Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология планктонных малоресничных инфузорий (п/кл Oligotrichia, Ciliophora) озера Байкал

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экология планктонных малоресничных инфузорий (п/кл Oligotrichia, Ciliophora) озера Байкал"

ПОТАПСКАЯ Надежда Викторовна

Экология планктонных малоресничных инфузорий (п/кл Oligotrichia, Ciliophora) озера Байкал

03.02.08-экология (биологические науки)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 5 МДР

Иркутск-2012

005013917

Работа выполнена в лаборатории биологии водных беспозвоночных Учреждения Российской Академии наук Лимнологический институт Сибирского отделения РАН, Иркутск.

Научный руководитель: кандидат биологических наук Л.А. Оболкина

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Василий Васильевич Смирнов кандидат биологических наук Ольга Геронимовна Пенькова

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Институт экологии Волжского бассейна РАН

Защита состоится «15» марта 2012 г. в 16.00 на заседании совета Д 212.074.07 при ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет» по адресу: 664003 г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им. проф. М.М. Кожова (ауд. 219).

Отзывы просим направлять ученому секретарю диссертационного совета по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Карла Маркса, 1, биолого-почвенный факультет ИГУ. Тел./факс: (3952) 241855; e-mail: dissovet07@gmail.com. Автореферат разослан февраля 2012 года.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «ИГУ» по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Бульвар Гагарина, 24.

Ученый секретарь диссертационного совета к.б.н., доцент

/А.А. Приставка/

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Малоресничные инфузории (подкласс Oligotrichia Bütschli, 1887) - одна из основных групп пресноводного и морского протозоопланктона (Beaver, Crisman 1989; Macck et al. 1996,2006; Carrick, 2005; и мн. др.). В видовом богатстве цилиопланктона пресных водоемов на малоресничных инфузорий приходится 18% (Foissner at al., 1999). В морских водах эта доля значительно выше за счет тинтиннид (подкласс Oligotrichia, отр. Tintinnida), которые считаются наиболее многочисленной и разнообразной группой морских простейших (Dolan et al., 2006, Скрябин и др., 2006, Sitran et al., 2009). В олиготрофных водоемах численность и биомасса олиготрих часто превышает численность других инфузорий в течение всего года, кроме того в отдельные сезоны олиготрихи являются основой пиков развития цилиопланктона (Лаврентьев, 1991; Yasindi, Taylor, 2003 и мн. др.). Во время таких пиков могут массово развиваться симбиотрофные виды, которые вносят значительный вклад в первичную продукцию водоемов (Hecky, King, 1981, Dale et. al., 1987, Sitran et al., 2009 и др.). Инфузории являются важным пищевым ресурсом для личинок рыб и метазойного зоопланктона (Dolan at al., 2006). Как промежуточное звено между первичными продуцентами (водоросли и бактерии), они участвуют в круговороте органического вещества и вносят значительный вклад в первичную и вторичную продукцию планктонных сообществ (Sherr, Sherr, 1988; Corliss, 2002; Kujawinski et al., 2002 и др.).

Планктонные инфузории играют важную роль и в озере Байкал: их биомасса сопоставима с биомассой метазойного планктона, а в весенний период может превышать последнюю (Эггерт, 1967, 1971; Оболкина, 2003; Obolkina, 2006). Значительный вклад в общую численность и биомассу планктонных инфузорий озера в разные сезоны года вносят олиготрихи (Оболкина, 2003). Однако после работы Н.С. Гаевской (Gajewskaja, 1933) вплоть до настоящего времени специальных исследований малоресничных инфузорий озера Байкал не проводилось.

Цель исследования - изучение видовой структуры таксоценозов и пространственно-временной динамики малоресничных инфузорий в озере Байкал. В рамках цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать видовой состав планктонных малоресничных инфузорий озера Байкал.

2. Изучить сезонную и межгодовую динамику численности и биомассы малоресничных инфузорий озера Байкал в зоне открытой литорали и в пелагиали в разные по продуктивности фитопланктона годы.

3. Изучить особенности пространственного распределения малоресничных инфузорий по акватории озера Байкал.

4. Изучить особенности вертикального распределения малоресничных инфузорий.

5. Оценить соотношение малоресничных инфузорий и других компонентов зоопланктона озера Байкал.

Научная новизна. Впервые с помощью современных методов проведена точная идентификация видов подкласса Oligotrichia Butschli, 1887 в озере Байкал. Уточнен и дополнен список малоресничных инфузорий, выявлены четыре новых для науки вида. Впервые проведены подробные исследования сезонного и межгодового развития байкальских олиготрих, их распределение по акватории озера, включая зону открытой литорали, и вертикального распределения в разные сезоны года. Установлено, что малоресничные инфузории являются доминирующей группой цилиопланктона в пелагиали озера в течение всего года (их среднегодовой вклад составляет 60% общей численности и биомассы планктонных инфузорий). Впервые обнаружена приуроченность отдельных видов к мелководной прибрежной зоне открытой литорали.

Практическое значение. Полученные данные могут быть использованы в качестве базовой информации при проведении мониторинга экосистемы Байкала; для экспресс-анализа при оценке санитарного состояния водоема или локальных загрязнений и антропогенного влияния; при составлении справочников и определителей ресничных простейших, а также в качестве учебных пособий при чтении курсов «Экология», «Гидробиология», «Зоология беспозвоночных», «Байкаловедсние».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Малоресничные инфузории (подкласс Oligotrichia Butschli, 1887) играют основную роль в цилиопланктоне озера Байкал в течение года, за исключением периода летнего максимума развития инфузорий в теплые годы.

2. Сезонные и межгодовые сукцессии малоресничных инфузорий определяются урожайностью фитопланктона и температурой воды в летнее время.

3. Существует пространственная неоднородность распределения малоресничных инфузорий в пелагиали разных котловин озера и в прибрежной зоне открытой литорали.

Апробация работы и публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе две статьи - в ведущих рецензируемых журналах из перечня ВАК РФ. Материалы работы были представлены на Всероссийской конференции молодых учёных «Экология в современном мире: взгляд научной молодёжи» (Улан-Удэ, 2007), на V Европейском протозоологическом конгрессе (Санкт-Петербург, 2007), на молодёжной научной конференции «Молодёжь и наука Забайкалья» (Чита, 2008), на Всероссийской конференции «Проблемы биологии и экологии Байкальского региона»

(Иркутск, 2009), на X съезде гидробиологического общества РАН (Владивосток, 2009), на XVIII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2011» (Москва, 2011), IV международном симпозиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти).

Декларация личного вклада автора. Автор лично участвовал в сборе, обработке и анализе материала. В совместных публикациях вклад автора составил SOTO0/».

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 146 страницах, включает 15 таблиц, 44 рисунка. Библиографический список состоит из 195 источников, 94 из которых иностранные.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю и организатору многолетних исследований инфузорий озера Байкал к.б.н. Оболкиной JI.A. за помощь в подготовке и написании работы, д.б.н. Бовдаренко

H.А. и д.б.н. Тимошкину О.А. за постоянный интерес, внимание и всестороннюю помощь, к.б.н. Мельник Н.Г. за помощь в организации исследований, проф. Н. Вильберту (Prof. N. Wilbert, Bonn) за ценные методические указания, к.б.н. Белых О.И. и к.г.н. Блинову В.В. за предоставленные данные, а также веем коллегам, оказавшим помощь на разных этапах выполнения работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Значение малоресничных инфузорий (п/кл Oligotrichia Biitschli, 1887) в планктоне пресных водоёмов (литературный обзор)

В главе приводится характеристика малоресничных инфузорий, история появления этого таксона и его систематическое положение на сегодняшний день. Обсуждается значение малоресничных инфузорий в пресных водоёмах и морских экосистемах, рассмотрены факторы, влияющие на их распределение и развитие. Изложена история изучения планктонных инфузорий Байкала, малоресничных в том числе.

Глава 2. Материал и методы исследования

В главе приводится краткая физико-географическая характеристика озера Байкал и трех районов открытой литорали Южного Байкала, где проводился сбор материала.

I. В пелагиали на центральной станции поперечного разреза пос. Листвянка - пос. Танхой (ст. 2) в марте 2004 г., ежемесячно в период с февраля по октябрь 2005 г. и с июня по ноябрь 2006 г. На станции 2,5 км от м. Березовый (ст. 1) - в марте 2007 и 2008 гг. (рис. 1а);

2. На полигоне «Берёзовый», довольно обширном мелководье (рифе) шириной около 650 м и длиной более 4 км с глубинами менее 5 м (Лоция озера Байкал, 1993), расположенном на нос і оке-северо-востоке от м. Березовый (3-4 станции) весной 2004-2007 гг. (рис. 16);

3. В зал. Лиственичный на участке с узкой подводной террасой (3 станции над глубинами 3 м, 30 м и 300 м) весной 2004 г. и на дополнительной ст. За весной 2008 г. (рис. 1в);

4. На одной станции над свалом (глубина 10 м) трансекты в б. Большие Коты летом 2008 г. во в торой декаде каждого месяца (рис. 1г);

5. По акватории всего Байкала в июне 2007 и 2008 гг. в экспедиции на НИС «Академик Коптюг» (10 станций) (см. рис. 1а);

зал. Лиственничный (Сокольников, 1964); г - б. Большие Коты.

Параллельно проводили определение гидрофизических и гидрохимических параметров среды (Тимошкин и др., 2009; Голобокова и др., 2009). Пробы протозоопланктона объемом 1-1,5 л отбирались батометрами объемом 0,5 или 5 л., фиксировали раствором Утермеля с последующей дофиксацией формалином (1-2% конечной концентрации). Концентрировали отстойным методом (Киселев, 1956). 0,05-0,1 часть осадка просчитывали при увеличении *100 под инвертированным микроскопом БИОЛАМ (Россия) в специальной камере с нанесённой на дно сеткой и световым микроскопом БИОМЕД (Россия) при увеличении *200-400 в камере

Нажотта, объёмом 0,1 мл. Всего собрано и обработано 485 количественных проб и около 200 качественных (сетных) проб. Объёмно-весовые характеристики инфузорий определены методом геометрического подобия при допущении, что удельная масса тела равна 1. Для идентификации инфузорий применялась окраска протарголом (Алекперов, 1992; Wilbert, 1975). Классификация инфузорий приводится по A.B. Янковскому (2007).

Для интегральной характеристики группы использовали следующие показатели: численность (кл/л), биомасса (мг/м3), видовое богатство (число видов) малоресничных инфузорий и всех планктонных инфузорий. Для оценки видового разнообразия использовался индекс Шеннона, для оценки сходства вариантов сообщества по видовому разнообразию - индекс Серенсена (Лакин, 1990, Гавриков, 2002). Для сравнения количественных показателей инфузорий на разных станциях использовались средневзвешенные значения в слое воды 0-25 м. Все расчёты и рисунки сделаны при помощи пакетов программ MS Excel 2007, Grapher 7.

В конце главы приведены характеристики ледового, температурного, гидрохимического режимов, сведения о составе и уровне развития фитопланктона в исследуемых районах в период 2004-2008 гг. по результатам совместных комплексных работ.

Глава 3. Эколого-морфологическая характеристика доминирующих видов малоресничных инфузорий Байкала

За период исследования зарегистрировано 15 видов малоресничных инфузорий, четыре из них являются новыми для науки, пять видов впервые указываются для Байкала. Список малоресничных инфузорий оз. Байкал включает к настоящему времени 27 видов и подвидов, хотя видовая принадлежность некоторых тинтиннид, отнесенных Н.С. Гаевской к морским видам, вызывает сомнение. В главе представлены данные по морфологии и экологии малоресничных инфузорий, занимающих ведущее положение в планктоне озера. Приведены описания новых видов Strombidium sp. nov. 1, Sirombidium sp. nov. 2, Rimostrombidium sp. nov. 1 Potapskaya et Obolkina, 2012, Rimostrombidium sp. nov. 2 Potapskaya et Obolkina, 2012; уточнен и дополнен диагноз Tintinnidium ßuviatile cylindrica (Gajewskaja, 1933); приведены морфометрические данные и сведения по экологии байкальских популяций видов Limnostrombidium viride (Stein, 1867) Krainer, 1995, L. cf. pelagicum Krainer, 1995, Rimostrombidium cf. humile (Penard, 1922) Petz et Foissner, 1992, R. cf. hyalinum (Mirabdullaev, 1985) Petz et Foissner, 1992.

Rimostrombidium sp. nov. 1 Potapskaya et Obolkina, 2012

Прозрачные, бесцветные инфузории размером 60-90 мкм живом состоянии. Округлое расширенное впереди тело сужается в задней половине и заканчивается

тупо заостренным задним концом. С-образный макронуклеус лежит в передней части

Сократительная вакуоль терминальная. Оральный аппарат состоит из 36-38 аморальных и 6-8 буккальных мембранелл. Шесть прямых продольных соматических рядов коротких ресничек начинаются ниже адоральных мембранелл. Четыре из них сходятся на заднем конце тела, но не формируют каудальной спирали. Два более коротких ряда не достигают заднего полюса клетки (рис. 2, 3). Формой тела, размерами байкальский вид близок к R. lacustris (Foissner, Scogstad, Pratt, 1988) Petz. Foissner, 1992. Отличается от него меньшим количеством соматических рядов (6 vi. 8-12) и их расположением. У R. lacustris все ряды немного спирализованы и заканчиваются перед терминальной сократительной вакуолью, не доходя до заднего полюса клетки.

Рис. 2. В.іто$\готЬіЛіит эр. п. 1 (после окраски протарголом): а, б ~ общий вид с разных сторон; в -вид сзади. Масштаб 20 мкм.

Обозначения: АМ - адаральные мембранеллы; БП -буккальная полость; К- карман; Ма - макронуклеус; Ми - микронуклеус; П - поликинеты, лежащие в основании мембранелл; ПВ - пищеварительная вакуоль; ПК - пароральная кинета; СВ -сократительная вакуоль; СР - соматические ресничные ряды.

Рис. 3. Штоя^отЫЖит эр. п. !: а, б -общий вид; в - расположение ресничных рядов на заднем полюсе клетки, вид сзади; г - зона адоральных мембранелл, вид сверху, д - деление клетки (а - после фиксации раствором Люголя, б-д - после окраски протарголом). Масштаб и обозначения те же.

Экология. Встречается в прибрежном планктоне, редко в пелагиали.Температурный оптимум 0~4°С. Может формировать локальные "рои" высокой плотности (более 30 тыс. кл/л) в старых прибрежных прорубях весной.

шпкшготылшт яр. поу. 2 Ро1арэкауа е1 ОЬЫкта, 2012 Описание. Тело округлое или удлиненно-овальное, 20-4-0 мкм. Цитоплазма

прозрачная, бесцветная. С-образный макронуклеус находится в передней части клетки. Палочковидные экструсомы, 4-5 мкм длиной, заметные только после окраски протарголом, распределены по всему телу и плотными рядами вдоль соматических кинет. Оральный аппарат из 20-22 адоральных мембранелл. Три продольных соматических ряда 'редуцированных ресничек начинаются ниже зоны мембранелл. Самый длинный ряд пересекает задний конец клетки и продолжается до середины противоположной стороны. Два остальных ряда упираются в него на заднем полюсе клетки (рис. 4, 5). Вид отличается от всех известных стробилидиид своеобразным расположением соматических кинет.

Рис. 4. Rimostrombidium sp. п. 2 (после Рис. 5. Rimostrombidium sp п. 2 (после окраски окраски протарголом): а, б - общий вид с протарголом): а - общий вид. Стрелки указывают на разных сторон; в - зона адоральных слабо заметные ресничные рады, параллельные мембранелл, вид сверху; г - пересечение выпуклым рядам плотно сидящих экструсом; б - зона ресничных рядов на заднем полюсе клетки, адоральных мембранелл, вид сверху; в - вид сзади, вид сзади; Масштаб и обозначения см. рис. Масштаб и обозначения см. рис. 2; ЭКС- экструсомы. 2.

