cuculus O.F. Muller, 1786 +++ + ++ мф

+ редкий вид, ++ обычный вид, +++ массовый вид

мф - микрофаг; аф - альгофаг; мс - миксотроф, хщ - хищник

В списке присутствует довольно большое количество (17 видов) бентосных инфузорий. Доля бентосных видов растет в прибрежных районах акватории, и в районах характеризующихся малыми глубинами и дном, покрытым обильной растительностью. Кроме того, представители этой группы могут быть факультативно планктонными. Учитывая малые глубины Азовского моря и ветровое перемешивание водной толщи, инфузории бентоса здесь часто присутствуют в планктоне.

Предыдущими исследователями в Азовском море было идентифицировано 25 форм планктонных инфузорий, из них 14 тинтиннид. Большинство авторов учитывало только тинтиннид, так как учет проводился в сетных пробах, фиксированных раствором формалина. Использование разных определителей и высокая фенотипическая изменчивость домиков привели к неодинаковым результатам при составлении списка видов азовоморских тинтиннид. Нами в Азовском море было обнаружено всего десять видов тинтиннид, 5 из которых не упоминались в работах предыдущих авторов. При анализе и сопоставлении рисунков, размерных характеристик и особенностей распределения указанных видов удалось выяснить несколько моментов. Для Tintinnopsis cylindrica в более ранних работах, вероятно, использовался синоним Leprotintinnus bottnica Nordq, 1890. В работе Долгопольской и Паули (1964) указано, что в приводимых ранее сводках (Книпович, 1922) Tintinnopsis menueri мог определяться как Tintinnopsis (или Codonellá) relicta Mink. Приводимые в работе H.A. Шляховой (2000) Tintinnopsis rossolimoi Morozovskaya nov. sp., Tintinnopsis urnula Meunier, 1910, скорее всего, являются фенотипическими вариациями Tintinnopsis parvula и Tintinnopsis baltica. Несколько видов приводятся авторами только для Чёрного моря. Leprotintinnus pellucidus Cleve, 1899 в наших пробах обнаружен не был.

Все обнаруженные виды были разделены на размерные классы. В качестве классификации была применена система Бивера и Крисмена (Beaver, Crisman, 1989) модифицированная П.Я. Лаврентьевым (1991). По этой классификации, всё сообщество планктонных инфузорий делится на три размерных группы: «мелкие» (до 40 мкм), «средние» (от 40 до 100 мкм) и «крупные» (от 100 до 200 мкм и более). Большая часть видов, обнаруженных нами на акватории Азовского моря, относится ко второму размерному классу. Однако следует учитывать, что комплекс массовых видов в Азовском море, в основном, состоит из видов «мелкой» размерной группы. Поэтому если провести пересчет на численность видов, то

доминирующей оказывается «мелкая» размерная группа, что характерно для цилиатоценозов, обитающих в экстремальных условиях. Подобная картина наблюдалась П.Я.Лаврентьевым (1991) в субарктических тундровых озёрах, испытывающих антропогенное воздействие. Высокая доля форм, относящихся к самой мелкой размерной группе, сильно затрудняет определение всего состава без специальной более мощной оптики, что не позволило достигнуть точного определения всех видов на данном этапе.

По трофической специализации в Азовском море, как и в Чёрном, можно выделить четыре основные трофические группы (Курилов, 2005). Это микрофаги, основой питания которых является бактериопланктон, детрит, РОВ и ВОВ; альгофаги, питающиеся различными микроводорослями; хищники, которые потребляют других инфузорий и мелких коловраток; миксотрофы, содержащие фотоэндосимбионтов. Наиболее обширной группой, по количеству видов, в Азовском море являются микрофаги. Их доля в структуре сообщества составляет 42 %, что вполне закономерно для гиперэвтрофированного водоема. Доля альгофагов в структуре планктонного цилиатоценоза составляет 36 %. В Черном море, основу сообщества на протяжении всего года составляет группа альгофагов (Курилов, 2005).

Сезонные комплексы. На протяжении всего года на акватории Азовского моря постоянно встречаются не более чем 15-18 видов инфузорий. Комплекс массовых видов, интенсивно развивающихся в различные сезоны года, представлен 10-15 видами, причем эти две группы перекрываются более чем на 62 %. Можно ожидать, что перестройки структуры цилиатоценоза по сезонам в Азовском море будут не выражены. Однако, можно выделить группы видов, которые встречаются на протяжении всего года, но массовое развитие этих видов приурочено к одному или нескольким сезонам.

Основным фактором, влияющим на развитие инфузорий, является пища. Пищевые объекты инфузорий, например микроводоросли, обладают четкой сезонной сменой видов, обусловленной температурным режимом и содержанием питательных солей (Алдакимова, 1976). Плотность бактериопланктона, в свою очередь, зависит от содержания в водоёме органических веществ, большая часть которых образуется вследствие отмирания гидробионтов, например, микроводорослей, по окончании вегетационного сезона. Таким образом, мы можем наблюдать, опосредованное влияние биологических сезонов на структуру сообщества инфузорий через пищу и можем выделить сезонные комплексы инфузорий, обусловленные вспышками развития предпочтительного типа пищи.

Основу сообщества инфузорий Азовского моря составляют тинтинниды - Tintinnopsis lobiancoi, T. minuta и преимущественно мелкие, очень подвижные халтерииды - Halteria grandinella, Strombidium conicum, Str dalum, Str. emergens, Str. vestitum, Lohmanieila oviformis

Основу зимнего сезонного комплекса составляют мелкие стромбидиумы, такие как Str. vestitum, Str. emergens и несколько более крупный Str. conicum. Кроме того, в зимний период массового развития достигает и T. parvula. Необходимо отметить, что около половины инфузорий встречающихся в зимний период являются микрофагами. Доминирует мелкая размерная группа.

Для весеннего периода характерно массовое развитие относительно более крупных видов (50-120 мкм). Наряду с мелкими стромбидиумами высокой плотности достигают такие виды как Pelagostrobilidium spirales, T. lobiancoi, Didinium nasutum. В целом, в сообществе инфузорий в этот период увеличивается доля видов относящихся к средней и крупной размерным группам, например, таких как Str. viridae, Urotricha pelagica и другие. Количество видов-микрофагов уменьшается, хотя и остаётся на высоком уровне, а доминирующее положение занимают альгофаги. Параллельно с колониальными водорослями и мезозоопланктоном, в значительных количествах развиваются инфузории-эпибионты: эпифитные и эпизойные.

В этот период повышается доля инфузорий-миксотрофов за счет массового развития мелких представителей класса Litostomatea - Mesodinium pulex и Marionecta rubra.

Летний период отличается наибольшей сложностью при выделении комплекса массовых видов. В этот период на акватории моря можно встретить большую часть видов, выделенных нами в список массовых. По нашим наблюдениям, фактически для каждого из этих видов были отмечены вспышки численности в этот период, разнесённые по годам, месяцам и районам акватории моря. Отметим лишь некоторые закономерности, повторяющиеся на протяжении нескольких лет.

В июне-июле наиболее заметна интенсификация развития тинтиннид. Их доля в составе цилиатоценоза может достигать 90%. Доминируют в цилиатопланктоне в этот период Т. lobiancoi и T. minuta■ Уменьшается количество мелких стромбидиумов. Кроме того, начинается активное развитие Vorticella anabaena, V. convalaria (Peritricha). Эти месяцы характеризуются наименьшими показателями видового богатства и выравненностью. В августе, благодаря увеличению количества видов, показатели видового богатства несколько повышаются, однако выравненность остаётся на прежнем уровне. К осени, начинают появляться виды средней и крупной размерных групп, увеличивается количество видов мелких стромбидиумов.

В начале осени эта тенденция продолжает развиваться. В этот период отмечаются самые высокие показатели видового богатства, повышается выравненность. Наряду с высоким уровнем развития тинтиннид хорошо развиваются и относительно крупные виды, такие как Askenasia stellaris,

Didinium balbianii и крупные стромбидиумы Str. cornucopiae, Laboea strobila, Str. conicum .

В трофической структуре сообщества увеличивается доля микрофагов и хищников, доля альгофагов и миксотрофов уменьшается.

Глава 4. ЭКОЛОГИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ ИНФУЗОРИЙ АЗОВСКОГО МОРЯ

В главе приведены карты распределения наиболее массовых видов тинтиннид и халтериид Азовского моря. Приведены данные по области распространения видов, распределению и диапазонах изменений количественного развития этих видов. Приведены данные по размерным и морфологическим характеристикам видов, проведено сравнение размеров домиков тинтиннид с литературными данными.

Тинтинниды. Видовой и размерный состав. В Азовском море нами было обнаружено 10 видов тинтиннид, 9 из которых относятся к сем. Codonellidae (Kent, 1881) род Tintinnopsis (Stein, 1867) и один к сем. Tintinnidae (Claparede & Lachmann, 1858) род Eutintinnus (Kofoid & Campbell, 1939).

Два вида являются массовыми (Tintinnopsis minuta, T. lobiancoi), 5 видов встречаются на большей части акватории и иногда дают вспышки численности, 2 вида встречаются довольно редко. Eutintinnus lususundae является видом-вселенцем, и пока не может в полной мере быть отнесён к постоянной фауне тинтиннид Азовского моря. Этот вид впервые был обнаружен в Азовском море в 2002 г. (Кренёва К.В., 2003). С 2002 г. Е. lususundae встречается фрагментарно, в летний период на открытой части акватории. Этот вид, вероятно, заносится в Азовское море из Черного моря, где, по литературным данным он встречается с 2001 г. (Гаврилова, 2001). Он активно распространяется по акватории Азовского моря, достигая плотности до 1,3 млн. экз./м3, но исчезает с понижением температуры до 15°С. Так как Е lususundae является типичным видом для Средиземного моря, то, вероятно, температурный режим Азовского моря является для него слишком суровым, поэтому положение данного вида здесь неустойчиво.

Массовые виды халтериид Азовского моря. Стромбидиумы и стробилидиумы, относящиеся к данному семейству, в Азовском море, как и во всем Мировом океане, составляют основу планктонного сообщества.

Даны описания 7 видов стромбидиумов и 4 видов стробилидиумов дающих вспышки численности в Азовском море.

Наиболее часто дают вспышки численности «мелкие» виды халтериид, такие как Strombidium dalum, Lohmanieila oviformis, Rimostrombidium caudatum, Strombidium vestitum. Их плотность может достигать 7,6 млн. экз./м3 (Str. dalum); 3,3 млн. экз./м3 (Lohmaniella oviformis )

и составлять до 55% по удельному весу от общей численности цилиатопланктона. Доля этих видов в общей биомассе ниже, не превышает 30 %.

Плотность крупных видов халтериид не достигает таких высоких значений - 1,9 млн. экз./м3 (Str. pelagicum); 0,7 млн. экз./м3 (Pelagostrobilidium spirales). Вклад этих видов в биомассу значителен - 97,2 мг/м3 (Str. pelagicum, до 33% от общей), 56,5 мг/м3 (Pelagostrobilidium spirales, до 22% от общей).

Глава 4. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА

КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ЦИЛИАТОЦЕНОЗА АЗОВСКОГО МОРЯ Сезонная динамика. Сезонная динамика цилиатоценоза показана на примере Таганрогского залива. Имеющиеся данные по всей акватории Азовского моря более фрагментарны, что не позволяет проследить весь ход сезонной динамики. Однако можно сказать, что общие закономерности, прослеженные на примере Таганрогского залива, сохраняются на всей акватории с некоторыми флуктуациями. Необходимо отметить, что 2003 г. относится к периоду низкого уровня количественных характеристик цилиатоценоза.

За период исследований были отмечены колебания численности и биомассы планктонных инфузорий в Азовском море от 0,2 до 117 млн. экз./м3 и от 6 до 1951 мг/м3, соответственно. В среднем эти показатели составили 7,3 млн. экз./м3 и 163,2 мг/м3, соответственно.

Плотность инфузорий в зимний период в среднем составляла 0,9 млн экз./м3 (рис. 1). На некоторых участках акватории их плотность достигала 2,1 млн. экз./м3. Это прежде всего связано с ледовой обстановкой. Плотность инфузорий была заметно выше на открытых участках, которые продолжительный период времени оставались свободными от льда. Те же тенденции наблюдались и в динамике биомассы инфузорий. При средних значениях биомассы цилиатопланктона в поверхностном горизонте 34,3 мг/м3 на участках разводий она повышалась до 64,3 мг/м3.

В весенний период наблюдается постепенное повышение количественных характеристик сообщества микрозоопланктона на всех участках моря, в первую очередь за счет увеличения плотности (с 0,3 до 1 млн экз./м3) и количества видов тинтиннид (с 5 до 9) и мелких олиготрихид. Наибольшей плотности инфузории в весенний период достигают к маю - 2,8 млн экз./м3 при биомассе 57 мг/м3.

Начало летнего периода характеризуется массовым развитием тинтиннид при уменьшении плотности мелких олиготрихид, что вызывает некоторое понижение количественных характеристик сообщества

Рис. 1. Сезонная динамика планктонных инфузорий, Таганрогский залив (2003-2004 гт.)

микрозоопланктона в Таганрогском заливе. Плотность инфузорий в июне-июле составляла 2,2 млн. экз./м3, биомасса - 76-80 мг/м3.

Вероятно, это связано, с одной стороны, с активным выеданием микрозоопланктона мезозоопланктонными организмами и личинками пелагических рыб. С другой стороны, в этот период наблюдалось массовое развитие фитопланктона, на некоторых участках переходящее в "цветение", что могло оказывать угнетающее действие на цилиатопланктон.

Максимальный пик численности инфузорий наблюдается в августе. Плотность цилиатопланктона в этот период (в 2003 г.) составила в среднем -4,5 млн. экз./м3, биомасса - 133 мг/м3. На некоторых участках акватории плотность цилиатопланктона достигала 16 млн. экз./м3 и 460 мг/м3 соответственно. Большой диапазон колебаний плотности цилиатопланктона в этот период объясняется неравномерностью распределения мезозоопланктона в период интенсивного выедания гребневиком и воздействием неблагоприятного кислородного режима и пятен "цветения" фитопланктона. В августе начинает увеличиваться доля средних и крупных инфузорий.

В осенний период наблюдается наибольшее разнообразие цилиатопланктона - до 20 видов на станции. Плотность цилиатопланктона в этот период несколько понижается относительно августовского уровня, но остаётся достаточно высокой. В среднем она составляет 3,7 млн. экз./м3 по численности и 81,5 мг/м3 по биомассе.

Анализируя данные круглогодичных наблюдений, можно сказать, что сезонная динамика микрозоопланктона имеет цикличный характер с двумя максимумами развития: менее выраженным весенним и более выраженным в конце лета - начале осени. Общие тенденции динамики количественных характеристик цилиатоценоза сохраняются, но уровень развития в различные годы отличается высокой вариабельностью.

Межгодовая динамика. Межгодовая динамика качественных и количественных характеристик развития сообщества инфузорий в различных частях акватории Азовского моря отличается большой вариабельностью.

Выделен комплекс массовых видов (22 вида) стабильно встречающихся на акватории Азовского моря. Эти виды присутствуют в пробах на протяжении большей части года в течение ряда лет. Вспышки численности данных видов нерегулярны, хотя и приурочены к определённым сезонам.

Сходство видового состава в разные годы выражено не четко. Значения коэффициента Чекановского-Серенсена варьируют от 0,3 до 0,5. Наиболее высокие значения коэффициента между 2001 и 2004 (0, 45) и между 2004 и 2005 (0,5). Учитывая наличие комплекса массовых видов, встречающихся из года в год, можно предположить, что полученные данные занижены, из-за разницы в длине видовых списков разных лет.

Выделены зоны, которые с наибольшей вероятностью несут как максимальные, так и минимальные значения плотности (биомассы). К таким зонам относятся выход из Таганрогского залива и прилегающие к нему с обеих сторон участки акватории, центральный район открытой части акватории, Ясенской и Темрюкский заливы и Керченский пролив. При этом центральная открытая часть моря и заливы менее всего затронуты влиянием течений. Остальные районы, напротив, являются зонами смешения вод различной солености, т.е. подвержены активным гидрологическим процессам. Таким образом, зоны, характеризующиеся максимальной и минимальной гидрологической активностью, в различное время создают, как наиболее благоприятные, так и наиболее неблагоприятные условия для развития цилиатоценоза.

Динамика количественных характеристик цилиатоценоза, в целом, подвержена влиянию факторов окружающей среды и процессов, происходящих в гидробиоценозе и отличается большой вариабельностью.

Горизонтальное распределение. Кластерный анализ станций по видовому составу цилиатоценоза позволил обнаружить общее в видовых комплексах планктона для разных частей моря (рис. 2). Акватория Таганрогского залива характеризуется наибольшей однородностью видового состава сообщества планктонных инфузорий (1). Достаточно удалены от остальных групп комплексы видов микрозоопланктона Керченского пролива

(3). В отдельную группу можно объединить и комплекс центральной части Азовского моря (2).

Рис. 2. Результаты кластерного анализа структуры цилиатоценоза Азовского моря Станции: 1- Таганрогский залив, 2 - открытая часть моря, 3 - Керченский пролив

Вертикальное распределение. Вследствие малых глубин и интенсивного ветрового перемешивания водной толщи, вертикальное распределение цилиатопланктона в Азовском море выражено слабо. Коэффициент сходства варьирует от 70 до 96 %. Можно отметить лишь тенденцию к некоторому повышению количественных характеристик цилиатоценоза в приповерхностном слое.

Нам удалось проследить суточную динамику вертикального распределения цилиатопланктона на акватории Таганрогского залива после 23 дней маловетренной погоды. Вследствие малой глубины исследования проводились только на двух горизонтах - приповерхностном и придонном (рис.3).

Значение минимальной плотности цилиатопланктона в приповерхностном горизонте приходится на 15 часов, максимальной - на 24 ч. Общая картина вертикальной суточной динамики по полученным нами данным совпадает с литературными данными по другим водоёмам (Заика и др., 1976, Мамаева, 1979).

Основные изменения в вертикальном распределении цилиатопланктона происходят за счет представителей группы альгофагов. Вертикальное распределение представителей остальных экологических групп менее выражено. Таким образом, можно предположить, что изменения в вертикальном распределении цилиатопланктона от режима светового дня

зависят опосредованно, через пищевой объект, т.е. связаны с режимом вертикальной суточной динамики фитопланктона.

Рис. 3. Суточная динамика вертикального распределения цилиатопланктона (Таганрогский залив, 2003 г.)

Глава 6. ВЛИЯНИЕ ОКЕАНОГРАФИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАЗВИТИЕ ЦИЛИАТОЦЕНОЗА АЗОВСКОГО МОРЯ В главе б сделан анализ океанографических и экологических факторов, влияющих на развитие инфузорий в Азовском море.

Пища. В Азовском море прослеживается зависимость между динамикой количественных характеристик и сменой видов фитопланктона и цилиатопланктона. На графике (рис.4) можно заметить, что, несмотря на флуктуации, вызванные, вероятно, другими факторами, в сезонной динамике прослеживаются общие тенденции к возрастанию и убыванию. Коэффициент корреляции по биомассе достигает 0,61.

Та же тенденция более выражена в распределении биомассы фитопланктона и цилиатопланктона по продольному разрезу акватории моря.

Конкуренция. Локальная планктонная проба в Азовском море содержит, в среднем, от 10 до 35 видов инфузорий, в зависимости от условий окружающей среды, биоты и района акватории моря. При статистической обработке (Lane and Naught, 1970) мы выяснили, что коэффициент перекрывания экологических ниш для массовых видов инфузорий Азовского моря очень низок. Самые высокие значения не превышают 0,4. Диапазон значений коэффициента от 0,3 до 0,4 характерен для описания взаимоотношений доминантного и субдоминантного видов.

Рис. 4. Сезонная динамика биомасс фитопланктона и цилиатопланктона в Азовском море (фитопланктон по: Алдакимова, 1976)

Таким образом, можно сказать, что конкуренция между планктонными инфузориями в Азовском море выражена слабо, что объясняется постоянным избытком пищевых ресурсов в гипертрофном водоеме.

Хищничество. При сравнении можно увидеть (рис.5) взаимосвязь сезонной динамики цилиатопланктона и кормового зоопланктона. Резкие изменения плотности связаны с массовым развитием, в этот период, гребневика мнемиопсиса (Мпетюр81$ ЫсИ, Agasis). Гребневик выедает большую часть рачкового зоопланктона, тем самым, снижая пресс хищников на цилиатопланктон, который, в свою очередь, получает благоприятные условия для массового развития. Наибольшая сопряженность динамики развития между цилиатопланктоном и зоопланктоном наблюдается с копеподами - коэффициент корреляции достигает 0,80; и меропланктоном -0,85. Достоверной связи с кладоцерами не выявлено, коэффициэнт корреляции не превышает 0,45.

Температура. Был проведён анализ корреляционных связей между количественными характеристиками цилиатоценоза Азовского моря и распределением температуры воды по акватории моря, на момент исследований. Анализировались данные комплексных летних экспедиций с 2002 по 2005 гг.

В 2002-2003 гг. не удалось выявить достоверных значений коэффициента корреляции. Максимальное значение в этот период г=- 0,33.

I биомасса цилиатоценоза — — биомасса кормового зоопланктона [

Рис. 5. Сезонная динамика биомасс цилиатопланктона и кормового зоопланктона (зоопланктон по: Селифонова, Поважный, 2004)

В 2004-2005 гг. были выявлены достоверные значения коэффициента (0,66 и 0,63; 0,50, соответственно). Однако и в этот период, коэффициент корреляции не превышал г=0,66, что при данной величине выборки является показателем слабых корреляционных связей.

Вероятно, это связано с широкой толерантностью инфузорий к температуре (Ноланд, Брегг, Полянский, 1959, 1964; Ирлина, 1962; Суханова, 1968; Кузнецов, Арсланова, 1980; Ванг, 1928). Они способны вести активный образ жизни в диапазоне от 0 до 50 градусов. Температура и другие условия имеют опосредованное влияние на них, обуславливая изменения концентрации водорослевой или бактериальной пищи.

Солёность. Большую часть фауны инфузорий Азовского моря составляют морские эвригалинные виды, которые встречаются на всей акватории моря. Однако некоторые пелагические виды инфузорий требуют для своего развития солёности порядка 12-15 %о. Некоторая часть пресноводных инфузорий, приносимых реками, развивается только в авандельтах этих рек и пресноводных линзах.

Более подробно, влияние солёности было показано нами на примере группы тинтиннид.

Три вида тинтиннид встречаются на всей акватории моря. Это Tintinnopsis minuta Wailes,1925, Tintinnopsis baltica Brandt, 1896 и Tintinnopsis beroidea Entz,1884. T. parvula в зимний период обладает широким

диапазоном распространения, летом распространение этого вида ограничено изогалинами 2-5 %>.

1 Т. minuta; Т. beroidea

2 Т. baltica

3 Т. parvula

4 Т. cylindrical

5 Т. lobiancoi

6 Е. lususundae

7 Т menueri

8 Т. subacuta

Рис. 6 Диапазоны развития тинтиннид Азовского моря по солёности

Остальные виды развиваются при определённых значениях солёности. Для участков акватории с солёностью, соответствующей требованиям конкретного вида, характерна высокая плотность, на участках акватории с «неподходящей» солёностью эти виды встречаются в единичных экземплярах.

Халтерииды, обнаруженные в Азовском море, в основном являются эвригалинными. Только два массовых вида (Sir. pelagicum, Sir. cornucopiae) имеют ограниченное распространение по акватории. Str. pelagicum достигает массового развития только на акватории Таганрогского залива, a Str. cornucopiae - на акватории Керченского пролива. На открытой части акватории оба вида встречаются в незначительных количествах.

Таким образом, можно сказать, что солёность является одним из основных факторов, влияющих на распространение тинтиннид в Азовском море.

Кислородный режим. Некоторые авторы отмечают, что инфузории способны существовать при остром дефиците кислорода вплоть до аналитического нуля (Ноланд 1925; Скадовский 1955; Лиепа 1978; Бурковский, 1984). Однако, как показал С.И. Скадовский, среди свободноживущих инфузорий нет анаэробных видов.

Большинство из обнаруженных в планктоне Азовского моря видов инфузорий можно отнести к эвриоксибионтам, так как они встречаются при самом различном содержании кислорода, например Prorodon marinus, Mesodinium pulex,, Chlamydodon triquetrus, Pleuronema coronatum, встречаются во всех районах Азовского моря. Другие виды инфузорий

шшшшшшшшшшшшшшшшшш* ШЯЯШИШШШШШЯШЯШШШШШШЯЛ з ШШШЯШШШШШШШШШШШШШШШШ1

■ВЯМИ—НД—1

1 2 3 4 5 6 7 8 10 11 12 13 14 15 16 17 18 %0

(Didinium balbianii, Askenasia stellaris, Tintinnopsis beroidea и др.) встречаются только при высоком содержании кислорода и являются стеноксибионтами, избегающими низкого насыщения воды кислородом.

Ветровая активность. При штормовой погоде интенсивное перемешивание вод с большим количеством песка и острой ракушечной пыли приводит к гибели основной массы инфузорий. В результате численности их не превышают одной тысячи экз./л, а распределение становится довольно равномерным. При относительно устойчивой погоде, плотность инфузорий быстро восстанавливается, повышаясь на два порядка.

Антропогенный фактор. Были проведены исследования состояния сообщества микрозоопланктона на акваториях, прилегающих к городам с развитым промышленным производством - Ейск, Мариуполь, Таганрог. Анализ полученных данных показал следующее.

На непосредственно прилегающих к городам акваториях резко падает общее число встречающихся видов (максимум 15 видов). Тогда как, в открытой части моря общее число встреченных видов равно 24. Наблюдаются изменения в структуре сообщества. На участках, прилегающих к городам доминирующий комплекс видов составляют мелкие олиготрихиды. Уменьшается количество видов и плотность тинтинниид. Крупные стромбидиумы встречаются в единичных экземплярах и на некотором удалении от городов. В структуре цилиоценоза этих участков моря увеличивается доля представителей подкласса Peritricha и эвриоксибионтных видов, таких как Mesodinium pulex Clap, et Lachm.,1858, Chlamydodon triquetrus O.F. Muller, 1786, Cyclidium bergeri O.F. Muller, 1786.

Наблюдалось также локальное понижение количественных характеристик сообщества микрозоопланктона в зонах, испытывающих наибольшее антропогенное влияние. В период исследования на открытых участках моря плотность цилиоценоза достигала 16 млн. экз./м3, в среднем 4,5 млн. экз./м . В то же время на участках, прилегающих к городам, максимальная плотность достигала лишь 3,5 млн. экз./м3, и в среднем составила 0,9 млн. экз./м3.

Средние значения биомассы на участках, прилегающих к городам, более чем в два раза ниже её значений на открытых участках (50 и 133 мг/ м3, соответственно), а максимальные - более чем в четыре раза (100 и 465 мг/ м3, соответственно).

Таким образом, первые исследования отклика цилиоценоза на антропогенное загрязнение показали, что влияние промышленных городов, в гипертрофном Таганрогском заливе угнетающе действуют на сообщество микрозоопланктона, вызывая в нем признаки как экологического, так и метаболического регресса (Экологические модификации..., 1991).

В то же время вспышки наиболее мощного развития инфузорий в

Таганрогском заливе тяготеют, в основном, к прибрежью крупных городов. Зафиксированная плотность инфузорий здесь достигала 12,7 млн.экз./м3 в районе Ейска, 34,7 млн.экз./м3 в районе Мариуполя и 39,3 млн.экз./м3 в районе Таганрога. Необходимо отметить, что вспышки численности здесь обеспечиваются массовым развитием не одного вида, а комплекса близкородственных, как таксономически, так и, что, вероятно, более важно -по спектру питания (с сохранением системы доминант-субдоминант). Так, в районе Мариуполя доминирующий комплекс складывается из таких видов, как Tintinnopsis lobiancoi Daday,1886 (12,8 млн.экз./м3), Т. párvula, Jorgensen, 1912 (6,3 млн.экз./м3) и T. meunieri, Kof et Camp., 1929 (6,0 млн.экз./м3). В районе Таганрога структура комплекса массовых видов несколько меняется. Здесь доминантом является T. meunieri (12,7 млн.экз./м3), а субдоминантами -T. lobiancoi (5,4 млн.экз./м3) и Tintinnopsis minuta Wailes,1925 (4,6 млн.экз./м3). Необходимо отметить, что для T. meunieri не характерно массовое развитие в летний период. Этот вид приурочен к холодному времени года и летом, обычно, встречается в единичных экземплярах. Однако обилие подходящей пищи обеспечивает ему возможность массового развития даже в нехарактерный для него сезон, что свидетельствует в пользу доминирования пищевого фактора.

Кроме того, в восточной части Таганрогского залива наблюдается высокая плотность Vorticella anabaena Still, 1940 - до 6,9 млн.экз./м3, в среднем - 3,1 млн.экз./м3, что говорит о высокой плотности свободноплавающих бактерий, являющихся основной пищей, и колониальных водорослей, являющихся субстратом для данного вида.

Выводы:

1. В исследованном водоёме обнаружена 91 форма планктонных инфузорий, представленных 57 родами, относящимися к 7 классам. Из них 72 формы приводятся для Азовского моря впервые. Основой цилиопланктона Азовского моря являются представители семейств Halteriidae и Tintinniidae (кл. Spirotrichea).

2. Выделены сезонные комплексы массовых видов планктонных инфузорий Азовского моря. Группа организмов, интенсивно развивающихся в различные сезоны года, представлена 10-15 видами. Их массовое развитие, приуроченное к одному или нескольким сезонам, связано, прежде всего, с четкой сезонной динамикой пищевых объектов, а затем, опосредованно (через развитие пищевых объектов) с климатическими сезонами.

3. Размерная структура цилиатоценоза Азовского моря представлена тремя размерными группами: «мелкие» (до 40 мкм), «средние» (от 40 до 100 мкм) и «крупные» (от 100 до 200 мкм и более). Из обнаруженных нами на акватории Азовского моря видов 46% относится ко второму размерному классу. Однако следует учитывать, что комплекс массовых видов в Азовском

море, в основном, состоит из видов «мелкой» размерной группы. Поэтому, если провести пересчет на численность видов, то доминирующей на протяжении половины года оказывается «мелкая» размерная группа (зима-лето). В остальное время (весна-осень) «мелкая» размерная группа лишь немногим отстаёт от «средней». Представители крупной размерной группировки чаще немногочисленны.

4. Трофическая структура цилиатоценоза Азовского моря представлена микрофагами, альгофагами, хищниками и миксотрофами. Основную роль в трофической структуре цилиатоценоза Азовского моря играют микрофаги и альгофаги. Альгофаги доминируют в течение короткого периода весеннего максимума развития фитопланктона, в остальное время доминируют микрофаги.

5. В сезонной динамике микрозоопланктона выделено два максимума развития: менее выраженный весенний и более выраженный в конце лета -начале осени. В зимний период наблюдается активное развитие некоторых видов инфузорий и качественные показатели сообщества цилиатопланктона находятся на том же уровне, что и в летний период, значения количественных показателей немного ниже. Общие тенденции динамики количественных характеристик цилиатоценоза в различные годы сохраняются, но уровень развития отличается высокой вариабельностью.

6. Межгодовая динамика качественных и количественных характеристик развития сообщества инфузорий в различных частях акватории Азовского моря отличается большой вариабельностью.

7. Наибольшей амплитудой колебаний количественных характеристик цилиатоценоза характеризуются зоны гидродинамической активности. К таким зонам относятся выход из Таганрогского залива и прилегающие к нему с обеих сторон участки акватории, центральный район открытой части акватории, Ясенской и Темрюкский заливы и Керченский пролив.

8. При анализе горизонтального распределения инфузорий можно выделить три комплекса, характеризующиеся однородностью: комплекс Таганрогского залива, комплекс собственно моря (центральная часть) и комплекс Керченского пролива. Вертикальное распределение микрозоопланктона в Азовском море носит однородный характер, вследствие морфо-гидрологических особенностей моря.

9. Выделены основные факторы внешней среды, определяющие развитие и распределение инфузорий в Азовском море, наиболее важным из которых является пищевой. Кроме него, значимую роль играют соленость, ветровая активность, пресс хищников, а также антропогенный фактор.

Список печатных работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Кренева К.В. Видовой состав и распределение инфузорий Азовского моря // Закономерности океанографических и биологических процессов в Азовском море / Отв. ред. акад. РАН Г.Г. Матишов. Апатиты,

2000. - С. 227-235.

2. Кренева К.В. Цилиопланктон Керченского пролива и близлежащего участка Черного моря в зимний период // Конференция молодых ученых ММБИ КНЦ РАН. 10 апреля 2001 г. Мурманск, 2001

3. Кренева С.В., Кренева К.В. Пресноводный микрозоопланктон и его возрастающая роль в гидробиологии. // Тез. докл. VIII съезда гидробиол. об-ва РАН, Светлогорск, 16-23 сент. 2001 г. - Калининград, 2001, Т.2. - С. 137-138.

4. Кренева С.В., Кренева К.В. Количественные и структурные показатели гидробиоценозов как основа оценки антропогенного пресса // Тез. докл. XI Междун. симпоз. "Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга" 11-21 сент., 2001 г. Сыктывкар, Республика КОМИ, Россия.

- Сыктывкар, - Коми научный центр УрОРАН, - 2001. - С. 90-91.

5. Кренева С.В. Кренева К.В. Роль и возможности сукцессионного подхода для дальнейшего развития экологического контроля вод. // Тез. докл. XI Междун. симпоз. "Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга" 11-21 сент., 2001 г. Сыктывкар, Республика КОМИ, Россия.

- Сыктывкар, - Коми научный центр УрОРАН, - 2001. - С. 91-92.

6. Kreneva S.V., Gvozdenko S.I., Kreiieva K.V. A System of Methods for Monitoring the Pollution of Water Bodies // 4 01 International Conference of the Balkan Environmental Associeation on "Transboundary Pollution" 18-21 Oct.

2001, Edirne / Turkey, Trakya University No : 44. - p. 197.

7. Кренёва K.B. Особенности распределения численности микрозоопланктона Азовского моря 1999-2001 г. // Материалы XX юбилейной конференции молодых учёных, г. Мурманск, апрель 2002 г., Мурманск: Изд-во ММБИ КНЦ РАН, 2002. - С. 73-76.

8. Кренёва К.В., Поважный В.В., Сёмин В Л. Оценка экологического состояния лиманов Восточного Приазовья и Тамани с использованием индекса эвтрофирования // Экосистемные исследования Азовского моря и побережья. Том ГУ. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2002. - С. 235-244.

9. Кренёва К.В. Видовой состав Азовского моря как возможный показатель эвтрофирования // Экосистемные исследования Азовского моря и побережья. Том IV. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2002. - С. 260-264.

10. Макаров Э.В., Кренева С.В., Кренева К.В. Анализ пространственной антропогенной сукцессии биоценоза на примере одной из сахалинских рек // Гидробиол. журн., 2002, № 3. - С. 29-35.

П.Макаров Э.В., Кренева С.В., Кренева К.В. К вопросу о

сукцессионном анализе состояния гидробиоценозов // Гидробиол. журн., 2002,Т. 38, №5.-С. 47-54.

12. Кренева C.B., Седякин В.П., Кренева К.В. Информационный индекс эвтрофирования // Проблемы прикладной экологии, Т. 1. - М., 2002. - С.77-83.

13. Кренева C.B., Седякин В.П., Кренева К.В. Шкала оценок состояния экосистем // Проблемы прикладной экологии, Т. 1. - М., 2002. - С. 140-145.

14. Кренева C.B., Матишов Г.Г., Кренева К.В. Применение принципа пространственно-временных аналогий в анализе антропогенных сукцессий и концепции индивидуального нормирования нагрузки на водные экосистемы // ДАН, 2003,388, № 4. - С. 565-567.

15. Кренёва К.В. Характеристика сообщества микрозоопланктона Азовского моря в зимний период // Комплексный мониторинг среды и биоты Азовского бассейна. Том VI. Апатиты: Изд-во КНЦРАН, 2004. - С. 136-141.

16. Кренёва К.В. К вопросу о сезонной динамике планктонных инфузорий Азовского моря // Материалы ХХП конференции молодых учёных (г.Мурманск, апрель, 2004 г.). Мурманск: Изд-во ММБИ КНЦ РАН, 2004. - С. 47-50.

