Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Организация сообщества микробентоса в зоне смешения речных и морских вод

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мазей, Юрий Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ ПСАММОФИЛЬНОГО МИКРОБЕНТОСА.

1.2. ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ В ЭСТУАРИЯХ.

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ, РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ.

ХАРАКТЕРИСТИКА БИОТОПА

2.1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.2. ОТБОР ПРОБ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ УЧЕТ ОРГАНИЗМОВ.

2.3. ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ И СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ.

2.4. ХАРАКТЕРИСТИКА БИОТОПА.

3 СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА МИКРОБЕНТОСА В ЭСТУАРИИ

3.1. ИЗМЕНЕНИЕ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВА МИКРОБЕНТОСА ВДОЛЛЬ ЭСТУАРИЯ.

3.2. ВЕРТИКАЛЬНАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА ИНФУЗОРИЙ.

3.3. РАЗМЕРНАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА МИКРОБЕНТОСА.

3.4. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА МИКРОБЕНТОС А.

4 ФОРМИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВА ИНФУЗОРИЙ В ХОДЕ СЕЗОННОЙ СУКЦЕССИИ И КОЛОНИЗАЦИИ НЕЗАСЕЛЕННОГО СУБСТРАТА

4.1. ФОРМИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВА В ХОДЕ СЕЗОННОЙ СУКЦЕССИИ.

4.2. ФОРМИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВА В ХОДЕ КОЛОНИЗАЦИИ НЕЗАСЕЛЕННОГО СУБСТРАТА.

5 СОЛЕНОСТЬ КАК ФАКТОР ФОРМИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВА ИНФУЗОРИЙ

5.1. ИЗУЧЕНИЕ КОЛОНИЗАЦИИ ПРИ РАЗНЫХ РЕЖИМАХ СОЛЕНОСТИ.

5.2. ЭКСПЕРИМЕНТЫ ПО ТРАНСПЛАНТАЦИИ «ФРАГМЕНТОВ» МОРСКИХ БИОЦЕНОЗОВ В ОПРЕСНЕННУЮ ЧАСТЬ ЭСТУАРИЯ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Организация сообщества микробентоса в зоне смешения речных и морских вод"

Сообщества микробентоса морей и эстуариев - важнейший компонент прибрежных экосистем остаются до сих пор наименее изученными экологическими комплексами (Patterson et al., 1989). Они объединяют организмы микроскопических размеров, различающиеся не только принадлежностью к разным царствам и типам (бактерии, авто- и гетеротрофные жгутиконосцы, диатомовые водоросли, грибы, корненожки, солнечники, инфузории), но и к разным функциональным группам, прошедшим длительный путь совместной эволюции. Все вместе делает микробентос привлекательной моделью для изучения общих вопросов структурно-функциональной организацией водных сообществ (Бурковский, 1992).

Зона смешения речных и морских вод (эстуарий) - специфическая область с крайне нестабильной физической средой и выраженным градиентом солености. Мелководные эстуарные местообитания могут рассматриваться как динамические совокупности взаимодействующих между собой макро- и микробиотопов (Abood, Metzger, 1996). В эстуарии в довольно ограниченном пространстве можно наблюдать большое разнообразие структурных вариантов одного сообщества, что дает богатый материал для его анализа: появляется исключительная возможность сравнивать разные локальные варианты сообщества, формирующиеся из единого пула видов, но под влиянием разных комбинаций факторов, солевого градиента и значительной вариабельности среды обитания в целом.

Механизмы формирования и поддержания структуры сообществ в сильно флуктуирующей среде еще до конца не выяснены. Экосистемы пограничных зон (экотоны), как правило, одновременно сочетают в себе признаки нестабильности и структурированности и слагаются преимущественно из видов - оппортунистов (von Oertzen, 1988; Guiral, 1992). В формировании структуры сообществ в крайне изменчивых условиях велика роль стохастических элементов, в стабильной среде ведущая роль принадлежит ценотическим факторам.

Не решен окончательно вопрос о соотношении дискретности и континуальности в распределении организмов в эстуарии. Согласно представлениям органицизма сообщества представляют собой дискретные образования и содержат комплексы видов, устойчивые в пространстве и во времени (Петухов и др., 1991; Salzwedel et al., 1993). Концепция континуума, напротив, представляет сообщество как непрерывно варьирующую систему, структура которой находится в большей зависимости от факторов среды, чем от взаимодействия составляющих ее видов. Причина континуальности - в постепенности изменений среды (проявляется в наличии разнонаправленных и разно-выраженных градиентов факторов), в независимости изменения отдельных компонентов среды, а также в экологической пластичности большинства организмов (Нееф, 1974; Погребов, 1988; Southwood, \9)6, Миркин, Наумова,

1999). В целом, правильнее говорить о диалектическом единстве непрерывности и дискретности (Александрова, 1969; Миркин, 1974, 1985; Равкин,

1997).

Изучение эстуарного макробентоса показало, что в переходных зонах обычно имеет место сочетание признаков дискретности и континуальности в распределении видов, наблюдаемый континуум осложняется присутствием устойчивых комплексов видов, состав которых определяется местными условиями (Бурковский, Столяров, 1995, Бурковский и др., 1995; Азовский и др.,

1998). По мнению авторов экосистему эстуария можно рассматривать как градиентную серию часто переходящих друг в друга сообществ с несколькими переходными зонами меньшего масштаба.

До настоящего времени структура сообществ одноклеточных организмов в сильно флуктуирующей среде, где в большей мере действуют стохастические механизмы саморегуляции, остается мало изученной (Бурковский, 1984; 1986; Hamels et al., 1998; Bertrand, Vincent, 1994; Kristensen et al., 1997). Еще меньше известно о процессах формирования сообществ одноклеточных организмов при выраженном солевом градиенте (Бурковский, 1976; 1986; Lovejoy et al., 1993; Underwood et al., 1998). И ни в одной из приведенных работ не анализируется структура сообществ, образуемых при сочетании этих двух факторов.

В связи с этим целью работы явилось изучение организации и формирования сообщества микробентоса в условиях сильно флуктуирующей среды обитания на градиенте солености в эстуарии. Основные задачи включали:

1. Изучение видового состава одноклеточных организмов и их распределения в эстуарии.

2. Изучение вертикальной, размерной, трофической структуры сообщества микробентоса.

3. Выявление характера структурных изменений сообщества в эстуарии.

4. Выявление основных факторов, определяющих структуру сообщества микробентоса и распределение организмов в эстуарии.

5. Изучение процесса формирования сообщества в ходе сезонной сукцессии и колонизации незаселенного субстрата.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Мазей, Юрий Александрович

ВЫВОДЫ

1. Микробентос эстуария р. Черной представлен большим разнообразием протестов, среди них преобладают инфузории (124 вида) и диатомовые водоросли (59 видов). Биомасса микроводорослей в среднем на 2-3 порядка выше биомассы инфузорий и зоомастигин, что соответствует обычному соотношению уровней продуцентов и консументов в поёлноценном природном сообществе пастбищного типа.

2. Структура сообщества микробентоса существенно изменяется вдоль солевого градиента. При этом у инфузорий с опреснением и сопутствующим ему увеличением средовых флуктуаций снижаются видовое богатство и разнообразие, численность и биомасса, доля специализированных "охотников" и степень совокупной пищевой избирательности, но повышаются вариабельность основных интегральных структурных показателей сообщества и средняя скорость структурных перестроек в сообществе. У диатомовых водорослей отмечается противоположная тенденция: минимальные значения видового богатства, разнообразия и общей биомассы наблюдаются в мористой части эстуария.

3. Сообщество микробентоса, формирующееся на градиенте солености, объединяет в себе элементы дискретности и континуальности. При этом сообщество инфузорий представляет собой континуальное двухполюсное образование (с морским и солоноватоводным пулом видов), а сообщество диатомовых водорослей - континуальное однополюсное образование (с единым пулом эвригалинных видов), слабо изменяющееся вдоль солевого градиента. Дискретность в сообществе микробентоса проявляется в наличии групп видов, сходным образом реагирующих на комплекс локальных факторов среды.

4. Ведущую роль в организации сообщества микробентоса в масштабе всего эстуария играют состав наличного пула видов (он изменяется в ряду лет) и физическая среда. Локальные сообщества инфузорий (в масштабах относительно однородных микробиотопов) формируются за счет разнообразных комбинаций морских и солоноватоводных видов. При средней солености более 7-9 %о преобладают морские эвригалинные формы, при меньшей - специфические солоноватоводные. Основу локальных сообществ диатомовых водорослей образуют эвригалинные виды; в мористой части эстуария к ним присоединяются морские формы, в срединной - солоноватоводные, в опресненной - некоторые пресноводные виды, выдерживающие незначительное осолонение. Важнейшим фактором организации сообществ микробентоса в эстуарии является флукутирующая соленость. Роль других изученных факторов (гранулометрический состав грунта, Eh, рН, содержание органического вещества) менее значительна.

5. Формирование сообществ в ходе сезонной сукцессии и колонизации протекает под влиянием эндогенных сукцессионных процессов (рост популяций, межвидовые взаимоотношения), а также направленно изменяющихся и локальных стохастических средовых факторов. Сукцессионные процессы и направленные изменения среды определяют общие тенденции в трансформации структуры эстуарных сообществ (закономерную смену доминантов, изменения значений основных интегральных показателей), локальные факторы модифицируют и нивелируют общие тенденции. С опреснением роль случайных факторов заметно возрастает.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю И.В.Бурковскому за идею работы, постоянную помощь на всех ее этапах, терпение и понимание, М.А.Сабуровой за определение и количественный учет диатомовых водорослей, А.И.Азовскому за участие в обсуждении работы и помошь в освоении некоторых статистических методов анализа, А.П.Столярову, И.Г.Поликарпову, М.В.Чертопруду, А.А.Удалову, М.Ю.Колобову, Е.Чертопруд, И.Прониной за дружеское участие и поддержку.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ АВТОРА ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Мазей Ю.А., 2000. Структура сообщества инфузорий эстуария Белого моря // Ломоносов 2000. Материалы Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам (Москва, 11-14 апреля 2000 г.). С.41.

2. Бурковский И.В., Мазей Ю.А., 2001. Структура сообщества инфузорий в зоне смешения речных и морских вод // Зоол. журн. Т.80. С.259-268.

3. Бурковский И.В., Мазей Ю.А., 2001а. Влияние опреснения на структуру морского псаммофильного сообщества инфузорий (полевой эксперимент) // Зоол. журн. Т.80. С.389-397.

4. Бурковский И.В., Мазей Ю.А., 20016. Изучение колонизации инфузориями незаселенного субстрата в беломорском эстуарии // Океанология. Т.41. С.882-890.

5. Мазей Ю. А., Бурковский И. В., Сабурова М.А., Поликарпов И.Г., Столяров А.П., 2001 в. Трофическая структура сообщества псаммофильных инфузорий в эстуарии р.Черной//Зоол. журн. Т.81. С. 1283-1292.

6. Сабурова М.А., Поликарпов И.Г., Бурковский И.В., Мазей Ю.А., 2001г. Макромас-штабное распределение интерстициального микрофитобентоса в эстуарии реки Черной (Кандалакшский залив. Белое море) // Экология моря. Вып.58. С.7-12.

7. Burkovsky I.V., Mazei Yu.A., 2001 д. Peculiarities of ciliate community structure in the estuary // XI International Congress of Protozoology ICOP (Salzburg, Austria, July 15-19, 2001). Abstracts. P.25.

8. Мазей Ю. А., Бурковский И. В., Столяров А.П., 2002. Соленость как фактор формирования сообщества инфузорий (эксперименты по колонизации) // Зоол. журн. (в печати).

9. Мазей Ю. А., Бурковский И. В., 2002. Пространственно-временные изменения структуры сообщества псаммофильных инфузорий в эстуарии Белого моря // Успехи соврем, биол. (в печати).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Состав сообщества

В эстуарии р. Черной обнаружено 124 вида инфузорий и 59 видов диатомовых водорослей. В сообществе микробентоса по биомассе преобладают диатомовые водоросли (0.4-2.3x106 нг/см2). Значительно уступают им инфузории (2.0-24.0x103 нг/см2), автотрофные (0.06-7.9x103 нг/см2) и гетеротрофные (0.6-1.6x103 нг/см2) жгутиконосцы. Биомасса микроводорослей в среднем на 2-3 порядка выше биомассы инфузорий и зоомастигин, что соответствует нормальному соотношению уровней продуцентов и консументов в полноценном природном сообществе пастбищного типа.

Ядро» сообщества инфузорий образуют 23 массовых вида, составляющие 1/2 - 2/3 биомассы всего сообщебства. По направлению от мористой части эстуария к опресненной сообщество модифицируется - снижается доля наиболее стеногалинных морских видов и соответственно увеличивается доля морских эвригалинных и солоноватоводных видов. Локальные сообщества, формирующиеся в разных зонах эстуария, представляют собой различные комбинации морских и солоноватоводных видов, отвечающие местным условиям, в первую очередь режиму солености. При солености боле 7-9 %о преобладают морские стено- и эвригалинные организмы, при более низкой минерализации - специфические солоноватоводные организмы; пресноводные инфузории встречаются спорадически.

Основу сообщества диатомовых водорослей образуют эвригалинные виды. В мористой части эстуария к ним добавляются морские формы, в срединной части - солоноватоводные организмы, в сильно опресненной - некоторые пресноводные виды, выдерживающие незначительное осолонение. Распределение эпипелического микрофитобентоса вдоль эстуария ограничивается соленостью ниже 6.5 %о. Эпипсаммотические диатомеи населяют литораль эстуария на всем его протяжении, внося основной вклад в численность и видовое разнообразие сообщества микрофитобентоса. Однако наибольшего развития достигают в опресненной части эстуария (4-7 %о) за счет большой доли эвригалинных форм.

Основные тенденции изменения структуры сообщества микробентоса вдоль эстуария

По направлению от моря к реке модифицируется структура сообщества. В опресненной части эстуария на фоне значительных флуктуаций среды и критических значений солености заметно упрощается структура сообщества инфузорий (снижаются биомасса, численность, видовое богатство и разнообразие, связность видов), увеличивается вариабельность основных интегральных показателей, возрастает средняя скорость структурных перестроек, снижается доля специализированных «охотников» и степень избирательности при использовании пищевой базы всей совокупностью инфузорий. В мористой части отмечается более узкая трофическая специализация и, как следствие, более полное разделение пищевых ресурсов.

В опресненной части эстуария, благодаря резкому вертикальному градиенту Eh, проникновение основной массы инфузорий в толщу грунта ограничивается верхним полусантиметровым слоем, где концентрируется около 70% численности, биомассы и видового богатства сообщества. В мористой части, напротив, наблюдается глубокое проникновение организмов в толщу и расхождение видов по вертикали, что создает основу для наиболее полного использования пространственного ресурса.

В сообществе диатомовых водорослей минимальные биомасса, видовое богатство, разнообразие и выравненность структуры сообщества, связность видов характерны для мористой части. В опресненной зоне эстуария большое количество солоноватоводных и эвригалинных видов формируют более сложные локальные сообщества.

Характер изменения структуры сообщества микробентоса вдоль градиента факторов

Сообщество инфузорий в целом, формирующееся в эстуарии в условиях ярко выраженного солевого градиента, объединяет в себе элементы дискретности и континуальности. Изменение видового состава по градиенту солености происходит пдавно (континуальность) и является результатом индивидуальной реакции каждого вида на абиотические и биоценотические факторы. Возможность выделения видовых группировок (дискретность) основана на пиках одного или нескольких доминантов на конкретном горизонте градиента. Большинство видов инфузорий встречаются в широком диапазоне изменений среды и плавно замещаются от моря к реке. В целом сообщество инфузорий представляется как единое, континуальное, двухполюсное (с морским и солоноватоводным пулом видов) образование. Условная и нечеткая граница между двумя полюсами проходит в срединной части эстуария при средней солености 7-9 %о.

Различия между локальными вариантами сообщества диатомовых водорослей еще менее значительны. Сообщество диатомовых водорослей представляет собой единое континуальное образование с крайне незначительными изменениями структуры в целом.

Основные факторы, определяющие структуру сообщества микробентоса в эстуарии

Решающую роль в организации сообщества микробентоса в масштабе эстуария играют состав исходного пула видов и физическая среда.

Потенциальный запас видов в данном районе является главной предпосылкой формирования разных локальных сообществ. Из конкретного пула «отбираются» виды в состав того или иного сообщества; многие особенности последних определяются биологическими свойствами видов. В изучаемом эстуарии фауна специфических солоноватоводных инфузорий значительно беднее, чем морских, а разнообразие эвригалинных диатомовых водорослей значительно больше, чем морских стеногапинных, что и объясняет отмеченные выше закономерности изменения структуры сообщества микробентоса вдоль эстуария.

Основной абиотический фактор организации сообщества микробентоса в эстуарии - флуктуирующая соленость. Он определяет основные тенденции изменения видового состава и структуры сообщества вдоль оси смешения речных и морских вод (см. выше). Другие факторы (гранулометрический состав, окислительно-восстановительные свойства грунта) определяют лишь некоторые стороны организации сообщества. Гранулометрический состав грунта влияет, в первую очередь, на размерную структуру сообщества диатомовых водорослей и распределение отдельных размерных классов инфузорий. Крутизна изменения окислительно-восстановительного потенциала по вертикали определяет возможность проникновения организмов в толщу грунта и вертикальную структуру сообщества.

Главным механизмом, определяющим структуру формирующихся в эстуарии сообществ, является соответствие физиологических особенностей организмов (в первую очередь толерантность) среде обитания в эстуарии. Пространственно-временная многовариантность псаммофильного сообщества (т.е. существование множества локальных сообществ) связана с относительно свободным включением и исключением из него слабо связанных между собой видов. В сильно флуктуирующей среде роль синергизма второстепенна и проявляется в существовании отдельных групп из нескольких видов, сходным образом реагирующих на комплекс факторов среды. Механизмы, способствующие эффективному разделению ресурсов (например, трофических) вносят существенный вклад в определении структуры сообщества лишь в относительно благоприятных условиях мористой части эстуария, где богатая интер-стициальная фауна инфузорий образует сложноорганизованные ценозы (ассоциации).

Формирование сообщества в ходе сезонной и первичной сукцессии

Закономерно изменяющиеся во времени характеристики среды и сук-цессионные механизмы определяют направленные сезонные изменения структуры микробентоса, выражающиеся в последовательной смене доминирующих видов и в изменении основных интегральных показателей сообщества. Существенные локальные флуктуации среды (изменения окислительно-восстановительных свойств грунтов, микрогидродинамика) способны заметно модифицировать и нивелировать общие тенденции, придавая им стохастический вид. В опресненной части (ст.4 и 5) при критической для развития организмов солености (3-8 %о) и наибольшей вариабельности среды обитания в целом, структура сообщества определяется, в первую очередь, стохастическими факторами. В солоноватоводной зоне (ст.2 и 3) при критической солености в первой половине лета и более благоприятных, с повышенной минерализацией (15-20 %о) в конце сезона, а также весьма умеренных флуктуациях среды в целом, ведущую роль в формировании сообщества играют как эндогенные факторы сукцессии, так и закономерно повышающаяся к концу лета соленость. В мористой части (ст.1) при солености, превышающей критический уровень в течение всего лета и наименьшей вариабельности среды (что вместе создает благоприятные условия для развития богатой интерстициаль-ной фауны инфузорий), доминирующая роль в определении структуры сообщества принадлежит внутриценотическим взаимоотношениям.

Формирование сообщества в ходе колонизации незаселенного субстрата в экспериментах, различающихся положением в эстуарии, также определяется действием направленно изменяющихся и локальных факторов. Первые обуславливают финальное < , дство этих сообществ между собой и с соответствующим природным фоном, вторые - значительные различия в величине интегральных структурных показателей (видовое богатство, средняя плотность, видовое разнообразие), в скорости прохождения отдельных этапов и времени достижения финального состояния. При этом в процессе формировании сообществ выделяются два периода. Начальный, продолжительностью 4-6 недель, характеризуется слабо сбалансированным и изменчивым составом массовых видов, и заключительный, длящийся около 6-10 недель, - постоянно возрастающими стабильностью и сходством видовой структуры разных сообществ между собой и с природным фоном.

Таким образом, формирование сообщества в ходе сезонной сукцессии и колонизации протекает под влиянием эндогенных сукцессионных процессов и направленно изменяющихся факторов, определяющих общие тенденции трансформации структуры, а также локальными стохастическими факторами, модифицирующими и нивелирующими общие тенденции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мазей, Юрий Александрович, Москва

1. Агамалиев Ф.Г., 1983. Инфузории Каспийского моря. Систематика, экология, зоогеография. JL: Наука. С. 1-232.

2. Агамалиев Ф.Г., Багиров P.M., 1975. Суточные вертикальные миграции инфузорий (микробентос, планктон, перифитон) Каспийского моря // Acta protozool. V. 14. P. 195218.

3. Азовский А.И., 1987. О компонентах трофической ниши у морских псаммофильных инфузорий (Ciliata: Protozoa) // Журн. общ. биол. Т.48. С.658-667.

4. Азовский А.И., 1988. (Azovsky A.I. Colonization of sand "islands" by psammophilous ciliates. the effect of microhabitat size and stage of succession. Oikos. V.51. P.48-56).

5. Азовский А.И., 1989. Нишевая структура сообщества морских псаммофильных инфузорий. I. Расположение ниш в пространстве ресурсов // Журн. общ. биол. Т.50. С.329-342.

6. Азовский А.И., 1989а. Нишевая структура сообщества морских псаммофильных инфузорий. И. Параметры экологической ниши вида и его количественное развитие // Журн. общ. биол. Т.50. С.752-763.

7. Азовский А.И., 2000 (Azovsky A.I. Concept of scale in marine ecology, linking the words or the worlds // Web ecology. V. 1. P.28-34).

8. Азовский А.И., Чертопруд M B., 1997. Анализ пространственной организации сообществ и фрактальная структура литорального бентоса // Доклады АН. Т.356. С.713-715.

9. Азовский А.И., Чертопруд М.В., 1998. Масштабно-ориентированный подход к анализу пространственной структуры сообществ // Журн. общ. биол. Т.59. С.117-136.

10. Александрова В.Д., 1969. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. JL: Наука. С. 1-275.

11. Аникиев В В., Савельзва Н И., Шевцова О В., 1984. Изменчивость гидрохимических характеристик в речной части эстуария реки Сайгон Южно-Китайское море // Биогеохимия приконтинентальных районов океана. Тез. докл. Всес. совещ. М. С. 116-118.

12. Артемьев В.Е., Лазарева Е.В., Иджиян М.Г., 1984. Поведение растворенного и взвешенного органического вещества в эстуариях рек северных и тропических широт // Биогеохимия приконтинентальных районов океана. Тез. докл. Всес. совещ. М. С. 105106.

13. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К., 1989. Экология. Особи, популяции, сообщества. Т.2. М.: Мир С. 1-477.

14. Бондарчук Л.Л., 1980. Диатомовые водоросли прибрежных грунтов Кандалакшского залива Белого моря. В кн.: Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: Наука. С.63-73.

15. Бурковский И. В., 1968. Количественные данные по вертикальному распределению псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. Т.47. Вып.11. С. 1407-1409.

16. Бурковский И.В., 1971. Экология псаммофильных инфузорий Белого моря // Зоол. журн. Т.50. Вып.9. С. 1285-1302.

17. Бурковский И.В., 1976. Инфузории опресненных участков Белого моря // Зоол. журн. Т.55. Вып.2. С.287-289.

18. Бурковский И В. 1978. Структура, динамика и продукция сообщества морских псам-мофильых инфузорий // Зоол. журн. Т.57. Вып.З. С.325-337.

19. Бурковский И.В., 1979. Сезонная и первичная сукцессия у морских инфузорий // Зоол. журн. Т.58. Вып.4. С.469-476.

20. Бурковский И.В., 1984. Экология свободноживущих инфузорий. М.: Изд-во МГУ. С.1-208.

21. Бурковский И.В., 1986. Эксперименты по трансплантации морских псаммофильных инфузорий в эстуарий // Зоол. журн. Т.65. Вып.8. С. 1125-1132.

22. Бурковский И. В., 1987. Разделение экологических ресурсов и взаимоотношение видов в сообществе морских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. Т.66. Вып.5. С.645-654.

23. Бурковский И.В., 1990. Колонизация стерильного морского песка псаммофильными организмами // Экология свободноживущих морских и пресноводных простейших. Л.: Наука. С.37-46.

24. Бурковский И. В., 1990а. Условия сосуществования потенциальных конкурентов в сообществе морских псаммофильных инфузорий // Экология свободноживущих морских и пресноводных простейших. Л.: Наука. С.26-36.

25. Бурковский И.В., 1992 Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. М.: Изд-во МГУ. С. 1-208.

26. Бурковский И В , Азовский А И , Мокиевский В О , 1994 (Burkovsky I V , Azovsky А I, Mokiyevsky V О Scaling in benthos from macrofauna to microfauna // Arch Hydrobiol Suppl V 99 P 517-535)

27. Бурковский ИВ, Азовский АИ, Молибога НН, 1983 Суточные вертикальные миграции беломорских псаммофильных инфузорий // Зоол журн Т 62 Вып 6 С 944-947

28. Бурковский И В , Азовский А И , Столяров А П , Обридко С В , 1995 Структура макробентоса беломорской литорали при выраженном градиенте факторов среды // Журн общ биол 1995 Т 56 Вып 1 С 59-70

29. Бурковский ИВ, Зубков МВ, Кольцова ТВ, 1989 Реакция морского псаммона на снижение освещенности//Экология Вып 1 С 35-42

30. Бурковский И В , Столяров А П , 1995 Особенности структурной организации макробентоса в биотопе с выраженным градиентом солености // Зоол журн Т 74 Вып 2 С 32- 46

31. Бурковский И В , Эпштейн В С , 1982 Дополнительные данные о пищевой специализации и трофичесской структуре сообщества морских псаммофильных инфузорий // Зоол журн Т 61 С 129-133

32. Бурковский И В , Эпштейн В С , Молибога Н Н , 1980 Пищевая специализация и тро-фичесская структура сообщества морских псаммофильных инфузорий // Зоол журн Т 59 С 325-334

33. Джоргман Р Г Г , Тер Браак С Дж Ф , Ван Тонгрен О Ф Р , 1999 Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов М РАСХН С 1-306

34. Диатомовый анализ , 1950 М Госгеолитиздат ТЗ С 1-435

35. Засухин ДН, 1931 (Sassuchin DN Lebensbedingungen der Mikrofauna in Sandanschwemmungen der Flusse und lm Tnebsand der Wusten // Arch Hydrobiol Bd 22 S 369-388)

36. Засухин Д H , Кабанова H M , Неизвестнова E С , 1927 К изучению микроскопического населения наносных песков в русле реки Оки // Русск гидробиол журн Т 6 С 5983

37. Зенкевич Л А , 1951 Фауна и биологическая продуктивность моря Т1 М Советская наука С 1-506

38. Каменир ЮГ, 1987 Исследование структуры живого вещества водоемов на основе размерных спектров // Биол науки №8 С 70-77

39. Ковальчук А А, 1991 Структурная стабильность сообществ (на примере донных инфузорий) и критерий оценки ее уровня // Гидробиол журн Т 27 Вып 3 С 50-57

40. Маргалеф Р , 1992 Облик биосферы М Наука С 1-214

41. Микрюков К А , 2001 (Mikrjukov К A Heliozoa as a component of marine microbenthos a study of Heliozoa of the White Sea // Ophelia V 54 P 51-73)

42. Миркин Б M, 1974 Закономерности развития растительности речных пойм М Наука С 1-160

43. Миркин Б М , 1985 Теоретические основы современной фитоценологии М Наука С 1-137

44. Миркин Б М , Наумова JI Г , 1999 История и современное состояние концепции континуума в растительности // Усп совр биол Т119 С 323-334

45. Михайлов В Н , 1998 Гидрология устьев рек М Изд-во МГУ С 1-176

46. Нееф Э , 1974 Теоретические основы ландшафтоведения М Прогресс С 1-220

47. Песенко Ю А , 1982 Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях М Наука С 1-288

48. Петухов Ю М , Шаловенков Н Н , Ревков Н К , Петров АН, 1991 Анализ пространственного распределения макрозообентоса в черноморской бухте Ласпи с использованием методов многомерной статистики // Океанология Т 31 Вып 5 С 780-786

49. Погребов В Б , 1988 Литораль полузамкнутой акватории Белого моря в условиях рас-преснения III Ординация видов и градиентный анализ // Вестн Ленингр ун-та Сер 3 Вып 4 С 8-17

50. Погребов В Б , Горянина О О , 1988 Литораль полузамкнутой акватории Белого моря в условиях распреснения I Ведущие экологические факторы, состав и пространственная структура поселений гидробионтов//Вестн Ленингр ун-та 1988 Сер 3 Вып 1 С 10-17

51. Потапова Л И, Аммосова Я М, Куприн П Н , Шарнауд Н , 1984 Органическое вещество донных отложений в зоне смешения морских и речных вод // Биогеохимия при-континентальных районов океана Тез докл Всес совещ М С 105-106

52. Равкин Ю С , 1997 Особенности морфологического изучения животного населения на зональных трансектах (исходные концепции и допущения) // Известия РАН Сер Биол №5 С 603-612

53. Сабурова М А, Бурковский И В , Поликарпов ИГ, 1991 Пространственное распределение организмов микрофитобентоса на песчаной литорали Белого моря // Усп совр биол Т 111 С 882-889

54. Сабурова М А , Поликарпов И Г , Бурковский И В , 1995 (Saburova М А, Polikarpov I G , Burkovsky I V Spatial structure of an intertidal sandflat microphytobenthic community as related to different spatial scales И Mar Ecol Prog Ser V 129 P 214-232)

55. Сафьянов Г A, 1987 Эстуарии M Мысль С 1-190

56. Сафьянов Г А, 2000 Геоэкология береговой зоны океана М Изд-во МГУ С 1-155

57. Столяров АП , 1994 Зональный характер распределения макробентоса эстуария реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море)//Зоол журн Т 73 Вып 4 С 65-71

58. Удалов А В , 2000 Роль личинок и молоди беспозвоночных в формировании макробентоса илисто-песчаной литорали Белого моря Автор дисс к б н М МГУ 24 с

59. Хлебович В В , 1974 Критическая соленость биологических процессов Л Наука С 1 -235

60. Хлебович В В , 1986 К биологической типологии эстуариев Советского Союза // Тр Зоол ин-та АН СССР Т 141 С 5-16

61. Хлебович В В , Селеннова Т В , 1999 Соленостная акклимация эвригалинных инфузорий Fabrea salinct и Condy/ostoma arenarium (Cihophora, Heterotrichida) // Зоол журн T 78 Вып 2 С 142-145

62. Хлебович В В , Фокин С И , Селеннова Т В , 1999 Соленостная акклимация эвригалинных инфузорий Paramecium calkmsi и P.woodruffi (Cihophora, Hymenostomatida) // Зоол журн Т 78 Вып 2 С 142-145

63. Abood К А , Metzger S G, 1996 Comparing impacts to shallow-water habitats through time and space//Estuaries V 19 P 220-228

64. Admiraal W, 1984 The ecology of estuarine sediment-inhabiting diatoms In Round FE, Chapman D J , eds Progress in Phycological Research Vol 3 Bristol Biopress P 269-322

65. Alongi DM, 1991 Flagellates of benthic communities characteristics and methods of study In Patterson D J and Larsen J (eds ) The biology of free-living heterotrophic flagellates P 57-75

66. Austen MC, 1989 Factois affecting estuarine meiobenthic assemblage structure a multifactorial microcosm experiment//J exp mar Biol Ecol V 130 P 167-187

67. Azeiteiro U M M , Marques J С , 1999 Temporal and spatial structure in the suprabenthic community of a shallow estuary (western Portugal Mondego river estuary) // Acta Oecol V 20 P 333-342

68. Bahnweg G, Sparrow FK, 1974 Four new species of Thraustochytrmm from Antarctic regions, with notes on the distribution of zoosporic fungi in the Antarctic marine ecosystems // Am J Bot V 61 P 754-766

69. Balech E„ 1956. Etude des dinoflagelles du sable de Roscoff // Revue algol. N.S. T.2. P.29-52.

70. Balik V., 1996, Testate amoebae community (Protozoa, Rhizopoda) in a meadow-spruce forest mesoecotone // Biologia, Bratislava V.51. P. 117-124.

71. Balik V., 1996a. Testate amoebae communities (Protozoa, Rhizopoda) in two moss soil microecotones// Biologia, Bratislava. V.51. P.125-133.

72. Bernard C., Fenchel Т., 1994. Chemosensory behavior of Strombidium pur pure turn, an anaerobic oligotrich with endosymbiotic purple non-sulphur bacteria // J. Euk. Microbiol. V.41. P.391-396.

73. Berninger U.-G., Epstein., 1995. Vertical distribution of benthic ciliates in response to the oxygen concentration in an intertidal North Sea sediment // Aquat. Microb. Ecol. V.9. P.229-236.

74. Bertrand N., Vincent W.F., 1994. Structure and dynamics of photosynthetic picoplankton across the saltwater transition zone of the Lawrence -River // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.51. P.161-171.

75. Bhat U.G., Neelakantan В., 1988. Environmental impact on the macrobenthos distribution of Kali estuary, Karwar, central west coast of India // Indian J. Mar. Sci. V. 17. P. 134 142.

76. Bourassa N., Morin A., 1995. Relationships between size structure of invertebrate assemblages and trophy and substrate composition in streams // J. N. Am. Benth. Soc. V. 14. P.393-403.

77. Bretschko G., 1995. River/land ecotones: scales and patterns // Hydrobiologia. V.303. P.83-91.

78. Brotas V., Cabrita Т., Portugal A., Serodio J., Catarino F., 1995. Spatio-temporal distribution of the microphytobenthic biomass in intertidal flats of Tagus Estuary (Portugal) // Hydrobiologia. V.300/301. P.93-104.

79. Bulger A.J., Hayden B P., Monaco M.E , Nelson D M., McCormick R.M.G., 1993. Biologically based estuarine salinity zones derived from a multivariate analysis // Estuaries. V.16. P 31 1-322.

80. Butler H., Rogerson A., 1995. Temporal and spatial abundances of naked amoebae (gymnamoebae) in marine benthic sediments of the Clyde Sea Area, Scotland // J. Euk. Microbiol. V.42. P.724-730.

81. Butler H., Rogerson A., 1996. Growth potential, production efficiency and annual production of marine benthic naked amoebae (gymnamoebae) inhabiting sediments of the Clyde Sea area, Scotland // Aquat. Microb. Ecol. V.10. P. 123-129.

82. Cairns J.,Jr., Dahlberg M L., Discons K.L., Smith N„ Waller W.T., 1969. The relationship of fresh-water Protozoan communities to the MacArthur Wilson equilibrium model // Amer. Naturalist. V.103. P.439-454.

83. Cairns J., Jr., Kaesler R.C., Kuhn D.L., Plafkin J.L., Yongue W.H.,Jr. The influence of natural perturbation on protozoan communities inhabiting artificial substrates // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1976. Vol 95. P. 646-653.

84. Cairns J., Jr., Ruthven J. A., 1970. Artificial microhabitat size and the number of colonizing Protozoan species. Trans. Amer. Microsc. Soc. V.89. P. 100-109.

85. Cairns J.,Jr., Yongue W.H.,Jr., 1973. The effect of an influx of new species on the diversity of Protozoan communities // Revista Biol. V.9. P. 187-206.

86. Cairns J ,Jr., Yongue W.H.,Jr., 1974. Protozoan colonization rates on artificial substrates suspended in a different depths // Trans. Amer. Microsc. Soc. V.93. P.206-210.

87. Carey P., 1991. Marine interstitial ciliates. An illustrated key. London. Brit. Mus. Nat. Hist. P. 1-368.

88. Catrer N., 1937. New and interesting algae from brackish water // Arch. Protistenk. V.90. P.l-68.

89. Chardez D, 1984. Etude sur les thecamoebiens du mesopsammon // Acta Protozool. V.23. P. 247-254.

90. Colijn F., Dijkema K.S., 1981. Species composition of benthic diatoms and distribution of chlorophill a on an intertidal flat in the dutch Wadden Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. V.4. P.9-21.

91. Davis M.W., Mclntire CD., 1983. Effects of physical gradients on the production dynamics of sediment associated algae // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 13. P. 103-114.

92. Day J.H., 1989. Estuarine ecology. NY etc: Wiley. P. 1-558.

93. Delgado M., Jonge V.N., Peletier H., 1991. Experiments on resuspension of natural microphytobenthos populations//Mar. Biol. V.108. P.321-328.

94. Drgas A., Warzocha J., Chmielowski H , Radziejewska Т., 1994. Constructing size spectra of benthic communities in the Gulf of Gdansk: A methodological approach // Bull. Sea Fish. Inst. Gdynia. P.27-33.

95. Edgar G.J, 1994. The use of the size-structure of macrofaunal assemblages // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 176. P.227-243.

96. Ekebom J., Patterson D.J, Vuirs N., 1996. Heterotrophic flagellates from coral reef sediments (Graet Barier Reef, Australia) // Arch. Protistenk. V.146. P.251-272.

97. Faure-Fremiet E., 1950. Ecologie des Cilies psammophiles littoraux // Bull. Biol. France et Belg. T.84. P.35-75.

98. Faure-Fremiet E, 1951 Ecologie des Protistes littoraux//Annee biol. T.27. P.437-447.

99. Fenchel Т., 1967. The ecology of marine microbenthos. I. The quantitative importance of ciliates as compared with metazoans in various types of sediments // Ophelia. V.4. P. 121-137.

100. Fenchel Т., 1968. The ecology of marine microbenthos. II. The food of marine benthic ciliates // Ophelia. V.5. P.73-121.

101. Fenchel Т., 1968a. The ecology of marine microbenthos. III. The reproductive potential of ciliates//Ophelia. V.5. P. 123-136.

102. Fenchel Т., 1969. The ecology of marine microbenthos. IV. Structure and function of the benthic ecosystem, its chemical and physical factors and the microfauna communities with the special reference to the ciliated protozoa // Ophelia. V 6. P. 1-182.

103. Fenchel Т., 1971. The reduction-oxidation properties of marine sediments and the vertical distribution of the microfauna // Vie Milieu. V.22. P. 509-521.

104. Fenchel Т., 1980. Suspension feeding ciliated protozoa: functional response and particle size selection // Microb. Ecol V.6. P. 1-11.

105. Fenchel Т., 1980a. Relation between particle size selection and clearance in suspension-feeding ciliates // Limnol. Oceanogr. V.25. P.733-738.

106. Fenchel Т., 1986. Protozoan filter feeding // Progr. Protistol. V. 1. P.65-113.

107. Fenchel Т., 1987. Ecology of Protozoa: The biology of free-living phagotrophic protists. Berlin: Springer Verlag. P. 1-197.

108. Fenchel Т., 1993. Methanogenesis in marine shallow water sediments: the quantitative role of anaerobic protozoa with endosymbiotic methanogenic bacteria // Ophelia. V.37. P.67-82.

109. Fenchel Т., 1996. Worm burrows and oxic microniches in marine sediments. 1. Spatial and temporal scales //Mar. Biol. V.127. P.289-295.

110. Fenchel Т., 1996a. Worm burrows and oxic microniches in marine sediments. 2. Distribution patterns of ciliated protozoa // Mar. Biol. V. 127. P.296-301.

111. Fenchel Т., Bernard C, 1996. Behavioral responses in oxygen gradients of ciliates from microbial mats // Eur. J. Protistol. V. 32. P.55-63.

112. Fenchel Т., Bernard C, Esteban G, Finlay B. J., Hansen P. L. et al., 1995. Microbial diversity and activity in a Danish fjord with anoxic deep water // Ophelia. V.43. P.45-100.

113. Fenchel Т., Esteban G.F., Finlay В., 1997. Local versus global diversity of microorganisms: cryptic diversity of ciliated protozoa // Oikos. V.80. P.220-225.

114. Fenchel T, Finlay В J, 1986 Photobehavior of the ciliated protozoon Loxodes taxic, transient and kinetic responses in the presence and absence of oxygen // J Protozool V 33 P 139-145

115. Fenchel T , Finlay В J , 1989 Kentrophoros a mouthless ciliate with a symbiotic kitchen garden // Ophelia V 30 P 75-93

116. Fenchel T , Finlay В J , 1990 Anaerobic free-living protozoa growth efficiencies and the structure of anaerobic communities // FEMS Microbiol Ecol V 74 P 269-276

117. Fenchel T, Finlay В J, 1990a Oxygen toxicity, respiration and behavioral responses to oxygen in free-living anaerobic ciliates//J gen Microbiol V 136 P 1953-1959

118. Fenchel T , Finlay В J, 1991 The biology of free-living anaerobic ciliates // Eur J Protistol V 26 P 201-215

119. Fenchel T, Finlay В J, 1995 Ecology and evolution of anoxic woilds Oxford Oxford University Press

120. Fenchel T , Finlay В J , Gianni A, 1989 Microaerophily in ciliates responses of an Euplotes species (Hypotrichida) to oxygen tension // Arch Protistenk V 137 P 317-330

121. Fenchel T, Jansson В -0, 1966 On the vertical distribution of the microfauna in the sediments of a brackish-water beach // Ophelia V 3 P 161 -177

122. Fenchel T , Kristensen L D , Rasmussen L , 1990 Water column anoxia vertical zonation of planktonic protozoa//Mar Ecol Progr Ser V62 P 1-10

123. Fenchel T , Perry T , Thane A , 1977 Anaerobiosis and symbiosis with bacteria in free-living ciliates//J Protozool V 24 P 154-163

124. Fenchel T , Riedl R J, 1970 The sulfide system a new biotic community underneath the oxidized layer of marine sand bottoms // Mar Biol V 7 P 255-268

125. Fernandez-Leborans G, de Zaldumbide MC, Perales C, 1990 Biomass and functional distribution according feeding modes of two freshwater protozoan communities // Int Revue ges Hydrobiol V 75 P 507-532

126. Finlay В J, 1980 Temporal and vertical distribution of ciliophoran communities in the benthos of a small eutrophic loch with particular reference to the redox profile // Freshwat Biol V 10 P 15-34

127. Finlay В J, 1981 Oxygen availability and seasonal migrations of ciliated protozoa in a freshwater lake // J Gen Microbiol V 123 P 170-178

128. Finlay В J , 1982 Effects of seasonal anoxia on the community of benthic ciliated protozoa in a productive lake//Arch Protistenk V 125 P 215-222

129. Finlay В J, Berninger U-G, 1983 Coexistence of congeneric ciliates (Karyorelictida Loxodes) in relation to food resources in two freshwater lakes // J Animal Ecology V 53 P 929-943

130. Finlay В J, Clarke К J, Cowling AJ, Hindle RM, Rogerson A et al, 1988 On the abundance and distribution of Protozoa and their food in a productive freshwater pond // Eur J Protistol V 23 P 205-217

131. Finlay В J , Esteban G F , 1998 Planktonic ciliate species diversity as an integral component of ecosystem function in a freshwater pond // Protist V 149 P 155-165

132. Finlay В J, Fenchel T, Gardener S, 1986 Oxygen perception and 02 toxicity in the freshwater ciliated protozoon Loxodes IIJ Protozool V 33 P 157-165

133. Finlay В J, Maberly S С , Cooper J 1, 1997 Microbial diversity and ecosystem function // Oikos V 80 P 209-213

134. Golemnsky V , 1994 On some ecological preferences of marine interstitial testate amoebas // Arch Protistenk V 144 P 424-432

135. Grant J , Bathmann U V , Mills E L, 1986 The interaction between benthic diatom films and sediment transport // Estuar Coast Shelf Sci V 23 P 225-238

136. Green 1, 1968 The biology of estuarine animals London Sidwick and Jackson P 1-401

137. Greenwald G M , Hurlbert S H , 1993 Microcosm analysis of salinity effects on coastal lagoon plankton assemblages // Hydrobiologia V 267 P 307-335

138. Guerrini A , Colangelo M A , Ceccherelli V U , 1998 Recolonization patterns of meiobenthic communities in brackish vegetated and unvegetated habitats after induced hypoxia/anoxia // Hydrobiologia V 376 P 73-78

139. Guhl BE, Finlay В J, 1993 Anaerobic predatory ciliates track seasonal migrations of planktonic photosynthetic bacteria//FEMS Microbiol Lett V 107 P 313-316

140. Guhl BE, Finlay В J, Schink B, 1994 Seasonal development of hypolimnetic ciliate communities in a eutrophic pond//FEMS Microb Ecol VHP 293-306

141. Hamels I, Sabbe К , Muylaert К , Barranguet С , Lucas С et al, 1998 Organisation of microbenthic communities in intertidal estuarine flats, a case-study from the Molenplaat (Westerschelde estuary, the Netherlands) // Eur J Protistol V 34 P 308-320

142. Hansen JR, Ingolfsson A, 1993 Patterns in species composition of rocky shore communities in sub-arctic fiords of eastern Iceland // Marine Biol V 117 P 469-481

143. Hartwig E , 1973 Die Ciliaten des Gezeiten-Sandstrandes der Nordseeinsel Sylt II Okologie // Mikrofauna Meeresboden Bd 18 S 1-171

144. Hartwig E, 1980 A bibliography of interstitial ciliates (Protozoa) 1926-1979 // Arch Protistenk V 123 P 422-438

145. Hartwig E, Gluth G, Wieser W, 1977 Investigations on the ecophysiology of Geleia mgrtceps Kahl (Cihophora, Gymnostomata) inhabiting a sandy beach in Bermuda // Oecologia V 31 P 159-175

146. Have A, 1987 Experimental island biogeography immigration and extinction of ciliates in microcosms // Oikos Vol 50 P 218-224

147. Henebry M S Cairns J ,Jr, 1980 The effect of source pool maturity on the process of island colonization an experimental approach with protozoan communities // Oikos V 35 P 107114

148. Herdman EC, 1921 Notes on dinoflagellates and other organisms causing discoloration of the sand at Port Erin//Proc Trans Lpool Biol Soc V35 P 59-63

149. Hillebrandt H , Sommer U, 1997 Response of epilithic microphytobenthos of the Western Baltic Sea to in situ experiments with nutrient enrichment // Mar Ecol Prog. Ser V 160 P 35-46

150. Hillebrandt H , Sommer U , 1999 The nutrient stoichiometry of benthic microalgal growth. Redfield proportions are optimal // Limnol Oceanogr V 44 P 440-446

151. Iensen IW, Nost T , Stokland D, 1985 The invertebrate fauna of small fiord subject to wide ranges of salinity and oxygen content // Sarsia V 70 P 33 43

152. Jax К, 1992 Investigation on succession and long-term dynamics of testacea assemblages (Protozoa Rhizopoda) in the aufwuchs of small bodies of water // Limnologica V 22 P 299328

153. Jax К, 1996 The influence of substratum age on patterns of protozoan assemblages in freshwater Aufwuchs a case study // Hydrobiologia V 317 P 201- 208

154. Jax К 1997 On functional attributes of testate amoebae in the succession of freshwater aufwuchs//Eur J Protistol V 33 P 219-226

155. Jiang H, 1996 Diatoms from the surface sediments of the Skagerrak and the Kattegat and their relationship to the spatial changes of en-vironmental variables // J Biogeogr V 23 P 129-137

156. Jones A R, Watson Russell С J, Murrey A, 1986 Spatial patterns in the macrobenthic communities of the Hawkesbury Estuary, New South Wales // Austral J Mar Freshwat Res V 37 P 521 - 543

157. Kahl A, 1930-1935 Wimpertiere oder Ciliata Jena S 1-886 (Die Tierwelt Deutschlands Bd 18, 21, 25, 30)

158. Kahl A, 1933 Ciliata liberta et ectocommensalia Leipzig S 1-146 (Tierwelt der Nord-und Ostsee Lief 23)

159. Knupling J , 1979 Okologische Untersuchungen an Aufwuchsciliaten im Brackwasserbereich des Elbe-Aestuars//Arch Hydrobiol (suppl) Bd 43 S 273-288

160. Kolasa J , Zalewsky M , 1995 Notes on ecotone attributes and functions // Hydrobiologia V 303 P 1-7

161. Kristensen E, Jensen M H, Jensen KM, 1997 Temporal variations in microbenthic metabolism and inorganic nitrogen fluxes in sandy and muddy sediments of a tidally dominated bay in Northern Wadden Sea // Helgoll meeresuntersuchungen V 51 P 295-320

162. Larsen J, 1985 Algal studies of the Danish Wadden Sea II A taxonomic study of psammobious dinoflagellates//Opera bot Soc bot Lund V 79 P 14-39

163. Larsen J, 1987 Algal studies of the Danish Wadden Sea IV A taxonomic study of benthic-interstitial euglenoid flagellates // Nord J Bot V 7 P 589-607

164. Levin S A , 1992 The problem of pattern and scale in ecology // Ecology V 73 P 19431967

165. Lovejoy С , Vincent W F , Frenette J J, Dodson J J, 1993 Microbial gradients in a turbid estuary application of a new method for Protozoan community analysis // Limnol Oceanogr V 38 P 1295-1303

166. Lynn D , 1996 Systematics of ciliates In Ciliated cells as organisms, eds К Hausmann, P С Bradbury Stuttgart Fischer P 51-72

167. Lynn D , Corliss J О , 1991 Ciliophora In Microscopic anatomy of invertebrates, ed F W Harrison Vol 1 (Protozoa) NY Wiley-Liss, P 333-467

168. Margalef R , 1958 Temporal succession and spatial heterogeneity in phytoplankton // Persp Mar Biol P 323-347

169. Massana R, Pedros-Alio C, 1994 Role of anaerobic ciliates in planktonic food webs, abundance, feeding, and impact on bacteria in the field // Appl Environ Microbiol V 60 P 1325-1334

170. Mathes J, Arndt H, 1995 Annual cycle of protozooplankton (ciliates, flagellates and sarcodines) in relation to phyto- and metazooplankton in lake Neumuhler See (Mecklenburg, Germany) // Arch Hydrobiol Bd 134 S 337-258

171. McLachlan A, 1983 Sandy beach ecology a review // Developments in Hydrobiology V 19 P 321-380

172. McLusky D S , 1981 The estuarine ecosystem NY Acad Press P 1-150

173. Meire P M , Dereu J, 1990 Use of the abundance/biomass comparison method for detecting environmental stress some considerations based on intertidal macrozoobenthos and bird communities//J Appl Ecol V27 P 703-717

174. Merilainen J J, 1984 Zonation of the macrozoobenthos in the Kyonjoki estuary in the Bothian Bay, Finland//Ann zool fenn V21 P 89- 104

175. Montague С L , Ley J A, 1993 A possible effect of salinity fluctuation on abundance of benthic vegetation and associated fauna in notheastern Florida Bay // Estuaries V 16 P 703717

176. Moss В , 1977 Adaptation of epipelic and epipsammic freshwater algae // Oecologia V 28 P 103-108

177. O'Neil R V , De Angelis D L , Waide J В , Allen T F H , 1986 A hierarchical concept of ecosystems Princeton Princeton Univ Press P 1-253

178. Patterson D J , Larsen J , Corliss J О , 1989 The ecology of heterotrophic flagellates and ciliates living in marine sediments//Progr Protistol V3 P 185-277

179. Patterson D J , Simpson A G В , 1996 Heterotrophic flagellates from coastal marine and hypersaline sediments in Western Australia // Eur J Protistol V 32 P 423-448

180. Pianka E R, 1974 Niche overlap and diffuse competition//Proc Natl Acad Sci USA1. V 71 P 2141-2145

181. Pieckarczyk R, Mac Ardle E , 1985 Pioneer colonization and interaction of photosynthetic and heterotrophic microorganisms on an artificial substrate of polyurethane foam in E J Beck lake, Michigan//Trans 111 State Acad Sci V 78 P 81-86

182. Pielou E S , 1966 The measurement of diversity in different types of biological collections // J Theor Biol V 13 P 131-144

183. Plante R , Plante-Cuny М R, Reys J -Р , 1986 Photosynthetic pigments of sandy sediment on the North Mediterranean coast their spatial distribution and its effect on sampling strategies //Mar Ecol Progr Ser V 34 P 133-141

184. Pomeroy L R, 1959 Algal productivity in salt marshes of Georgia // Limnol Oceanogr V 4 P 386-397

185. Posch T , Arndt H , 1996 Uptake of sub-micrometre- and micrometre- sized detrital particles by bacterivorous and omnivorous ciliates//Aquat Microb Ecol V 10 P 45-53

186. Pratt J R, Cairns J Jr, 1985 Export of species to islands from sources of differing maturity // Hydrobiologia V 121 P 103-109

187. Ramsay P M , Rundle S D , Attrill M J, Uttley M G, Williams PR et al, 1997 A rapid method for estimating biomass size-spectra of benthic metazoan communities // Can. J fish. Aquat Sci V 54 P 1716-1724

188. Remane A, 1934 Die Brackwasserfauna//Zool Anz Bd 7 S.34-74

189. Robinson J V, Dickerson J E, Jr, 1984 Testing the invulnerability of a laboratory islands communities to invasion // Oecologia V 61 P 169-174.

190. Rosenberg R, 1993 Benthic marine fauna structured by hydrodynamic processes and food availability//Neth J Sea Res V 34 P 303-317

191. Salzwedel H, Mora J, Garmendia JP, Lastra M, 1993 Estrcturo trofica del macrozoobentos submareal de la ria de Ares-Betanzos I Composicion у distribucion // Inst Esp Oceanogr VHP 33-40

192. Sanders H L, 1969 Benthic marine diversity and the stability time hypothesis // Brookhaven Symp Biol V 22 P 71-81

193. Santangelo P , Lucchesi P , 1995 Spatial distribution pattern of ciliated protozoa in a Mediterranean interstitial environment // Aquat microb Ecol V 9 P 47-54

194. Sauerbrey E , 1928 Beobachtungen uber einige neue oder wenig bekannte marine Ciliaten // Arch Protistenk Bd 62 S 355-407

195. Saunders R D , Dodge J D , 1984 An SEM study and taxonomic revision of some armored sand-dwelling marine dinoflagellates//Protistologica V20 P 271-283

196. Sawyer TK, 1980 Marine amoebae from clean and stressed bottom sediments of the Atlantic Ocean and Gulf of Mexico// J Protozool V 27 P 13-32

197. Schwinghamer P , 1981 Observations on size distributions of integral benthic communities // Can J fish Aquat Sci V 38 P 1255-1263

198. Schwinghamer P , 1985 Observations on size-structure and pelagic coupling of some shelf and abyssal benthic communities In Gibbs PE (ed) Proceedings of the 19lh European Marine Biology Symposium Cambrodge Cambridge University Press P 347-359

199. Sconfietti R, Marino R, 1989 Patterns of zonation of sessile macrobenthos in a lagoon estuary (Northern Adriatic Sea) // Sci Mar V 53 P 655 661

200. Setala О , 1991 Ciliates in the anoxic deep water layer of the Baltic // Arch Hydrobiol V 122 P 483-492

201. Sfrisco A, Pavoni В , Marcomini A Nutrient distributions in the surface sediment of the central lagoon of Venice//Sci Total Environ 1995 V 172 P 21-35

202. Shaffer G R , Onuf CP, 1985 Reducing the error in estimating annual production of benthic microflora hourly to monthly rates, patchiness in space and time // Mar Ecol Prog Ser V 26 P 221-231

203. Shannon С E , Weaver W , 1949 The mathematical theory of communication Urbana Univ Illinois Press P 1-117

204. Sheldon R W , Parsons T R , 1967 A continuous size spectrum for particulate matter in the sea//J Fish Res Bd Can V 24 P 909-915

205. Sheldon R W , Prakash A , Sutcliffe W H Jr, 1972 The size distribution of particles in the ocean//Limnol Oceanogr V 17 P 327-340

206. Sheldon R W , Sutcliffe W H Jr, Prakash A, 1973 The production of particles in the surface waters of the ocean with particular leference to the Sargasso Sea // Limnol Oceanogr V 18 P 719-733

207. Simek К, Macek M, Pernthaler J, Straskrabova V, Psenner R, 1996 Can freshwater ciliates survive on a diet of picoplankton9 // J Plankt Res V 18 P 597-613

208. Simek К, Vrba J, Pernthaler J, Posch T, Hartman P et al, 1997 Morphological and compositional shifts in an experimental bacterial community influenced by protisits with contrasting feeding modes // Appl Envir Microbiol V 63 P 587-595

209. Skjoldal H R, 1982 Vertical and small-scale horizontal distribution of chlorophyll "a" and ATP in subtropical beach sand // Sarsia V 67 P 79-83

210. Southwood T R E , 1996 Natural communities Structure and dynamics // Phil Trans Roy. Soc London В V 351 P 1113-1129

211. Spiegel А, 1926 Einige neue marineCiliaten//Arch Protistenk Bd 50 S 184-190

212. Stoetaert K, Vincx M, Wittoeck J, Tulkens M, 1995 Meiobenthic distribution and nematode community structure in five European estuaries // Hydrobiologia V 311 P 185206

213. Strayer D , 1986 The size structure of a lacustrine zoobenthic community // Oecologia V 69 P 513-516

214. Strayer D , 1991 Perspectives on the size structure of lacustrine zoobenthos, its causes, and its consequences//J N Am Benth Soc V 10 P 210-221

215. Taylor W R , 1964 Light coud photosynthesis in intertidal benthic diatoms // Helgol wiss Meeresunt V 10 P 29-37

216. Thrush S F , Whitlatch R В , Pridmore R D , Hewitt J E , Cummings V J , Wilkinson M R„ 1996 Scale-dependent recolonization the role of sediment stability in a dynamic sandflat habitat//Ecology V 77 P 2472-2487

217. Tong SM, Nygaard K, Bernard C, Vuirs N, Patterson DJ, 1998 Heterotrophic flagellates from the water column in Port Jackson, Sydney, Ausralia // Eur J Protistol V 34 P 162-194

218. Uhlig G, 1964 Eine einfache Methode zur Extraktion der vagilen mesopsa-mmalen Mikrofauna//Helgoll Wiss Meeresuntersuch Bd 11 S 178-185

219. Uhlig G, 1965 Untersuchungen zur Extraktion der vagilen Mikrofauna aus marinen Sedimenten//Verh Dtsch Zool Ges S 151-157

220. Uhlig G, 1968 Quantitative methods in the study of interstitial fauna // Trans Amer Microsc Soc V 87 P 226-232

221. Underwood AJ, 1984 The vertical distribution and seasonal abundance of intertidal microalgae on a rocky shore in New South Wales // J Exp Mar Biol Ecol V 78 P 199220

222. Underwood GJC, 1997 Microalgal colonization in a salt-marsh restoration scheme // Estuarine coastal and shelf science V 44 P 471 -481

223. Underwood GJC, Phillips J , Saunders К , 1998 Distribution of estuarine benthic diatom species along salinity and nutrient gradients//Eur J Phycol V 33 P 173-183

224. Vandermeer J H , 1970 The community matrix and the number of species in community // Amer Natur V 104 P 73-83

225. Varela M, Penas E , 1985 Primary production of benthic microalgae in an intertidal flat of the Ria de Arosa, NW Spain//Mar Ecol Prog Ser V 25 P 111-119

226. Verni F , Gualtieri P , 1997 Feeding behaviour in ciliated protists // Micron V 28 P 487504

227. Warwick R M Species size distributions in marine benthic communities // Oecologia 1984 V61 P 32-41

228. Warwick R M , Collins, N R , Gee J M , Gearge С L , 1986 Species size distributions of benthic and pelagic Metazoa evidence for interaction9 // Mar Ecol Progr Ser V 34 P 6368

229. Warwick R M , Gee J M , 1984 Community structure of estuarine meiobenthos // Mar Ecol -Progr Ser V 18 P 97-111

230. Warwick RM, Pearson RH , Ruswahyuni, 1987 Detection of pollution effects on marine macrobenthos. further evaluation of the species abundance/biomass method // Mar Biol V 95 P 193-200

231. Warwick R.M., Joint I.R., 1987. The size distribution of organisms in the Celtic Sea: from bacteria to Metazoa // Oecologia. V.73. P. 185-191.

232. Webb M.G., 1956. An ecological study of brackish water ciliates // J. Anim. Ecol. V.25. P. 148-175.

233. Whittaker R.H., 1967. Gradient analysis of vegetation // Biol. Rev. V.42. P.207-264.

234. Willams R, 1972. The abundance and biomass of the interstitial fauna of a graded series of shellgravels in relation to the available space // J. Anim. Ecol. V.41. P.623-646

235. Wright J.M., 1984. The ecology of psammobiotic ciliates of South Wales // Cah. Biol. mar. V.25. P.217-239.

236. Yongue W.H.Jr., Cairns J. Jr., 1971. Colonization and succession of freshwater protozoans in polyurethane foam suspended in a small pond in North Carolina // Not. Nat. V.443. P. 1-13.

237. Ysebaert Т., Meire P., Maes D, Buijs J., 1993. The benthic macrofauna along the estuarine gradient of the Schelae estuary // Neth. J. Aquat. Ecol. V.27. P.327-341.

238. Zubkov M.V., Sazhin A.F., Flint M.V., 1992. The microplankton organisms at the oxic-anoxic interface in the pelagial of the Black Sea // FEMS Microbiol. Ecol. V.101. P.245-250.