Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Видовое разнообразие и продуктивность лимнического протистопланктона

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Локоть, Людмила Ивановна, Иркутск

(03.00.16 - Экология)

Диссертация на соискание ученой степени доктора

биологических наук

ТТаипш т и-лп/'уттацт' П.«. ¥ ЧИоим хч^лСуЛо 1 (л.п х.

тт Я и пттрми_тлг»туп РАН Алимов А Ф

Иркутск - 1998 г.

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ................................................................3

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ........7

Глава П.ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ

ИССЛЕДОВАНИЙ...................................................10

Физико-географические особенности районов

исследований............................................................11

Основные черты климата территории....................18

Краткая лимнологическая характеристика...........22

Глава III. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ

ПЮТОЗОЙНОГО ПЛАНКТОНА.........................32

Распространение в континентальных водоемах.....33

Распространение в водоеме.....................................37

Отношение к температуре воды, условиям питания, концентрации кислорода и

сапробным условиям..............................................38

Глава 1У.ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

СВОБОДНОЖИВУЩИХ ПЛАНКТОННЫХ

ПРОСТЕЙШИХ В ОЗЕРАХ СТЕПЕЙ..................48

Таксономический состав и видовое разнообразие простейших планктона

степных озер Забайкалья и Монголии.................48

Видовая структура протозойного планктона

в озерах степных территорий................................56

Глава У. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

СВОБОДНОЖИВУЩИХ ПЛАНКТОННЫХ

ПРОСТЕЙШИХ В ОЗЕРАХ ЛЕСОСТЕПЕЙ.........60

Таксономический состав и видовое разнообразие простейших планктона

лесостепных озер Забайкалья................................60

Видовая структура протозойного планктона

в озерах лесостепей, тайги.....................................71

Глава У1.ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

СВОБОДНОЖИВУЩИХ ПЛАНКТОННЫХ

ПРОСТЕЙШИХ В ГОРНЫХ ОЗЕРАХ..............76

Таксономический состав и видовое разнообразие простейших планктона

горных озер Забайкалья и Монголии...............76

Видовая структура протозойного планктона

в горных озерах..................................................83

Глава УЛ. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ И ЧИСЛЕННОСТИ

ПЛАНКТОННЫХ ПРОСТЕЙШИХ....................86

Сезонные изменения видового разнообразия и численности простейших планктона прудов и

малых озер............................................................86

Сезонные изменения видового разнообразия и численности простейших планктона

неглубоких и среднеглубоких озер.......................90

Сезонные изменения видового разнообразия и численности простейших планктона

глубоких озер........................................................97

Взаимосвязь сезонных изменений протистопланктона и биотических факторов ...101 Глава УШ. ВЛИЯНИЕ ЛИМНИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ НА КОЛИЧЕСТВО ВИДОВ

ПЛАНКТОННЫХ ПРОСТЕЙШИХ..................104

Глава IX. ВЛИЯНИЕ ЛИМНИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ НА ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

ПЛАНКТОННЫХ ПРОСТЕЙШИХ..................126

Глава X. ВЛИЯНИЕ ЛИМНИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ НА ЧИСЛЕННОСТЬ

ПЛАНКТОННЫХ ПРОСТЕЙШИХ..................143

Глава XI. ПРОДУКТИВНОСТЬ

СВОБОДНОЖИВУЩИХ ПЛАНКТОННЫХ

ПРОСТЕЙШИХ..................................................159

Биомасса планктонных простейших.................160

Соматический рост простейших........................ 165

Зависимость массы тела

от линейных размеров.............................................165

Весовой рост........................ .....................................169

Генеративный рост простейших.....................173

Скорость размножения......................... .:.................173

Удельная продукция................ ..........................178

Продукция протозойного планктона.............182

Элементы энергетического баланса

протозойного планктона.................................184

Значение протозойного планктона

в биологической продуктивности озер..........190

ВЫВОДЫ.........................................................200

БИБЛИОГРАФИЯ.........................................205

ПРИЛОЖЕНИЕ...............................................244

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Биоразнообразие - степень биологической вариабельности на Земле - вышло на передний план в качестве ключевого вопроса науки и природоохранной политики в 90-х гг. XX в. (Preservation..., 1986; Corliss, 1991; Biodiversity, 1988; Cronk, 1988; McNeely & al., 1990; Биологическое разнообразие ..., 1992; Global ..., 1993 и др.). "Повестка на XXI век" и Конвенция по биологическому разнообразию, принятые на конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, июнь, 1992), особо отмечают, что устойчивое развитие общества предполагает сохранение многообразия природных условий, в том числе биологического разнообразия растений, животных и микроорганизмов, а также экосистем, составной частью которых они являются.

В этой связи особое значение приобретает выяснение взаимосвязи между разнообразием природных сообществ и условиями среды обитания. Для Protozoa эти вопросы имеют особую актуальность из-за уникальности жизнедеятельности клетки на организменном уровне, высокой индикаторной способности простейших по отношению к среде обитания, особого места - первичных консументов органического вещества - в экологических системах. И хотя в обобщающих работах последнего времени (Бурковский, 1984; Beaver, Crisman, 1982; 1989а; 1989b; Чорик, 1990 и

____к/_____

многие закономерности экологии простеиших получили должное освещение, вопросы их структурной взаимосвязи в сообществах протистопланктона еще требуют внимания исследователей. Поэтому первый аспект представленной работы касается вопросов видовой структуры лимнического протистопланктона, региональных и сезонных изменений видового разнообразия простейших.

По оценке Дж. Корлисса (Corliss, 1984), современная фауна инфузорий представлена в континентальных водах

тремя-четырьмя тысячами морфологических видов. Списки видового состава инфузорий в конкретных водоемах включают от десятка (Kofoid, 1896; Orr, 1954; Williams, 1991 и др.) до одной - двух сотен (Гаевская, 1933; Алекперов, 1987а; Чорик, 1968; Локоть, 1987) видов. Столь значительный разброс данных о разнообразии простейших обусловлен отчасти факторами субъективного свойства, но безусловно в немалой степени - разницей экологических условий в исследуемых водоемах. Поэтому второй аспект исследований касается выяснения взаимосвязей видового разнообразия, численности планктонных простейших и лимнологических параметров.

Исследования продуктивности простейших (Fenchel, 1968а; Заика 1970; 1972а; 1983; Finlay, 1977; 1978; Петрова и др., 1969; Петрова, Смирнова, 1973; 1974; Лукьянович, 1977; Небрат, 1977; Андрушайтис, 1990; Хлебович, 1979а; 19796; 1983; 1986; Ковальчук, 1994; Локоть, 1981а; 19816; 1985а; 19856; 1987; 1988; Локоть, Хлебович, 1986 и др.) свидетельствуют о значительном количестве воспроизводимого ими органического вещества. Необходимо формирование общих представлений о функциональном значении протозойнош планктона в биологической трансформации вещества и энергии. Вопросам продуктивности простейших посвящен третий аспект представленной работы.

Цель работы: определить и обсудить основные экологические аспекты видового разнообразия и продуктивности протозойнош планктона в лимнических водоемах.

Задачи работы:

1. Исследовать экологические группы свободноживу-щих планктонных простейших.

2. Исследовать закономерности формирования видовой структуры протистопланктона в озерах, расположенных в разных ландшафгно-климатических территориях.

3. Исследовать сезонные изменения видового разнообразия планктонных простейших.

4. Исследовать связь видового разнообразия, численности планктонных простейших и морфологических, термических, гидрохимических параметров водоемов.

5. Исследовать основные составляющие продукционного процесса у простейших и факторы, влияющие на продуктивность протистопланктона.

6. Исследовать значение протозойнош планктона в биотическом балансе энергии озерных экосистем.

Научная новизна работы заключается в развитии концепции экологической детерминированности видового разнообразия и продуктивности простейших континентальных водоемов. Автором работы впервые получены сведения о видовом составе и экологии свободноживущих планктонных простейших в 36 лимнических водоемах Забайкалья и Монголии. На основе собственных и литературных материалов проведен анализ экологических факторов, определяющих видовое разнообразие, численность, биомассу, продукцию простейших в озерах разных типов. Обнаружена достоверная связь числа видов, численности, индекса общего разнообразия простейших по Шеннону и температуры, прозрачности воды, основных морфометрических, гидрохимических характеристик озерных водоемов. Установлена географическая зональность видовой структуры лимнического

протистопланктона. Исследованы основные составляющие продукционного процесса у инфузорий: размерно-весовые характеристики, параметры уравнений соматического роста, температурный коэффициент скорости размножения, удельная продукция. Установлено функциональное значение протистопланктона в биологической трансформации органического вещества и энергии.

Практическая ценность работы: Исследования по теме диссертации выполнены в рамках Программы Советско-Монгольских исследований озера Хубсугул, ГНТП

"Экология России" (Проект 6.2.1. «Разработка систем критериев и показателей качества, экологического состояния поверхностных, подземных и морских вод»), Подпрограммы "Биологическое разнообразие" ГЦНТП "Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники гражданского назначения" (Проект 0005 «Фауна России» Проект 0006 «Оценка разнообразия наземных и водных экосистем»).

Результаты исследований автора используются в курсах биологии и экологии для студентов Забайкальского государственного педагогического университета, учебно-методических пособиях для учителей средней школы.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на П, III, IV Съездах Всесоюзного общества протозоологов РАН (Киев, 1976; Вильнюс, 1981; Ленинград, 1987); УП Съезде Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996); Междунар. лимнол. конгрессе памяти Верещагина (Иркутск, 1989); Международном Росийско-Китайском совещании "Геоэкология и природные ресурсы бассейна верхнего Амура" (Чита, 1991); IV, V, VI Всесоюзных лимнологических совещаниях (Лиственничное-на-Байкале, 1977; 1981; 1986); Всесоюзных научных конференциях "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1982; 1988), I, П Всесоюзных симпозиумах по экологии простейших (Рига, 1984; Борок, 1989); региональных научных конференциях.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 40 работ, включая 1 авторскую и 4 коллективных монографии.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 11 глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего 425 работ, из которых 106 на иностранных языках, приложения. Работа иллюстрирована 59 рисунками, 53 таблицами.

В диссертации защищаются следующие положения: - Таксономический состяв« видовая структура прото-зоопланктона обусловливаются географическим расположением озер, экологической ситуацией в озерах,

- Количество видов, видовое разнообразие по Шеннону, численность свобод! юживущих планктонных простейших зависят от объема, площади, глубины озер; температуры, прозрачности, минерализации воды, концентрации органического вещества и оОщего фосфора.

- Характер сезонных изменений видового разнообразия и численности свободноживущих планктонных простейших определяется типом лимнических водоемов.

- Продуктивность и функциональное значение прото-зоопланктона в биологической трансформации органического вещества и энергии обусловливаются трофическим статусом озер.

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для данной работы послужили результаты собственных исследований видового состава, численности, биомассы, скорости размножения свободноживущих планктонных простейших в озерах Забайкалья и Монголии, литературные сведения о разнообразии и продуктивности лимнического протистопланктона.

Исследования свободноживущих планктонных простейших выполнены на 25 озерах, водохранилище и 6 прудах. Отбор проб планктона производили батометрами Молчанова или Жуковского, послойно, 1-3 раза в месяц, в течение вегетационного периода или круглый год. Всего за период исследований (1975 - 1997 гг.) собрано и обработано более 6 тыс. качественных и количественных проб планктона, в т.ч. : из Ивано- Арахлейских озер - 4000, оз. Щучье - 500, оз. Кенон - 500, оз. Новотроицкое - 180, озер Станового Нагорья - 380, оз. Хубсугул - 190, Торейских озер - 350, солоноватых озер Монголии - 60, прудов - 80.

Таксономическую принадлежность простейших определяли по руководствам разных авторов (КаЫ, 19301935; Calkins, 1933; Lepsi, 1965, Corliss, 1979; Small & Linn, 1985 и др.). Определение проводили на живом материале и препаратах. В качестве фиксаторов и красителей использовали пары осмиевой кислоты, нейтральный 4% раствор формалина, 1% раствор йодной настойки, ацетокармин, раствор метилового зеленого в 1% уксусной кислоте, нейтральный красный.

Степень сходства видового состава простейших в озерах оценивали при помощи коэффициента Чекановского-Серенсена (Czekanowski, 1913; Sorensen, 1948):

К scz = 2С / (А + В), где А - число видов, обнаруженных в одном озере, В - число видов в другом озере, С - число общих видов для двух озер.

\

Количественный учет простейших производили на живом материале общепринятыми методами (Гаевская, 1949; Чорик, 1969; Мажейкайге, 1969; Мамаева, 1975а), модифицированными нами для более полного учета простейших разных экологических и размерных групп (Локоть, 19856; 1987).

Для учета наиболее обильных мелких организмов, размером менее 30 мкм, часть пробы объемом 1 мл просматривали при увеличении х105. Далее в 30 - 50 мл пробы (V 0, при увеличении х25, просчитывали организмы размером менее 90 - 100 мкм. Количество крупных организмов определяли в фильтрованной пробе (У2), концентрируя через предварительный фильтр 300 - 500 мл воды до 10 мл. Численность организмов (Ы) в 1 л озерной воды рассчитывали по формуле:

N =(1000 А) + (1000 В \ V!) + (1000 С \ У2), где А - количество организмов в 1 мл пробы; В - количество организмов в не фильтрованной пробе (Уг), С - количество организмов в фильтрованной пробе (У2).

Сходным образом производили учет зарослевых простейших (Локоть, 19856): мелкие формы просчитывали в 1 мл пробы, при увеличении х105; крупные организмы - в 30 - 50 мл пробы (V 3), при увеличении х25.

Численность простейших в расчете на 1 г растения определяли по формуле:

N = (1000 А) + (1000 В \ У3).

Для определения биомассы инфузорий были получены статистически достоверные зависимости индивидуальной массы организмов разных форм от длины, диаметра (ширины) их тела (Локоть, Гладких, 1991), при допущении, что удельная масса цитоплазмы равна 1 (Киселев, 1969).

Содержимое пищеварительных вакуолей у инфузорий исследовалось под микроскопами МБС-3, Биолам-И, при увеличении хбОО.

Определение продолжительности периода жизни инфузорий в оптимальных условиях выполнено по формуле Т. Фенчела (Fenchel, 1968а):

g = 0,16 • V0'44, где g - время генерации инфузорий (ч.) при 20 °С, V -объем клетки (мкм 3).

Удельная скорость весового роста простейших определена по формуле (Brody, 1945; Винберг, 1966):

Cw= lg W2 - lg W] \ 0,4343 (t 2 - ti), где: W2 и W2 - масса в начале и конце рассматриваемого периода (t 2 - tj).

Выполнено около 250 экспериментов по определению времени генерации инфузорий.

Определение времени генерации инфузорий проводили в изолированных пробах воды объемом 1 л, фильтрованной через сито N 68, для удаления рачков и крупных хищных коловраток. После фильтрации определяли исходную численность организмов. Экспозиция проб in situ составляла в летнее время 8 - 24 ч., в осенний и зимний сезоны 12 - 48 ч. Учет численности простейших в экспонируемых пробах производили через 8, 12, 16, 24, 48 ч. Для расчетов времени генерации использовали формулу М.В. Иванова (1955):

g = t ' lg2 / lg N t - lg N0, где g - время генерации инфузорий, ч.; t - время экспозиции, ч; N0 - численность организмов в начале опыта, экз./л; Nt - численность организмов после экспозиции, экз./л.

Экологические взаимосвязи видового разнообразия, численности свободноживущих планктонных простейших и параметров лимнических экосистем исследованы на материалах из 109 озёр и водохранилищ озерного типа.

Закономерности географических изменений

разнообразия и численности простейших рассмотрены на материалах из 71 озер, расположенных в разных ландшафтно-климатических районах.

Энергетический баланс протозойных планктонных сообществ рассчитан по уравнению балансового равенства:

(Винберг, 1965; 1969; Биологическая продуктивность 1970), где Р - энергетический эквивалент количества продукции органического вещества; К - затраты энергии на обменные процессы, £ - энергетический эквивалент не усвоенной части рациона, С - рацион.

Для сравнительного анализа биоэнергетических характеристик протистопланктона использованы соответствующие материалы из 49 озер и водохранилищ.

Степень агрегированности протозойного планктона в озерах определена при помощи индекса агрегированности Р. Кэсси (Саз81е, 1959,1962). Статистический анализ материалов выполнен с помощью "пакета статистик" А.А.Умнова и метода «огибающих кривых» П. В Широкова, успешно используемых для целей экологического прогнозирования (Широков, 1982; Андронникова, 1984; Иванова, 1987).

Глава». ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Территория местоположения исследованных автором озер простирается между 99° 00' и 118° 50' восточной долготы; 49° 53' и 57° 10' северной широты