Экология. Эвритермный вид. Максимального развития достигает весной и в конце лета - осенью. Наибольшая численность 1,5-2,5 тыс. кл/л отмечена на глубине 5-15

Глава 4. Сезонная и межгодовая динамика малоресничных инфузорий в Южном Байкале

4.1. Сезонная динамика инфузорий в прибрежной зоне над открытой литоралью

В сезонном развитии фитопланктона разных водоёмов выделяются периодические колебания численности, за которыми следуют инфузории и зоопланктон (Мажейкайте, 1971; Мыльникова, 2005; Sonntag et al, 2002, 2006, и мн. др.). Для Байкала характерны два пика сезонного развития фитопланктона и инфузорий: подледный весенний и летне-осенний, а уровень подледного развития

фитопланктона определяет продуктивность года (Антипова, 1963; Каплин, 1970; Эггерт, 1971; Вотинцев и др., 1975; Оболкина, 2003).

В подледный период в малопродуктивные по фитопланктону 2004-2006 гг. олиготрихи доминировали по численности и биомассе в планктоне открытой литорали. Для продуктивных (2007) лет характерно бурное развитие инфузорий байкальского весеннего комплекса, формирующего полидоминантное сообщество. Вклад малоресничных инфузорий в общую численность и биомассу при этом значительно снижался (рис. 6).

14.03 20.03 19.04

28.03 18.04

Oligotrichia Prostomatea Haptoria

другие инфузории

Рис. 6. Весенняя динамика численности и биомассы инфузорий на ст. 2 полигона «Березовый» в 2005-2007 гг.

4.2. Сезонная динамика малоресничных инфузорий в пелагиали

В пелагиали в 2005 г. малоресничные инфузории оставались доминирующей группой в течение всего подлёдного периода и до июля. Преобладали Strombidium sp. nov. 1, L. pelagicurn, в небольшом количестве встречались римостромбидиумы и тинтинниды Tintinnopsis cf, meunieri minima Gajewskaja, 1933 и Tintinnopsis sp. В начале августа состав доминирующей группы изменился. Доминировал L. viride вместе с мелкими римостромбидиумами. Исчезли весенние тинтинниды, вместо них появились Tintinnidium fluviatile и Codonella cratera. В конце августа отмечено

быстрое развитие инфузорий п/кл РегклсЫа, а в сентябре - мелких гапторид р. МеьосИтит. Малоресничные инфузории утратили доминирующее положение, их состав осенью представлял собой комплекс из остатков летних и круглогодичных видов (рис, 7). Подобная ситуация (доминирование олиготрих в начале лета и быстрая смена доминирующей группы с середины августа) наблюдалась и в 2008 г. в б. Большие Коты.

г

§ 2000-

18.02 30.03 26.05 11.06 02.07 06.03 30.08 24.09 19.10

дИИ Oligotrichie Нар ton а I Prostomatea ВИД Peritrichia ВНЕ Другие инфузории HU—(?) температура

18.02 30.03 26.05 11.06 02.07 06.08 30.08 24.09 19.10

Рис. 7. Температура воды (0 м) и сезонная динамика планктонных инфузорий на ст. 2 в пелагиали Южного Байкала в 2005 г.

Лето 2006 г. было более прохладным, год был малопродуктивным по фитопланктону, несмотря на довольно богатый видовой состав водорослей. Малоресничные инфузории доминировали в течение лета и осени. Перитрихи появились с середины августа, но не преобладали, как это было в предыдущем году, и к октябрю практически исчезли (рис. 8).

3000

25.06 20.07 16.08 10.09 24.10 21.11 Лап

НИИ Oligotrichie ЩЩ Haptoria 1. I Prostomatea

ЮВВ другое инфузории 1Ъ -Ü —{б) температура

25.06 20.07 16.08 10.09 24.10 21.11 да га

да га

Рас. 8. Сезонная динамика температуры и планктонных инфузорий в пелагиали Южного Байкала (ст 2) в 2006 г.

Время наступления весеннего пика малоресничных инфузорий на мелководье и в пелагиали совпадало и приходилось на конец марта-начало апреля. Однако состав

инфузорий планктоне литорали в малопродуктивные по фитопланктону годы был богаче, чем в нелагиали, где весенний пик может быть представлен лишь небольшим увеличением числешюсш круглогодичных видов олиготрих (Потапская и др., 2009). Летний пик развития малореспичных инфузорий в период исследований был мощнее весеннего. Как на литорали, так и в пелагиали он наступает в конце июля - начале августа и почти на месяц опережает летний пик развития других инфузорий.

Во время развития летнего комплекса из представителей других классов и отрядов численность олиготрих снижается, либо остаётся на прежнем уровне, но при этом снижается их вклад в общую численность и биомассу инфузорий.

4.3. Сезонные комплексы малоресничных инфузорий.

Байкальских малореспичных инфузорий можно отнести по степени встречаемости к разным сезонным комплексам.

I. Strombidium sp. nov. 1 и Limnostrombidium pelagicum являются круглогодичными видами, гак как они присутствовали в планктоне озера в течение всего года. Численность их резко снижалась, или они покидали верхний горизонт только в летнее время, когда температура воды превышала 12—14°С. Эти виды отличает умеренно отрицательная корреляционная связь или ее отсутствие с температурой (г=-0,33—0,16) и фитопланктоном (г=-0,41—0,19).

И. К видам весеннего комплекса относятся Strombidium sp. nov. 2, Pelagostrombidium failax, Rimostrombidium sp. nov. 1, тинтинниды Tintinnidium fluvialile cylindrica, Tinntinnopsis spp., которые встречались с февраля - марта до июня - июля. T. fl. cylindrica появлялся только при развитии диатомовых водорослей, т.е. в продуктивные годы. Виды этой группы имеют отрицательную корреляционную связь с температурой воды (г--0,76) и тесную положительную связь с биомассой фитопланктона, диатомовых водорослей и жгутиковых (/=0,78).

III. Limnostrombidium viride, тинтинниды Tintinnidium fluviatile и Codonella cratera зарегистрированы в летнем планктоне, что объясняет их положительную связь (г=0,39-0,77) с температурой и таксонами фитопланктона, развивающимися в летнем планктоне.

IV. Межсезонный комплекс. Rimostrombidium sp. nov. 2,, Rimostrombidium cf. hyalinum (25-40 мкм), Rimostrombidium cf. humile (30-40 мкм), Rimostrombidium cf. lacustris встречаются в планктоне с весны до осени. Их отношение к температуре индифферентно (г=0,21), но существует тесная связь с биомассой фитопланктона (1=0,76).

4.4. Межгодовая динамика малореспичных инфузорий в Южном Байкале

В малопродуктивные по фитопланктону годы (2004-2006 гг.) два круглогодичных вида: Strombidium sp. nov. 1 и L. pelagicum, вносили основной вклад

•1 ^

в сезонной инфузорий обилием (включая

2004 2005 2006 2007 2008

___§ I. р1'1а£]с;м и 5. gracj¡e

!•' -■••..•"•1остальныеОИ&МпсЫа

■Вн МапЬуа и 8и1с:^ега I ] другие инфузории

2004 2005 2006

в общую численность и биомассу инфузорий в подлёдный период. Субдоминантной группой были гапториды. В продуктивные годы, при массовом развитии диатомовых водорослей (2007-2008 гг.), видовой состав и численность малоресничных инфузорий увеличивались за счёт мелких олиготрих рода ШтоИготЫсИит и тинтиннид. Доля олиготрих в цилиопланктоне снижалась, хотя они оставались доминирующей группой в пелагиали (рис. 9).

Летний пик динамике обеспечивается пикопланктона

бактерий), мелких водорослей и флагеллят (Бондаренко. Гусельникова, 1989; №§а1а « а1., 1994; и др.). В этот период интенсивно развиваются наноолиготрихи и

представители других групп;

Рис. 9. Межгодовая динамика инфузорий в зоне открытой

литорали (справа) и пелагиали (слева) в подледный период в пеРИТрихи, мелкие уротрихи, 2004-2008 гг скутикоцилиатиды и др.

Поскольку в летнем планктоне преобладают широко распространенные виды, значительное влияние на их развитие оказывает прогрев воды. В годы со слабым прогревом воды (<14°С) (2006 г.) олиготрихи доминировали по численности и биомассе (см. рис. 8). Преобладали мелкие олиготрихи ШтоМготЫсИит врр.. симбиотроф I. утек и круглогодичные виды I. ре1а&сит, БгготтсИит эр. поу. 1. В годы с более высокой летней температурой (2005 г.) доля круглогодичных видов олиготрих снижалась, но появлялись «летние» тинтишшды Т. /1гтаШе и Сос1опе11а сга1ега (см. рис. 7).

Глава 5. Пространственное распределение малоресничных инфузорий в озере Байкал.

5.1. Пространственное распределение малоресничных инфузорий в зоне открытой литорали и пелагиали Южного Байкала в весенний период

Пространственная неоднородность распределения инфузорий характерна для

водоемов с хорошо выраженными зонами литорали и пелагиали (Лиспа, 1984). В Байкале пространственная неоднородность в распределении известна для доминирующих видов планктонных водорослей: максимальные концентрации одних видов приурочены к шельфовой зоне, других - глубоководной части (Кожова, 1956; Кожова и др., 1992; Поповская, 1991). На мелководье из-за близости дна прогрев воды

происходит быстрее, чем в пелагиали, а для фитопланктона характерно присутствие бентосных водорослей (Тимошкин и др., 2009; Бондаренко, Логачева, 2009). На полигоне «Березовый» но мере удаления от берега доля олиготрих в общей численности и биомассе инфузорий увеличивалась (рис.10), хотя их численность и биомасса на разных станциях мало различалась. На самой близкой к берегу ст. 1 чаще встречались виды весеннего комплекса (крупные простоматы, пеникулина МагіШ/а реіа^іса) и бентосные инфузории. Из олиготрих часто доминировали крупные «прибрежные» виды ШтозїїотЬісІіит ер. поу. 1, БКотЫсИит зр. по\. 2, Р. /ЪПах. На самой удалённой от берега ст. 3 «прибрежные» виды отсутствовали, но встречались «пелагические» тинтинниды. Состав инфузорий на этой станции ближе к составу протозоопланктона пелагиали. Хотя в продуктивные годы тинтинниды (за исключением Т. А- суІМгіса) встречались на всех станциях, кроме ст. 1. Наибольшее видовое разнообразие отмечено на самых близких к берегу станциях 1 и 2 и пелагической станции (табл. 1), довольно велико было и сходство их видового состава (коэффициент Серенсена70-100%).

Таблица 1. Видовое разнообразие (индекс Шеннона, бит/экз.) n/кл Oligotrichia весной на полигоне в 2004-2007 гг. и а пелагиали (ст. 2пел) в 2004-2008 гг. ____

Номер станции 1 2 2а J_ 2пел

среднее 1.51 1,18 0,91 1,07 U 5

минимум - максимум 0,64-3,0 0,50-1,70 0,57-1,14 0,69-1,56 0,70-1,73

Еще большее сходство (коэффициент Серенсена 82%-100%) между станциями проявлялось в малопродуктивный по фитопланктону год на узкой прибрежной террасе (зал. Лиственичиый). Различие на этом участке состояло лишь в скачкообразном характере сезонной динамики инфузорий на мелководной береговой ст. 1 (Потапская и др., 2009).

Н;стм<ш« і Ої^огкіїи

BBS3'-1*' ОіфЯхЬіЛ Г Oft*«*«ЯЮМКК'Ж і "Цо** QBgottkYto і о«ц«8и»ж««

Гис.10. Численность, биомасса и вклад олиготрих в общую численность и биомассу инфузорий в период с марта по май 2004-2008 гг. (средние значения по данным станций 1-3 полигона и пелагической станции 2пел).

По вкладу олиготрих в общую численность инфузорий в отдельный кластер объединяются ст. ] и 2а полигона, где их доля была ниже всего. А все три станции зал. Лиственичный объединены в один кластер с пелагической станцией 2пел. К ним примыкают ст. 2 и 3 полигона (рис. 11).

полигон, ст. 1 полигон, ст. 2а полигон, ст. 2

3 полигон, ст. 3

2

S зал. Лиственичный, ст. 1 зал. Лиственичный, ст. 2 зал. Лиственичный, ст. 3 пепашаль

30 40 ЬО 60 70 30 90 100

Евклидово расстолнйе

Рис. 11. Результаты кластерного анализа вклада олиготрих в общую численность инфузорий на станциях, расположенных на разной глубине и удаленности от берега.

5.2. Распределение по акватории Байкала.

Малоресничные инфузории доминировали по всей пелагиали оз. Байкач в 2007 и в 2008 гг. (рис 12). Мелкие виды Rimosirombidium sp. nov. 2, R. humile, R. hyalinum доминировали у восточного берега, в поверхностном слое на ст. 3 и на ст. 10 Северного Байкала. Тинтинниды, характерный элемент весеннего байкальского планктона в продуктивные годы, к июню в верхнем 0-100 м слое в Южном Байкале уже не встречались, но сохранились в Среднем и Северном Байкале, хотя заметной роли не играли.

Неравномерность распределения инфузорий была обусловлена, вероятно, гидродинамикой. Ст. 3 расположена в зоне течений общей циклонической циркуляции южной котловины и на периферии вторичной циркуляционной ячейки. Благодаря первой с юга на северо-восток проникают воды слабоминерализованных притоков южного побережья котловины. За счет второй поверхностные воды с северо-запада могут достигать восточного берега в районе пос. Танхой (Верболов, 1996). Ст. 10 также находится на границе двух циркуляционных ячеек Северного Байкала - центральной и северной. Давно отмечено, что содержание биогенных элементов, а также первичная продукция выше в самой северной оконечности Байкала из-за впадения крупных рек (Вотинцев, 1969; Bondarenko et. al., 1996). в то время как южнее (ст. 7-9) находится типичный участок Северного Байкала с низкой температурой воды и недостатком биогенов. Помимо абиотических факторов среды

на состав и обилие весеннего комплекса инфузорий Байкала влияли состав и обилие фитопланктона (Gajewskaja, 1933; Каплин, 1970; Obolkina, 2006). В 2007 г. в южной и центральной котловинах преобладали диатомовые водоросли рода Aulacoseira, Synedra acus (Kütz.) Skabitsch-, Stephanodiscus meyeri Genkai et Popovskaya (Поповская и др., 2008). Видовое богатство инфузорий здесь было больше, отмечены виды, характерные для весеннего комплекса инфузорий в высокопродуктивные годы: М. pelagica, S. comosa, тинтишшды и др.

На северном разрезе уровень развития сетного фитопланктона был низким. Среди инфузорий

доминировали круглогодичные виды малоресничных

инфузорий, что типично для малопродуктивных лет.

Доминирование римостромбидиумов на самой северной станции и на юге у 'Ганхоя в 2007 г. может быть вызвано преобладанием мелкоклеточного фитопланктона-предпочитаемого ими корма. Межгодовые различия в распределении видов инфузорий по акватории Байкала в большей мерс были связаны с различиями в развитии фитопланктона. Оба исследуемых года были продуктивными по фитопланктону (Поповская и др., 2008). Тем не менее, количественные показатели малоресничных инфузорий в 2007 г. были ниже, чем в 2008 г. В 2008 г. развивался комплекс инфузорий, типичный для среднего по продуктивности фитопланктона года. В оба года доминировали олиготрихи, но в 2008 г. их доля была меньше, а общее количество видов инфузорий больше. Сопутствующей группой в 2007 г. были инфузории п/кл Haptoria, а в 2008 -п/кл Peniculia и Hymenoslomatia. Количественные и качественные показатели в 2008 г. в целом по Байкалу были выше, чем в 2007 г., при этом сходство видового состава планктонных инфузорий в оба года было высоким (индекс Серенсена 84%). В оба года в весеннем планктоне пелагиали развивались варианты одного сообщества с

Г~ЕШ< ЕШ» Е=Э» EZ3» ВВІ* ШЯ*

Рис. 12. Схема расположения станций и видовая структура инфузорий в 2007 г. (слева) и 2008 г. (справа). Цифрами показаны номера станций, стрелками -преобладающие течения (Верболов, ] 996). Доля в общей численности: а — Strombidium sp. nov. 1, б — Limnostrombidium spp., в - Rimostrombidium spp., г -Tintinnida, д - мелкие (до 50 мкм) Haptoria, е - Sulcigera comosa, ж - Marituja spp., з - остальные инфузории.

доминированием олиготрих, но разными субдоминантами. В 2008 г. оно было хорошо развито в пелагиали всех котловин, а в 2007 г. преимущественно в южной котловине и в меньшей степени в средней.

5.3. Вертикальное распределение малоресничных инфузорий в пелагиали в период прямой и обратной стратификации.

В периоды прямой (лето) и обратной (зима - весна) стратификации малоресничные инфузории концентрировались в верхнем слое над термоклином (выше 25-30 м). Мелкие римостромбидиумы и тинтинниды встречались в небольших татеридаС ч»™»», КОЛИЧвСТВаХ И НИЖв 100 М. В

2000 дооо 6000 вооо период весеннего и осеннего перемешивания происходит выравнивание температуры воды (период гомотермии) по всей толще. В это же время оседают весенние (май-июнь) или летние (октябрь-ноябрь) инфузории. Они распределяются в слое 0-250 м и ниже с небольшим повышением численности на разных горизонтах (рис. 13).

Рис. 13. Вертикальное распределение температуры и малоресничных инфузорий в пелагиали Южного Байкала в марте 2004, 2005, 2007 гг. (верхний ряд), в пелагиали в конце июля - начале юоо 2ооо зооо 4000 5000 августа 2005—2006 гг. и на мелководье (бухта Большие Коты) в 2008 (средний ряд), в пелаги&чи Южного Байкала в октябре 2005 и 2006 гг. (нижний ряд).

Основным фактором,

влияющим на вертикальное распределение инфузорий в периоды гомотермии была гидродинамика, на что указывает устойчивая (г=-0,5 при р<0,05) связь распределения инфузорий с температурой воды. В периоды стратификации возможное влияние оказывала пища, в частности, фитопланктон. Инфузории, как и фитопланктон, предпочитали горизонты 2-5-10-15 м.

О—О—Q 2005 Д--А—Л 2006

Глава 6. Соотношение малоресничных инфузорий с другими таксонами зоопланктона озера Байкал.

В малопродуктивном по фитопланктону 2004 г. развитие коловраток и

энишуры совпадало с развитием инфузорий (г<0,6 при Р=0,05) как в зал. Лиственичный, так и в прибрежной зоне у м. Березовый (Ме1гак е1. а1., 2008). Однако концентрация малоресничных инфузорий на три порядка превышала таковую коловраток но численности и по биомассе. Низкая численность коловраток весной 2004 г. и достаточно крупный (>20 мкм) размер инфузорий исключают пресс коловраток на них в этот период. Более того, в силу своей малочисленности коловратки вряд ли могли составлять конкуренцию инфузориям. Гораздо большее влияние, как конкуренты, могли оказывать науплиусы элишуры, доминировавшие в

это время в планктоне.

18«

1 4 і

I '' 0,1

їм! um ті йм ®,м ism вы и,if

ЯШ

-1-1-!-1-1-I-1-

i!« mb ims ¡ms! юм im» sm ям

Хотя доля

малоресничных инфузорий в общей биомассе зоопланктона в течение зимы-весны составляла от 5 до 60% (рис. і 4).

Доминирование олиготрих в

зоопланктоне наблюдалось и в конце марта 2005 г. (года с более богатым прибрежным фитопланктоном, чем предыдущий) Но их вклад в общую биомассу зоопланктона составлял 30-40% (рис. 15). В подледный период основным источником пищи байкальских инфузорий является фитопланктон. Большая часть инфузорий весеннего комплекса, включая олиготрих, альгофаги (Оболкина, 2003). Конкурентами инфузорий в это время могут быть коловратки и эпишура, остальные группы (кладоцеры, циклопы) в этот период в зоопланктоне не встречаются или их очень мало (гетеротрофные жгутиковые) (Secino et аї., 2007). Может иметь место и хищничество коловраток, т.к. в их рацион входят автотрофные и гетеротрофные протесты размерного ранга 4—17 мкм (Stensen, Svensson, 1995; Weisse, Frahm, 2002; Boechat, Adrian, 2006 и др.). С другой стороны известно, что

Д-Д-'-А Оіщоиісіиа

о-а-оНяайга

О—О—О ЕрізсЬш Ьакзіоий Рис. і 4. Соотношение малоресничных инфузорий, коловраток и эпишуры в зал. Лиственичный, 2004 г. (среднее значение по результатам на трех станциях).

олиготрихи более эффективно избегают потребления коловратками, чем другие инфузории (Gilbert, Jack, 1993).

1000

10000 1000 100 -10 1 0.1

_ 100

10

0.1

3 Oiitfotiichia [ Rotífan

) Copcpoda

1 2 2a

№ станции

1 2 2a

№ станции

Рис. 15. Соотношение малоресничных инфузорий и остального зоопланктона на полигоне «Берёзовый» 29 марта 2005 г.

Мы не учитывали в своих исследованиях выедание фитопланктона, инфузорий и зоопланктона личинками рыб и макрогектопусом. Как известно, инфузории для личинок рыб прекрасный стартовый корм, возможно, они входят и в рацион макрогектопуса, что также неизвестно. Тем не менее, малоресничных инфузорий, как и остальных инфузорий, можно отнести к основным потребителям первичной продукции в весенний период в озере Байкал: коловратки и эпишура в силу своей малочисленности не представляют для них конкуренции. В «элишурные» годы, когда основной вклад в биомассу весеннего зоопланктона вносят науплиусы эпишуры, она выступает главным конкурентом малоресничных инфузорий в подледный период. И все-таки, однозначный вывод о конкурентной способности обеих групп сделать трудно. Возможно, в продуктивные по фитопланктон)' годы обе группы расходятся по разным пищевым нишам: инфузории поедают крупноразмерный фитопланктон, эпишура - нано- и пикопланктон.

Согласно нашим наблюдениям в конце лета - осенью роль малоресничных инфузорий снижается. Из-за перестройки инфузорных комплексов их вклад в общую численность инфузорий в этот период сокращался до 10-40%. Согласно литературным данным на этот же период приходится резкое снижение доли инфузорий в суммарной (инфузории, коловратки, копеподы, кладоцеры) биомассе зоопланктона и усиление пресса хищников (Оболкина, 2003; Sekino et al,, 2007).

Среднегодовой вклад малоресничных инфузорий в общую численность инфузорий за период исследования составлял около 70%, а в биомассу - 60%. Они являются доминантами среди планктонных инфузорий озера Байкал и входят в группу основных потребителей первичной продукции в первую половину года наряду с эпишурой. В период летне-осеннего максимума планктона, вклад и роль

малоресничных инфузорий снижается, как и общая доля инфузорий в летне-осеннем

зоопланктоне.

ВЫВОДЫ

1. За период исследования (2004-2008 гг.) в планктоне озера Байкал зарегистрировано 15 видов малоресничных инфузорий (подкласс Oligotrichia Biitschli, 1887, отряды Strombidiida Jankowski, 1980, Strobilidiida Jankowski, 1980, Tintinnida Kofoid el Campbell, 1929). Из них четыре вида, Strombidium sp. nov. 2, Strombidium sp. nov. 1, Rimostrombidium sp. nov. 1 Potapskaya et Obolkina, 2012, Rimostrombidium sp. nov. 2 Potapskaya et Obolkina, 2012, являются новыми для науки, четыре указываются для Байкала впервые, статус остальных уточняется. Общий список малоресничных инфузорий Байкала расширен до 27 видов.

2. Выделены сезонные комплексы малоресничных инфузорий: Strombidium sp. nov. 1, Limnostrombidium pelagicum встречаются круглогодично; в весенний комплекс входят Tintinnidium Jluviatile cylindrica, Tintinnopsis sp.l и прибрежные виды Strombidium sp. nov. 2, Rimostrombidium sp. nov. 1; к видам летнего комплекса отнесены симбиотрофный Limnostrombidium viride, Tintinnidium Jluviatile; эвритермкые виды рода Rimostrombidium встречаются весной и летом и отнесены к межсезонному комплексу видов.

3. Сезонная динамика малоресничных инфузорий в озере Байкал характеризуется двумя, весенним и летне-осенним, пиками. Весенний пик планктонных инфузорий в малопродуктивные годы обеспечивается массовым развитием круглогодичных видов олиготрих (до 98% общей численности инфузорий). В продуктивные годы, в пелагиали развиваются «весенние» тинтинниды и межсезонные римостромбидиумы, но доля олиготрих в общей численности и биомассе инфузорий снижается до 10-40%. В летнем планктоне преобладают «летние» и межсезонные эвритермные виды Весенний пик развития малоресничных инфузорий совпадает с пиком развития фитопланктона и остальных инфузорий. Летний пик малоресничных инфузорий не совпадает с пиком развития фитопланктона и остальных инфузорий, и наступает на 2-4 недели раньше, а в холодное лето и позже.

4. Сезонное развитие малоресничных инфузорий в прибрежной зоне открытой литорали озера Байкал совпадает по времени с их развитием в пелагиали, но отличается видовой структурой таксоценозов и их обилием. Доля олиготрих растет по мере удаления от берега и увеличения глубины.

5. Выявлены особенности распределения малоресничных инфузорий по акватории озера после вскрытия льда. Показано, что малоресничные инфузории доминируют

по численности по всему озеру, но состав руководящих видов, обилие и вклад этой группы в общую численность и биомассу инфузорий в разных котловинах и внутри котловин различаются. Определяющую роль в распределении инфузорий по акватории озера играют сложная гидродинамика и уровень развития фитопланктона

6. Изучены особенности вертикального распределения малоресничных инфузорий. Основная их масса обитает в слое воды 5-25 м. Прибрежные Strombidium sp. nov. 2, Pelagostrombidium fallax и Rimostrombidium sp. nov. 1 предпочитают поверхностный слой воды; остальные виды рода Rimostrombidium, как в открытой пелагиали, так и в прибрежной зоне открытой литорали формируют скопления на горизонте 0-5 м; предпочитаемая зона обитания тинтиннид - 0-25 м. В период гомотермии олиготрихи распределяются в слоях 0-100, 0-250 м и ниже, при этом мелкие виды рода Rimostrombidium и тинтинниды являются единственными представителями инфузорий в слое 250-1400 м.

7. Выявлено, что малоресничные инфузории являются доминантами среди планктонных инфузорий озера Байкал. Их среднегодовой вклад в общую численность и биомассу инфузорий составляет 70 и 60%, а вклад в суммарную биомассу подледного зоопланктона в разные годы равен 19-37%. Малоресничные инфузории, наряду с эпишурой, являются основными потребителями первичной продукции в первую половину года В период летне-осеннего максимума планктона, доля и роль малоресничных инфузорий снижается, как и общая доля инфузорий в летне-осеннем зоопланктоне.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикации в печатном издании перечня ВАК РФ

1. *Potapskaya N.V. Spatial Distribution of Plankton Ciliata in Lake Baikal in Spring under Conditions of the Open Water / N.V. Potapskaya, L.A. Obolkina, V.V. Blinov II Hydrobiological Journal. - 2011. - Vol. 47, N 1. - P. 41-50.

2. Потапская H.B. Зимне-весенний микрозоопланктон открытой литорали Байкала / Н.В. Потапская, М.И. Лазарев, Л.А. Оболкина и др. // Известия Иркутского Государственного университета Серия «Биология. Экология». - 2009. - № 2. - С. 14-17.

3. Потапская Н.В. Подледный планктон открытой литорали озера Байкал / Л.А. Оболкина, Н.А. Бондаренко, Н.В. Потапская и др. II Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна - Новосибирск: Наука, 2009. -T. II, ч.2.-С. 796-810.

4. * Потапская Н.В. О нетипичности количественных соотношений инфузорий и

коловраток в условиях оз. Байкал / C.B. Кренёва, М.И. Лазарев, Н.В. Потапская, Н.Г. Мельник // Вести. Южного научного центра РАН. - 2008. - Т. 4, № 4. - С. 5762.

5. Потапская Н.В. Сезонная динамика планктонных инфузорий озера Байкал / Л.А. Оболкина, Н.В. Потапская // Тезисы 1Y международного симпозиума «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем». 17-21 окт. 2011 г.

- Тольятти, 2011. - С. 52.

6. Потапская Н.В. Развитие малоресничных инфузорий (Oligotrichia, Ciliophora) в летне-осенний период в озере Байкал / Н.В. Потапская // Тезисы докладов XVIII Международной науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2011», секция «Биология». 11-15 апр. 2011 г. - Москва, 2011. - С. 107.

7. Потапская Н.В. Структура и динамика микрозоопланктона мелководной зона Южного Байкала / Е.П. Тереза, Н.В. Потапская, H.A. Бондаренко и др.// Тезисы докладов X Съезда Гидробиологического общества при РАН. 28 сен.-2 окт. 2009 г.

- Владивосток, 2009. - С. 396-397.

8. Потапская Н.В. Зимнс-весенний микрозоопланктон открытой литорали Байкала / Н.В. Потапская, М.И. Лазарев, Л.А. Оболкина и др. // Тезисы Всероссийской конф. «Проблемы биологии и экологии Байкальского региона». 23-25 сен. 2009 г., -Иркутск.

9. Потапская Н.В. Планктонные инфузории Байкала после разрушения льда / Н.В. Потапская // Тезисы молодёжной науч. конф. «Молодёжь и наука Забайкалья». 911 декабря. 2008 г. - Чита, 2008. - С. 43-45.

10.Potapskaya N.V. Diversity of free-living Baikalian ciliates with some ecological comments / L.A. Obolkina, N.V. Potapskaya // Protistology. Abstracts of V European Congress of Protistology and XI European Conference on Ciliate Biology. - 2007. -Vol. 5,N 1-P. 58.

11. Потапская Н.В. Динамика зимне-весеннего протозоопланктона зал. Лиственичный / Н.В. Потапская // Тезисы Всероссийской конф. молодых учёных «Экология в современном мире: взгляд научной молодёжи». 24-27 апреля 2007 г. - Улан-Удэ, 2007. - С. 206-208.

ПОТАПСКАЯ Надежда Викторовна

Экология планктонных малоресничных инфузорий (п/кл Oligotrichia, Ciliophora) озера Байкал

03.02.08 - экология (биологические науки)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 12.02.2012 г. Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная. Гарнитура Times. Печать RIZO. Усл. печ. л. 1,4. Уч.-изд. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ 871.

Отпечатано в типографии Института земной коры СО РАН 664033, Иркутск, ул. Лермонтова, 128

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Потапская, Надежда Викторовна, Иркутск

61 12-3/665

На правах рукописи

ПОТАПСКАЯ НАДЕЖДА ВИКТОРОВНА

ЭКОЛОГИЯ ПЛАНКТОННЫХ МАЛОРЕСНИЧНЫХ ИНФУЗОРИЙ (П/КЛ OLIGOTRICHIA, CILIOPHORA) ОЗЕРА БАЙКАЛ

03.02.08 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Оболкина JI. А.

Иркутск-2012

Содержание

Введение.......................................................................................................................4

Глава 1. Значение малоресничных инфузорий (п/кл Oligotrichia Biitschli, 1887) в

планктоне пресных водоёмов (литературный обзор)..............................................8

Глава 2. Материал и методы исследования............................................................24

2.1. Краткая физико-географическая характеристика озера Байкал.................24

2.2. Краткая физико-географическая характеристика прибрежной зоны (открытая литораль) озера.....................................................................................26

2.3. Сбор материала................................................................................................28

2.4. Методы обработки материала........................................................................34

2.5. Характеристика абиотических и биотических параметров среды в исследуемые годы...................................................................................................39

2.5.1. Ледовый режим..........................................................................................39

2.5.2. Термический режим..................................................................................41

2.5.3. Гидрохимический режим..........................................................................47

2.5.4. Фитопланктон............................................................................................48

Глава 3. Эколого-морфологическая характеристика доминирующих видов

малоресничных инфузорий Байкала........................................................................51

Глава 4. Сезонная и межгодовая динамика малоресничных инфузорий в Южном Байкале........................................................................................................................78

4.1. Сезонная динамика инфузорий в прибрежной зоне над открытой

литоралью................................................................................................................78

4.2 Сезонная динамика малоресничных инфузорий в пелагиали.....................84

4.3. Сезонные комплексы малоресничных инфузорий.......................................88

4.4. Межгодовая динамика малоресничных инфузорий в Южном Байкале....91 Глава 5. Пространственное распределение малоресничных инфузорий в озере Байкал..........................................................................................................................95

5.1. Пространственное распределение малоресничных инфузорий в зоне открытой литорали и пелагиали Южного Байкала в весенний период............96

5.2. Распределение по акватории Байкала.........................................................102

9

5.3. Вертикальное распределение малоресничных инфузорий в пелагиапи в

период прямой и обратной стратификации.......................................................108

Глава 6. Соотношение малоресничных инфузорий с другими таксонами

зоопланктона озера Байкал.....................................................................................114

Выводы......................................................................................................................121

Список литературы..................................................................................................124

Введение

Актуальность исследования. Малоресничные инфузории (подкласс Oligotrichia Bütschli, 1887) - одна из основных групп пресноводного и морского протозоопланктона (Beaver, Crisman 1989; Müller, 1989; Müller et al. 1991; Finlay et al., 1996; Macek et al. 1996, 2006; Laybourn-Parry et al., 1997; Callieri, Heinimaa 1997; Felip et al. 1995; Carrick, 2005; и др.). В видовом богатстве цилиопланктона пресных водоемов на малоресничных инфузорий приходится 18% (Foissner at al., 1999). В морских водах эта доля значительно выше за счет тинтиннид (подкласс Oligotrichia, отр. Tintinnida), которые считаются наиболее многочисленной и разнообразной группой морских простейших (Corliss, 1979, Dolan et al., 2006, Скрябин и др., 2006, Sitran et al., 2009). В олиготрофных водоемах численность и биомасса олиготрих часто превышает численность других инфузорий в течение всего года, кроме того в отдельные сезоны олиготрихи являются основой пиков развития цилиопланктона (Лаврентьев, 1991; Локоть, 1998; Carrick., Fahnenstiel, 1990; Yasindi, Taylor, 2003 и мн. др.). Во время таких пиков могут массово развиваться симбиотрофные виды, которые вносят значительный вклад в первичную продукцию водоемов (Hecky, King, 1981, Dale et. al., 1987, Modenutti et. al., 2001, Santoferrara, Alder 2009, Sitran et al., 2009). Инфузории являются важным пищевым ресурсом для личинок рыб и метазойного зоопланктона (Dolan at al., 2006). Как промежуточное звено между первичными продуцентами (водоросли и бактерии), они участвуют в круговороте органического вещества и вносят значительный вклад в первичную и вторичную продукцию планктонных сообществ (Sherr, Sherr, 1988; Gilbert et. al., 1993, Stabeil, 1996, Foissner at al., 1999; Corliss, 2002; Kujawinski et al., 2002).

Планктонные инфузории играют важную роль и в озере Байкал: их биомасса сопоставима с биомассой метазойного планктона, а в весенний период может превышать последнюю (Эггерт, 1967, 1971; Оболкина, 2003; Obolkina, 2006). Значительный вклад в общую численность и биомассу

планктонных инфузорий озера в разные сезоны года вносят олиготрихи (Оболкина, 2003). Однако после работы Н.С. Гаевской (Gajewskaja, 1933) вплоть до настоящего времени специальных исследований малоресничных инфузорий озера Байкал не проводилось.

Цель исследования - изучение видовой структуры таксоценозов и пространственно-временной динамики малоресничных инфузорий в озере Байкал.

В рамках цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать видовой состав планктонных малоресничных инфузорий озера Байкал.

2. Изучить сезонную и межгодовую динамику численности и биомассы малоресничных инфузорий озера Байкал в зоне открытой литорали и в пелагиали в разные по продуктивности фитопланктона годы.

3. Изучить особенности пространственного распределения малоресничных инфузорий по акватории озера Байкал.

4. Изучить особенности вертикального распределения малоресничных инфузорий.

5. Оценить соотношение малоресничных инфузорий и других компонентов зоопланктона озера Байкал.

Научная новизна. Впервые с помощью современных методов проведена точная идентификация видов подкласса Oligotrichia Btitschli, 1887 в озере Байкал. Уточнен и дополнен список малоресничных инфузорий, выделено четыре новых для науки вида. Впервые проведены подробные исследования сезонного и межгодового развития байкальских олиготрих, их распределение по акватории озера, включая зону открытой литорали, и вертикального распределения в разные сезоны года. Установлено, что малоресничные инфузории являются доминирующей группой цилиопланктона в пелагиали озера в течение всего года (их среднегодовой вклад составляет 60% общей численности и биомассы планктонных инфузорий). Впервые обнаружена

приуроченность отдельных видов к мелководной прибрежной зоне открытой литорали.

Практическое значение. Полученные данные могут быть использованы в качестве базовой информации при проведении мониторинга экосистемы Байкала; для экспресс-анализа при оценке санитарного состояния водоема или локальных загрязнений и антропогенного влияния; при составлении справочников и определителей ресничных простейших, а также в качестве учебных пособий при чтении курсов «Экология», «Гидробиология», «Зоология беспозвоночных», «Байкаловедение».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Малоресничные инфузории (подкласс Oligotrichia Btitschli, 1887) играют основную роль в цилиопланктоне озера Байкал в течение года, за исключением периода летнего максимума развития инфузорий в теплые годы.

2. Сезонные и межгодовые сукцессии малоресничных инфузорий определяются урожайностью фитопланктона и температурой воды в летнее время.

3. Существует пространственная неоднородность распределения малоресничных инфузорий в пелагиали разных котловин озера и в прибрежной зоне открытой литорали.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на Всероссийской конференции молодых учёных «Экология в современном мире: взгляд научной молодёжи» (Улан-Удэ, 2007), на V Европейском протозоологическом конгрессе (Санкт-Петербург, 2007), на молодёжной научной конференции «Молодёжь и наука Забайкалья» (Чита, 2008), на Всероссийской конференции «Проблемы биологии и экологии Байкальского региона» (Иркутск, 2009), на X съезде гидробиологического общества РАН (Владивосток, 2009), на XVIII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2011» (Москва, 2011),

на IV Международном симпозиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе две статьи - в ведущих рецензируемых журналах из перечня ВАК РФ.

Декларация личного вклада автора. Автор лично участвовал в сборе, обработке и анализе материала. В совместных публикациях вклад автора составил 50-70%.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 146 страницах, включает 15 таблиц, 44 рисунка. Библиографический список состоит из 195 источников, 94 из которых иностранные.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю и организатору многолетних исследований инфузорий озера Байкал к.б.н. Оболкиной Л.А. за помощь в подготовке и написании работы, д.б.н. Бондаренко H.A. и д.б.н. Тимошкину O.A. за постоянный интерес, внимание и всестороннюю помощь, к.б.н. Мельник Н.Г. за помощь в организации исследований, проф. Н. Вильберту (Prof. N. Wilbert, Bonn) за ценные методические указания, к.б.н. Белых О.И. и к.г.н. Блинову В.В. за предоставленные данные, а также всем коллегам, оказавшим помощь на разных этапах выполнения работы.

Глава 1. Значение малоресничных инфузорий (п/кл Oligotrichia Bütschli, 1887) в планктоне пресных водоёмов (литературный обзор)

Общие сведения об инфузориях. Инфузории (тип Ciliophora) -одноклеточные простейшие гетеротрофные или симбиотрофные эукариоты. По меньшей мере, на одной из стадий жизненного цикла их клетка частично или полностью покрыта ресничками. Другие характерные особенности инфузорий: ядерный дуализм, сложное строение мембраны, наличие экструсом, относительно высокая скорость обмена веществ - обеспечили им преимущество над остальными группами простейших и позволили чрезвычайно широко распространиться по планете и освоить большинство мест обитания (Lynn, 2008; Хлебович, 2008).

Всего по разным оценкам существует от 3 до 30 тыс. видов свободноживущих инфузорий (Finlay et al., 1996; Finlay and Clarke, 1999; Finlay 2002; Foissner, 1999, 2001), хотя обычно их количество принимается равным примерно 8-9 тыс. (Corliss, 1979; Lynn,Small, 2000; Zingel, 2005). Это расхождение объясняется проблемами, связанными с разграничением видов, трудностями определения видовой принадлежности инфузорий и несовершенством методов. К тому же многие географические области и потенциальные места обитания инфузорий ещё недостаточно изучены, поэтому общее число видов инфузорий, возможно, на порядок выше известного (Foissner, 2006; 2007). В настоящее время вопрос о космополитном распространении инфузорий, равно как и наличия среди них эндемиков, является дискуссионным (Finlay, Esteban, 2001 ; Foissner, 2006).

Планктонные инфузории обитают в пелагиали пресных и морских водоёмов. Из водоёмов суши по всему миру описано около 700 планктонных видов, но лишь 180 (по данным Л.И. Локоть (1998) - 1-2 сотни) из них являются истинно планктонными. Остальные найдены на взвешенных в воде частицах детрита и других объектах, либо являются типично бентосными видами, отмеченными в пелагиали (Foissner et. al., 1999).

Планктонные инфузории и коловратки по размеру объединяются в микрозоопланктон (организмы от 20 до 200 мкм), хотя мелкие инфузории размером меньше 20 мкм вместе с другими простейшими относятся к нанопланктону (Константинов, 1986). Все одноклеточные простейшие планктонные организмы объединены в группу протозоопланктона, ядро которой составляют жгутиковые, инфузории и саркодовые. В протозоопланктоне пресных водоемов на долю инфузорий может приходиться до 95% численности (Локоть, 1998).

Количество инфузорий зависит от трофического статуса водоёма, его глубины, сезона года и может достигать более 300 кл/мл (Эггерт, 1973; Расе, Orcutt, 1981; Weisse, Frahm, 1990; Gilbert, Jack, 1993; Macek, 2001; Хлебович, 2001; Мыльникова, 2005; Carrick, 2005 и мн. др.). Биомасса инфузорий обычно колеблется в пределах от 1 до 600 мг, но может достигать и 1700 мг сухого веса/м3. Удельное значение инфузорий в общей биомассе зоопланктона пресных водоемов разной трофности в Европе и Северной Америке составляет 5-90% (Корниенко, 1970, 1972; Расе, Orcutt, 1981; Gilbert, Jack, 1993; Эйдукайте и др., 1998; Zingel, 2005), а в отдельные сезоны доходит до 100% (Hecky, Kling, 1981; Beaver, Crisman, 1982; Weisse, Frahm, 1990; Weisse et al., 1990; Gilbert, Jack, 1993; Хлебович, 2001 Оболкина, 2003; Мыльникова, 2005; Carrick, 2005; и ДР-)-

Инфузории вносят значительный вклад в общую продукцию всего зоопланктона. Так в Боденском озере (Lake Constance) их доля во время весеннего развития была равна 67% общей продукции зоопланктона (Weisse et al., 1990). В озерах Забайкалья и Монголии доля инфузорий в суммарной продукции зоопланктона составляла в среднем: в олиготрофных озерах 15%, в мезотрофных - 30-62% (в среднем 45%), в эвтрофных - 44-80% (в среднем 60%), в гиперэвтрофных - 55-94 (в среднем около 70%) (Локоть 1998). В озерах Болынеземельской тундры вклад инфузорий в общую биомассу зоопланктона (инфузории и метазоопланктон) был равен для мелких озер - 28,4% биомассы и 72,9% продукции, и 39,9% и 82,5% - для глубоких озер (Лаврентьев, 1994).

Простейшие, поглощая бактерии, детрит и одноклеточные водоросли, играют важную роль в микробиальной пищевой сети (Hernroth, 1983; Sherr, Sherr, 1987, 1988; Posch, Arndt, 1996; Stabeil, 1996; Gallieri et. al., 2002; Kujawinski et al., 2002 и мн. др.). Их вклад в круговорот органического вещества в пелагиали может превышать 50% (Foissner et. al., 1999).

Особенности группы малоресничных инфузорий. Малоресничные инфузории (подкласс Oligotrichia Bütschli, 1887) - одна из четырех ведущих групп пресноводных планктонных инфузорий. Основная морфологическая особенность олиготрих - чёткое разделение цилиатуры на соматическую и оральную, причём первая представлена в виде дикинет или монокинет и развита слабо. Движение и питание инфузорий осуществляется при помощи оральной цилиатуры, которая в виде поликинет формирует наружное кольцо вокруг переднего конца клетки. У многих представителей имеется дополнительная (буккальная или внутренняя) зона, состоящая из меньшего числа поликинет. Тип стоматогенеза апокинетальный. Макронуклеус состоит из одного-двух эллипсоидных или одного удлиненного фрагментов (возможны и другие формы) с микронуклеусом. Сократительная вакуоль известна, по крайней мере, у пресноводных форм. Цитопрокт, возможно, отсутствует. У многих видов имеются полисахаридные пластинки в форме многоугольников, покрывающие заднюю часть клетки (Corliss 1979; Foissner et. al., 1999; Agatha, 2004; Lynn, 2008).

Как правило, это инфузории среднего размера, 10-100 мкм (Lynn, 2008). По форме встречаются шаровидные, конусовидные, «хвостатые» инфузории. Некоторые (отряд Tintinnida) образуют гиалиновый, желатиновый или армированный (агглютинированный) домик и парят в толще воды, сидя внутри этого домика, либо прикрепляясь к его дну (Янковский, 2007), причем тело инфузории занимает 30-50% объема домика (Rychert, 2011). Домики имеют форму чаши, вазы или трубы, и часто используются в определении, как видо-специфичный признак (Dolan et. al., 2006), хотя их морфология может быть обусловлена экотипной изменчивостью (Snoeyenbos-West et. al., 2002).

10

Функции домика до сих пор неясны. В морях существует огромное видовое разнообразие тинтиннид, а их численность превышает численность других таксонов простейших - фораминифер и радиолярий (Dolan et al., 2006). Всего к настоящему времени описано около 1000 видов тинтиннид (Lalli, Parsons, 2001). Однако в пресных водоёмах формирование домика не является эволюционным преимуществом, и до сих пор известно только 7 пресноводных видов тинтиннид (Petz, Foissner, 1993; Foisner at al., 1999). Домики более чем 30 родов тинтиннид известны в окаменелостях с ордовика (палеозой, 400-500 млн. лет назад) до плейстоцена (около 1 млн. лет наз.), но наибольшее разнообразие тинтиннид в осадках зарегистрировано в мезозое (Lynn, 2008).

Большинство представителей Oligotrichia обитают в толще воды, что обеспечивается широким спектром приспособлений для жизни в пелагиали. Встречаются и бентосные, а также прикреплённые формы, некоторые виды являются эндокомменсалами морских ежей. В географическом отношении олиготрихи обитают в пресных и в солёных водах по всему земному шару, от тропиков до высоких широт, найдены они и в ледовой воде, один вид известен из анаэробного песка в симбиозе с несернистыми фотосинтетическими бактериями (Янковский, 2007; Lynn, 2008).

Таксономическое положение группы малоресничных инфузорий.

Первые представители малоресничных инфузорий были описаны датским зоологом Мюллером во второй половине XVIII века. Но впервые таксон Oligotricha появился 100 лет спустя, в системе Бючли (Bütschli, 1887-1889, цит по Corliss, 1979; Fokin, 2004). Он соответствовал рангу подотряда, и принадлежал к отряду Spirotricha, подклассу Ciliata и классу Infusoria. Классификация Бючли, представленная в трехтомном труде, была первым, естественным объединением инфузорий в отряды и семейства, основанным на комплексе признаков. Она долгое время использовалась протозоологами (Corliss, 1979; Fokin, 2004; Lynn, 2008). Позже (Kahl, 1930-1935) количество известны