Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Зооценозы в системе диагностического мониторинга экологического состояния разнотипных водных объектов юга Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Зооценозы в системе диагностического мониторинга экологического состояния разнотипных водных объектов юга Западной Сибири"

На правах рукописи

МИСЕЙКО ГАЛИНА НИКОЛАЕВНА

ЗООЦЕНОЗЫ В СИСТЕМЕ ДИАГНОСТИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ РАЗНОТИПНЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.00.16. - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ульяновск 2004

Работа выполнена в Западно-Сибирском научно-исследовательском институте водных биоресурсов и аквакультуры Госрыбцентра РФ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.М. Каменск; доктор биологических наук, профессор Н.М. Мингазова; доктор биологических наук, профессор СИ. Белянина

Ведущая организация - Институт биологии внутренних вод

РАН (п. Борок)

заседании диссертационного совета ДМ.212.278.03 при Ульяновском государственном университете по адресу 432700 г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, д. 42

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета

Автореферат разослан « » 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета

кандидат биологических наук С.В. Пантелеев

Защита состоится

часов на

2004-4 27287

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Антропогенные изменения окружающей среды, в том числе биогидросферы, становятся все более значимы по мере усиления хозяйственной деятельности человека. Поэтому на сегодня важным и совершенно необходимым является глобальный мониторинг качества природных вод. В этом плане актуально практическое воплощение теоретических принципов биологического мониторинга на примере разнотипных и находящихся в различных экологических ситуациях водных объектов юга Западной Сибири, интерес к которым всегда был велик в связи с комплекс -ным использованием биологических ресурсов ее многочисленных текучих и стоячих вод.

Такова крупнейшая в Западной Сибири Чановская озерная система, имеющая не только большое рыбохозяйствешюе, но и общеэкологическое значение. Изучение водных экосистем бассейна реки Алей необходимо для комплексного мониторинга окружающей среды в связи с напряженной экологической ситуацией региона и оценкой последствий ядерных испытаний на Семипалатинском полигоне. Средняя равнинная река Барнаулка, типичная для равнинных водотоков Верхней Оби, взята нами в качестве модельного водного объекта, испытывающего большой антропогенный пресс, для разработки региональных систем мониторинга. Мониторинг горных водных объектов бассейнов рек Чарыша и Чапши, пока не испытывающих большой антропогенной нагрузки, дает ценный сравнительный биологический и зоо-географический материал.

Цель и задачи работы: Показать особенности практического проведения мониторинга биоразнообразия, биопродуктивности и экологического состояния разнотипных водных объектов юга Западной Сибири. В соответствии с этим были поставлены и решены следующие задачи:

1. Выявить особенности структуры и функционирования зообентоса Чановской озерной системы и зависимость этих параметров от природной цикличности режима водности и минерализации, а также от степени органического, биогенного и токсического загрязнения.

2. Установить особенности развития зообентоса и зоопланктона в среднем течении реки Алей, наиболее подверженном антропогенному прессу, и оценить влияние загрязнения; выявить закономерности формирования зообентоса и зоопланктона Гилевского и Склюихинского водохранилищ бассейна реки Алей в период их становления, определить их трофический и экологический статус.

3. Изучить структурные и функциональные особенности состояния зообентосных и зоопланктонных сообществ и провести по этим показателям мониторинг экологического состояния реки Барнаулки; определить наиболее подходящие для этого показатели ]а "" " ~эт к и

региональной системы биоиндикации.

4. Исследовать состояние зообентоса горных водных объектов бассейна Катуни, пока не испытывающих большой антропогенной нагрузки.

5. Провести кариологическое изучение хирономид и определить возможность применения в диагностическом мониторинге показателей цитогс-нетического полиморфизма их природных популяций.

6. Опробовать и выявить наиболее приемлемые современные технологии для диагностического мониторинга изученных водных объектов юга Западной Сибири.

Научная новизна. Проведены мониторинговые исследования разнотипных водных объектов: водохранилищ (Гилевское, Склюихинское), озер (Чаны, малые равнинные и горные озера Верхней Оби), равнинных (Алей, Барнаулка) и горных водных объектов (бассейн р. Катуни), для большинства из них впервые.

Получены новые знания о структуре и функционировании бентиче-ских сообществ крупнейшей бессточной Чановской озерной системы, имеющей не только большое рыбохозяйственное, но и общеэкологическое значение для Западной Сибири. Впервые изучена сезонная динамика развития зообентоса, что важно для определения обеспеченности рыб кормом во времени. Впервые экспериментально определена продукция зообентоса и трофический статус озера. Впервые проведены работы по уточнению таксономического состава хирономид как важнейшей составляющей зообентоса современным методом выведения имаго из преимагинальных стадий. Впервые определено по качественным и количественным показателям водных сообществ экологическое состояние Чановской озерной системы.

Впервые получены данные об особенностях развития зообентоса и зоопланктона, на основании которых проведен биоэкологический мониторинг бассейна средней равнинной реки Барнаулки. Впервые разработана региональная система оценки качества ее вод по зообентосу в виде биотического индекса, выявлены индикаторные виды и группы видов для изученного водотока.

Впервые подробно изучено влияние загрязнения на зооценозы среднего течения р. Алей, наиболее подверженного антропогенному прессу, и выявлены тенденции изменений зооценозов при загрязнении.

Впервые проведено исследование биоразнообразия горных водных объектов бассейнов Чарыша и Чапши, пока не испытывающих большой антропогенной нагрузки, и определено их экологическое состояние.

Впервые (в 70-е годы XX в) начато кариологическое изучение популяций хирономид из природных водных объектов юга Западной Сибири в целях систематики (картирование трех видов проведено впервые, принято и широко используется отечественными и зарубежными цитологами) и экологического мониторинга. Показана перспективность использования данных по генетическому полиморфизму природных популяций хирономид для вы-

явления природных и антропогенных сукцессий, предложены перспективные для этого показатели.

Впервые для хирономид нами открыт геномный полиморфизм у хи-рономид в виде дополнительных, или В-хромосом, могущих служить показателем природных и антропогенных стрессовых ситуаций.

Практическая значимость. Материалы диссертации являются крупным вкладом в разработку теории и практики экологического мониторинга природных вод и могут быть использованы в качестве методической и практической основы для научной организации системы экологического мониторинга разнотипных водных объектов. Материалы диссертации легли в основу учебного пособия ("Биологический анализ качества пресных вод") и использованы для разработки специальных учебных курсов «Общая гидробиология», «Биоэкологический мониторинг пресных вод», «Большой экологический практикум», «Экологическая ихтиопаразитология» для студентов биологических и экологических специальностей университетов.

Полученные данные по практическому применению зообентоса и зоопланктона как важнейших составляющих кормовой базы рыб разнотипных водных объектов имеют большой практический интерес для рыбного хозяйства в качестве биологической основы определения общего допустимого улова (ОДУ); для гидробиологов, экологов и специалистов по охране окружающей среды при проведении мониторинга биогенного, органического и токсического загрязнения водных объектов Западной Сибири, однотипных с изученными.

Практическое значение имеют разработанный нами региональный биотический индекс и выявленные индикаторные группы гидробионтов для биоминиторинга равнинных водотоков бассейна Верхней Оби.

Результаты проводимых нами исследований использовались производственными и проектными организациями (Верхнеобьрыбвод, г. Новосибирск; Алтайрыбпром и Комитет по охране природы Алтайского края, г. Барнаул) при выполнении научных работ федерального и регионального уровней. Результаты наших работ использованы при написании отчетов по проводимым НИР (по направленному формированию видового состава и управлению численностью популяций рыб в Чано-Барабинских озерах; по разработке системы мероприятий, обеспечивающих восстановление и увеличение рыбных запасов Чано-Барабинской системы озер; по рыбохозяйственному исследованию озерного фонда Новосибирской области с целью организации на них товарного выращивания рыбы; по прогнозу изменения рыбных ресурсов оз. Чаны до 2000 года с учетом антропогенных факторов и др.).

Защищаемые положения:

1. В мониторинговых исследованиях природных вод перспективно использование зообентоса как наиболее долгоживущего и стационарного донного водного сообщества и зоопланктона в качестве представителя сообщества толщи воды. Предпочтительными при этом параметрами зооцено-

зов являются структурные (таксономический состав, уровень биоразнообразия, набор индикаторных видов, соотношение отдельных групп сообщества) и функциональные (биопродуктивность, динамика численности и биомассы).

2. Определяющее значение в составе зообентоса исследованных пресноводных объектов имеют личинки насекомых и олигохеты, в солоноватом озере Чаны - хирономиды. Поэтому наиболее показательными для биоиндикации экологического состояния являются система Вудивисса, хирономид-ный индекс В.Е. Балушкиной, олигохетный Гуднайта-Уитлея и система са-пробности Пантле-Бука, основанные на учете качественного и количественного развитя индикаторных организмов.

3. В составе зоопланктона исследованных вод решающее значение имеют коловратки, ветвистоусые и веслоногие раки. Качественные (число видов, индексы биоразнообразия, характер индикаторных организмов) и количественные (продукция, биомасса, численность) параметры развития, соотношение основных групп (кладоцерно-копоподный индекс) зоопланко-ценозов могут быть использованы для определения экологического статуса водного объекта.

4. Для генетического мониторинга перспективно исследование полиморфизма (хромосомного и геномного) природных популяций хирономид как самого массового представителя водных сообществ всех исследованных водных объектов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на: XIII международном Энтомологическом конгрессе (Москва, 1969); межрегиональной научной конференции "Круговорот веществ и энергии в водоемах (Лиственичное - на Байкале, 1976); IV съезде ВГБО (Киев, 1981); XX пленуме Ихтиологической комиссии (Новосибирск, 1986); региональной конференции «Ресурсы животного мира Сибири» (Новосибирск, 1990); научной конференции «Рыбопродуктивность озер Западной Сибири» (Новосибирск, 1991); всероссийской конференции «Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры на водоемах Урала и Западной Сибири» (Тюмень, 1996); региональной конференции «Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства водоемов Сибири» (Томск, 1996); международной конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири»; всероссийской конференции «Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования» (Томск, 1998); IV и V региональных конференциях «Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных территорий» (Барнаул, 1999, 2002); II всероссийской конференции «Экологический риск» (Иркутск, 2001); 1 межрегиональной конференции паразитологов (Новосибирск, 2002); всероссийской конференции "Современные проблемы водной токсикологии" (Борок, 2002); 11 международном симпозиуме" Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих и Больших

озерах мира" (Улан-Уде, 2002); международной конференции "Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах" (Москва. 2002); юбилейной международной конференции "Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве" (Барнаул, 2003); 11 международной конференции "Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах" (Днепропетровск, 2003); международной конференции "Трофические связи в водных сообществах" (Бо-рок, 2003). Материалы работы легли в основу читаемых автором в течение многих лет специальных курсов «Общая гидробиология», «Биоэкологический мониторинг пресных вод», «Большой экологический практикум» и «Экологическая ихтиопаразитология» для биологических и экологических специальностей вузов.

Публикации. По теме диссертации выполнено 54 печатных, 11 рукописных (разделы отчетов по НИР) и 11 научно-методических работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 264 страницах и состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов, 6 приложений. Работа иллюстрирована 46 рисунками и 32 таблицами. Список использованной литературы включает 424 источника, в том числе 117 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ЗООЦЕНОЗЫ В СИСТЕМЕ МОНИТОРИНГА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ПОВЕРХНОСТНЫХ ВОД

(ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Термин «мониторинг» предложен экспертами СКОПЕ (Научный комитет по проблемам окружающей среды) в 1971 г. В отличие от термина «контроль», мониторинг ставит не только задачи по наблюдению за состоянием окружающей среды и выявлению причин изменений, связанных с антропогенными воздействиями, но и цель оценки и прогноза этих изменений для принятия решений по предотвращению отрицательных последствий деятельности человека и разработки стратегии оптимальных отношений общества и окружающей среды.

Биомониторинг может идти по двум основным направлениям - диагностическому и прогностическому. В диагностическом мониторинге в качестве мониторов (биоиндикаторов) используются различные биологические системы природных водных объектов, в прогностическом - биотестирование (экспериментальная токсикология) и экологическое моделирование.

Создателем теории биомониторинга в нашей стране является В.Д. Федоров (1974, 1975). По мнению В.Д. Федорова основным объектом биомониторинга является наблюдение не столько за уровнем загрязнения, сколько за биологическими системами и их откликом на эти воздействия.

Среди методов биологического мониторинга различают физические, химичесие и биологические. Под биологическим методом понимают метод

оценки качества воды по состоянию животного и растительного населения водного объекта. Биологический метод в отличие от всех других позволяет решать задачи определения качества водного объекта по состоянию его экосистемы и не только в момент взятия проб, но и в период, предшествующий анализу. Разные организмы являют собой разные по чувствительности живые сенсоры. Поэтому в зависимости от целей исследования могут использоваться разные группы гидробионтов, разные методы биологического анализа и различные уровни организации живых систем.

Все биологические методы экологического мониторинга подразделяются на методы биоиндикации и биотестирования. В гидробиологии под биоиндикацией понимают оценку качества воды по изменению временной и структурно-функциональной организации биоценоза в условиях воздействия лимитирующих загрязняющих веществ (Зенин, Белоусова, 1988). Биологические методы широко используют биоиндикаторов - «группу особей одного вида или сообщество, по наличию или состоянию которых... судят об изменениях в среде...» (Реймерс, Яблоков, 1982).

Мониторинг на уровне сообществ

Общепризнано, что именно биологические системы надорганизмен-ного уровня являются основным объектом биомониторинга. Токсические эффекты молекулярно-генетического и организменного уровней рассматриваются в качестве первичных токсических эффектов, имеющих следствием нарушение популяционных и экосистемных механизмов (Брагинский, 1977; Зилов, Стомм, 1990; Безель и др., 1994; Безель, Большаков, 1995; Hart, Barry, 1999). При мониторинге на уровне сообществ широко используются системы Кольквитца-Марссона (1908) и ее модификации, сапробности Пантле и Бука (Pantle, Buck, 1955), Вудивисса и ее модификации (Woodiwiss, 1964). Все системы были разработаны для водоемов Европы, что диктует необходимость их адаптации к региональным условиям.

Биоиндикация по крупным таксонам. Этот принцип более чувствителен при сильном загрязнении водных объектов, для небольшого загрязнения лучше пользоваться другими системами, где определение материала идет до вида.

Часто при биоиндикации по зообентосу применяют такой показатель, как степень развития в донной фауне олигохет и личинок хирономид. При этом используют: отношение численности олигохет к общей численности зообентоса - индекс Гуднайта и Уитлея (Goodnight, Whitley, 1961); отношение численности олигохет семейства тубифицид к общей численности зоо-бентоса (Пареле, 1981); отношение биомассы насекомых к биомассе олигохет - индекс Кинга и Балла (King, Ball, 1964); соотношение численности личинок хирономид различных по чувствительности к дефициту кислорода подсемейств Tanypodinae, Chironominae и Orthocladiinae (Балушкина, 1989).

Дня биоиндикации по зоопланктону успешно используется соотношение показателей развития основных его групп: коловраток, ветвистоусых и веслоногих раков.

Биоиндикация по функциональным показателям сообществ позволяет заметить изменения состояния экосистемы на ранних стадиях эв-трофирования и органического загрязнения задолго до начала структурных изменений (Hynes, 1964). Один из основных интегральных параметров функционирования экосистем - биологическая продуктивность (Алимов, 2000). Хорошим показателем увеличения загрязнения является отношение продукции организмов (Р) к их биомассе (В) (Алимов, 2000). Коэффициент Р/В всегда выше в более загрязненных системах по сравнению с менее загрязненными.

Биоиндикация по бентосу. Бентос (от греч. benthos - глубина) - совокупность организмов, обитающих на грунте и в грунте (донных отложениях) водных объектов (Яшнов, 1968). По мнению большинства специалистов (Алимов, 1986; Абакумов, Качалова, 1982; Андрушайтис и др., 1981; Винберг, 1983; Баканов, 1999; Gray, 1992; Rees, Parker, 1991; Rico et al., 1992; Nepring et al., 1998) зообентос как долгоживущий и стационарный компонент гидробиоценоза наиболее четко отражает степень загрязнения, особенно хронического. Наиболее достоверными показателями качества вод являются личинки насекомых (ручейников, поденок, хирономид, веснянок).

Личинки хирономид и других насекомых. Личинки хирономид -основной компонент зообентоса. Они составляют 25% видового разнообразия донных беспозвоночных пресноводной фауны (Шилова, 1986; Мисейко, 1982; Мисейко и др., 1986,2000). Хирономиды являются важным кормовым объектом для рыбного звена и наряду с моллюсками играют большую роль в самоочищении вод от загрязнения (Мисейко, 1967, 1969). Е.В. Балушкиной (1989) предложен индекс для определения степени загрязнения водоема по соотношению численности 3-х подсемейств семейства Chironomidae: Tanypodinae (устойчивы к загрязнению), Orthocladiinae (требовательны к кислороду, не выносят загрязнения) и Chironominae (занимают промежуточное положение). Индекс колеблется в пределах 0,136-11,5 и чем выше загрязнение, тем больше индекс.

Другие личинки насекомых также служат хорошими биоиндикаторами качества вод. Так, личинки двукрылых p. Chaoborus используются при биоиндикации загрязнения вод кадмием (Groulex, Lasendy, 1992). Давно известно, что личинки веснянок, многие оксифильные личинки поденок и ручейников свидетельствуют о чистоте воды (Макрушин, 1974; Uzunov et al., 1998; Buffagni, 1999; De Walt, 2000). Система Вудивисса в значительной мере основывается на индикаторном значении именно личинок насекомых.

Биоиндикация по планктону. Многочисленные фактические данные свидетельствуют, что по планктону возможно устанавливать не только

пространственные характеристики качества вод, но и их временные, в частности, сезонные изменения в целом по водному объекту и на отдельных его участках (Дзюбан, Кузнецова, 1981; Hawkes, 1964). Особенно показателен зоопланкон для мониторинга евтрофирования (Трифонова, 1990; Ермолаев, 1991; Руководство..., 1992; Трунов и др., 1994; Новоселова, 1999; Pryger, Coste, 1993; Algae ..., 1994; Stemberger, Miller, 1998).

Зоопланктон. Для оценки влияния загрязнения на зоопланктон часто применяют кладоцерно-копеподный индекс (Иванова, 1976) - отношение числа видов кладоцер (или их численности) к числу видов (или численности) копепод. Отношение больше 1 свидетельствует о загрязнении, оно тем больше, чем больше загрязнение. Кроме кладоцерно-копеподного индекса для биоиндикации можно использовать соотношение в зоопланктоне эв-трофных и олиготрофных видов (Hakkari, 1978). Д.М. Шиэллс и К.Т. Ан-дерссон (Shiells, Andersson, 1985) предложили в качестве показателя загрязнения нематодно-копеподный индекс как соотношение численности нематод и копепод. Преобладание нематод свидетельствует об органическом загрязнении вод.

Протистопланктон. Доказано, что простейшие одними из первых реагируют на изменение водной среды, что ставит их в число ценных индикаторов при выявлении уровня антропогенного загрязнения. Они высокочувствительны к органическому (Foissner et al., 1992, 1992, 1994, 1995) и токсическому загрязнению (Макрушин, 1974). При определении сапробно-сти вод по видовому составу простейших используют таблицы показательных организмов, составленные В. Сладечеком (1973) и дополненные рядом других авторов (Foissner, 1992).

Биоиндикация по биологическому разнообразию. Понятие «биологическое разнообразие» сложно и многогранно (Чернов, 1991). Считается, что именно достаточный уровень природного разнообразия - необходимое условие нормального функционирования экосистем и биосферы в целом. Наиболее часто используют общеизвестные индексы видового богатства Маргалефа и относительного обилия Шеннона, а также индексы дифференцирующего разнообразия Жаккара, Соренсена, Константинова и др.

МОНИТОРИНГ НА ГЕНЕТИЧЕСКОМ УРОВНЕ

Каждому виду присущ свой кариотип, т.е. совокупность количественных (число хромосом и их размеры) и качественных (морфология хромосом) признаков хромосомного набора. Хромосомные перестройки возникают в связи с фрагментацией и перекомбинацией хромосом. Геномные мутации связаны с изменением числа геномов (полиплоидия) или хромосом (анеуп-лоидия). Наиболее информативным в экологическом плане является популя-ционно-генетический мониторинг. Удобными модельными видами для этого являются личинки двукрылых, особенно хирономид. Они имеют одни из

самых крупных хромосом в природе, которые находятся в клетках слюнных желез и в мальпигиевых сосудах и очень удобны - для выявления генетического полиморфизма популяций в естественных и экспериментальных условиях (Acton, 1955; 1958, 1959). Имеющиеся на сегодня данные свидетельствуют о том, что имеется две основные формы генетического полиморфизма природных популяций хирономид: хромосомный и геномный. Геномный полиморфизм характеризуется появлением дополнительных хромосом в ка-риотипе (их называют В-хромосомами, или микрохромосомами). Впервые В-хромосомы у хирономид обнаружены сравнительно недавно (Мисейко и др., 1971). Предполагается, что уровень хромосомного полиморфизма связан с разнообразием ниш, занимаемых видом, т.е. имеет адаптивное значение (Dobzhansky, 1970; Blaylock, 1966, 1971; Trabalka, 1976; Кикнадзе и др., 1993; Голыгина и др., 1996; Петрова, 1991; Aziz et al., 1991; Петрова и др., 2000; Ingersol et al., 1990; Braner et al., 1993; Postma et al., 1994).

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ

ИЗУЧЕННЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ

Чановская озерная система. Озеро Чаны расположено в центральной части Барабинской степи. Оно состоит из 6 плесов: Чиняихинского, Тагано-Казанцевского, Ярковского и Юдинского (ныне отчлененного), озер Малые Чаны и Яркуль. Водному режиму свойственна хорошо выраженная внутривековая изменчивость с длительностью циклов 45, 20 и 10-12 лет (Шнитников, 1975). Воды оз. Чаны относятся к солоноватым хлоридного класса натриевой группы третьего типа С1 Na/III. Самая малая минерализация наблюдается на оз. М. Чаны, которое по современной типологической классификации относится к олигогалинному классу (0,3-1,2 г/л), все остальные плесы - мезогалинные (до 21 г/л). Газовый режим благоприятен в период открытой воды благодаря ветровому перемешиванию и фотосинтетической деятельности. Зимой, особенно в годы с низким уровнем, наблюдаются заморные явления.

Все остальные изученные водные объекты принадлежат территории Алтайского края и водосборному бассейну реки Оби (в ее верхнем течении), которая формируется в пределах Горного Алтая (Энциклопедия Алтайского края, 1997). Реки Катунь, Алей, Барнаулка и Чарыш являются основными притоками Оби. Географическое положение Алтая в центре Азиатского континента определяет в целом континентальный характер его климата. За исключением Барнаулки, остальные изученные реки являются в верхнем течении горными. Они отличаются большими скоростями течения порядка 2-5 м/сек, порожисты, местами образуют водопады. Преобладающим для большинства рек края является снеговое и дождевое питание. Минерализация рек колеблется в пределах 50-475 мг/л и возрастает с повышением высоты водосбора. Химический состав вод гидрокарбонатно-кальциевого типа. По

классификации речных систем (Корытный, Безруков, 1990) реки Катунь,. Алей и Чарыш относятся к большим, Барнаулка и Чапша - к средним, Ок-люзень - к малым.

Изученные малые горные озера бассейна р. Чарыш мелководны, их котловины связаны с деятельностью ледников в высокогорных областях. Вода даже летом 8-10°.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалы. Исследования по зообентосу озера Чаны проводились с 1971 по 1982 гг. и в 2001-2003 гг. Материал собирали на стандартной сети станций методом маршрутных съемок по всему озеру в различные сезоны года. Для точной видовой диагностики ведущей группы зообентоса - хиро-номид проводилось выведение имаго из личинок, куколок или яйцекладок, так как большинство личинок до вида не определяется. Для уточнения видового состава хирономид регулярно изучалась фауна имагинальных стадий из природных сборов. На Чиняихинском плесе с 1974 по 1982 гг. проводились углубленные летние стационарные исследования таксономического состава, динамики развития и продукции зообентоса и его ведущих форм. Всего за период исследований по зообентосу взято и обработано 3000 проб, из них 2150-количественные сборы, 450 - качественные, 250 - сборы имаго, 150 - материалы выведения, 50 - эксперименты по определению продукции хирономид.-

В бассейне реки Алей исследования проведены в 1982-1984 гг. Всего взято в реке Алей, Гилевском и Склюихинском водохранилищах по 250 проб зоопланктона и зообентоса маршрутным методом.

Бассейн реки Барнаулки исследовали в 1994 -1999 гг. Всего взято 330 качественных и количественных проб зообентоса на 6 мониторинговых станциях реки Барнаулки и на разовых в ее придаточных водоемах. По зоопланктону взято и обработано 230 проб.

Материалы по зообентосу бассейнов рек Чарыша и Чапши собирали в летом 1995, 1999-2001 гг. Всего обследовано 20 водных объектов, взято и обработано 320 проб.

Методы сбора и обработки зообентоса и зоопланктона. Материал собирали и обрабатывали общепринятыми в гидробиологии методами (Методика изучения..., 1975; Руководство..., 1992).

Метод определения продукции хирономид и зообентоса. Продукцию (Р) хирономид, дающих 70-99% биомассы зообентоса в озере Чаны, определяли по методу A.C. Константинова (1967), основанному на суммировании относительных суточных приростов (р0) биомассы (В) за определенный промежуток времени (п) по формуле Р = р0Вп. Экспериментально определяли количество тепла, необходимого для развития одной генерации от яйца до имаго (в опытах при средней температуре 21° С требуется около 800 градусо-дней).

Методика изготовления препаратов для морфологического анализа хирономид при видовой идентификации личинок и имаго использована общепринятая в собственной модификации (Черновский, 1949; Шилова, 1976).

Методика выведения имаго из преимагинальных стадий применялась для точной идентификации личинок хирономид, не определяемых до вида. При этом руководствовалиеь описанными в литературе методами (Черновский, 1949; Шилова, 1976) в собственной модификации.

Методика кариологического анализа хирономид для генетического мониторинга (Hsu, Liu. 1948; Чубарева, Петрова, 1980; Кикнадзе с соавторами, 1991) применялась в собственной модификации. Использовали ацет-орсеиновый метод окраски хромосом из слюнных желез личинок на давленых препаратах. Личинки фиксировались в смеси этанол-ледяная уксусная кислота (3:1). Препараты анализировались при большом увеличении микроскопа (под иммерсией), лучшие фотографировались фотомикроскопом "Opton" на фотопленке "Микрат-300". Микрофотографии служили материалом для картирования хромосом и дальнейшего анализа хромосомного полиморфизма.

Методы биоиндикации качества вод. При биоиндикации евтрофи-рования и сапробности по зообентосу и зоопланктону применяли современные системы и индексы: показательных организмов Кольквитца-Марссона в модификации Сладечека, биотические индексы Вудивисса, Пантле-Бука, олигохетный индекс Гуднайта-Уитлея, индекс Балушкиной, кладоцерно-копеподный индекс (Иванова, 1976), индекс видового разнообразия Марга-лефа и др.

Биоиндикация загрязнения тяжелыми металлами (ртуть, медь, свинец, кадмий, мышьяк) проведена самым точным на сегодня атомно-спектрометрнческим (пламенный вариант) методом в аналитическом центре объединенного института геологии, геофизики и минералогии СО РАН (Андросова Н.В.). Отбор проб для анализа осуществлен общепринятыми методами (Никаноров, Жулидов, 1991) под руководством Л.С. Визер, за что выражаем свою благодарность.

Статистическая обработка материала проведена общепринятыми методами (Рокицкий, 1973; Васильева, 2000). Определялись среднеарифметические значения признака и его изменчивость (дисперсия, среднеквадра-тическое отклонение, стандартная ошибка, достоверность отличий по критерию Стыодента, коэффициент корреляции).

ГЛАВА 4. ЧАНОВСКАЯ ОЗЕРНАЯ СИСТЕМА

Таксономическая структура зообентоса. Результаты исследований выявили относительную бедность видового состава бентических сообществ. Эта особенность получила название "парадокса солоноватых вод" (Remane,

1974). По результатам анализа данных исследований до 1971 г. (архивы НФ Сибрыбниипроект) в озере Чаны обнаружено 114 форм зообентоса, в том числе 68 форм - насекомые (Мисейко, 1978). Среди насекомых преобладали представители семейства СЬ1гопош1ёае - 45 форм, на втором месте прочие насекомые - 48 форм (стрекозы - 11, поденки - 4, ручейники - 17, чешуекрылые - 2, жуки - 6, клопы - 4, прочие двукрылые - 4). "Парадоксом солоноватых вод" объясняется и отсутствие в озере Чаны эндемичной фауны: здесь распространены эврибионтные пресноводные формы, адаптировавшиеся к условиям минерализации.

В последующие десятилетия депрессии озера наблюдается четкая тенденция уменьшения видового разнообразия: в 1976-1978 гг. найдено 59 (Мисейко и др., 1986), в 1982-1983 гг. 49, в 1996-1998 гг. - 53 (Селезнева, 1997), в 2002 г. - 44 формы зообентоса (Мисейко, 2003). Заметно сократилось видовое разнообразие и количественное развитие моллюсков: в 2002 г. было выявлено всего 4 вида вместо 13 в 70 годы прошлого столетия.

Важнейшая составляющая зообентоса Чановской системы - хироно-миды. Всего с 1955 по 1975 гг. выявлено 75 форм хирономид (Мисейко, 1968). За последующие три десятилетия видовой состав хирономид значительно обеднел. В 90-ые годы XX века отмечено 36, в 2002 г. - всего 30 видов (Мисейко и др., 2003). Для идентификации личиночных и имагиналь-ных стадий хирономид, не определяющихся до вида, проводили выведение имаго, диагносцируемые до вида. Результаты выведения показали, что 16 личиночным формам соответствует 26 видов имаго (Мисейко, 1978).

Количественное развитие. Во все годы наблюдений развитие бентоса было наилучшим на. Ярковском плесе (здесь велика доля илистых грунтов), где в отдельные годы средняя летняя биомасса достигала 25,7 г/м2 (1999 г.) Минимальная биомасса зообентоса бывает чаще всего на Тагано-Казанцевском плесе (с преобладанием малопродуктивных песчаных грунтов) и оз. М. Чаны (с преобладанием глинистых грунтов и периодическими заморами). Как по численности, так и по биомассе во все годы наблюдений в зообентосе преобладали хирономиды, особенно на илистых грунтах Яр-ковского плеса (70-99%). Среди хирономид доминируют личинки рода СЫ-гопошш. Из прочих групп бентоса наиболее многочисленны Ceratopogonidae, а в 70-ыс годы прошлого века и О^осИа^а.

За многие годы наблюдений выявлена четкая зависимость развития зообентоса от водного режима озера (рис. 1) с коэффициентом корреляции +0,34 от уровня воды в год исследований и +0,70 от уровня за два предыдущих года (при этом критерий достоверности ^,=-4,66 значительно превосходит табличное значение ^==2,0 для уровня значимости Р=0,05).

На показатели качественного и количественного развития зооценозов в озере Чаны большое влияние оказывает минерализация. При ее повышении меняется качественный и количественный состав зообептоса в сторону сокращения видового разнообразия, происходит смена доминантов (увели-

чивается роль гетеротопной фауны, наблюдается тенденция к монодоминированию (вплоть до олигодоминирования хирономид рода Chironomus). Для олигохет установлена достоверная отрицательная корреляция величины биомассы и минерализации воды - 0,63 (для уровня значимости Р=0,05).

Значительное влияние оказывает повышение минерализации при понижении уровня озера и на другие водные сообщества: в фитопланктоне усиливается развитие синезеленых водорослей, появляются токсические цианобактерии, вызывающие гибель других гидробионтов (Экология озера Чаны, 1986).

Сезонная динамика развития зообентоса. Сезонная динамика зоо-бентоса изучалась на Чиняихинском плесе для разных по температурным условиям лет. Все годы сезонная динамика зообентоса на преобладающих илистых грунтах соответствовала динамике температур в вегетационный период и определялась особенностями развития доминирующей группы зообентоса - личинок хирономид.

Биопродуктивность зообентоса. Продукция зообентоса определялась на Чиняихинском плесе, основном месте нагула молоди и взрослых рыб, на преобладающих илистых грунтах в 1975, 1976, 1978 и 1979 гг. Рассчитанные величины продукции зообентоса на оз. Чаны (за исключением оз. М. Чаны и Тагано-Казанцевского плеса) даже для маловодных лет на преобладающих в озере илистых грунтах (30,8-169,3 г/м2) позволяют отнести его к мезотрофным, а в отдельные годы - к эвтрофным водоемам (Китаев, 1986).

Год наблюдений

Рис. 1. Средние летние биомассы зообентоса и уровень воды в оз. Чаны

Биоиндикация эвтрофированности оз. Чаны. Чановская система озер находится в зоне интенсивной хозяйственной деятельности на водосборе, чем обусловлено их биогенное загрязнение. Все изученные на сегодня

водные сообщества оз. Чаны, в том числе зообентос, с учетом их качественного и количественного развития указывают на принадлежность озера к водоемам значительной степени трофности. В зообентосе на это указывает преобладание мирного населения над хищным (Мисейко, 1986; Мисейко и др., 2003) и показатели продукции. Результаты биоиндикации биогенного загрязнения хорошо подтверждаются данными гидрохимических анализов (Жехновская, 1982), указывающих на политрофное состояние Б.Чанов и ги-пертрофное - М.Чана (Оксиюк и др., 1993).

Биоиндикация сапробности оз. Чаны. Концентрация растворенного органического вещества (РОВ) в оз. Чаны в период открытой воды изменялась от 21,0 до 52,8 мг С/л, что значительно выше показателей РОВ "средних" озер: от 2,5 до 19 мг С/л (Стебаев и др., 1993). Величина БПК5, как мера содержания легко окисляющихся органических веществ и скорости минерализации РОВ, значительно колебалась по плесам. Максимальное значение БПК5 6,1-6,4 мг Ог/л наблюдалось летом 1978 г. в воде оз. М. Чаны, что говорит о его альфа -мезосапробности. В остальных плесах БПК5 колебалось в пределах 2,2-3,7 мг Ог/л (Пульсирующее озеро..., 1982), что говорит об альфа - мезосапробности (Оксиюк и др., 1993).

Биоиндикация сапробности по системе показательных организмов Кольквитца-Марссона показала, что в течение всех лет исследований доминировали хирономиды: альфа- мезосапробы - полисапробы (Chironomus plumosus), альфа-мезосапробы (Procladius ferrugineus, Clinotanypus nervosus), бета-альфа-мезосапробы (Р. choreus, Tanypus punctipennis, Сп-cotopus

Биоиндикация по методу В.Е. Балушкиной выявила степень сапробности от умеренной до сильной (Мисейко, 2002). В 70-ыс годы XIX в. индексы Балушкиной колебались на различных плесах озера от 5,6 до 8,2; в 1996 г. - от 7,2 до 10,0 (Мисейко,Селезнева, 2002), летом и осенью 2002 г. -от 6,5 до 9,0.

По другим водным сообществам озера Чаны литературные данные о сапробиологическом анализе отсутствуют. Мы провели такой анализ на имеющимся публикациям о видовом составе фитопланктона (Ермолаев, 1986; Антонов, 1982) и зоопланктона (Втер, 1982, 1986; Тимофеева, 1986)). Оказалось, что наиболее массовыми и обильными формами фитопланктона и зоопланктона озера Чаны являются бета-мезосапробы. Рассчитанные нами копеподно-кладоцерные индексы колебались в пределах 1,2-1,5 для Б. Чана и 1,3-2,2 для М. Чана. В 2002 г. индексы составили соответственно 1,0-1,3 и 2,0-3,0 (Мисейко и др., 2003).

Биоиндикация загрязнения тяжелыми металлами (ТМ). Содержание ТМ (ртуть, медь, свинец, мышьяк, кадмий) в основных звеньях трофической цепи (вода - донные отложения - фито-зоопланктон - зообентос -рыбы) было значительно (более, чем на порядок) ниже ПДК для рыбохозяй-

ственных водоемов, за исключением ртути, которая обнаружена в следовом количестве. Содержание ТМ во всех звеньях пищевой цепи выше в осоло-ненных плесах Б. Чанов по сравнению с опресненным оз. М. Чаны. В целом, для хищных рыб отмечено значительно большее содержание ТМ, чем для мирных, особенно в жабрах и печени.

Выявлены высокие коэффициенты бионакопления ТМ (особенно для самых токсичных ртути, меди и свинца - 82000, 56000 и 30000 соответственно) во всех изученных объектах. Это свидетельствует о высокой биодоступности ТМ в оз. Чаны и требует дальнейшего контроля токсического загрязнения этого важнейшего рыбохозяйственного водоема.

ГЛАВА 5. БАССЕЙН РЕКИ АЛЕЙ РЕКА АЛЕЙ

Бассейн реки Алей является в Алтайском крае одним из самых развитых в промышленном и сельскохозяйственном отношениях. Кроме того, территория бассейна подверглась воздействию Семипалатинсского полигона. Гидрохимические исследования показали, что река Алей загрязнена марганцем и свинцом в концентрациях, превышающих ПДК не только для ры-бохозяйственных, но и для водоемов санитарно-гигиенического и культурно

- бытового назначения (Папина и др., 1993). Берега реки в ее равнинном течении по большей части лишены водоохранной растительности, пойма часто распахана почти до уреза воды и усыхает. Из каналов оросительных сетей в Алей сливается вода, минерализованная до 7 г/л, насыщенная синезелены-мя водорослями, что вызывает цветение воды в реке. Интенсивное развитие промышленности и сельского хозяйства в бассейне требует все большего водопотребления чистой воды и водоотведения сточных вод. В этих условиях актуальным является комплексный экологический мониторинг природной среды бассейна, в том числе биогидросферы.

Зообентос. Видовой состав зообентоса среднего течения р. Алей беден. В целом на исследованном участке р. Алей обнаружено 23 формы зоо-бентоса, из них 17 - хирономиды (73,2%), прочие - б, в том числе моллюски

- 1, олигохеты - 1, другие насекомые - 4 (поденки, стрекозы, ручейники, двукрылые).

Бедно и количественное развитие зообентоса: численность не превышала 1280 экз./м2, биомасса - 5,0 г/м2. Значительно богаче был зообентос стариц р. Алей - до 2220 экз./м2 и 38,29 г/м2 (Рубцовский профиль). Среднее течение р. Алей по количественному развитию зообентоса отнесено к бета-олиготрофным, а в отдельные годы - альфа-мезотрофным водным объектам.

Влияние загрязнения на зообентос. Влияние загрязнения на качественное и количественное развитие зообентоса изучено на 4 профилях: Ста-ро-Алейском, Рубцовском, Шипуновском и Алейском. Анализ полученных

результатов показал наличие следующих характерных особенностей и тенденций в изменении бентосных сообществ под влиянием антропогенного загрязнения: 1) происходит глубокая перестройка количественного и особенно качественного состава в сторону выпадения реофильных форм (личинок поденок, ручейников, хирономид подсемейства ОгШосМипае - показателей олигосапробных вод); 2) выше очагов загрязнения встречаются преимущественно организмы - показатели бета-мезосапробных вод (представители хирономид рр. Endochironomus, Polypedilum; личинки стрекоз, мелкие двустворчатые моллюски); 3) в очагах загрязнения и ниже более распространены бета-альфа-, альфа-бета-, альфа- и бета-мезосапробы и полисапро-бы (представители подсемейства Tanypodinae, крупные красные личинки р. СЫгопошш, олигохеты).

Зоопланктон. Видовой состав зоопланктона р. Алей довольно беден (13 видов) и носит ротаторно-кладоцерный характер. Все виды зоопланктона р. Алей являются типичными для рек бассейна Верхней Оби.

Бедно и количественное развитие зоопланктона (0,03-0,27 г/м3).

Исследование влияния загрязнения на зоопланктон, как и по зоо-бентосу, проводили на 4 профилях: Алейском, Шипуновском, Рубцовском и Старо-Алейском. Анализ результатов показал, что загрязнение вызывает в зоопланктоценозах глубокие перестройки. Общей тенденцией их являются изменения в соотношении основных групп: снижение доли более чувствительных к загрязнению веслоногих ракообразных из-за засорения их фильтрующих аппаратов и возрастание роли ветвистоусых, менее чувствительных к загрязнению.

ВОДОХРАНИЛИЩА БАССЕЙНА РЕКИ АЛЕЙ

Зообентос

Гилевское водохранилище. Таксономический состав бентофауны небогат. В 1982 г. в водохранилище обнаружено 8 форм, га них 7 - хироно-миды, в 1983 г. - 20 и 16, в 1984 г. 14 и 12 соответственно. За все годы исследований выявлено 26 видов, го них 21 - хирономиды.

Количественное развитие зообентоса. Наиболее высокая биомасса зообентоса отмечена в 1983 г. на заиленной глине - 1,84 г/м2.

Склюихинское водохранилище. Таксономический состав. За период наблюдений в водохранилище зарегистрировано 24 формы зообентоса, в том числе 19 - хирономиды. Сравнение видового состава бентофауны водохранилищ показало, что наибольший коэффициент общности наблюдался в 1982 г. - 40%, в другие годы он был ниже: 26% - в 1983 г. и 23% - в 1984 г.

Количественное развитие зообентоса бедно. Особенно низкими показатели развития зообентоса были в июле 1984 г. как по численности, так и по биомассе: 295-520 экз./м2 и 0,20-0,26 г/м2. За весь период исследований отмечено преобладание хирономид как в качественном, так и в количест-

венном отношении. По полученным результатам исследований кормового зообентоса изученные водохранилища по шкале С.П. Китаева (1986) отнесены к малокормным (альфа-олиготрофным).

Биоиндикация сапробности по зообентосу. В летнее время 19821984 гг. биотическиий индекс Вудивисса составлял 3-4 и 5-6, индекс сапробности Пантле-Бука 2,0 и 2,8, индекс Балушкиной 1-2 и 8-9 для Гилев-ского и Склюихинского водохранилищ соответственно, что характеризует умеренно-загрязненную и загрязненную зоны.

Зоопланктон

Гилевское водохранилище. Таксономический состав. В 1982-1984

гг. было отмечено 18 видов Зоопланктон представлен тремя систематическими группами организмов: коловратки (5 видов), веслоногие (2 вида) и ветвистоусые (11 видов) раки. Видовое разнообразие фильтраторов преобладает над таковым хищников.

Количественное развитие. Продукция зоопланктона, рассчитанная с помощью Р/В коэффициентов, составила 6,04 г/м3 (0,44 — коловратки, 2,60 -копеподы, 3,00 - кладоцеры). Основную продукцию дает рачковый планктон, наиболее ценный в кормовом отношении.

Склюихинское водохранилище. Таксономический состав. Также, как в Гилевском, в Склюихинском водохранилище выявлена бедность видового состава зоопланктона: за 3 года исследований обнаружено 16 форм (3 вида коловраток, 2 - веслоногих и 11 ветвистоусыз раков). Здесь также видовое разнообразие фильтраторов преобладает над таковым хищников.

По показателям биомассы и продукции зоопланктона оба водохранилища отнесены к бета-мезотрофным по шкале СП. Китаева (1986).

Биоиндикация сапробности обоих водохранилищ по зоопланктону с использованием системы индикаторных организмов показала олигоса-пробную и бета-мезосапробную зону (Гилевское и Склюихинское водохранилища соответственно). По системе Пантле-Бука (индексы 2,3 п 2,8) констатировано бета- и альфа-мезосапробное состояние водохранилищ. Кладо-церно-копеподный индекс равнялся 0,9-1,5 и 2,0-3,0 соответственно. Индекс Маргалефа колебался в пределах 2-3.

Исследования зообентоса и зоопланктона водохранилищ бассейна р. Алей показали, что к 1984 г. они находились на стадии формирования постоянной фауны. Закономерности формирования зооценозов в период становления водохранилищ являются характерными для водохранилищ равнинного типа (Жадин, 1950).

ГЛАВА 6 . БАССЕЙН РЕКИ БАРНАУЛКИ

Бассейн реки Барнаулки, особенно сама река в нижнем течении, находится в зоне интенсивной хозяйственной деятельности. Состояние вод в черте населенных пунктов неудовлетворительно в санитарно-гигиеническом

отношении. По своим гидробиологическим характеристикам р. Барнаулка сходна с другими притоками Средней и Верхней Оби, поэтому взята нами в качестве модельного водотока для отработки региональных методов биологического мониторинга по состоянию зооценозов.

Зообентос

Таксономический состав. Всего за период исследований в бассейне р. Барнаулки обнаружено 103 вида зообентоса. По числу видов самым богатым оказался класс насекомые - 65 видов (63,1%), а в нем - отряд двукрылые - 37 видов (35,0% видов зообентоса). Такое распределение числа видов по таксонам характерно для других притоков Верхней Оби: Алея (Мисейко, 1991), Кети (Рузанова, 1983), Томи (Рузанова, 1996), Черемшан-ки и Чумыша (Веснина и др., 2003; Силантьева и др., 2002). В самой р. Барнаулке найдено 65 видов зообентоса, в озерах - 21, притоках - 32. Коэффициент сходства видового состава различных водных объектов бассейна невысок: река-притоки -17,7%, река-озера - 27,5%.

Количественное развитие. В 1996 году биомасса и численность колебалась от 0 на гравийно-песчаных грунтах (устье) до 69,4 г/м2 и 15920 экз./м2 на илистом грунте (с. Борзовая заимка). В среднем биомасса и численность летом 1996 года составили 8,08 г/м2 и 1659 экз./м2. В нижнем течении реки (в черте города) по численности и биомассе доминировали олиго-хеты, в среднем течении - насекомые, а в истоках большой вклад в биомассу вносили моллюски (хотя численно преобладали насекомые).

Биоиндикация экологического состояния вод по зообентосу. Р. Барнаулка. Среди обнаруженных 65 форм зообентоса выявлено 29 видов-индикаторов сапробности, преобладают бета- (12 форм) и альфа -мезосапробы (5) и полисапробы (5). В результате проведенного с 1995 по 2001 г. биоэкологического мониторинга р. Барнаулки был разработан региональный биотический индекс оценки качества вод средних и малых равнинных рек бассейна Верхней Оби (по макрозообентосу) на основе индекса Вудивисса (табл. 1). Биотический индекс на обследованном участке Барнаулки наименьшее значение принимал в устье (0), наибольшее - на станции Лесной пруд (5) и в с. Власиха (4) (рис. 2), что говорит об увеличении загрязнения к устью. Адаптированный к местным условиям биотический индекс Вудивисса широко применяется для Средней и верхней Волги (Пшеницына, 1986; Березина, 2000), для малых рек Крыма (Биоиндикация ..., 1986), Кольского Севера (Яковлев, 1986), Восточной Сибири Кожова с соавторами, 1979,1983,1989; Скопцова, 1981) и других регионов России.

Таблица 1

Биотические индексы р. Барнаулки (по макрозообентосу)

Индикаторная группа Общее число присутствующих видов

1-3 4-6 7-10 >10

биотический индекс

Веснянки, плоские поденки, губки, крупные двустворчатые моллюски 9 9 10 10

Ручейники, гаммариды, плавающие поденки мелкие двустворчатые моллюски, мшанки 6 7 8 9

Брюхоногие моллюски, пиявки, не красные личинки хирономид 3 4 5 6

Красные личинки хирономид, тубифициды, энхитреиды 1 2 3 4

Жизнь отсутствует (запах сероводорода) или могут быть личинки с дыхательной трубкой 0 - - -

Ч В БЗ ЛП П АЗА СБ У

»■ 1996 г.- ■ 1997 г.-*- 1998 г.

Рис. 2. Биотический индекс по зообентосу р. Барнаулки

Результаты определения качества вод р. Барнаулки по методу Пантле-Бука, индексу Гуднайта-Уитлея и Маргалефа представлены на рис. 3-5 и демонстрируют ухудшение качества воды по мере продвижения к устью реки.

1 •■

о -1-1-1-1-1-н-1

3 Ч БЗ ЯП П АЗА СБ У

♦ 1996г.--1997r.--+--1998r.

Рис. 3. Индекс Пантле-Бука по зообентосу р. Барнаулки

3 Ч Ш БЗ ЛП. П АЗА СБ У

♦ 1996 г. - -1997Г.—*—1998 г.

Рис. 4. Индекс Гуднайта-Уитлея по зообентосу р. Барнаулки

Рис. 5. Индекс видового разнообразия Маргалефа по зообентосу р. Барнаулки

Примечание к рисункам 2-5: 3 - Зимино, Ч - Черемное, Ш - Штаб-ка, В - Власиха, БЗ - Борзовая заимка, ЛП - лесной пруд, П - р. Пивоварка, АЗА - Алтайский завод агрегатов, СБ- старый базар, У - устье р. Барнаулки.

Результат биоиндикации по зообентосу хорошо согласуются с данными гидрохимических анализов (Бельдеева и др., 2000; Третьякова, 2000) и биотестирования на Photobacterium phosphoreum u Daphnia magna (Безматерных и др., 2001).

Притоки и протоки р. Барнаулки. Всего здесь выявлено 35 видов зообентоса. Многие притоки загрязнены: Землянуха и Курья являются мезо-сапробными (индекс сапробности 3,0-2,6, индекс Вудивисса 3 и 3 соответственно); Рожня, Бутун, Паньшиха полисапробны (индекс сапробности 4,4 и 4,0, индекс Вудивисса 1,2 и 2,0 соответственно).

Озера Барнаульской системы. Исследовано 7 озер в истоках р. Барнаулки. В озерах выявлено 33 вида зообентонтов. За исключением Ро1аз1асш 1ер1оёасШш остальные организмы - индикаторы слабого и умеренного загрязнения (бета-альфа-мезосапробы). Исследованные озера по качеству воды можно разделить на две группы: Урлаповское, Бахматовское, Песьяное, Серебрянниковское характеризуются как бета-мезосапробные; Песчаное, Зеркальное, Сухое - как альфа-мезосапробные.

Зоопланктон

Микрозоопланктон. Таксономический состав. Всего за период исследований обнаружено 63 формы инфузорий (Мисейко, Матвеева, 2000). Доминировали типично планктонные виды, что характерно для мелких вод (Локоть, 1998). Основу фауны составляют широко распространенные виды-убиквисты, эндемиков не обнаружено.

Количественное развитие инфузорий изучалось с июля по ноябрь 1995-1996 гг. (Мисейко, Матвеева, 1998). Основу численности составляли мелкие инфузории при доминировании Н. grandine11a (70-100%). Биомасса слагалась в основном за счет инфузорий среднего размера (50-100 мкм). Сезонная динамика развития инфузорий показала тесную связь с температурой воды в озере.

Биоиндикация сапробности. Среди инфузорий выявлено 22 вида-биоиндикатора сапробности. Максимальные индексы сапробности на всех участках отбора проб отмечены в апреле (до 3,5 - полисапробная зона). Летом и ранней осенью индекс находился в пределах 2,0-2,5 (альфа-мезосапробная зона). Поздней осенью (ноябрь), когда уровень воды низкий и процессы самоочищения реки замедлены, индекс сапробности повышается до 3,0 (полисапробность) (Мисейко, Матвеева, 2000).

Мезо- и макрозоопланктон. Таксономический состав. Всего в р. Барнаулке обнаружено 29 видов зоопланктона, из них: коловраток- 10, веслоногих рачков - 8 и ветвистоусых - 11 (Безматерных, Дюрин, Мисейко, 2000). Среди встреченных форм зоопланктона выявлено 10 видов-индикаторов сапробности, преимущественно бета-мезосапробы.

Преобладающими но численности группами зоопланктона в реке являются кладоцеры и коловратки, причем в черте города Барнаула преобладают по численности кладоцеры, за пределами города (с. Борзовая заимка) заметно преобладают коловратки.

Биоиндикация качества воды р. Барнаулки по зоопланктону методом Пантле-Бука показала наибольший индекс сапробности на участке реки от впадения р. Пивоварки до Старого базара (от 1,88 до 2,35). За пределами города сапробность составила 1,11, что говорит об олигосапробных условиях.

Относительная численность кладоцер в пределах города намного превышает численность копепод, лишь за пределами города происходит некоторое повышение относительной численности копепод, что говорит об уменьшении загрязненности воды.

ГЛАВА 7. | БАССЕЙНЫ ГОРНЫХ ВОДОТОКОВ i

Бассейн реки Чарыш. Озера. Таксономический состав бентофау-

ны. Исследовано 4 водоема бассейна р. Коргон: озера Иньское, Белоголосо-во, Абрамовские № 1 и № 2. Обнаружена незначительная степень сходства фаун этих водоемов: от 0 до 16,7%. Всего в изученных озерах найдено 18 видов, преобладают личинки ручейников (5 видов).

_Биоиндикация качества воды. Анализ таксономической структуры

бентофауны с помощью биотического индекса Вудивисса свидетельствует о хорошем качестве воды исследованных водоемов (7-8 баллов). Анализ экологического состояния водоемов по системе показательных организмов Кольквитца-Марссона и ндексу Пантле-Бука (2,6 балла) показал мезоса-пробное (чистое) состояние горных озер. Олигохет сем. Tubificidae (как показателей загрязнения) не обнаружено (индекс Гуднайта-Уитлея равен 0). Индекс видового разнообразия Маргалефа - 4,о.

Водотоки. Таксономический состав бентофауны. Всего исследовано 14 водотоков. По сравнению со стоячими водными объектами фауна водотоков более богата: обнаружено 154 вида. Здесь доминируют двукрылые (51 вид), далее идут поденки (43 вида), ручейники (28 видов) и веснянки (11 видов).

Биоицдикация качества воды. Среди 154 видов, обнаруженных в водотоках, 19 являются биоиндикаторами. По системе показательных организмов можно говорить об олиго- бета-мезосапробном состоянии водотоков.

Анализ таксономической струхтуры бентосных сообществ с использованием индекса Вудивисса говорит о хорошем качестве воды всех исследованных водотоков (8-9 баллов). Использование индекса сапробности Пантле-Бука (1,7-2,5 балла) также показало олигосапробное и бета-мезосапробное состояние вод. Олигохетный индекс Гуднайта-Уитлея равен 0. Индекс Мргалефа составил 4,5.

Бассейн реки Чапши. Исследования проведены на реках Чапша и ее притоке Оклюзень в плане обследования экологического состояния Михайловского заказника Красногорского района Алтайского края (Миссйко, Ла-гуткина, 1996,1997).

Таксономический состав зообентоса. Всего в обеих реках обнаружено 26 видов, относящихся к двум тилам: плоские черви и членистоногие. В р. Чапше найдено 18, в р. Оклюзень - 14 форм. Общими для них были 7 форм (коэффициент демографического сходства 38,9%). В обеих реках по числу форм лидируют ручейники (6 форм), на втором месте - поденки (5 форм), на третьем - хирнономиды (4 формы).

Биоиндикация органического загрязнения. Из 26 обнаруженных форм 17 являются биоиндикаторами, большинство - показатели чистых вод. Биоиндикация по системе Вудивисса показала биотический индекс в р. Чапше от 5 до 7, в р. Оклюзень 6 баллов, что соответствует классу чистых вод.

ГЛАВА 8. ХРОМОСОМНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ХИРОНОМИД

Хромосомный полиморфизм изучался у природных популяций хиро-номид из водных объектов Новосибирской области и Алтайского края, подверженных хроническим токсическим, в том числе радиационным воздействиям.

Водные объекты Новосибирской области. Кариологически изучены 7 видов хирономид из родов Cryptochironomus и Glyptotendipes, являющихся массовыми и широко распространенными во всех водных объектах.

Cryptochironomusgr. defectus. Личинки С. £г. defectus не определяются до вида, но очень хорошо различаются по числу и строению политенных хромосом (Мисейко, Попова, 1970). Нами выявлено 4 кариотипа, в том числе два шестихромосомных и два четыреххромосомных. По литературным данным из личинок С. gr. defectus выведено 11 видов, из них 7 известно для бывшего СССР (Шилова, 1966).

Кариотип I. 2п=6. Характерна большая насыщенность кариотипа различными комбинациями инверсий: одновременно 2 инверсии содержали 30% кариотигюв, 3 - 7,5%, 4 - 30%. У 40 особей, гетерозиготных по инверсиям, найдено 68 инверсий, т.е. по 1,7 инверсий на кариотип. Кроме гетеро-зиготности по инверсиям, отмечена высокая гетерозиготность по активным участкам хромосом, чаще всего по дополнительным ядрышкам (рис. 6).

В кариотипе 2 у 12 га изученных 15 личинок обнаружены инверсии, у 5 особей инверсии затрагивали все хромосомы сразу. Вид идентифицирован как С. psittacin ш.

Четыреххромосомные кариотипы (2п=4) имеют хромосому I в два раза длиннее хромосомы II. Ядрышек два, по одному в каждой хромосоме. Нередки расхождения гомологов, у одной особи наблюдали гетерозиготу по активному району хромосомы I и гетерозиготную инверсию. Один из карио-типов идентифицирован как С. obreptans.

Среди представителей рода Glyptotendipes изучено 3 вида: G. barbipes, G. glaucus и G. paripés. Личинки этих видов широко распространены в разнотипных водных объектах, имеют довольно тонкие морфологические различия, но очень хорошо идентифицируются на хромосомном уровне.

G. barbipes. 2 п=8. Во всех хромосомах четко выражены центромеры. У исследованного вида обнаружен необычайно высокий для хирономид хромосомный полиморфизм: лишь 10 особей из изученных 150 имели стандартный кариотип. Всего найдено 5 различных по локализации инверсий. У 38,7% особей перестройки встречаются в различных сочетаниях. Наше картирование хромосом и описание полиморфизма G. barbipes является первым и общепринятым в отечественной и зарубежной литературе (Кикнадзе и др., 1991, Michailova, 1987).

G. glaucus. 2n=8. Вид полинуклеолярный: по 2 ядрышка в хромосомах III и IV, одно - в хромосоме I. IV хромосома несет 2 кольца Бальбиани. Вид достаточно мономорфный: из 195 особей 157 были со стандартным карио-типом (80,5%) (рис. 7). Всего найдено 5 различных по локализации инверсий. Наше картирование вида - первое в литературе и является общепринятым (Кикнадзе и др., 1991).

G. paripes. (2п =8). Впервые картирован нами (Мисейко и др., 1971, 1974). Вид высокополиморфный: 66% особей были гетерозиготны по инверсиям. Всего обнаружено 5 различных типов инверсий.

Помимо хромосомного полиморфизма нами впервые для хирономид у G. paripes обнаружен геномный полиморфизм в виде добавочных, или В-хромосом (рис. 8-9). В-хромосомы найдены в популяциях хирономид, подверженных антропогенным воздействиям (Черное озеро, Бердский залив, Шадриха). Отмечена высокая степень встречаемости В-хромосом - 16%.

Водные объекты Алтайского края. Кариологаческое изучение природных популяций хирономид Алтайского края началось совсем недавно (Кикнадзе и др., 1993; Мисейко, 1999; Мисейко, Вострова, 1999, 2002; Безматерных, Мисейко, 2000). Получены первые данные для 7 массовых видов хирономид из водных объектов Алтайского края (Безматерных, Мисейко, 2000).

Из озера Белое Алтайского края изучен Polypedilum nubeculosum. Ка-риотип имеет 2n=6. Картирование стандартного кариотипа проведено (Ми-сейко, Вострова, 1999) на основе цитофотокарты Н.А. Петровой с соавторами (1981). Полиморфизм вида изучен А.Г. Истоминой, И.И. Кикнадзе, Л.Г. Востровой (1997). Изученный вид оказался высокополиморфным: 100% особей были гетерозиготны по инверсиям. В р. Барнаулке кариотипы изучены у 6 видов: Endochironomus tendens Fabricius, E. albipcnnis Meigen, Lip-iniella moderata Kalugina, Chironomus acutiventris Wulker et al., Ch. novosi-biricus Kiknadze et al., Glyptotendipes glaucus Meigen (Безматерных, Мисейко, 2000). У Е. tendens обнаружены дополнительные хромосомы.

Рис. 6. Хромосомные перестройки СгурШсЫгопошш gr. defëctus: А - две гетерозиготные парацентрические инверсии в хромосоме I; Б и В - гетерозиготность по дополнительному ядрышку в хромосоме I (Мисейко, Попова, 1975)

Рис. 7. Стандартный кариотип Glyptotendipes glaucus (Мисейко и др, 1974)

Рис. 8. Кариотип Glyptotendipes paripes с микрохромосомой (М) (Мисейко и др., 1974)

Рйс. 9. Микрохромосома из кариотипа G. paripes (Мисейко и др., 1974)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Экологический мониторинг состояния биогидросферы имеет цель обеспечить своевременной достоверной информацией системы управления качеством природных вод па основе наблюдений, оценки и прогноза их антропогенных изменений. В этом плане были проведены многолетние иссле-

дования биоразнообразия, биопродуктивности и экологического состояния разнотипных водных объектов Юга Западной Сибири, имеющих большое народнохозяйственное значение.

Актуальность и необходимость проведенных исследований определяли потребности и проблемы развития народного хозяйства региона с интенсивно развивающимися промышленностью и сельским хозяйством. Резкое падение промысловых уловов рыбы в крупнейшем рыбохозяйственном водоеме Западной Сибири озере Чаны поставило вопрос выяснения причин этого явления. Мощный антропогенный пресс на водные объекты Алтайского края привел к негативным изменениям их гидрологического и гидрохимического режимов (уменьшение объема водного стока, обмеление русел рек, повсеместное органическое и биогенное загрязнение). За исключением горных водных объектов (особенно бассейны рек Чарыша и Чагани), пока не испытывающих большой антропогенной нагрузки, все другие (бассейны рек Алея и Барнаулки) показали значительную степень органического, биогенного и токсического загрязнения.

Для решения задач экологического мониторинга наряду с физическими и химическими используются биологически, которые дают возможность оценить по отклику самих природных сообществ интегральное экологическое состояние водных объектов. Из биологических методов мониторинга предпочтителен метод биоиндикации, который позволяет осуществить мониторинг без больших материальных затрат в натурных условиях.

Различные организмы и их сообщества являются разными по своей чувствительности живыми сенсорами, поэтому, в зависимости от целей и специфики исследований для оценки конкретной экологической ситуации в качестве биоиндикаторов должны использоваться разные структуры организма, популяции и сообщества гидробионтов. Нами в качестве биоиндикаторов взяты зооценозы (зообентос как наиболее информативный в силу своего стационарного и долговренменного обитания в донных отложениях и зоопланктон как обитатель толщи воды), природные популяции и генетические структуры хирономид.

Зооценозы (зообентос и зоопланктон) - неотъемлемая часть экосистем изученных водных объектов всех типов. Поэтому зооценозы были выбраны в качестве биоиндикаторов их экологического состояния. Характер и степень развития зооценозов в известной мере определяют биоразнообразие, биопродуктивность, способность к самоочищению и экологическое состояние гидросферы (табл. 2-3). При этом были использованы критерии: 1) структурные (численность, видовое обилие и разнообразие, число видов и их эквитабельность; 2) функциональные (биопродуктивность).

Среди структурных параметров достаточно информативными для биоиндикации оказались показатели видового богатства сообществ.

Таблица 2

Основные показатели экологического состояния исследованных водных объектов (биоиндикация по зообентосу)

Водный объект КМ БИ 8 ОИ К А Кормность Год исслед.

Б. Чаны а-Ь 6-7 33-2,8 13,4-0 8,0 мезо-евтрофный 19742003

М. Чаны а-р 4 3,4 20,08,6 5,6 >Нь олиготрофный 19742003

Гилсвское водохранилище Ъ 5 23 18 1Д олиготроф,-мезотроф. 19821984

Склюихинское водохранилище а-Ь 4 2,8 40 8 № . олиготроф,-мезотроф. 19821984

Старо-Алсйский профиль р. Алей Ь 6 23 14 54104 ЪЩ олигшроф.-мезотроф. 19821984

Рубцовский профиль р. Алей. аЬ-р 2-й 3-н 10-н 94-н олиготрофный 19821984

Шипуновский профиль р.Алей аЬ-ар 3-2 3,1-34 25-42 5410,9 - олиготрофный 19821984

Алейский профиль р Алей Ь-ар 5-2 2,4-3,9 22-40 9,711,2 олиготрофный 19821984

р. Барнаулка Ь-р 0-5 2,2-4,0 0-100 3,011,0 4,0-0 олиго-мезо-свтроф. 19951999

Бассейн р. Катуни о-Ь 6-9 1,0-2,0 0 19992001

Таблица 3

Основные показатели экологического состояния исследованных водных объектов юга Западной Сибири (биоиндикация по зоопланктону)

Водный объект КМ 5 ККИ а Кормность Год исслед.

Б. Чаны Ь-а 2,4-2,8 13-2,1 13-3,0 мезо-евтрофный 19742003

МЧаны Ь-а 33 13 2,0 Ц,щц олиготрофный 19742003

Гилевское водохранилище Ъ 14 0,9-2,0 Цир мезотрофный 19821984

Склюихинское водохранилище Ь 24 2,0-3,0 ■<¡2-1,0 мезотрофный 19821984

Старо-Алсйский профиль р. Алей Ь-р 1,6-3,2 2,0-4,0 олиготрофный 19821984

Рубцовский профиль р. Алей Ь-Р 2,6-3,6 2,0-8,0 0,1-0,5- олиготрофный 19821984

Шипуповский профиль р. Алей оЬ-а 2,0-3,0 1,0-4,0 олиготрофный 19821984

Алейский профиль р Алей оЬ-а 2,0-3,0 1,0-4,0 ЩЧ олиготрофный 19821984

р. Барнаулка оЬ-р 1,1-34 0,7-2,0 4,0-0 мезотрофный 19951999

Примечание к таблицам 2-3: о, Ь, а, р - олиго-, бета-, альфа-мезосапробная, полисапробная зоны; н - население отсутствует; КМ, БИ, 8, ОИ, d, ККИ- система Кольквитца-Марссона, индексы биотический, сапроб-ности, олигохетный, Маргалефа и кладоцерно-копеподный соответственно

Видовое богатство является компонентом биоразнообразия, отражает сложность биологических систем и в определенной мере связано с их устойчивостью. Как правило, в условиях загрязнения отмечалось снижение показателей таксономического разнообразия за счет выраженного доминирования немногих (или одного) видов. Поэтому кроме определения числа видов требуется выявление распределение обилия отдельных видов. Во всех изученных нами водных объектах (кроме горных) отмечено доминирование немногих видов, что указывает на значительную степень загрязнения.

Для характеристики биологического разнообразия в качестве дополнительных показателей рассчитывались разнообразные индексы: видового богатства Маргалефа (индекс удобен из-за простоты расчета); индекса дифференцирующего разнообразия Жаккара, Константинова, Вайнштейна и др. Из всех изученных водных объектах только среди горных отмечены дос-таточпо богатые в видовом отношении бентические сообщества (189 видов). Следует заметить, что к экологической интерпретации результатов биологического мониторинга с использованием различных математичесих индексов, в частности, характеризующих биоразнообразие, нужно подходить осторожно, с учетом природных условий водного объекта и биологических особенностей популяций сообщества. Так, в Чановской озерной системе малое разнообразие бентических сообществ генетически связано с режимом ее минерализации ("парадокс солоноватых вод"). Величина биологического разнообразия может быть связана с особенностями развития популяции (вылет имаго амфибиотических насекомых), разнообразием местообитаний и другими факторами. При умеренном загрязнении вод органическими и биогенными веществами разнообразие может даже увеличиваться. Поэтому учитывать индексы разнообразия следует только в комплексе с данными других методов мониторинга.

Одним из основных интегральных параметров функционирования сообществ является их биопродуктивность, которая зависит с одной стороны от биологических особенностей роста и развития, с другой - от условий внешней среды. С биологической продуктивностью связаны такие свойства экосистем, как устойчивость и изменчивость, способность к саморегулированию и самовосстановлению. Продуктивность зообентоса и зоопланктона определяет промысловые запасы рыб и других охотничье-промысловых биоресурсов. Из исследованных водных объектов только Б. Чаны (средне-кормные, а в отдельные годы - высококормные) и река Барнаулка (средне-кормная) обладают значительной продуктивностью зообентоса и зоопланк-

тона. Река Алей, Гилевское и Склюихинское водохранилища являются малопродуктивными по зообентосу и зоопланктону (за исключением средне-кормного по развитию зоопланктона Склюихинского водохранилища).

Мы исходили из принципиальной важности использования при биоиндикации биосистем на различных уровнях организации, что определило иерархический характер подхода наших исследований на уровне сообществ, популяций и цитогенетическом уровне. Так, долговременные (хронические) токсические воздействия, в том числе радиации в малых дозах, выявлялись нами путем изучения хромосомного полиморфизма природных популяций хирономид (с использованием политенных хромосом). Были выявлены параметры, наиболее приемлемые и обычно применяемые для биоиндикации на генетическом уровне (преимущественно показатели хромосомного полиморфизма) и открыты новые в виде геномного полиморфизма, появившегося в популяциях хирономид из антропогенно стрессированных сообществ.

На основании собственных многолетних исследований и анализа мирового и отечественного опыта нами предлагаются принципиальные интегральные схемы проведения биомониторинга на различных уровнях организации биологических систем и специально - для уровня сообществ (табл. 45).

Таким образом, на основе единого методологического и методического подхода проведены оригинальные многолетние комплексные исследования биоразнообразия, биопродуктивности и экологического состояния разнотипных водных объектов юга Западной Сибири. Проанализированы основные наиболее эффективные подходы и методы, приемлемые для регионального диагностического мониторинга методом биоиндикации. Актуализирована необходимость дальнейшего совершенствования и развития современной стратегии и тактики мониторинга природных вод, для чего следует шире развивать региональные системы мониторинга с выявлением региональных индикаторных видов для конкретных водных объектов. Полученные результаты и сделанные на их основании выводы имеют важную практическую и теоретическую значимость для разработки методологических и методических приемов сбора информации и ее интерпретации при проведении регионального экологического мониторинга на территории Сибири.

Полученные результаты исследований позволяют сделать выводы, которые могут быть использованы для дальнейшего практического проведения биомониторинга водных объектов Западной Сибири, однотипных с изученными.

Таблица 4

Принципиальная схема биоэкологического мониторинга поверхностных вод на различных уровнях организации

биологических систем

Уровни организации бносистем

молекулярный генетический организменный популяционный экосистемный биосферный

Основные показатели

- тест- - мета- и ана- - анатомо- структурные функциональные - структурные; - мониторинг погоды

системы на фазные тесты; морфологиче- - величина; -рост; - функциональные; и климата;

основе - тест-система ские; - плотность; -использование - трансформация ве- - круговорот воды,

биомем- Эймса; - физиологиче- - биомасса; птци на рост; ществ и энергии; углерода и др. ве-

бран - микроядерный ские; - структура: -биологическая - биогеохимические ществ;

тест; - воспроизвод- хорологиче- продукция; циклы; - глобальная биоло-

- генетический ство особей ская; -энергобаланс; - динамика гическая продуктив-

•а О мониторинг возрастная; -воспроизводство ность

гт 4> х » 3 т > X природных (биоиндикация) и эксперимен- половая; генеративная

тальных популяций (биотес-

> ж ««■■мм. тирование)

к

Маргалеф, Менхиник и др видовое богатство < о» к • •

Уитекер, Фишер и др видовое обилие ■о 8 X

Шеннон, Сичпсон и др относительное видовое обилие 8 •о 8 §

Жаккар, Серенсен и др индексы сходства

Зелинка-Марван, Ротшайи, Сладсчек, Долгов Никитинский, индекс Пантле и Бухка и его модификации расчетные методы € 5 113 ш •о V; 5

метод Кнеппа 5-а о » * о о № X Ь) Р В г 1 = 5 X з

метод Головина О 1 ® 3 •о 8 о 3

Чендлер, Верпо-1 юффи, Патрик, "о ® X Г6 о

Хаттер, Скопцова, Пшеницына Бельгийский биотический индекс региональные адаптации § ё о» о с> ™ 1 3 г Я Я % « 1 .§.» в О К в (В ? к X ак £ о

Тальскях биотический перифнтонный индекс Л II * а * В о г х = £ я I 55>1 * С « ¿2 я ^ Р о Я С и X X 3 ■о X X •1 -5

Балушкина, Тиннеманн хирономиды ж о с X

Кинг-Ьалл, Гуднаит-Уитлей, Пареле и лп олигохеты 1§ 3 § ь X И

Бедова-Колупаев моллюски с X ю

Иванова кладоцеры/копеподы X 2 8 3

ЗЫсПз-Лпскжоп нематоды/копеподы О V

биологическая продуктивность,

биохимическое потребление кислорода (БПК), 3 X

отношение продукции к суммарным затратам на обмен, Г. в 5 в

скорость оборота биомассы (Р/В), » в 2 2

отношение общего дыхания сообщества к суммарной биомассе (К/В), > 5 Ё

распределение энергии по трофическим уровням Г»

самостоятельные экспериментальные экосистемы я й!

п 2 ы ч о

мезокосмы X « Л 8 I 8 л н <» я п X

микрокосмы 5 а 8 5 к " 0 2 X г * 1 * Й ?!

имитационные модели п 1 I 8 3 г х 1 | о Й * I 3

теоретические модели 1М • и л ч ? и ?

выводы.

1. При биомониторинге экологического состояния изученных разнотипных водных объектов юга Западной Сибири методом биоиндикации могут быть успешно использованы структурные и функциональные характеристики зооценозов. Среди структурных параметров достаточно информативны показатели видового богатства сообщества и обилия отдельных видов: доминирование немногих или одного вида может указывать на значительную степень загрязнения. Указанные показатели следует дополнять расчетом разнообразных индексов (видового богатства Маргалефа, дифференцирующего разнообразия Жаккара и др.). Среди интегральных функциональных параметров предпочтительны показатели биопродуктивности. Они важны не только для целей биоиндикации, но и с точки зрения определения кормовых возможностей и характера использования водных систем в народном хозяйстве.

2. Учитывая существование множества типов водных экосистем, различающихся своими абиотическими и биотическими возможностями, характером использования их человеком и степенью антропогенных трансформаций, принципиально важно исходить из необходимости иерархического подхода к мониторинговым исследованиям. Должен использоваться набор определенных методов, применяющих в качестве биоиндикаторов различные структуры организма, популяции и сообщества гидробионтов и приемлемых для данного водного объекта в конкретной экологической ситуации.

3. Зообентос крупной бессточной минерализований Чановской озерной системы успешно использован в качестве биоиндикатора ее современного экологического состояния. Выявленную бедность видового состава зообентоса системы следует считать не только следствием загрязнения, она и подтверждение "парадокса солоноватых вод", когда выживают только эврибионтные пресноводные виды, адаптирующиеся к условиям минерализации. Выявленная тенденция обеднения видового состава зообентоса продолжится до тех пор, пока в озере наблюдается низкий уровень воды.

Доминирование в зообентосе во все годы исследований (1974-2003 гг.) по числу форм и в количественном отношении хирономид (70-99% всей биомассы зообентоса) преимущественно рода СЫгопошш (на преобладающих в Чановской озерной системе илистых грунтах) свидетельствует о значительной степени трофности, увеличивающейся по мере продолжения депрессии водоема.

Количественное развитие зообентоса как донного сообщества в оз. Чаны определяется в значительной степени соотношением грунтов на различных плесах. С другой стороны, оно в водоеме с пульсирующим водным режимом зависит и от уровенного режима системы. Наши многолетние исследования показали достаточно четкую и достоверную корреляцию био-

массы зообентоса и уровня воды (с коэффициентом +0,34 в зависимости от уровня воды в текущем году и +0,70 от уровня воды за 2 предыдущих года).

Экспериментально определенные величины продукции зообентоса даже в маловодные годы достаточно высоки на Большом Чане (все плесы, за исключением оз. М. Чаны) что соответствует мезотрофному и евтрофпо-му состоянию водоема. Гораздо менее продуктивно оз. М. Чаны (2,1 г/м2), что определяется его маловодностью, дефицитом кислорода (особенно в зимний период), восстановительным типом грунта, низкой прозрачностью воды вследствие ветрового перемешивания водных масс.

Выявлено наличие достоверной корреляции величины биомассы оли-гохет (-0,63) и уровня минерализации. Увеличение минерализации в озере тесно связано с падением уровня воды. При ее повышении сокращается видовое разнообразие и меняется качественный состав зообентоса в сторону возрастания роли гетеротопной фауны (личинок насекомых), увеличивается тенденция к монодоминированию (группы хирономид) вплоть до олигодо-минирования хирономид СЫгопошш р1итозш, наблюдаются большие колебания численности и биомассы зообентоса.

Таким образом, экологический мониторинг как антропогенных, так и природных сукцессий Чановской озерной системы должен проводиться с учетом ее природной цикличности (режимауровня воды и минерализации).

4. Зообентос как самый информативный биоиндикатор экологического состояния всех типов водных объектов использован и при биомониторинге бассейнов рек Алея и Барнаулки (притоков Верхней Оби). В составе бентических сообществ изученных бассейнов выявлено 126, из них в бассейне р. Алей - 23, р. Барнаулки - 103 вида. Наибольшее число видов приходится на класс насекомых, из них 49 (59,4%) - хирономиды. Выявленное распределение видового состава по таксонам характерно для зообентоса других равнинных рек Средней и Верхней Оби.

