Видовое разнообразие, структура сообществ и функциональное значение планктонных инфузорий эстуария реки Невы

Миронова, Екатерина Игоревна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Видовое разнообразие, структура сообществ и функциональное значение планктонных инфузорий эстуария реки Невы
ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Видовое разнообразие, структура сообществ и функциональное значение планктонных инфузорий эстуария реки Невы"

На правах рукописи

МИРОНОВА Екатерина Игоревна

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПЛАНКТОННЫХ ИНФУЗОРИЙ ЭСТУАРИЯ РЕКИ НЕВЫ (ФИНСКИЙ ЗАЛИВ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ)

03.02.10 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

5 ДЕК 2013

Санкт-Петербург 2013

005541615

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт цитологии Российской академии наук, Санкт-Петербург

Научные руководители: Скарлато Сергей Орестович, доктор биологических наук, Телеш Ирина Викторовна, доктор биологических наук.

Официальные оппоненты: Денисенко Станислав Григорьевич, доктор

биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Зоологический институт Российской академии наук, заведующий лабораторией морских исследований

Сабанеева Елена Валентиновна, кандидат биологических наук, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный университет», доцент кафедры цитологии и гистологии

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова», биологический факультет.

Защита диссертации состоится 25 декабря 2013 г. в 14:00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.02 на базе Федерального государственного бюджетного учреждения науки Зоологического института РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1., факс (812) 328-2941.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан «Лл» ноября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Сиделева В.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение экологии планктонных инфузорий - важная проблема современной гидробиологии, поскольку эти протесты потребляют значительную часть продукции бактерий и водорослей в различных водоемах и служат кормовой базой для мезозоопланктона и личинок рыб (Stoecker, Capuzzo, 1990). Как ключевое звено «микробиальной петли», инфузории осуществляют аккумуляцию и рециклинг биогенов, трансформацию и передачу веществ и энергии на более высокие трофические уровни, активно участвуют в продуцировании и деструкции органического вещества (Sherr, Sherr, 2002).

Оценка роли инфузорий в пелагиали невозможна без изучения организации их сообществ (видовой, размерной, трофической структуры). Однако в большинстве исследований приводится информация лишь о массовых видах, а сведения о редких и малочисленных видах инфузорий отсутствуют. Между тем, именно последние обеспечивают функциональную пластичность сообществ (Dolan et al., 2009) и могут играть особую роль в таких изменчивых прибрежных экосистемах, подверженных антропогенному влиянию, как эстуарий реки Невы. В то же время, детальные исследования структуры сообществ планктонных инфузорий крайне редки, а для Балтийского моря их практически нет.

В силу методических сложностей меньше всего известно о мельчайших наноцилиатах (размером менее 20 мкм) и миксотрофных инфузориях. Роль этих групп долгое время была недооценена, но теперь показано, что в ряде водоемов они составляют большую часть сообществ инфузорий (Dolan, Pérez, 2000; Pitta, Giannakourou, 2000). Для Балтийского моря количественные данные о планктонных наноцилиатах до сих пор единичны, а о миксотрофных инфузориях - практически отсутствуют (за исключением одного вида, Myrionecta rubra). Поскольку физиология этих цилиат крайне своеобразна (в части питания, роста и размножения), необходимо их специальное изучение для корректной оценки функционального значения инфузорий в трофических сетях пелагиали.

Исследование фауны инфузорий Балтийского моря представляет особый интерес для развития представлений о разнообразии и биогеографии протестов, учитывая уникальность этого солоноватоводного водоема, обладающего крупномасштабным постоянным градиентом солености воды, обширными мелководьями и сравнительно мальм геологическим возрастом.

Однако к настоящему времени сведений об инфузориях эстуария р. Невы, крупнейшего из эстуариев Балтики, значительно меньше, чем для других частей Балтийского моря

(Миронова и др., 2009). Последние исследования этих протистов в эстуарии р. Невы были выполнены в 80-х годах XX века, поэтому очевидна необходимость дальнейших работ в данной области.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить видовое разнообразие, структуру сообществ планктонных инфузорий и их роль в экосистеме эстуария реки Невы (Финский залив Балтийского моря).

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) оценить видовое разнообразие инфузорий эстуария реки Невы и обобщить сведения о видовом богатстве этих протистов в Балтийском море в целом;

2) изучить структуру (видовую, размерную, трофическую) сообществ инфузорий эстуария реки Невы (с учетом редких и малочисленных видов) и их сезонную динамику в прибрежье;

3) исследовать особенности пространственного распределения цилиат в эстуарии (прибрежные и открытые воды, верхняя и нижняя часть эстуария);

4) получить данные о составе и обилии малоизученных наноцилиат и миксотрофных инфузорий, определить их вклад в сообщества инфузорий эстуария реки Невы;

5) оценить функциональную роль инфузорий в планктоне эстуария реки Невы.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Число видов инфузорий, известных на сегодня для Балтийского моря, значительно выше, чем обнаружено в ряде других морей, вопреки общепринятому ранее мнению о бедности фауны этого солоноватоводного водоема.

2. Долговременные сезонные изменения структуры сообществ планктонных инфузорий в эстуарии реки Невы выражены наиболее ярко и проявляются в смене двух различных ассоциаций инфузорий в течение года.

3. Эстуарий реки Невы отличается от других районов Балтики и олигогалинных эстуариев других морей более низкими величинами обилия и продукции планктонных инфузорий, а также составом массовых видов.

4. Сообщества инфузорий эстуария реки Невы существенно изменяются в направлении от берега к открытым водам: достоверно уменьшается видовое богатство, число видов с широкой экологической толерантностью, а также численность, биомасса и продукция инфузорий; снижается доля пико- и нано-фильтраторов (<30 мкм) и возрастает доля миксотрофных цилиат в сообществах.

5. Доминирование миксотрофных инфузорий в открытых водах мезо-эвтрофного эстуария реки Невы свидетельствует о том, что их процветание не ограничивается олиготрофными водами, как считалось ранее, и отражает необходимость учета этой группы инфузорий при расчете первичной продукции пелагических сообществ.

Научная новизна. Впервые обобщены данные (собственные и литературные) по экологии инфузорий Балтийского моря и их видовому разнообразию (более 850 видов). Обнаружено 44 вида инфузорий, новых для Балтики; значительно дополнены сведения о структуре их сообществ (видовой, размерной и трофической) и пространственно-временной динамике. Для эстуария р. Невы отмечены такие нехарактерные для других эстуариев и районов Балтийского моря черты, как крайне низкая численность и продукция инфузорий, а также специфический состав массовых видов. Получены принципиально новые сведения о сезонной динамике инфузорий (в том числе редких и малочисленных видов) для прибрежной зоны Балтики. Описаны различия в структуре сообществ планктонных инфузорий прибрежья и открытых вод. Впервые для Балтийского моря дана оценка обилия миксотрофных инфузорий, а также видового разнообразия слабоизученных наноцилиат. Показан значительный вклад этих групп в численность сообществ инфузорий эстуария р. Невы, обоснована необходимость их корректного учета при расчете продукции пелагических экосистем.

Теоретическое и практическое значение работы. Впервые опубликованы обобщенные материалы о фауне инфузорий различных районов Балтики, которые полезны не только для уточнения биогеографии и описания современного разнообразия протестов в водных экосистемах, но и для оценки качества вод в этом регионе. Новые данные об инфузориях эстуария р. Невы (их обилии, составе видов-индикаторов, соотношении разных размерных и трофических групп) могут применяться для мониторинга состояния этого водоема, оценки степени его эвтрофирования и антропогенного загрязнения. Оригинальные микрофотографии и сведения об экологии инфузорий можно использовать в качестве методического пособия при определении этих протистов и в курсах лекций по гидробиологии и зоологии.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своим научным руководителям д.б.н. И.В. Телеш и д.б.н. С.О. Скарлато за постоянную помощь и поддержку на всех этапах выполнения работы. Автор признателен чл.-корр. РАН, профессору, д.б.н.

С.М. Голубкову, д.б.н. М.И. Орловой и к.б.н. М.С. Голубкову за содействие в сборе материала, к.б.н. Т.В. Хлебович и к.б.н. В.Н. Никулиной за консультации, к.б.н. H.H. Бобылевой и М.В. Тавровской за ценные советы по поводу методик импрегнации инфузорий. Автор благодарит всех коллег из лаборатории цитологии одноклеточных организмов ИНЦ РАН за всестороннюю помощь и внимание. Работа поддержана грантами РФФИ (07-04-00662а, 10-04-00943а, 11-04-00053а, 13-04-00703а) и «Научная школа продукционной гидробиологии», Программой РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России», Министерством образования и науки Германии (проекты RUS 09/038 и 01DJ12107).

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на Европейско-американской международной конференции по экологическим проблемам Балтийского моря (Таллин, Эстония, 2008), Международных научных конгрессах по Балтийскому морю (Таллин, Эстония, 2009; Санкт-Петербург, 2011), VI Европейском конгрессе по протистологии (Берлин, Германия, 2011), IV Международном симпозиуме по экологии свободноживущих простейших наземных и водных экосистем (Тольятти, 2011), Совещании Российско-Германской лаборатории экспериментальной водной экологии им. Ульриха Шивера (Санкт-Петербург, 2011), научных семинарах лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН (2010, 2012, 2013) и лаборатории цитологии одноклеточных организмов Института цитологии РАН (2011, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК (2 коллективные монографии на английском языке, 4 статьи и 6 тезисов).

Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 179 страниц включает введение, 7 глав, выводы, список литературы (279 наименований, в том числе 237 иностранных), 12 таблиц, 35 рисунков и 3 приложения.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В обзоре литературы проанализированы данные о роли инфузорий в пелагических экосистемах, их значении в качестве компонентов «микробиальной петли» и кормовых объектов мезозоопланктона и рыб. Собрана информация по истории изучения инфузорий Балтийского моря (с начала XX века по настоящее время), обобщены сведения о видовом

разнообразии и экологии инфузорий этого уникального солоноватоводного водоема. Обоснована необходимость выполнения исследований по теме диссертации.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал собран в прибрежной и открытой частях внутреннего эстуария р. Невы. По литературным данным составлена характеристика района исследований. Прибрежные сообщества планктонных инфузорий изучали на двух станциях в разных частях эстуария, разделенных гидростроительными сооружениями. Обе станции находились в мелководной зоне (глубина 0.8 м), подверженной сильному ветровому перемешиванию. Сбор проб воды проводили ежемесячно (октябрь 2007 - январь 2009) для изучения сезонной динамики сообществ инфузорий, а также с интервалом в три дня (июль 2008 года) для оценки их краткосрочных изменений. Материал по инфузориям открытых вод собран на 17 станциях (июль-август 2010), расположенных в разных частях внутреннего эстуария реки Невы. На каждой станции батометром Рутгнера отбирали пробы из 3-4 горизонтов эпилимниона (далее анализировали интегральную пробу) и из гиполимниона.

Всего собрано и обработано 172 количественных и более 250 качественных проб планктона (в том числе из смешанных обогащенных культур). Измерена температура и соленость воды, прозрачность оценивали при помощи диска Секки.

Количественный учет инфузорий проводили с помощью эпифлуоресцентной микроскопии. Для этого материал фиксировали глутаральдегидом (конечная концентрация 2 %), концентрировали на ядерных мембранных фильтрах (диаметр пор 2 мкм) и окрашивали флуорохромом примулином (Carón, 1983). При просмотре препаратов (микроскоп Zeiss Axiophot, увеличение х200 - х400), инфузорий подсчитывали, измеряли и определяли до вида (в тех случаях, где это было возможно), при этом отдельно учитывали миксотрофов. По результатам измерений вычисляли биомассу и содержание углерода в клетках инфузорий по методу Менден-Деуер и Лессарда (Menden-Deuer, Lessard, 2000).

Видовое разнообразие инфузорий изучали как в свежих, так и в фиксированных кислым Люголем (2 %) и формальдегидом (2 %) пробах, а также в материале из смешанных обогащенных рисом культур. При определении инфузорий ядерный аппарат исследовали на временных препаратах (окраска метиловым зеленым-пиронином и ацетокармином), а детали строения ресничного аппарата — на препаратах, импрегнированных азотнокислым серебром по методике Шаттон-Львова (1930) в модификации Корлисса (Corliss, 1953). Для дополнительного изучения морфологии инфузорий (в основном, мелких) материал

фиксировали по Ледбигеру (Leadbeater, 1993) и анализировали с помощью сканирующего электронного микроскопа Hitachi S570.

Видовое богатство и разнообразие сообществ инфузорий оценивали по индексам Маргалефа (D) и Шеннона (Н'), выровненностъ видов по обилию — по индексу Пиелу (J'). На основании количественных данных рассчитывали функциональные параметры: удельную продукцию (Хлебович, 1979; Заика, 1983; Андрушайтис, 1987; Muller, Geller, 1993), продукцию и деструкцию (Алимов, 1989), скорость фильтрации воды (Kivi, Setälä, 1995), рацион инфузорий (Павловская, 1971).

Статистическая обработка данных проводилась с помощью пакетов программ MS Excel, PRIMER 5.2.4 и STATISTICA 10. Для анализа сходства видовой структуры различных пар проб были подсчитаны коэффициенты Брея-Кергиса, учитывающие долю каждого вида от общей численности в пробе. При этом проводилась трансформация данных (методом извлечения квадратного корня) для «снижения» влияния доминантов. Для ординации станций по полученным матрицам сходства использован метод многомерного шкалирования (MDS). Оценка достоверности сходства групп проб по видовой структуре сообществ инфузорий проведена при помощи анализа ANOSIM. Для выявления характерных и дифференцирующих видов использовали процедуру SIMPER. Проверка достоверности пространственных и сезонных изменений (кратко- и долговременных) различных параметров сообществ инфузорий (численности, биомассы, видового богатства, разнообразия) выполнена по t-критерию для независимых выборок. В случае сравнения различий между станциями применен t-тест для зависимых проб (собранных в один день). Для оценки влияния сезонного и пространственного факторов на динамику инфузорий использовался двухфакгорный дисперсионный анализ (two-way ANOVA).

ГЛАВА 3. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПЛАНКТОННЫХ ИНФУЗОРИЙ ЭСТУАРИЯ РЕКИ НЕВЫ

Видовой состав сообществ инфузорий

Всего в эстуарии р. Невы был обнаружен 191 таксон инфузорий, из них 114 определены до вида и 50 — до рода. Доминируют инфузории Rimostrombidium humile, Lohmanieila elegans и Monodinium balbiani (нередко составляют более 80 % общей численности), также широко распространены инфузории Limnostrombidium viride, Leegardiella sol, Strombidium conicoides, Myrionecta rubra, Lacrymaria spp.и Strobilidium spp. (до 30 % общей численности). Оказалось, что лишь небольшая часть видов, обнаруженных в эстуарии (12 %), составляет

основу сообществ инфузорий, а большинство таксонов (88 %) встречается редко (50 видов) или единично (94 вида).

В целом состав групп инфузорий, доминирующих в эстуарии р. Невы, типичен для пелагиали различных водоемов, тогда как состав массовых видов весьма специфичен и отличается от данных по другим частям Балтики.

Видовое разнообразие и богатство

Около четверти видов инфузорий (44) из эстуария р. Невы обнаружены в Балтийском море впервые. Большинство встреченных в эстуарии таксонов (две трети) ранее не упоминались для Финского залива. Согласно анализу собственных и литературных данных, на сегодня в Балтийском море отмечено более 850 видов инфузорий (Mironova et al., 2013). Это значительно больше, чем известно для некоторых других морей, например Каспийского (Alekperov, 2007), Черного (Kurilov, 2007), Баренцева и Белого (Азовский, Мазей, 2007; Mazei, Burkovsky, 2005). Полученные результаты противоречат устоявшемуся мнению о том, что солоноватоводное Балтийское море бедно видами. Причина такого положения дел может заключаться как в относительно неплохой изученности этого водоема, так и в его своеобразии. Полученные данные послужили основой для новой концепции максимума видового разнообразия планктонных протестов в области критической солености (Telesh et al., 2011).

В целом, число видов инфузорий, обнаруженных в каждой пробе из эстуария р. Невы, невелико, и выровненность видов по обилию (J') достаточно высока (в среднем, в прибрежье 14 видов, J' = 78 %; в открытых водах 9 видов, J' = 85 %). Видовое богатство сообществ инфузорий в прибрежье достоверно выше, чем в открытой части эстуария (в среднем за июль 0.9 и 0.6, соответственно, t = 2.32, р = 0.03), а отличия по видовому разнообразию не значимы (см. Таблицу). Оба показателя сильно варьируют в течение года, достигая в прибрежье максимума в конце сентября (27 видов, D = 1.6 , Н'= 2.8) и в начале июля (19 видов, D = 1.2 , Н'= 2.5).

Экологическая характеристика инфузорий эстуария реки Невы

Вследствие сильного волнового перемешивания состав сообществ инфузорий планктона мелководного эстуария р. Невы существенно обогащается бенгосными и перифитонными видами, которые формируют основу видового богатства. Однако по численности доминируют эупланктонные инфузории, разнообразие которых значительно ниже (69 видов).

Наряду с пресноводными и солоноватоводными видами инфузорий были встречены и морские, хотя соленость воды в эстуарии р. Невы была менее 1.2 %о. Многие виды (31) обитают в эстуарии р. Невы при солености значительно ниже указанной для них в литературе, что свидетельствует о недостатке данных по экологии этих протестов. Наиболее разнообразны инфузории с широким пищевым спектром: бактерио-/альгофаги и всеядные инфузории. Большинство этих цилиат - фильтраторы (более 70 %), причем треть из них способна к миксотрофному питанию. Среди видов-индикаторов, обнаруженных в эстуарии р. Невы, преобладают а- и р-мезосапробы.

В этой главе также обсуждаются различия в пространственном распределении разных экологических групп инфузорий в эстуарии реки Невы. Так, в открытых водах встречается вдвое больше эупланктонных таксонов, существенно больше сгеногалинных видов (в основном морских) и меньше инфузорий с широкой трофической специализацией, чем в прибрежье эстуария. Приведены обобщенные литературные сведения об экологии всех встреченных видов инфузорий (питание, соленостная толерантность, местообитание, индикаторная значимость).

ГЛАВА 4. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ИНФУЗОРИЙ ЭСТУАРИЯ РЕКИ НЕВЫ

Сообщества инфузорий прибрежной и открытой зон эстуария р. Невы мало отличаются по видовой структуре (ANOSIM, Global R = 0.11, р<0.05, лето). Состав доминантов в этих частях эстуария в целом сходен. Различия связаны с тем, что в открытых водах встречаются некоторые виды, не обнаруженные в прибрежье (5), а также отмечено больше хищных и миксотрофных инфузорий и меньше бентосных и перифитонных цилиат.

Части эстуария р. Невы, разделенные гидрозащитными сооружениями, лишь незначительно различаются по видовой структуре сообществ инфузорий (ANOSIM; Global R = 0.163, р<0.05), достоверных отличий по средней численности и биомассе не обнаружено (t-test). В литературе есть примеры того, как постройка дамбы приводила к формированию существенных различий между сообществами инфузорий разделенных частей бухты (Kim et al., 2007). В случае эстуария р. Невы этого, по-видимому, не происходит. В большей степени единообразны сообщества инфузорий верхней части эстуария (Невской губы), где среднее сходство между пробами (SIMPER; 20.6 %) было почти в два раза выше, чем в нижней части этого водоема (11.2 %).

Анализ сезонной динамики структуры прибрежных сообществ инфузорий выявил в массиве данных четыре достоверно отличающиеся группы проб (АЫСШМ; Я = 0.545, р<0.01). Они образованы пробами, собранными в «холодное» (октябрь-начало апреля) и «теплое» (начало апреля-сентябрь) время года на двух разных станциях (Рис. 1).

Важно отметить, что сезонные различия выражены сильнее (Л от 0.506 до 0.862, р<0.01), чем различия между станциями (Я от 0.366 до 0.399, р<0.01).

д StressO.19

• • 'А *

О А

Д А

Группы проб Станция 1: Станция 2:

Д Холодный сезон (Окт. - нач. Апр.) 9 А Теплый сезон (нач. Апр. - Сент.) •

Рис. 1. Результаты ординации (MDS) проб, собранных в разное время года на двух прибрежных станциях, по сходству видовой структуры.

Наиболее заметные перемены в структуре сообществ инфузорий происходят на обеих станциях в апреле и в период с сентября по октябрь при температуре воды 5-12 °С (Mironova et al., 2012). Эти изменения затрагивают все трофические группы инфузорий. Так, в «холодное» время года по сравнению с «теплым» уменьшается разнообразие и обилие альгофагов, растет число всеядных инфузорий, сильно меняется состав характерных бактериофагов и хищных инфузорий. В настоящей главе приведены подробные данные об этих сезонных комплексах видов (результаты анализа SIMPER) и обсуждаются факторы, влияющие на их смену.

ГЛАВА 5. ЧИСЛЕННОСТЬ И БИОМАССА ИНФУЗОРИЙ В ЭСТУАРИИ РЕКИ

НЕВЫ

Численность и биомасса инфузорий в открытой зоне эстуария на порядок ниже, чем в прибрежье (33-1859 экз/л, 0.04-2.4 мкг С/л и 1650-8033 экз/л, 3.6-11.5 мкг С/л, соответственно, июль), и эти различия достоверны (t = 6.32, 8.3, р<0.000001). Для открытых вод приведены данные, касающиеся только эпилимниона (см. Таблицу), т.к. в гиполимнионе находки инфузорий были единичны.

Таблица. Основные характеристики сообществ инфузорий планктона эстуария р. Невы.

Параметры Прибрежье Открытые воды (июль)

«Теплый» сезон" «Холодный» сезон6 Июль

Численность (N, х103 экз л"1) 1.3-10.3 0-8.8 1.7-8.0 0.03-1.9

Ncp. ± тв 4.6 ±0.5 0.7 ±0.9 3.7 ±0.7 0.5 ±0.1

Биомасса (В, мкг С л"1) 3.6-53.3 0-40.7 4.3-11.5 0.04-2.4

Вер. ± т 9.5 ±2.6 5.5 ±4.2 6.4 ± 0.9 0.9 ±0.2

Видовое богатство (Dn) 0.4-1.6 0.4-1.0 0.7-1.2 0.1-1.3

DNCP. ± m 0.9 ±0.1 0.6 ±0.1 0.9 ±0.1 0.6 + 0.1

Видовое разнообразие (Hn) 1.4-2.8 1.2-2.2 1.6-2.5 0.7-2.7

Ныср.±т 2.0 ±0.1 1.8 ±0.1 2.0 ±0.1 1.6 ±0.2

Выравненносгь по обилию (J'n) 0.4-0.9 0.4-0.9 0.6-0.8 0.4-1.0

J'Ncp.±m 0.7 ±0.03 0.8 ±0.1 0.8 ±0.03 0.9 ±0.05

Средний вес (W, х Ю"3 мкг С) 0.7-9.8 0.8-11.9 0.8-6.9 0.9-10.6

Wcp. ± m 2.6 ±0.5 3.2 ± 1.1 2.3 ±0.6 2.8 ±0.6

Удельная продукция (С, сутки"1) 0.6-2.4 0-0.7 1.2-2.4 1.2-2.5

Сср.± m 1.4 ±0.1 0.2 ±0.1 1.7 ±0.1 1.9 + 0.1

Продукция (Р, мкг С л"'сутки~') 2.0-16 0-1.2 5.6-16.3 0.1-6.2

Pep. ± m 7.0 ±0.7 0.3 + 0.1 7.8 ± 1.0 1.8 ± 0.4

Трофическая структура (ср. % N / макс. % N)

Пико-фильтраторы 13.5/65 8.6/69 16.1/65 11.1/83

Пико/нано-фильтраторы 14.1/34 19.0/65 12.9/32 8.9/71

Нано-фильтраторы 27.2 / 80 16.3/30 22.4/51 16.4/39

Миксотрофы 10.9/34 5.6/21 11.1 /34 28.4/67

Хищники 10.9/35 6.3 /13 13.9/35 13.5/77

Всеядные 2.2/8 4.4/16 2.9/8 2.6/11

Нет данных 20.9/40 39.5/70 20.6/40 19.1/33

а начало апреля-сектябрь; 6 октябрь-начало апреля;" m - ошибка среднего

Полученные нами величины (см. Таблицу) — одни из наименьших для Балтийского моря и значительно ниже значений, указанных для сходных олигогалинных и турбулентных экосистем различных эстуариев в других морях (Мпопоуа е! а1., 2013). В особенности это касается открытой части эстуария р. Невы, где на половине станций инфузории были крайне немногочисленны (< 250 экз/л). Столь низкая численность инфузорий удивительна для мелководного мезо-эвтрофного эстуария р. Невы.

Применение других способов фиксации и подсчета материала показало, что эти результаты, по-видимому, можно объяснить не ошибкой метода исследования, а спецификой самого эстуария, требующей отдельного изучения.

Как и в более ранних исследованиях инфузорий эстуария р. Невы (Хлебович, 1987), установлено, что на юге этого эстуария численность инфузорий достоверно выше (в 3.5 раза), чем на севере (I = 2.89, р < 0.05) (Рис. 2). Однако в остальном наши данные значительно отличаются от результатов, полученных в 80-е годы прошлого века (ниже обилие цилиат, иной состав доминирующих видов).

2940' ЗОЧЮ'

"22 »С

НИЖНИЙ] ^ 23 ВНУТРЕННЕЙ 21 ЭСТУАРИЙ

N(><10 экз/л) N (*103энз/л)

13 !

НЕВСКАЯ

_ В(мкгС/л) - ГУБА

В (мкг С/л)

29°40' 30"00:

Рис. 2. Численность (К) и биомасса (В) инфузорий в открытой зоне эстуария р. Невы (июль

2010).

В течение года количественные и качественные показатели сообществ инфузорий в прибрежье эстуария сильно варьируют (см. Таблицу), причем наиболее значительные перемены происходят в период между «теплым» (начало апреля-сентябрь) и «холодным» (октябрь-начало апреля) сезонами.

Численность и видовое богатство инфузорий в «теплое» время года (среднее 4615 экз/л, Э = 0.9) достоверно выше, чем в «холодное» (657экз/л, О = 0.6) (1 = 4.88 и 3.29, р = 0.0003 и 0.007, соответственно).

Двухфакгорный дисперсионный анализ показал, что эта различия объясняются именно сезонным фактором (р<0.01), а влияние станций сбора проб, равно как и взаимодействие факторов не значимо. Интересно, что на видовое разнообразие инфузорий, напротив, оказывает значительное влияние пространственный фактор (р<0.05), а влияние сезонного фактора на видовое разнообразие, а также биомассу инфузорий не достоверно.

В отличие от этих общих сукцессионных изменений (2 раза в год), остальные происходят несинхронно на разных станциях (Рис. 3), поэтому судить о других тенденциях сезонной динамики инфузорий сложно. Например, величина осеннего пика численности существенно различалась на разных станциях (10.3 и 5.5 х]03 экз/л, ст. 1 и 2), а второй пик численности приходился в одном случае на зиму (8.7><103 экз/л, ст. 1), в другом на лето (8 хЮ3 экз/л); не совпадали по времени и максимумы биомассы (Рис. 3). В эстуарии р. Невы не был зарегистрирован весенний пик обилия инфузорий, характерный для большинства пелагических экосистем. Также отмечена нетипичная зимняя локальная вспышка численности и биомассы крупных инфузорий ТгиЫ%то81ота эр. (8.7хЮ3 экз/л, 40.7 мкг С/л).

Рис. 3. Сезонная динамика численности и биомассы инфузорий в прибрежной зоне эстуария

р. Невы.

Изменения сообществ инфузорий за короткий промежуток времени (три дня) были сопоставимы по масштабу с ежемесячными сезонными изменениями (нет достоверных различий между величинами колебаний численности, биомассы, видового богатства и разнообразия, Мест). Например, в начале июля сильные скачки численности и биомассы инфузорий (более чем в два раза) происходили каждые три дня (Рис. 3). Столь резкие изменения обилия не удивительны, когда речь идет о протистах, особенно учитывая интенсивное перемешивание воды в мелководном эстуарии р. Невы. Корреляций температуры воды с численностью и биомассой инфузорий не обнаружено.

ГЛАВА 6. РАЗМЕРНАЯ И ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ИНФУЗОРИЙ ЭСТУАРИЯ РЕКИ НЕВЫ

Размерная структура сообществ инфузорий

Обнаружена тенденция к увеличению среднего размера инфузорий в направлении от берега к открытым водам эстуария р. Невы (см. Таблицу). В прибрежье преобладают мелкие инфузории (20-30 мкм), а второе место по обилию занимают наноцилиаты размером менее 20 мкм (до 87 % и 53 % общей численности, в среднем 42 % и 18 %). В открытой части эстуария доминируют инфузории среднего размера (30-60 мкм) (в среднем 59 % от общей численности). Здесь, в отличие от прибрежья, значительно меньше вклад наноцилиат (в среднем 13 % и 19 %, июль) и других мелких инфузорий (20-30 мкм) в общую численность (в среднем 17 % и 46 %, июль). Крупные (для планктона) инфузории (> 60 мкм) встречаются редко, за исключением весны, когда они составляют большую часть прибрежных сообществ (до 55 % общей численности инфузорий). При этом их доля в открытых водах заметно выше, чем в прибрежной зоне (в среднем за июль 11 % и 2 % общей численности, соответственно).

В данной главе обсуждаются факторы, влияющие на размерную структуру сообществ инфузорий (распределение пикопланктонных пищевых объектов, состав хищников, волновое перемешивание и др.). Также приведены данные таксономического анализа и фотографии (сканирующая электронная микроскопия) малоизученных наноцилиат (< 20 мкм). Показано, что эта размерная группа инфузорий функционально крайне разнообразна и включает в себя не только бактериофагов, но и альгофагов, миксотрофов, хищных и паразитических инфузорий (анализ литературных данных по питанию наноцилиат). В этой связи рассмотрение наноцилиат в ряде исследований как единого пула бактериофагов представляется некорректным, и для расчета рациона инфузорий и других функциональных характеристик сообществ необходимо определение видов этой многочисленной группы.

Трофическая структура сообществ инфузорий

Основу сообществ инфузорий эстуария р. Невы составляют нано-фильтраторы, а также пико- и пико/нано-фильтраторы (в среднем за год 23, 12 и 16% общей численности, соответственно). Главным образом, это разнообразные олиготрихи, питающиеся бактериями, водорослями и гетеротрофными жгутиконосцами; большинство из них (75 % видов) также способны питаться миксотрофно. Инфузории-«охотники» (в основном хищники из отрядов Haptorida и Pleurostomatida) встречаются в эстуарии повсеместно, но их вклад в общую численность сообществ цилиат наименьший и составляет в среднем 6.3 - 13.9 % в разных частях акватории (см. Таблицу).

Трофическая структура летних сообществ инфузорий прибрежной и открытой зон эстуария значительно различается (данные за июль). Если в прибрежье доминируют гетеротрофные нано-фильтраторы (до 51% общей численности, в среднем 22%), то в открытых водах основу численности и видового богатства составляют миксотрофные инфузории: до 67 % (в среднем 28 %) общей численности, 54% видов. Учитывая, что абсолютная численность миксотрофов выше в прибрежье, их преобладание в открытых водах — следствие резкого снижения обилия других трофических групп (пико-, нано- и пико/нано-фильтраторов) (см. Таблицу). Важно отметить, что данная оценка вклада пико-, нано- и пико/нано-фильтраторов занижена, т.к. сведения о питании многих олиготрих отсутствуют, и большинство видов из категории «нет данных» потенциально входят в одну из этих групп.

Настоящая работа - первое исследование количества миксотрофных инфузорий в Балтийском море (за исключением Myrionecta rubra). На большинстве станций доля этой трофической группы (28-67 % численности инфузорий) выше средних значений (30 %), указанных для других водоемов (Dolan, Pérez, 2000; Pitta, Giannakourou, 2000). Доминирование миксотрофных инфузорий в открытой части мезо-эвтрофного эстуария р. Невы подтверждает мнение о том, что их расцвет не приурочен строго к олиготрофным водам (Dolan, Pérez, 2000). В настоящей главе дана информация о видовом составе миксотрофных инфузорий, их распределении по эстуарию. Отмечено, что доля миксотрофов достоверно выше (t-test, pO.OOl) на станциях в районе устья р. Невы и в северной части эстуария (курортная зона), по сравнению с остальными станциями (47 % и 8 % численности инфузорий); обсуждаются факторы, влияющие на их обилие.

Новые данные о миксотрофных инфузориях Балтики подчеркивают необходимость дальнейшего изучения роли этой трофической группы, в том числе как первичных продуцентов.

Сезонная динамика размерной и трофической структуры прибрежных сообществ инфузорий

Среди инфузорий эстуария р. Невы круглогодично встречаются представители разнообразных размерных (от 12 до 200 мкм) и трофических групп (см. Таблицу). Размер пищи наиболее мелких инфузорий (в основном, стробилидиид, < 15 мкм) составляет 0.8-6.0 мкм, крупные хищные инфузории способны питаться добычей своего и даже большего размера (60-200 мкм). Учитывая, что обе эти группы встречаются практически постоянно, спектр питания инфузорий эстуария р. Невы очень широк и охватывает разнообразные планктонные организмы, от бактерий до мельчайших многоклеточных животных (например, коловраток).

Трофическая и размерная структура сообществ инфузорий значительно варьирует в разных частях эстуария, однако некоторые перестройки происходят на различных станциях синхронно. Например, заметна приуроченность нано-фильтраторов к периоду цветения фитопланктона: их доля в сообществах уменьшается в период с октября по апрель (см. Таблицу). Помимо этого в холодное время года (конец октября, февраль, начало апреля) растет доля крупных (> 60 мкм) инфузорий. Такой весенний максимум обилия крупных инфузорий типичен для планктонных сообществ (много пищи, мало хищников), а увеличение их доли поздней осенью и зимой нехарактерно для сезонной сукцессии инфузорий (Montagnes et al., 1988). В этот период из-за интенсивного перемешивания воды в планктон эстуария р. Невы попадают крупные бентосные инфузории и процветают там вследствие отсутствия мезозоопланктонных хищников.

ГЛАВА 7. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СООБЩЕСТВ ИНФУЗОРИЙ ЭСТУАРИЯ РЕКИ НЕВЫ

Удельная продукция

В данной главе приводятся результаты сравнения нескольких методов расчета удельной продукции инфузорий (Хлебович, 1979; Заика, 1983; Андрушайтис, 1987; Muller, Geller, 1993), подробно обсуждаются их достоинства и недостатки. Величины удельной продукции, полученные разными способами, значительно различаются (иногда на порядок). Для дальнейших расчетов выбрана зависимость, составленная для планктонных инфузорий и учитывающая разницу в скоростях роста миксо- и гетеротрофов (Muller, Geller, 1993).

Вследствие преобладания в эстуарии р. Невы мелких инфузорий их удельная продукция достаточно высока и летом составляет 1.2-2.5 сут'1 (в среднем 1.8 сут"'), а в холодный период равна 0-0.7 сут"1 (в среднем 0.2 сут"1) (см. Таблицу).

Продукция, деструкция, рацион, скорость фильтрации

Из-за низкой численности инфузорий их суммарная продукция крайне мала (см. Таблицу), в особенности в открытых водах эстуария (ср. 0.016 мг л^сут"1 или 1.8 мкг С л"'сут" лето).

В прибрежье эстуария она на порядок выше (ср. 0.12 мг л"'сут"1 или 7.8 мкг С л"'сут"', лето). Полученные для мезо-эвтрофного эстуария р. Невы величины продукции существенно ниже, чем в других эстуариях и прибрежных районах Балтики, и ближе к значениям, характерным для олиготрофных вод (Mironova et al., 2013).

Поскольку информация о первичной продукции планктона и общей деструкции за период исследования (2010 год) пока не опубликована, для приблизительного сравнения были использованы доступные сведения за 2007 год для открытой части эстуария р. Невы (Голубков и др., 2008). Установлено, что вклад инфузорий в потребление первичной продукции и общую деструкцию органического вещества в открытых водах эстуария крайне мал (в обоих случаях менее 1 %). Он значительно ниже аналогичных данных для эстуария р. Невы прошлых лет (Хлебович, 1987) и ряда других водоемов (Ковальчук, 1994; Pierce, Turner, 1992). Полученные невысокие значения рациона инфузорий (0.0009-0.002 г С м"2сут" ') и осуществляемой ими деструкции (ср. 0.005 г С м"2 сут'1) объясняются низкой численностью этих протистов в открытых водах эстуария р. Невы.

Оценка роли прибрежных сообществ инфузорий в продукционно-деструкционных процессах затруднена из-за отсутствия данных по первичной продукции и общей деструкции планктона этой части эстуария р. Невы. Однако, основываясь на расчетах скоростей фильтрации, можно сказать, что потенциальная роль инфузорий как потребителей пико- и нано-планкгона в прибрежье высока. В этой части эстуария скорости фильтрации воды инфузориями могут составлять 0.47-0.72 л сут"1 (лето), что значительно выше, чем в открытых водах (< 0.15 л сут"1, лето). Таким образом, в прибрежной зоне эстуария р. Невы инфузории за сутки способны выедать большую часть обитающих там планктонных бактерий, водорослей и гетеротрофных жгутиконосцев.

ВЫВОДЫ

1. Обобщение собственных результатов и большого массива литературных данных позволило установить, что число видов инфузорий, известных на сегодня для Балтийского моря (более 850 видов), значительно выше, чем в ряде других морей, вопреки общепринятому ранее мнению о бедности фауны этого солоноватоводного водоема. Большое число новых находок (44 вида) в ходе данного исследования эстуария реки Невы свидетельствует о том, что видовой список инфузорий Балтики далеко не полон.

2. Показано, что сообщества планктонных инфузорий эстуария реки Невы отличаются составом массовых видов, а также более низкой численностью и продукцией от данных для остальных районов Балтики и олигогалинных эстуариев других морей.

3. Установлено, что структура сообществ инфузорий в частях эстуария, разделенных гидрозащитными сооружениями, различается незначительно; достоверных различий по численности и биомассе инфузорий не обнаружено. В то же время, в направлении от берега к открытым водам достоверно уменьшается видовое богатство и число видов инфузорий с широкой экологической толерантностью, падает численность, биомасса и продукция инфузорий, снижается доля пико- и нано-фильтраторов (<30 мкм) и возрастает вклад миксотрофов в сообществах (р<0.05).

4. Выявлено, что долговременные сезонные изменения сообществ (2 раза в год) выражены наиболее сильно по сравнению с локальными пространственными различиями (ANOVA; р<0.01). Масштабы изменений, происходивших за более краткий срок (месяц, дни), не отличаются достоверно. Выделены и охарактеризованы две различные ассоциации видов инфузорий, сменявшие друг друга в течение года (в апреле и сентябре-октябре).

5. Впервые для Балтийского моря получены данные об обилии миксотрофных инфузорий (помимо Myrionecla rubra). Доминирование миксотрофов (до 67 % общей численности) в мезо-эвтрофном эстуарии реки Невы свидетельствует о том, что их процветание не ограничивается олиготрофными водами, как считалось ранее, и отражает необходимость учета этой группы инфузорий при расчете первичной продукции пелагических сообществ.

6. Обнаружено, что удельная продукция инфузорий в эстуарии реки Невы сравнительно высока вследствие преобладания мелких форм (1.2-2.5 мкг С сут'1 летом). Однако из-за низкой численности инфузорий их продукция мала, а также невелик вклад инфузорий в потребление первичной продукции и деструкцию органического вещества, особенно в открытых водах эстуария (в среднем за лето 1.8 мкг С л"'сут'' и менее 1%, соответственно). Столь низкие значения продукции характерны для олиготрофных вод и представляются необычными для мелководного мезо-эвтрофного эстуария реки Невы. В прибрежье эстуария потенциальная роль инфузорий выше - они могут выедать до 47-70 % общего количества бактерий, водорослей и гетеротрофных жгутиконосцев в сутки.

Список публикаций по теме диссертации Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Миронова Е.И., Телеш И.В., Скарлато С.О. 2009. Планктонные инфузории Балтийского моря (обзор). Биология внутренних вод. № 1:15-26.

2. Mironova Е., Telesh I., Skarlato S. 2012. Diversity and seasonality in structure of ciliate communities in the Neva Estuary (Baltic Sea). Journal of Plankton Research. V. 34, N. 3. P. 208220.

3. Mironova E., Telesh I., Skarlato S. 2013. Planktonic ciliates of the Neva Estuary (Baltic Sea): community structure and spatial distribution. Acta Protozoologica. V. 52, N. 1. P. 13-23.

Работы, опубликованные в других изданиях

Статьи:

4. Mironova E.I., Telesh I.V., Skarlato S.O. 2008. Biodiversity of microzooplankton (ciliates and rotifers) in the Baltic Sea. IEEE/OES US/EU-Baltic International Symposium. Tallinn, Estonia. P. 121-125.

Коллективные монографии:

5. Telesh I., Postel L., Heerkloss R., Mironova E., Skarlato S. 2009. Zooplankton of the Open Baltic Sea: Extended Atlas. BMB Publication No. 21. Marine Science Reports (Warnemünde) 76:1290 (ISSN 0939-396X). http://www.io-wamemuende.de/marine-science-reports.html

6. Telesh I., Postel L., Heerkloss R., Mironova E., Skarlato S. 2008. Zooplankton of the Open Baltic Sea: Atlas. BMB Publication No. 20. Marine Science Reports (Warnemünde) 73:1-251 (ISSN 0939-396X). http://www.io-warnemuende.de/documents/mebe73_2008-telesh-lpostel.pdf Тезисы докладов на конференциях:

7. Mironova E.I., Telesh I.V., Skarlato S.O. 2008. Biodiversity of microzooplankton (ciliates and rotifers) in the Baltic Sea. Abstr. US/EU-Baltic 2008 International Symposium. Tallinn: OU.Infotrukk. P. 101-102 (ISBN 978-9985-59-796-5).

8. Mironova E.I., Skarlato S.O. 2009. Diversity and ecology of planktonic ciliates in the Baltic Sea. Abstracts of the 7th Baltic Sea Science Congress BSSC-2009. Tallinn: OU.Infotrukk. P. 236 (ISBN 978-9985-59-932-7).

9. Скарлато C.O., Миронова Е.И., Телеш И.В. 2010. Роль инфузорий в питании рыб на ранних стадиях онтогенеза. Тезисы Международной конференции по раннему онтогенезу рыб и промысловых беспозвоночных, 19-23 апреля 2010 г., Светлогорск/Калининград. С. 9698.

10. Telesh I., Mironova Е., Skarlato S. 2011. Planktonic ciliates in the Baltic Sea: Species diversity, community structure and seasonal succession. Abstr. VI European Congress of Protistology. Berlin. P. 122.

11. Mironova E., Telesh I., Skarlato S. 2011. Micro-scale diversity: new data on ciliates in the Baltic Sea. Abstr. 8th Baltic Sea Science Congress. St. Petersburg. P. 237-238.

12. Миронова Е.И., Телеш И.В., Скарлато C.O. 2011. Структура и динамика сообществ планктонных инфузорий в эстуарии реки Невы. Тезисы IV Международного симпозиума «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем». Тольятти. С. 42.

Отпечатано с готового оригинал-макета в Типографии «Фабрика Переплета Триумф» Подписано в печать 20.11.2013 г. Формат 60x84 Объем 1,15 п.л. Тираж 100 экз. Тел.8 (916) 351-39-43

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Миронова, Екатерина Игоревна, Санкт-Петербург

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ЦИТОЛОГИИ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

0420Н53<Ш

МИРОНОВА Екатерина Игоревна

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПЛАНКТОННЫХ ИНФУЗОРИЙ

ЭСТУАРИЯ РЕКИ НЕВЫ (ФИНСКИЙ ЗАЛИВ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ)

Специальность 03.02.10 - гидробиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители:

д.б.н. Скарлато Сергей Орестович, д.б.н. Телеш Ирина Викторовна

Санкт-Петербург 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение..........................................................................................................4

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ..........................................................................10

1.1. Роль инфузорий в пелагических экосистемах......................................................10

1.1.1. Планктонные инфузории как компоненты «микробиальной петли».......................10

1.1.2. Значение инфузорий в питании планктонных беспозвоночных животных................12

1.1.3. Роль планктонных инфузорий в питании рыб....................................................14

1.2. Инфузории Балтийского моря.......................................................................................16

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ..........................................24

2.1. Краткая характеристика района исследования.............................................................24

2.2. Сбор материала.............................................................................................25

2.3. Способы фиксации и обработки материала..........................................................26

2.4. Расчет функциональных параметров..................................................................30

2.5. Статистическая обработка...............................................................................33

ГЛАВА 3. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ

ПЛАНКТОННЫХ ИНФУЗОРИЙ ЭСТУАРИЯ РЕКИ НЕВЫ........................................35

3.1. Видовой состав сообществ инфузорий..................................................................35

3.2. Видовое разнообразие и богатство ......................................................................36

3.3. Экологическая характеристика инфузорий эстуария реки Невы...............................40

ГЛАВА 4. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ

ИНФУЗОРИЙ ЭСТУАРИЯ РЕКИ НЕВЫ.............................................................45

4.1. Видовой структура сообществ прибрежной и открытой зоны эстуария.......................45

4.2. Видовая структура сообществ в верхней и нижней частях эстуария...........................46

4.3. Сезонная динамика видовой структуры в прибрежной зоне эстуария............................48

ГЛАВА 5. ЧИСЛЕННОСТЬ И БИОМАССА ИНФУЗОРИЙ

В ЭСТУАРИИ РЕКИ НЕВЫ...............................................................................52

5.1. Сезонная динамика численности и биомассы в прибрежной зоне эстуария.................52

5.2. Численность и биомасса инфузорий в открытой части эстуария...............................55

5.3. Пространственное распределение инфузорий в эстуарии.......................................57

ГЛАВА 6. РАЗМЕРНАЯ И ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

СООБЩЕСТВ ИНФУЗОРИЙ ЭСТУАРИЯ РЕКИ НЕВЫ.......................................58

6.1. Размерная структура сообществ инфузорий.........................................................58

6.2. Трофическая структура сообществ инфузорий.....................................................62

6.3. Сезонная динамика размерной и трофической структуры прибрежных сообществ.......66

ГЛАВА 7. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

СООБЩЕСТВ ИНФУЗОРИЙ ЭСТУАРИЯ РЕКИ НЕВЫ........................................68

7.1. Удельная продукция........................................................................................68

7.2. Продукция...................................................................................................73

7.3. Деструкция....................................................................................................75

7.4. Скорость фильтрации.....................................................................................76

7.5. Рацион........................................................................................................77

Выводы...........................................................................................................78

Список литературы...........................................................................................80

Приложение 1. Список видов инфузорий Балтийского моря

(литературные и собственные данные)....................................................................104

Приложение 2. Фотографии некоторых видов инфузорий эстуария реки Невы................143

Приложение 3. Список видов инфузорий эстуария реки Невы, и их экологические характеристики................................................................................................169

ВВЕДЕНИЕ

Инфузории - группа эукариотических одноклеточных организмов (Protista, Ciliata), широко представленная в водоемах разного типа. Эти мелкие организмы (размером от 10 мкм до 4.5 мм) населяют самые разнообразные биотопы (водную толщу, заросли макрофитов, донные осадки и др.). Благодаря высоким скоростям роста и размножения инфузории достигают высокой численности, а их биомасса часто сравнима или даже превышает биомассу мезозоопланктона (Андрушайтис, 1987; Arndt, 1991; Протесты, 2007; Telesh et al., 2008, 2009; Lynn, 2008). Планктонные инфузории потребляют значительную часть продукции бактерий, водорослей, гетеротрофных жгутиконосцев, а также растворенные (РОВ) и взвешенные органические вещества (BOB) (Sherr, Sherr, 1987; Simek et al., 1998; Gismervik et al., 1996; Loder et al., 2011). Кроме того, поскольку многие из планктонных инфузорий - миксотрофы (способны питаться и гетеро-, и автотрофно), они могут вносить большой вклад в первичную продукцию пелагических сообществ (Stoecker et al., 1987).

Из-за широты спектра питания (пико-, нано-, микропланктон, РОВ, ВОВ) и высокой продуктивности планктонные инфузории занимают ключевые позиции как в микробиальной трофической сети, так и в «пастбищной» цепи различных водных экосистем (Lynn, Montagnes, 1991). Они играют важную роль связующего звена между этими двумя путями передачи энергии в пелагиали, поскольку служат кормом для водных беспозвоночных и личинок рыб (Stoecker, Capuzzo, 1990). Являясь одним из основных компонентов «микробиальной петли», инфузории осуществляют аккумуляцию и рециклинг биогенов, трансформацию и передачу веществ и энергии на следующие трофические уровни и активно участвуют в процессах продукции и деструкции органического вещества в пелагиали (Azam et al., 1983; Pomeroy et al., 2007).

Функционирование этого микробного блока приобретает особое значение в условиях повышенной антропогенной нагрузки и эвтрофикации в экосистемах, богатых взвешенным органическим веществом, к которым относятся многие эстуарии (Sorokin, 1981; Andersson et al., 2006).

Эстуарий реки Невы — крупный водоем в северо-восточной части Балтийского моря, на берегах которого расположен г. Санкт-Петербург и обширные рекреационные и индустриальные районы. Эстуарий подразделяют на внутренний (пресноводная Невская губа) и внешний, в состав которого входит солоноватоводная восточная часть Финского

залива. Эти две акватории разделены комплексом сооружений защиты г. Санкт-Петербурга от наводнений. Как и большинство других эстуариев Балтики, эстуарий р. Невы мелководный и мезо-эвтрофный, с водами реки Невы, вытекающей из Ладожского озера, в него поступает большое количество биогенных веществ, стимулирующих развитие микробных сообществ, в том числе инфузорий.

Актуальность темы исследования

Для понимания роли инфузорий в водных экосистемах необходимы детальные сведения об организации их сообществ. Подробные данные о структуре сообществ планктонных инфузорий (видовой, размерной, трофической) очень редки, не только для Балтийского моря, но и для других водоемов. В большинстве исследований, в лучшем случае, дана информация о видах доминантах, а сведения о редких и малочисленных видах отсутствуют. Между тем, именно они составляют важный «экологический резерв» (Dolan et al., 2009), обеспечивающий пластичность сообществ и могут играть особую роль в изменчивых прибрежных экосистемах, подверженных антропогенному влиянию, таких как эстуарий р. Невы. В то же время, детальные исследования структуры сообществ планктонных инфузорий крайне редки, а для Балтийского моря их практически нет.

В силу методических причин наименее изученными группами инфузорий являются мельчайшие наноцилиаты (размером менее 20 мкм) и миксотрофные инфузории. Долгое время роль этих групп была недооценена, но сейчас известно, что их вклад в первичную и вторичную продукцию планктона может быть очень велик (Sherr et al., 1986; Stoecker et al., 1987; Dolan, Pérez, 2000; Pitta, Giannakourou, 2000). Однако на сегодня для Балтийского моря сведения о наноцилиатах - единичны, и касаются лишь их обилия (Setälä, Kivi, 2003; Griniene, 2012). В отношении миксотрофных инфузорий Балтики количественные данные отсутствуют вовсе, за исключением одного вида - Myrionecta rubra, известного как индикатор эвтрофирования вод (Smetacek, 1981; Андрушайтис, 1987; Olli et al., 1998; Witek, 1998; Setälä, Kivi, 2003; Johansson et al., 2004; Beusekom et al., 2007; Rychert, P^czkowska, 2012). Важно отметить, что миксотрофные инфузории и наноцилиаты существенно отличаются от других инфузорий по ряду показателей: питанием, скоростями роста и размножения, контролем «сверху» и т.д. Так, наноцилиаты (<20 мкм), в отличие от более крупных инфузорий, питаются преимущественно бактериями (Rassoulzadegan et al., 1988; Tadonleke et al., 2005; Bojanic et al., 2006), имеют более высокие скорости роста (Pérez et al.,

1997), и в меньшей степени выедаются некоторыми мезозоопланктонными хищниками, например копеподами (Pérez et al., 1997; Zöllner et al., 2003). Миксотрофные инфузории выделяются среди других инфузорий своего размера не только способностью к автотрофному питанию и более высоким уровнем обмена веществ (Stoecker, 1998), но и меньшими скоростями роста и размножения (Pérez et al., 1997). Принимая во внимание, специфику физиологии наноцилиат и миксотрофных инфузорий и недостаток сведений об их экологии, необходим специальный учет этих групп инфузорий при расчетах продукции и построении моделей функционирования пелагических экосистем.

Изучение фауны инфузорий Балтийского моря представляет особый интерес, учитывая своеобразие этого солоноватоводного водоема (относительно небольшой геологический возраст, крупномасштабный постоянный градиент солености воды, обширные мелководья). Данные об инфузориях этого уникального моря важны для развития представлений о биоразнообразии протестов и моделях их географического распределения (Telesh et al., 2011а, б). Однако, на сегодняшний день, инфузории некоторых районов Балтийского моря изучены сравнительно слабо (Миронова и др., 2009). В особенности это касается наиболее восточной и урбанизированной части - эстуария реки Невы, где выполнено меньше всего исследований инфузорий, последние из которых относятся к концу 1980-х годов (Хлебович, 1987). С тех пор, в экосистеме эстуария р. Невы произошли серьезные изменения, во многом связанные со строительством сооружений защиты Санкт-Петербурга от наводнений (Telesh et al., 2008). Известно, что проведение таких гидростроительных работ может сильно отразиться на численности и разнообразии протистов (Kim et al., 2007). Однако данные о современном состоянии сообществ инфузорий эстуария р. Невы отсутствуют.

Недостаток сведений об этих аспектах экологии планктонных инфузорий определяет актуальность и значимость выполненных исследований.

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы - изучить видовое разнообразие, структуру сообществ планктонных инфузорий и их роль в экосистеме эстуария реки Невы (Финский залив Балтийского моря).

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

5) оценить функциональную роль инфузорий в планктоне эстуария реки Невы.

Научная новизна

Впервые обобщены данные (собственные и литературные) по экологии инфузорий Балтийского моря и их видовому разнообразию (более 850 видов). Обнаружено 44 вида инфузорий, новых для Балтики; значительно дополнены сведения о структуре их сообществ (видовой, размерной и трофической) и пространственно-временной динамике. Для эстуария р. Невы отмечены такие нехарактерные для других эстуариев и районов Балтийского моря черты, как крайне низкая численность и продукция инфузорий, а также специфический состав массовых видов. Получены принципиально новые сведения о сезонной динамике инфузорий (в том числе редких и малочисленных видов) для прибрежной зоны Балтики. Описаны различия в структуре сообществ планктонных инфузорий прибрежья и открытых вод. Впервые для Балтийского моря дана оценка обилия миксотрофных инфузорий, а также видового разнообразия слабоизученных наноцилиат. Показан значительный вклад этих групп в численность сообществ инфузорий эстуария р. Невы, обоснована необходимость их корректного учета при расчете продукции пелагических экосистем.

Теоретическое и практическое значение работы

Впервые опубликованы обобщенные материалы о фауне инфузорий различных районов Балтики, которые полезны не только для уточнения биогеографии и описания современного разнообразия протистов в водных экосистемах, но и для оценки качества вод в этом регионе. Новые данные об инфузориях эстуария р. Невы (их обилии, составе видов-индикаторов, соотношении разных размерных и трофических групп) могут применяться для мониторинга

состояния этого водоема, оценки степени его эвтрофирования и антропогенного загрязнения. Оригинальные микрофотографии и сведения об экологии инфузорий можно использовать в качестве методического пособия при определении этих протистов и в курсах лекций по гидробиологии и зоологии.

Положения, выносимые на защиту

Апробация работы

Материалы диссертации были доложены и обсуждены на Европейско-американской международной конференции по экологическим проблемам Балтийского моря (Таллин, Эстония, 2008), Международных научных конгрессах по Балтийскому морю (Таллин,

Эстония, 2009; Санкт-Петербург, 2011), VI Европейском конгрессе по протистологии (Берлин, Германия, 2011), IV Международном симпозиуме по экологии свободноживущих простейших наземных и водных экосистем (Тольятти, 2011), Совещании Российско-Германской лаборатории экспериментальной водной экологии им. Ульриха Шивера (Санкт-Петербург, 2011), научных семинарах лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН (2010, 2012, 2013) и лаборатории цитологии одноклеточных организмов Института цитологии РАН (2011, 2013).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 12 работ (2 коллективные монографии на английском языке, 4 статьи и 6 тезисов), из них 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность своим научным руководителям д.б.н. И.В. Телеш и д.б.н. С.О. Скарлато за постоянную помощь и поддержку на всех этапах выполнения работы. Автор признателен чл.-корр. РАН, профессору, д.б.н. С.М. Голубкову, д.б.н. М.И. Орловой и к.б.н. М.С. Голубкову за содействие в сборе материала, к.б.н. Т.В. Хлебович и к.б.н. В.Н. Никулиной за консультации, к.б.н. H.H. Бобылевой и М.В. Тавровской за ценные советы по поводу методик импрегнации инфузорий. Автор благодарит всех коллег из лаборатории цитологии одноклеточных организмов ИНЦ РАН за всестороннюю помощь и внимание. Работа поддержана грантами РФФИ (07-04-00662а, 10-04-00943а, 11-04-00053а, 13-04-00703а) и «Научная школа продукционной гидробиологии», Программой РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России», Министерством образования и науки Германии (проекты RUS 09/038 и 01DJ12107).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль инфузорий в пелагических экосистемах

1.1.1. Планктонные инфузории как компоненты «микробиальной петли»

Инфузории наряду с другими планктонными микроорганизмами (бактериями, другими протистами

Информация о работе

Миронова, Екатерина Игоревна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2013
ВАК 03.02.10

Диссертация

Видовое разнообразие, структура сообществ и функциональное значение планктонных инфузорий эстуария реки Невы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы