Планктонные инфузории Байкала

Оболкина, Любовь Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Планктонные инфузории Байкала
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Планктонные инфузории Байкала"

На правах рукописи

ОБОЛКИНА Любовь Александровна Т'С'Л ¡С с с /-¿Л.

ПЛАНКТОННЫЕ ИНФУЗОРИИ БАЙКАЛА: ЭКОЛОГИЯ, ТАКСОНОМИЯ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск 2003

Работа выполнена в лаборатории биологии водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Поповская Галина Ивановна

кандидат биологических наук, доцент 'Башарова Надежда Ивановна

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет

Л! -^ч'ЛсЧ!':- '

Защита состоится 1 июля 2003 г. на заседании

диссертационного совета Д. 212.074.07 при Иркутском государственном университете по адресу: 664003, г. Иркутск,- ул. Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им. профессора М.М.Кожова (ауд.219)

Почтовый адрес: 664003, г. Иркутск, ул. Ленина, 3, а/я 24, НИИ биологии при ИГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Иркутского государственного университета

Автореферат разослан 1 июня 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Купчинская Е.С.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Инфузориям в современных экологических исследованиях отводится важная роль. После открытия "микробиальной петли" (Pomeroy, 1974; Azam et al., 1983; Sher et al., 1983; Sanders & Porter, 1986; Dolan & Gallegos, 1991; Arndt & Beringer, 1995; Sherr & Sherr, 2002; Weisse, 2002) необходимость изучения этой группы стала очевидной не только протозоологам. Инфузории считаются промежуточным звеном между автотрофами и консументами второго и третьего порядка: коловратками, ракообразными, личинками рыб и т.д. Как микроконсументы они вместе со жгутиковыми являются основными потребителями бактерий. Однако роль их в круговороте органического вещества не ограничивается потреблением водорослей и бактерий или участием в очищении воды. Согласно данным, накопленным за последние десятилетия, инфузории, благодаря альгосимбионтам, могут вносить существенный вклад в автотрофную биомассу и первичную продукцию пресноводных водоемов. Кроме того, высказано предположение о регуляторно-поддерживающей роли простейших, в том числе инфузорий, в водных экосистемах (Finlay, Esteban, 1998). Пластичность, кратчайший цикл развития, быстрая реакция на малейшие изменения условий обитания определяют эту роль, помогая поддерживать устойчивость экосистемы, сохранять ее в динамичном равновесии при колебаниях факторов среды, что особенно важно в олиготрофных водоемах с их ограниченными пищевыми ресурсами и напряженными пищевыми взаимоотношениями. Роль инфузорий в планктоне озера Байкал может быть не менее существенной, чем роль ракообразных.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - фаунистическая и экологическая характеристика планктонных инфузорий озера Байкал в современный период. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: 1) исследовать морфологию байкальских планктонных Ciliophora современными методами; 2) провести таксономическую ревизию и зоогеографический анализ фауны инфузорий Байкала; 3) исследовать межгодовые и сезонные изменения видового, размерного состава, численности и биомассы протозоопланктона озера, его трофической структуры, а также пространственное распределение планктонных инфузорий в Байкале; 4) оценить роль инфузорий в трофической сети пелагиали Байкала.

Научная новизна. Проведена ревизия фауны планктонных инфузорий Байкала.

Описан 1 новый для науки род и 6 новых видов. Сделано ""р^ггити"" "т^г-'т ¡I п--

РОС. НАЦИОНАЛЬНА* I БИБЛИ0ТЕКА

Гаевской в 30-х гг. XX века родов и видов, подтверждена валидность 5 родов и 7 видов. Аннулировано семейство Sulcigeridae Gajewskaja 1933, ранее считавшееся эндемичным, доказана правомерность аннулирования монотипичного эндемичного семейства Liliimorphidae Gajewskaja 1928. Показано, что доля предполагаемых эндемичных видов в планктоне составляет примерно 16% от общего их числа.

Выявлены пространственно-временные характеристики планктонных сообществ инфузорий озера: видовая, размерная и трофическая структуры, межгодовая и сезонная динамика, пространственное распределение. Впервые оценен вклад миксотрофных инфузорий в автотрофную биомассу планктона Байкала, вклад инфузорий в общую биомассу планктона и их роль в трофической сети экосистемы пелагиали. Показано, что большую часть года их развитие контролируется развитием фитопланктона, т.е. «снизу». Обнаружено новое для Байкала ледовое сообщество, развивающееся с высокой скоростью в интерстициали весеннего льда.

Защищаемые положения. 1. Планктонные байкальские инфузории содержат эндемичные, специализированные к обитанию в холодной пелагиали озера, таксоны. Уровень эндемизма в этой группе ниже, чем у бентосных и симбионтных инфузорий Байкала.

2. Как и во всех олиготрофных водах, в Байкале важная роль в потоке энергии и вещества принадлежит инфузориям - основным потребителям первичного звена микробиальной цепи. Вклад инфузорий в общую биомассу планктона озера в течение года сопоставим с вкладом метазойного планктона и может в несколько раз превышать последний во время весеннего развития. В летнее время существенную добавку в автотрофную биомассу планктона Байкала вносят миксотрофные инфузории. Практическое применение. Полученные данные необходимо учитывать при проведении экологических работ на Байкале, особенно при расчетах нагрузки на экосистему, оценке процессов самоочищения, ресурсов озера и т.д. Они необходимы для комплексного мониторинга экосистемы пелагиали. Результаты выполненной работы могут быть использованы для теоретических и практических работ в области протозоологии, биологии, систематики, эволюции, экологии цилиофор и байкальской фауны в целом. Часть материалов диссертации включена в Атлас пресноводных планктонных инфузорий мира ("Identification and Ecology of Limnetic Plankton Ciliates"), вышедший в Мюнхене в 1999 г.

Апробация работы. Основные результаты были представлены на I, II Всесоюзных симпозиумах протозоологов «Экология морских и пресноводных

простейших» (Саласпилс, 1984; Ярославль, 1989); на III Всесоюзной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1988); на I, II и III Верещагинских международных конференциях (Иркутск, 1989, 1995, 2000); на П международной конференции по древним озерам (ICAL'97, KuSatsu, Japan, 1997); на конференции по проблемам охраняемых территорий Байкальского региона (Чита,1999); на конференции по проблемам эвтрофикации озер (IAGLR'2000, Canada, 2000); на рабочем совещании в Киото (Japan, 2001); на VIII гидробиологическом съезде (Калининград, 2001); на Ш международном симпозиуме по видообразованию в древних озерах (Иркутск, 2002).

Публикации. Основные результаты опубликованы в 28 работах, в том числе в трех коллективных монографиях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения и 7 глав, выводов, списка литературных источников из 206 наименований, приложения, включающего видовой список инфузорий Байкала. Работа изложена на 188 стр., снабжена 42 иллюстрациями и 8 таблицами.

Исследование байкальских инфузорий не состоялось бы без помощи и поддержки многих людей. Я бесконечно благодарна всем помогавшим мне друзьям и коллегам: прежде всего, профессорам А.ВЛнковскому и И.А.Алекперову - за обучение методикам и основам систематики инфузорий, Г.Ф.Мазеповой - за конструктивную критику, Н.А.Бондаренко - за постоянную помощь и поддержку, Л.Ф.Дорощенко, Л.А. Горбуновой, ТЯ.Ситниковой, Т.Д.Евстигнеевой, Н.Г.Гранину, И.В.Ханаеву - за помощь в сборе материала Моя глубокая признательность за ценные советы и книги -проф. В.Фойснеру (Австрия), проф. Дж.Дражеско (Франция). Я также глубоко признательна руководителям совместного российско-японского проекта по изучению экосистемы пелагиали древних озер мира проф. М. Наканиши, проф. Е. Ваде (Япония), к.б.н. Н.Г.Мельник, к.б.н. О.А.Тимошкину, а также коллегам, участвовавшим в этом проекте: О.И.Белых, Т.Я.Косторновой, Н.Ф.Логачевой, А.А.Жданову - за предоставленную возможность использовать полученные комплексные материалы. Особое место следует отвести моему учителю М.Ю.Бекман, являвшейся инициатором изучения инфузорий озера, и А.АЛиневич, поддержавшей ее идею.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ИНФУЗОРИЙ БАЙКАЛА

Литературный обзор посвящен истории изучения инфузорий Байкала, начиная с 1900-1901 гг., когда они впервые были обнаружены в озере. Особое внимание уделено изучению свободноживуших инфузорий, в том числе планктонных. Основные сведения

об инфузориях Байкала собраны в 1922-1930 гг. Л.Л.Россолимо, Н.С.Гаевской, Б.А.Сварчевским, Е.А.Хейсиным. В последующем, в течение примерно 40 лет, эта группа была обойдена вниманием. Затем в конце 1970-х гг. появилось несколько работ, посвященных экологии планктонных инфузорий Южного Байкала (труды М.Б.Эггерт, В.М.Каплина). В те же годы А.В.Янковским была начата ревизия симбионтных цилиофор Байкала. В главе охарактеризованы взгляды предыдущих авторов на основные проблемы и вопросы, касающиеся положения инфузорий Байкала в системе СШорЬога, их происхождения, эндемизма и экологии.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В работу включены материалы по планктонным инфузориям, собранные в 19912001 гг. в разных котловинах озера. Постоянные наблюдения проводились на станции в заливе Лиственичный, в 1 км от берега (над глубиной 700 м). Периодически пробы отбирались против пос. Большие Коты и м. Березовый, в 5 км от берега (над глубиной 1430 м). В 1999 - 2001 гг. раз в 4 месяца совместно с японскими учеными отбирались пробы на 5 станциях поперечного разреза пр. Харауз - м. Красный Яр, против м. Ивановский и м. Березовый (Южный Байкал). Кроме того, в 1991 г. были проведены две съёмки: в конце мая - начале июня по всей акватории озера и в конце октября по акватории залива Лиственичный. Пробы планктона отбирались батометрами с горизонтов: 0, 5, 10, 25, 50 м, на глубоководных станциях - до дна озера с дополнительными горизонтами через каждые 100-200 м. Качественные пробы собирались сетью Джеди, газ № 77, в слое 0-25 м, С 1996 г. проводились ежегодные комплексные наблюдения за развитием ледового сообщества. Колонки льда вырезали ледобуром диаметром 140 мм и разрезали послойно на образцы толщиной 10-20 см. Интерстициальную воду (жидкую фазу), заполняющую поры тающего льда, отбирали пипеткой Мора объёмом 100 мл через каждые 10-20 см. Образцы льда и пробы воды фиксировались раствором Утермеля.

Поскольку единого общепринятого метода учёта планктонных инфузорий не существует, после апробации были отобраны и модифицированы с учётом особенностей байкальских инфузорий (холодноводность, оксифильность) два метода: экспресс-анализ живых неконцентрированных проб и осадочный метод, разработанный для фитопланктона (Киселёв, 1956). Чаще всего отбирались двойные пробы: объёмом 100-200 мл для экспресс-анализа живых инфузорий и их последующей идентификации; объёмом 1.0-1.5 литра для учета простейших осадочным методом с фиксацией раствором Утермеля и постфиксацией 2-4% формалином. В зависимости от

концентрации инфузорий и их размеров под инвертированным микроскопом просматривался весь осадок или его часть. В работе приводятся достоинства и недостатки обоих методов. Для точной идентификации инфузорий изучали как прижизненно, так и на постоянных препаратах, окрашенных азотнокислым серебром влажным методом (Chatton-Lwoff, 1930; Corliss, 1979). Расчет индивидуального веса инфузорий был выполнен стандартным методом приравнивания их к геометрическим фигурам. Плотность тела инфузорий принята равной 1 г см"3. Биомасса симбионтных водорослей рассчитывалась согласно предположению, что они занимают 75% клетки хозяина (Hecky, Kling, 1981). При расчете содержания органического углерода были использованы коэффициенты: 10% сырого веса для фито- и бактериопланктона и 5% -для инфузорий и зоопланктона (Finlay, 1982; Бульон и др., 1999).

ГЛАВА 3. ФАУНА ПЛАНКТОННЫХ ИНФУЗОРИЙ БАЙКАЛА

3.1. Морфология доминирующих и редких видов

В общей сложности для 16 видов приводятся описания, сделанные на основании изучения постоянных препаратов, окрашенных азотнокислым серебром, и живых клеток. Уточнены и дополнены диагнозы родов и видов, открытых Н.С. Гаевской, сделаны описания спорных, редких и новых для науки видов с обсуждением систематического положения, экологии и зоогеографии. Широко распространенные виды, в морфологии которых при серебрении не было отмечено существенных отклонений от основного морфотипа, внесены в список планктонных инфузорий Байкала без диагнозов. Приведены описания нового рода Pseudocinetochilum Obolkina, 1995 и 6 новых для науки видов: Pseudocinetochilum pulchellum Obolkina, 1995, Bursellopsis margaritae sp. п., Lihimorpha minor sp. п., Pelagovasicola rostrata sp. п., Marituja mazhejkajtae sp. п., Marituja caudata Obolkina, 1995. Аннулировано монотипичное эндемичное семейство Sulcigeridae Gajewskaja, 1928. На основании строения буккальной цилиатуры род Sulcigera Gajewskaja, 1928 сохранен и переведен в сем. Hisíiobalantiidae de Puytorac et Corliss in Corliss, 1979. Другой, считавшийся эндемичным, род Liliimorpha Gajewskaja, 1928, систематическое положение которого долгое время оставалось неясным, переведен в семейство Mesodiniidae Jankowski, 1980. Подтверждена валидность рода Spathidiosus и 5 видов, открытых Н.С.Гаевской (Gajewskaja, 1933). Значительная дивергенция обнаружена у рода Bursellopsis, представленного в Байкале не менее чем 5 видами, разнообразной формы и размеров.

3.2. Таксономический состав

Фауна планктонных инфузорий Байкала отличается повышенным содержанием специализированных пелагических видов О^ойтсЫсЬ и ОутповйшШеа. Роль простоматид, в отличие от других пресных озер, невелика. Таксономическая структура пелагических инфузорий мало изменилась по сравнению с планктоном 30-х гг. прошлого века (Табл. 1). Значительно изменился состав доминирующих видов, на что впервые обратил внимание В.М.Каплин (1970). Виды, доминировавшие в 1930-е годы, редко встречались в планктоне в 1970-х и в последние десять лет. И наоборот, виды, указанные Н.С.Гаевской как редко встречающиеся, доминируют в планктоне озера в течение последних десятилетий.

Таблица 1

Соотношение таксономических групп инфузорий (%) в планктоне Байкала

Группы Oligotri-chida Gymno-stomatea Hymeno stomata Peritri-cha Prostomatida Heterot-richida Suctoria Другие

Планктонные 23,5 24.5 12.7 11.8 10.8 6.9 5.9 3.9

Пелагические (1991-2001 гг.) 28.4 27.2 11.1 13.6 9.9 1.2 7.4 1.2

Пелагические (1926-1928 гг., по Gajewskaja, 1933) 21.4 25 14.3 3.6 14.3 7.1 14.3

Примечание. Названия групп приведены по Фойснеру (Foissner et al., 1999).

3.3. Зоогеографический состав и проблема эндемизма инфузорий Большая часть видов, обнаруженных в планктоне Байкала, широко распространена в северном полушарии, примерно треть имеет всесветное распространение. Вопрос об эндемичности планктонных инфузорий Байкала остается открытым. Предположительно 16% видов эндемичны для Байкала (не включены олиготрихи, о распространении которых пока судить невозможно). Неясно, превышает или нет эндемизм планктонных инфузорий озера видовой ранг, в отличие от симбионтных и бентических инфузорий. 5. comosa, возможно, не монотипичный эндемичный род, а эндемичный вид близкий Histiobalantium bodamicum (Оболкина, 1995; Krainer, Müller, 1995). Своеобразная "байкальская" пелагическая инфузория Lilumorpha viridis была, видимо, найдена в озерах Германии (Foissner et al., 1999). Бывший эндемик Marituja pelágica обнаружена в водоемах Европы. Вопрос о космополитизме и эндемизме инфузорий в последнее время активно обсуждается.

Многие протозоологи поддерживают концепцию космополитизма инфузорий (Schewlakoff," 1893) и считают, что эндемичных таксонов среди простейших, включая пресноводных инфузорий, нет (Patterson et al., 1998; Finlay et al., 2000). На первый взгляд, отсутствие эндемиков среди свободноживущих цилиофор Байкала подтверждается и работами авторов, нашедших "байкальских" инфузорий в европейских озерах и водоемах Азии (Васильева, 1969; Мажейкайте, 1971; Мамаева, 1979; Небрат, 1980; Локоть, 1987; Wilbert, 1972; Packroff, Wilbeit, 1991; Foissner et al., 1994; Foissner et al., 1999). Однако, вопрос эндемична ли фауна инфузорий Байкала неоднозначен потому, что уровень эндемизма существенно различается в разных экологических группах. Почти полная эндемичность и высокий ранг эндемиков отличают инфузорий симбиофауны озера (Янковский, 1982). Бентические инфузории Байкала включают высоко специализированную эндемичную псаммофильную фауну, не менее четверти из них могут быть эндемиками довольно высокого ранга (Оболкина, 1992; Оболкина, 19956; Obolkina, 2000). На этом фоне трудно объяснить отсутствие эндемиков среди планктонных инфузорий озера. Вывод А.В.Янковского (1982) о том, что в Байкале развита локальная фауна свободноживущих инфузорий, не содержащая эндемичные таксоны родового ранга, был сформирован на основании данных Н.С. Гаевской по планктонным инфузориям Байкала и, возможно, близок к истине именно для этой экологической группы. Из 6 описанных Н.С.Гаевской монотипичных родов планктонных инфузорий, только два - Mucophrya и Spathidiosus пока не найдены в других водоемах, статус еще 11, открытых ею планктонных видов, тоже неясен. Тем не менее, у эндемичных планктонных инфузорий проявляются черты характерные для байкальской фауны в целом: внутривидовое расщепление признаков, формирование групп близкородственных видов. Три формы (вида?) лилииморфы, 5 бурселлопсисов, несколько циклотрихиумов, 3 вида маритуйи, различающиеся строением тела и размерами, свидетельствуют в пользу интенсивного процесса видообразования среди планктонных Ciliophora Байкала.

Данные по морфологии планктонных инфузорий подтверждают вывод, что они произошли от широко распространенных пресноводных видов (Янковский, 1982, Оболкина, 1995; 2001). Комплекс приспособлений пресноводных инфузорий характерен для видов с ¡•-стратегией. Эти виды могли выжить в насыщенных сообществах Байкала, освоив специфические ниши, т.е. изменив тип жизненной стратегии. Основной предпосылкой для подобного процесса адаптациогенеза может быть достаточно длительное существование среды обитания. Большинство байкальских эндемичных

инфузорий - виды, постепенно развивающиеся в направлении все более глубокой специализации в условиях обостренной конкуренции, в частности внутривидовой, что находит отражение в расхождении по размерам тела (ОЬо1кта, 2000; Оболкина, 2001). На принципиально разный характер адаптаций у байкальских эндемиков и обычных пресноводных видов обратил в свое время внимание Хубендик (НиЬеп&ск, 1962). Различие жизненных стратегий эндемичных и широко распространенных видов отчетливо выражено у бентических байкальских инфузорий и особенно ярко у псаммофильных колепид (Оболкина, 1989, 1991, 1995а, 2001). Все предполагаемые планктонные байкальские эндемики - холодолюбивые виды, развивающиеся весной подо льдом. Многие эндемичные планктонные инфузории Байкала являются "выходцами" из бентических семейств или родов (Sulcigera, МисорЬгуа, $рмЫсИо$и$). Из этого следует, что освоение пелагиали в озере могло идти через прибрежную зону с вовлечением бентосных или факультативно-планктонных видов. В целом, и сравнительная морфология, и экология подтверждают возможность существования в Байкале эндемичных планктонных инфузорий. При этом не исключено, что какая-то часть предполагаемых планктонных эндемиков является на самом деле остатками фауны ледникового периода, сохранившимися не только в Байкале, но и в постледниковых озерах.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ ИНФУЗОРИЙ БАЙКАЛА

4.1. Размерная структура Размерный диапазон

планктонных инфузорий Байкала занимает ряд от 10-12 до 800 мкм и более. Около 55% планктонных инфузорий Байкала составляют виды с размерами тела от 40 до 100 мкм, что соответствует распределению в других пресноводных планктонных сообществах. Размеры планктонных инфузорий Байкала в среднем оказались больше, а масса - тяжелее (131 мкм и 596 мг-10"6, соответственно), чем у планктонных инфузорий из других пресных водоемов ^¡звпег й а1., 1999). Средняя масса планктонных инфузорий Байкала, рассчитанная делением общей биомассы на

»1964

0,14 -

* И1995

0.12- Д о

_ Д1996

0,1 - т о

Ь 01997

1 0.08 - О О

5 Ж * л -К1996

3 0,06 - $ а

3 £ • © • л »1999

0,04- * т ^

л -г2000

0,02 - •

т -2001

0-.—,—,—,—,—,—,—г—,—,—,—,—,

0123456769 10 11 12 месяцы

Рис 1 Сезонные изменения средней массы (Б IЧ) планктонных инфузорий в озере Байкал в разные годы

численность в каждый конкретный срок, была в несколько раз выше весной, чем в августе - октябре. Наибольшая средняя масса зафиксирована в период подледного весеннего развития инфузорий, т.е. весной подо льдом развиваются более крупные инфузории, чем в летнем планктоне (Рис. 1).

4.2. Трофическая структура

Большая часть планктонных инфузорий Байкала питается водорослями. В периоды максимумов их развития трофическая структура протозоопланктона усложняется. Весной, помимо потребителей водорослей, развиваются всеядные инфузории (около 40% от общей численности), бактериофаги (7-10%), хищники (1-2%). Летом основную роль играют миксотрофы и потребители авто- и гетеротрофного пикопланктона (80-90% численности). Доля тонких фильтраторов перитрих не превышает 10% на глубоководных станциях, но значительно увеличивается на прибрежных станциях (иногда до 70% численности).

4.3. Миксотрофные инфузории

Миксотрофия - смешанное, авто- и гетеротрофное, питание, свойственное инфузориям, содержащим симбионтные водоросли или пластиды. В Байкале выявлено 15 миксотрофных видов. Они встречаются в планктоне озера во все сезоны (кроме зимы), хотя весной появляются не каждый год. В течение года развиваются разные виды миксотрофов. Несколько видов (Didinium chlorelligerum, Pelagodileptus trachelioides, Monodmium chlorelligerum) присутствуют в планктоне и в подледный период, и летом:. Ранней весной миксотрофы обычно представлены видами рр. Liliimorpha, Bursellopsis. В летнее время их состав более разнообразен и включает Rimostrombidium spp., Limnostrombidium Wide, Stokesia vernalis и др. В Байкале не отмечено абсолютного доминирования одного миксотрофного вида, как в Танганьике или в других озерах (Hecky, Kling, 1981, Хлебович, 1997). Особенно высока роль миксотрофов в летнем планктоне озера (до 90% общей численности инфузорий, при среднем , значении 62-64%). "Добавка" автотрофной биомассы миксотрофных инфузорий к биомассе августовского фитопланктона составляет в среднем 84 мг/м3 в 1999 г. и 225 мг/м3 в 2000 г. Более трети (30-40%) всей автотрофной биомассы планктона в этот период создается инфузориями. Вклад миксотрофов в среднегодовую автотрофную биомассу планктона равен 10%. Высокое содержание миксотрофных инфузорий характерно для летнего планктона открытого Байкала. Роль их не ограничивается созданием дополнительной автотрофной биомассы. Согласно экспериментальным данным, миксотрофы обладают высокой скоростью потребления

бактерий и автотрофного пикопланктона (Simek et al., 1995; Holen, 2000) и могут вносить существенный вклад в потребление пикопланктона в озере в летнее время.

ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ И МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ ПЛАНКТОННЫХ ИНФУЗОРИЙ БАЙКАЛА

5.1. Сезонные комплексы

Выделено два основных сезонных комплекса руководящих видов - зимне-весенний и летний. В первый входят холодолюбивые виды и эндемики (15 видов). Во второй - термофильные и эвритермные широко распространенные виды (12 видов). Во время сезонных максимумов развития руководящие комплексы планктонных инфузорий, как правило, полидоминантны, хотя возможно численное преобладание одного-двух видов в течение короткого времени. Смена доминирующих видов, с усложнением таксономической и трофической структуры сообщества, хорошо прослеживается в период весеннего развития инфузорий подо льдом на примере зал. Лиственичный в феврале-апреле 1994 г. Круглогодично в планктоне озера присутствуют 4-5 видов: олиготрихи p. Strombidium (два вида) и гимностомы pp. Askenasia, Mesodtnium. Состав руководящих видов планктонных цилиат существенно различается не только в разные сезоны, но и в разные годы.

5.2. Ледовые комплексы

Два варианта ледовых комплексов, включающих бактерии, планктонные водоросли, жгутиковые, инфузории, коловратки и эпишуру, были найдены в порах тающего байкальского льда (ледовая интерстициаль) в 1996-1998 гт. В отличие от пагона все криофилы находились в активном состоянии. Эдификаторами в этом временном сообществе служили водоросли. В "мелозирном" варианте доминировал Strombidium sp.2, в динофитовом - простоматиды Longifragma obliqua и Urotricha spp. В диатомовом комплексе зарегистрировано четкое вертикальное распределение -основная масса инфузорий концентрировалась в толще льда ниже 40 см. В динофитовом - вертикальная структура четко не выражена. Горизонтальное распределение инфузорий во льду пятнистое, с увеличением концентрации к берегу (от 0,1 - 7,3 тыс.кп/л в 1 км от берега до 47,4 тыс.кл/л в прибрежье). Отмечена необычно высокая скорость развития протестов, как в ледовой (талой) воде, так и в биоценозах водорослевых обрастаний на нижней поверхности льда, В течение короткого периода распадения льда обилие криофилов резко возрастает и превышает на один-два порядка их концентрацию в планктоне. После разрушения льда весь комплекс поступает в воду, где служит дополнительным источником питания личинкам рыб, планктонным и

бентосным беспозвоночным. Выделены черты сходства и различия с сообществами морского льда в Антарктиде и Арктике, с сообществом снежно-ледового покрова Альписких и Пиренейских озер. Обсуждается роль ледовых сообществ в экосистеме Байкала.

5.3. Сезонная динамика

Зарегистрировано два максимума в развитии байкальских планктонных инфузорий в течение года: весенний, в марте-апреле, и летний, во второй половине августа, иногда в начале сентября. Они совпадают по времени с максимумами развития фитопланктона: интенсивным подледным развитием крупноклеточного планктона в марте-апреле и бурной вегетацией пикопланктона и нанофлагеллат в августе (Антипова,

Кожов, 1953; Кожова, 1961; Антипова, 1963; Вотинцев и др., 1975; Поповская, 1971, 1987, 1991; Бондаренко, 1997; и др.). Состав и уровень развития фитопланктона определяют уровень развития и состав инфузорий в разные сезоны. При обильном развитии подо льдом динофитовых водорослей

преимущество получают

простоматиды в комплексе с олиготрихидами, р. $1готЫйшт, другие виды холодноводного (байкальского) комплекса могут быть субдоминантами. В годы подледного развития диатомовых водорослей доминирующий комплекс цилиат более разнородный, полидоминантный. В него входят гимностомы, гименостомы, суктории, часто в такие годы доминируют тинтинниды. Численность инфузорий во время весеннего максимума может достигать 4-5 тыс. кл/л, в продуктивные по фитопланктону годы - более 10 тыс. кл/л, биомасса - 120-450 мг/м3 в слое 0-25 м. Существенную добавку в весенний планктон вносят инфузории ледового комплекса, которые поступают в воду в конце апреля - мае. Остатки ледового комплекса могут сохраняться в планктоне до периода перемешивания, создавая иллюзию позднего весеннего максимума в планктоне.

Во время летнего максимума в августе основную часть первичной продукции озера формирует автотрофный пикопланктон (Поповская, 1968,1987,1991; Бондаренко, Гусельникова, 1989; Бондаренко, 1997). На это же время приходится максимум

111 Ylll 111 Y11! III 1999 2000 2001

Рис. 2. Сезонная динамика планктонных инфузорий в Южном Байкале

развития бактериопланктона (Максимов, Максимова, 1989). Среди инфузорий доминируют мелкие олиготрихи р. Штоз1готЫс1шт (20-30 мкм), часто содержащие симбиопластиды, ЫтпозШтЬШшт утс!е и перитрихи. Большую долю биомассы могут составлять &о£елг'а тегла/м, Ре\а%оййерЫЕ Ь-аскеИоШея. Доминирование наноолиготрих и высокое содержание, до 80-90%, миксотрофных инфузорий характерно для летнего планктона открытого Байкала. Летний пик развития инфузорий обычно выше весеннего. В разные годы он равен 200-500 мг/м3, достигая иногда более 1 г/м3 в прибрежной области. Летний максимум инфузорий превышает весенний в мало- и среднепродуктивные по фитопланктону годы. Весенний максимум протозоопланктона может быть равным или выше летнего в высокопродуктивные годы, как в 1994 или 2001 г., когда при интенсивном развитии динофитовых биомасса инфузорий уже в марте составляла 430 мг/м3 (Рис. 2). Уровень развития протозоопланктона Байкала согласован с развитием фитопланктона в озере.

5.4. Межгодовая динамика

Хорошо известен факт чередований урожайных и неурожайных лет в межгодовой динамике фитопланктона (Антипова, 1963; Поповская, 1987; 1991; Бондаренко, 1997; и др.). Сопоставление данных за различные годы показало, что существенные различия в межгодовом развитии планктонных инфузорий Байкала связаны с чередованием продуктивных и малопродуктивных по фитопланктону лет. Из исследуемых нами лет как высокопродуктивные альгологами характеризуются 1994, 1997, 2000, 2001 гг., остальные - как средне- и малопродуктивные годы (Бондаренко,

1984 1995 1996 1997

1994199619971998199920002001

Рис. 3. Межгодовая динамика протозоопланктона в Южном Байкале: левая - зал. Лиственичный; правая - против мыса Березовый.

1997; Бондаренко, Евстафьев, 2000). По уровню развития инфузорий также выделяются

1994, 1997, 2001 гг. (рис.3), что свидетельствует о зависимости межгодовой динамики

инфузорий и водорослей. Разница в составе доминирующих видов и численности

инфузорий в 1930-х гг. и в 1970-90-х гг. позволяет также предположить существование многолетних циклов в их развитии.

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

6.1. Вертикальное распределение

Основная масса планктонных инфузорий Байкала в течение года держится в слое 0-50 м. Ниже этого слоя (до 200-250 м) концентрация инфузорий обычно невелика, на большой глубине они практически отсутствуют. Увеличение концентрации инфузорий ниже 50 м зафиксированы в периоды перемешивания воды в июне и октябре - ноябре. Большая часть инфузорий в течение суток концентрируется на глубине 5-10 м. В подледный период их концентрация увеличивается в солнечные дни в зоне термоклина (25-40 м) и ночью непосредственно подо льдом.

6.2. Горизонтальное распределение

Распределение планктонных инфузорий по акватории озера неравномерно. Существуют различия в их развитии в разных котловинах. Поздней весной сразу после вскрытия льда численность инфузорий в слое 0-25 м была выше на прибрежных станциях в Южном Байкале и на центральной станции разреза м. Ухан- п. Турка (Средний Байкал). В проливе Малое Море и в северной котловине озера разнообразие и количество инфузорий были наименьшими. Во всех котловинах эти показатели богаче в прибрежной области, особенно выделяется район Селенгинского мелководья. Составом и характером развития цилиат этот район ближе к водоемам мезотрофного типа.

ГЛАВА 7. РОЛЬ ПЛАНКТОННЫХ ИНФУЗОРИЙ В ЭКОСИСТЕМЕ БАЙКАЛА

Сравнение разных таксономических и размерных групп планктона Байкала показало, что биомасса инфузорий в слое 0-25 м в течение года вполне сопоставима с биомассой метазойного планктона, весной может превышать ее в 2-4 раза. Вклад инфузорий в зоопланктон (инфузории + коловратки + ракообразные) изменялся в течение года: от 25-30% в июне и октябре, до 60-80% и более в марте. В среднем за год он составлял 40%. При таком соотношении доля инфузорий в годовой продукции зоопланктона может быть гораздо выше, чем у метазоопланктона. Доля инфузорий в общей биомассе всего планктона также изменялась значительно в течение года: от 1118% в летнее время до 40-50% в подледный период. В среднегодовой биомассе планктона в пересчете на углерод они составляли около 10%. Инфузории вносят существенный вклад в поток органического углерода в планктоне озера в течение года и могут конкурировать с метазоопланктоном в потреблении бактерий и водорослей.

Отношение биомассы метазойного планктона к биомассе фитопланктона или индекс биотического взаимодействия (Бульон и др., 1999) в разные годы сильно различалось. Оно было наименьшим (0,14-0,22) в марте, постепенно нарастало в течение лета (0,47 - 0,77) и осенью приближалось к единице (0,96). Высокий процент инфузорий в подледном планктоне постепенно снижался к осени с увеличением доли рачкового и коловраточного планктона. Отсюда следует, что развитие инфузорий и микробиального сообщества в Байкале определялось развитием фитопланктона в весенне-летний период, т.е. в первую половину года. Пресс зоопланктона (выедание и конкуренция за пищевые ресурсы) усиливался к концу лета, и переходил в контроль "сверху" осенью и, вероятно, зимой.

Сопоставление биомасс всех групп планктона выявило значительную роль микробиального сообщества в Байкале в течение года. Интенсивное весеннее развитие инфузорий указывает на то, что основная часть органического вещества трансформируется в это время через микробиальную трофическую сеть. Микробиальное сообщество с доминированием пико- и наноформ, обеспечивающих максимально высокую скорость оборота органического вещества доминирует в августовском планктоне Байкала (№§а1а ег а1., 1994). Довольно напряженная ситуация во время летнего пика развития инфузорий и фитопланктона компенсируется, в какой-то мере, резким возрастанием доли миксотрофных инфузорий, снимая, с одной стороны, собственную нагрузку на фитопланктон, и создавая, с другой стороны, до 3040% дополнительной автотрофной биомассы в этот период. При учете биомассы симбиоводорослей инфузорий индекс биотического взаимодействия снижался в августе, но мало менялся в остальные сезоны. К регуляторным механизмам ослабления напряженной ситуации в летне-осеннем планктоне, относится, вероятно, преобладание пико- и наноформ и значительное увеличение массы бактериопланктона в это время. Не только автотрофный пикопланктон (Бондаренко, 1997), но весь комплекс протистов или микробиальное сообщество, включающее водоросли, флагеллаты, инфузории и бактерии, служит регуляторно-стабилизирующим фактором в экосистеме пелагиали Байкала.

ВЫВОДЫ

1928. Сделано переописание и подтверждена вапидность 4 родов и 16 видов. Часть видов из прежних списков сведена в синонимы. Описан 1 новый род и 6 новых видов. 15 видов впервые зарегистрированы в Байкале. По числу видов преобладают представители 0%о1псЫ(1а и СутпозЮге^еа. В сумме обе группы содержат более половины всего видового состава. Рго8Ь>тай(1а не играют ведущей роли в планктоне Байкала, в отличие от протозоопланктона других озер.

2. Показано, что среди планктонных инфузорий Байкала около 16% видов относятся к эндемикам. Остальные планктонные инфузории Байкала распространены в водоемах Голарктики или всесветно. Только треть всех планктонных инфузорий Байкала - холодолюбивые виды, включая всех эндемиков. Около 50% всего состава -эвритермные виды, остальные термофильные.

3. Зарегистрировано два максимума в сезонном развитии планктонных инфузорий Байкала: весенний, в конце марта-апреле, и летне-осенний, в августе-начале сентября. Они совпадают с пиками развития фитопланктона Для весеннего максимума характерно развитие эндемичных видов и крупных форм. Специфика летнего пика состоит в доминировании мелких (10-30 мкм) видов и высоком (до 80-90% от общей численности) содержании миксотрофных инфузорий. Биомасса инфузорий достигает в периоды максимального развития 140-500 мг/м3, в прибрежных районах до 1 г/м3 и более, в остальное время года на порядок ниже.

4. Вклад миксотрофных инфузорий в автотрофную биомассу планктона озера значительно колеблется в течение года: от полного отсутствия в зимний период до 250800 мг/м3 в августе, что составляет половину биомассы фитопланктона в это время или более трети (31,5%) всей автотрофной биомассы планктона. Среднегодовой вклад миксотрофных инфузорий в общую автотрофную биомассу планктона озера равен 10%.

5. Показано, что развитие инфузорий в Байкале в разные годы неравномерно, связано с развитием фитопланктона и зависит от состава, количества и размерной структуры последнего. Годы с высоким уровнем развития цилиат совпадают с урожайными по фитопланктону годами. В годы, мало- и среднепродуктивные по уровню развития планктонных водорослей, летний максимум инфузорий обычно превышает весенний. В высокопродуктивные по фитопланктону годы весенний максимум цилиат может быть равным или выше летнего.

глубже 50 м резко снижается и часто не превышает нескольких экземпляров в литре; ниже 400-500 м инфузории встречаются в периоды перемешивания воды.

7. Соотношение биомассы инфузорий с биомассой остальных планктонных групп указывает на значительную роль инфузорий и микробиальной трофической сети в создании и трансформации органического углерода в пелагиали озера. Доля инфузорий в зоопланктоне Байкала существенно меняется в течение года и составляет в среднем 40%'.' Вклад инфузорий в интегральную биомассу планктона колеблется в разные сезоны от 11% (июнь) до 40-50% (март-апрель), составляя в среднем за год около 20% или 10% в пересчете на углерод. Развитие инфузорий и микробиального сообщества в озере Байкал определяется развитием водорослей весной и летом и контролируется зоопланктоном в остальные биологические сезоны.

8. Обнаружено новое для пресных водоемов сообщество, с высокой скоростью развивающееся в весеннем тающем льду. Оно состоит из планктонных водорослей, жгутиковых, инфузорий и бактерий. Кроме протестов в интерстициапи льда, заполненной ледовой водой, встречаются эпишура и коловратки. Концентрация инфузорий в ледовой интерстициапи может превышать на один-два порядка таковую в планктоне. Поступая в воду после разрушения льда, ледовый комплекс дает существенную добавку к биомассе озерного планктона.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1.0болкина JI.A. К экологии байкальских инфузорий // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. III Всесоюз. науч. конф. Иркутск, 1988. - Ч.З. - С. 23-24.

2. Оболкина Л.А. Морфология некоторых видов инфузорий из Байкала // Морфология и эволюция беспозвоночных. - Новосибирск: Наука, 1991. - С. 53-63.

3. Оболкина1 JI.A. Инфузории псаммона Байкала // Цитология. - 1992. - Т. 34, № 4.-110.

4. Оболкина Л.А. Новые представители семейства Colepidae (Prostomatida, Ciliophora) из Байкала // Зоол. журнал. -1995. - Т.74, № 9. - с. 3-19.

5. Бондаренко H.A., Гусельникова Н.Е., Воробьева С.С., Оболкина JI.A., Логачева Н.Ф., Помазкина Г.Ф. Динамика развития планктонных водорослей и инфузорий озера Байкал // Вторая Верещагинская международная байкальская конференция: Тез. докл., Иркутск,1995. - С.28.

6. Бондаренко Н.А., Оболкина Л.А., Мельник Н.Г., Земская Т.И., Логачева Н.Ф. Межвидовые взаимосвязи и структура планктонных сообществ (на примере зал. Лиственичный) // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала с краткими очерками по их экологии. - Новосибирск: Наука, 1995. - С. 58-72

7. Мельник Н.Г., Оболкина Л.А., Таничев А.И., Аров И.В., Питулько С.И., Русинек О.Т. Методы исследования зоопланктона//Там же. - С. 106-144.

8. Оболкина Л.А. Ciliophora // Там же. - С. 182-250.

9. Bondarenko N.A., Obolkina L.A., Melnik N.G., Zemskaya T.I., Logacheva N.F. Under-ice plankton of Lake Baikal // Aquabiology. - 1997. - V.19, № 2,3. - P. 172-180, 261269.

10. Obolkina L. Free-living Ciliophora of Lake Baikal // Int. Conference on Ancient Lakes: their Biological and Cultural Diversities (ICAL'97): Abstracts, Shiga, 1997. - P. 231.

11. Оболкина Л.А., Бондаренко H.A., Дорощенко Л.Ф.,. Горбунова Л.А., Моложавая О.А. О находке криофильного сообщества в озере Байкал // Докл. РАН. -2000. -Т. 371, № 6. -С.815-817.

12. Оболкина Л.А. Эндемичны ли свободноживущие инфузории Байкала // Третья Верещагинская международная байкальская конференция: Тез. докл., Иркутск, 2000-С. 171.

13. Bondarenko N.A., Obolkina L.A., Gorbunova L.A., Molozhavaya О.А. Cryophilic communities in Lake Baikal // 43rd Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research (IAGLR 2000): Abstracts. - 2000. - P. 15.

14. Оболкина Л.А., Бондаренко H.A., Мельник Н.Г., Тимошкин О.А. Ледовые сообщества в экосистеме озера Байкал // 8 съезд гидробиологического общества РАН: Тез. докл., Калининград, 2001. - С. 259-260.

15. Оболкина Л.А. Свободноживущие инфузории (Ciliophora) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. - Новосибирск: Наука, 2001. -Т. 1.-С. 154-164.

16. Belykh O.I.,Bondarenko N.A., Domysheva V.A., Drucker V. V„ Granin N.G.,Granina L.Z., Izhboldina L.A., Kravtzova L.S., Melnik N.G„Mizandrontsev 1.В.,Obolkina et al. Freshwater Ecosystems. Biodiversity Research Methods. IBOY in Western Pacific and Asia. - 2002. - Т. I., Chapter 3.-216 p.

17. Obolkina L.A. Planktonic Ciliates of Lake Baikal // Third International Symposium "Ancient Lakes: Speciation, Development in Time and Space, Natural History". -2002.-P.126.

18. Sekino T., Genkai-Kato M., Yoshida T., Kagami M., Gurung T. B., Melnik N. G., Logacheva N.P., Belykh O.I., Obolkina L.A., Bondarenko N.A., Khodzher T.V., Gorbunova L.A., Tanichev A.I., T. Yoshioka, T. Nagata, Z. Kawabata, J. Urabe, M. Higashi and M. Nakanishi. Plankton Community Structure, with Special Attention to Eutrophication. (In press).

Подписано в печать 20.05.2003г. Объем 1 п л. Тираж 100 экз. Заказ № № Издательство ИСЭ СО РАН 664033, г. Иркутск, ул. Лермонтова, 130

-A

* 1 06 5 3

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Оболкина, Любовь Александровна

Введение.

Глава 1. История изучения инфузорий озера Байкал.

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Фауна планктонных инфузорий Байкала

3.1. Морфология доминирующих и редких видов///.

3.2. Таксономический состав.

3.3. Зоогеографический состав и проблема эндемизма инфузорий.

Глава 4. Особенности структуры планктонных сообществ инфузорий Байкала

4.1. Размерная структура.

4.2. Трофическая структура.

4.3. Миксотрофные инфузории.

Глава 5. Сезонная и межгодовая динамика развития планктонных инфузорий Байкала

5.1. Сезонные комплексы.

5.2. Ледовые комплексы.

5.3. Сезонная динамика.

5.4. Межгодовая динамика.

Глава 6. Пространственное распределение планктонных инфузорий в озере Байкал

6.1. Вертикальное распределение.

6.2. Горизональное распределение.

Глава 7. Роль планктонных инфузорий в экосистеме Байкала

7.1. Роль инфузорий в пищевой сети пелагиали Байкала.

7.2. Сравнение планктонных инфузорий озера Байкал и других озер.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Планктонные инфузории Байкала"

Актуальность темы. Инфузориям в современных экологических исследованиях отводится важная роль. После открытия "микробиальной петли" (Рошегоу, 1974; Azam et al., 1983; Sher et al., 1983; Sanders & Porter, 1986; Dolan & Gallegos, 1991; Arndt & Beringer, 1995; Sherr & Sherr, 2002; Weisse, 2002) необходимость изучения этой группы стала очевидной не только протозоологам Инфузории считаются промежуточным звеном между автотрофами и консументами второго и третьего порядка, коловратками, ракообразными, личинками рыб и т.д. Как микроконсументы они вместе со жгутиковыми являются основными потребителями бактерий. Однако, роль их в круговороте органического вещества не ограничивается потреблением водорослей и бактерий или участием в очищении воды. Согласно данным, накопленным за последние десятилетия, инфузории, благодаря альгосимбионтам, могут вносить существенный вклад в автотрофную биомассу и первичную продукцию пресноводных водоемов. Кроме того, высказано предположение о регуляторно-поддерживающей роли простейших, в том числе инфузорий, в водных экосистемах (Finlay, Esteban, 1998). Пластичность, кратчайший цикл развития, быстрая реакция на малейшие изменения условий обитания определяют эту роль, помогая поддерживать устойчивость экосистемы, сохранять ее в динамичном равновесии при колебаниях факторов среды, что особенно важно в олиготрофных водоемах с их ограниченными пищевыми ресурсами и напряженными пищевыми взаимоотношениями. Роль инфузорий в планктоне озера Байкал может быть не менее существенной, чем роль ракообразных.

2) провести таксономическую ревизию и зоогеографический анализ фауны инфузорий Байкала; 3) исследовать межгодовые и сезонные изменения видового, размерного состава, численности и биомассы протозоопланктона озера, его трофической структуры, а также пространственное распределение планктонных инфузорий в Байкале; 4) оценить роль инфузорий в трофической сети пелагиали Байкала.

Научная новизна. Проведена ревизия фауны планктонных инфузорий Байкала. Описан 1 новый для науки род и 6 новых видов. Сделано переописание открытых Н. С. Гаевской в 30-х гг. XX века родов и видов, подтверждена валидность 4 родов и 6 видов. Аннулировано семейство $и1а£еп<1ае (За]е\узка3а 1933, ранее считавшееся эндемичным, доказана правомерность аннулирования монотипичного эндемичного семейства 1лШтогрЫс1ае Са]етка]а 1928. Показано, что доля предполагаемых эндемичных видов в планктоне составляет примерно 16% от общего их числа.

Выявлены пространственно-временные характеристики планктонных сообществ инфузорий озера: видовая, размерная и трофическая структуры, межгодовая и сезонная динамика, пространственное распределение. Впервые оценен вклад миксотрофных инфузорий в авгготрофную биомассу планктона Байкала, вклад инфузорий в общую биомассу планктона и их роль в трофической сети экосистемы пелагиали. Показано, что большую часть года их развитие контролируется развитием фитопланктона, т.е. «снизу». Обнаружено новое для Байкала ледовое сообщество, развивающееся с высокой скоростью в интерстициали весеннего льда.

2. Как и во всех олиготрофных водах, в Байкале важная роль в потоке энергии и вещества принадлежит инфузориям - основным потребителям первичного звена микробиальной цели. Вклад инфузорий в общую биомассу планктона озера в течение года сопоставим с вкладом метазойного планктона, и может в несколько раз превышать последний во время весеннего развития. В летнее время не менее существенную добавку в автотрофную биомассу планктона Байкала вносят миксотрофные инфузории.

Практическое применение. Полученные данные необходимо учитывать при проведении экологических работ на Байкале, особенно при расчетах нагрузки на экосистему, оценке процессов самоочищения, ресурсов озера и т.д. Они необходимы для комплексного мониторинга экосистемы пелагиали. Результаты выполненной работы могут быть использованы для теоретических и практических работ в области протозоологии, биологии, систематики, эволюции, экологии цилиофор и байкальской фауны в целом. Часть материалов диссертации включена в Атлас пресноводных планктонных инфузорий мира ('Identification and Ecology of Limnetic Plankton Ciliates"), вышедший в Мюнхене в 1999 г.

Апробация работы. Основные результаты были представлены на I, П Всесоюзных симпозиумах протозоологов «Экология морских и пресноводных простейших» (Саласпилс, 1984; Ярославль, 1989); на Ш Всесоюзной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1988); на I, П и Ш Верещагинских международных конференциях (Иркутск, 1989, 1995, 2000); на II международной конференции по древним озерам (ICAL'97, Kusatsu, Japan, 1997); на конференции по проблемам охраняемых территорий Байкальского региона (Чита, 1999); на конференции по проблемам эвтрофикации озер (IAGLR'2000, Canada, 2000); на рабочем совещании в Киото (Japan, 2001); на VIII гидробиологическом съезде (Калининград, 2001); на Ш международном симпозиуме по видообразованию в древних озерах (Иркутск, 2002).

Публикации. Основные результаты опубликованы в 28 работах, в том числе в трех коллективных монографиях.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Оболкина, Любовь Александровна

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенной ревизии составлен список планктонных инфузорий Байкала, включающий 102 вида, из которых 81 относится к пелагическим. Аннулировано эндемичное монотипичное семейство 8и1одепс1ае Оа]е\УвкаЗа, 1933 и доказана правомерность аннулирования эндемичного семейства ЬлШтогрЫёае (?а]е\у$ка]а, 1928. Сделано переописание и подтверждена валидность 4 родов и 6 видов. Часть видов из прежних списков сведена в синонимы. Описан 1 новый род и 6 новых видов. 15 видов впервые зарегистрированы в Байкале. По числу видов преобладают представители ОН§о1псЫ(1а и (ЗутпойопиЛеа. В сумме обе группы содержат более половины всего видового состава. Рго&ота^ёа не играют ведущей роли в планктоне Байкала, в отличие от протозоопланктона других озер.

2. Показано, что среди планктонных инфузорий Байкала около 16% видов относятся к эндемикам. Остальные планктонные инфузории Байкала распространены в водоемах Голарктики или всесветно. Только треть всех планктонных инфузорий Байкала -холодолюбивые виды, включая всех эндемиков. Около 50% всего состава - эвритермные виды, остальные термофильные.

3. Зарегистрировано два максимума в сезонном развитии планктонных инфузорий Байкала: весенний, в конце марта-апреле, и летне-осенний, в августе-начале сентября. Они совпадают с пиками развития фитопланктона. Для весеннего максимума характерно развитие эндемичных видов и крупных форм. Специфика летнего пика состоит в доминировании мелких (10-30 мкм) видов и высоком (до 80-90% от общей численности) содержании миксотрофных инфузорий. Биомасса инфузорий достигает в периоды максимального развития 140-500 мг/м3, в прибрежных районах до 1 г/м3 и более, в остальное время года на порядок ниже.

4. Вклад миксотрофных инфузорий в автотрофную биомассу планктона озера значительно колеблется в течение года: от полного отсутствия в зимний период до 250-800 мг/м3 в августе, что составляет половину биомассы фитопланктона в это время или более трети (31,5%) всей автотрофной биомассы планктона. Среднегодовой вклад миксотрофных инфузорий в общую автотрофную биомассу планктона озера равен 10%.

6. Основная масса планктонных инфузорий Байкала концентрируется в течение всего года в верхнем 50-метровом слое, с максимумом на глубине 5-10 м, иногда 25-40 м (в зоне термоклина), или в приповерхностном слое. Численность инфузорий глубже 50 м резко снижается и часто не превышает нескольких экземпляров в литре; ниже 400-500 м инфузории встречаются в периоды перемешивания воды.

7. Соотношение биомассы инфузорий с биомассой остальных планктонных групп указывает на значительную роль инфузорий и микробиальной трофической сети в создании и трансформации органического углерода в пелагиали озера. Доля инфузорий в зоопланктоне Байкала существенно меняется в течение года и составляет в среднем 40%. Вклад инфузорий в интегральную биомассу планктона колеблется в разные сезоны от 11% (июнь) до 40-50% (март-апрель), составляя в среднем за год около 20% или 10% в пересчете на углерод. Развитие инфузорий и микробиального сообщества в озере Байкал определяется развитием водорослей весной и летом и контролируется зоопланктоном в остальные биологические сезоны.

8. Обнаружено новое для пресных водоемов сообщество, с высокой скоростью развивающееся в весеннем тающем льду. Оно состоит из планктонных водорослей, жгутиковых, инфузорий и бактерий. Кроме протестов в интерстициали льда, заполненной ледовой водой, встречаются эпишура и коловратки. Концентрация инфузорий в ледовой интерстициали может превышать на о дин-два порядка таковую в планктоне. Поступая в воду после разрушения льда, ледовый комплекс дает существенную добавку к биомассе озерного планктона

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Оболкина, Любовь Александровна, Иркутск

1. Алекперов И.Х. Планктонные инфузории Мингечаурского, Варваринского и Джейранбатанского водохранилищ: Автореф. дис. . канд. биол.наук. Баку, 1977.-26 с.

2. Алекперов И Х. Инфузории Тертерчайского водохранилища // Гидробиол. журн. -1982. Т. 18, № 6. - С. 83 - 89.

3. Алекперов И Х. Свободноживущие инфузории Хачинчайского водохранилища // Гидробиол. журн. 1984. - Т.20, № 2. - С. 17 - 22.

4. Алекперов И.Х. Пресноводные инфузории искусственных водоемов Азербайджана:

5. Автореф. дис. . . докг. биол. наук. Ленинград, 1987 - 33 с.

6. Алекперов И.Х., Мусаев М.А. Новые и редкие свободноживущие инфузории из пресных вод и почв Апшеронского полуострова // Зоол. журн. 1988. - Т. 1967, № 12.-С. 1904-1909.

7. Антипова Н.Л. Сезонные и годовые изменения фитопланктона в озере Байкал // Исследования по микрофлоре и зоопланктону Байкала. М.; Л.: Изд-во АН ССР, 1963а.-С. 12-28.

8. Антипова Н.Л. О колебаниях численности видов мелозиры в планктоне озера Байкал // Гидробиологические работы на водоемах Советского Союза / Тр. Всесоюзного гидробиол. общ-ва. -1963. Т. 18. С. 235-241.

9. Афанасьева Э. А Биология байкальской эпишуры. Новосибирск: Наука, 1977. - 144с.

10. Бондаренко Н.А. Экология свободноживущих жгутиковых // Атлас и определитель пелагобионгов Байкала с краткими очерками по их экологии. Новосибирск: Наука, 1995. - С. 179-181.

11. Бондаренко Н А. Структура и продукционные характеристики фитопланктона озера Байкал: Автореф. дис. .канд. биол. наук. -Борок, 1997. 23 с.

12. Бондаренко Н. А., Гусельникова Н. И. Значение водорослей пико- и нанопланктона в продукционных процессах в озере Байкал // Биологич. Науки. 1989. - № 12. -С. 34-36.

13. Бульон В.В., Никулина ВН., Павельева Е.Б., Степанова Л.А. Хлебович ТВ. Микробиальная "петля" в трофической сети озерного планктона // Журн. Общей биол. -1999. Т. 60, № 4. - С. 431 - 444.

14. Бурковский И. В. Экология свободноживущих инфузорий. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984.-208 с.

15. Васильева Г. Л. Некоторые итоги изучения зоопланктона Иркутского водохранилища в 1957 1962 гг // Биология Иркутского водохранилища. - М.: Наука, 1964. - С. 135 - 176.

16. Васильева Г.Л. Итоги изучения зоопланктона Иркутского водохранилища // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М: Наука,1969. - С. 80-83.

17. Вотинцев К.К., Глазунов И.В., Мещерякова А.И., Поповская Г.И. Первичная продукция фитопланктона // Лимнология придельтовых пространств Байкала:

18. Селенгинский район. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1971. - С. 169 - 185. - (Тр. Лимнол. ин-та; Т. 12 (32».

19. Вотинцев К.К., Мещерякова А.И., Поповская Г.И. Круговорот органического вещества в озере Байкал -Новосибирск: 1975. 190 с.

20. Гаевская Н. С. О некоторых новых инфузориях из пелагиали оз. Байкал // Докл. АН СССР. Сер. А. 1928. - № 23. - С. 476 - 478.

21. Гаевская Н. С. О некоторых редких инфузориях оз. Байкал // Изв. АН СССР. VII сер. Отд-ние физ.-мат наук. 1929. - № 9. - С. 845 - 854. (На нем. языке).

22. Гаевская Н. С. О морских элементах в фауне инфузорий оз. Байкал // Тр. Байкал. Лимнол. Ст. АН СССР. 1932. - Т. 2. - С. 1 - 14.

23. Зернов С. А. О зимовке водяных организмов в льду и мерзлой земле, по материалам Н.В. Болдыревой, П.П. Шарминой и Ю.Д. Шмелевой. О пагоне новый термин // Русск. гидробиол. журн. - 1928. - Т. 7, № 1-2. - С. 1-8.

24. Зернов С. А. Общая гидробиология. М.-Л: 1934. - 503 с.

25. Каплин В. М. Экология байкальских пелагических инфузорий // Успехи протозоологии: Тез. докл. и сообщ. Ш междунар. конгр. протозоологов. Л.,1969.

26. Каплин В. М. К экологии пелагических инфузорий Байкала. // Изв. БГНИИ при ИГУ. 1970. - Т. 23, вып. 1. - С. 104 - 117.

27. Каплин В.М. Методика исследования планктонных инфузорий озера Байкал: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1974. -24с.

28. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН ССР, 1962. -315 с.

29. Лаврентьев П.Я. Сообщества инфузорий субарктических тундровых озер. Особенности структуры и развития, роль в экосистеме и реакция на антропогенное воздействие. Автореф. дис. . канд. биол. наук. С.-Петербург, 1991. -21 с.

30. Лаврентьев П.Я. Инфузории планктона, бентоса и перифитона // Особенности структуры экосистем озер Крайнего Севера. С.-Петербург: Наука, 1994. - С. 168 -183.

31. Леванидова И.М. К вопросу о причинах несмешиваемости байкальской и палеарктической фаун // Тр. Байкал. Лимнол. ст. АН СССР. 1948. - Т. 12. - С. 57-81.

32. Лиепа P.A. Классификация латвийских озер на основании видового состава инфузорий // Гидробиол. журн. 1984. - Т. 20. - С. 12-16.

33. Локоть Л. И. Экология ресничных простейших в озерах Центрального Забайкалья. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. -152 с.

34. Локоть Л. И. Видовое разнообразие и продуктивность лимнического протистопланктона: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Иркутск, 1998. - 41 с.

35. Локоть Л. И. Видовое разнообразие свободноживущих планктонных инфузорий в озерах сухих и равнинных степей (Забайкалье, Монголия) // Гидробиол. журн. -2000. Т.36, № 2. - С. 31-40.

36. Мажейкайте С.И. Планктонные простейшие // Зоопланктон Онежского озера. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1971. - С. 40- 117.

37. Мажейкайте С.И. Класс ресничных инфузорий Ciliata // Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - С. 46 -98.

38. Мамаева Н. В. Инфузории бассейна Волги. Экологический очерк. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1979. - 150 с.

39. Максимова Э.А. Максимов ВН. Микробиология вод Байкала. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1989. - 168 с.

40. Мельников И. А. Экосистема арктического дрейфующего льда // Биология Центрального Арктического бассейна. М.: Наука, 1980. - С. 61 - 97.

41. Мельников И. А. Экосистема арктического морского льда. М., 1989. - 191 с.

42. Мл адова ТА. Численность и биомасса бактериопланктона // Лимнология придельтовых пространств Байкала: Селенгинский район. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1971. - С. 185 - 196. - (Тр. Лимнол. ин-та; Т. 12 (32).

43. Небрат А. А. Планктонные инфузории Киевского и Кременчугского водохранилищ // Гидробиол. журн. 1980. - Т. 16. - С. 30 - 35.

44. Никитина Т.Х. Инфузории пагона некоторых пойменных водоемов р. Селенги // Гидробиология и гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья. -Новосибирск: Наука, 1985. С. 97 - 103.

45. Оболкина Л. А. Морфология некоторых видов инфузорий из озера Байкал // Морфология и эволюция беспозвоночных. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. - С. 53 - 63. - (Фауна Байкала).

46. Оболкина Л. А. Инфузории псаммона Байкала // Цитология. 1992. -Т. 34, вып. 4. -С. 110.

47. Оболкина Л. А. Новые представители семейства Colepidae Ehrenberg, 1838 (Postomatida, Ciliophora) из Байкала // Зоол. журн. 1995а. - Вып. 9. - С. 3 - 19.

48. Оболкина Л.А. Тип Ciliophora // Атлас и определитель пелагобионтов Байкала. -Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 19956. С. 182-251.

49. Оболкина Л.А. Эндемичны ли инфузории Байкала? // Тез. докл. 1П Верещагинской байкальской конф., 22-27 августа 2000. Иркутск, 2000. - С. 171.

50. Оболкина Л. А. Свободноживущие инфузории (Ciliophora) // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, 2001. -Т.1: Озеро Байкал. - С. 154-164.

51. Оболкина Л.А., Бондаренко H.A., Дорощенко Л.Ф., Горбунова Л.А., Моложавая O.A. О находке криофильного сообщества в озере Байкал// ДАН РАН. 2000. - Т. 371, №6.-С. 815-817.

52. Оболкина JI.А., Бондаренко H.A., Мельник Н.Г., Тимошкин O.A. Ледовые сообщества в экосистеме озера Байкал // 8-й Съезд Гидробиологического общества РАН: Тез. докл., 17-21 сентября 2001, Калининград. Т. 1. - С. 259-260.

53. Одум Ю. Основы экологии. М.: Изд-во "Мир", 1975. -740 с.

54. Поповская Г.И. Новый вид рода Synechocystis Sauv. в планктоне озера Байкал // Новости систематики низших растений. Л., 1968. - С. 3-5.

55. Поповская Г.И. Годовые изменения фитопланктона // Тр. Лимнологического ин-та: Лимнология придельтовых пространств. Л, 1971. - Т. 12 (32). - С. 158 - 169.

56. Поповская Г.И. Фитопланктон глубочайшего озера мира // Морской и пресноводный планктон. Л, 1987. - С. 107-115.

57. Поповская Г.И. Фитопланктон Байкала и его многолетние изменения (1958-1990 гг.): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 1991.- 32 с.

58. Россолимо Л.Л. К фауне простейших Байкала // Русский гидробиол. журн. -1923. Т. 2,№3. -4.-С. 74 - 82.

59. Сиделева В.Г., Нагорный В.К. Особенности размножения и плодовитость байкальских подкаменщиковых рыб (Cottoidea) // Зоол. журн. -1985. -Т. 64, № 9. С. 384392.

60. Скабичевский А.П. Внутривидовая эволюция низших водорослей и вопросы таксономии // Проблемы филогении низших растений. М.: Наука, 1974. - С.7-19.

61. Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики (Cottoidei). M.; Л: Изд-во АН СССР, 1955. - 603с.

62. Хаусман К. Протозоология // Пер. с нем. М.: Мир, 1988. - 336 с.

63. Хейсин Е.М. К биологии паразитических инфузорий различных беспозвоночных озера Байкал // Докл. АН СССР. 1930а. - № 5 - С. 121 - 126.

64. Хейсин Е. М. Новые морские инфузории коменсалисты моллюсков из оз. Байкал // Там же. - 19306. - № 24. - С. 659 - 661.

65. Хейсин Е. М. К морфологии и систематике байкальских паразитических инфузорий сем. Р1усЫ>5Л01т<1ае // Тр. Байкал, лимнол. ст. 1932. - Т. 2. - С. 29 - 53.

66. Хлебович Т. Структурно-функциональная роль планктонных инфузорий в разнотипных озерах Южной Карелии // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. Тр. ЗИНа РАН. 1997. - Т. 272.-С. 62-70.

67. Хлебович ТВ. Вклад хлорофилл со держащих миксотрофных инфузорий в общую автотрофную биомассу в пресноводных водоемах // Структурно-функциональная организация пресноводных экосистем разного типа. Тр. ЗИНа РАН. 1999. - Т.279. - С.93-99.

68. Цуриков В.Л. Механизмы заселения морского льда и возможности развития в нем микрофлоры Н Биология Центрального Арктического бассейна. М. Наука, 1989.-С. 118-132.

69. Черняев Ж. А. Воспроизводство байкальского омуля. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1982. - 128 с.

70. Шерстянкин П. П., Каплин В. М., Максимов В. Н. Вертикальное распределение прозрачности в подледный период на Байкале и ее связь с биологическими показателями //Гидробиол. журн. 1973. - Т. 9., № 1. - С. 89 - 91.

71. Эггерт М. Б. Сезонные изменения фауны инфузорий в планктоне Селенгинского района Байкала // Гидробиол. журн. 1967. - Т. 3, № 3. - С. 28 - 34.

72. Эггерт М. Б. Экология и численность 8р1гоШсЬа Селенгинского района Байкала // Там же. 1968а. - Т. 4, № 2. - С. 24 - 33.

73. Эггерт М. Б. Экология и численность НоЫпсЬа и Реп^сЬа Селенгинского района Байкала // Там же. 19686. - Т. 4, № 3. - С. 24 - 34.

74. Эггерт М. Б. Планктические инфузории // Лимнология придельтовых пространств Байкала: Селенгинский район. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1971. - С. 201 -223. - (Тр. Лимнол. ин-та; Т. 12 (32».

75. Эггерт М. Б. Суточное вертикальное распределение зимнего зоопланктона в пелагиали оз. Байкал // Гидробиол. журн. 1973. - Т. 9, № 1. - С. 36 - 46.

76. Юрьев Д.Н. Экология ледовых водорослей Нижнего Амура и их роль в экосистеме: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1992. 24 с.

77. Юрьев Д. А. Речной лед как субстрат для развития планктонных водорослей // Эколого-биологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: Дальнаука, 1996.-в. 1.-С. 79-96.

78. Янковский А. В. Инфузории. Подкласс СЬопо^сЬа // Фауна СССР. Л: Наука, Ленингр. отд-ние, 1973. - Т. 2, вып. 1.-353 с. (Нов. Сер.; № 103).

79. Янковский А. В. Симбионгные инфузории фауны Байкала // Современные проблемы протозоологии: Материалы к Ш съезду Всесоюз. Об-ва протозоологов, Вильнюс, 1982а. Вильнюс, 1982а. - С. 409.

80. Янковский А. В. Новые роды симбиотических простейших фауны Байкала // Там же. -Вильнюс, 19826.-С. 410.

81. Янковский А. В. Новые роды симбионтных простейших фауны Байкала // Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982в. - С. 25 - 32.

82. Янковский А. В. Новые и малоизученные роды простейших (тип СйюрЬога) // Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами.- Л, 1986. С. 72 - 88.

83. Яснитский В. Н. Материалы к познанию планктона озера Байкал // Тр. Иркут. об-ва естествоиспытателей. 1923. - Т. 1, вып. 1. - С. 31 - 74.

84. Яшнов В. А. Планктон озера Байкал по материалам Байкальской экспедиции Зоологического музея Московского университета в 1917 г. // Рус. Гидробиол. журн. -1922. Т. 1, № 8. - С. 225 - 241.

85. Ardnt Н. Rotifers as predators on components of the microbial web (bacteria, heterotrophic flagellates, ciliates) a rewiew // Hydrobiology. - 1993 . - Vol. 255/256. - P. 231246.

86. Ardnt H, Berninger U-G. Protists in aquatic food webs complex interactions // Protistological Actualities. Proceedings of the Second European Congress of Protistology. - Clermont-Ferrand, 1995. - P. 224-232.

87. Агат F., Fenchel Т., Field J.G., Gray J.S., Meyer-Reil L.A., Thingstad F. The ecological role of water-colomn microbes in the sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1983. - Ser. 10. -P. 257-263.

88. Back R.C., Bolgrien D.W., Guselnikova N.E., Bondarenko N.A. Phytoplankton photosynthesis in Southern Lake Baikal, size-fractionated chloropcyll aand photosynthetic parameters // J. Great Lakes Res. 1991. - Vol. 17, № 2. - P. 194202.

89. Beaver J.R., Crismann T.L. The role of ciliated protozoa in pelagic frescwater ecosystems // Microb. Ecol. 1989. - Vol. 17. -P. 11-136.

90. Bondarenco N A., Guselnicova N.E., Logacheva N.F., Pomazkina G.V.Spatial distribution of phytoplankton in Baikal, spring, 1991 // Freshwater Biology. 1996. - Vol. 35, № 3/ -P. 517-523.

91. Cheisin E. M. Vorlaufiger Mitteilung über einige parasitische Infusorien des Baikalsee // Rep. USSR Acad. Sei. 1928. P. 295 - 299.

92. Cheisin E. M. Morphologische und Systematische Studien über Astomata aus dem Baikalsee // Arch. Protistenkunde. 1930. - Bd. 70, H. 3 . - S. 531 - 618/

93. Cheisin E. M. Infusorien Ancistridae und Boveridae aus dem Baikalsee // Arch. Protistenkunde. 1931. - Bd. 73, H. 2. - S. 280 - 304.

94. Corliss J.O. Silver impregnation of ciliated protozoa by Chatton-Lwoff technic // Stain Technol- 1953. -Vol. 6.-P. 114-118.

95. Corliss J. O. The ciliated Protozoa. Characterization, classification and guide to the literature. 2nd ed. Oxford, New York, Toronto, Sydney, Paris, Frankfurt: Pergamon Press, 1979. - 454.

96. Corliss J. O., Esser S. C. Comments on the role of the cyst in the life cycle and survival of protozoa // Trans. Amer. Microscop. Soc. 1974. - Vol. 93. - P. 578 - 593.

97. Curds C.R., Gates M. A., Roberts D M. Britich and other freshwater ciliated protozoa. Part H Ciliophora: Oligohymenophora and Poyhymenophpra. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1983. - 474 p.

98. Dieckmann J. An improved prcrtorgol impregnation for ciliates yielding reproducible results // Europ. J. Protistol. 1995. - Vol. 31. - P. 372-382.

99. Dolan J R. Mixotrophy in ciliates: a review of Chlorella symbiosis and chloroplast retention // Marine Microbial Food Webs. 1992. - Vol. 6. - P. 115-132.

100. Dolan J R., Gallegos C.L. Trophic coupling of rotifers, microflagellates, and bacteria during fall months in the Rhode River estuary // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1991. - Vol. 77. - P. 147-156.

101. Dragesco J., Dragesco- Kerneis A. Free-living ciliates from the coastal area of lake Tanganyika (Africa) // Europ. J. Protistol. 1991. - № 26. - P. 216 - 235.

102. Esteban G. F., Finlay B. J., Olmo J. L., Tyler P. A. Ciliated protozoa from a volcanic crater-lake in Victoria, Australia // J. Natural History. 2000. - Vol. 34. - P. 159 - 189.

103. Evstafyev V.K. A reason responsible for the solar activity influence on biological processes, and the thaw water effect // The third International Symposium: Abstracts September 2-7,2002. Irkutsk, 2002. - P. 50

104. Fauré-Fremiet E. Écologie des Ciliés psammophiles littoraux // Bull. Biol. Franse et Belg. -1950. -T. 84.-P. 35-75.

105. Fauré-Fremiet E. The marine sand dwelling ciliates of Cape Cod // там же. 1951а. - Vol. 100. - P. 59 - 70.

106. Fauré-Fremiet E. Écologie des Protistes littoraux // Année biol. 1951b. - T.27. - P. 437 -447.

107. Felip M., Satter В., Psenner R., Catalan J. Highly active microbial communities in the ice and snow cover of high mountain lakes // Appl. and Envioron. Microbiol. 1995. -Vol.61, Jfe 6. - P. 2394—2401.

108. Foissner W. Morphologie und Infraciliatur einiger limnicher Ciliaten (Protozoa: Ciliophora) // Schweiz. Z. Hydrol. 1984. - B. 46, H. 2. - S. 210-223.

109. Foissner W. Basic light and scanning electron microscopic methods for taxonomic studies of ciliated protozoa //Europ. J. Protistol. 1991. - Vol. 27. - P. 313-330.

110. Foissner W. Colpodea (Ciliophora) // Protozoenfauna. 1993. - Vol. 4/1, № 1-10. - 798 p.

111. Foissner W. Progress in taxonomy of planktonic frechwater ciliates // Marine Microbial Food Webs. 1994. - Vol. 8. - 9-35.

112. Foissner W., Berger H. A user-friendly guide to the ciliates (Protozoa, Ciliophora) commonlymused by hydrobiologists as bioindicators in rivers, lakes, and waste waters, with notes on their ecology // Freshwat. Biol. 1996. - Vol. 35, № 2. - P. 375-482.

113. Foissner W , Berger H., Kohmann F. Taxonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystem // Band III. Hymenostomata, Prostomatida, Nassulida. -Informationsberichte des Bayer. Landesamtes für Wasserwirtschaft. 1994. -Bd 3, H. 1.-548 S.

114. Foissner W., Berger H., Schaumburg J. Identification and ecology of limnetic plankton Ciliates // Informationsberichte des Bayer. Landsamtes für Wasserwirtschaft. 1999.-H.3. 793p.

115. Foissner W., Foissner I. The fine structure of Fucheria terricola Berger et al., 1983 and a proposed new classification of the subclass Haptoria Corliss, 1974 (Ciliophora, Litostomatea) // Arch. Protistenkd. 1988. - Vol. 135, № 1- 4. - P. 213 - 235.

116. Fryd-Versavel G., Iftode F., Dragesco J. Contribution a la connaissanse de quelques ciliés gymnostomes II. Prostomiens, pleurostomiens: morphologie, stomatogenèse // Protistology. 1975. - Vol. 11. - P. 509-530.

117. Gajewskaja N. S. Zur Kenntnis der Infusorien des Baikalsees // Dokl Akad. Nauk SSSR. -1927.-B. 19.-S. 313-318.

118. Gajewskaja N. S. Zur Oecologie, Morphologie und Systematik der Infusorien des Baikalsees // Bibliotheca Zoologica (Stuttgart). 1933. - Bd.32. - S. 1- 298.

119. Gilbert J. J. The effect of Daphnia interference on a natural rotifer and ciliate community: short-term bottle experiments // Limnol. Oceanogr. 1989. - Vol. 34. - P. 606-617.

120. Gilbert J.J. Jamping behavior in the oligotrich ciliates Strobilidium velox and Halteria grandinella, and its significance as a defense against rotifer predators // Microb. Ecol. 1994. - Vol. 27. - P. 189-200.

121. Gilbert J.J., Jack J.D. Rotifers as predators on small ciliates // Hydrobiologia. 1993. - Vol. 255/256. - P. 247-253.

122. Hecky R.E., Kling H.J. The phytoplankton and protozooplankton of the euphotic zone and Lake Tanganyika: species composition, biomass, chlorophyll content, and spatiotemporal distributions // Limnolol. Oceanogr. 1981. - Vol. 26. - P. 548-564.

123. Holen D. The relative abundance of mixotrophic and heterotrophic ciliates in an oligotrophic lake // Arch. Hydrobiol. 2000. - Vol. 150. - P. 1-15.

124. Hubendick B. Aspects of the diversity of the frechwater fauna // Oikos. 1962. - Vol. 13, fasc. 2.-P. 249-261.

125. Jones R.I. Mixotrophy in planktonic protists as a spectrum of nutritional strategies // Marin. Microbial Food Webs. 1994. - Vol. 8. - P. 87-96.

126. Kahl A. Urtiere oder Protozoa I: Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria) 2. Holotricha ausser den im 1. Teil behandelten Prostomata // Tierwelt Dtl.,. 1931. - B. 21. - S. 181398.

127. Kahl A. Urtiere oder Protozoa I: Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria) 3. Spirotricha // Tierwelt Dtl.,. 1932. -B. 25. - S. 399-650.

128. Kahl A. Urtiere oder Protozoa I: Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria) 4. Peritricha und Chonotricha // Tierwelt Dtl.,. 1935. - B. 30. - S. 651-886.

129. Klein B.M. Über eine neue Eigentümlichkeit der Pellicula von Chylodon uncinatus Ehrenb. // Zool. Anz. 1926. - № 67. - S. 1-2.

130. Kirby H. Materials and methods in the study of protozoa. Univ. Calif. Press, Berkley, 1950 -72 p.

131. Kozhova O.M. Phytoplankton of lake Baikal, structural and functional characteristics // Arch. Hydrobiol. Beich. Erbegn. Limnol. 1987. - Vol. 25. - P. 19-37.

132. Krainer K-H, Foissner W. Revision of the genus Askertasia Blochmann, 1859, with proposal of two new species and description of Rhabdoaskenasia minima n. g., n. sp. (Ciliophora, Cyclotrichida) // J. Protozool. 1990. - Vol. 37. - P. 414-427.

133. Margalef, R. Limnologia. Barselona, Spain: Omega. - 1983.

134. McManus G.B ., Furman J. A. Bacterivory in seawater studied with the use of inert fluorescent particles // Limnoi. Oceanogr. 1986. - Vol. 31. - P. 420-426.

135. Montagnes D.J.S., Lynn D.H. A quantitative protargol stain (QPS) for ciliates: method description and test of its quantitative nature // Mar. Microbial Food Webs. 1987. -VOL 2.-P. 83-93.

136. Montagnes D.J.S., Lynn D.H. A quantitative protargol stain (QPS) for ciliates and other protists // Handbook of methods in aquatic microbial ecology. Lewis Publishers, Boca Raton, Ann Arbor, London, Tokyo. - 1993, - P. 229-240.

137. Müller H. The relative importance of different ciiiate taxa in the pelagic food webof lake Constance //Microb. Ecol. 1989. Vol. 18. - P. 261-273.

138. Müller H. Pseudobalanion planctonicum (Ciliophora, Prostomatida): ecological significance of an algivorous nanociliate in a deep mesoeutrophic lake // J. Plankton Pes. 1991. -Vol. 13, № l.-P. 247-262.

139. Müller H., Schöne A., Pinto-Coelho R.M., Schwezer A., Weisse T. Seasonal succession of ciliares in lake Constance // Microb. Ecol. 1991 - Vol. 21. - P. 119-138.

140. Müller H., Geller W., Schöne A. Pelagic ciliates in lake Constance: comparision of epilimnion and hypolimnion // Verh. Internat. Verein. Limnol. 1991. - V. 24. - P. 846-849.

141. Müller H., Weisse T. Laboratory and field observations on the scuticociliate Histiobalantium from the pelagic zone of lake Constance // J. Plankton Res. 1994. - Vol. 16. - P. 391-401.

142. Obolkina L A. Free-living Ciliophora of Lake Baikal // International Conference on Ancient Lakes: their biological and cultural diversities June 21-29, 1997. Lake Biwa Museum, Shiga, Japan 1995. Abstracts book - P.

143. Obolkina L A. Planktonic ciliates of Lake Baikal // Abstracts of the Third International Symposium of the series Speciation in Ancient Lakes (SIAL-3): Abstracts September 2-7, 2002. Irkutsk, 2002. - P. 126.

144. Pace M L. Heterotrophic microbial processes // The trophic cascade in lakes. Cambridge: Univ. Press., 1993. - P. 252-277.

145. Pace M L., McManus G.B., Finlay S.E.G. Plankton community structure determines the fate of bacterial production in a temperate lake // Limnol. Oceanogr. 1990. - Vol. 35, № 4.-P. 795-808.

146. Pace M L., Orcut J.D.Jr. The relative importanceof Protozoons, rotifers, and crustaceans in a freshwater Zooplankton community // Limnol. Oceanogr. 1981. - Vol. 26. - P. 822830.

147. Packroff G., Wilbert N. Taxonomische Studien über die Ciliatenfauna (Protozoa, Ciliophora) der Eifelmaare // Arch. Protistenk. 1991. - Bd. 140. - S. 121 - 139.

148. Patterson D.J., Vors N., Simpson AGB., Tong S., Nygaard K., Bernard C. On the biogeography of free-living flagellates // 10-th International Congress of Protozoology July 21-25, 1997. Sydney, Australia, 1997.

149. Petz W., Song W., Wilbert N. Taxonomy and ecology of the ciliate fauna (Protozoa, Ciliophora) in the endopagial and pelagial of the Weddel Sea, Antarctica // Stapfia. -1995.-Vol. 40.-223 p.

150. Pomeroy L. R. The ocean's food web: a changing paradigm // Bioscience. 1974. - Vol. 24. - P.499-504.

151. Porter K G., Sherr E.B., Sherr B.F., Pace M., Sanders R.W. Protozoa in planktonic food webs //J. Protozool. 1985. - Vol. 32. - P. 409-415.

152. Premke K., Arndt H. Prédation on heterotrophic flagellats by protists: Food selectivity determined using a live-staining technique // Arch. Hydrobiol. 2000. - Vol. 150, H. l.-P 17-28.

153. Puytorac P.de. Phylum Ciliophora Doflein, 1901 // Traité de Zoologie. Paris: Masson -1994. - Vol 2: Infusoires ciliés, Fase. 2: Systématique. - P. 1-15.

154. Puytorac P.de, Bâtisse A., Deroux G., Fleury A., Grain J., Laval-Peuto M., Tuffrau M. Proposition d'une nouvelle classification du phylum des protozoaires Ciliophora Doflein, 1901 // C R. Acad. Sei. Paris, 1993. - Vol. 316. - P. 716-720.

155. Remane A. Verteilung und Organisation der benthonischen Mikroßtuna der Kieler Bucht // Wiss. Meeresuntersuch., Neue Folge. 1933. -Bd. 21. - S. 161 - 221.

156. Remane A. Einfuhrung in die zoologische Ökologie der Nord- und Ostsee // Leipzig. 1940.- 362 S.

157. Remane A. Die Besiedlung des Sandbodens im Meere und die Bedeutung der Lebensformen fur die Ökologie // Zool. Anz. 1952. - Suppl. 16. - S. 327 - 359.

158. Riemann B, Havskum H., Thingstad F., Bernard C. The role of mixotrophy in pelagic environments // Molecular ecology of aquatic microbes. NATO ASI Series. -Springer, Berlin, Heidelberg 1995. - Vol. G38. - P. 87-114.

159. Roberts D.M., Causton H. Silver nitrate impregnation of ciliated protozoa // Arch. Protistenk.- 1988. Vol. 135. - P. 299-318.

160. Rossolimo L. L. Parasitische Infusorien aus dem Baikal-See // Arch. Protistenk. 1926. -Bd. 54. - S. 469 - 509.

161. Sanders R.W., Porter K.G. Use of metabolic inhibitors to estimate protozooplankton grazing and bacterial production in a monomictic eutrophic lake with an anaerobic hypolimnion//Appl. Environ. Microbiol. 1986. - Vol. 52. - P. 101-107.

162. Sanders R.W., Porter K.G., Bennet S.J., DeBiase A.E. Seasonal patterns of bacterivory by flagellates, ciliates, rotifers, and cladocerans in a freshwater plankton community // Limnol. Oceanogr. 1989. - Vol. 34. - 673-687.

163. Schewiakoff, W. Über die geographische Verbreitung der Süsswasser-Protozoön. Verh. Naturh.-med. Ver. Heidelb. (N.S.). - 1893. - V.4. - S. 544-567.

164. Sherr B.F., Sherr E.B., Fallon R.d. Use of monodispersed, fluorescently labeled bacteria to estimate in situ protozoan bacterivory // Appl. Environ. Microbiol. 1983. - Vol. 53.- P. 958-965.

165. Sherr B.F., Sherr E.B. Significance of prédation by protists in aquatic microbial food webs // Antonie van Leeuwenboek. 2002. - Vol. 81. - P. 327-341.

166. Sideleva V. G. Hypotesis of fish speciation in lake Baikal // Abstracts of the Third International Symposium of the series Speciation in Ancient Lakes (SIAL-3): Abstracts September 2-7,2002. Irkutsk, 2002. - P. 169.

167. Simek K., Bobkovâ J., Macek M., Nedoma J., Psenner R., Ciliate grazing on picoplankton in eutrophic reservoir during thesummer phytoplankton maximum, a study at the species and community level // Limnol. Oceanogr. 1995. - Vol. 40. - p. 1077-1090.

168. Skibbe O. An improved quantitative protargol stain for ciliates and other planktonic protists // Arch. Hydrobiol. 1994. - Vol. 130. - P. 339-347.

169. Small E.B., Lynn D.H. Phylum Ciliophora // In: J.J. Lee, Hutner S.H., Bovee E.C.(Eds) An illustrated guide to the Protozoa. Lawrence, Kansas, Society of Protozoologists, 1985.-P. 393-575.

170. Song W , Wilbert N. Taxonomische Untersuchungen an Aufwuchsciliaten (Protozoa, Ciliophora) im Poppelsdorfer Weiher. Bonn, Lauterbornia,1989. - H. 3 - S. 2-221.

171. Stenson J.A.E., Svensson J.-E. Food quality and population densities in Asplanchna priodonta II Limnologica. 1995. - Vol. 25. - P. 43-47.

172. Stoecker D.K. Conceptual models of mixotrophy in planktonic protists and some ecological and evolutionary implications // Europ. J. Protistol. 1998. - Vol. 34. - P. 281-290.

173. Stockner J.G., Porter K G. Microbial food webs in freshwater planktonic ecosystems // Complex interactions in lake ecosystems. -N.Y.: Springer-Verlag, 1988. P. 69-83.

174. Swarczewsky B. Zur Kenntnis der Baikalprotistenfauna. Die an den Baikalgammariden lebenden Infusorien. I. Dendrosomidae // Arch. Protistenk. 1928a. - Bd. 6, H. 3. -S. 349-378.

175. Swarczewsky B. Zur Kenntnis der Baikalprotistenfauna. Die an den Baikalgammariden lebenden Infusorien. II. Dendrocometidae // Ibid . 1928b. - Bd. 62, H.l. - S. 41 -79.

176. Swarczewsky B. Zur Kenntnis der Baikalprotistenfauna. Die an den Baikalgammariden lebenden Infusorien. III. Discophryidae // Ibid. 1928c. - Bd. 63, H. 1 - 2. - S. 1 -17.

177. Swarczewsky B. Zur Kenntnis der Baikalprotistenfauna. Die an den Baikalgammariden lebenden Infusorien. IY. Acinetidae H Ibid. 1928d. - Bd. 63, H. 3. - S. 362 - 409.

178. Swarczewsky B. Zur Kenntnis der Baikalprotistenfauna. Die an den Baikalgammariden lebenden Infusorien. Y. Spirochonina // Ibid. 1928e. - Bd. 64, H. 1 - 2. - S. 4460.

179. Swarczewsky B. Zur Kenntnis der Baikalprotistenfauna. Die an den Baikalgammariden lebenden Infusorien. YI. Stentorina // Ibid. 1929. - Bd. 65, H. 1 - 2. - S. 38 - 44.

180. Swarczewsky B. Zur Kenntnis der Baikalprotistenfauna. Die an den Baikalgammariden lebenden Infusorien. YTI. Lagenophrys, Vaginicola und Cothurnia // Ibid. 1930, -Bd. 69, H. 3.-S. 455-532.

181. Vagué D., Pace L.M. Grasing on bacteria by flagellates and cladocerans in lakes of contrasting food-web structure // J. Plankton Res. 1992. - Vol. 14. - P. 307-321.

182. Wesse T. The significance of iner- and intraspecific variation in bacterivorous and herbivorous protists // Antonie van Leeuwenboek. 2002. - Vol. 81. - P. 327-341.

183. Weisse T., Frahm A. Direct and indirect impact of two common rotifer species (Keratetta spp) on two abundant ciliate species (Urotricha furcata, Balanion planctonicum) // Freshwater Biology. 2002 - Vol. 47. - P. 53-64.

184. Weisse T., Müller H, Pinto-Coelho R.M., Schwezer A., Springmann D., Baldringer G. Response of the microbial loop to the phyplankton spring bloom in a large prealpine lake // Limnol. Oceanogr. 1990. - Vol. 35, № 4. - P. 781-794.

185. Wickham S.A Trophic relations between cyclopodid copepods and ciliated prototists: complex interactions link the microbial and classic food webs // Limnol. Oceanogr. -1995.-Vol. 40.-P. 1173-1181.

186. Wickham S.A., Gilbert J.J. Relative vulnereabilities of natural rotifer and ciliate communities in cladocerans: laboratory and field experiments II Freshwater Biology. 1991. -Vol. 26. - P. 77-86.

187. Wilbert N. Die Infraciliatur von Maritujapelagica Gajewskaja, 1928 // J. Protozool. 1972. -Vol. 19. - P. 590-592.

188. Wilbert N. Beitrag zur Morphologie und Ökologie einiger planktischer Ciliaten aus dem Poppelsdorfer Weiher in Bonn (BDR) II Arch. Protistenk. 1986. - Vol 131. - P. 5969.

Информация о работе

Оболкина, Любовь Александровна
кандидата биологических наук
Иркутск, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Планктонные инфузории Байкала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы