Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Планктонные инфузории Куйбышевского водохранилища

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Планктонные инфузории Куйбышевского водохранилища"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи УДК 593.17(28.01)

РОТАРЬ Юрий Михайлович

ПЛАНКТОННЫЕ ИНФУЗОРИИ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1995

Работа выполнена в Институте экологии Волжского бассейна РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор К.М.Суханова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук С.А. Карпов кандидат биологических наук Т.В. Хлебович

Ведущее учреждение: Институт Биологии внутренних вод РАН

Защита состоится 1996 г. в 15.30 на

заседании Диссертационного Совета К 063.57.14 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетска набережная, 7/9, ауд.133

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке СПбГУ. Автореферат разослан ¡5_1995 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук 4—' У А С.И.Сухарева

Цт

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Свободноживущие инфузории обязательный компонент большинства экосистем. Как составная часть микрозоопланктона они играют важную роль в пищевых сетях за счет их промежуточного положения между первичными продуцентами и организмами более высоких трофических уровней. Любые изменения, вызванные природным или антропогенным воздействием, приводят к цепи изменений в экосистеме, которые проходят через эту группу простейших и отражаются на составе и стуктуре их сообщества.

Сведения об инфузориях, обитающих в планктоне Куйбышевского водохранилища, исчерпываются данными одной полной съемки (май-октябрь) 1972 года и 2-мя эпизодическими съемками в июне 1976 и августе 1987 (Мамаева, 1979, Мыльникова, 1990). Непрерывное антропогенное воздействие на экосистему Куйбышевского водохранилища приводит к значительным изменениям в ней. В связи с этим, в настоящий момент назрела необходимость новых исследований, которые позволили бы дать современную оценку состояния экосистемы водоема. Кроме того, изучение сообщества инфузорий водохранилища расширит спектр знаний о взаимодействиях организмов друг с другом и внешней средой.

Цели и задачи работы. Цель настоящего исследования - изучение изменений видового состава, количественных характеристик и структуры сообщества инфузорий и выяснение причин этих перестроек. Для ее разрешения были поставлены следующие задачи: 1. Провести ревизию фауны инфузорий, обитающих в планктоне водохранилища, и изучить особенности экологии массовых видов; 2. Исследовать межгодовые и сезонные изменения видового состава и структуры сообщества; 3. Установить характер горизонтального и вертикального распределений и факторы их определяющие; 4. Дать оценку антропогенного влияния на сообщество инфузорий водохранилища.

Научная новизна и практическая ценность. В результате исследований список видов инфузорий, обнаруженных в планктоне Куйбышевского водохранилища, увеличился с 20 (Мамаева, 1979; Мыльникова,1990) до 88, из которых 71- новые для водоема. Выявлены особенности экониш массовых видов. Обнаружены значительные изменения, по сравнению с 1972 годом, в видовой, трофической, размерной структурах сообщества инфузорий, вызванные антропогенным загрязнением водоема. В работе рассмотрены аспекты, связанные с влиянием биотических и абиотических факторов на численность и структуру комплексов инфузорий.

Полученные данные могут быть использованы при разработке структуры трофических связей между различными группами гидробионтов, оценке санитарного состояния водоема, прогнозировании развития сообщеста инфузорий на акватории водохранилища в различных гидродинамических условиях.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на Ученом совете Института экологии Волжского бассейна РАН (1990-1994), Международной конференции "Экологические проблемы бассейнов крупных рек" (Тольятти,1993), Семинаре кафедры беспозвоночных Санкт-Петербугского университета (1994).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 161 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, обсуждения, выводов и списка литературы. Последний включает 142 работы. В диссертации содержится 34 таблицы и 29 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Общая протяженность Куйбышевского водохранилища около 600 км. При максимальной глубине до 40 м- это мелководный водоем: средняя глубина 9 м, глубины до 4 м составляют 31.2% от общей площади, от 4 до 7.5 м - 21.2% (Широков, 1962). Водный баланс водоема определятся, в основном, приходом водных масс различного

гидрохимического состава по Волге и Каме и расходом через гидросооружения Волжской ГЭС. В 1990 году водные массы, по сравнению с 1989, отличались более высокими скоростями стоковых течений за счет сильного весеннего половодья, о чем свидетельствуют величины приходно-расходных составляющих в мае-октябре и коэффициенты условного годового водообмена (5.71 и 3.65, соответственно). Увеличение доли ветров высоких скоростей и сильные стоковые течения в 1990 году привели к усилению степени перемешивания водной толщи, что отразилось на уменьшении прозрачности воды и увеличении концентрации взвешенных веществ с 6.25 мг/л (1989) до 9.12 мг/л (1990).

Источниками загрязнений водных масс в Куйбышевском водохранилище являются крупные города и предприятия, сосредоточенные по берегам водоема и на его водосборном бассейне (Ежегодник качества поверхностных вод ..., 1984 - 1991). В 1989, 1990 годах, по сравнению с 1972 годом, наблюдается увеличение концентрации ионов 1М03 примерно в 10 раз, ионов 1\1Н4+ - в 8 раз и бихроматной окисляемости на 4-7 единиц. Постоянный сброс загрязняющих веществ приводит к тому, что концентрация только некоторых исследованных тяжелых металлов в осадках достигает в среднем 10.0 (свинец), 19.9 (кобальт) 31.6 (медь), 79.4 (цинк) и 1000 (марганец) мг/кг (Батоян,1989).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования планктонных инфузорий проводили на всей акватории Куйбышевского водохранилища через 20-30-километровые промежутки в 1989 году ежемесячно в период с июня по октябрь; в 1990 году - в мае, июле, сентябре. Кроме того, в течение вегетационного периода (май-октябрь) производился систематический отбор проб (3-4 раза в месяц) в районе Приплотинного плеса. Сетка станций включала как пойменные (мелководные), так и русловые (глубоководные) зоны, на которых отбирались дифференциальные и интегральные пробы.

Одновременно определяли такие параметры среды, как прозрачность, температура, проводимость, рН, содержание растворенного кислорода. Отбор дифференциальных проб осуществляли по стандартной методике (Мамаева, 1979). Из каждой дифференциальной пробы отбирали порцию воды объемом 250 мл, отфильтровывали самотеком через мембранный фильтр до объема 10-15 мл и фиксировали сулемой. Из интегральной пробы отбирали две порции воды по 250 мл и концентрировали сходным образом. Одну из них фиксировали, другую использовали для качественных и количественных прижизненных исследований.

Видовое определение инфузорий проводили как в живом виде, так и на фиксированном материале с использованием импрегнации серебром (СИайоп,1.\гаА,1936) и различных ядерных окрашиваний (Иванов и др.,1981) по работам Капя (КаЫ,1930-35), Блохмана (В1осЬтапп,1895), Шевякова (1896), Чорика (1968) и других авторов.

Количественная обработка живого материала производилась в камере-пенале объемом 10 мл (Сорокин, 1980). В процессе исследований нами разработан метод количественного учета (Ротарь, Королева, 1992) материала, фиксированного раствором насыщенной сулемы (Расе, Огсий,1981). Обработку препаратов производили под поляризационно-интерференционным микроскопом Вю1аг-Р1 с использованием объективов х10, х20, х40, хЮО.

Сравнение результатов, полученных при использовании методик учета численности живых инфузорий и на фиксированном материале, показало преимущество использования метода с фиксацией проб сулемой. Это обуславливается сохранением возможности определения большинства инфузорий до вида на фиксированном материале, а также возможностью взятия и обработки большого количества проб, что очень важно при изучении вертикального распределения и суточных вертикальных миграций. Данная методика обладает большей точностью, нежели метод учета на живом материале, использование которого приводит к занижению результатов примерно в

2 раза из-за трудностей в подсчете и определении мелких и подвижных форм инфузорий.

Индивидуальные веса инфузорий определяли на основе линейных размеров и уподобления формы клетки соответствующей геометрической фигуре. Удельный вес принимали равным 1.

Для описания информационной структуры сообщества инфузорий были использованы индексы видового богатства, доминирования и Шеннона (Одум, 1986). Сапробное состояние среды определяли по методу Пантле и Бука (РапИе,Виск,1955). Видовые индексы сапробности были взяты из работы Сладечека (31ас1есек,1973).

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ

В процессе изучения фауны инфузорий Куйбышевского водохранилища в 1989 и 1990 годах в планктоне было обнаружено

88 видов, из которых 21 - ранее (Мамаева, 1979; Мыльникова, 1990) в водоеме в массовом количестве не развивались (табл.1).

Таблица 1

Видовой состав (1) и краткие характеристики инфузорий, обнаруженных в планктоне Куйбышевского водохранилища:

встречаемость вида в 1989 г (2) и 1990 г (3); сапробный индекс (4); биотоп (5); трофическая группа (6); размерный класс (7).

1 2 3 4 5 6 7

Класс Kinetofragminophora De Puitorac et al.,1974

1. Acaryophrya sphaerica M e - 0 Б-Д 2

2. Holophrya simplex Schew. в в - 0 Б-Д 1

3. H.discolor Ehrb.-Bloch.-Schew. в в - 0 Б-Д 3

4. H.nigricans Lauterbom e - 2.0 ? Б-Д 2

5. H.oblonga Maups в в - I Б-Д 3

6. H.sp. e e - ? Н 2

7. Bursellopsis spumosa Schmidt e - - 0 X 4

8. Prorodon ovum(Ehrb.)Kahl в в - I Б-Д 3

9. P.teres Ehrb. в в 3.0 I Б-Д 3

10. P.sp. e е - ? Н 3

11. Urotricha pelagica Kahl M в - 0 Н 2

12. U.farcta Clap.et L. e - - ? Н 2

1 2 3 4 . 5 6 7

13. Coleps hirtus Nitzsch. e - 2.5 0 r 1

14. C. striatus Smith M B - 0 r 1

15. Enchelys pupa Mull.-Ehrb.-Stein B e - 0 B-fl 2

16. E.simplex Kahl M M - 0 A 4

17. Lacrymaria pupula Mull. B B 2.0 I X 3

18. Spathidioides sp. e e - ? H 2

19. Spathidium paucistriatum Kahl - B - I B-fl 4

20. S.spathula Mull. M M - 0 B-fl 3

21. Dileptus anser Mull. B e 1.6 I X 4

22. Paradileptus conicus Wenrich M M - 0 X 5

23. P. elephantinus Svec. B e 1.7 0 X 5

24. Trachelius ovum Ehrb. B B 2.5 0 X 5

25. Askenasia faurei Kahl e - - 0 ? 2

26. A.volvox Clap.et L. M M - 0 B-fl 2

27. A.stellaris Leegard M e - 0 A 3

28. Cyclotrichium limneticum Mull. M M - 0 X 4

29. Didinium nasutum Mull. M B 2.5 0 X 4

30. Monodinium balbiani F.-Fr. M B - 0 X 3

31. M.balbiani var. rostratum Kahl e e - 0 X 3

32. Mesodinium pulex Clap.et L. M B - 0 B-fl 2

33. Actinobolina radians Stein B B 2.5 I X 3

34. Amphileptus bivacuolata - B - I H 3

35. Litonotus cygnus Mull B B 2.0 I B-fl 3

36. Plagiopyla nasuta Stein e e 5.0 I B-fl 4

37. Woodruffia sp. e - - I B-fl 3

38. Nassula aurea Echb. M M 2.4 0 M 5

39. Chilodonella uncinata Echb. B B 3.0 I B-fl 2

40. Phascolodon vorticella M M - 0 A 3

41. Trithigmostoma cucullus Foiss. - B - I H 3

42. Kystopus parasiticum F.-Fr. - B - 0 X 2

43. Sphaerophrya magna Maupas B B 3.8 I X 3

44. Sph.stokesii Mamaeva B B - 0 X 2

45. Metacineta mystacina Ehrb. B B 2.5 I X 3

46. Acineta grandis Kent M B 2.6 I X 3

47. Staurophrya elegans Zach.(Lach.) B M 2.0 0 X 3

48. Tokophrya quadripartita Clap.et L. B B 2.8 I X 3

K/iacc Oligochymenophora De Puytorac et al., 1974

49. Stegochilum fusiforme Schew. e - - I B-fl 3

50. Glaucoma scintillans Ehrb. B B 4.5 I B-fl 3

51. Paramecium aurelia Ehrb. B B - 0 B-fl 4

52. P.bursaria (Ehrb.)Forke B - 2.3 0 B-fl 4

53. P.caudatum Ehrb. B B 3.3 0 B-fl 4

54. Disematostoma sp. - B - ? A 4

1 2 3 4 5 6 7

55. Frontonia leucas Ehrb. e - 2.0 I Б-Д 4

56. Stokesia vernalis Wenzich M M - 0 A 4

57. Lembadion bullinum Perty e - 2.0 I Б-Д 4

58. Urozona bueschlii Schew. M в 5.0 0 H 2

59. Vorticella anabaena Still. в - 2.9 1* Б-Д 2

60. V.campanula Ehrb. M в 2.2 I Б-Д 3(5)

61. V.convallaria L. M M 2 .9 I Б-Д 3(5)

62. V.microstoma Ehrb. в в 4.2 I* Б-Д 2

63. V.natans F.-Fr. M M 1.7 0 Б-Д 3

64. V.sphaerica в e - I* Б-Д 3(5)

65. Epistylis plicatilis Ehrb. - M 3.2 I Б-Д 3(5)

66. E.rotans Svec. M M 1.5 0 Б-Д 3(5)

67. Pyxicola entzi Kent в e - I Б-Д 3

68. Vaginicola crystallina Entz. M в 2.5 I* Б-Д 2

Класс Polyhymenophora Jankowski,1967

69. Condylostoma vorticella Ehrb. M в - 0 A 5

70. Stentor roeseli Ehrb. в в 2.4 I H 5

71. Halteria grandinella Mull. в - 1.8 0 Б-Д 1

72. Strombidium viride Stein M M 2.0 0 A 2

73. S.viride f. pelagica в в - 0 Б-Д 2

74. S.sulcatum Clap.et L. M M - 0 A 3

75. S.conicoides Leegard M M - 0 A 3

76. Strobilidium velox F.-Fr. M M - 0 A 3

77. Leprotintinnus pellucudus (Clev) м M - 0 H 2

78. Tintinnidium fluviatile Stein M M 1.4 0 H 2

79. T.fluviatile f.cylindrica Gajew. M M - 0 H 2

80. T.fluviatile f.minima Mamaeva M M - 0 Б-Д 1

81. T.pusillum Entz в e - 0 H 2

82. T.semiciliatum Sterki e - - 0 H 2

83. Codonella cratera Leidy M M 1.4 0 Б-Д 2

84. Tintinnopsis cylindrata K.-C. M M - 0 H 1

85. Stichotricha aculeata e e - I Б-Д 3

86. Tachysoma pellionella Stein M в 3.5 I H 3

87. Euplotes patella Ehrb. в e 2.2 I Б-Д 3

88. Oxytricha fallax e e - I Б-Д 3

Обозначения: жирный шрифт - массовые виды, обнаруженные Н.В.Мамаевой (1979); м - массовый вид (средняя численность в пределах хотя бы одной месячной съемки 1 и более тыс.экз./м3); в -второстепенные виды (средняя численность в пределах хотя бы одной съемки менее 1 тыс. экз./м3); е - единичные находки вида; 0 -

планктонные формы; I -перифитонные, обитающие на неживых субстратах, и бентосные формы; I* - перифитонные формы, способные развиваться на планктонных водорослях; Ц - цианофаг; А - альгофаг; БД - бактерио-детритофаг; Н - неселективный всеяд; Г - гистофаг; X -хищник; 1-5 - размерные классы (1 - меньше 0.01 мкг; 2 - от 0.01 мкг до 0.05 мкг; 3 - от 0.05 мкг до 0.25 мкг; 4 - от 0.25 мкг до 1.25 мкг; 5 -больше 1.25 мкг).

Основу планктонного сообщества инфузорий

Куйбышевского водохранилища составляют свободноплавающие виды. Кроме того, в его составе встречается множество видов, принадлежащих к бентосным и перифитонным формам, экологически тесно связанным между собой (обитают на субстрате и способны развиваться в сходных условиях). Поэтому мы посчитали целесообразным анализировать эти формы вместе. Деление видов на экологические группы по местообитанию (табл.1) производилось на основе литературных данных (Агамапиев,1983,1986; Foissner, 1980) и результатов собственных исследований (Жариков,Ротарь,1992). Дополнительным критерием при разделении видов на экологические группы служила численность и частота встречаемости вида в различных биотопах Куйбышевского водохранилища.

Все виды в пределах любого местообитания характеризуются определенным спектром пищевых потребностей. В основе нашей классификации по типу питания лежит система деления, предложенная Праттом и Кэрнсом (Pratt, Cams, 1985), с некоторыми изменениями и добавлениями. Мы выделили 6 трофических групп: бактерио-детритофаги, альгофаги, неселективные всеяды, хищники, гистофаги и цианофаги в зависимости от доминирования в питании того или иного пищевого ресурса. Выделение новой группы цианофагов с единственным представителем Nassula aurea обусловлено узкой специфичностью этой инфузории к потреблению синезеленых

водорослей рода Anabaena. Распределение видов по трофическим группам (табл.1) проводилось на основании литературных данных по спектрам питания инфузорий (Мамаева,Копылов,1978; Foissner,1980) и собственных наблюдений состава пищеварительных вакуолей.

Размерный диапазон мы разделили на 5 классов и распределили по ним виды соответственно их средним индивидульным весам. Для анализа влияния зоопланктона на размерный состав мы включили колониальные и прикрепленные перифитонные виды в 5-ый размерный класс (цифра в скобках), так как зоопланктон оказывает влияние не на отдельные особи, а на всю колонию в целом или особей, обитающих на отдельной частице детрита или колонии микроводорослей (табл.1).

Многие инфузории способны переносить значительные колебания физических и химических факторов. Адаптационные способности видов к изменяющимся условиям среды отражаются на их экоспектрах. Так, основная часть массовых видов планктонных инфузорий (75%) Куйбышевского водохранилища представлена эвритермными видами. У различных видов инфузорий водохранилища зона оптимальных температур колеблется в пределах 4-10 единиц. Диапазоны встречаемости по pH лежат в пределах 7-9. Многие виды (70% от состава массовых) инфузорий водохранилища выдерживают широкий диапазон концентраций кислорода (3-10 мг/л) в среде. У трех видов (Strombidium sulcatum, Monodinium balbiani, Vaginicola crystallina) зона оптимума почти совпадает с диапазоном встречаемости, у других массовых видов она уже и располагается в пределах 6-10 мг/л. По проводимости большинство видов в водохранилище имеют широкие диапазоны (200 единиц) встречаемости, но развиваются, в основном, в узких зонах (около 50 единиц). Наиболее устойчивы к варьированию данного параметра виды Tintinnidium fluviatile, Tintinnopsis cylindrata и Strombidium sulcatum, развивающиеся практически на всем диапазоне встречаемости.

Данные по диапазонам встречаемости и оптимумам конкретных видов приложимы обычно к одному водоему и не совпадают при сравнении экоспектров этих же видов из различных водоемов ^¡ББпег.УУНЬей, 1979). Даже в пределах Куйбышевского водохранилища наблюдались значительные межгодовые (1989, 1990) изменения оптимумов по тем или иным факторам. Наличие широких оптимальных диапазонов, 2-х оптимумов по градиенту одного фактора и резкие сдвиги оптимумов в различные годы у некоторых массовых видов инфузорий Куйбышевского водохранилища позволяют предположить, что полученные экологические спектры отдельных видов представляют сумму спектров различных популяций. Несмотря на появление различий в абсолютных значениях оптимумов инфузорий в 1989 и 1990 годах, ширина диапазонов многих из них сохраняется на постоянном уровне.

Разнообразие инфузорий, сложные межвидовые связи и дифференцированное отношение к абиотической среде являются предпосылкой к образованию инфузориями довольно сложных и разнообразных видовых комплексов. Для выявления факторов, определяющих появление и развитие того или иного вида в планктонном комплексе в конкрентный момент времени, нами был использован анализ главных компонент с варимаксным вращением факторов и отображением объектов в факторном пространстве. В анализе использовались факторы, собственные значения которых превышали 2.0. Интерпретация картины факторного пространства значительно облетается благодаря знанию особенностей экологии массовых видов. При этом выделяется 4 основных фактора, определяющих появление и развитие различных видов в составе видовых комплексов. Каждый из факторов связан с определенными сукцессионными стадиями сообществ бактерий и водорослей.

Таким образом, реальные видовые комплексы, развивающиеся в определенный момент времени на конкретной станции формируются

на основе имеющихся пищевых ресурсов, а адаптационные способности вида к абиотическим условиям внешней среды определяют, вероятно, возможность появления и существования того или иного вида в данной точке пространства.

ГЛАВА 4. МЕЖГОДОВЫЕ И СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВА ИНФУЗОРИЙ

Сопоставление данных Н.В.Мамаевой (1979) и результатов наших исследований в 1989 и 1990 годах позволяет проанализировать качественные и количественные изменения, произошедшие в сообществе за 17 лет. По сравнению с 1972 годом, средняя численность и продукция инфузорий в 1989, 1990 годах снизились приблизительно в 4 и 10 раз, а биомасса в 3 и 5 раз соответственно (табл.2). Состав массовых видов планктонных инфузорий также претерпел серьезные изменения. Наблюдается полное исчезновение в планктоне бактерио-детритофага СагсИезшт ресйпаШт (олигосапроб) и гистофага Со!ерз ИМиэ (единичная находка). Другие ранее массовые для водоема виды, такие как ТипйпшсНит риэШит, НаИепа дгапсКпеПа, УоЖсеПа апаЬаепа, РагасМерШэ е^рЬапйпиэ, перешли в категорию второстепенных (табл.1).

Большинство новых видов, обнаруженных в 1989-90 гг, относится к группе бактерио-детритофагов (38 видов), из которых 17 видов обитают в условиях повышенной сапробности (индекс сапробности > 2.0).

Таблица 2

Среднегодовые значения численности, биомассы, продукции инфузорий

1972 1989 1990

Численнось (тыс.экз./м3) 1397 321 122

Биомасса (мг/ м3) 78.7 24.1 16.1

Продукция (мг/м3) 21.5 5.6 2.1

Сапробность 1.69 1.74 1.85

Появление этих видов в сообществе свидетельствует об изменении сапробного состояния водоема, что отражается на повышении индексов сапробности с 1.69 в 1972 году до 1.85 в 1990 году.

В ядро вновь сложившейся ассоциации инфузорий вошли многие виды, доминировавшие в 70-х гг. в верхне- и нижневолжских водохранилищах. Кроме того, фауна планктонных инфузорий водохранилища пополняется также за счет миграции видов из Северного Каспия. Появление новых видов в ряде случаев сопряжено с развитием функционально и систематически близких видов, которые, вероятно, более приспособлены к изменившимся условиям среды, чем ранее доминировавшие виды. Так, в группе гистофагов происходит замена Coleps hirtus на C.striatus. Среди хищников крупный вид Paradileptus elephantinus уступает место более мелкому виду P.conicus, который занимает лидирующее положение в ассоциации.

Изменения в видовом составе в 1989, 1990 годах, по сравнению с 1972 годом, сопровождаются структурными изменениями в сообществе инфузорий. Форма кривой значимости видов в 1972 году имеет S-образный характер. Такая зависимость отмечается для большинства ненарушенных сообществ (Одум,1986). В 1989 году, который характеризуется озерным состоянием водных масс, кривая становится пологой, и число массовых видов увеличивается в два раза. По мнению Хастона (Huston, 1979), такое состояние характерно для "неравновесных" экосистем, т.е. экосистем, претерпевающих периодические возмущения, в отличие от"равновесных" экосистем, в которых сильнее выражены доминирование и конкурентное исключение, например, как в 1972 году. Структура сообщества смещается в сторону уменьшения доли альгофагов (в 1.5 раз) и гистофагов (в 6 раз), увеличения доли бактерио-детритофагов (в 1.8 раз) и хищников (12 раз); развивается группа цианофагов (табл.3). В размерной структуре происходит увеличение в 52 раза доли видов 5-го размерного класса (табл.4).

Таблица 3

Трофическая структура (в процентах от общей численности) сообществ планктонных инфузорий в 1972, 1989 и 1990 гг.

Годы Трофические группы

А Б-Д Н X Г Ц

1972 26.6 14.6 48.7 0.2 9.8 -

1989 18.3 26.4 50.7 2.5 1.6 0.6

1990 11.0 18.5 61.5 4.2 0.2 4.8

Таблица 4

Размерная структура (в процентах от общей численности) сообществ планктонных инфузорий в 1972, 1989, 1990 годах.

Годы Размерные классы

1 2 3 4 5

1972 25.4 55.6 17.7 1.1 0.2

1989 29.2 54.0 4.2 2.1 10.5

1990 30.0 42.4 7.8 1.9 17.7

Следующий 1990 год отличался резким изменением гидродинамического режима и климатических условий, которые привели к усилению степени дестабилизации водных масс за счет течений и ветрового перемешивания. При этом кривая доминирования-разнообразия сообщества инфузорий стала более крутой, что характерно для стрессовых ситуаций независимо от того, вызваны они естественными причинами или антропогенным воздействием (Одум,1986). Несмотря на уменьшение числа массовых видов, по сравнению с 1989 годом, их количество осталось выше, чем в 1972 году (табл.1). В отличие от 1989 года, в 1990 году численность инфузорий уменьшилась в 2.6, биомасса в 1.4 раза. Произошло снижение доли альгофагов (в 1.6 раз), бактерио-детритофагов (в 1.4 раза), гистофагов (в 8 раз) и увечилась доля хищников (в 1.7 раз), цианофагов

(в 8 раз) и неселективных всеядов (в 1.2 раза). Тенденция увеличения процента крупных видов (5 размерный класс), наблюдаемая в 1989 году, сохранилась, что привело к дальнейшему его повышению в 1.7 раз (табл.4).

Увеличение, по сравнению с 1972 годом, в 1989, 1990 годах бихроматной окисляемости и количества азота в воде Куйбышевского водохранилища свидетельствует об усилении эвтрофирования водоема, что отражается только на фауне инфузорий. Изменения численности и структуры сообщества инфузорий Куйбышевского водохранилища противоположны закономерностям, наблюдаемым при

эвтрофировании, которое сопровождается увеличением общей численности, уменьшением числа видов и ослаблением роли крупных форм инфузорий (Beaver, Crisman,1982; Расе,1982). Следовательно, органическое загрязнение нельзя рассматривать в качестве основного фактора, определяющего изменения в сообществе инфузорий в настоящее время.

Наиболее вероятной причиной наблюдаемых перестроек сообщества инфузорий является, по-видимому, усиление загрязнения экосистемы водоема токсическими веществами. Это подтверждается увеличением в 8 раз содержания аммиачной формы азота в водоеме в 1989-90 годах, которая обладает токсическим эффектом (Bick,1964). Кроме того, в районе крупных городов отмечались систематические сбросы загрязняющих веществ различной природы: тяжелые металлы, нефтепродукты, поверхностно-активные вещества и т.д. (Ежегодник качества поверхностных вод ..., 1984- 1991). Экспериментальные и полевые исследования по влиянию токсических веществ на инфузорий показывают, что при действии токсикантов резко ослабляется их количественное развитие, увеличивается доля крупных и всеядных видов (Влияние тяжелых металлов..., 1986; Войкова, 1989; Лаврентьев,

1991). Аналогичные изменения наблюдаются и в сообществе планктонных инфузорий Куйбышевского водохранилища.

Таким образом, можно предположить, что изменения в сообществе инфузорий Куйбышевского водохранилища происходят, в основном, под давлением токсических загрязнений на фоне общего органического загрязнения.

Сезонная динамика в мае-октябре 1989-90 годов, в отличие от 1972 года, характеризуется наличием 2-х пиков (табл.5). Однопиковое развитие сообщества инфузорий, наблюдаемое в 1972 году, отмечается в системах с высоким содержанием биогенных веществ (Расе, 1982). В 1989-90 годах наблюдается переход сезонной динамики бактерий и бактериофагов на анафазное развитие, в отличие от противофазногов 1972 году. Аналогичная картина отмечалась в экспериментах по исследованию влияния количества биогенных веществ на сезонную динамику инфузорий в эстуарии Балтийского моря (Arndt et al.,1990). При этом было обнаружено, что с увеличением биогенных веществ динамика бактерио-детритофагов и бактерий меняется с анафазной на противофазную. Причиной изменения сезонной динамики сообщества инфузорий Куйбышевского водохранилища является, вероятно, повышение на современном этапе зависимости его развития от притока аллохтонных биогенных веществ из вышележащих водохранилищ и собственной водосборной площади.

Сезонные изменения гидрологических и ветровых условий создают возможность для миграции и развития бентосных и перифитонных видов в водной толще. Было обнаружено, что сезонное изменение процентного содержания (по биомассе) этих форм в планктоне противоположна динамике общей биомассы всего сообщества инфузорий (табл.5). Весенне-осенние пики процентного содержания бентосных и перифитонных видов совпадают с максимумами частоты дестабилизационных процессов водных масс. Весной эти процессы определяются высокими скоростями стоковых течений,

а осенью - ветрами. Это вызывает поступление взвешенных частиц за счет размыва берегов и взмучивания донных отложений, а также изменение гидрохимического состава воды, что, с одной стороны, благоприятствует пассивной миграции бентосных видов в водную толщу и увеличивает количество неживых субстратов для перифитонных видов, с другой, препятствует развитию пищевых ресурсов планктонных инфузорий и создает условия для развития бентосного микробного сообщества в данном биотопе. При ослаблении течений и низкой ветровой активности на акватории водоема в июне-сентябре наблюдается постепенное уменьшение доли перифитонных видов, обитающих на неживых субстратах,и бентосных видов. Одновременно отмечается увеличеие доли перифитонных видов, обитающих на планктонных водорослях.

Таблица 5

Сезонная динамика общей биомассы (В, мг/м3) и доли (процент от общей биомассы) бентосных и перифитонных форм (БП) в планктоне.

май июнь июль август сентябрь октябрь

1989 г.

В 21 33 52 10 26 2

БП 15 12 2 13 1 25

1990 г.

В 12 19 32 8 19 5

БП 17 10 3 14 5 31

Таким образом, формирование фаунистических комплексов инфузорий в планктоне Куйбышевского водохранилища находится под сильным влиянием колебаний физической среды.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННО - ВРЕМЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИНФУЗОРИЙ

Куйбышевское водохранилище обладает чертами озерной и речной систем. Гидродинамическая активность оказывает влияние на сходство комплексов инфузорий на акватории водоема. Так, в 1989

году, сходство комплексов по коэффициенту Сьеренсена (1948) с июня по август закономерно уменьшается по мере ослабления течения и приближения состояния водных масс к озерной системе (табл.6). В августе картина сходства комплексов близка к озеру (Jones et al.,1976), где сходство между комплексами определяется не столько близостью станций, сколько условиями обитания. При усилении стоковых течений в сентябре наблюдалось повышение сходства между комплексами на различных станциях до уровня июня. В октябре увеличение ветровой активности привело к ослаблению сходства между комплексами русла и поймы. Причиной такого изменения является различие в действии ветра на различных глубинах (пойме и русле). На пойме при ветровом перемешивании происходит взмучивание донных осадков, которое может приводить к изменению гидрохимического состава водной массы, миграции и развитию в планктоне бентосных и перифитонных форм. Действие ветра на русле менее значительно, поэтому русловые станции в октябре характеризуются большим сходством,чем между руслом и поймой.

В 1990 году, отличавшемся повышенными скоростями стоковых течений равных или превышающих максимальные скорости в 1989 году, а также высокой ветровой активностью, наблюдалось также значительное уменьшение сходства комплексов инфузорий на русле и пойме, что привело к снижению средних величин коэффициентов сходства (табл.6) до уровня августа и октября 1989 года.

Высокое видовое сходство между комплексами на акватории водоема соответствует наиболее высоким значениям количественных характеристик сообщества в съемках 1989, 1990 годов (табл.6). Снижение численности инфузорий в августе 1989 года, когда водоем находился в озерном состоянии, может быть связано с нехваткой биогенных элементов. Причины уменьшения численности инфузорий в октябре 1989, мае, июле и сентябре 1990 года кроются, вероятно, в повышенной гидродинамической активности водных масс в эти периоды.

Таблица 6

Средние величины сходства комплексов (к5) и численности (Ы, тыс.экз./м3) комлексов инфузорий в 1989 и 1990 году.

май июнь июль август сентябрь октябрь

1989

Кз - 0.82 0.74 0.63 0.74 0.63

N 354 654 435 113 264 47

1990 г.

к5 0.65 - 0.61 - 0.61 -

N 163 225 78 51 177 36

Комплексные исследования, проведенные в мае, июле 1990 позволи проанализировать изменения планктонных комплексов инфузорий в зависимости от численности зоо- и фитопланктона. В мае 1990 года наблюдалась тесная зависимость между численностью зооплантона (хищники, фильтраторы) и размерной структурой и численностью комплексов инфузорий. С увеличением численности зоопланктона более 10 тыс.экз./м3 численность инфузорий не превышала 50 тыс.экз./м3, несмотря на большое количество зеленых (240 тыс.кл./л) и одноклеточных диатомовых водорослей (8800 тыс.кл./л). Кроме того, зоопланктон влиял и на размерную структуру сообщества инфузорий. Так, при увеличении численности фильтраторов более 10 тыс.экз./м3 в комплексах исчезали виды 1-го и 5-го размерных классов, а при увеличении хищных форм зоопланктона более 8 тыс.экз./м3 - виды 5-го размерного класса. Слабое развитие комплексов инфузорий при низкой численности зоопланктона определяется степенью развития пищевых ресурсов. В июле 1990 года наблюдалось появление и развитие нитчатых форм синезеленых и диатомовых водорослей и одновременно отмечалось нарушение вышеописанных зависимостей. При этом, чем выше численность нитчатых форм водорослей, тем слабее выражено влияние зоопланктона на численность и размерную структуру сообщества инфузорий. Так, при численности нитчатых синезеленых

4000 тыс.кл../л и диатомовых 1640 тыс.кл../л, несмотря на высокую численность зоопланктона (фильтраторов более 30 тыс.экз./м3, хищников более 16 тыс.экз./м3), численность инфузорий при благориятных пищевых условиях (численность зеленых водорослей - 350 тыс.кл../л) достигала 204 тыс.экз./м3. Таким образом, появление в планктоне крупных нитчатых структур, в нашем случае синезеленых и диатомовых водорослей, вероятно, препятствует эффективному питанию зоопланктона инфузориями.

Развитие комплексов на акватории водохранилища отличается большим разнообразием. Но на отдельных участках (зона слияния вод Камы и Волги) характер качественных и количественных изменений устойчив. В этой зоне наблюдается систематическое снижение численности, значений индексов Шеннона и видового богатства. Наблюдаемые изменения комплекса инфузорий в зоне смешения вод, значительно различающихся по балансу ионов, обусловлены, вероятно, высокой чуствительностью простейших к резкому изменению ионного состава воды. Сходство видового состава переходного комплекса в месте слияния Волги и Камы с исходными комплексами Волжской и Камской ветви имеет флуктуирующий характер, т.е. в различных случаях ближе то к одной, то к другой ветви. Аналогичная картина наблюдается в комплексах инфузорий в районе Тетюшей (20 км вниз по течению от места слияния Волги и Камы), которые формируются на основе переходных комплексов в месте слияния вод. Вновь сформировавшийся комплекс в Тетюшах по качественным и количественным характеристикам значительно превосходит переходный комплекс и достигает уровня комплексов исходных водных ветвей. Увеличение численности инфузорий в Тетюшских комплексах происходит вне зависимости от численности зоопланктона.

Таким образом, изменение сообщества инфузорий в зоне смешения вод и дальнейшее становление нового комплекса

определяется, вероятно, с одной стороны, балансом водных масс различного гидрохимического состава и, с другой стороны, снижением влияния зоопланктона на численность инфузорий.

Значительное влияние на развитие комплексов инфузорий оказывают ветровые явления, которые приводят к взмучиванию илов, особенно в пойменных зонах, и деградации комплексов. Это выражается в снижении численности, уменьшении степени упорядоченности системы (индекс Шеннона), видового богатства. Так, в пределах Приплотинного плеса влияние ветра со скоростью более 15 м/сек в течение 5 часов на комплексы инфузорий на разных глубинах (25 м, 15 м, 8 м) значительно отличается. Численность, индексы Шеннона, видовое богатство по градиенту глубины (25-15-8) закономерно снижается с 2442 тыс.экз./м3, 4.65, 1.36 до 47 тыс.экз./м3, 1.05, 0.45. Возможной причиной данных изменений является растворение иловых компонентов, в том числе и токсичной природы, в водной толще. Поэтому, вероятно, наблюдаемое усиление гидродинамической активности в 1990 и приводит к переходу сообщества в кризисное состояние, которое четко отражается на кривой доминирования-разнообразия сообщества инфузорий. Серьезным подтверждением загрязнения илов и влияния их на планктонных инфузорий являются данные по вертикальному распределению инфузорий. На 103-х станциях численность планктонных инфузорий в придонном слое в 78% случаев снижалась, а в 9% - оставалась неизменной, по сравнению с предыдущим слоем. Причем, это наблюдалось только в районах, где имелись хорошо развитые илы. Ранее такие эффекты в пределах Волжских водохранилищ не наблюдались (Мамаева,1979).

Исследование микропространственной структуры комплексов основывалось на дискретных во времени пробах, взятых в течение июня -октября 1989 года. Было обнаружено, что по мере уменьшения коэффициентов вариации параметров среды к августу агрегированность распределения инфузорий, оцениваемая по

коэффициенту дисперсии численности, также уменьшается (табл.7). Эта зависимость определяется, вероятно, ослаблением градиентов различных параметров в процессе прогревания толщи воды. Усиление температурной конвекции и ветрового перемешивания в сентябре и октябре приводит к незначительному увеличению коэффициента вариации параметров среды, но агрегированность распределения инфузорий продолжает уменьшаться. Возможны две причины такого явления: либо движение водных слоев сводит к минимуму активные миграции инфузорий, либо пищевые объекты инфузорий за счет перемешивания равномерно распределяются в водной толще, и отпадает необходимость в поиске наиболее благоприятных пищевых зон.

Таблица 7

Сезонные изменения средних коэффициентов дисперсии численности инфузорий (кд) и вариации параметров среды (ку) в толще воды в 1989 г

июнь июль август сентябрь октябрь

кд Ку 47.6 4.86 32.1 3.20 11.0 0.69 8.92 0.75 2.06 0.83

Влияние перемешивания на степень выраженности миграционных способностей ярко проявляется при усилении стоковых течений и ветровых явлений на отдельных станциях. Так, на речном участке в районе Чистополя турбулентное перемешивание, вызываемое высокими скоростями стоковых течений и сложной конфигурацией русла, приводит к снижению агрегированности распределения инфузорий до случайного или равномерного. При ветровом перемешивании степень выраженности вертикальных миграций определялась интенсивностью и длительностью ветровой активности. В Рыбинском водохранилище Н.В.Мамаева (1979) отмечала при штормовом перемешивании максимум численности инфузорий непосредственно в придонном слое, а при слабом

волнении один максимум располагался в среднем слое воды, другой - в придонном. В Куйбышевском водохранилище на 24-х станциях из 103-х мы наблюдали появление одного или двух пиков численности инфузорий в средних горизонтах водной толщи при ветровой активности, но ни разу не отмечали максмимума численности в придонном слое. Это свидетельствует о неблагоприятном влиянии илов на сообщество планктонных инфузорий.

ВЫВОДЫ

1. Разработана методика количественной обработки материала, фиксированного сулемой. Преимущество данной методики обуславливается, во-первых, сохранением возможности видового определения большинства инфузорий; во-вторых, более высокой точностью, чем методы подсчета на живом материале.

2. Исследование фауны свободноживущих инфузорий Куйбышевского водохранилища выявило 88 видов инфузорий, из которых 71- новые для водоема. Представлены краткие характеристики видов и разделение видов на группы по предпочтительности биотопа, трофической специализации и размерным параметрам. Выявлены особенности экоспектров массовых видов.

3. Характер изменений видового состава инфузорий в 1989, 1990 годах, по сравнению с 1972 годом, свидетельствует об усилении органического загрязнения. Структурные и количественные показатели сообщества инфузорий позволяют предположить, что его развитие в настоящее время происходит под влиянием токсического загрязнения.

4. Изучение сезонной динамики (май-октябрь) численности и биомассы выявило изменение ее характера с однопикового в 1972 на двупиковое в 1989 и 1990 годах. Причиной такого изменения является повышение на современном этапе существования водохранилища зависимости биоты от притока аплохтонных биогенных веществ из вышележащих водохранилищ и собственной водосборной площади.

5. Формирование комплексов инфузорий в планктоне Куйбышевского водохранилища находится под воздействием случайных колебаний физической среды и зависит от качественного состава и количества пищевых ресурсов. Влияние зоопланктона на численность и размерную структуру комплексов инфузорий наиболее выражено при отсутствии в планктоне нитчатых синезеленых и диатомовых водорослей.

6. Существует закономерность в изменении сходства комплексов на акватории водохранилища в соответствии с сезонными изменениями гидродинамического режима. Ослабление сходства комплексов на акватории водохранилища обуславливается максимумами и минимумами гидродинамической активности водных масс и сопровождается уменьшением количественных характеристик сообщества.

7. В месте слияния вод (Волга и Кама) различного гидрохимического состава происходит качественная и количественная деградация комплексов инфузорий исходных водных ветвей, обусловленная, вероятно, чувствительностью инфузорий к резкому изменению ионного состава воды. Становление нового комплекса ниже по течению определяется , с одной стороны, балансом водных масс различного гидрохимического состава и, с другой, - снижением влияния зоопланктона на численность инфузорий.

8. Агрегированность вертикального распределения инфузорий Куйбышевского водохранилища уменьшается от июня к октябрю в соответствии с сезонными изменениями коэффициента вариации параметров среды в толще воды. Хронические загрязнения илов способны значительно влиять на характер распределения, вызывая снижение численности вблизи придонного слоя.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Ротарь Ю.М., Королева Н.Г. Микроводоросли и микрозоопланктон в заливе Бутакова (Аральское море) / Сборник трудов Аральской экспедиции по результатам осенних наблюдений 1991 г / Под ред. Л.Н.Карлина, C.B. Котова / С.-Пб.: ЛГМИ, 1992 - С.32 - 42.

2. Жариков В.В., Ротарь Ю.М. Состав фауны свободноживущих инфузорий Куйбышевского водохранилища // Информ. бюл. ИБВВ РАН. -1992.-N92.-С. 17-23.

3. Селезнев В.А., Жариков В.В., Бамбуров И.С., Варламова O.E., Выхристюк М.М., Королева Н.Г., Кузнецова P.C., Романова Е.П., Ротарь Ю.М. ., Семенова Т.А., Терехова В.А., Червякова Н.Г. Изменчивость и взаимосвязь главных компонент экосистемы Куйбышевского водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тез. междунар. конф. - Тольятти, 1993. - С.40-41.

4. Ротарь Ю.М. Изменения в ассоциации планктонных инфузорий Куйбышевского водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тез. междунар. конф. - Тольятти, 1993 - С. 132-133

5. Жариков В.В., Ротарь Ю.М. Гидробиологический анализ по инфузориям индикаторам // Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз. - Тольятти, 1994. - С. 72-79.

6. Жариков В.В., Ротарь Ю.М. К оценке реакции свободноживущих инфузорий водохранилищ Средней и Нижней Волги на изменения некоторых факторов среды / Биоиндикация: теория, методы, приложения / Под ред. Г.С. Розенберга / Тольятти, 1994 - С. 205 -226