17. Кренева C.B., Кренева К.В. Особенности эвтрофирования и контроля в реках разных широт // Тезисы докл. П Всероссийской конф. «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана», 16-19 ноября 2004 г., Борок, 2004. - С. 4445.

18. Кренева C.B., Кренева К.В. Антропогенные сукцессии биоценозов -эффективный инструмент оценки эвтрофирования и самоочищения малых рек // Тезисы докл. П Всероссийской конф. «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана», 16-19 ноября 2004 г., Борок, 2004. - С.43-44.

19. Кренева C.B., Кренева К.В. Методы биологического анализа загрязненных вод для условий сложной гидродинамики // Современные информационные и биологические технологии в освоении ресурсов шельфовых морей, раздел 3.3 Сб. ММБИ, Изд.: «Наука». 2005. - С.225-234.

20. Кренева C.B., Кренева К.В. Структура микрозоопланктонного сообщества - перспективный показатель состояния водных экосистем // Науков! записки Тернопшьського педагопчного ушверситету îm. В.Гнатюка, С ер ¡я: бюлопя, спещальний випуск: Пдроеколопя, т.З (26), 2005. - С. 225-227.

21. Кренева C.B., Кренева К.В., Семин B.JI. Принципиально новый путь решения основных проблем водной экологии // «Современные проблемы водной токсикологии» Междун. конф. памяти доктора биологических наук, профессора Б.А.Флерова (2.04.1937-18.01.05), 20-24 сентября 2005 г., Борок,- Тезисы докладов. Борок, 2005. - С. 73-74. (Kreneva S.V., Kreneva K.V., Semin V.L. A NEW WAY OF CURING SOME PROBLEMS OF HYDROECOLOGY // "Modem problems of aquatic toxicology" International conference in commemoration of Dr. Prof. B. A. Flerov (2.04.1937-18.01.05), 20-24 of September 2005 г., Borok.- P. 65-66).

22. Кренева C.B., Кренева К.В., Семин JI.B. Соотношение токсического и эвтрофирующего эффектов при анализе антропогенной сукцессии // «Современные проблемы водной токсикологии» Междун. конф. Памяти доктора биологических наук, профессора Б.А.Флерова (2.04.193718.01.05), 20-24 сентября 2005 г., Борок,- Тезисы докладов. Борок, 2005 - С. 74-75. (Kreneva S.V., Kreneva K.V., Semin V.L. THE RATIO BETWEEN THE TOXIC AND EUTROPHIC EFFECTS WHEN ANALIZING ANTROPOGENIC SUCCESSION // "Modem problems of aquatic toxicology" International conference in commemoration of Dr. Prof. B. A. Flerov (2.04.1937-18.01.05), 2024 of September 2005 г., Borok. - P. 66-67).

23. Кренева K.B. Динамика распределения инфузорий Таганрогского залива // Экосистемные исследования среды и биоты Азовского бассейна и Керченского пролива. T.VII. - Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2005. - С.142-145.

24. Кренёва К.В. Влияние солёности на распределение тинтиннид Азовского моря // «Комплексные гидробиологические базы данных: ресурсы, технологии и использование»; «Адаптации гидробионтов»: Материалы молодёжных школ, г.Азов, октябрь 2005 г. / Отв. ред. Г.Г.Матишов. Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2005. - С. 184-187.

25. Кренёва К.В., Поважный В.В., Саяпин В.В., Свистунова Л.Д., Ясакова О.Н. Распределение планктона по акватории Азовского моря в июне 2005 г. Материалы конференции молодых учёных, г. Мурманск, 11 мая, 2006 г., Мурманск: Изд-во ММБИ КНЦ РАН, 2006. - С.62-72.

26. Кренёва К.В., Свистунова Л.Д. Распределение микрозоопланктона в Азовском море (по результатам комплексной экспедиции, июнь 2005 г.) // Экосистемные исследования Азовского, Черного и Каспийского морей. Т. VIII. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2006. -С. 126-132.

27. Кренёва К.В. Исследования микрозоопланктона Азовского моря// Океанологические и биологические исследования арктических и южных морей России (к 70-летию Мурманского морского биологического института). - Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2006. - С. 235-242.

ЙМ © 3 ° I /¿¿я

Отпечатано в издательском центре ЮНЦ РАН Тираж 100 экз. Тел 8(863)266-64-26

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кренёва, Катерина Валерьевна

Введение

Глава

1.1 Значение планктонных инфузорий в функционировании водных экосистем и степень изученности в Азовском море

1.2 Физико-географическое описание района исследований

Глава 2. 23 Материалы и методы

Глава 3.

Видовые комплексы и эколого-систематический обзор

Глава 4.

Экология массовых видов инфузорий Азовского моря

4.1 Тинтинниды

4.2 Халтерииды

Глава 5.

Пространственно-временная динамика количественных характеристик цилиатоценоза Азовского моря

5.1 Сезонная динамика

5.2 Межгодовая динамика

5.3 Горизонтальное распределение

5.4 Вертикальное распределение

Глава 6.

Влияние океанографических и экологических факторов на развитие цилиатоценоза Азовского моря

6.1 Пища

6.2 Конкуренция

6.3 Хищничество

6.4 Температура

6.5 Солёность

6.6 Кислородный режим

6.7 Ветровая активность

6.8 Антропогенный фактор 101 Выводы 104 Список использованной литературы

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Экология массовых видов планктонных инфузорий Азовского моря"

Детальное изучение фаунистического состава, экологических особенностей и количественных характеристик мелких гетеротрофных организмов стремительно превращается в актуальную проблему современной гидробиологии в связи с резким ростом роли этого сообщества в водных экосистемах под влиянием эвтрофирования вод.

Азовское море, по своим биологическим, морфологическим и гидрологическим условиям, является уникальным водоёмом. Одной из основных характеристик Азовского моря является его частичная изолированность от Мирового океана. Эта черта определяет тесную зависимость состояния экосистемы Азовского моря, его биотических и абиотических элементов от величины и характера материкового стока (Закономерности океанографических., 2000).

Азовское море, по сравнению с другими морями, обладает очень небольшими размерами и малыми глубинами. Южная часть Азовского моря испытывает влияние более соленых вод Черного моря, поступающих через Керченский пролив. Восточная часть, находится под опресняющим влиянием стока рек Дон и Кубань. Причем, объем Азовского моря (297,6 км ), всего в 9 раз превышает суммарную величину годового притока донских и кубанских вод. То есть, за 8-10 лет, сток этих рек полностью обновляет объем собственно Азовского моря (Гаргопа, 2000).

Расположенное в густонаселенном регионе, Азовское море испытывает сильную антропогенную нагрузку, которая катастрофически ускоряет эволюционную сукцессию. Это создает необходимость непрерывного контроля за состоянием его экосистемы. Кроме того, являясь в силу перечисленных особенностей гипертрофным водоемом, Азовское море может в определенном смысле служить одной из точек отсчета в диапазоне ряда характеристик, что в первую очередь относится к развитию сообщества низших гетеротрофов.

Сообщество инфузорий способно быстро реагировать на изменения условий окружающей среды, что делает их хорошим индикатором качества вод и незаменимым объектом для ранней диагностики влияния загрязнений на весь биоценоз. Свойство планктонных инфузорий пассивно перемещаться вместе с водными массами обеспечивает возможность использовать эту группу, как показатель свойств именно того водного потока из которого взята проба и позволяет оконтуривать аномальные зоны в водной толще.

Инфузории - одни из самых первых консументов, непосредственные потребители взвешенной органики сточных вод, бактерий и водорослей. Положение, занимаемое ими в трофической цепи экосистемы, не только обеспечивает им огромную роль в процессах самоочищения, но и делает их более чувствительными к изменениям среды.

Поступление в водоемы со сточными водами огромного количества органических веществ приводит к инверсии трофической пирамиды, в связи с чем простейшие зачастую занимают в ней один из основных нижних уровней вместо водорослей. Поэтому даже такой простой показатель как динамика численности инфузорий может служить одним из балансово-энергетических признаков экологической сукцессии.

Основное преимущество планктонных инфузорий, например, в биоиндикации как показателей условий обитания заключается в том, что они населяют всю водную толщу. Планктон пассивно переносится вместе с загрязненными потоками воды и может быть использован и как индикатор распространения последних, и как индикатор кумуляции и постепенной трансформации их. В крупных водоемах эти свойства имеют особо важное значение, так как в зависимости от метеообстановки сточные воды могут распространяться как равномерно по всей толще, так и узкими потоками, слоями и пятнами.

Свойство планктонных организмов пассивно перемещаться вместе с потоками обеспечивает им возможность служить показателем не суммарной характеристики влияния условий в данном месте за длительный промежуток времени, а отражать лишь влияние и свойства именно того водного потока, тех вод, в которых они находятся в период исследования. Это обеспечивает хорошую корреляцию биологических показателей с гидрофизическими и гидрохимическими, позволяет составлять с их помощью карты распределения сточных вод при разной гидродинамической обстановке, исследовать формы и скорость распространения и трансформации загрязнений.

В Азовском море группа планктонных инфузорий до настоящего времени остаётся малоизученной.

Для её осуществления были поставлены следующие задачи:

1. Фаунистическое описание массовых видов свободноживущих планктонных инфузорий.

2. Получение достоверных данных о численности и биомассе инфузорий в Азовском море.

3. Выявление закономерностей их пространственно-временного распределения.

Актуальность работы определяется недостаточной изученностью инфузорий Азовского моря, что в большей мере связано с трудностями, вызванными трудоёмкостью и методическими сложностями работы с этой группой.

Исследования сообщества инфузорий Азовского моря весьма фрагментарны, многие довольно обширные районы не исследовались вовсе. Описания инфузорий Азовского моря в литературе также носят фрагментарный характер. Так, В.Е. Заика в районе Казантипского залива отобрал и обработал серию проб с целью установить закономерности распределения простейших, в зависимости от расстояния от берега (Заика и др., 1976). Наибольшее число упоминаний о протистофауне Азовского моря можно найти в «Определителе фауны Чёрного и Азовского морей»(1968). Но во всех приведённых работах, в лучшем случае, определялись лишь тинтинниды. В большинстве же случаев исследователи при описании инфузорий делят их на две группы: наиболее просто определяемые по наличию домиков инфузории - «тинтинниды» и все «прочие», то есть масса гораздо более разнообразных форм. Основное же значение, по последним данным, имеют как раз эти «прочие», играющие важную роль в возвращении энергии из микробиальной петли в классическую основную трофическую цепь.

Научная новизна. Впервые проведены масштабные, системные наблюдения цилиатопланктона Азовского моря в течение восьмилетнего периода (1999-2006 гг.) в самых разнообразных условиях. Настоящими исследованиями впервые были охвачены все фенологические сезоны. Территориально систематическими наблюдениями были охвачены, как наиболее изучаемая центральная, относительно глубоководная часть моря, так и обширные мелководья: прибрежные акватории, множество заливов и лиманов, отличающихся разнообразными экологическими условиями.

Всего за период исследований на акватории Азовского моря было идентифицировано 91 форма инфузорий (78 из которых определены до вида, остальные до рода), представленных 57 родами, относящимися к 7 классам. Данные о таксономическом составе свободноживущих планктонных инфузорий Азовского моря представлены.

Впервые для Азовского моря приводятся 72 формы цилиатопланктона (59 из которых определены до вида). Получены достоверные данные о количественных характеристиках и их распределении инфузорий по акватории Азовского моря. Впервые изучены структура сообщества планктонных инфузорий данной акватории и экологические особенности массовых видов. Изучена также динамика структуры сообщества инфузорий и количественных характеристик цилиатопланктона под влиянием биотических и абиотических факторов.

Практическое значение. Достоверные показатели антропогенных изменений, полученные при исследовании сообщества инфузорий, будут весьма полезны как для экспресс-анализа качества вод, так и при мониторинге долговременных процессов, протекающих в бассейне Азовского моря. Динамика количественных и структурных показателей микропланктонного сообщества уникального гипертрофного моря может служить для существенного уточнения энергетических расчетов функционирования трофических сетей.

Кроме того, выяснено, что в условиях токсического загрязнения водоёмов бактериоядные цилиаты стимулируют деятельность бактерий-детоксикантов, что приводит к более быстрой очистке воды от химического загрязнения. В прибрежных зонах, принимающих хозяйственно-бытовые сточные воды, инфузории, профильтровывая большие объёмы воды, и при этом утилизируя значительные количества планктонных бактерий, в том числе патогенных микроорганизмов, выступают как важный фактор биологического самоочищения водной среды. Результаты исследований могут найти широкое применение при изучении и разработке специальных приёмов по обеспечению и восстановлению санитарной и токсикологической безопасности водоёмов.

Полученные данные используются в учебном процессе кафедры зоологии Ростовского госуниверситета.

Апробация работы. Результаты настоящих исследований докладывались на VIII съезде ГБО РАН (г. Калининград, 16-23 сентября, 2001 г.), на конференции «Экология, здоровье, человек» (29 марта, 2001 г., Ростов-на-Дону), на конференции «Основные проблемы водной токсикологии» (19-21 ноября, 2002г., г. Борок), на молодёжной школе «Адаптации гидробионтов» (октябрь, 2005 г, г. Азов), на конференции молодых ученых (11 мая, 2006 г., г. Мурманск), на семинарах АФ ММБИ и ЮНЦ.

Публикации: По теме диссертации опубликовано 37 печатных работ, из них 7 в рецензируемых изданиях.

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Кренёва, Катерина Валерьевна

Выводы:

3. Размерная структура цилиатоценоза Азовского моря представлена гремя размерными группами: «мелкие» (до 40 мкм), «средние» (от 40 до 100 мкм) и «крупные» (от 100 до 200 мкм и более). Из обнаруженных нами на акватории Азовского моря видов 46% относится ко второму размерному классу. Однако следует учитывать, что комплекс массовых видов в Азовском море, в основном, состоит из видов «мелкой» размерной группы. Поэтому, гели провести пересчет на численность видов, то доминирующей на протяжении половины года оказывается «мелкая» размерная группа (зима-пето). В остальное время (весна-осень) «мелкая» размерная группа лишь немногим отстаёт от «средней». Представители крупной размерной группировки чаще немногочисленны.

4. Трофическая структура цилиатоценоза Азовского моря представлена микрофагами, альгофагами, хищниками и миксотрофами. Основную роль в грофической структуре цилиатоценоза Азовского моря играют микрофаги и шьгофаги. Альгофаги доминируют в течение короткого периода весеннего максимума развития фитопланктона, в остальное время доминируют микрофаги.

7. Выделены зоны, которые характеризуются наибольшей амплитудой колебаний количественных характеристик цилиатоценоза, это зоны максимальной гидродинамической активности. К таким зонам относятся выход из Таганрогского залива и прилегающие к нему с обеих сторон участки акватории, центральный район открытой части акватории, Ясенской и Темрюкский заливы и Керченский пролив.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Кренёва, Катерина Валерьевна, Мурманск

1. Алдакимова А.Я. О некоторых закономерностях внутригодовой динамики фитопланктона Азовского моря //В сб. Биологические ресурсы Азовского бассейна. Изд-во: Ростовского университета, 1976. С. 3-14.

2. Алекперов И.Х, Манафов А.А. Модифицированный метод импрегнации и его преимущества. Зоол. журн. 1995. -Т. 74. -Вып. 2. С. 139143.

3. Алекперов И.Х. Пресноводные инфузории искусственных водоемов Азербайджана: автореф.дисс.докт. биол.наук.-Л.,1987.-ЗЗс.

4. Арсланова Т.П. Роль инфузорий в зоопланктоне озер. Автореф. цисс. канд.биол. наук. Минск.- 1983.- 21 с.

5. Брайко В.Д., Бэческу М., Виноградов К.А. Простейшие. Определитель фауны Черного и Азовского моря. / Киев.: Наукова думка, 1968.-Т.1. С.

6. Бругковская М. Поглощение жидкости инфузорией Tetrahymena pyriformis // Успехи протозоологии.- 1969.- Т.З.

7. Брянцева Ю.В., Курилов А.В. Расчёт объёмов клеток микроводорослей и планктонных инфузорий Черного моря/Препринт.-Севастополь: ИнБЮМ. -2003. -20 с.

8. Бурковский И.В. Структура, огранизация и функционирование сообщества морских псаммофильных инфузорий // Экология морских и пресноводных простейших: Тез.докл 1-го Всес.симпоз.протозоологов, Саласпилс: Б.и.- 19846,- С.22-23.

9. Бурковский И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. М.: Изд-во Моск. ун-та.- 1992. -240 с.

10. Бурковский И.В. Экология свободноживущих инфузорий.- М.: Изд-во Моск. ун-та.- 1984а. -302 с.

11. Гаврилова Н.А. Eutintinnus (Ciliophora, Oligotrichida, Tintinnina,

12. Tintinnidae) новый для фауны Черного моря род раковинных инфузорий/ Экология моря, 2001. - Вып.58. - С.29-31.

13. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. T.V Азовское море. СПб.: Гидрометеоиздат, 1991. 237 с.

14. Долгопольская М.А., Паули B.JI. Планктон Азовского моря. // Тр. Севаст. биол. ст.-1964.-Т. 15. С. 118-151.

15. Заика В.Е. Микрозоопланктон Казантипского залива Азовского моря в июне 1972 г. Океанология.-1973.-Т. 12. - С. 1089-1092.

16. Заика В.Е., Морякова В.К., Островская Н.А., Цалкина А.В. Распределение морского микрозоопланктона. Киев, Наукова думка, 1976.96 с.

17. Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов.-Киев: Наук, думка.-1983.-206с.

18. Закономерности океанографических и биологических процессов в Азовском море /Отв. ред. акад. РАН Г.Г.Матишов. Апатиты, 2000. 434 с.

19. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-739 с.

20. Зернов С.А. Результаты зоологической экскурсии по Азовскому морю на пароходе «Ледокол Донских Гирл» с 10 по 20 мая 1900 г. Вып. 2.

21. Планктон Азовского моря и его лиманы//Ежегодник Зоология. Музея АН.-T.VI.-№4.-1901.

22. Ирлина И.С. Температурные адаптации у свободноживущих простейших в зависимости от условий обитания и географического распространения //Вопросы экологии.- 1962,- № 7.- С.72-73.

23. Книпович Н. М. Гидрологические исследования в Азовском море // Тр. Азовско-Черноморск. научн.-промысл. экспед., Крымиздат, 1932. -Вып. 5. - 496 с.

24. Кокова В.Е., Пак С.В. Питание личинок сиговых рыб простейшими // Экология морских и пресноводных простейших: Тез.докл. II Всес. съезд протозоологов, Ярославль, 12-15 сент., 1989 г.- Ярославль: Б.и., 1989.- Ч.1.-С.67-68.

25. Копылов А.И. О питании водных инфузорий // Биол. внутр. вод. Информ. бюл.- 1977.- № 33.- С. 19-33.

26. Корниенко Г.С. Инфузории некоторых водоемов Северного Кавказа и их роль в питании планктонных ракообразных и личинок рыб. Автореф.дисс. канд.биол.наук.- JL- 1972,- 20 с.

27. Кренева К.В. Видовой состав и распределение инфузорий Азовского моря // Закономерности океанографических и биологических процессов в Азовском море / Отв. ред. акад. РАН Г.Г. Матишов. Апатиты, 2000. С. 227-235.

28. Кренева К.В. Динамика распределения инфузорий Таганрогского залива // Экосистемные исследования среды и биоты Азовского бассейна и Керченского пролива. T.VII. Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2005. -С.142-145.

29. Кренёва К.В. Исследования микрозоопланктона Азовского моря// Океанологические и биологические исследования арктических и южных морей России (к 70-летию Мурманского морского биологического института). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2006.-С. 235-242.

30. Кренёва К.В. К вопросу о сезонной динамике планктонных инфузорий Азовского моря // Материалы XXII конференции молодых учёных (г.Мурманск, апрель, 2004 г.). Мурманск: Изд-во ММБИ КНЦ РАН, 2004.- С. 47-50.

31. Кренёва К.В. Характеристика сообщества микрозоопланктона Азовского моря в зимний период // Комплексный мониторинг среды и биоты Азовского бассейна. Том VI. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2004. С. 136-141.

32. Кренева К.В. Цилиопланктон Керченского пролива и близлежащего участка Черного моря в зимний период // Конференция молодых ученых ММБИ КНЦ РАН. 10 апреля 2001 г. Мурманск, 2001

33. Куделина Е.Г. Зоопланктон приазовских лиманов р. Кубани. Тр.Аз.-Чер. науч. рыбохоз. ст. Вып. 7.- 1930. - С. 19.

34. Кузнецова М.А., Арсланова Т.П. Оценка продукции планктонных инфузорий в связи с колебаниями их численности // Гидроб. журн.- 1980.-№ 3.- С.28-35.

35. Курилов А.В. Инфузории планктона прибрежной зоны и лиманов северо-западной части Черного моря. Автореф. дисс. . канд.биол.наук. Севастополь, 2005. -С. 23.

36. Лаврентьев П.Я. Сообщества инфузорий субарктических тундровых озер. Особенности струюуры и развития, роль в экосистеме и реакция на антропогенное воздействие: Автореф. дис.канд. биол. наук.- СПб., 1991.21 с.

37. Лиепа Р.А. Экология свободноживущих инфузорий рек Латвии // Вопросы экологии простейших.- Л.: Наука.- 1978.- С.58-65.

38. Локоть Л.И. Микрозоопланктон Степного водохранилища // Эвтрофирование малых водохранилищ.- Новосибирск: Наука. Сибирское отделение,- 1985.- С.71-84.

39. Локоть Л.И., Раднаева Д.Б. Эколого-географические аспекты разнообразия простейших. // Проблемы сохранения биоразнообразия,-Новосибирск.- 1998.-С. 104-108.

40. Макаревич П.Р., Ларионов В.В. Сезонная сукцессия фитопланктонного сообщества Таганрогского залива//Комплексный мониторинг среды и биоты Азовского бассейна. Т. VI. Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2004. С. 106-129.

41. Мамаева Н.В. Инфузории и их значение в планктоне водохранилищ // Тр.З-его совещ. по кругов, вещества в водоемах,-Лиственичное на Байкале, 1973.- С. 121-122.

42. Мамаева Н.В. Инфузории индикаторы сапробного состояния р.Волги // Матер. Всесоюзн. конф. по проблеме компл.испол. и охраны вод. ресурсов бас. Волги.- Пермь.- 1975а.- Вып.2.- 74 с.

43. Мамаева Н.В. Влияние сбросных теплых вод Конаковской ГРЭС на планктонных простейших Иваньковского водохранилища // Экология организмов водохранилищ-охладителей.- Тр.ИБВВ АН СССР, Вып. 27 (30).-М.- 19756.-С.211-219.

44. Мамаева Н.В. Инфузории бассейна Волги (экологический очерк).-Л: Наука.-1979.-150с.

45. Мамаева Н.В. Инфузории как компонент планктонного сообщества открытых районов Мирового океана // Экология морских и пресноводных простейших: Тез.докл 1-го Всес.симпоз.протозоологов.-Саласпилс: Б.и.- 1984,- С.71-73.

46. Мамаева Н.В. Инфузории как компонент планктонного сообщества. Автореферат дисс. на соискание уч.степени доктора биологических наук. Л,- 1986.- 34 с.

47. Мамаева Н.В. Ресничные простейшие и экология Черного моря в районе Геленджика// Биол. Науки.-1992 № 70.- С.137-144.

48. Мамаева Н.В., Копылов А.И. К изучению питания пресноводных инфузорий // Цитология.- 1978,- 20, №4.- С.472-475.

49. Матишов Г.Г., Абраменко М.И., Гаргопа Ю.М., Буфетова М.В. Новейшие экологические феномены в Азовском море (вторая половина XX века). Т. V. Апатиты:Изд. КНЦ РАН, 2003.-441 с.

50. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каталог фауны свободноживущих беспозвоночных Азовского моря. // Зоол. журнал 1960а. - 39, -Вып. 10. -С. 1454-1466.

51. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 19606. С. 287.

52. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Материалы по среднему весу водных беспозвоночных бассейна Дона. //Труды пробл. и темат. совещ. 2 «Проблемы гидробиологии внутренних вод». М.-Л.: АН СССР, 1954.

53. Небрат А.А. Роль планктонных инфузорий в трансформации органического вещества в Днепровских водохр. // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Вып. II Элементы биотического круговорота.- Иркутск: АН СССР.- 1981,- С. 98-99.

54. Новожилова А.Н. Изменения в зоопланктоне Азовского моря в условиях меняющегося режима. //Тр. ВНИРО. 1955. - 31, вып.1. - С. 199216.

55. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Планктон и бентос./ Зоол. инст. АН СССР-Л.: Гидрометеоиздат, 1977.-511с.

56. Павловская Т.В. Питание и размножение массовых видов инфузорий Черного моря // Автореф.дисс.канд.биол.наук,- Севастополь, 1971.- 20 с.

57. Павловская Т.В. Питание инфузории Uroleptus virides диатомовыми водорослями // Зоол. журн,- 1970.- Т. 49, № 12.- С.1775-1775.

58. Павловская Т.В., Печень Г.А. Инфузории как пища для некоторых массовых видов планктонных животных // Зоол.журн.- 1971.-Т.50. № 5.- С.633-641.

59. Парталы Е.М. Некоторые черты экологии Zootamnium hentscheli Kahl (Peritricha, Infusoria) массового вида микрообрастания в Азовском море. -Журн. общ. биол. 1978а, Т. 39, С. 248-253.

60. Парталы Е.М. Инфузория Folliculina producta в обрастании Азовского моря.- Зоол.журн. -19786. -Т. 57.-С.1618-1622.

61. Петипа Т.С., Монаков А.С., Сорокин Ю.И. и др. Баланс вещества и энергии у веслоногих раков в тропических апвелингах // Тр. ИОАН СССР.-1975.

62. Пицык Г.К., Новожилова А.Н. О динамике зоопланктона Азовского моря. // Тр. АзЧЕРНИРО. 1951. - Вып. 15. - С. 281-297.

63. Полянский Ю.И. Температурные адаптации у инфузорий. II Изменчивость теплоустойчивости и холодоустойчивости Parameciam caudatum при культивировании, при низких температурах // Цитология.-1959.-№ 1.- С.714-727.

64. Расмуссен JL, Клудт Т.А. Скорость размножения у тетрахимены как функция нерастворимых добавок в культуральных средах // Успехи протозоол,-1969.-Т.З.- С. 153.

65. Родина А.Г. Экспериментальное исследование питания Daphnia magna (к проблеме питания зоопланктона). Дисс. докт. биол. наук. Н. 344 с.

66. Скадовский С.И. Экологическая физиология водных организмов. М.: Советская наука, 1955.- 338 с.

67. Сорокин П.Ю. Планктонные инфузории в Беринговом море и в северной части Тихого океана // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря.- М.: Изд. ВНИРО.- 1995.- С.287-294.

68. Сорокин Ю.И. Гетеротрофный микропланктон как компонент морских экосистем // Журн. общей биологии.- 1975.- Т.36, № 5.- С.716-730.

69. Сорокин Ю.И. Оценка функционального значения планктонных простейших в морских и пресных водоемах // Экология морских и пресноводных простейших: Тез.докл 1-го Всес.симпоз.протозоологов,-Саласпилс: Б.и.- 1984.- С.106-107.

70. Сорокин Ю.И. Роль микрогетеротрофов в функционировании морских экосистем // Успехи соврем. Биологии.- 1982.- Т.93, вып.2.- С.236-252.

71. Сорокин Ю.И. Сравнительная оценка продуктивности планктона мелководий Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Биология и продуктивность пресноводных организмов,- JI.,1971.- С.5-16.

72. Сорокин Ю.И, Характеристика первичной продукции и гетеротрофного микропланктона в районе Перуанского апвеллинга // Океанология,- 1978,- №1, Т. 18.- С.97-110.

73. Сорокин Ю.И., Сорокин П.Ю., Сорокина О.В., Мамаева Т.И. Первичная продукция и гетеротрофный микропланктон в Охотском море // Журн. Общ. биол.- 1995.- Т. 56, № 5,- С.603-628.

74. Студеникина Е.И., Алдакимова А.Я., Губина Г.С. Фитопланктон Азовского моря в условиях антропогенных воздействий. Ростов н/Д., 1999.175 с.

75. Суханова К.М. Температурные адаптации у простейших.- JI.: Наука.- 1968.- 267 с.

76. Туманцева Н.И. Инфузории и их роль в сообществах. // Экосистемы пелагиали Перуанского района. М.: Наука.- 1980.- 280 с.

77. Туманцева Н.И. Количественная характеристика протозойного планктона в Черном море в весенний период 1984 г. // Современное состояние экосистемы Черного моря,- М.: Наука,- 1987.- С.133-138.

78. Туманцева Н.И. Планктонные инфузории олиготрофных районов океана // Океанология,- 1994,- № 4, Т.34.- С.569-570.

79. Туманцева Н.И. Функциональные характеристики микрозоопланктона и их изменчивость в районах апвелингов // Океанология.-1981.- Т.21, вып.6,- С. 1067-1072.

80. Уильямсон М. Анализ биологических популяций.- М.: Мир, 1975,- 271 с.

81. Уморин П.П. Роль простейших в разрушении растворенного органического вещества / Труды Института биол. внутр. вод АН СССР.-Рыбинск.- 1978.- Вып.40.- С. 137-158.

82. Хаусман К. Протозоология.- М.: Мир,- 1988.- 334 с.

83. Хлебович Т.В. Зависимость времени генерации и скорости питания инфузории Dileptus anser от концентрации пищи // Цитология 1976 - Т. 18, Вып.1.-С. 109-112.

84. Хлебович Т.В. Значение планктонных инфузорий в биологической трансформации вещества и энергии: Автореф. дисс.канд. биол. наук.-Л.- 1986. 19 с.

85. Хлебович Т.В. Структурно-функциональная роль планктонных инфузорий в разнотипных озерах южной Карелии // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. СПб., 1997 (Труды ЗИН РАН, Т.272).- С. 62-70.

86. Чорик Ф.П. Свободноживущие инфузории водоемов Молдавии.

87. Кишинев: АН Молдавской ССР.- 1968,- 250 с.

88. Шляхова Н.А. Количественные показатели развития инфузорий Азовского моря.: В сб. науч.тр./Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоёмов Азово-Черноморского бассейна. -Ростов-на-Дону: Полиграф, 1998.-С.112-117.

89. Шляхова Н.А. Исследование планктонных инфузорий как компонента экосистемы Азовского моря. Автореф. дисс.канд. биол. наук. Краснодар, 2000. С. 23.

90. Шушкина Э.А., Виноградов М.Е., Лебедева Л.П., Умнов А.А. Энергетика и структурно-функциональная характеристика планктонных сообществ Черного моря // Экосистемы пелагиали Черного моря.- М.: Наука.-1980.-С. 223-243.

91. Щербаков А.П. Озеро Глубокое. Гидробиологический очерк.- М.: Наука.- 1967а.-379с.

92. Щербаков А.П. Численность и биомасса простейших в планктоне эвтрофного озера//Гидробиол. журн.-1969.-5, Вып.2.- С.14-21.

93. Оценка антропогенного воздействия на промысловых рыб Азовского и Черного морей и среду их обитания на основе современных высокоинформативных методов: Отчет о НИР/АзНИИРХ; Рук. Семёнов А.Д. -Ростов-на-Дону, 1997.-105 с.

94. Отчет по ФЦП-7/ММБИ КНЦ РАН; Рук. Гаргопа Ю.М.- Ростов-на-Дону, 2004.- 157 с.

95. Azam F., Fenchel Т., Field J. G. et al. The ecological role of water-column microbes in the sea // Marine Ecology Prog. Ser. 1983. - 10. - P. 257 -263.

96. Bragg F.N. Protozoan ecology // Science N.Y.- 1937,- 86.- P.22-31.

97. Brook A.I. Some observations on the feeding of Protozoa on freshwater algae // Hydrobiol.- 1952.- 4 (3).- P.281-293

98. Caron D. H., A technique for the enumeration of heterotrophic and phototrophic nanoplankton using epifluorescense microscopy, and a comparison with other procedures // Appl. end Environ. Microbiol., 1983, Vt 1.46 l2, p.491-498.

99. Corliss I.O. The ciliated protozoa: characterization, classification and guide to the literature / Dedicated to prof. E. Faure-Fremiet.- Oxford etc.: Pergamon press-1979.- XYL- 455 p.

100. De Mendiola D.R. Food of the larval Anchoveta Engraulis ringiensll // Blaxter I. (Ed). The larly lijehis touf of fish.- New York: Springer-Verlang.-1974.-P.277-285.

101. Foissner W, Berger H, Schaumburg J (1999) Identification and ecology of limnetic plankton ciliates. Informationsber. des Bayer. Landesamtes fur Wasserwirtschaft, Heft 3/99

102. Gellert I., Tamas G. Okologische Untersuchungen an Diatomeen und ciliaten der Detritus Drifte an Ostufer der Halbinsel tihany // Ann. Biol., Hung. Acad. Sci.- 25.- 1958.-217-240.

103. Gold K. Cultivation of marine ciliates (Tintinnida) and heterotrophic flagellates. Helgoland, wiss. Meeresuntersuch., 1970, Bd 20, S.264-271

104. Gray E. Stylonychia mytilid and the lunar periods // London: Nature.-1951.- 107.- P.l-38.

105. Grell K.I. Protozoa and algae // Ann. Rev. Microbiol.- 1956.- V.10.-P.307-328.

106. Kahl A. Urtiere oder Protozoa, I. Infusoria. Tierwelt Deutschlands, Teil 18,21,25,30,1930-1935.

107. Kahl A. Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria ).- Die Tierwelt Deutschlands, Jena, 1935.- 886 s.

108. Kofoid C.A., Campbell A.S. The ciliata: the Tintinoinea // Bull. Mus. Сотр. Zoop. tarv.-1939.- 84 pp.

109. Lane P. F. and Naught D.C., 1970. A mathematical analysis of the niches of Lake Michigan zooplankton, Proc. 13 л Conf. Great Lakes res.: 47-57.

110. Montagnes D.J.S., Lynn D.H. Taxonomy of Choreotrichs, the Major Marine Planktonic ciliates, with emphasis on the Aloricate forms. Marine Microbial Food Webs, 1991. 5(1), pp.59-74.

111. Montagnes DJS, Taylor FJR (1994) The salient features of five marine ciliates in the class Spirotrichea (Oligotrichia), with notes on their culturing and behaviour. J Euk Microbiol 41: 569-586

112. Noland Z.E. Factors influencing the distribution of freshwater ciliates // Ecology.- 6, 1925.- P.437-452.

113. Noland, Lowell E., Gojdics, Mary. Ecology of free-living protozoa // Reseach in protozoology.- V.2.- Oxford.- 1967.- P.215-266.

114. Pomeroy L.R. (ed.) Cycles of Essential Elements, Benchmark Papers in Ecology.- Stroutsburg, Pa., Dowden, Hutchinson and Ross; New York: Academic Press.- 1974.- 373 pp.

115. Porter K.G. (1988) Phagotrophic phytophlagellates in microbial foodweebs. Hydrobiologia, 159, 89-97.

116. Saifulina,-E. Larval rearing of the mullet Mugil so-iyu Fish and Crustacean Larviculture Symp., Gent (Belgium), 27-30 Aug 1991 LARVI--91. Lavens,-P.;Sorgeloos,-P.;Jaspers,-E.;011evier,-F. 1991 no. 15 pp. 317-318

117. Small E,B., Lynn D.H.Phyllum Ciliophora Dophlein 1901. In: Lee J, Huther S., Bovee E. (eds.). An illustrated guide to the Protozoa. Lawrence (Kansas), 1985, p. 393-575

118. Stocker G. Beitrage der Okologie zur Umweltforschung // Mittelpunkt Mensch. Umweltgeschtaltung. Umweltschuts, Berlin.- 1975.- S.353-366.

119. Stoecker D., Guillard R.R.L., Kavee R.M. Selective predation by Favella ehrenbergii (Tintinnia) on and among dinoflagellates. Biol. Bull., 1981, vol.160, p. 136-145.

120. Wang C.C. Ecological studies of the seasonal distribution of protozoa in a freshwater // Journ.Morph.Physiol.- 1928.- 46 (2).- P.431-478.

Информация о работе

Кренёва, Катерина Валерьевна
кандидата биологических наук
Мурманск, 2006
ВАК 25.00.28

Диссертация

Экология массовых видов планктонных инфузорий Азовского моря - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы