Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Организация сообщества микробенстоса в зоне смешения речных и морских вод

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мазей, Юрий Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ ПСАММОФИЛЬНОГО МИКРОБЕНТОСА.

1.2. ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ В ЭСТУАРИЯХ.

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ, РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ.

ХАРАКТЕРИСТИКА БИОТОПА

2.1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.2. ОТБОР ПРОБ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ УЧЕТ ОРГАНИЗМОВ.

2.3. ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ И СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ.

2.4. ХАРАКТЕРИСТИКА БИОТОПА.

3 СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА МИКРОБЕНТОСА В ЭСТУАРИИ

3.1. ИЗМЕНЕНИЕ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВА МИКРОБЕНТОСА ВДОЛЛЬ ЭСТУАРИЯ.

3.2. ВЕРТИКАЛЬНАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА ИНФУЗОРИЙ.

3.3. РАЗМЕРНАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА МИКРОБЕНТОСА.

3.4. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ А МИКРОБЕНТОСА.

4 ФОРМИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВА ИНФУЗОРИЙ В ХОДЕ СЕЗОННОЙ СУКЦЕССИИ И КОЛОНИЗАЦИИ НЕЗАСЕЛЕННОГО СУБСТРАТА

4.1. ФОРМИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВА В ХОДЕ СЕЗОННОЙ СУКЦЕССИИ.

4.2. ФОРМИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВА В ХОДЕ КОЛОНИЗАЦИИ НЕЗАСЕЛЕННОГО СУБСТРАТА.

5 СОЛЕНОСТЬ КАК ФАКТОР ФОРМИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВА ИНФУЗОРИЙ

5.1. ИЗУЧЕНИЕ КОЛОНИЗАЦИИ ПРИ РАЗНЫХ РЕЖИМАХ СОЛЕНОСТИ.

5.2. ЭКСПЕРИМЕНТЫ ПО ТРАНСПЛАНТАЦИИ «ФРАГМЕНТОВ» МОРСКИХ БИОЦЕНОЗОВ В ОПРЕСНЕННУЮ ЧАСТЬ ЭСТУАРИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Организация сообщества микробенстоса в зоне смешения речных и морских вод"

Сообщества микробентоса морей и эстуариев - важнейший компонент прибрежных экосистем остаются до сих пор наименее изученными экологическими комплексами (Patterson et al., 1989). Они объединяют организмы микроскопических размеров, различающиеся не только принадлежностью к разным царствам и типам (бактерии, авто- и гетеротрофные жгутиконосцы, диатомовые водоросли, грибы, корненожки, солнечники, инфузории), но и к разным функциональным группам, прошедшим длительный путь совместной эволюции. Все вместе делает микробентос привлекательной моделью для изучения общих вопросов структурно-функциональной организацией водных сообществ (Бурковский, 1992).

Зона смешения речных и морских вод (эстуарий) - специфическая область с крайне нестабильной физической средой и выраженным градиентом солености. Мелководные эстуарные местообитания могут рассматриваться как динамические совокупности взаимодействующих между собой макро- и микробиотопов (Abood, Metzger, 1996). В эстуарии в довольно ограниченном пространстве можно наблюдать большое разнообразие структурных вариантов одного сообщества, что дает богатый материал для его анализа: появляется исключительная возможность сравнивать разные локальные варианты сообщества, формирующиеся из единого пула видов, но под влиянием разных комбинаций факторов, солевого градиента и значительной вариабельности среды обитания в целом.

Механизмы формирования и поддержания структуры сообществ в сильно флуктуирующей среде еще до конца не выяснены. Экосистемы пограничных зон (экотоны), как правило, одновременно сочетают в себе признаки нестабильности и структурированности и слагаются преимущественно из видов - оппортунистов (von Oertzen, 1988; Guiral, 1992). В формировании структуры сообществ в крайне изменчивых условиях велика роль стохастических элементов, в стабильной среде ведущая роль принадлежит ценотическим факторам.

Не решен окончательно вопрос о соотношении дискретности и континуальности в распределении организмов в эстуарии. Согласно представлениям органицизма сообщества представляют собой дискретные образования и содержат комплексы видов, устойчивые в пространстве и во времени (Петухов и др., 1991; Salzwedel et al., 1993). Концепция континуума, напротив, представляет сообщество как непрерывно варьирующую систему, структура которой находится в большей зависимости от факторов среды, чем от взаимодействия составляющих ее видов. Причина континуальности - в постепенности изменений среды (проявляется в наличии разнонаправленных и разно-выраженных градиентов факторов), в независимости изменения отдельных компонентов среды, а также в экологической пластичности большинства организмов (Нееф, 1974; Погребов, 1988; Southwood, 1996; Миркин, Наумова,

1999). В целом, правильнее говорить о диалектическом единстве непрерывности и дискретности (Александрова, 1969; Миркин, 1974, 1985; Равкин,

1997).

Изучение эстуарного макробентоса показало, что в переходных зонах обычно имеет место сочетание признаков дискретности и континуальности в распределении видов: наблюдаемый континуум осложняется присутствием устойчивых комплексов видов, состав которых определяется местными условиями (Бурковский, Столяров, 1995, Бурковский и др., 1995; Азовский и др.,

1998). По мнению авторов экосистему эстуария можно рассматривать как градиентную серию часто переходящих друг в друга сообществ с несколькими переходными зонами меньшего масштаба.

До настоящего времени структура сообществ одноклеточных организмов в сильно флуктуирующей среде, где в большей мере действуют стохастические механизмы саморегуляции, остается мало изученной (Бурковский, 1984; 1986; Hamels et al., 1998; Bertrand, Vincent, 1994; Kristensen et al., 1997). Еще меньше известно о процессах формирования сообществ одноклеточных организмов при выраженном солевом градиенте (Бурковский, 1976; 1986; Lovejoy et al., 1993; Underwood et al., 1998). И ни в одной из приведенных ра-I бот не анализируется структура сообществ, образуемых при сочетании этих ■ двух факторов.

В связи с этим целью работы явилось изучение организации и формирования сообщества микробентоса в условиях сильно флуктуирую щей среды обитания на градиенте солености в эстуарии. Основные задачи включали:

1. Изучение видового состава одноклеточных организмов и их распределения в эстуарии.

2. Изучение вертикальной, размерной, трофической структуры сообщества микробентоса.

3. Выявление характера структурных изменений сообщества в эстуарии.

4. Выявление основных факторов, определяющих структуру сообщества микробентоса и распределение организмов в эстуарии.

5. Изучение процесса формирования сообщества в ходе сезонной сукцессии и колонизации незаселенного субстрата.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Мазей, Юрий Александрович

ВЫВОДЫ

1. Микробентос эстуария р. Черной представлен большим разнообразием протистов, среди них преобладают инфузории (124 вида) и диатомовые водоросли (59 видов). Биомасса микроводорослей в среднем на 2-3 порядка выше биомассы инфузорий и зоомастигин, что соответствует обычному соотношению уровней продуцентов и консументов в поёлноценном природном сообществе пастбищного типа.

2. Структура сообщества микробентоса существенно изменяется вдоль солевого градиента. При этом у инфузорий с опреснением и сопутствующим ему увеличением средовых флуктуаций снижаются видовое богатство и разнообразие, численность и биомасса, доля специализированных "охотников" и степень совокупной пищевой избирательности, но повышаются вариабельность основных интегральных структурных показателей сообщества и средняя скорость структурных перестроек в сообществе. У диатомовых водорослей отмечается противоположная тенденция: минимальные значения видового богатства, разнообразия и общей биомассы наблюдаются в мористой части эстуария.

3. Сообщество микробентоса, формирующееся на градиенте солености, объединяет в себе элементы дискретности и континуальности. При этом сообщество инфузорий представляет собой континуальное двухполюсное образование (с морским и солоноватоводным пулом видов), а сообщество диатомовых водорослей - континуальное однополюсное образование (с единым пулом эвригалинных видов), слабо изменяющееся вдоль солевого градиента. Дискретность в сообществе микробентоса проявляется в наличии групп видов, сходным образом реагирующих на комплекс локальных факторов среды.

4. Ведущую роль в организации сообщества микробентоса в масштабе всего эстуария играют состав наличного пула видов (он изменяется в ряду лет) и физическая среда. Локальные сообщества инфузорий (в масштабах относительно однородных микробиотопов) формируются за счет разнообразных комбинаций морских и солоноватоводных видов. При средней солености более 7-9 %о преобладают морские эвригалинные формы, при меньшей - специфические солоноватоводные. Основу локальных сообществ диатомовых водорослей образуют эвригалинные виды; в мористой части эстуария к ним присоединяются морские формы, в срединной - солоноватоводные, в опресненной - некоторые пресноводные виды, выдерживающие незначительное осолонение. Важнейшим фактором организации сообществ микробентоса в эстуарии является флукутирующая соленость. Роль других изученных факторов (гранулометрический состав грунта, Eh, рН, содержание органического вещества) менее значительна.

5. Формирование сообществ в ходе сезонной сукцессии и колонизации протекает под влиянием эндогенных сукцессионных процессов (рост популяций, межвидовые взаимоотношения), а также направленно изменяющихся и локальных стохастических средовых факторов. Сукцессионные процессы и направленные изменения среды определяют общие тенденции в трансформации структуры эстуарных сообществ (закономерную смену доминантов, изменения значений основных интегральных показателей), локальные факторы модифицируют и нивелируют общие тенденции. С опреснением роль случайных факторов заметно возрастает.

137

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю И.В.Бурковскому за идею работы, постоянную помощь на всех ее этапах, терпение и понимание, М.А.Сабуровой за определение и количественный учет диатомовых водорослей, А.И.Азовскому за участие в обсуждении работы и помощь в освоении некоторых статистических методов анализа, А.П.Столярову, И.Г.Поликарпову, М.В.Чертопруду, А.А.Удалову, М.Ю.Колобову, Е.Чертопруд, И.Прониной за дружеское участие и поддержку»

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ АВТОРА ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Мазей Ю.А., 2000. Структура сообщества инфузорий эстуария Белого моря // Ломоносов 2000. Материалы Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам (Москва, 11-14 апреля 2000 г.). С.41.

2. Бурковский И.В., Мазей Ю.А., 2001. Структура сообщества инфузорий в зоне смешения речных и морских вод // Зоол. журн. Т.80. С.259-268.

3. Бурковский И.В., Мазей Ю.А., 2001а. Влияние опреснения на структуру морского псаммофильного сообщества инфузорий (полевой эксперимент) // Зоол. журн. Т.80. С.389-397.

4. Бурковский И.В., Мазей Ю.А., 20016. Изучение колонизации инфузориями незаселенного субстрата в беломорском эстуарии // Океанология. Т.41. С.882-890.

5. Мазей Ю. А., Бурковский И. В., Сабурова М.А., Поликарпов И.Г., Столяров А.П., 2001 в. Трофическая структура сообщества псаммофильных инфузорий в эстуарии р.Черной//Зоол. журн. Т.81. С. 1283-1292.

6. Сабурова М.А., Поликарпов И.Г., Бурковский И.В., Мазей Ю.А., 2001г. Макромас-штабное распределение интерстициального микрофитобентоса в эстуарии реки Черной (Кандалакшскийзалив, Белое море) //Экология моря. Вып.58. С.7-12.

7. Burkovsky I.V., Mazei Yu.A., 2001д. Peculiarities of ciliate community structure in the estuary // XI International Congress of Protozoology ICOP (Salzburg, Austria, July 15-19, 2001). Abstracts. P.25.

8. Мазей Ю. А., Бурковский И. В., Столяров А.П., 2002. Соленость как фактор формирования сообщества инфузорий (эксперименты по колонизации) // Зоол. журн. (в печати).

9. Мазей Ю. А., Бурковский И. В., 2002. Пространственно-временные изменения структуры сообщества псаммофильных инфузорий в эстуарии Белого моря // Успехи соврем, биол. (в печати).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Состав сообщества

В эстуарии р. Черной обнаружено 124 вида инфузорий и 59 видов диатомовых водорослей. В сообществе микробентоса по биомассе преобладают диатомовые водоросли (0.4-2.ЗхЮ6 нг/см2). Значительно уступают им инфузории (2.0-24.0x103 нт/см2), автотрофные (0.06-7.9x103 нг/см2) и гетеротрофные (0.6-1.6х103 нг/см2) жгутиконосцы. Биомасса микроводорослей в среднем на 2-3 порядка выше биомассы инфузорий и зоомастигин, что соответствует нормальному соотношению уровней продуцентов и консументов в полноценном природном сообществе пастбищного типа.

Ядро» сообщества инфузорий образуют 23 массовых вида, составляющие 1/2 - 2/3 биомассы всего сообщебства. По направлению от мористой части эстуария к опресненной сообщество модифицируется - снижается доля наиболее стеногалинных морских видов и соответственно увеличивается доля морских эвригалинных и солоноватоводных видов. Локальные сообщества, формирующиеся в разных зонах эстуария, представляют собой различные комбинации морских и солоноватоводных видов, отвечающие местным условиям, в первую очередь режиму солености. При солености боле 7-9 %о преобладают морские стено- и эвригалинные организмы, при более низкой минерализации - специфические солоноватоводные организмы; пресноводные инфузории встречаются спорадически.

Основу сообщества диатомовых водорослей образуют эвригалинные виды. В мористой части эстуария к ним добавляются морские формы, в срединной части - солоноватоводные организмы, в сильно опресненной - некоторые пресноводные виды, выдерживающие незначительное осолонение. Распределение эпипелического микрофитобентоса вдоль эстуария ограничивается соленостью ниже 6.5 %о. Эпипсаммотические диатомеи населяют литораль эстуария на всем его протяжении, внося основной вклад в численность и видовое разнообразие сообщества микрофитобентоса. Однако наибольшего развития достигают в опресненной части эстуария (4-7 %о) за счет большой доли эвригалинных форм.

Основные тенденции изменения структуры сообщества микробентоса вдоль эстуария

По направлению от моря к реке модифицируется структура сообщества. В опресненной части эстуария на фоне значительных флуктуаций среды и критических значений солености заметно упрощается структура сообщества инфузорий (снижаются биомасса, численность, видовое богатство и разнообразие, связность видов), увеличивается вариабельность основных интегральных показателей, возрастает средняя скорость структурных перестроек, снижается доля специализированных «охотников» и степень избирательности при использовании пищевой базы всей совокупностью инфузорий. В мористой части отмечается более узкая трофическая специализация и, как следствие, более полное разделение пищевых ресурсов.

В опресненной части эстуария, благодаря резкому вертикальному градиенту Eh, проникновение основной массы инфузорий в толщу грунта ограничивается верхним полусантиметровым слоем, где концентрируется около 70% численности, биомассы и видового богатства сообщества. В мористой части, напротив, наблюдается глубокое проникновение организмов в толщу и расхождение видов по вертикали, что создает основу для наиболее полного использования пространственного ресурса.

В сообществе диатомовых водорослей минимальные биомасса, видовое богатство, разнообразие и выравненность структуры сообщества, связность видов характерны для мористой части. В опресненной зоне эстуария большое количество солоноватоводных и эвригалинных видов формируют более сложные локальные сообщества.

Характер изменения структуры сообщества микробентоса вдоль градиента факторов

Сообщество инфузорий в целом, формирующееся в эстуарии в условиях ярко выраженного солевого градиента, объединяет в себе элементы дискретности и континуальности. Изменение видового состава по градиенту солености происходит пдавно (континуальность) и является результатом индивидуальной реакции каждого вида на абиотические и биоценотические факторы. Возможность выделения видовых группировок (дискретность) основана на пиках одного или нескольких доминантов на конкретном горизонте градиента. Большинство видов инфузорий встречаются в широком диапазоне изменений среды и плавно замещаются от моря к реке. В целом сообщество инфузорий представляется как единое, континуальное, двухполюсное (с морским и солоноватоводным пулом видов) образование. Условная и нечеткая граница между двумя полюсами проходит в срединной части эстуария при средней солености 7-9 %о.

Различия между локальными вариантами сообщества диатомовых водорослей еще менее значительны. Сообщество диатомовых водорослей представляет собой единое континуальное образование с крайне незначительными изменениями структуры в целом.

Основные факторы, определяющие структуру сообщества микробентоса в эстуарии

Решающую роль в организации сообщества микробентоса в масштабе эстуария играют состав исходного пула видов и физическая среда.

Потенциальный запас видов в данном районе является главной предпосылкой формирования разных локальных сообществ. Из конкретного пула «отбираются» виды в состав того или иного сообщества; многие особенности последних определяются биологическими свойствами видов. В изучаемом эстуарии фауна специфических солоноватоводных инфузорий значительно беднее, чем морских, а разнообразие эвригапинных диатомовых водорослей значительно больше, чем морских стеногалинных, что и объясняет отмеченные выше закономерности изменения структуры сообщества микробентоса вдоль эстуария.

Основной абиотический фактор организации сообщества микробентоса в эстуарии - флуктуирующая соленость. Он определяет основные тенденции изменения видового состава и структуры сообщества вдоль оси смешения речных и морских вод (см. выше). Другие факторы (гранулометрический состав, окислительно-восстановительные свойства грунта) определяют лишь некоторые стороны организации сообщества. Гранулометрический состав грунта влияет, в первую очередь, на размерную структуру сообщества диатомовых водорослей и распределение отдельных размерных классов инфузорий. Крутизна изменения окислительно-восстановительного потенциала по вертикали определяет возможность проникновения организмов в толщу грунта и вертикальную структуру сообщества.

Главным механизмом, определяющим структуру формирующихся в эстуарии сообществ, является соответствие физиологических особенностей организмов (в первую очередь толерантность) среде обитания в эстуарии. Пространственно-временная многовариантность псаммофильного сообщества (т.е. существование множества локальных сообществ) связана с относительно свободным включением и исключением из него слабо связанных между собой видов. В сильно флуктуирующей среде роль синергизма второстепенна и проявляется в существовании отдельных групп из нескольких видов, сходным образом реагирующих на комплекс факторов среды. Механизмы, способствующие эффективному разделению ресурсов (например, трофических) вносят существенный вклад в определении структуры сообщества лишь в относительно благоприятных условиях мористой части эстуария, где богатая интер-стициальная фауна инфузорий образует сложноорганизованные ценозы (ассоциации).

Формирование сообщества в ходе сезонной и первичной сукцессии

Закономерно изменяющиеся во времени характеристики среды и сук-цессионные механизмы определяют направленные сезонные изменения структуры микробентоса, выражающиеся в последовательной смене доминирующих видов и в изменении основных интегральных показателей сообщества. Существенные локальные флуктуации среды (изменения окислительно-восстановительных свойств грунтов, микрогидродинамика) способны заметно модифицировать и нивелировать общие тенденции, придавая им стохастический вид. В опресненной части (ст.4 и 5) при критической для развития организмов солености (3-8 %о) и наибольшей вариабельности среды обитания в целом, структура сообщества определяется, в первую очередь, стохастическими факторами. В солоноватоводной зоне (ст.2 и 3) при критической солености в первой половине лета и более благоприятных, с повышенной минерализацией (15-20 %о) в конце сезона, а также весьма умеренных флуктуациях

134 среды в целом, ведущую роль в формировании сообщества играют как эндогенные факторы сукцессии, так и закономерно повышающаяся к концу лета соленость. В мористой части (ст.1) при солености, превышающей критический уровень в течение всего лета и наименьшей вариабельности среды (что вместе создает благоприятные условия для развития богатой интерстициаль-ной фауны инфузорий), доминирующая роль в определении структуры сообщества принадлежит внутриценотическим взаимоотношениям.

Формирование сообщества в ходе колонизации незаселенного субстрата в экспериментах, различающихся положением в эстуарии, также определяется действием направленно изменяющихся и локальных факторов. Первые обуславливают финальное сходство этих сообществ между собой и с соответствующим природным фоном, вторые - значительные различия в величине интегральных структурных показателей (видовое богатство, средняя плотность, видовое разнообразие), в скорости прохождения отдельных этапов и времени достижения финального состояния. При этом в процессе формировании сообществ выделяются два периода. Начальный, продолжительностью 4-6 недель, характеризуется слабо сбалансированным и изменчивым составом массовых видов, и заключительный, длящийся около 6-10 недель, - постоянно возрастающими стабильностью и сходством видовой структуры разных сообществ между собой и с природным фоном.

Таким образом, формирование сообщества в ходе сезонной сукцессии и колонизации протекает под влиянием эндогенных сукцессионных процессов и направленно изменяющихся факторов, определяющих общие тенденции трансформации структуры, а также локальными стохастическими факторами, модифицирующими и нивелирующими общие тенденции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мазей, Юрий Александрович, Москва

1. Агамалиев Ф.Г., 1983. Инфузории Каспийского моря. Систематика, экология, зоогеография. JL: Наука. С. 1-232.

2. Агамалиев Ф.Г., Багиров P.M., 1975. Суточные вертикальные миграции инфузорий (микробентос, планктон, перифитон) Каспийского моря// Acta protozool. V. 14. P. 195218.

3. Азовский А.И., 1987. О компонентах трофической ниши у морских псаммофильных инфузорий (Ciliata: Protozoa) //Журн. общ. биол. Т.48. С.658-667.

4. Азовский А.И., 1988. (Azovsky A.I. Colonization of sand "islands" by psammophilous ciliates: the effect of microhabitat size and stage of succession. Oikos. V.51. P.48-56).

5. Азовский А.И., 1989. Нишевая структура сообщества морских псаммофильных инфузорий. I. Расположение ниш в пространстве ресурсов //Журн. общ. биол. Т.50. С.329-342.

6. Азовский А.И., 1989а. Нишевая структура сообщества морских псаммофильных инфузорий. И. Параметры экологической ниши вида и его количественное развитие // Журн. общ. биол. Т. 50. С.752-763.

7. Азовский А.И., 2000 (Azovsky A.I. Concept of scale in marine ecology: linking the words or the worlds // Web ecology. V.l. P.28-34).

8. Азовский А.И., Чертопруд М.В., 1997. Анализ пространственной организации сообществ и фрактальная структура литорального бентоса // Доклады АН. Т.356. С.713-715.

9. Азовский А.И., Чертопруд М.В., 1998. Масштабно-ориентированный подход к анализу пространственной структуры сообществ//Журн. общ. биол. Т.59. С. 117-136.

10. Александрова В.Д., 1969. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л. Наука. С. 1-275.

11. Аникиев В В., Савельева Н.И., Шевцова О.В., 1984. Изменчивость гидрохимических характеристик в речной части эстуария реки Сайгон Южно-Китайское море // Биогеохимия приконтинентальных районов океана. Тез. докл. Всес. совещ. М. С. 116-118.

12. Артемьев В.Е., Лазарева Е.В., Иджиян М.Г., 1984. Поведение растворенного и взвешенного органического вещества в эстуариях рек северных и тропических широт // Биогеохимия приконтинентальных районов океана. Тез. докл. Всес. совещ. М. С. 105106.

13. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К., 1989. Экология. Особи, популяции, сообщества. Т.2. М.: Мир С. 1-477.

14. Бондарчук Л.Л., 1980. Диатомовые водоросли прибрежных грунтов Кандалакшского залива Белого моря. В кн.: Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: Наука. С.63-73.

15. Бурковский И. В., 1968. Количественные данные по вертикальному распределению псаммофильных инфузорий U Зоол. журн. Т.47. Вып.11. С. 1407-1409.

16. Бурковский И.В., 1971. Экология псаммофильных инфузорий Белого моря // Зоол. журн. Т.50. Вып.9. С. 1285-1302.

17. Бурковский И.В., 1976. Инфузории опресненных участков Белого моря // Зоол. журн. Т.55. Вып.2. С.287-289.

18. Бурковский И.В. 1978. Структура, динамика и продукция сообщества морских псам-мофильых инфузорий // Зоол. журн. Т.57. Вып.З. С.325-337.

19. Бурковский И.В., 1979. Сезонная и первичная сукцессия у морских инфузорий // Зоол. журн. Т.58. Вып.4. С.469-476.

20. Бурковский И.В., 1984. Экология свободноживущих инфузорий. М.: Изд-во МГУ. С.1-208.

21. Бурковский И.В., 1986. Эксперименты по трансплантации морских псаммофильных инфузорий в эстуарий // Зоол. журн. Т.65. Вып.8. С. 1125-1132.

22. Бурковский И. В., 1987. Разделение экологических ресурсов и взаимоотношение видов в сообществе морских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. Т.66. Вып.5. С. 645654.

23. Бурковский И.В., 1990. Колонизация стерильного морского песка псаммофильными организмами // Экология свободноживущих морских и пресноводных простейших. Л.: Наука. С.37-46.

24. Бурковский И. В., 1990а. Условия сосуществования потенциальных конкурентов в сообществе морских псаммофильных инфузорий // Экология свободноживущих морских и пресноводных простейших. Л.: Наука. С.26-36.

25. Бурковский И.В., 1992. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. М.: Изд-во МГУ. С. 1-208.

26. Бурковский И.В., Азовский А.И., Мокиевский В.О., 1994 (Burkovsky I.V., Azovsky A.I., Mokiyevsky V.O. Scaling in benthos: from macrofauna to microfauna // Arch. Hydrobiol. Suppl. V.99. P.517-535).

27. Бурковский И.В., Азовский А.И., Молибога H.H., 1983. Суточные вертикальные миграции беломорских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. Т.62. Вып.6. С.944-947.

28. Бурковский И.В., Азовский А.И., Столяров А.П., Обридко С В., 1995. Структура макробентоса беломорской литорали при выраженном градиенте факторов среды // Журн. общ. биол. 1995. Т.56. Вып.1. С.59-70.

29. Бурковский И.В., Зубков М.В., Кольцова ТВ., 1989. Реакция морского псаммона на снижение освещенности // Экология. Вып.1. С.35-42.

30. Бурковский И.В., Столяров А.П., 1995. Особенности структурной организации макробентоса в биотопе с выраженным градиентом солености // Зоол. журн. Т.74. Вып.2. С.32- 46.

31. Бурковский И.В., Эпштейн B.C., 1982. Дополнительные данные о пищевой специализации и трофичесской структуре сообщества морских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. Т.61. С. 129-133.

32. Бурковский И.В., Эпштейн B.C., Молибога Н.Н., 1980. Пищевая специализация и тро-фичесская структура сообщества морских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. Т.59. С.325-334.

33. Джоргман Р. Г. Г., Тер Браак С. Дж. Ф., Ван Тонгрен О. Ф. Р., 1999. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М.: РАСХН. С. 1-306.

34. Диатомовый анализ., 1950. М.: Госгеолитиздат. Т.З. С. 1-435.

35. Засухин Д.Н., 1931. (Sassuchin D.N. Lebensbedingungen der Mikrofauna in Sandanschwemmungen der Flusse und im Triebsand der Wusten // Arch. Hydrobiol. Bd.22. S.369-388).

36. Засухин Д.Н., Кабанова H.M., Неизвестнова E.C., 1927. К изучению микроскопического населения наносных песков в русле реки Оки // Русск. гидробиол. журн. Т.6. С. 5983.

37. Зенкевич Л.А., 1951. Фауна и биологическая продуктивность моря. T.l. М.: Советская наука. С. 1-506.

38. Каменир Ю.Г., 1987. Исследование структуры живого вещества водоемов на основе размерных спектров // Биол. науки. №8. С.70-77.

39. Ковальчук А.А., 1991. Структурная стабильность сообществ (на примере донных инфузорий) и критерий оценки ее уровня //Гидробиол. журн. Т.27. Вып.З. С.50-57.

40. Маргалеф Р., 1992. Облик биосферы. М.: Наука. С. 1-214.

41. Микрюков К. А., 2001 (Mikrjukov К. A. Heliozoa as a component of marine microbenthos: a study of Heliozoa of the White Sea // Ophelia. V.54. P.51-73).

42. Миркин Б.М., 1974. Закономерности развития растительности речных пойм. М.: Наука. С. 1-160.

43. Миркин Б.М., 1985. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука. С.1-137.

44. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., 1999. История и современное состояние концепции континуума в растительности // Усп. совр. биол. Т. 119. С.323-334.

45. Михайлов В.Н., 1998. Гидрология устьев рек. М.: Изд-во МГУ. С. 1-176.

46. Нееф Э., 1974. Теоретические основы ландшафтоведения. М.: Прогресс. С. 1-220.

47. Песенко Ю. А., 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. С. 1-288.

48. Петухов Ю.М., Шаловенков Н.Н., Ревков Н.К., Петров АН., 1991. Анализ пространственного распределения макрозообентоса в черноморской бухте Ласпи с использованием методов многомерной статистики// Океанология. Т.31. Вып.5. С.780-786.

49. Погребов В.Б., 1988. Литораль полузамкнутой акватории Белого моря в условиях рас-преснения. III. Ординация видов и градиентный анализ // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер.З. Вып.4. С.8-17.

50. Потапова Л.И., Аммосова Я.М., Куприн П.Н., Шарнауд Н., 1984. Органическое вещество донных отложений в зоне смешения морских и речных вод // Биогеохимия при-континентальных районов океана. Тез. докл. Всес. совещ. М. С. 105-106.

51. Равкин Ю.С., 1997. Особенности морфологического изучения животного населения на зональных трансектах (исходные концепции и допущения) // Известия РАН. Сер. Биол. №5. С.603-612.

52. Сабурова М.А., Бурковский И.В., Поликарпов И.Г., 1991. Пространственное распределение организмов микрофитобентоса на песчаной литорали Белого моря // Усп. совр. биол. Т. 111. С.882-889.

53. Сафьянов Г.А., 1987. Эстуарии. М.: Мысль. C.l-190.

54. Сафьянов Г.А., 2000. Геоэкология береговой зоны океана. М. Изд-во МГУ. С. 1-155.

55. Столяров А.П., 1994. Зональный характер распределения макробентоса эстуария реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Зоол. журн. Т.73. Вып.4. С.65-71.

56. Удалов А.В., 2000. Роль личинок и молоди беспозвоночных в формировании макробентоса илисто-песчаной литорали Белого моря. Автор, дисс. . к.б.н. М: МГУ. 24 с.

57. Хлебович В.В., 1974. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука. С. 1235.

58. Хлебович В.В., 1986. К биологической типологии эстуариев Советского Союза // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т.141. С.5-16.

59. Хлебович В.В., Селеннова Т.В., 1999. Соленостная акклимация эвригалинных инфузорий Fabrea salina и Condylostoma arenarium (Ciliophora, Heterotrichida) // Зоол. журн. Т. 78. Вып. 2. С. 142-145.

60. Хлебович В.В., Фокин С И., Селеннова Т.В., 1999. Соленостная акклимация эвригалинных инфузорий Paramecium calkinsi и P.woodrujfi (Ciliophora, Hymenostomatida) // Зоол. журн. Т. 78. Вып.2. С. 142-145.

61. Abood К.A., Metzger S.G., 1996. Comparing impacts to shallow-water habitats through time and space // Estuaries. V.19. P.220-228.

62. Admiraal W., 1984. The ecology of estuarine sediment-inhabiting diatoms. In: Round F.E., Chapman D.J., eds. Progress in Phycological Research. Vol.3. Bristol.: Biopress. P.269-322.

63. Alongi D.M., 1991. Flagellates of benthic communities: characteristics and methods of study. In: Patterson D.J. and Larsen J. (eds.). The biology of free-living heterotrophic flagellates. P.57-75.

64. Austen M.C., 1989. Factors affecting estuarine meiobenthic assemblage structure: a multifactorial microcosm experiment//!, exp. mar. Biol. Ecol. V. 130. P.167-187.

65. Azeiteiro U.M.M., Marques J.C., 1999. Temporal and spatial structure in the suprabenthic community of a shallow estuary (western Portugal: Mondego river estuary) // Acta Oecol. V.20. P.333-342.

66. Bahnweg G, Sparrow F.K., 1974. Four new species of Thraustochytrium from Antarctic regions, with notes on the distribution of zoosporic fungi in the Antarctic marine ecosystems // Am. J. Bot. V.61. P. 754-766.

67. Balech E„ 1956. Etude des dinoflagelles du sable de Roscoff// Revue algol. N.S. T.2. P.29-52.

68. Balik V., 1996. Testate amoebae community (Protozoa, Rhizopoda) in a meadow-spruce forest mesoecotone // Biologia, Bratislava V.51. P.117-124.

69. Balik V., 1996a. Testate amoebae communities (Protozoa, Rhizopoda) in two moss soil microecotones // Biologia, Bratislava. V.51. P.125-133.

70. Bernard C., Fenchel Т., 1994. Chemosensory behavior of Strombidium purpuretum, an anaerobic oligotrich with endosymbiotic purple non-sulphur bacteria // J. Euk. Microbiol. V.41. P.391-396.

71. Berninger U.-G., Epstein., 1995. Vertical distribution of benthic ciliates in response to the oxygen concentration in an intertidal North Sea sediment // Aquat. Microb. Ecol. V.9. P.229-236.

72. Bertrand N., Vincent W.F., 1994. Structure and dynamics of photosynthetic picoplankton across the saltwater transition zone of the Lawrence -River // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.51. P.161-171.

73. Bhat U.G., Neelakantan В., 1988. Environmental impact on the macrobenthos distribution of Kali estuary, Karwar, central west coast of India // Indian J. Mar. Sci. V.17. P. 134 142.

74. Bourassa N., Morin A., 1995. Relationships between size structure of invertebrate assemblages and trophy and substrate composition in streams // J. N. Am. Benth. Soc. V. 14. P.393-403.

75. Bretschko G., 1995. River/land ecotones: scales and patterns // Hydrobiologia. V.303. P.83-91.

76. Brotas V., Cabrita Т., Portugal A., Serodio J., Catarino F., 1995. Spatio-temporal distribution of the microphytobenthic biomass in intertidal flats of Tagus Estuary (Portugal) // Hydrobiologia. V.300/301. P.93-104.

77. Bulger A.J., Hayden B P., Monaco M.E., Nelson D M., McCormick R.M.G., 1993. Biologically based estuarine salinity zones derived from a multivariate analysis // Estuaries. V.16. P.311-322.

78. Butler H., Rogerson A., 1995. Temporal and spatial abundances of naked amoebae (gymnamoebae) in marine benthic sediments of the Clyde Sea Area, Scotland // J. Euk. Microbiol. V.42. P.724-730.

79. Butler H„ Rogerson A., 1996. Growth potential, production efficiency and annual production of marine benthic naked amoebae (gymnamoebae) inhabiting sediments of the Clyde Sea area, Scotland // Aquat. Microb. Ecol. V.10. P. 123-129.

80. Cairns J.,Jr., Dahlberg M L., Discons K.L., Smith N. Waller W.T., 1969. The relationship of fresh-water Protozoan communities to the MacArthur Wilson equilibrium model // Amer. Naturalist. V.103. P.439-454.

81. Cairns J., Jr., Kaesler R.C., Kuhn D.L., Plafkin J.L., Yongue W.H.,Jr. The influence of natural perturbation on protozoan communities inhabiting artificial substrates // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1976. Vol. 95. P. 646-653.

82. Cairns J., Jr., Ruthven J. A., 1970. Artificial microhabitat size and the number of colonizing Protozoan species. Trans. Amer. Microsc. Soc. V.89. P. 100-109.

83. Cairns J.,Jr., Yongue W.H.,Jr., 1973. The effect of an influx of new species on the diversity of Protozoan communities // Revista Biol. V.9. P. 187-206.

84. Cairns J.,Jr., Yongue W.H.,Jr., 1974. Protozoan colonization rates on artificial substrates suspended in a different depths // Trans. Amer. Microsc. Soc. V.93. P.206-210.

85. Carey P., 1991. Marine interstitial ciliates. An illustrated key. London: Brit. Mus. Nat. Hist. P. 1-368.

86. Catrer N., 1937. New and interesting algae from brackish water // Arch. Protistenk. V.90. P.l-68.

87. Chardez D., 1984. Etude sur les thecamoebiens du mesopsammon // Acta Protozool. V.23. P. 247-254.

88. Colijn F., Dijkema K.S., 1981. Species composition of benthic diatoms and distribution of chlorophill a on an intertidal flat in the dutch Wadden Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. V.4. P.9-21.

89. Davis M.W., Mclntire C.D., 1983. Effects of physical gradients on the production dynamics of sediment associated algae//Mar. Ecol. Prog. Ser. V.13. P. 103-114.

90. Day J.H., 1989. Estuarine ecology. NY etc: Wiley. P. 1-558.

91. Delgado M., Jonge V.N., Peletier H., 1991. Experiments on resuspension of natural microphytobenthos populations//Mar. Biol. V.108. P.321-328.

92. Drgas A., Warzocha J., Chmielowski H., Radziejewska Т., 1994. Constructing size spectra of benthic communities in the Gulf of Gdansk: A methodological approach // Bull. Sea Fish. Inst. Gdynia. P.27-33.

93. Edgar G.J., 1994. The use of the size-structure of macrofaunal assemblages // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V.176. P.227-243.

94. Ekebom J., Patterson D.J., Vuirs N., 1996. Heterotrophic flagellates from coral reef sediments (Graet Barier Reef, Australia) // Arch. Protistenk. V. 146. P.251-272.

95. Faure-Fremiet E., 1950, Ecologie des Cilies psammophiles littoraux // Bull. Biol. France et Belg. T.84. P.35-75.

96. Faure-Fremiet E., 1951. Ecologie des Protistes littoraux // Annee biol. T.27. P.437-447.

97. Fenchel Т., 1967. The ecology of marine microbenthos. I. The quantitative importance of ciliates as compared with metazoans in various types of sediments // Ophelia. V.4. P. 121-137.

98. Fenchel Т., 1968. The ecology of marine microbenthos. II. The food of marine benthic ciliates //Ophelia. V.5. P.73-121.

99. Fenchel Т., 1968a. The ecology of marine microbenthos. III. The reproductive potential of ciliates//Ophelia. V.5. P. 123-136.

100. Fenchel Т., 1969. The ecology of marine microbenthos. IV. Structure and function of the benthic ecosystem, its chemical and physical factors and the microfauna communities with the special reference to the ciliated protozoa // Ophelia. V.6. P. 1-182.

101. Fenchel Т., 1971. The reduction-oxidation properties of marine sediments and the vertical distribution of the microfauna // Vie Milieu. V.22. P.509-521.

102. Fenchel Т., 1980. Suspension feeding ciliated protozoa: functional response and particle size selection // Microb. Ecol. V.6. P. 1-11.

103. Fenchel Т., 1980a. Relation between particle size selection and clearance in suspension-feeding ciliates//Limnol. Oceanogr. V.25. P.733-738.

104. Fenchel Т., 1986. Protozoan filter feeding // Progr. Protistol. V.l. P.65-113.

105. Fenchel Т., 1987. Ecology of Protozoa: The biology of free-living phagotrophic protists. Berlin: Springer Verlag. P. 1-197.

106. HO.Fenchel Т., 1993. Methanogenesis in marine shallow water sediments: the quantitative role of anaerobic protozoa with endosymbiotic methanogenic bacteria// Ophelia. V.37. P.67-82.

107. Fenchel Т., 1996. Worm burrows and oxic microniches in marine sediments. 1. Spatial and temporal scales//Mar. Biol. V.127. P.289-295.

108. Fenchel Т., 1996a. Worm burrows and oxic microniches in marine sediments. 2. Distribution patterns of ciliated protozoa // Mar. Biol. V. 127. P.296-301.

109. Fenchel Т., Bernard C., 1996. Behavioral responses in oxygen gradients of ciliates from microbial mats//Eur. J. Protistol. V. 32. P.55-63.

110. Fenchel Т., Bernard C., Esteban G., Finlay B. J., Hansen P. L. et al., 1995. Microbial diversity and activity in a Danish fjord with anoxic deep water // Ophelia. V.43. P.45-100.

111. Fenchel Т., Esteban G.F., Finlay В., 1997. Local versus global diversity of microorganisms: cryptic diversity of ciliated protozoa // Oikos. V.80. P.220-225.

112. Fenchel Т., Finiay B.J., 1986. Photobehavior of the ciliated protozoon Loxodes: taxic, transient and kinetic responses in the presence and absence of oxygen // J. Protozool. V.33. P.139-145.

113. Fenchel Т., Finiay B.J., 1989. Kentrophoros: a mouthless ciliate with a symbiotic kitchen garden// Ophelia. V.30. P.75-93.

114. Fenchel Т., Finiay B.J., 1990. Anaerobic free-living protozoa: growth efficiencies and the structure of anaerobic communities // FEMS Microbiol. Ecol. V.74. P.269-276.

115. Fenchel Т., Finiay B.J, 1990a. Oxygen toxicity, respiration and behavioral responses to oxygen in free-living anaerobic ciliates // J. gen. Microbiol. V.136. P. 1953-1959.

116. Fenchel Т., Finiay B.J., 1991. The biology of free-living anaerobic ciliates // Eur. J. Protistol. V.26. P.201-215.

117. Fenchel Т., Finiay B.J., 1995. Ecology and evolution of anoxic worlds. Oxford: Oxford University Press.

118. Fenchel Т., Finiay B.J., Gianni A., 1989. Microaerophily in ciliates: responses of an Euplotes species (Hypotrichida) to oxygen tension // Arch. Protistenk. V.137. P.317-330.

119. Fenchel Т., Jansson B.-O, 1966. On the vertical distribution of the microfauna in the sediments of a brackish-water beach// Ophelia. V.3. P. 161-177.

120. Fenchel Т., Kristensen L.D., Rasmussen L., 1990. Water column anoxia: vertical zonation of planktonic protozoa // Mar. Ecol. Progr. Ser. V.62. P. 1-10.

121. Fenchel Т., Perry Т., Thane A., 1977. Anaerobiosis and symbiosis with bacteria in free-living ciliates// J. Protozool. V.24. P.154-163.

122. Fenchel Т., Riedl R.J., 1970. The sulfide system: a new biotic community underneath the oxidized layer of marine sand bottoms // Mar. Biol. V.7. P.255-268.

123. Fernandez-Leborans G, de Zaldumbide M.C., Perales C., 1990. Biomass and functional distribution according feeding modes of two freshwater protozoan communities // Int. Revue ges. Hydrobiol. V.75. P.507-532.

124. Finiay B.J., 1980. Temporal and vertical distribution of ciliophoran communities in the benthos of a small eutrophic loch with particular reference to the redox profile // Freshwat. Biol. V.10. P. 15-34.

125. Finlay B.J., 1981. Oxygen availability and seasonal migrations of ciliated protozoa in a freshwater lake // J. Gen. Microbiol. V.123. P.170-178.

126. Finiay B.J., 1982. Effects of seasonal anoxia on the community of benthic ciliated protozoa in a productive lake // Arch. Protistenk. V.125. P.215-222.

127. Finiay B.J., Berninger U.-G., 1983. Coexistence of congeneric ciliates (Karyorelictida: Loxodes) in relation to food resources in two freshwater lakes // J. Animal Ecology. V.53. P.929-943.

128. Finiay B.J., Clarke K.J., Cowling A.J., Hindle R.M., Rogerson A. et al., 1988. On the abundance and distribution of Protozoa and their food in a productive freshwater pond // Eur. J. Protistol. V.23. P.205-217.

129. Finiay В .J., Esteban G.F., 1998. Planktonic ciliate species diversity as an integral component of ecosystem function in a freshwater pond // Protist. V. 149. P. 155-165.

130. Finiay В J, Fenchel Т., Gardener S., 1986. Oxygen perception and 02 toxicity in the freshwater ciliated protozoon Loxodes // J. Protozool. V.33. P. 157-165.

131. Finiay B.J., Maberly S.C., Cooper J.I., 1997. Microbial diversity and ecosystem function // Oikos. Y.80. P.209-213.

132. Finiay B.J., Tellez C., Esteban G., 1993. Diversity of free-living ciliates in the sandy sediment of a Spanish stream in winter// J. Gener. Microbiol. V.139. P.2855-2863.

133. Foissner W., 1991. Basic light and scanning electron microscopic methods for taxonomic studies of ciliated Protozoa//Eur. J. Protistol. V.27. P.210-223.

134. Golemnsky V., 1978. Adaptations morphologiques des thecamoebiens psammobiontes du psammal supralittoral des mers // Acta Protozool. Y.17. P.141-152.

135. Golemnsky V., 1994. On some ecological preferences of marine interstitial testate amoebas // Arch. Protistenk. V.144. P.424-432.

136. Grant J., Bathmann U.V., Mills E.L., 1986. The interaction between benthic diatom films and sediment transport//Estuar. Coast. Shelf. Sci. V.23. P.225-238.

137. Gravina M.F., Ardizzone G.D., Scaletta F„ Chimenz C., 1989. Descriptive analysis and classification of benthic communities in some Mediterranean coastal lagoons (Central Italy) // Mar. Ecol. V.10. P. 141 166.

138. Grenon J.A., 1982. The macrobenthic fauna of the Eastmain Estuary // Naturaliste can. V. 109. P.793-802.

139. Green I., 1968. The biology of estuarine animals. London: Sidwick and Jackson. P. 1-401.

140. Greenwald G.M., Hurlbert S.H., 1993. Microcosm analysis of salinity effects on coastal lagoon plankton assemblages // Hydrobiologia. V.267. P.307-335.

141. Guerrini A., Colangelo M.A., Ceccherelli V.U., 1998. Recolonization patterns of meiobenthic communities in brackish vegetated and unvegetated habitats after induced hypoxia/anoxia // Hydrobiologia. V.376. P.73-78.

142. Guhl B.E., Finlay B. J., 1993. Anaerobic predatory ciliates track seasonal migrations of planktonic photosynthetic bacteria // FEMS Microbiol. Lett. V. 107. P.313-316.

143. Guhl B.E., Finlay B.J., Schink В., 1994. Seasonal development of hypolimnetic ciliate communities in a eutrophic pond //FEMS Microb. Ecol. V. 14. P. 293-306.

144. Guhl В. E., Finlay B. J., Schink В., 1996. Comparison of ciliate communities in the anoxic hypolimnia of three lakes: general features and the influence of lake characteristics // J. Plankt. Res. V. 18. P.335-353.

145. Guiral D., 1992. L'lnstabilite physique, facteur d'organisation et de structuration d'un ecosysteme tropical saumatre peu profond: la lagune ebrie // Vie et milieu. V.42. P.73-92.

146. Hansen J.R., Ingolfsson A., 1993. Patterns in species composition of rocky shore communities in sub-arctic fiords of eastern Iceland // Marine Biol. V. 117. P.469-481.

147. Hartwig E., 1973. Die Ciliaten des Gezeiten-Sandstrandes der Nordseeinsel Sylt II. Okologie //Mikrofauna Meeresboden. Bd. 18. S. 1-171.

148. Hartwig E., 1980. A bibliography of interstitial ciliates (Protozoa): 1926-1979 // Arch. Protistenk. V.123. P.422-438.

149. Hartwig E., Gluth G„ Wieser W., 1977. Investigations on the ecophysiology of Geleia nigriceps Kahl (Ciliophora, Gymnostomata) inhabiting a sandy beach in Bermuda // Oecologia. V.31. P. 159-175.

150. Have A., 1987. Experimental island biogeography: immigration and extinction of ciliates in microcosms//Oikos. Vol. 50. P. 218-224.

151. Henebry M.S. Cairns J.,Jr., 1980. The effect of source pool maturity on the process of island colonization: an experimental approach with protozoan communities // Oikos. V.35. P. 107114.

152. Herdman E C., 1921. Notes on dinoflagellates and other organisms causing discoloration of the sand at Port Erin // Proc. Trans. Lpool Biol. Soc. V.35. P.59-63.

153. Hillebrandt H., Sommer U., 1997. Response of epilithic microphytobenthos of the Western Baltic Sea to in situ experiments with nutrient enrichment // Mar. Ecol. Prog. Ser. V.160. P. 35-46.

154. Jax К., 1992. Investigation on succession and long-term dynamics of testacea assemblages (Protozoa: Rhizopoda) in the aufwuchs of small bodies of water // Limnologica. V.22. P.299-328.

155. Jax K., 1996. The influence of substratum age on patterns of protozoan assemblages in freshwater Aufwuchs a case study // Hydrobiologia. V.317. P.201- 208.

156. Jax K. 1997. On functional attributes of testate amoebae in the succession of freshwater aufwuchs//Eur. J. Protistol. V. 33. P. 219-226.

157. Jiang H., 1996. Diatoms from the surface sediments of the Skagerrak and the Kattegat and their relationship to the spatial changes of en-vironmental variables // J. Biogeogr. V.23. P.129-137.

158. Jones A.R., Watson Russell С J, Murrey A., 1986. Spatial patterns in the macrobenthic communities of the Hawkesbury Estuary, New South Wales // Austral. J. Mar. Freshwat. Res. V.37. P.521 - 543,

159. Kahl A., 1930-1935. Wimpertiere oder Ciliata. Jena. S. 1-886. (Die Tierwelt Deutschlands. Bd.18, 21,25, 30).

160. Kahl A., 1933. Ciliata liberta et ectocommensalia. Leipzig. S. 1-146. (Tierwelt der Nord- und Ostsee. Lief.23).

161. Knupling J., 1979. Okologische Untersuchungen an Aufwuchsciliaten im Brackwasserbereich des Elbe-Aestuars// Arch. Hydrobiol. (suppl.). Bd. 43. S. 273-288.

162. Kolasa J., Zalewsky M., 1995. Notes on ecotone attributes and functions // Hydrobiologia. V.303. P. 1-7.

163. Larsen J., 1985. Algal studies of the Danish Wadden Sea. II. A taxonomic study of psammobious dinoflagellates // Opera bot. Soc. bot. Lund. V.79. P. 14-39.

164. Larsen J., 1987. Algal studies of the Danish Wadden Sea. IV. A taxonomic study of benthic-interstitial euglenoid flagellates //Nord. J. Bot. V.7. P.589-607.

165. Levin S.A., 1992. The problem of pattern and scale in ecology // Ecology. V.73. P.1943-1967.

166. Lovejoy C., Vincent W.F., Frenette J.J., Dodson J.J., 1993. Microbial gradients in a turbid estuary application of a new method for Protozoan community analysis // Limnol. Oceanogr. V.38. P. 1295-1303.

167. Lynn D., 1996. Systematics of ciliates. In Ciliated cells as organisms, eds. K. Hausmann, P. C. Bradbury. Stuttgart: Fischer. P.51-72.

168. Lynn D., Corliss J. O., 1991. Ciliophora. In Microscopic anatomy of invertebrates, ed. F. W. Harrison. Vol. 1 (Protozoa). NY: Wiley-Liss, P.333-467.

169. MacArthur R.H., Wilson E.O., 1967. The theory of island biogegraphy. Princeton: Princeton Univ. Press.

170. Madoni P., 1987. Colonization and succession of the ciliated protozoa populations in a ricefield ecosystem // Acta Oecologica. V.8. P.511-522.

171. Maguire В., Jr., 1963. The exclusion of Colpoda (Ciliata) from superficially favourable habitats //Ecology. V.44. P.781-784.

172. Margalef R., 1958. Temporal succession and spatial heterogeneity in phytoplankton // Persp. Mar. Biol. P.323-347.

173. Massana R., Pedros-Alio C., 1994. Role of anaerobic ciliates in planktonic food webs: abundance, feeding, and impact on bacteria in the field // Appl. Environ. Microbiol. V.60. P.1325-1334.

174. Mathes J., Arndt H., 1995. Annual cycle of protozooplankton (ciliates, flagellates and sarcodines) in relation to phyto- and metazooplankton in lake Neumuhler See (Mecklenburg, Germany) // Arch. Hydrobiol. Bd.134. S.337-258.

175. McLachlan A., 1983. Sandy beach ecology a review // Developments in Hydrobiology. V. 19. P. 321-380.

176. McLusky D.S., 1981. The estuarine ecosystem. NY: Acad.Press. P.1-150.

177. Meire P.M., Dereu J., 1990. Use of the abundance/biomass comparison method for detecting environmental stress: some considerations based on intertidal macrozoobenthos and bird communities //J. Appl. Ecol. V.27. P.703-717.

178. Merilainen J.J., 1984. Zonation of the macrozoobenthos in the Kyonjoki estuary in the Bothian Bay, Finland // Ann. zool. fenn. V.21. P.89 104.

179. Montague C.L., Ley J.A., 1993. A possible effect of salinity fluctuation on abundance of benthic vegetation and associated fauna in notheastern Florida Bay // Estuaries. V.16. P.703-717.

180. Moss В., 1977. Adaptation of epipelic and epipsammic freshwater algae // Oecologia. V.28. P.103-108.190.0'Neil R.V., De Angelis D.L., Waide J.B., Allen T.F.H., 1986. A hierarchical concept of ecosystems. Princeton: Princeton Univ. Press. P. 1-253.

181. Patterson D.J., Larsen J., Corliss J.O., 1989. The ecology of heterotrophic flagellates and ciliates living in marine sediments // Progr. Protistol. V.3. P. 185-277.

182. Patterson D.J., Simpson A.G.B., 1996. Heterotrophic flagellates from coastal marine and hypersaline sediments in Western Australia // Eur. J. Protistol. V.32. P.423-448.

183. Pianka E. R., 1974. Niche overlap and diffuse competition // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V.71. P.2141-2145.

184. Pieckarczyk R., Mac Ardle E., 1985. Pioneer colonization and interaction of photosynthetic and heterotrophic microorganisms on an artificial substrate of polyurethane foam in E.J.Beck lake, Michigan // Trans. 111. State Acad. Sci. V.78. P.81-86.

185. Pielou E.S., 1966. The measurement of diversity in different types of biological collections // J. Theor. Biol. V.13. P. 131-144.

186. Pielou E.S., 1984. Probing multivariate data with random skewers: a preliminary to direct gradient analysis // Oikos. V.42. P. 161-165.

187. Pielou E.S., 1988. (ПайлоуЕ. С. Каковы пространственные изменения в биогеографии: постепенные или скачкообразные // Биосфера: эволюция, пространство, время / под ред. Симе Р.У., Прайс Дж„ Уэлли П.Э.С. М.: Прогресс. С.36-60).

188. PlanteR., Plante-Cuny M.R., Reys J.-P., 1986. Photosynthetic pigments of sandy sediment on the North Mediterranean coast: their spatial distribution and its effect on sampling strategies //Mar. Ecol. Progr. Ser. Y.34. P.133-141.

189. Pomeroy L.R., 1959. Algal productivity in salt marshes of Georgia // Limnol. Oceanogr. V.4. P.386-397.

190. Ramsay P.M., Rundle S.D., Attrill M.J, Uttley M.G., Williams P.R. et al., 1997. A rapid method for estimating biomass size-spectra of benthic metazoan communities // Can. J. fish. Aquat. Sci. V.54. P.1716-1724.

191. Remane A., 1934. Die Brackwasserfauna // Zool. Anz. Bd.7. S.34-74.

192. Robinson J.V., Dickerson J.E., Jr., 1984. Testing the invulnerability of a laboratory islands communities to invasion // Oecologia. V.61. P. 169-174.

193. Rosenberg R., 1993. Benthic marine fauna structured by hydrodynamic processes and food availability//Neth. J. Sea Res. V.34. P.303-317.

194. Salzwedel H, Mora J., Garmendia J.P., Lastra M., 1993. Estrcturo trofica del macrozoobentos submareal de la ria de Ares-Betanzos. I. Composicion у distribucion // Inst. Esp. Oceanogr. V.ll. P.33-40.

195. Sanders H.L., 1969. Benthic marine diversity and the stability time hypothesis // Brookhaven Symp. Biol. V.22. P.71-81.

196. Santangelo P., Lucchesi P., 1995. Spatial distribution pattern of ciliated protozoa in a Mediterranean interstitial environment // Aquat. microb. Ecol. V.9. P. 47-54.

197. Sauerbrey E„ 1928. Beobachtungen uber einige neue oder wenig bekannte marine Ciliaten // Arch. Protistenk. Bd.62. S.355-407.

198. Saunders R.D., Dodge J.D., 1984. An SEM study and taxonomic revision of some armored sand-dwelling marine dinoflagellates // Protistologica. V.20. P. 271-283.

199. I.Sawyer Т.К., 1980. Marine amoebae from clean and stressed bottom sediments of the Atlantic Ocean and Gulf of Mexico // J. Protozool. V.27. P.13-32.

200. Schwinghamer P., 1981. Observations on size distributions of integral benthic communities // Can. J. fish. Aquat. Sci. V.38. P.1255-1263.

201. Schwinghamer P., 1985. Observations on size-structure and pelagic coupling of some shelf and abyssal benthic communities. In: Gibbs PE (ed). Proceedings of the 19th European Marine Biology Symposium. Cambrodge: Cambridge University Press. P.347-359.

202. Sconfietti R., Marino R., 1989. Patterns of zonation of sessile macrobenthos in a lagoon estuary (Northern Adriatic Sea) // Sci. Mar. V.53 P.655 661.

203. Setala O., 1991. Ciliates in the anoxic deep water layer of the Baltic // Arch. Hydrobiol. V. 122. P.483-492.

204. Sfrisco A., Pavoni В., Marcomini A. Nutrient distributions in the surface sediment of the central lagoon of Venice // Sci. Total Environ. 1995. V.172. P.21-35.

205. Shaffer G.R., Onuf C.P., 1985. Reducing the error in estimating annual production of benthic microflora: hourly to monthly rates, patchiness in space and time // Mar. Ecol. Prog. Ser. V.26. P.221-231.

206. Shannon C.E., Weaver W., 1949. The mathematical theory of communication. Urbana: Univ. Illinois Press. P. 1-117.

207. Sheldon R.W., Parsons T.R., 1967. A continuous size spectrum for particulate matter in the sea//J. Fish. Res. Bd. Can. V.24. P.909-915

208. Sheldon R.W., Prakash A., Sutcliffe W.H.Jr., 1972. The size distribution of particles in the ocean // Limnol. Oceanogr. V.17. P.327-340

209. Sheldon R.W., Sutcliffe W.H.Jr., Prakash A., 1973. The production of particles in the surface waters of the ocean with particular reference to the Sargasso Sea // Limnol. Oceanogr. V.18. P.719-733.

210. Simek К., Macek M., Pernthaler J., Straskrabova V., Psenner R., 1996. Can freshwater ciliates survive on a diet of picoplankton? // J. Plankt. Res. V.18. P.597-613.

211. Simek K., Vrba J., Pernthaler J., Posch Т., Hartman P. et al., 1997. Morphological and compositional shifts in an experimental bacterial community influenced by protisits with contrasting feeding modes // Appl. Envir. Microbiol. V.63. P.587-595.

212. Skjoldal H.R., 1982. Vertical and small-scale horizontal distribution of chlorophyll "a" and ATP in subtropical beach sand // Sarsia. V.67. P.79-83.

213. Southwood T.R.E., 1996. Natural communities: Structure and dynamics // Phil. Trans. Roy. Soc. London. B. V.351. P.l 113-1129.

214. Spiegel A., 1926. Einige neue marine Ciliaten // Arch. Protistenk. Bd.50. S.184-190.

215. Stoetaert K., Vincx M., Wittoeck J., Tulkens M., 1995. Meiobenthic distribution and nematode community structure in five European estuaries // Hydrobiologia. V.311. P. 185206.

216. Strayer D., 1986. The size structure of a lacustrine zoobenthic community// Oecologia. V.69. P.513-516

217. Strayer D., 1991. Perspectives on the size structure of lacustrine zoobenthos, its causes, and its consequences // J. N. Am. Benth. Soc. V. 10. P.210-221

218. Taylor W.R., 1964. Light coud photosynthesis in intertidal benthic diatoms // Helgol. wiss. Meeresunt. V.10. P.29-37.

219. Thrush S.F., Whitlatch R.B., Pridmore R.D., Hewitt J.E., Cummings V.J., Wilkinson M.R., 1996. Scale-dependent recolonization the role of sediment stability in a dynamic sandflat habitat//Ecology. V.77. P.2472-2487.

220. Tong S.M., Nygaard K., Bernard C., Vuirs N., Patterson D.J., 1998. Heterotrophic flagellates from the water column in Port Jackson, Sydney, Ausralia // Eur. J. Protistol. V.34. P. 162-194.

221. Uhlig G., 1964. Eine einfache Methode zur Extraktion der vagilen mesopsa-mmalen Mikrofauna// Helgoll. Wiss. Meeresuntersuch. Bd.ll. S. 178-185.

222. Uhlig G., 1965. Untersuchungen zur Extraktion der vagilen Mikrofauna aus marinen Sedimenten//Verh. Dtsch. Zool. Ges. S.151-157.

223. Uhlig G., 1968. Quantitative methods in the study of interstitial fauna // Trans. Amer. Microsc. Soc. V.87. P.226-232.

224. Underwood A.J., 1984. The vertical distribution and seasonal abundance of intertidal microalgae on a rocky shore in New South Wales // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V.78. P. 199220.

225. Underwood G.J.C., 1997. Microalgal colonization in a salt-marsh restoration scheme // Estuarine coastal and shelf science. V.44. P.471-481.

226. Underwood G.J.C., Phillips J., Saunders K., 1998. Distribution of estuarine benthic diatom species along salinity and nutrient gradients//Eur. J. Phycol. V.33. P. 173-183.

227. Vandermeer J. H„ 1970. The community matrix and the number of species in community // Amer. Natur. V. 104. P. 73-83

228. Varela M., Penas E., 1985. Primary production of benthic microalgae in an intertidal flat of the Ria de Arosa, NW Spain // Mar. Ecol. Prog. Ser. V.25. P. 111-119.

229. Verni F., Gualtieri P., 1997. Feeding behaviour in ciliated protists // Micron. V.28. P.487-504.

230. Warwick R.M. Species size distributions in marine benthic communities // Oecologia. 1984. V.61. P.32-41.

231. Warwick R.M., Collins, N.R., Gee J.M., Gearge C.L., 1986. Species size distributions of benthic and pelagic Metazoa: evidence for interaction? // Mar. Ecol. Progr. Ser. V.34. P.63-68.

232. Warwick R.M., Gee J.M., 1984. Community structure of estuarine meiobenthos // Mar. Ecol. -Progr. Ser. V. 18. P.97-111.

233. Warwick R.M., Pearson R.H., Ruswahyuni, 1987. Detection of pollution effects on marine macrobenthos: further evaluation of the species abundance/biomass method // Mar. Biol. V.95. P. 193-200.

234. Warwick R.M., Joint I.R., 1987. The size distribution of organisms in the Celtic Sea: from bacteria to Metazoa // Oecologia. V.73. P. 185-191.

235. Webb M.G., 1956. An ecological study of brackish water ciliates // J. Anim. Ecol. V.25. P. 148-175.

236. Whittaker R.H., 1967. Gradient analysis of vegetation //Biol. Rev. V.42. P.207-264.

237. Willams R., 1972. The abundance and biomass of the interstitial fauna of a graded series of shellgravels in relation to the available space // J. Anim. Ecol. V.41. P.623-646.

238. Wright J.M., 1984. The ecology of psammobiotic ciliates of South Wales // Cah. Biol. mar. V.25. P.217-239.

239. Yongue W.H.Jr., Cairns J.Jr., 1971. Colonization and succession of freshwater protozoans in polyurethane foam suspended in a small pond in North Carolina // Not. Nat. V.443. P. 1-13.

240. Ysebaert Т., Meire P., Maes D., Buijs J., 1993. The benthic macrofauna along the estuarine gradient of the Schelde estuary //Neth. J. Aquat. Ecol. V.27. P.327-341.

241. Zubkov M.V., Sazhin A.F., Flint M.V., 1992. The microplankton organisms at the oxic-anoxic interface in the pelagial of the Black Sea // FEMS Microbiol. Ecol. V.101. P.245-250.