Наибольшее значение в численности и биомассе зообентоса имеют хирономиды и моллюски, в местах загрязнения органикой - олигохеты. Эти три ключевые группы могут быть успешно применены в качестве биоиндикаторов экологического состояния и кормовых возможностей равнинных водотоков Верхней и Средней Оби. По уровню количественного развития зообентоса притоки характеризуются как олиготрофные (рр. Алей и Карбо-лиха) и мезотрофные (р. Барнаулка).

Наряду с зообентосом в биоиндикации достаточно информативным является зоопланктон, в том числе протистопланктон (свободноживущие инфузории). По частоте встречаемости преобладали НЖепа grandine11a, по численности - Со1ерз ЫгТш, что характерно для сапробных вод. Основу протистофауны составляли виды-убиквисты, поэтому видовой состав инфузорий р. Барнаулки сходен с таковым других водотоков (Волга, Дунай и малые реки Латвии).

В составе мезо- и макрозоопчанктона исследованных бассейнов Верхней Оби (в том числе в водохранилищах) ключевыми для биоиндикации и определения кормовых возможностей водных объектов являются коловратки, ветвистоусые и веслоногие раки. В чистых зонах (в истоках) преобладают коловратки, в загрязненных органикой - ветвистоусые. Такое положение характерно и для других притоков Верхней Оби и равнинных озер Алтайского края и Карасукской системы. Количественное развитие зоопланктона изученных бассейнов характеризуется неоднородностью: от оли-готрофного (р. Алей в ее среднем течении) до эвтрофного в период "цветения" при биогенном загрязнении (р. Барнаулка в нижнем течении).

Численность и биомасса мезо- и макрозоопланктона Гилевского и Склюихинского водохранилищ значительно увеличились по сравнению с доводохранилищным периодом и характеризуются мезо-, а в отдельные годы эвтрофным состоянием. Качественно и количественно преобладают вет-вистоусые раки, что характерно для эвтрофированных вод, какими являются все исследованные водные объекты.

Зообептос Гилевского и Склюихинского водохранилищ бассейна р. Алей в период их формирования беден по видовому составу и количественному развитию. Хирономиды преобладают по числу форм и количественно, что говорит о лимнофильном характере бентофауны и свидетельствует о становлении бентофауны водохранилищ на 5-7 году их образования. Становлении бентофауны подтверждают и низкие показатели количественного развития зообентоса, что говорит об олиготрофном, и лишь в отдельные годы - мезотрофном состоянии водохранилищ. Выявленные закономерности формирования зооценозов Гилевского и Склюихинского водохранилищ являются типичными для всех равнинных водохранилищ.

5. В речном зообентосе 20 исследованных горных водных объектов бассейнов рек Чарыша и Чапши, не испытывающих пока большой антропогенной нагрузки, выявлена достаточно богатая бентофауна - 189 видов. Как и в других исследованных водных объектах, здесь лидируют насекомые. На 2-3 местах - поденки и ручейники. Аналогичная картина отмечена для других горных объектов бассейна Верхней Оби и притоков Телецкого озера. В отличие от равнинных водотоков в горных среди насекомых преобладают не хирономиды (их здесь 11 видов, или 6,%), а симулииды (мошки).

6. Исследование кариотипов и хромосомной изменчивости природных популяций массовых форм хирономид (родов Сгур^юЫгопошш, СЫгопошш, 01урЮепШре8, Ро1уреШ1ига, БпёосЫгопошш, Ыр1ше11а) из антропогенно стрессированных водных объектов выявило значительную сте-нень их полиморфизма. Основными формами хромосомного полиморфизма оказались гетерозиготные инверсии и полиморфизм по активным районам хромосом (ядрышковым организаторам, пуфам, кольцам Бальбиани и др.). Кроме хромосомного, нами впервые для хирономид был обнаружен геном-

ный полиморфизм в виде дополнительных хромосом у G. paripés из загрязненных органикой водоемов (у 16% особей популяции).

6. В результате обобщения многолетних собственных исследований (1974-2002) по диагностическому биомониторингу (биоиндикация) экологического состояния разнотипных водных объектов юга Западной Сибири в качестве наиболее информативных для биоиндикации выявлены следующие показатели.

Из структурных параметров при биоиндикации эвтрофирования и сапробности информативны различные системы показательных организмов Колъквитца-Марссона в модификации Сладечека. Система дает хорошие результаты, хотя и требует трудоемкой видовой идентификации материала. Лучшие результаты она показала при использовании в качестве биоиндикаторов организмов зообентоса. При использовании организмов зоопланктона получали заниженные по сравнению с зообентосом результаты биоиндикации.

Особенно информативной оказалась система сапробности Пантле-Бука, так как она использует одновременно качественную и количественную оценку индикаторных организмов. Индекс Пантле-Бука с использованием организмов зообентоса колебался в пределах 2,2-4,0 (за исключением горных водотоков бассейнов pp. Чапши и Чарыша, где индекс составил 1,0-1,5 балла и показал олигосапробную зону ) и индицировал органическое загрязнение от среднего (Гилевское водохранилище) до сильного (pp. Алей и Барнаулка) (альфа-мезосапробное и полисапробное состояние). При использовании планктонтов индекс Пантле-Бука давал меньшие значения.

Хорошо себя показал биотический индекс Вудивисса, не разработанный, к сожалению, для организмов планктона. Для бассейна р. Барнаулки нами на основе индекса Вудивисса предложен адаптированный к местным условиям региональный биотический индекс с учетом выявленных индикаторных групп зообентоса, как это сделано в ряде других регионов нашей страны. В чистых водах индекс Вудивисса имел значения 6-7 и более баллов (бассейн Катуни). Адаптированный индекс (с корректировкой на региональные виды-индикаторы) "работал" даже в солоноватом озере Чаны, хотя предложен был для пресных малых водотоков.

Олигохетный индекс Гуднайта-Уитлея был показателен везде, кроме оз. Чаны, где минерализация является лимитирующим фактором развития олигохет, и р. Алей в среднем течении, загрязненной тяжелыми металлами. В зонах с сильным органическим загрязнением (нижнее теченние р. Барна-улки, особенно в устье) зообентос был представлен одними олигохетами и индекс достигал 100%.

Индекс Балушкиной был показателен в тех водных объектах, где хорошо представлены хирономиды индикаторных подсемейств Orthocladiinae, Chironominae и Tanypodmae.

При биоиндикации по организмам зоопланктона показателен клада-церно-копеподный индекс. Самые большие индексы (в пределах 4-8) наблюдались на Рубцовском профиле р. Алей в очагах загрязнения, ниже Рубцовска развивался только зоопланктон, зообентос вообще отсутствовал.

В качестве дополнительных показателей наряду с выше перечисленными целесообразно применение различных математических индексов (Маргалефа, Жаккара, Константинова и др.). Как правило, индексы уменьшаются по мере загрязнения. Все информационные индексы должны применяться и интерпретироваться в комплексе с другими методами биомониторинга.

В качестве функциональных параметров хорошие результаты дают показатели биопродуцирования зооценозов.

Для определения токсического загрязнения следует отдавать предпочтение мониторингу приоритетных загрязнителей, в частности тяжелых металлов, особенно высокотоксичных ртути, меди и свинца.

Выявленная высокая степень хромосомного и геномного полиморфизма изученных природных популяций хирономид из водных объектов, подверженных антропогенным и природным стрессам, может быть использована как элемент цитогенетического мониторинга экологического состояния . природных вод. На основании полученных собственных и литературных данных нами предлагаются для этого ряд перспективных показателей. Для хромосомного полиморфизма это могут быть гетерозиготные инверсии, де-леции, дупликации, транслокации; эндемичные инверсии; частота инверсий в популяции; число перестроек на 1 хромосому; насыщенность кариотипа инверсиями; гетерозиготность по активным районам хромосом (пуфам, яд-рышковым организаторам, кольцам Бальбиани и др.). Для геномного полиморфизма в качестве биоиндикаторов могут служить наличие, частота встречаемости в популяции и структура дополнительных хромосом.

Основные публикации автора по теме диссертации Монографии

1. Экология озера Чаны / Под ред. Б.Г. Погашена и А.Н. Гундризе-ра. - Новосибирск: Наука, 1986. - 248 с.

2. Река Барнаулка: экология, флора и фауна бассейна / Под ред. М.М. Силантьевой. - Барнаул: АлтГУ, 2000. - 224 с.

3. Мисейко Г.Н., Безматерных Д.М., Тушкова Г.И. Биологический анализ качества пресных вод / Под ред. Г.Н. Мисейко. - Барнаул: АлтГУ, 2001.-201 с.

Статьи

4. Мисейко Г.Н., Попова B.C. Кариологическое изучение Cryptochironomus gr. defectus Kieff I. Общая характеристика кариотипиче-ского разнообразия // Цитология. -1970. Т. 12, N 2. - С. 158-165.

5. Мисейко Г.Н., Попова B.C. Кариологическое изучение Cryptochironomus gr. defectus Kieff. II. Характеристика первого кариотипа // Цитология. -1970. Т. 12. N 9. - С. 1170-1182.

6. Мисейко Г.Н., Кикнадзе И.И., Минсаринова Б.Х. Добавочные микрохромосомы у хирономид // Докл. АН СССР. - 1971. Т. 200. № 3. - С. 709711.

7. Мисейко Г.Н., Минсаринова Б.Х., Кикнадзе И.И. Кариотипическая структура природных популяций Glyptotendipes barbipes // Цитология. -1971. Т. 13.№ 12-С. 1501-1506.

8. Мисейко Г.Н., Минсаринова Б.Х. Кариологическая структура природных популяций двух видов комаров рода Glyptotendipes // Цитология. -1974. Т. 16. № 7. - С. 893-896.

9. Мисейко Г.Н. Фауна зарослей оз. Чаны // Исследования планктона, бентоса и рыб / Отв. ред. Н.А. Залозный. - Томск: ТГУ, 1981. - С. 36-41.

10. Мисейко Г.Н. Видовой состав и динамика зообентоса оз. Чаны // Гидробиологический журнал. -1982. Т. XVIII. Вып. 5. - С. 72-76.

11. Мисейко Г.Н., Швенк П.Д. Зоопланктон и зообентос Гилевского и Склюихинского водохранилищ бассейна р. Алей // Пути интенсификации озерного рыбного хозяйства Западной Сибири: Мат. науч. конф. - Новосибирск: Наука, 1986. - С. 68-72.

12. Мисейко Г.Н., Никонова В.П. Зоопланктон среднего течения реки Алей в условиях антропогенного воздействия // Ресурсы животного мира Сибири. Рыбы. - Новосибирск: Наука, 1990.

13. Мисейко Г.Н. Хирономиды Гилевского и Склюихинского водохранилищ реки Алей (Алтайский край) // Ресурсы животного мира Сибири. -Новосибирск: Наука. -1990. - С. 112-113.

14. Мисейко Г.Н., Никонова В.П. Зоопланктон среднего течения реки Алей в условиях антропогенного воздействия // Ресурсы животного мира Сибири. Рыбы. - Новосибирск: Наука. -1990. - С. 61-63.

15. Мисейко Г.Н. Зообентос Гилевского и Склюихинского водохранилищ р. Алей Алтайского края // Рыбопродуктивность озер Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1991. - С 97-99.

16. Мисейко Г.Н., Лагуткина Л.В. К вопросу о состоянии малых рек заказника «Михайловский» Алтайского края // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири: Матер, конф. по изучению водоемов Сибири. - Томск: ТГУ. -1996. - С. 29-33.

17. Мисейко Г.Н., Лагуткина Л.В. Гидрофауна малых рек заказника «Михайловский» Алтайского края, как индикатор их состояния // Известия АлтГУ. - 1997. № I. - С. 132-133.

18. Мисейко Г.Н., Ковешников М.И. К фауне ручейников Горного Алтая // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования: Матер, науч. чтений. - Томск: ТГУ. -1998. - С. 291-293.

19. Матвеева О.В., Мисейко Г.Н. Динамика численности и биомассы свободноживущих инфузорий нижнего течения Барнаулки // Известия Алт-ГУ.- 1998. № 1 . - С. 138-142.

20. Силантьева М.М., Жихарева О.Н., Кириллова ТВ., Безматерных Д.М., Мисейко Г.Н. и др. К анализу современного состояния экосистемы бассейна Барнаулки//Известия АлтГУ. -1998. №4 (9).-С. 139-144.

21. Мисейко ГЛ. Генетические факторы обеспечения экологической пластичности у хирономид как элемент биомониторинга // Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных территорий, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда: Тез. докл. IV науч.-практ. конф.-Барнаул: АлтГУ, 1999.-С. 103-105.

22. Мисейко Г.Н., Вострова Л.Г. Кариотипическая структура природных популяций Polypedilum nubeculosum Mg. (Diptera, Chironomidae) из Алтайского края // Известия АлтГУ. - 1999. № 3 (13). - С. 58-60.

23. Безматерных Д.М., Жихарева О.Н., Мисейко Г.Н., Силантьева М.М. Биологический анализ качества вод бассейна р. Барнаулки // Известия АлтГУ. - 1999 (спец. выпуск). - С. 107-111.

24. Мисейко Г.Н., Матвеева О.В. Свободноживущие инфузории нижнего течения реки Барнаулки и их роль в биоиндикации. Видовой состав инфузорий и их роль в биоиндикации // Известия АлтГУ. - 2000. № 3. - С. 81-83.

25. Мисейко Г.Н., Гамаюнова О.С. К фауне пресноводных беспозвоночных некоторых водных объектов Северо-Западного Алтая // Экологический риск: Мат. Второй всерос. конф. - Иркутск: РАН, 2001. - С. 72-73.

26. Мисейко Г.Н. Отношения паразит-хозяин в системе экологического мониторинга // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке: Мат. межрег. науч. конф. - Новосибирск: Издат. комп. "Лада", 2002.-С. 125-129.

27. Мисейко Г.Н., Визер Л.С., Баженова О.П. и др. Биоразнообразие в водных сообществах оз. Чаны // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве: Мат. юбил. междун. конф. - Барнаул, 2003. - С. 107-111.

28. Мисейко Г.Н., Визер Л.С., Баженова О.П. и др. Биопродуктивность водных экосистем оз. Чаны // Там же.. - С. 104-107.

29. Miseyko G.N. On the Correlation between the Systematics of the Larvae and the Imagines of Chironomidae // Limnologica (Berlin). - 1971. V. 8. N 1. - P. 47-48.

30. Miseyko G.N. The modern technology for ecological monitorinq zoo-benthos Chany lake (Western Siberia): Труды междун. конф. «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах". - М.: МГУ, 2002. -С. 75-76.

31. Miseyko G.N. Relations of functioning and formation hydrobiocenoses in large internal-drainage lakes, characterised by different study of salinisation, the Chany lacustrine system as a case study (Western Siberia) // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: Мат. 11 междун. научной конф. - Днепропетровск, 2003. - С. 67-70.

32. Selezneva M.V., Miseyko G.N. The structural features of zoobenthos in Chany lake (Western Siberia): II Intern. Symp. "Ecologically equivalent and exotic aquatic species in Great and Large lakes of the world". Abstracts, 27-30 august 2002. -Ulan-Ude, 2002. - P. 50-51.

_ЛР № Q2Q648 от 16 декабря 1997 г._

Подписано в печать 22.10.2003 г. Формат 60x84/16. Бумага для множительных аппаратов. Печать ризографная. Гарнитура «Times New Roman». Усл. печ. л. 2,0. Тираж 150 экз.

Издательство АГАУ 656099, г. Барнаул, пр. Красноармейский, 98

• ¡9 23

РНБ Русский фонд

2004-4 27287

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Мисейко, Галина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЗООЦЕНОЗЫ В СИСТЕМЕ МОНИТОРИНГА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНР1Я ПОВЕРХНОСТНЫХ ВОД (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. К истории развития биомониторинга

1.2. Методы биомониторинга

1.2.1. Мониторинг на уровне сообществ

1.2.1.1. Мониторинг по структурным показателям сообществ

1.2.1.2. Мониторинг по функциональным показателям сообществ

1.2.1.3. Мониторинг по отдельным экологическим сообществам

1.2.1.4. Мониторинг по биологическому разнообразию

1.2.2. Мониторинг на генетическом уровне

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 4. ЧАНОВСКАЯ ОЗЕРНАЯ СИСТЕМА

4.1. Таксономический состав и структурные особенности зообентоса

4.2. Количественное развитие зообентоса

4.3. Биоиндикация экологического состояния 87 Выводы

ГЛАВА 5. БАССЕЙН РЕКИ АЛЕЙ

5.1. Река Алей

5.1.1. Зообентос

5.1.1.1. Качественное и количественное развитие

5.1.1.2. Влияние загрязнения на зообентос

5.1.2. Зоопланктон 93 5.1.2.1. Качественное и количественное развитие

5.1.2.2. Влияние загрязнения на зоопланктон

5.2. Гилевское водохранилище

5.2.1. Зообентос

5.2.1.1. Таксономический состав и структурные особенности

5.2.1.2. Количественное развитие

5.2.2. Зоопланктон

5.2.2.1. Таксономический состав и структурные особенности

5.2.2.2. Количественное развитие

5.3. Склюихинское водохранилище

5.3.1. Зообентос

5.3.1.1. Таксономический состав и структурные особенности

5.3.1.2. Количественное развитие

5.3.2. Зоопланктон

5.3.2.1. Таксономический состав и структурные особенности

5.3.2.2. Количественное развитие

5.4. Биоиндикация экологического состояния вод бассейна 110 Выводы

ГЛАВА 6. БАССЕЙН РЕКИ БАРНАУЛКИ

6.1. Зообентос

6.1.1. Таксономический состав и структурные особенности

6.1.2. Количественное развитие

6.1.3. Биоиндикация экологического состояния по зообентосу

6.2. Микрозоопланктон

6.2.1. Таксономический состав и структурные особенности

6.2.2. Количественное развитие

6.2.3. Биоиндикация экологического состояния по микрозоопланктону

6.3. Мезо-макрозоопланктон

6.3.1. Таксономический состав и структурные особенности

6.3.2. Количественное развитие

6.3.3. Биоиндикация экологического состояния по мезомакрозоопланктону

Выводы

ГЛАВА 7. БАССЕЙН ГОРНЫХ ВОДОТОКОВ

7.1. Бассейн реки Чарыш

7.1.2. Таксономический состав и структурные особенности зообентоса

7.1.3. Биоиндикация экологического состояния

7.2. Бассейн реки Чапши

7.2.1. Таксономический состав и структурные особенности зообентоса

7.2.2. Биоиндикация экологического состояния 145 Выводы

ГЛАВА 8. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ ПРИРОДНЫХ

ПОПУЛЯЦИЙ ХИРОНОМИД

ГЛАВА 9. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зооценозы в системе диагностического мониторинга экологического состояния разнотипных водных объектов юга Западной Сибири"

Актуальность проблемы. Антропогенные изменения окружающей среды, в том числе биогидросферы, становятся все более значимы по мере усиления хозяйственной деятельности человека. Поэтому на сегодня актуальным и совершенно необходимым является глобальный мониторинг качества природных вод. Для решения задач экологического мониторинга используются различные методы: физические, химические и биологические, из них только биологические методы дают возможность оценить по отклику самих водных сообществ интегральное экологическое состояние природных водных объектов.

В этом плане актуальна разработка научно-методологических и методических основ биологического мониторинга и воплощение теоретических принципов биологического мониторинга на примере разнотипных и находящихся в различных экологических ситуациях водных объектов юга Западной Сибири, интерес к которым всегда был велик в связи с комплексным использованием биологических ресурсов ее многочисленных текучих и стоячих вод.

Такова крупнейшая в Западной Сибири Чановская озерная система, имеющая не только большое рыбохозяйственное, но и общеэкологическое значение. В 1995 г. система объявлена водно-болотным объектом международного значения и включена в список Рамсарской конвенции. Чановская озерная система - уникальный объект для биоэкологического мониторинга.

Изучение водных экосистем бассейна реки Алей необходимо для комплексного мониторинга окружающей среды в связи с напряженной экологической ситуации региона и оценкой последствий ядерных испытаний на Семипалатинском полигоне, а также для изучения закономерностей становления фауны крупнейших в Алтайском крае Гилевского и Склюихинского водохранилищ.

Средняя равнинная река Барнаулка, типичная для равнинных водотоков Верхней Оби, взята нами в качестве модельного водного объекта, испытывающего большой антропогенный пресс, для разработки региональных систем мониторинга и определения приемлемых современных технологий диагностического мониторинга.

Мониторинг горных водных объектов бассейнов рек Чарыша и Бии, пока не испытывающих большой антропогенной нагрузки, дает ценный сравнительный биологический и зоогеографический материал.

Цель и задачи работы: Показать особенности практического проведения мониторинга биоразнообразия, биопродуктивности и экологического состояния разнотипных водных объектов юга Западной Сибири. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявить особенности структуры и функционирования зообентоса Чановской озерной системы и зависимость этих параметров от природной цикличности режима водности и минерализации, а также от степени органического и биогенного загрязнения.

2. Установить особенности развития зообентоса и зоопланктона в среднем течении реки Алей, наиболее подверженном антропогенному прессу, и оценить влияние на них загрязнения; выявить закономерности формирования зообентоса и зоопланктона Гилевского и Склюихинского водохранилищ бассейна реки Алей в период их становления, определить их трофический и экологический статус.

3. Изучить структурные и функциональные особенности состояния зообентосных и зоопланктонных сообществ, выявить индикаторные организмы и провести по этим показателям мониторинг экологического состояния реки Барнаулки; определить наиболее подходящие для этого показатели и адаптировать их для разработки региональной системы биоиндикации.

4. Исследовать особенности развития зообентоса горных водных объектов бассейнов Катуни и Бии, находящихся пока вне большой антропогенной нагрузки, и определить их экологическое состояние.

5. Провести кариологическое изучение хирономид и определить возможность применения в диагностическом мониторинге показателей цитогенетического полиморфизма их природных популяций.

6. Определить наиболее приемлемые показатели и системы для диагностического мониторинга изученных водных объектов Западной Сибири.

Научная новизна. Проведены мониторинговые исследованиябиоразнообразия, биопродуктивности и экологического состояния разнотипных водных объектов юга Западной Сибири: водохранилищ (Гилевское, Склюихинское), озер (Чаны, малые равнинные и горные озера Верхней Оби), равнинных (Алей, Барнаулка) и горных водных объектов (бассейн р. Катуни), для большинства из них впервые.

Получены новые знания о структуре и функционировании бентических сообществ крупнейшей бессточной Чановской озерной системы, имеющей не только большое рыбохозяйственное, но и общеэкологическое значение для Западной Сибири. Впервые изучена сезонная динамика развития зообентоса, что важно для определения обеспеченности рыб кормом во времени. Впервые экспериментально определены продукция зообентоса и трофический статус озера. Впервые проведены работы по уточнению таксономического состава зообентоса современным методом выведения имаго. Впервые определено экологическое состояние (степень евтрофирования, сапробности и токсического загрязнения) Чановской озерной системы.

Впервые получены данные об особенностях развития зообентоса и зоопланктона (в том числе микрозоопланктона), на основании которых проведен биоэкологический мониторинг бассейна средней равнинной реки Барнаулки. Впервые разработана региональная система оценки качества ее вод в виде биотического индекса, выявлены индикаторные виды и группы видов для изученного водотока.

Впервые подробно изучено влияние загрязнения на зооценозы среднего течения р. Алей, наиболее подверженного антропогенному прессу, и выявлены тенденции их изменений при загрязнении.

Впервые проведено исследование биоразнообразия горных водных объектов бассейнов Чарыша и Чапши, не испытывающих пока большой антропогенной нагрузки, и определено их экологическое состояние по системе показательных организмов.

Впервые (в 70-ые годы XX в) начато кариологическое изучение популяций хирономид из природных водных объектов юга Западной Сибири, сначала в целях систематики (картирование трех видов проведено впервые, принято и широко используется цитологами) и экологического мониторинга. Показана перспективность использования данных по генетическому полиморфизму природных популяций хирономид в целях выявления природных и антропогенных сукцессий, предложены перспективные для этого показатели.

Впервые для хирономид нами открыт геномный полиморфизм в виде дополнительных, могущих служить показателем природных и антропогенных стрессовых ситуаций.

Практическая значимость. В целом, полученные автором результаты являются крупным вкладом в формирование научных основ экологического мониторинга природных вод и имеют большую практическую значимость в свете необходимости разработки методологии, методики и практики региональных систем экологического мониторинга разнотипных водных объектов Западной Сибири. Материалы диссертации использованы в педагогическом процессе для разработки специальных учебных курсов (

• *

Общая гидробиология», «Биоэкологический мониторинг пресных вод», «Большой экологический практикум», «Экологическая ихтиопаразитология») для студентов биологических и экологических специальностей, а также при написании 3 монографий и 11 методических работ.

Полученные нами данные по практическому применению зообентоса и зоопланктона как важнейших составляющих кормовой базы рыб имеют большой практический интерес для рыбного хозяйства в качестве биологической основы определения общего допустимого улова (ОДУ); для окружающей среды при проведении мониторинга евтрофированных и сапробных, а также бессточных минерализованных с пульсирующим режимом водных объектов.

Практическое значение имеет разработанный нами региональный биотический индекс для биоминиторинга равнинных водотоков бассейна Верхней Оби.

Результаты проводимых нами исследований использовались производственными и проектными организациями (Верхнеобьрыбвод, г. Новосибирск; Алтайрыбпром и Комитет по охране природы Алтайского края, г. Барнаул) при выполнении бюджетных и хоздоговорных работ. Результаты наших работ использованы при написании отчетов по проводимым НИР (по направленному формированию видового состава и управлению численностью популяций рыб в Чано-Барабинских озерах; по разработке системы мероприятий, обеспечивающих восстановление и увеличение рыбных запасов Чано-Барабинской системы озер; по рыбохозяйственному исследованию озерного фонда Новосибирской области с целью организации на них товарного выращивания рыбы; по прогнозу изменения рыбных ресурсов оз. Чаны до 2000 года с учетом антропогенных факторов и др.).

Защиаемые положения:

1. В мониторинговых исследованиях водных объектов перспективно использование зообентоса как наиболее долгоживущего и стационарного донного водного сообщества и зоопланктона в качестве представителя сообщества толщи воды. Предпочтительными при этом параметрами зооценозов являются структурные (таксономический состав, уровень биоразнообразия, набор индикаторных видов, соотношение отдельных групп сообщества) и функциональные (биопродуктивность, динамика численности и биомассы).

2. Определяющее значение в составе зообентоса исследованных пресноводных объектов имеют хирономиды и олигохеты, в солоноватом озере Чаны - хирономиды. Поэтому наиболее показательными для биоиндикации экологического состояния природных вод являются хирономидный индекс В.Е. Балушкиной, олигохетный Гуднайта-Уитлея и система сапробности Пантле-Бука, основанные на учете качественного и количественного развития индикаторных групп организмов.

3. В составе зоопланктона исследованных вод решающее значение имеют коловратки, ветвистоусые и веслоногие раки. Качественные (число видов, индексы биоразнообразия, характер индикаторных организмов) и количественные (продукция, биомасса, численность) параметры развития, соотношение основных групп (кладоцерно-копоподный индекс) зоопланкоценозов могут быть использованы для определения экологического статуса водного объекта.

4. Для генетического мониторинга перспективно исследование полиморфизма (хромосомного и геномного) природных популяций хирономид как важнейших и самых массовых представителей водных сообществ всех исследованных водных объектов Основными показателями хромосомйого полиморфизма при этом могут быть: уровень полиморфизма (предпочтительно инверсионного), степень насыщенности кариофонда инверсиями, общее число перестроек, эндемичные инверсии и др. В качестве показателей геномного полиморфизма хирономид может быть использовано наличие дополнительных хромосом, частота их встречаемости в популяции.

4. Предлагаемые нами принципиальные схемы проведения биомониторинга отражают несомненный факт, что в зависимости от целей исследования и характера загрязнений должны использоваться живые системы различных уровней организации от сообществ до генетического.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на: XI11 международном Энтомологическом конгрессе (Москва, 1969); межрегиональной научной конференции "Круговорот веществ и энергии в водоемах (Лиственичное - на Байкале, 1976); IV съезде ВГБО (Киев, 1981); XX пленуме Ихтиологической комиссии (Новосибирск, 1986); региональной конференции «Ресурсы животного мира Сибири» (Новосибирск, 1990); научной конференции «Ресурсы животного мира Сибири» (Новосибирск, 1990); научной конференции «Рыбопродуктивность озер Западной Сибири» (Новосибирск, 1991); всероссийской конференции «Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры на водоемах Урала и Западной Сибири» (Тюмень, 1996); региональной конференции «Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства водоемов Сибири» (Томск, 1996); международной конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири»; всероссийской конференции «Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования» (Томск, 1998); IV и V региональных конференциях «Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных территорий» (Барнаул, 1999, 2002); II всероссийской конференции «Экологический риск» (Иркутск, 2001); 1 межрегиональной конференции паразитологов (Новосибирск, 2002); всероссийской конференции "Современные проблемы водной токсикологии" (Борок, 2002); 11 международном симпозиуме" Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих и Больших озерах мира" (Улан-Уде, 2002); международной конференции "Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах" (Москва. 2002); юбилейной международной конференции "Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве" (Барнаул, 2003); международной конференции "Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах" (Днепропетровск, 2003); международной конференции "Трофические связи в водных сообществах" (Борок, 2003). Материалы диссертации легли в основу читаемых автором специальных курсов «Общая гидробиология», «Биоэкологический мониторинг поверхностных вод», «Большой практикум» и «Экологическая ихтиопаразитология».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 64 научных работы (в том числе 4 монографии) и 12 научно-методических, выполнено 12 рукописных работ (разделы научных отчетов по НИР).

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 264 страницах и состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов, 6 приложений; иллюстрирована 46 рисунками и 32 таблицами. Список литературы включает 424 источника, в том числе 117 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мисейко, Галина Николаевна

ВЫВОДЫ

1. При биомониторинге экологического состояния изученных разнотипных водных объектов юга Западной Сибири методом биоиндикации могут быть успешно использованы структурные и функциональные характеристики зооценозов. Среди структурных параметров достаточно информативны показатели видового богатства сообществ, которые следует оценивать всесторонне: по числу видов за одну дату наблюдения (этот показатель необходим при использовании системы Вудивисса), за год и суммарно за весь период исследований. Для правильной экологической интерпретации желательно определение обилия отдельных видов: доминирование немногих или одного вида может указывать на значительную степень загрязнения.

Достаточно информативной является система показательных организмов Колъквитца-Марссона в модификации Сладечека. Система дает хорошие результаты, хотя и требует трудоемкой видовой идентификации материала. Лучшие результаты она показала при использовании в качестве биоиндикаторов организмов зообентоса. При биоиндикации по организмам зоопланктона получали заниженные по сравнению с зообентосом результаты.

Еще более информативной оказалась система сапробности Пантле-Бука, так как она использует одновременно качественную и количественную оценку индикаторных организмов и дает достаточно верную характеристику экологической ситуации во всех исследованных водных объектах. Индекс Пантле-Бука с использованием организмов зообентоса колебался в пределах 2,2-4,0 (за исключением горных водотоков бассейнов pp. Чапши и Чарыша, где индекс составил 1,0-1,5 балла и показал, олигосапробную зону ) и индицировал органическое загрязнение от среднего (Гилевское водохранилище) до сильного (pp. Алей и Барнаулка) (альфа-мезосапробное и полиспробное состояние). При использовании планктонтов индекс Пантле-Бука давал меньшие значения.

Хорошо себя показал биотический индекс Вудивисса, не разработанный, к сожалению, для организмов планктона. Для бассейна р. Барнаулки нами на основе индекса Вудивисса предложен адаптированный к местным условиям региональный биотический индекс, использующий в качестве индикаторных гидробионтов местной фауны, как это сделано в ряде других регионов нашей страны (для Средней и Верхней Волги, малых рек Крыма, водных объектов Кольского Севера, Красноярского водохранилища и др.). В чистых водах биотический индекс имел значения 6-7 и более баллов (бассейн Катуни). Индекс "работал" даже в солоноватом озере Чаны (естественно, с корректировкой на региональные виды-индикаторы), хотя предложен был для пресных малых водотоков.

Олигохетный индекс Гуднайта-Уитлея был показателен везде, кроме озера Чаны, где минерализация является лимитирующим фактором развития олигохет, и реки Алей в среднем течении, загрязненной тяжелыми металлами. В зонах с сильным органическим загрязнением (нижнее теченние р. Барнаулки, особенно в устье), где зообентос был представлен одними олигохетами, индекс достигал 100%.

Индекс Балушкиной был показателен в тех водных объектах, где хорошо представлены хирономиды индикаторных подсемейств Orthocladiinae, Chironominae и Tanypodinae.

При биоиндикации по организмам зоопланктона достаточно показателен кладоцерно-копеподный индекс. Самые большие индексы (в пределах 4-8) наблюдались в среднем течении р. Алей в очагах загрязнения и ниже них. Особенно большое загрязнение отмечено на Рубцовском профиле, где в пределах Рубцовска и ниже него зообентос вообще отсутствовал.

Указанные показатели желательно дополнять расчетом разнообразных индексов (видового богатства Маргалефа, дифференцирующего разнообразия Жаккара, Константинова и другие). Как правило, индексы уменьшаются по мере загрязнения. Однако экологическая интерпретация математических индексов не так проста и однозначна. Загрязнение - лишь одна из возможных причин снижения видового разнообразия. Малое разнообразие может быть как результатом загрязнения, так и природных особенностей водного объекта (как это наблюдается в Чановской озерной системе). Кроме того, при расчете индекса разные популяции приравниваются, в то время как они гетерофункциональны. Поэтому только большое разнообразие можно оценивать однозначно. Все информационные индексы должны применяться в комплексе с другими методами и только дополнять их.

В качестве интегральных функциональных параметров хорошие результаты дают показатели биопродуцирования зооценозов. Показатели биопродуктивности важны не только для целей биоиндикации, но и для определения кормовых возможностей и характера использования водных систем в народном хозяйстве.

2. При биоэкологическом мониторинге природных вод принципиально важно учитывать, что существует много типов водных экосистем, различающихся как своими абиотическими и биотическими возможностями, так и характером использования их человеком и степенью антропогенных трансформаций. Поэтому не может быть какой-то единой стандартной программы биомониторинга, приемлемой для любого типа водных объектов. Может и должен использоваться набор определенных методов, приемлемых для данного водного объекта в конкретной экологической ситуации.

3. При проведении биоэкологического мониторинга принципиально важен иерархический подход, то-есть использование в качестве биоиндикаторов биосистем на различных уровнях организации. Для этого нами предложены принципиальные интегральные схемы основных направлений биомониторинговых исследований.

4. Так, для минерализований Чановской озерной системы в качестве биоиндикатора ее современного экологического состояния наиболее показательным является зообентос. Выявленную бедность видового состава зообентоса системы следует считать не только следствием загрязнения, она и подтверждение "парадокса солоноватых вод". Выявленная тенденция обеднения видового состава зообентоса в системе продолжится до тех пор, пока наблюдается низкий уровень воды в озере.

Доминирование в зообентосе во все годы исследований (1974-2003 гг.) по числу форм и в количественном отношении хирономид преимущественно рода Chironomus свидетельствует о значительной степени трофности, увеличивающейся по мере продолжения депрессии водоема.

Количественное развитие зообентоса как донного сообщества в оз. Чаны определяется в значительной степени соотношением грунтов на различных плесах. С другой стороны, оно в водоеме с пульсирующим водным режимом зависит и от уровенного режима системы. Наши многолетние исследования показали достаточно четкую и достоверную корреляцию биомассы зообентоса и уровня воды. Величина продукции зообентоса даже в маловодные годы достаточно высока на Б. Чане (все плесы, за исключением олиготрофного оз. М. Чаны) и соответствует мезотрофному и евтрофному состоянию водоема. Выявлено наличие достоверной корреляции величины биомассы зообентоса и олигохет и уровня минерализации. При падении уровня воды и повышении минерализации меняется качественный состав зообентоса в сторону возрастания роли гетеротопной фауны (личинок насекомых), увеличивается тенденция к монодоминированию (группы хирономид) вплоть до олигодоминирования хирономид Chironomus plumosus, наблюдаются большие межгодовые колебания численности и биомассы.

Анализ загрязнения Чановской озерной системы ТМ показал достаточно благополучное состояние по этим параметрам основных звеньев трофической цепи (вода-донные отложения-фито-зоопланктон-макрофиты-зообентос-рыба) Однако высокие коэффициенты бионакопления ТМ могут свидетельствовать о высокой их биодоступности и необходимости постоянного токсикологического контроля этого крупнейшего в Западной Сибири рыбохозяйственного водоема.

Таким образом, экологический мониторинг как антропогенных, так и природных сукцессий Чановской озерной системы должен проводиться с учетом ее природной цикличности (режима уровня воды и минерализации).

5. Зообентос как информативный биоиндикатор экологического состояния всех типов водных объектов использован и при биомониторинге бассейнов рек Алея и Барнаулки (притоков Верхней Оби). Наибольшее значение в численности и биомассе зообентоса здесь имеют хирономиды и моллюски, в местах загрязнения органикой - олигохеты. Эти три ключевые группы могут быть успешно применены в качестве биоиндикаторов экологического состояния и кормовых возможностей равнинных водотоков Верхней и Средней Оби. По уровню количественного развития зообентоса притоки характеризуются как олиготрофные (pp. Алей и Карболиха) и мезотрофные (р. Барнаулка).

Наряду с зообентосом в биоиндикации достаточно информативным является зоопланктон, в том числе протистопланктон (свободноживущие инфузории). Среди обнаруженных в р. Барнаулке 63 форм инфузорий доминировали типично планктонные формы, но встречены и бентосные, что характерно для мелководных объектов. По частоте встречаемости преобладали Halteria grandinella, по численности - Coleps hirtus, что характерно для сапробных вод. В составе мезо- и макрозоопланктона исследованных бассейнов Верхней Оби (вместе с водохранилищами) представлены все основные группы: коловратки, веслоногие и ветвистоусые раки. Эти группы зоопланктона могут быть успешно использованы для биоиндикации экологического состояния и кормовых возможностей исследованных водных объектов. В чистых зонах (в истоках) преобладают коловратки, в загрязненных органикой — кладоцеры. Такое положение характерно и для других притоков Верхней Оби, равнинных озер Алтайского края и Карасукской системы. Количественное развитие зоопланктона характеризуется неоднородностью: от олиготрофного (р. Алей в ее среднем течении) до евтрофного в период "цветения" при биогенном загрязнении (р. Барнаулка в нижнем течении).

Исследованния зообентоса и зоопланктона Гилевского и Склюихинского водохранилищ бассейна р. Алей в период их формирования показали бедность видового состава и низкие показатели количественного развития, что говорит об олиготрофном, и лишь в отдельные годы — мезотрофном состоянии водохранилищ. В зопланктоне водохранилищ качественно и количественно преобладают ветвистоусые раки, в зообентосе — хирономиды. Выявленные закономерности формирования зооценозов Гилевского и Склюихинского водохранилищ являются типичными для всех равнинных водохранилищ.

6. В речном зообентосе 18 исследованных горных водных объектов бассейнов рек Чарыша и Чапши, не испытывающих пока большой антропогенной нагрузки, выявлена достаточно богатая бентофауна - 189 видов. В водотоках лидируют насекомые, а среди них - двукрылые, на 2-3 местах -поденки и ручейники. Аналогичное доминирование двукрылых отмечено для других горных водотоков бассейна Верхней Оби и притоков Телецкого озера. В отличие от равнинных водотоков в горных среди двукрылых преобладают не хирономиды, а симулииды (мошки) - биоиндикаторы чистых вод. В горных озерах бентофауна значительно беднее, чем в водотоках: выявлено 18 видов, среди которых преобладают ручейники (5 видов, или 27,7%).

Структурные особенности бентических сообществ успешно использованы для выяснения экологического состояния (пока благополучного) изученных горных водных объектов.

7. Выявленная высокая степень хромосомного и геномного полиморфизма изученных природных популяций хирономид изученных водных объектов, подверженных антропогенным и природным стрессам, может быть использована как элемент цитогенетического мониторинга экологического состояния природных вод. Перспективными показателями для хромосомного полиморфизма могут быть: гетерозиготные инверсии, делеции, дупликации, транслокации; эндемичные инверсии; частота инверсий в популяции; число перестроек на 1 хромосому; насыщенность кариотипа инверсиями; гетерозиготность по активным районам хромосом (пуфам, ядрышковым организаторам, кольцам Бальбиани и др.). Для геномного полиморфизма в качестве биоиндикаторов могут служить: наличие, частота встречаемости в популяции и структура дополнительных хромосом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Экологический мониторинг состояния биогидросферы имеет цель обеспечить своевременной достоверной информацией системы управления качеством природных вод на основе наблюдений, оценки и прогноза их антропогенных изменений. Мониторинг может проводиться как на локальном (национальном, региональном), так и на глобальном (земной шар в целом) уровне. В настоящее время международные организации ЮНЕП, ВОЗ, ЮНЕСКО и ВМО создают глобальную систему мониторинга качества подземных и поверхностных вод (Global Freshwater Quality) (Global., 1990). В нашей стране такой мониторинг осуществляет Министерство природных ресурсов в соответствии со статьей 78 Водного кодекса РФ и Постановлением правительства «Положение о ведении государственного мониторинга водных объектов» от 14.03.97.

Для интеграции, обработки и передачи полученных данных мониторинга создаются информационные системы (ИС) о состоянии водной среды для комплексной оценки и прогноза динамики качества воды в целях управления водными ресурсами и принятия решений, обеспечивающих устойчивое и экологически безопасное водопользование. В России в настоящее время создается компьютерная аналитическая ИС "Экология пресных вод России" (Абакумов и др., 2000). Создаваемая ИС - часть будущей экспертно-аналитической системы "Экологический контроль пресных вод России". Геоинформационные системы (ГИС) в настоящее время разработаны для многих регионов России и вошли в постоянную водоохранную и управленческую практику. Таковы управленческая ГИС «Гидроменеджер», разработанная для уменьшения загрязнения Верхнеобского бассейна, информационная система DESERT для поддержки принятия решений по управлению качеством воды в речных бассейнах, ГИС "Водные ресурсы" для сбора и анализа данных о состоянии водных ресурсов бассейна р. Оби на территории Алтайского края.

Для решения задач экологического мониторинга используются различные методы: физические, химические и биологические. Физические и химические методы давно и хорошо разработаны, они начали применяться гораздо раньше биологических, и не утратили своего значения по сей день. Однако эти методы определяют качество вод только в момент исследования и не отражают состояния самих водных экосистем. Только биологические методы мониторинга дают возможность оценить по отклику природных сообществ интегральное экологическое состояние водных объектов. Каждый из методов имеет свои преимущества и недостатки, поэтому наиболее объективной является комплексная оценка качества вод, включающая физические, химические и биологические методы.

Биологические методы мониторинга используют два подхода: биоиндикацию и биотестирование. Методы биоиндикации предполагают оценку влияния антропогенных факторов по реакции биологических систем природных водных объектов. Биотестирование — метод определения степени токсического действия фактора на организмы и сообщества в контролируемых лабораторных или натуральных условиях. Разные организмы и их сообщества являются разными по своей чувствительности живыми сенсорами, поэтому, в зависимости от целей и специфики исследований для оценки конкретной экологической ситуации в качестве биоиндикаторов должны использоваться разные структуры организма, виды и сообщества гидробионтов.

Для оценки различных экологических ситуаций и решения конкретных задач мониторинга могут использоваться различные экологические сообщества гидробионтов с учетом их биологических особенностей, в том числе зооценозы. Зооценозы — неотъемлемая часть экосистем водных объектов всех типов. Характер и степень их развития в известной мере определяют биоразнообразие, биопродуктивность, способность к самоочищению и экологическое состояние гидросферы. Параметры, используемые при биомониторинге на уровне сообществ, должны быть интегральными, т.е. суммарно характеризующими их состояние. Критерии, используемые при этом, могут быть: 1) структурные (численность, видовое обилие и разнообразие, число видов и их эквитабельность, видовая, половая, возрастная, хорологическая, трофическая структура); 2) функциональные. Функциональные показатели более интегральны, высоко чувствительны, экспрессны и проявляются задолго до начала структурных изменений, но пока недостаточно широко применяются, т.к. требуют высокой квалификации специалистов и приборного обеспечения.

Показателями изменения состояния водных сообществ в условиях загрязнения являются перестройки их структуры и функции. Среди структурных параметров достаточно информативными при биоиндикации оказались показатели видового богатства сообществ. Видовое богатство -важная характеристика зооценоза. Оно является компонентом биоразнообразия, отражает сложность биологической системы и в определенной мере связано с их устойчивостью (Одум, 1986). Видовое богатство зооценозов оценивалось разносторонне: по числу видов за одну дату наблюдений (этот показатель необходим при использовании системы Вудивисса), за год и суммарно за весь период исследований. Как правило в условиях загрязнения отмечается снижение показателей таксономического разнообразия за счет выраженного доминирования немногих (или одного) видов. Поэтому определения только числа видов недостаточно для правильной экологической интерпретации, требуется определение распределение обилия отдельных видов. Во всех изученных нами водных объектах (кроме горных) отмечено доминирование немногих видов, что указывает на значительную степень загрязнения.

Желательно для характеристики биологического разнообразия в качестве дополнительных показателей привлечение разнообразных индексов: видового богатства Маргалефа (Margalef, 1975) (индекс удобен из-за простоты расчета); информационного индекса структурированности сообщества Шеннона (Терещенко и др., 1994), индекса дифференцирующего разнообразия Жаккара (Wittaker, 1977), Константинова (1979) и др. Из всех изученных водных объектах только среди горных отмечено достаточно богатые в видовом отношении бентические сообщества (189 видов).

При экологической интерпретации результатов биологического мониторинга с использованием различных математичесих индексов, в частности, характеризующих биоразнообразие (Чернов, 1991; Терещенко и др., 1994) надо учитывать следующее. Принято считать, что биологическое разнообразие обычно уменьшается при загрязнении. Однако, к установлению причинно-следственных связей между разнообразием и состоянием экосистем следует подходить осторожно, с учетом природных условий водного объекта и биологических особенностей популяций сообщества. Так, в Чановской озерной системе малое разнообразие бентических сообществ генетически связано с режимом ее минерализации ("парадокс солоноватых вод"). Величина биологического разнообразия может быть связана с особенностями развития популяции (вылет имаго амфибиотических насекомых), разнообразием местообитаний и другими факторами. При умеренном загрязнении вод органическими и биогенными веществами разнообразие может даже увеличиваться. Поэтому учитывать индексы разнообразия следует только в комплексе с данными других методов мониторинга.

Функциональные показатели сообществ позволяют заметить изменения их состояния при загрязнении задолго до начала структурных перестроек. Одним из основных интегральных параметров функционирования сообществ является их биопродуктивность (Алимов, 2000). Продуктивность отдельных популяций сообщества зависит с одной стороны от биологических особенностей роста и развития, с другой - от условий внешней среды, и в настоящее время все чаще определяется формой хозяйствования на водном объекте. С биологической продуктивностью связаны такие свойства экосистем, как устойчивость и изменчивость, способность к саморегулированию и самовосстановлению. Продуктивность зообентоса и зоопланктона как важнейших составляющих кормовой базы определяет промысловые запасы рыб и других охотничье-промысловых ресурсов. Показатели продуктивности сообществ лежат являются биологической основой для определения величины допустимого изъятия природных биоресурсов. Из исследованных водных объектов только Б. Чаны (среднекормное, а в отдельные годы -высококормное) и река Барнаулка (среднекормная) обладают значительной продуктивностью зообентоса и зоопланктона. Река Алей, Гилевское и Склюихинское водохранилища являются малопродуктивными по зообентосу и зоопланктону (за исключением среднекормного по развитию зоопланктона Склюихинского водохранилища).

Зообентос и зоопланктон — важнейшие составляющие кормовой базы рыб подавляющего большинства водоемов и водотоков нашей планеты. Этим был обусловлен выбор объектов наших исследований. Необходимость проведенных работ диктовалась и отсутствием аналогичных данных по всем изученным водным объектам, имеющим большое теоретическое и народно-хозяйственное значение для Западной Сибири. По сути, актуальность и необходимость данных работ определяли потребности и проблемы развития народного хозяйства региона с интенсивно развивающимися промышленностью и сельским хозяйством.

Резкое падение промысловых уловов рыб в крупнейшем рыбохозяйственном водоеме Западной Сибири озере Чаны поставило вопрос выяснения причин (природных и антропогенных) этого явления.

Мощный антропогенный пресс на водные объекты Алтайского края (распашка целинных и залежных земель, массовое строительство прудов и водохранилищ, сплошные рубки и молевой сплав леса, развивающееся высокими темпами промышленное и сельскохозяйственное производство) привел к негативным изменениям их гидрологического и гидрохимического ( уменьшение объема водного стока, обмеление русел рек, повсеместное органическое и биогенное загрязнение) режима. За исключением горных водных объектов (бассейны рек Чарыша и Чапши), пока не испытывающих большой антропогенной нагрузки, все другие (бассейны рек Алея и Барнаулки) показали значительную степень органического, биогенного и токсического загрязнения.

Для изученного региона актуальны по масштабам своего развития, как и во всем мире, биогенное, органическое и токсическое загрязнение. Кроме того, гидросфера Алтайского края, как и другие составляющие окружающей среды, испытала воздействие Семипалатинского полигона, что требовало выяснения степени радиационного поражения водных экосистем.

Необходимостью решения этих региональных проблем экологического состояния изученных водных объектов был продиктован выбор метода биомониторинга путем биоиндикации. Метод биоиндикации позволяет без значительных материальных затрат на дорогостоящие гидрохимические анализы и экспериментальные токсикологические работы (метод биотестирования) по состоянию самих водных сообществ определить экологический статус природных вод.

Мы исходили из принципиальной важности использования при биоиндикации биосистем на различных уровнях организации, что определило иерархический характер подхода наших исследований на уровне сообществ, популяций и цитогенетическом уровне. Поэтому в программу мониторинга мы включили биологические переменные, соответствующие разным уровням биологической организации водных систем.

Так, долговременные (хронические) токсические воздействия, в том числе радиации в малых дозах, целесообразно выявлять на генетическом уровне, что и было сделано нами путем изучения хромосомного полиморфизма природных популяций хирономид (с использованием политенных хромосом) из водных объектов Новосибирской области и Алтайского края. С помощью цитогенетического мониторинга были выявлены параметры, наиболее приемлемые и обычно применяемые для биоиндикации на генетическом уровне (преимущественно показатели хромосомного полиморфизма) и открыты новые в виде геномного полиморфизма, появившегося у хирономид в антропогенно стрессированных сообществах. Важность биоиндикации на уровне сообществ при этом остается несомненной, так как реагирование биосистем на высших уровнях организации более интегрально и важно с экологической точки зрения. На основании собственных многолетних исследований и анализа мирового и отечественного опыта нами предлагаются принципиальные интегральные схемы проведения биомониторинга на различных уровнях организации биологических систем и специально - для уровня сообществ (табл. 29-30).

Итак, при экологическом мониторинге природных вод принципиально важно учитывать, что существует много типов водных экосистем, различающихся как по биологическим особенностям, так и по характеру использования их человеком. В мониторинге евтрофирования большую роль следует отводить наблюдениям за развитием фитопланктона и поступлением биогенных веществ в водные объекты. При определении качества пресных вод для использования в питьевых целях хорошие результаты дает мониторинг по организмам зоопланктона. Хроническое токсическое загрязнение лучше выявляет мониторинг зообентоса (Абакумов, 1977, 1981; Баканов, 2000) и перифитона (Абакумов, Тальских, 1985). В мониторинге рекреационных вод предрочтителен микробиологический метод. Поэтому не может быть какой-либо единой стандартной программы для определения качества вод. Может и должен использоваться набор стандартных методов, наиболее приемлемых для данного водного объекта в данной экологической ситуации и в зависимости от целей хозяйствования.

Проведенные исследования биоразнообразия и биопродуктивности зооценозов (зообентоса и зоопланктона) были использованы для определения экологического состояния разнотипных водных объектов юга Западной Сибири. Результата исследований показали, что параметры и направления изменений собществ могут существенно различаться в зависимости от географического положения, типа водного объекта, характера использования их человеком и степени антропогенного воздействия. Поэтому были применены разнообразные системы и методы биомониторинга, наиболее подходящие для данного водного объекта в конкретной экологической ситуации.

Таким образом, на основе единого методологического и методического подхода проведены оригинальные многолетние комплексные исследования биоразнообразия, биопродуктивности и экологического состояния разнотипных водных объектов юга Западной Сибири. Проанализированы основные наиболее эффективные подходы и методы, приемлемые для регионального диагностического мониторинга методом биоиндикации. Актуализирована необходимость дальнейшего совершенствования и развития современной стратегии и тактики мониторинга природных вод, для чего следует шире развивать региональные системы мониторинга с выявлением региональных индикаторных видов для конкретных водных объектов. Полученные результаты исследований позволяют сделать выводы, которые могут быть использованы для дальнейшего практического проведения биомониторинга водных объектов Западной Сибири, однотипных с изученными.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Мисейко, Галина Николаевна, Новосибирск

1. Абакумов В.А. К истории контроля качества вод по гидробиологическим показателям /В .А. Абакумов //Научные основы качества вод по гидробиологическим показателям. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. - С. 46-74.

2. Абакумов В.А. Контроль качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям /В.А. Абакумов, Н.П. Бубнова М.: Гидрометеоиздат, 1979. - 5 С.

3. Абакумов В.А. Аналитическая информационная система "Экология пресных вод России" как инструмент биологических исследований /В.А. Абакумов, Н.Г. Булгаков, А.П. Левич и др. //Вестник МГУ. Сер. 16. Биология.- 2000.- №2. С. 38-48.

4. Абакумов В.А. Зообентос в системе контроля качества вод /В.А. Абакумов, О.В. Качалова //Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям: Тр. Всес. науч. конф. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. - С. 5-12.

5. Абакумов В.А. Гидробиологический мониторинг пресноводных экосистем и пути его совершенствования /В.А. Абакумов, Л.М. Сущеня //Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - 384 с.

6. Абакумов В.А. Закономерности изменения перифитонных сообществ в условиях загрязнения природной среды /В.А. Абакумов, В.Н. Тальских //Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. Т. 18. - С. 44-59.

7. Алекин А.О. Основы гидрохимии /А.О. Алекин. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. -228 с.

8. Алексевнина М.С. Оценка качества воды по биологическим показателям в водотоках Западного Урала /М.С. Алексевнина, И.Н. Данилова. Пермь, 1994. - С. 4-5.

9. Ю.Алексюк В.А. Зоопланктон в водоемах Приобского месторождения (Средняя Обь) /В.А. Алексюк //Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. Томск: ТГУ, 1996. - С. 44.

10. П.Алимов А.Ф. Элементы функционирования водных экосистем /А.Ф. Алимов //СПб.: Наука, 2000. 147 с.

11. Амиргалиев Н.А. К вопросам рыбохозяйственного освоения Верхнего Тобола /Н.А. Амиргалиев, Н.В. Подойников, J1.C. Трусевич и др. //Круговорот веществ и энергии в водоемах. Лиственичное-на Байкале: Наука, 1977. - С. 231-234.

12. Амос У. Живой мир рек /У. Амос. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 240 с.

13. Антонов С.Е. Фитопланктон / С.Е. Антонов //Пульсирующее озеро Чаны. Л.: Наука, 1982.-С. 244-259.

14. Атлас Алтайского края /Отв. ред. А.Г. Чимшидова.- М.: Госгеодезия СССР, 1991.- 235 с.

15. Баканов А.И. Использование комбинированных индексов для мониторинга пресноводных водоемов по зообентосу /А.И. Баканов //Водные ресурсы.-1998,- №1. С. 53-58.

16. Баканов А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоемов (обзор) /А.И. Баканов //Биология внутренних вод.- 2000.- №2. С.68-82.

17. Баканов А.И. Мониторинг состояния р. Оки по зообентосу /А.И. Баканов //Экология.-1996.- №2. — С. 156.

18. Балушкина Е.В. Функциональное значение хирономид в континентальных водоемах / Е.В. Балушкина.- Л.: Наука, 1989.- 152 с.

19. Бедова П.В. Использование моллюсков в биологическом мониторинге состояния водоемов /П.В. Бедова, Б.И. Колупаев //Экология.-1998.- № 5. С. 410-411.

20. Безель B.C. Экологическая токсикология: проблемы, задачи, подходы / B.C. Безель, В.Н. Большаков //Токсикологический вестник,- 1995. № 1.- С. 2-7.

21. Безель B.C. Популяционная экотоксикология / B.C. Безель, В.Н. Большаков, Е.Л. Воробейчик.- М.: Наука, 1994. 82 с.

22. Безматерных Д.М. Структура зообентоса реки Большая Черемшанка как индикатор качества природных вод /Д.М. Безматерных //Природные и антропогенные предпосылки состояния здоровья населения Сибири. — Барнаул: АлтГУ, 2001. С. 51-54.

23. Безматерных Д.М. Зообентос как биоиндикатор качества вод реки Барнаулки (Алтайский край) /Д.М. Безматерных, Г.Н. Мисейко //Проблемы общей биологии и прикладной экологии.- Саратов: СГУ, 1997. Вып. 2/3.- С. 61-63.

24. Безматерных Д.М. Применение биологических индексов на малых реках юга Сибири /Д.М. Безматерных //Экология Южной Сибири — 2000 г.: Мат. регион, науч. конф. Красноярск: КГУ, 1998. - С. 68.

25. Безматерных Д.М. Зоопланктон /Д.М. Безматерных, П.А. Дюрин, Г.Н. Мисейко //Река Барнаулка: экология, флора и фауна бассейна. Барнаул: АлтГУ, 2000. -С. 121-126.

26. Безматерных Д.М. Биологический анализ качества вод бассейна р. Барнаулки /Д.М. Безматерных, О.Н. Жихарева, Г.Н. Мисейко //Известия АлтГУ.-1999. (спец. выпуск). С. 107-111.

27. Безматерных Д.М. Зообентос /Д.М. Безматерных, Г.Н. Мисейко //Река Барнаулка: экология, флора и фауна бассейна. Барнаул: Экоклуб, 2000. - С. 135-146.

28. Безматерных ДМ. Зообентос реки Барнаулки в системе биоиндикации качества природных вод /Д.М. Безматерных, Г.Н. Мисейко //Мат. V всерос. студ. конф. Красноярск: КГУ, 1998. - С. 214.

29. Безматерных Д.М. Сравнительный сапробиологический и токсикологический анализ качества воды р. Барнаулки /Д.М. Безматерных, Г.И. Тушкова, О.В. Эйдукайтене //Мат. VIII съезда гидробиол. общества РАН. Калининград, 2001.-С. 21-22.

30. Бельдеева JI.H. Экологический мониторинг /JI.H. Бельдеева.- Барнаул: АГТУ, 1999.-116 с.

31. Белянина С.И. Кариотипический анализ хирономид (Chironomidae, Diptera) фауны СССР: Автореф. дис. . докт. биол. наук: 03-00-15 /С.И. Белянина; Сарат. мединститут. Саратов, 1983. — 45 с.

32. Белянина С.И. Хромосомный полиморфизм Chironomus plumosus L. из различных частей ареала. I. Кариотипическая структура популяции из Волги у Ярославля и из Оби у Новосибирска /С.И. Белянина //Цитология.-1976.-Т. 18, №7.-С. 891-896.

33. Белянина С.И. Хромосомный полиморфизм Chironomus plumosus L. из различных частей ареала. II. Кариотипическая структура трех географически разобщенных популяций /С.И. Белянина //Цитология.-1977. Т. 19, № 5. - С. 565-570.

34. Белянина С.И. Влияние естественных и антропогенных факторов на кариофонды природных популяций хирономид /С.И. Белянина, К.А. Кузьмина, JI.E. Сигарева//Мат. IV съезда ВГБО.- Киев: Наукова думка. 1981.- С. 17-18.

35. Березина Н.А. Оценка качества вод р. Которосль и ее притоков по составу зообентоса /Н.А. Березина //Водные ресурсы.- 2000.- Т. 27, № 6. С. 718-727.

36. Березовский А.И. Рыбное хозяйство на Барабинских озерах и пути его развития /А.И. Березовский.- Красноярск, 1927. 68 с.

37. Биоиндикация и биотестирование природных вод //Мат всесоюз. науч. конф. — Ростов-на-Дону: ГХИ, 1986. 198 с.

38. Бирштейн Я.А. Заметки о бокоплавах Алтая /Я.А. Бирштейн //Труды Томского университета.- 1950.- Т. 111. С. 113 -117.

39. Благовидова JI.A. Влияние факторов среды на зообентос озер юга Западной Сибири /Л.А. Благовидова//Гидробиологический журнал,- 1973.- Т. 9, №1. С. 55-61.

40. Боброва С.И. Мошки Алтая: Автореф. дис. .канд. биол. наук /С.И Боброва; Пермский госуниверситет. Пермь, 1967. - 23 с.

41. Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока /В.В. Богатов. Владивосток: Дальнауш, 1994. - 218 с.

42. Брагинский Л.П. Биологические тесты как метод индикации токсичности водной среды /Л.П. Брагинский //Методы анализа природных и сточных вод. М.: Наука, 1977. - С. 27-38.

43. Брагинский Л.П. Некоторые закономерности и механизмы реагирования пресноводной экосистемы на воздействие пестицидов и поверхностно-активных веществ /Л.П. Брагинский //Экспериментальная водная токсикология. 1986. - Вып. 11. - С. 7-22.

44. Брагинский Л.П. Оценка качества вод природных водоемов по токсикологическим показателям /Л.П. Брагинский //Научные основы качества вод по гидробиологическим показателям. — Л.: Гидрометеоиздат, 1981. С. 201-206.

45. Брагинский Л.П. Понятие нормы и патологии на надорганизменном уровне организации живого (в условиях водной среды) /Л.П. Брагинский //Норма и патология в водной токсикологии: Мат. всесоюз. симп. — Байкальск: Наука, 1977.-С. 11-13.

46. Брит И.С. Клетки моллюска в экспрессной оценке воздействия токсических веществ /И.С. Брит, Я.И. Моргунова //Объем и методы генотоксической оценки и побочных эффектов биологически активных веществ: Мат. всесоюз. симп.-Л., 1989.-С. 20.

47. Бродский К.А. Горный поток Тянь-Шаня /К.А. Бродский.- Л.: Наука, 1976.-244 с.

48. Брызгало В.А. Реки Дальнего Востока в условиях современного антропогенного воздействия /В.А. Брызгало, A.M. Коршун, A.M. Никаноров и др. //Водные ресурсы.- 2000. Т. 27, № 2. - С. 245-253.

49. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов /В.В. Бульон. Л.: Наука, 1983.-150 с.

50. Бурдин К.С. Методологический подход к оценке качества окружающей среды / К.С. Бурдин //Проблемы взаимодействия общества и природы. М., 1978. - С. 28-39.

51. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга /К.С. Бурдин. М.: МГУ, 1984.- 158 с.

52. Бурлак В.А. Методические и методологические вопросы современной биологии и медицины /В.А. Бурлак //Паразитология. 1998. - № 5. - С. 11-20.

53. Вайнштейн Б.А. Распределение пресноводных беспозвоночных в водоеме и методы оценки их обилия /Б.А. Вайнштейн //Биологическая продуктивность пресноводных организмов. М.: Наука. - С. 39-43.

54. Веснина Л.В. Склюихинское водохранилище: оценка возможности использования акватории как резервата маточных стад ценных видов рыб (бассейн реки Алей, Алтайский край) /Л.В. Веснина, В.А. Новоселов, В.П. Соловов //Обской вестник.- 1997. №2-3. - С. 75-78.

55. Веснина Л.В. Эколого-биологическая характеристика бассейна реки Большая Черемшанка (бассейн Верхней Оби) /Л.В. Веснина, В.П. Соловов, Д.М. Безматерных и др. //Известия АлтГУ. 2002. № 3. - С. 79-83.

56. Визер JI.C. Зоопланктон озера Чаны /Л.С. Визер //Экология озера Чаны. -Новосибирск: Наука, 1986. С. 105 -115.

57. Винберг Г.Г. Опыт применения разных систем биологической индикации загрязненных вод /Г.Г. Винберг, А.Ф. Алимов, Е.В. Балушкинаа и др. //Труды советско-английского семинара. Л.: Наука, 1977.- С. 124-131.

58. Водоемы Алтайского края /Л.В. Веснина, В.Б. Журавлев, В.А. Новоселов и др. Новосибирск: Наука, 1999. - 285 с.

59. Воскобойников В.А. Экологический мониторинг ихтиоценоза озера Чаны /В.А. Воскобойников, Л.С. Визер, М.В. Селезнева //Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования. Томск: ТГУ, 1998. - С. 161-162.

60. Герасимов И.П. Научные основы современного мониторинга окружающей среды /И.П. Герасимов //Известия АН СССР. Сер. геогр. 1975. - № 3. - С.13-25.

61. ГИС для оптимизации природопользования в целях устойчивого развития территории: Сб. ст. Барнаул: АлтГУ, 1998. - 831 с.

62. Голыгина В.В. Новые последовательности дисков в кариофонде хирономиды Chironomus balatonicus /В.В. Голыгина, А.Г. Истомина, А.Ж. Ракишева и др. //Цитология. 1996. - Т. 38, № 8. - С. 869-883.

63. Данильченко О.П. Экспресс-метод определения токсичности водной среды по функциональному состоянию инфузорий спиростом /О.П. Данильченко, Н.А. Тушмалова //Теоретические вопросы биотестирования. Волгоград, 1983. - С. 130-132.

64. Данильченко О.П. Экспресс-методы оценки природной и сточной воды по функциональному состоянию инфузорий спиростом /О.П. Данильченко, Н.А. Тушмалова, М.Д. Бресткина //Методы биотестирования качества водной среды. М.: МГУ, 1989. - С. 40-46.

65. Дергач С.М., Семенова JI.A. Зоопланктон Обской губы /С.М. Дергач, JI.A. Семенова //Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. Томск: ТГУ, 1996. - С. 47.

66. Дзюбан Н.А. Упрощенное определение степени сапробности воды по зоопланктону /Н.А. Дзюбан //Гидробиологический журнал. 1982. Т. - 18, № 3. -С. 70-71.

67. Дзюбан Н.А. О гидробиологическом контроле качества вод по зоопланктону /Н.А. Дзюбан, С.П. Кузнецова //Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. — JL: Гидрометеоиздат, 1981. С. 160-166.

68. Дзюбан Н.А. Унификация методики мониторинга по зообентосу /Н.А. Дзюбан, Н.Б. Слободчиков //Мат. IV съезда ВГБО. Ч. 4. Киев: Наукова думка, 1981. -С. 17-18.

69. Долгин В.Н. Эколого-географическая характеристика моллюсков СевероЗападной Сибири /В.Н. Долгин //Новые данные о природе Сибири. Томск: ТГУ, 1980.-С. 30-42.

70. Долгов Г.И. Изменение и дополнение к списку сапробных организмов Кольквитца и Марссона /Г.И. Долгов //Русский гидробиологический журнал. -Саратов: ГосНИОРХ. 1926. - Т. 5. - С. 91-104.

71. Долгов Г.И. Стандартные методы исследования питьевых и сточных вод /Г.И. Долгов, Я.Я. Никитинский. М., 1927. - 252 с.

72. Дюрин П.А. Зоопланктон реки Барнаулки как индикатор качества природных вод /П.А. Дюрин, Д.М. Безматерных //Экология Южной Сибири 2000 г.: Мат. науч. конф. - Красноярск: КГУ, 1998. - С. 75.

73. Егоркина Г.И. Оценка генотоксичности природных вод Восточной части Кулундинской степи /Г.И. Егоркина //Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования. Томск: ТГУ, 1998. - С. 367-368.

74. Егоркина Г.И. Оценка мутагенного загрязнения водных объектов с использованием цитогенетических методов /Г.И. Егоркина; ИВЭП СО РАН. -Барнаул, 1990. 52 с. - Деп. в ВИНИТИ 31.05.99, № 1743.

75. Ермолаев В.И. Токсические водоросли фитопланктона Чано-Барабинских озер (Западная Сибирь) /В.И. Ермолаев //Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования. Томск: ТГУ, 1998. - С. 322-324.

76. Ермолаев В.И. Планктонные фитоценозы озера Чаны /В.И. Ермолаев //Экология озера Чаны. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 76-88.

77. Ермолаева Н.И. Формирование и современное состояние зоопланктонного сообщества Новосибирского водохранилища: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03-00-18 / Н.И. Ермолаева; ИВЭП СО РАН. Новосибирск, 1998. - 18 с.

78. Ермолаева Н.И. Зоопланктон как показатель качества воды Новосибирского водохранилища /Н.И. Ермолаева, С.Я. Тарасенко //Биологическое разнообразие животных Сибири. Томск: ТГУ, 1998. - С. 192-193.

79. Жадин В.И. Донные биоценозы реки Оки и их изменения за 35 лет /В.И. Жадин //Загрязнение и самоочищение реки Оки. Л.: Наука, 1964. - С. 34-47.

80. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР /В.И. Жадин. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - 376 с.

81. Жадин В.И. Фауна рек и водохранилищ /В.И. Жадин //Труды ЗИН АН СССР. -1940.-Т. 3-4, №1.-991 с.

82. Жадин В.И. Реки, озера и водохранилища СССР, их фауна и флора /В.И. Жадин. М.: Учпедгиз, 1961. - 600 с.

83. Жадин В.И. Биологические основы водоснабжения и очистки вод /В.И. Жадин, А.Г. Родина //Жизнь пресных вод. М.- Л.: АН СССР, 1950. - Т. 3. - С. 779-818.

84. Жариков В.В. Инфузории индикаторы сапробного состоянии среды Волжских водохранилищ /В.В. Жариков //Биоиндикация: теория, методы, приложения. - Тольятти, 1994. - С. 88-98.

85. Жариков В.В. Об исследовании свободноживущих инфузорий бассейна Волги / В.В. Жариков //Мат. VI съезда ВГБО. Мурманск, 1991. Ч. 1. - С. 129-130.

86. Жариков В.В. Состав фауны свободноживущих инфузорий Куйбышевского водохранилища /В.В. Жариков, Ю.М. Ротарь //Биология внутренних вод. Инф. бюл.- 1992.-№92.-С.92.

87. Жариков В.В. К оценке реакции свободноживущих инфузорий Средней и Нижней Волги на изменение некоторых факторов среды /В.В. Жариков, Ю.М. Ротарь //Биоиндикация: теория, методы, приложения. Тольятти, 1994. - С. 205-225.

88. Жехновская Л.Ф. Особенности гидрохимии озера Чаны /Л.Ф. Жехновская //Пульсирующее озеро Чаны. Л.: Наука, 1982. - С. 198-215.

89. Жихарева О.Н. Пигментные и продукционные характеристики фитопланктона /О.Н. Жихарева, Т.В. Кириллова //Река Барнаулка: экология, флора и фауна бассейна. Барнаул, 2000. С. 209-223.

90. Жукинский В.Н. Принципы и опыт построения экологической классификации качества поверхностных вод суши /В.Н. Жукинский, А.П. Оксиюк, Г.Н. Олейник и др. //Гидробиологический журнал. 1981. - Т. 17, № 2. -С. 38-49.

91. Жулева Л.Ю. Использование микроядерного теста для оценки экологической обстановки в районах Астраханской области /Л.Ю. Жулева, Н.П. Дубинин //Генетика. 1994. - Т. 30, № 10. - С. 999-1004.

92. Захидов С.Т. Цитогенетический мониторинг Южного Приаралья. Оценка генотоксической активности воды /С.Т. Захидов, М.Л. Карнюк //Известия АН СССР. Сер. биол. 1993. - № 1. - С. 95-101.

93. Захидов С.Т. Чувствительность хромосом кроветворных клеток личинок Xenopus laevis к действию химического мутагена фотрина /С.Т. Захидов, М.Л. Карнюк, В.А. Галиченков //Известия АН СССР. Сер. биол. 1993. - № 1. - С. 107-111.

94. Захидов С.Т. Цитогенетический мониторинг Волжского бассейна. Уровни хромосомных мутаций в половых и соматических клетках самцов стерляди /С.Т. Захидов, М.Л. Карнюк, В.А. Галиченков //Известия АН СССР. Сер. биол. 1993.-№ 1.-С.102-106.

95. Зверева О.С. Опыт рекогносцировочного обследования озер по Омскому и Славгородскому округам Сибирского края /О.С. Зверева //Труды Сибирской научной рыбохозяйственной станции. Красноярск, 1930. - Т. 5, вып. 2. - С. 490.

96. Зенин А.А. Гидрохимический словарь /А.А. Зенин, Н.В. Белоусова. Л., 1988.-240 с.

97. Зилов Е.А., Стом Д.И. Модельный эксперимент в водной токсикологии /Е.А. Зилов, Д.И. Стом //Гидробиологический журнал. 1990. - Т. 26, № 1. - С. 67-71.

98. Зимбалевская Л.Н. Некоторые черты структуры сообществ пресноводных фитофильных беспозвоночных /Л.Н. Зимбалевская //Гидробиологический журнал. 1974. - Т. 10, № 6. - С. 38-46.

99. Зиновьев В.П. Экспресс-методы определения качества вод по зообентосу в реках Восточной Сибири /В.П. Зиновьев //Методы биоиндикации и биотестирования природных вод. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - С. 127-134.

100. Зинченко Т.Д. Хирономиды (Diptera, Chironomidae) как индикаторы состояния водоемов в биомониторинге пресных вод /Т.Д. Зинченко //Мат. III Межд. конгресса АКВАТЭК-98. М., 1998. - С. 519-520.

101. Иванов М.Н. Зоопланктон /М.Н. Иванов, Е.С. Макарцев //Пульсирующее озеро Чаны. Л.: Наука. 1982. - С. 260-272.

102. Иванова Е.Ю. Анализ мутагенных и канцерогенных соединений в экосистемах Алтайского края /Е.Ю. Иванова, Л.И. Степанова //Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды: Мат. межд. науч. конф. Томск: ТГУ, 1995. - Т. 2. - С. 233-234.

103. Иванова М.Б. Влияние загрязнения на планктонных ракообразных и возможность их использования для определения степени загрязнения рек /М.Б. Иванова //Методы биологического анализа пресных вод. Л.: ЗИН АН СССР, 1976. - С. 68-80.

104. Иголкина Е.Д. Некоторые аспекты экологического нормирования закисления природных вод /Е.Д. Иголкина //Мониторинг фонового загрязнения природных сред. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - Вып.6. - С. 108-119.

105. Израэль Ю. А. Комплексный анализ окружающей среды. Всесторонний анализ окружающей природной среды /Ю.А. Израэль //Труды 1 советско-американского симпозиума. JL, 1975. - С. 23-30.

106. Израэль Ю.А. Концепция мониторинга состояния биосферы /Ю.А. Израэль //Мониторинг состояния окружающей природной среды. Труды 1 советско-английского симпозиума. Д., 1977. С. 44-50.

107. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды /Ю.А. Израэль. М.: Гидрометеоиздат, 1984. - 560 с.

108. Израэль Ю.А. Гидробиологическая служба наблюдения и контроля поверхностных вод в СССР /Ю.А. Израэль, Н.К. Гасилина, В.А. Абакумов //Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям.- JL: Гидрометеоиздат, 1979. С. 8.

109. Израэль Ю.А. Гидробиологическая служба наблюдений и контроля водной среды /Ю.А. Израэль, В.А. Томилина, В.А. Абакумов и др. //Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. JL: Гидрометеоиздат, 1981. — С. 7-15.

110. Ильинская Н.Б. В-хромосомы Chironomus plumosus (Diptera, Chironomidae) /Н.Б. Ильинская, Н.А. Петрова //Генетика.- 1985. Т. 21, №10. - С. 1671-1679.

111. Ильинских Н.Н. Микроядерный анализ и цитогенетическая нестабильность /Н.Н. Ильинских, В.В. Новицкий, Н.Н. Вончукова и др. Томск: ТГУ, 1992. -272 с.

112. Иоганзен Б.Г. Пресноводные моллюски реки Чульчи /Б.Г. Иоганзен //Материалы по гидробиологии бассейна реки Чульчи (Восточный Алтай). -Томск: ТГУ, 1950. С. 11-14.

113. Истомина А.Г. Хромосомный полиморфизм комара-звонца Polypedilum nubeculosum из водоемов Западной Сибири и Урала /А.Г. Истомина, И.И. Кикнадзе, Л.Г. Вострова //Цитология. 1997. - Т. 39, № 9. - С. 857- 866.

114. Истомина А.Г. Кариологический анализ видов Chironomus gr. obtusidens Алтая (Diptera, Chironomidae) /А.Г. Истомина, И.И. Кикнадзе, М.Т. Сиирин //Цитология, 1999. Т. 41, № 12. - С. 1022-1031.

115. Кабанов Е.М. Методы санитарно-гидробиологических исследований /Е.М. Кабанов //Приемы санитарного исследования водоемов. М.: Медгиз, 1960. -С. 313-336.

116. Кикнадзе И.И. Кариотипы и хромосомный полиморфизм сибирских видов хирономид (Diptera, Chironomidae) /И.И. Кикнадзе, А.Г. Истомина //Сибирский экологический журнал.- 2000. №4. - С. 445- 460.

117. Кикнадзе И.И. Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии /И.И. Кикнадзе, А.Г. Истомина, Л.И. Гундерина и др. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1996.- 160 с.

118. Кикнадзе И.И. Кариотипы и хромосомный полиморфизм сибирских видов хирономид (Diptera, Chironomidae) /И.И. Кикнадзе, А.Г. Истомина //Сиб. экол. журн. 2000. - № 4. - С.445-460.

119. Кикнадзе И.И. Хромосомный полиморфизм сибирских популяций Chironomus nudiventris /И.И. Кикнадзе, И.Е. Керкис, А.И. Рузанова //Цитология. 1987.-Т. 29, № 10.-С. 1161-1167.

120. Кикнадзе И.И. Хромосомный полиморфизм природных сибирских популяций Chironomus plumosus /И.И. Кикнадзе, И.Е. Керкис, М.А. Филиппова //Зоологический журнал. 1987. - Т. 66, № 6. - С. 877-882.

121. Кикнадзе И.И. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini /И.И. Кикнадзе, А.И. Шилова, И.Е. Керкис и др. Новосибирск: Наука, 1991.- 115 с.

122. Кириллов В.В. Биоиндикация качества поверхностных вод бассейна реки Алей /В.В. Кириллов, В.М. Лопатин, Л.А. Щур и др. //Ядерные испытания и здоровье населения Алтайского края. — Барнаул, 1993. Т.2, кн. 2. - С. 104-117.

123. Китаев С.П. О соотношении некоторых трофических уровней и "шкалах трофности" озер разных природных зон /С.П. Китаев //Труды V съезда ВГБО. -Куйбышев, 1986. С. 254-255.

124. Ковальский В.К. Концентрирование микроэлементов водными растениями / В.К. Ковальский, В.Ф. Грибовская, Б.Ф. Самарина //Биология озер. Вильнюс, 1970.-С. 90.

125. Кожова Л.И. Биологический контроль качества вод /Л.И. Кожова, Л.П. Рыжков, А.В. Полина. М.: Наука, 1989. - 144 с.

126. Кожова О.М. Прогноз состояния водных экосистем и приемы экологической оценки действия антропогенных факторов /О.М. Кожова //Прогнозирование экологических процессов. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 27-34.

127. Кожова О.М. Эколого-токсикологические проблемы в системе мониторинга /О.М. Кожова, С.С. Тимофеева //Теоретические вопросы биотестирования. -Волгоград, 1983.-С. 165-169.

128. Константинов А.С. Использование теории множеств в биогеографическом и экологическом анализе /А.С. Константинов //Успехи совр. биологии. 1969. -Т. 67, № 1.-С. 99-108.

129. Константинов А.С. Оценка и индикация состояния водных экосистем в условиях антропогенного воздействия /А.С. Константинов //Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. - С. 75-89.

130. Конурбаев Э.О. Экологическая классификация текучих водоемов средней Азии и особенности расселения мошек (Diptera, Simuliidae) в типологически различных водотоках /Э.О. Конурбаев //Энтомологическое обозрение. 1977. -Т. LV1, № 4. - С. 736-750.

131. Корытный Л.М. Водные ресурсы Ангаро-Енисейского региона (геосистемный анализ) /Л.М. Корытный, Л.А. Безруков. Новосибирск: Наука, 1990.- 214 с.

132. Кочарян А.Г. Проблемы окружающей среды и природных ресурсов: обзорная информации /А.Г. Кочарян. М.: ВИНИТИ, 1993. - С. 52-72.

133. Круглова В.М. Личинки тендипедид бассейна реки Чульчи (Восточный Алтай) / В.М. Круглова //Труды /Том. ун-т. 1950. - Т. 111. - С. 15-17.

134. Леванидова Т.М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока /Т.М. Леванидова. Л.: Наука, 1982. - 215 с.

135. Леванидова Т.М. Структура сообществ донных беспозвоночных как основа биомониторинга горных рек Сихоте-Алиня /Т.М. Леванидова, Т.И. Лукьянченко, М.А. Макарченко и др. //Труды /БПИ ДВО РАН. Владивосток, 1989.-№44.-С. 69-73.

136. Лепнева С.Г. Личинки ручейников бассейна реки Чульчи (Восточный Алтай) /С.Г. Лепнева //Труды /Том. ун-т. 1950. - Т. 111. - С. 18-21.

137. Лиепа Р.А. Организация и структура придонных сообществ инфузорий в реках / Р.А. Лиепа //Экология свободноживущих морских и пресноводных простейших. Л.: Наука, 1990. - С. 64-70.

138. Лиепа Р.А. Типологическая характеристика озер Латвии по видовому составу инфузорий /Р.А. Лиепа //Гидробиологический журнал. 1984. - Т. 20, №2.-С. 13-17.

139. Локоть Л.И. Видовое разнообразие и продуктивность лимнического протистопланктона /Л.И. Локоть //Мат VII съезда ВГБО. Казань, 1996. Ч. 2. -С. 47-49.

140. Локоть Л.И. Видовое разнообразие лимнического протистопланктона в озерах Центрального Забайкалья /Л.И. Локоть //Сибирский экологический журнал. 1998.-№2.-С. 211-218.

141. Локоть Л.И. Фитофильные простейшие озер Арахлей и Шакша /Л.И. Локоть //Гидробиология и гидропаразитология Прибайкалья и Забайкалья. -Новосибирск: Наука, 1985. С. 84-97.

142. Локоть Л.И. Экология ресничных простейших в озерах Центрального Забайкалья /Л.И. Локоть. Новосибирск: Наука, 1987. - 152 с.

143. Лукьянцева Л.В. Особенности зооплактонного сообщества реки Томи в районе Томского водозабора /Л.В. Лукьянцева //Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. Томск: ТГУ, 1996. -С.28.

144. Мажекайте С.И. Планктонные простейшие /С.И. Мажекайте //Зоопланктон Онежского озера. JL: Наука, 1972. - С. 40-125.

145. Мажекайте С.И. Протозойный планктон Онежского озера: Автореф. дис. канд. биол. наук /С.И. Мажекайте JL, 1970. - 31 с.

146. Макрушин А.В. Библиографический указатель по теме «Биологический анализ качества пресных вод» с приложением списка видов-индикаторов /А.В. Макрушин. Л.: АН СССР, 1974. - 60 с.

147. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод /А.В. Макрушин. Л.: АН СССР, 1974.-60 с.

148. Максимов А.А. Исследования смены фаз увлажненности территории лесостепной зоны Западной Сибири в 11-летних циклах (к истории вопроса) /А.А. Максимов //Природные циклы Барабы и их хозяйственное значение. -Новосибирск: Наука, 1982. С. 6-24.

149. Максимов А.А. Циклика изменений природной среды и многолетние колебания численности животных /А.А. Максимов //ДАН. 1982. - Т. 264, №5. -С. 1273-1275.

150. Мамаева Н.В. Инфузории бассейна Волги: Экологический очерк /Н.В. Мамаева. Л.: Наука, 1979. - 149 с.

151. Мартынов А.В. Экологические предпосылки для зоогеографии пресноводных бентических животных /А.В. Мартынов //Русский зоологический журнал. -1929. Т.9, № 3. - С. 3-38.

152. Матвеева О.В. Оценка органического загрязнения нижнего течения реки Барнаулки с использованием свободноживущих инфузорий /О.В. Матвеева //Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования. -Томск: ТГУ, 1998. С. 375-376.

153. Матвеева О.В. Свободноживущие инфузории нижнего течения реки Барнаулки и их роль в биоиндикации /О.В. Матвеева //Региональное природопользование и экологический мониторинг: Мат. науч. конф. Барнаул: АлтГУ, 1996. - С. 256-258.

154. Матвеева О.В. Фауна инфузорий как показатель органического загрязнения реки Барнаулки /О.В. Матвеева //Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири: Мат. науч. конф. Кемерово, 1997. - С. 231.

155. Матвеева О.В. Динамика численности и биомассы свободноживущих инфузорий нижнего течения Барнаулки /О.В. Матвеева, Г.Н. Мисейко //Известия АлтГУ. 1998. - № 1. - С. 138-142.

156. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. -240 с.

157. Методы биоиндикации окружающей среды в районах АЭС. М.: Наука, 1988. -166 с.

158. Методические указания по принципам организации системы наблюдений и контроля за качеством воды водоемов и водотоков на сети Госкомгидромета в рамках ОГСНК. JL: Гидрометеоиздат, 1984. - 40 с.

159. Мисейко Г.Н. Личинки хирономид как фактор биологического самоочищения /Т.Н. Мисейко: Мат. науч. конф. Саратов: СМИ, 1967. - С. 34-37.

160. Мисейко Г.Н. К вопросу о соотношении между систематикой личинок и имаго у Chironomidae /Т.Н. Мисейко //Мат. XIII междун. энтомол. конгресса. Л.: Наука, 1971.-С. 178-179.

161. Мисейко Г.Н. К фауне, экологии и систематике хирономид оз. Чаны /Т.Н. Мисейко //Продуктивность водоемов разных климатических зон РСФСР: Сб. науч. ст. /СибрыбНИИпроект. Красноярск, 1978. - С. 103-108.

162. Мисейко Г.Н. Продуктивность Chironomus plumosus в оз. Чаны //Мат. IV съезда ВГБО. Киев, 1981. - С. 43-44.

163. Мисейко Г.Н. Фауна зарослей оз. Чаны /Т.Н. Мисейко //Исследования планктона, бентоса и рыб. Томск: 11 У, 1981. - С. 36-41.

164. Мисейко Г.Н. Видовой состав и динамика зообентоса оз. Чаны /Т.Н. Мисейко //Гидробиологический журнал. 1982. - Т. 18, вып. 5. - С. 72-77.

165. Мисейко Г.Н. Сезонная динамика развития и продуктивность зообентоса озера Чаны /Т.Н. Мисейко //Биологические науки. 1983. - № 12. - С. 59-63.

166. Мисейко Г.Н. Зообентос Чиняихинского плеса озера Чаны /Т.Н. Мисейко //Биологические основы рыбного хозяйстваЗападной Сибири: Сб. науч. ст. -Новосибирск: Наука, 1983. С. 76-78.

167. Мисейко Г.Н. Сезонная динамика развития и продукция Chironomus plumosus в озере Чаны /Т.Н. Мисейко //Биологические науки. 1985. - №11. - С. 74-78.

168. Мисейко Г.Н. Хирономиды Гилевского и Склюихинского водохранилищ реки Алей /Т.Н. Мисейко //Ресурсы животного мира Сибири: Сб. науч. ст. -Новосибирск, 1990.-С. 112-113.

169. Мисейко Г.Н. Зообентос Гилевского и Склюихинского водохранилищ бассейна р. Алей /Т.Н. Мисейко Г.Н. //Рыбопродуктивность озер Западной Сибири: Сб. науч. ст. Новосибирск, 1991. - С. 97-99.

170. Мисейко Г.Н. Отношения паразит-хозяин в системе экологического мониторинга /Г.Н.Мисейко //Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Новосибирск: ИСЭЖ СО РАН, 2002. - С. 125-129.

171. Мисейко Г.Н. Зообентос реки Барнаулки (Алтайский край) /Т.Н. Мисейко, Д.М. Безматерных //Биологическое разнообразие животных Сибири: Мат. науч. конф. Томск: ТГУ, 1998. - С. 78-79.

172. Мисейко Г.Н. Кариотипическая структура природных популяций Polypedilum nubeculosum Mg. (Diptera, Chironomidae) из Алтайского края /Т.Н. Мисейко, Л.Г. Вострова//Известия АлтГУ. 1999. - № 3 (13). - С. 58-60.

173. Мисейко Г.Н. Зообентос как важнейшая составляющая кормовой базы рыб озера Чаны /Т.Н. Мисейко //Трофические связи в водных сообществах и экосистемах: Мат. науч. конф. Борок: ИБВВ РАН, 2003. — С. 87.

174. Мисейко Г.Н. Гидрофауна верхнего течения реки Чарыш (Северо-Западный Алтай) как показатель качества вод /Т.Н. Мисейко, О.С. Гамаюнова // Современные проблемы водной токсикологии: Мат. всерос. науч. конф. -Борок: РАН, 2002. С. 173.

175. Мисейко Г.Н. К фауне пресноводных беспозвоночных некоторых водных объектов Северо-Западного Алтая /Т.Н. Мисейко, О.С. Гамаюнова // Экологический риск: Мат. науч. конф. Иркутск: СО РАН, 2001. - С. 72-73.

176. Мисейко Г.Н. К вопросу о состоянии малых рек заказника «Михайловский» Алтайского края /Т.Н. Мисейко, Л.В. Лагуткина //Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. Томск: ТГУ, 1996. - С. 29-33.

177. Мисейко Г.Н. Гидрофауна малых рек заказника «Михайловский» Алтайского края как индикатор их состояния /Т.Н. Мисейко, JI.B. Лагуткина //Известия АлтГУ. 1997, № 1. - С. 132-133.

178. Мисейко Г.Н. Свободноживущие инфузории нижнего течения реки Барнаулки и их роль в биоиндикации. Видовой состав инфузорий и их роль в биоиндикации /Т.Н. Мисейко, О.В. Матвеева //Известия АлтГУ. 2000. - № 3. -С. 81-83.

179. Мисейко Г.Н. Кариологическая структура природных популяций двух видов комаров рода Glyptotendipes /Т.Н. Мисейко, Б.Х. Минсаринова //Цитология. -1974. Т. 16, № 7 - С. 893-896.

180. Мисейко Г.Н. Зоопланктон среднего течения реки Алей в условиях антропогенного воздействия /Т.Н. Мисейко, В.П. Никонова //Рыбопродуктивность озер Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1990. - . С. 61-63.

181. Мисейко Г.Н. Кариологическое изучение Cryptochironomus gr. defectus Kieff. II. Характеристика первого кариотипа /Т.Н. Мисейко, B.C. Попова //Цитология. 1970а. - Т. 12, № 9 - С. 1170-1182.

182. Мисейко Г.Н. Кариологическое изучение Cryptochironomus gr. defectus Kieff. I. Общая характеристика кариотипического разнообразия /Т.Н. Мисейко, B.C. Попова //Цитология. 19706. - Т. 12, № 2 .- С. 158-165.

183. Мисейко Г.Н. Биоразнообразие в водных сообществах озера Чаны /Т.Н. Мисейко, Л.С. Визер, О.П. Баженова и др. //Там же. С. 107-111.

184. Мисейко Г.Н. Добавочные хромосомы у хирономид /Г.Н. Мисейко, И.И. Кикнадзе, Б.Х. Минсаринова // ДАН СССР. 1971. - Т. 200, № 3. - С. 709-711.

185. Мисейко Г.Н. Кариотипическая структура природных популяций Glyptotendipes barbipes /Г.Н. Мисейко, Б.Х. Минсаринова, И.И Кикнадзе //Цитология. 1971. -Т. 13, № 12 - С. 1501-1506.

186. Мисейко Г.Н. Зообентос озера Чаны /Т.Н. Мисейко, J1.JI. Сипко, В.В. Крыжановский //Экология озера Чаны. Новосибирск: Наука, 1986. С. 128-146.

187. Мэггаран Э. Экологическое разнообразие и его измерение /Э. Мэггаран. М.: Мир, 1992.- 184 с.

188. Наумов А.В. Перспективные подходы к использованию микроорганизмов в мониторинге химического загрязнения и очистки воды /А.В. Наумов //Мат. VII съезда ВГБО. Казань: Наука, 1996. - С. 58-60.

189. Никаноров A.M. Биомониторинг металлов в пресноводных экосистемах /A.M. Никаноров, А.В. Жулидов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1991. - 312 с.

190. Оксиюк О.П. Методические приемы использования эколого-санитарной классификации поверхностных вод суши /О.П. Оксиюк, В.Н. Жукинский //Гидробиологический журнал. 1983. - Т. 19, № 5.- С. 63-67.

191. Оксиюк О.П. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши /О.П. Оксиюк, В.Н. Жукинский, П.Н. Брагинский // Гидробиологический журнал. 1993. - Т. 29, № 4. - С. 62-76.

192. Папина Е.С. Тяжелые металлы в водных объектах среднего течения реки Алей /Е.С. Папина, С.А. Сухенко, С.В. Темерев и др. //Ядерные испытания, окружающая среда и здоровье населения Алтайского края. Барнаул, 1993.- Т. 2, кн. 2. - С. 54-63.

193. Пареле Э.А. Малощетинковые черви районов рек Даугава и Лиелупе, их значение в санитарно-биологической оценке: Автореф. дис. канд. биол. наук. /Э.А. Пареле. Тарту, 1975. - 23 с.

194. Пареле Э.А. Олигохетофауна устьевого района реки Даугава в условиях загрязнения /Э.А. Пареле //Факторы самоочищения устьевого района реки Даугава. Рига: Зинатне, 1974. - С. 106-121.

195. Пареле Э.А. Тубифициды (Oligochaeta, Tubificidae) индикаторы качества водоемов /Э.А. Пареле, Е.Б. Астопенюк //Известия АН ЛатвССР. - 1975. - № 9. С. 44-46.

196. Петрова Н.А. Хромосомные перестройки трех видов хирономид из зоны Чернобыля /Н.А. Петрова //Генетика, 1991.- Т. 27, № 5. С. 836-848.

197. Петрова Н.А. Структурно-функциональные изменения политенных хромосом Chironomus riparius из водоемов Италии, загрязненных тяжелыми металлами / Н.А. Петрова, Н.В. Михайлова, Г. Селла и др. //Сибирский экологический журнал.- 2000. № 4. - С. 511 -521.

198. Петрова Н.А. Кариотипы хирономид из Братского водохранилища /Н.А. Петрова, JI.A. Чубарева, JI.B. Золотарева и др. //Цитология. 1981. - Т. 23, №10.-С. 1180-1187.

199. Пидгайко М.JI. Зоопланктоценозы водоемов различных почвенно-климатических зон /М.Л. Пидгайко //Известия ГОСНИОРХ. 1978. - Т. 135. -С. 3-109.

200. Питьевая вода. СанПИН 2.1.4.559-96. М.: Информационно-издат. центр госкомсанэпиднадзора России, 1996. - 111 с.

201. Полищук В.В. Сопоставление систем биологической индикации на примере североукраинских водоемов /В.В. Полищук, И.Г. Тарасевич, Ю.И. Онанко //Водные ресурсы. 1983. - № 2. - С. 152-167.

202. Попкова Л.А. Состояние зоопланктонных сообществ в водоемах рекреационной зоны г. Томска /Л.А. Попкова //Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. Томск: ТГУ, 1996. - С. 34.

203. Попов П.А. Оценка экологического состояния водоемов методами ихтиоиндикации /П.А. Попов. Новосибирск: НГУ, 2002. - 270 с.

204. Попченко В.И. Оценка степени загрязнения вод по показателям зообентоса / В.И. Попченко //Биоиндикация: теория, методы, приложения. Тольятти, 1994. -С. 99-106.

205. Попченко В.И. Биоиндикация качества воды по сообществам олигохет /В.И. Попченко //Биоиндикация: теория, методы, приложения. Тольятти, 1994. - С. 232-237.

206. Попченко В.И. Методические указания по исследованию зообентоса для определения состояния фоновых пресноводных систем /В.И. Попченко, А.Г. Резанова. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - 25 с.

207. Потиха Е.В. Условия обитания и направления изучения водных беспозвоночных в водотоках Сихотэ-Алинского биосферного заповедника /Е.В. Потиха //Труды /БПИ ДВЬЩ. 1997. - Т. 74. - С. 90-91.

208. Пульсирующее озеро Чаны /С.Е. Антонов, Л.Ф. Жехновская, В.М.Катанская и др. Л.: Наука, 1982. - 304 с.

209. Пшеницына Б.М. Региональный подход к биоиндикации загрязненных вод /Б.М. Пшеницына//Водные ресурсы. 1986. - № 1. - С. 123-127.

210. Пшеницына В.Н. Об эффективности шкалы Вудивисса при биоиндикации качества воды /В.Н. Пшеницына //Гидробиологический журнал. 1986. - Т. 24, № 4. - С. 42-45.

211. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая /А.С. Ревушкин. Томск: ТГУ, 1988.-320 с.

212. Ревякин B.C. География Алтайского края /B.C. Ревякин, Н.В. Ревякина, А.В. Малиновский. Барнаул: Алтайское кн. изд-во, 1995. - 136 с.

213. Реймерс Н.Ф. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной природы /Н.Ф. Реймерс, А.В. Яблоков. М.: Наука, 1982. - 144 с.

214. Река Барнаулка: экология, флора и фауна бассейна /Т.В. Бабич, Д.М. Безматерных, Л.Н. Бельдеева и др. Барнаул: Экоклуб АлтГУ, 2000. - 224 с.

215. Розов Н.Н. Земельные ресурсы Алтайского края и их использование в земледелии /Н.Н. Розов, Н.Н. Базилевич //Природное районирование Алтайского края. М.: АН СССР, 1958. - С. 203-208.

216. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов / В .И. Романенко, С.И. Кузнецов. Л.: Наука, 1974. - 189 с.

217. Рубцов И.С. Об эволюции, филогении и классификации семейства мошек (Simuliidae, Diptera) /И.С. Рубцов //Труды ЗИН АН СССР. 1974. - Т. 53. - С. 230-281.

218. Руднева Л.В. Зообентос горных водотоков бассейна Верхней Оби: Автореф. дис. .канд. биол. наук: 03-00-18 /Л.В. Руднева; Красноярский гос. ун.-т. -Красноярск, 1995. 24 с.

219. Руднева Л.В. К дрифту веснянок (отр. Plecoptera) в горных реках бассейна Верхней Оби /Л.В. Руднева Юкол, проблемы бассейнов крупных рек 2. -Тольятти: ИЭВБ, 1998. - С. 239.

220. Руднева Л.В. Структура бентосных сообществ и содержание ртути в личинках амфибиотических насекомых водотоков бассейна р. Катунь /Л.В. Руднева //Сибирский экологический журнал. 1997. - Т. 4, № 2. - С. 167-172.

221. Рузанова А.И. Распределение кормового бентоса в водоемах бассейна Кети /А.И. Рузанова //Биол. основы рыбного хозяйства Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1983. С. 167-169.

222. Рузанова А.И. Пространственно-временная изменчивость донных сообществ в условиях антропогенного загрязнения природной среды /А.И. Рузанова //Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. Томск, 1996. - С. 37-38.

223. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем //Отв. ред. В.А. Абакумов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 318 с.

224. Селезнева М.В. Современное состояние зообентоса озера Чаны /М.В. Селезнева //Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и их рациональное использование. Новосибирск, 1997. - С. 1190-1191.

225. Сиирин М.Т. Пути эволюции хирономид трибы Chironomini (Diptera, Chironomidae): Дисс. . канд. биол. наук: 03-00-15 /М.Т. Сиирин; ИЦИГ СО РАН. Новосибирск, 1996. - 187 с.

226. Силантьева М.М. К анализу современного состояния экосистемы Барнаулки /М.М. Силантьева, О.Н. Жихарева, Т.В. Кириллова и др. //Известия АлтГУ. -1998.-№4(9).-С. 139-144.

227. Сипко Л.Л. Уровень продуктивности зообентоса юго-восточной части оз. Чаны в годы маловодья /Л.Л. Сипко, В.В. Крыжановский //Рыбопродуктивность озер Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 108-114.

228. Сладечек В. Общая биологическая схема качества воды /В. Сладечек //Санитарная и техническая гидробиология: Мат. I съезда Всерос. гидроб. общества. М.: Наука, 1967. - С. 26-31.

229. Слепухина Т.Д. Сравнение различных методов оценки качества вод с помощью олигохет/Т.Д. Слепухина //Гидробиологические исследования. Таллин, 1983. -Т. 14.-С. 154-155.

230. Современное состояние кариофондов хирономид в водоемах СССР //Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск, 1986. -С. 45-50.

231. Соколова С.А. Оценка токсических свойств воды, поступающей на осетровые рыбоводные заводы реки Волги /С.А. Соколова, Н.Г. Сторожук, В.Б. Горюнова и др. //Тезисы докл. VII съезда Всерос. гидробиол. общества РАН. Казань, 1996.-Т. 3.-С. 79-80.

232. Стебаев И.В. Биогеосистемы лесов и вод России /И.В. Стебаев, Ж.Ф. Пивоварова, Б.С. Смоляков и др. Новосибирск: Наука, 1993. - 348 с.

233. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров /В.Н. Стегний. Томск: ТГУ, 1991. - 164 с.

234. Строганов Н.С. Методика определения токсичности водной среды /Н.С. Строганов //Методики биологических исследований по водной токсикологии. -М.: Наука, 1971. С. 14-60.

235. Строганов Н.С. Токсикологический контроль загрязненности пресных водоемов /Н.С. Строганов //Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов. JL, 1979. - С. 221-224.

236. Строганов Н.С. Биологический аспект проблемы нормы и патологии в водной токсикологии и теоретические проблемы водной токсикологии /Н.С. Строганов. М.: Наука, 1983. - С. 5-21.

237. Строганов Н.С. Практическое руководство по гидрохимии /Н.С. Строганов, Н.С. Бузинова. М.: Изд-во МГУ, 1980. - 196 с.

238. Терещенко В.Г. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообщества /В.Г. Терещенко, Л.И. Терещенко, М.М. Сметанин //Биоразнообразие. Степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994. -С. 86-98.

239. Тимофеева М.В. Фитопланктон озера Малые Чаны /М.В. Тимофеева //Экология озера Чаны. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 115-128.

240. Тодераш И.К. Функциональное значение хирономид в экосистемах водоемов Молдавии /И.К. Тодераш. Кишинев: Штиинца, 1984. - 172 с.

241. Третьякова Е.И. Особенности распределения тяжелых металлов по компонентам водных экосистем различной минерализации: Автореф. дис. . канд. хим. наук: 11-00-11 /Е.И. Третьякова; Алт. гос. ун-т. Барнаул, 2000. — 21 с.

242. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона /И.С. Трифонова. Л.: Наука, 1990. - 184 с.

243. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. Методы биологического анализа вод. Атлас сапробных организмов. М.: СЭВ, 1977. -27 с.

244. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч.З. Методы биологического анализа вод. Совещание руководителей водохозяйственных организаций стран-членов СЭВ. М.: СЭВ, 1976. - 185 с.

245. Фауна аэротенков (Атлас) /А.А.Айсаев, К.Ф. Гейспиц, Е.С. Липеровская и др. -Л.: Наука, 1984. 264 с.

246. Фегер Л.В. Изучение структурного гетерохроматина в дифференциально окрашенных политенных хромосомах хирономид: Автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03-00-15 / Л.В. Фегер; Сарат. мединститут. Саратов, 1985. - 24 с.

247. Федоров В.Д. Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям /В.Д. Федоров. Л.: Наука 1977. - 125 с.

248. Федоров В.Д. Принципы организации биологического мониторинга /В.Д. Федоров //Изучение загрязнения окружающей природной среды и его влияние на биосферу. Л.: Наука, 1979. - С. 132-135.

249. Федоров К.П. Экология описторхид Новосибирской области /К.П. Федоров //Экология и морфология гельминтов Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1979.-С.1-55.

250. Филенко О.Ф. Водная токсикология /О.Ф. Филенко. М.: Наука, 1988. - 154 с.

251. Флеров Б.А. Биотестирование: терминология, задачи, перспективы /Б.А. Флеров //Теоретические вопросы биотестирования. Волгоград, 1983. - С. 1320.

252. Фонштейн Л.М. Тест-системы оценки мутагенности загрязнителей среды на Salmonella: Метод, указания /Л.М. Фонштейн. М.: МГУ, 1977. - 24 с.

253. Хоружая Т.А. Биоиндикация качества поверхностных вод в системе ОГСНК /Т.А. Хоружая //Методы биоиндикации и биотестирования природных вод. -Л.: Гидрометеоиздат, 1989.- Вып. 2. С. 5-51.

254. Хоружая Т.А. Методы оценки экологической опасности /Т.А. Хоружая. М.: Экспресс бюро. - 224 с.

255. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов /В.В. Хлебович. JL, 1974. - 124 с.

256. Хлебович Т.В. Значение инфузорий в оценке степени загрязнения вод /В.В. Хлебович //Методы биологического анализа пресных вод. Л.: Наука, 1976. -С. 59-68.

257. Хрисанов Н.Н. Управление эвтрофированием водоемов /Н.Н. Хрисанов, Г.К. Осипов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - 278 с.

258. Худолей В.В. Разработка и применение экспресс-систем биотестирования химических канцерогенных соединений на низших позвоночных и бактериях: Автореф. дис. докт. мед. наук /В.В. Худолей. Л., 1989. — 49 с.

259. Худолей В.В. Некоторые перспективы разработки проблемы загрязнения водоемов канцерогенными веществами /В.В. Худолей, А.П. Ильинский, Л.А. Савядчинский //Гигиена и санитария. 1980. - № 6. - С. 19-22.

260. Худолей В.В. Биологическая индикация канцерогенных загрязнений гидросферы /В.В. Худолей, Г.Б. Плисс //Канцерогенные вещества в окружающей среде. М.: Гидрометеоиздат, 1979. - С. 62-64.

261. Цой P.M. Эффективность различных тест-систем в оцене мутагенной активности загрязненных вод /P.M. Цой, И.В. Пак //Экология. 1996. - № 3. - С. 194-197.

262. Цыбань А.В. Микробиологическая индикация качества морской среды /А.В. Цыбань, Н.Г. Теплинская, М.Ю. Пфейферс и др. //Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. - С. 75-89.

263. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы /Ю.И. Чернов //Успехи современной биологии. 1991. - Т. 111, вып. 4. - С. 499-507.

264. Черновский А.А. Определитель личинок комаров Tendipedidae /А.А. Черновский. М.-Л.: АН СССР, 1949. - 185 с.

265. Чорик Ф.П. Свободноживущие инфузории водоемов Молдавии /Ф.П. Чорик. -Кишинев: АН МССР, 1968. 251 с.

266. Чорик Ф.П. Функциональное значение свободноживущих инфузорий в экосистемах водоемов различного типа /Ф.П. Чорик //Экология морских и пресноводных простейших: Тез. докл. II Всесоюз. съезда протозоологов. -Ярославль, 1989. С. 75-76.

267. Чубарева Л.А. Сравнительный анализ кариотипов мошек и комаров-звонцов /Л.А. Чубарева //Зоологический журнал. 1984. - Т. 63, вып. 14. - С. 1652-1660.

268. Чубарева Л.А. Основные характеристики кариотипов мошек (Simuliidae, Diptera) мировой фауны /Л.А. Чубарева, Н.А. Петрова //Кариосистематика беспозвоночных животных. Л.: ЗИН АН СССР, 1979. - С. 58-95.

269. Чубарева Л.А. Методика приготовления цитологических препаратов для кариологического изучения двукрылых насекомых /Л.А. Чубарева, Н.А. Петрова //Труды /ЗИН АН СССР, 1980. Т. 95. - С. 73-80.

270. Шауло С.П. Водоросли рек Каргат и Чулым (бассейн озера Чаны) /С.П. Шауло //Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири Томск: ТГУ, 1996. - С. 55-56.

271. Шеннон К. Работы по теории информации и кибернетики /К. Шеннон. М.: Иностранная литература, 1963. - 860 с.

272. Шилова А.И. К систематике Cryptochironomus ex gr. defectus Kieff. (Diptera, Chironomidae) /А.И. Шилова //Труды /ИБВВ АН СССР. 1966. - 12 (15). - С. 214-238.

273. Шилова А.И. Хирономиды Рыбинского водохранилища /А.И. Шилова. Л.: Наука, 1976. - 251 с.

274. Шилова А.И. Современное состояние систематики хирономид /А.И. Шилова //Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск, 1986. -С. 3-12.

275. Шнитников А.В. Внутривековые колебания уровня озер Западной Сибири и Северного Казахстана и их зависимость от климата /А.В. Шнитников //Труды лабор. озероведения АН СССР 1950. - Т. 1. - 129 с.

276. Шобанов Н.А. Объем и структура рода Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae): обзор мировой фауны /Н.А. Шобанов, А.И. Шилова, С.И. Белянина //Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти-Борок: ИБВВ и ИЭВБ РАН, 1996. - С. 44-96.

277. Эйдукайтене О.В. Свободноживущие инфузории нижнего течения реки и их роль в биоиндикации /О.В. Эйдукайтене //Река Барнаулка: экология, флора и фауна бассейна. Барнаул, 2000. - С. 127-134.

278. Экология озера Чаны /И.И. Баглаева, Т.А. Бочарова, JI.C. Визер и др.; БИ СО АН СССР. Новосибирск: Наука, 1986. - 248 с.

279. Энциклопедия Алтайского края. Т.1. Барнаул: Пикет, 1997. - 366 с.

280. Яковлев В.А. Трофическая структура зообентоса показатель состояния водных экосистем и качества воды /В.А. Яковлев //Водные ресурсы. - 2000. - Т. 27, № 2. - С. 237-244.

281. Acidic deposition and aquatic ecosystems: regionale case studies. Springer, 1991, 12.-747 p.

282. Acton A.B. Selective values of chromosome inversions in Chironomus /А.В. Acton //Proc. Roy. Phys. Soc. Edinburgh, 1955. - V. 24. - P. 10-14.

283. Acton A.B. A cytological camparison of Nearctic and Palearctic represantatives of Chironomus tentans (Diptera) /А.В. Acton //Proc. Linnean Soc. London, 1958. - V. 169,№1-2.-P. 129-132.

284. Acton A.B. A stady of the differences between widely separated populations of Chironomus (Tendipes) tentans (Diptera) /А.В. Acton //Proc. Roy. Soc. London, 1959.-V. 151.-P. 277-296.

285. Algae and water pollution. Stuttgart, 1994. - 10. - 304 p.

286. Acidic deposition and aquatic ecosystems: regionale case studies. Springer, 1991. -B. 12.-747 p.

287. Balczon I.M., Pratt I. R. A comparison of the responses of two microcosm designs to a toxic input of copper /1.М. Balczon, I.R. Pratt //Hydrobiologia. 1994. - 281, 2. -P. 101-114.

288. Barbier R. Consideration generalessurtest biologigues en milien dulcaquatigue /R. Barbier //Tech. et Munic. 1976. - V. 71, № 6. - P. 265-270.

289. Bargeot T. Evaluation of the micronucleous test on Mytilus for monitoring /Т. Bargeot // Mat. Pollut. Bull. 1996. - 32. 1. - P. 39-46.

290. Bauer H. Chromosomen und systematik bei Chironomiden /Н. Bauer //Arch. Hydrobiol. 1945. - Bd. 50, № 4. - S. 994-1008.

291. Bauer H. Der Aufbau der chromosomen aus den speicheldrusen von Chironomus thummi Kieff. /Н. Bauer //Z. Zellforsch. 1935. - Bd. 23. - S. 280-313.

292. Bereczky M. Changes in the Structure and Nutrition Preference of the Protozoa Community in Standing Water Developed from Running Water /М. Bereczky //Acta Protozoologica. 1991. - № 30. - P. 25-31.

293. Bioassay procedures for the ocean disposal permit program. EPA. Gulf Breeze, Florida, 1976.-80 p.

294. Blatterer H.Y. Improved technique to evaluate the saprobic index by using ciliated (Ciliophora, Protozoa) /H.Y. Blattere //J. Eucariot. Microb. 1996. - 43, 1. - P. 16.

295. Blaylock B.G. Chromosomal polymorphism in irradiated natural population of Chironomus /B.G. Blaylock //Genetics. 1966. - V. 53. - P. 131-136.

296. Blaylock B.G. The production of chromosome aberration in Chironomus riparius (Diptera, Chironomidae) by tritiated water /B.G. Blaylock //Canad. Entomol 1971. -V. 103.-P. 448-453.

297. Bogaerts K.M. pH and aluminium effects on some osmoregulatory and haematological parameters of the acid-resistant american bullhead Ictalurus nebulosus /К.М. Bogaerts, H.E. Witters, S. Vets etc. //Belg. J. Zool. 1990. - V. 120. № l.-P. 70.

298. Brehm V. Die biozenosen der Lunzer gewasser /V. Brehm, F. Ruttner //Internat. Rev. ges Hydrobiol. 1926. - 16. - P. 330-392.

299. Bringman G. Befunde der sschadwiirrkung wassergefahrden der stoffe gegen Daphnia magna/G. Bringman, R. Kuhn //Z. Wasser und adwasser. Forsch. 1977. -Bd. 10, H.5.-S. 161-166.

300. Brown S.W. Effects of low ambient pH and aluminium on plasma kinetics of Cortisol, 7j and T4 in rainbow trout (Onchorhynchus myriss) /S.W. Brown, D.L. McLatchy, T.J. Hara//Can. J. Zool. 1990. - V. 68, N 7. - P. 1537-1542.

301. Buffagni A. Qualita ecologica, pregio naturalistico e integrita della communita degli efemerotteri /А. Buffagni //Aqua aria. 1999. - 31, 8. - P. 99-106.

302. Buikema A.L., Niderlehner B.R., Lairns J. Biological monitoring part IV-toxicity testing /A.L. Buikema, B.R. Niderlehner, J. Lairns //Water Res. 1982. - V.l 6, № 3. - P. 239-262.

303. Cairns J. Biological monitoring an overview /J. Cairns //Conference Continuing EdicationCourses. IAWPR. - Melbourne, 1976.-P. 123-129.

304. Calamary D.D. A system of teste for the assessment of toxic effects on aquatic life an experimental preliminary approach /D.D. Calaamary, S. Galassi, R.Casso //Ecotoxical and Environ. Safety. 1979. - V. 3, № 1. - P. 75-89.

305. Camargo I.A. Effect of body size on the intraspcific tolerance of aquatic insects to low pH: of laboratory study /I.A. Camargo //Bull. Environ. Contam. and Toxicol. -1995.-54,3.-403 p.

306. Carlson R.E. A trophic state index for lakes /R.E. Carlson //Limnol. Oceanogr. -1977.-V. 22.-P. 361-369.

307. Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 1 Larvae //Ent. Scand. Suppl. - 1983. 19. - 457 p.

308. Corliss J.O. The ciliated Protozoa (Characterisation, Classification and Guide to the Literature) /J.O. Corliss. Oxford, 1979. - 344 p.

309. Dagani R. Aquatic toxicology natures gains importence /R. Dagani //Chem. and Eng. News. 1980. - V. 58, № 26. - P. 18-23.

310. Determination de L-inhibition de la mobilite Daphnia magna Starus (Crustaces Cladocera). Paris, 1974. - P. 66.

311. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process /Th. Dobzhansky //Colambia: Univ. Press, 1970.-234 p.

312. Foissner W. Evaluating water quality using Protozoa and saprobity indexes /W. Foissner //Protocols in Protozoology. 1992. - V. 1. - 438 p.

313. Gaunt Glen A. Adaptation of rapid bioassessment protocols for non-wadable waters /A.G. Gaunt, P.A. //Thorpe Mich. Acad. 1993. - 25, 4. - P. 363-381.

314. GIS for environmental monitoring. Stuttgart, 1999. - 360 p.

315. Global environment monitoring system, global freshwater quality //World health Organisation and United Nature environment programme. 1990. - 360 p.

316. Goodnight С.J. Oligochetes as indicators of pollution /С.J. Goognight, L.S. Whitley //Proc. 15-th Int. waste conf. Pardue Univ. Pardue, 1961. - V. 106. - P. 139-142.

317. Grimiaux P. Indices de qualite biologique potentielle /Р. Grimaux //Bull. Soc. zool. Fr. 2000. - 125, 3. - P. 225 -237.

318. Groulex G.R. Temporal and spatial variation in the amount of cadmium in the plancton midge larvae Chaoborus /G.R. Groulex, D.S. Lassendy //Arch, environ, contam. and toxicol. 1992. - 23,3. - P. 370-374.

319. Grubauch J. W. Longitudional changes of microinvertebrate communites along Appalachian stream continuum /J.W. Grubauch //Arctic and Alpine Research. -1994.- V. 27, №3.-P. 34-215.

320. Hakkari L. On the productivity and the ecology of zooplankton and its role as food for fish in some lakes in Central Finland /L. Hakkari //Biol. Res. Rep. Univ. Juvaskyla. 1978. - № 4. - P. 46-54.

321. Hart Barry T. New generation water quality guidelines for ecosystem protection /D.T. Hart //Freshwater Biol. 1999. - 41, 2. - P. 347-359.

322. Haslam S.M. River pollution: an ecological perspectives /S.M. Haslam. London, NewYork. - 1990. - XI1. - 253 p.

323. Hassal A.N. A microscopic examination of the water supplied to the inhabitans of London /A.N. Hassal. London, 1850. - 98 p.

324. Hewitt G. River quality investigation. Part 1. /G. Hewitt //J. Biol. Educ. 1991.-25, l.-P. 44-52.

325. Hsu T.S. Microgeographic analysis of chromosomal variation in a Chinese species of Chironomus (Diptera) /T.S. Hsu, T.T. Liu //Evolution.- 1948. V. 2, № 49. - P. 57.

326. Hulot Florence D. Functional diversity governs ecosystem responce to nutrient enrichment /F.D. Hulot //Nature (Gr. Brit.). 2000. - 405, 6784. - P. 340-344.

327. Hynes H.B. The ecology of running waters /Н.В. Hynes //Liverpool: Liverpool University Press, 1970. 202 p.

328. Ianssens L. Subletal parameters in morphologically deformed Chironomus larvae /L. Ianssens //Freshwater Biol. 1998. - 39, 1. - P. 179-191.

329. Jonson R.K. The indicator concept in freschwater biomonitoring /R.K. Jonson //Chironomids: From genes to ecosystems. Melbourne, 1995. - P. 11-30.

330. Kahl A. Die tierwelt Deutschlends /А. Kahl. Jena, 1930-1935. - 623 s.

331. Kelly M. Assessing the quality of water quality assessment /М. Kelly, A. Lewis // Freshwater forum. 1996. - 7. - P. 23-32.

332. Kenaga E. E. Test organisms and metods useful for early assessment of acute toxicity of chemical environment /Е.Е. Kenaga //Sci. and Technol. 1978. - V. 12. -P. 1322-1329.

333. Keyl H.G. Chromosomen evolution bei Chironomus. I. Strukturabwandlungen an speicheldrusen-chromosomen /H.G. Keyl //Chromosoma. 1961. Bd. 12. - S. 26-47.

334. King D.G. A quantitative biologocal measure stream pollution /D.G. King, R.C. Ball //J. Water Pollution Control Federation. 1964. - V. 36, № 7. - P. 650-653.

335. Kolkwitz R. Okologie der pflanzlichen saprobien /R. Kolkwitz, M. Marsson //Berichte der deutschen botanischen geselschaft. 1908. - 26a, 26. - P. 505-519.

336. Lee D.R. Moltreiated sensitivity of Daphnia pulex in toxicity testing /D.R. Lee, A.L. Buikema //J.Fish Res. Board Can. 1979. - V. 36, № 9. - P. 1129-1133.

337. Lloyd R. Toxicity testing with aquatic arganisms: A framework for hazard assessment and pollution control /R. Lloid //Papp. et proc. verb. reun. Cons. int. explormer. 1980. - № 339. - P. 339-341.

338. Madden C.P. Deformities in chironomid larvae as indicators of pollution (pesticids) /С.Р. Madden //Neth. J. Aquatic. Ecol. 1993. - 26, 2-4. - P. 551-557.

339. Maltby L. Pollution as a probe of life-history adaptation in Asellus aquaticus (Isopoda) /L. Maltby//Oikos. 1991. - 61, 1. - P. 11-18.

340. Malz F.R. Chemische, physikalische und biologische analysen zur abwasser untersuchung /F.R. Malz //Abwassertechnik. 1987. - V. 38, № 1. - P. 11-13.

341. Martin A.I. Preliminary nematological study of several rivers subjected to different types of organic pollution /А.1. Martin, A. Ocana //Nematologica 1992. - 36, 4. -422 p.

342. Mez C. Microscopische wasseranalyse /С. Mez //Anleitung zur Untersuchung des Wassers mit besonderer Berucksichtigung von Trink und Abwasser. Berlin, 1898. -S. 209.

343. Michailova P. Chromosome polymorphism in geographicaiiy isolated populations of Chironomus plumosus L. /Р. Michailova, N. Petrova //Cytobios. 1991. - V. 67. - P. 1261-175.

344. Michailova P. Cytotaxonomical characteristic s of the species of genus Endochironomus Kief. (Diptera, Chironomidae) /Р. Michailova, P. Gercheva // Caryologia. 1982. - V.32, № 4. - P. 293-307.

345. Michailova P. Comparative karyological analysis of species of the genus Endochironomus Kieff. /Р. Michailova //Entomol. Scand. 1987. № 29. - P. 105111.

346. Minshall G.W. Stream ecosystem theory: a global perspective /G.W. Minshall //I.N. Benthol. Soc. 1988. - V.7, № 4. - P. 263-288.

347. Miseyko G.N. Modern technologies of ecological monitoring in Chany lake (Western Siberian) /G.N. Miseyko //New technologies in protecting biodiversity in aquatic ecosystems. Moscow, 2002. - P. 143.

348. Miseyko G.N. On the correlation between the systematics of the larvae and the imagines of Chironomidae /G.N. Miseyko //Limnologica. 1971. - 8, 1. - P. 47-48.

349. Miseyko G.N. The structural features of zoobenthos in Chany lake (Western Siberian) /G.N. Miseyko, M.V. Selezneva //Ecologically equivalent and exotic aquatic species in great and large lakes of the world. Ulan-Ude, 2002. - P. 50-51.

350. Muller H.G. Experiences with test systems using D. magna /H.G. Muller //Ecotoxicol. and environ, safety. 1980. - V. 4, № 1. - P. 21-25.

351. Nagarajah N. Balasubrama-Manian T. Behavior of some interidal mollusces exposed to water soluble fractions of diesel /N. Nagarajah, A. Sophia //Mar. Pollut. Bull. 1985. - V. 16, № 7. - P. 267-271.

352. Odum E.P. Trophic exected in stressed ecosystems /Е.Р. Odum //Bioscience. 1985. - V.35, № 7. - P. 419-422.

353. Ostroumov S.A. Effects of some xenobiotics on marine and freshwater bivalves » /S.A. Ostroumov //Водные экосистемы и организмы-2. М.,2000. - С. 22-23.

354. Page F. An illustrated key to freshwater and soil Amoeba with notes on cultivation and ecology /F. Page. Cambridge, 1976. - 432 p.

355. Paller M.H. A multimetric index using macroinvertebrate data with artificial substrates /М.Н., W.L. Spect //J. Freshwater Ecol. 1997. - 12, 3. - P. 367-378.

356. Pantle R. Die biologische Uberwachung der Gewasser und die Darstellung der Ergebnisse /R. Pantle, H. Buck //Gas. und Wasserfach. 1955. - V. 96, № 18. - 604 s.

357. Pedersen B.W. On microgeographic differentiation of a chromosomal polymorphism in Chironomus plumosus L. from lake Tystrup-Bavelse Denmark (Diptera, Chironomidae) /B.W. Pedersen //Hereditas. 1986. - V. 105, № 2. - P. 209-219.

358. Pokarzhevskii A.O. Биоиндикация и биомониторинг /А.О. Pokarzhtvskii //Мат. межд. симп. Загорск, 1991. - Р. 117-119.

359. Popchenko V.I. Ecological modification of changes in benthic invertebrate communities subject to enviromental pollution /V.I. Popchenko //Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тольятти, 1993. - С. 123.

360. Rees H.L. Assessment of the utility of benthos studies in population monitoring programmes /H.L. Rees //Techn. Mar. Environ. Sci.- 1991. 16. - P. 3-20.

361. Remane A. Okologie des brackwasserss /А. Remane //Die Binntngewasser. -Stuttgart, 1974. Bd. 28. - 201 p.

362. Rico E. Comparison of several biological indices based on river macroinvertebrate bentic community for assessment of running water quality /Е. Rico //Ann. Limnol. -1992.-28,2.-P. 147-156.

363. Review of EPA Red Book: Quality criteria for water. Bethesda, 1979. - 313 p.

364. Rosenberg D.M. Freshwater biomonitoring and Chironomidae /D.M. Rosenberg //Neth. aquatic, ecol. 1993. - 26, 2. - P. 101-122.

365. Salanke J. Heavy metal induced modulations in mussels /J. Salanke //Acta biol. Hung. 1992. - 43,1- 4. - P. 375-386.

366. Schweyer P. Test de toxicite de affluents /Р. Schweyer //Circ. informs techn. cent, doc. sider. 1974. - V. 31, № 2. - P. 2619-2623.

367. Severn S.R. Measurements of sediment toxicity of autrophic and heterotrophic picoplankton by epifluorescence microscopy /S.R. Severn //Hydrobiologia. 1989. 176-177.-P. 525-530.

368. Shiels V. K. Nematological study of several rivers /V.K. Shiels, R.L. Andersson //Nematologica. 1985. - 23, 4. - P. 78-85.

369. Sladecek V. System of water quality system from biological point of view /V. Sladecek//Ergebnisse der limnologie. Arch, hydrobiol. 1973. - V. 76. - S. 218.

370. Sladecek V. The vector of saprobity and the system of water quality /V. Sladecek //Ergebnisse der limnologie. Arch. Hydrobiol. 1973. - V. 76. - S. 218.

371. Sladecek V. Revision of polysaprobic indicators /V. Sladecek, A. Sladecekova //Int. Ver. theor. and angew limnol. 1995. - V. 26,3. - P. 1277-1280.

372. Sloff W. Comparison of the susceptibility of 22 freshwater species to 15 chemical compounds, 1 (SUB) acut etoxicity teste /W. Sloff, J. Canton, I. Hermens //Aquat. Toxicol. 1983.-V.4,№2.-P. 113-128.

373. Stebbing A.R. The biological measurement of water quality /A.R. Stebbing //Rapp. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 1980. - V.179. - P. 25-32.

374. Stemberger R.S. A zooplancton N/P ratio indicator for lakes /R.S. Stemberger, E.K. Miller //Environ, monitor, and essess. - 1998. - 51,1-2. - P. 29-51.

375. Taxonomische und okologisch Revision der Ciliaten des Saprobiensystem. Bd.l, 1991. 471 p. Bd. 2,1992. - 502 p. Bd.3, 1994. - 548 p. Bd.4, 1995.- 540 p.

376. Todorova I. Cytotaxonomic variability of Chironomus riparius Meig. (Diptera, Chironomidae) from antropogenically influenced regions in Bulgaria /I. Todorova //Acta zool. Bulg. 2000. - 52, 3. - P. 13-24.

377. Townsend C.R. The pateh dinamicccs conceps of stream community ecology /C.R. Townsend //I.N. Benthol. Soc. 1989. - V. 1, № 1.- P. 34-55.

378. Uzunov Y. Bulgarian biotic index (BQBI) — an express method for bioassessment of the quality of running waters /Y. Uzunov //Докл. Былг. АН. 1998, 11-12. - P. 117120.

379. Vasiliev О. Thermal eutrophication of cooling reservoirsat Siberian and Far East plants /О. Vasiliev, T. Chaikovskaya, V. Kirillov 113 rd Int. conf. on res. limnology and water quality. Chesh. Rep., 1997. P. 194.

380. Verneaux J. Une nouvelle metode pratique d'evaluation de la qualitydes eaux courrantes /J. Verneaux //Ann. sc. univ. Fran. chem. comte, 1982. V. 4(3). - P. 1119.

381. Warwick W.T. Indexing deformities in ligula and antennae of Procladius larvae (Diptera: Chironomidae) /W.T. Warwick //Can. J. Fish, and Aquatic. Sci. 1991. -48, 7.-P. 1151-1166.

382. Water pollution. Springer, 1991. - 264 p.

383. Wilson R.S. Monitoring organic enrichment of river using chironomid pupal exuvial assemblages /R.S. Wilson //Aquatic, ecol. 1993. - 26,2 -4. - P. 521-525.

384. Woodiwiss F.S. The biological system of streem classification used by the Trent river board /F.S. Woodiwiss //Chemistry and industry. 1964. - P. 443 - 447.