Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Устойчивость микробентоса литорали Белого моря к антропогенному воздействию

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость микробентоса литорали Белого моря к антропогенному воздействию"

Р Г 5 ОД 1 6 ОПТ 1305

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

/

на правах рукописи

КАШУНИН Александр Константинович

УСТОЙЧИВОСТЬ МИКРОБЕНТОСА ЛИТОРАЛИ БЕЛОГО МОРЯ К АНТРОПОГЕННОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ

03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1995

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор И.В. Бурковский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Ю.Г. Симаков

кандидат биологических наук Н.И. Туманцева

Ведущее учереждение: Всеросийский научно-исследовательский

институт рыбного хозяйства и океанографии

заседании специализированного Ученого Совета Д.053.05.71 при Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу: Москва, Воробьевы Горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. 55?.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Отзыв в двух экземплярах просим направлять по адресу: Москва, 119899, МГУ, Биологический факультет, специализированный Ученый Совет Д.053.05.71, ученому секретарю.

Автореферат разослан " 9 " ОКТД6Р5> 1995 г.

Защита состоится НОЯБРЕ 1995 г. в 15^°часов на

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

А.Г. Дмитриева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Одна из важнейших проблем современной экологии связана с изучением устойчивости природных экосистем к действию различных антропогенных факторов. Загрязнение окружающей среды стало носить поистине опасный характер. Для сохранения природы необходимы соответствующие охранные и восстановительные меры.

Химическое разнообразие поллютантов чрезвычайно велико. Среди них наибольшее' распространение в Мировом океане имеют нефтепродукты, тяжелые металлы, отходы промышленного и сельско-хозяйственного производства. Однако сложность стоящих задач по охране среды определяется не только большим разнообразием стрессовых факторов, но и слабой изученностью механизмов сопротивления и восстановления природных экосистем.

Многочисленные лабораторные токсикологические исследования, как бы они не были важны, сами по себе не способны дать ответ на вопрос - как поведет себя система в природной ситуации? Поэтому, наряду с лабораторными опытами, крайне необходима постановка экспериментов непосредственно в природе, освобождающих исследователя от не всегда корректных экстраполяций. Учитывая невозможность на современном этапе развития науки проводить столь рискованные эксперименты над целыми экосистемами, чрезвычайно важен правильный выбор природной модели, в основных чертах отражающей реакцию целой экосистемы. Такой моделью, по нашему мнению, может служить хорошо изученное к настоящему времени морское псаммофильное сообщество одноклеточных организмов, отличающееся высоким видовым разнообразием, быстрой реакцией на изменяющиеся факторы и прохождягцее в течение летнего сезона циклическую сукцессию, в основных этапах аналогичную экологической сукцессии (Бурковский, 1984,1992).

Цель л задачи исследования. Целью данной работы являлось изучение устойчивости сообщества морских псаммофильных инфузорий к меди и определение возможности использования морского микробентоса в качестве показателя состояния экосистемы при ее разнообразных антропогенных нарушениях.

Для этого необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить реакцию беломорского микробентоса на действие единичного антропогенного фактора (медь).

2. Изучить устойчивость беломорского микробентоса к меди на разных стадиях сезонной сукцессии.

3. Изучить устойчивость беломорского микробентоса к меди на разных стадиях колонизации.

4. Оценить состояние прибрежных экосистем Белого моря, находящихся под сильным и сложным антропогенным прессом.

5. Оценить способность поврежденных экосистем к восстановлению.

Научная новизна работы. Впервые на основе полевых экспериментов изучена устойчивость природного сообщества одноклеточных организмов к меди. Определена ответная реакция микробентоса на действие токсиканта на разных стадиях формирования сообщества. Показано, что реакция микробентоса зависит от концентрации токсиканта и от фазы развития сообщества. В ходе сукцессии или колонизации происходит смена типов устойчивости: от преобладания упругой устойчивости - в начале, к доминированию резистентной устойчивости на заключительных этапах формирования сообщества. Установлено, что реакция сообщества в целом определяется относительным развитием в нем г- и ^-стратегов.

Практическое значение. На примере прибрежных сообществ Кандалакшского залива (Белое море), находящихся под воздействием сложного комплекса антропогенных факторов, проведена оценка способности микробентоса быть точным и надежным индикатором состояния экосистем. Показаны достоинства метода оценки состояния экосистемы по структуре микробентоса (быстрота, точность, возможность классифицировать степень нарушения и определить способность к восстановлению). Метод апробирован на экосистемах Кандалакшского залива и может быть рекомендован для использования в службе мониторинга морской среды.

Дана оценка состоянию прибрежных экосистем кутовой части Кандалакшского залива, подвергающихся разнообразному антропогенному воздействию.

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Апробация работы. Результаты работы доложены на Всесоюзной конференции "Экологические проблемы охраны живой природы" (Москва, 1990), заседаниях кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ, на семинарах по экологии морских организмов на кафедре гидробиологии МГУ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на "ИЗ страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Работа включает таблиц, ¿о рисунков и приложение объемом 11 страниц. Библиография содержит названий.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В обзоре литературы обсуждаются история и современное состояние изучаемой проблемы. На основе имеющихся в литературе данных оцениваются различные подходы к изучению устойчивости природных сообществ и производится выбор наиболее удобной модели для данного исследования. Часть главы посвящена описанию сообщества беломорских псаммофильных организмов, его видовой структуре, пространственно-временной изменчивости и развитию.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальные исследования проводились в 1989-1993 годах преимущественно на песчаной литорали губы Грязной (Кандалакшский залив, Белое море), вдали от крупных населенных пунктов и практически не подверженной антропогенному воздействию.

В качестве объекта, испытывающего сильное антропогенное воздействие, была выбрана литораль в черте г. Кандалакши, пос. Белое море и Лувеньга. Здесь сосредоточены мощные источники загрязнения - порт, рыбоконсервный завод, лесокомбинат, стоянка моторных лодок, животноводческая ферма и нефтебаза.

Химический анализ проб грунта, взятых в местах отбора биологического материала, проводился в лаборатории Государственного Океанографического института (ГОИН).

Летом 1991-92 годов исследования литорали проводили в районах наибольшего загрязнения прибрежной зоны: 1) порт и рыбоконсервный завод (г.Кандалакша); 2) лесокомбинат и стоянка моторных лодок (г.Кандалакша); 3) животноводческая ферма (пос. Лувеньга); 4) нефтебаза (пос. Белое Море). В каждом случае отбирали серию проб, достаточно полно представляющую район загрязнения. В 1993 году для более детального изучения был выбран район порта и рыбоконсервного завода, отнесенный на основании проведенных ранее исследований к категории наиболее загрязненных. На участке, протяженностью около 1 км, были разбиты 5 постоянных и 7 временных станций для регулярных (каждые две недели) наблюдений за состоянием экосистемы.

В экспериментах по изучению реакции микробентоса на воздействие единичного фактора использовали расчетные концентрации меди в интерстициальной воде - 0.5, 10, 25, 50 и 100 мг/л.

Краткосрочные эксперименты продолжительностью до 7 суток проводили in situ в мае-сентябре 1989 и 1990 года. Продолжительность опытов в мае-сентябре 1992 года - 30 суток. Изучали влияние меди на структуру сообщества псаммофильных инфузорий, находящееся на разных стадиях сезонной сукцессии.

Эксперименты ставили в пластмассовых кюветах с прямоугольным основанием (12x15 см2) высотой 4 см. Кюветы с обрезанным дном вертикально вдавливали в грунт. Их закрывали съемным экраном из полиэтилена. Серию кюв?т располагали на небольшой площадке (около 1 м2), внешне однородной по характеру грунта, - 5 кювет для контроля и 5 для опыта. Раствор сульфата меди в морской воде вносили однократно на поверхность грунта. Пробы отбирали на 1, 3, 7, 15 и 30 сутки эксперимента.

В экспериментах in situ, проводимых в мае-сентябре 1993 года, изучали влияние меди на сообщество псаммофильных инфузорий, находящееся на разных стадиях колонизации. Для этого в мае были заложены колонизационные площадки, представляющие собой участки размером 40x60x7 см3, где естественный грунт был заменен на аналогичный, но высушенный, не содержащий живых эукариотных организмов. По мере достижения определенных сроков колонизации (7, 14, 35, 64, 80 сутки), площадки делили на более мелкие участки (20x20 см2), на одни из которых равномерно по площади вносили раствор сульфата меди в морской воде, а другие служили контролем. Используемые расчетные концентрации меди в интерстициальной воде - 10 и 100 мг/л. Пробы отбирали на 1, 3, 7, 15 и 30 сутки эксперимента.

Пробы грунта анализировали на содержание меди на атомно-адсорбционном спектрофотометре "Hitachi Z 180 80" в Секторе биологического мониторинга Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова.

В экспериментах in situ, проводимых в мае-сентябре 1993 года, изучали процессы колонизации грунта в районе загрязнения (г.Кандалакша) и в экологически чистом районе (губа Грязная). Для этого на литорали в районе порта и рыбозавода были заложены две площадки под колонизацию размером 25x25 см2 на глубину до 10 см. Естественный грунт был заменен на чистый сухой грунт, взятый на литорали губы Грязной. Параллельно на литорали губы Грязной заложили 3 площадки такого же размера, где естественный грунт был заменен на высушенный, взятый в районе порта и рыбозавода (г.Кандалакша).

Пробы фона (сообщества-донора) и колонизации отбирали во время отлива каждые две недели в Кандалакше и еженедельно в губе Грязной. Каждая проба фона состояла из 5 колонок грунта, взятых случайным образом вокруг колонизируемой площадки.

Для сравнения использовали ход колонизации чистого сухого грунта в губе Грязной.

Во всех случаях пробы грунта отбирали стеклянной трубкой с сечением 1 см2 на глубину до 3 см. Пробы доставляли в лабораторию, где инфузорий выделяли промыванием на сите (125 мкм) фильтрованной морской водой. Инфузорий учитывали количест-

венно по видам в чашках Петри под бинокуляром МБС-9 методом полей зрения.

В общей сложности было собрано и обработано более 1200

проб.

Исходя из данных по численности инфузорий вычислялись следующие показатели, характеризующие структуру сообщества: общая плотность и биомасса инфузорий, общее число видов, видовое богатство (индексы Менхеника и Маргалефа), видовое разнообразие и выравненность видовой структуры (индексы Шенонна и Симпсона), параметры трех моделей ранговых распределений видового обилия (модель геометрических рядов, гиперболическая модель, модель "разломанного стержня"), отношение плотности к биомассе, доли различных трофических групп, г- и K-стратегов, ABC - индекс стресса.

Сходство проб оценивали при помощи индексов сходства Чекановского, Пианки и Съерренсена.

Для анализа структурных характеристик сообщества использовали метод анализа главных компонент (факторный анализ). Рассчеты производили при помощи статистического пакета "SYSTAT" и программы "ЭКОС".

ГЛАВА 3. УСТОЙЧИВОСТЬ МИКРОБЕНТОСА К ДЕЙСТВИЮ ЕДИНИЧНОГО ФАКТОРА (МЕДЬ)

3.1. Влияние различных концентраций меди на структуру сообщества инфузорий.

Разовое внесение в среду сульфата меди в концентрациях 10, 25 и 50 мг/л приводило к резкому изменению общей численности инфузорий и соотношения обилий отдельных видов. Эти изменения были тем больше, чем выше концентрация токсиканта в среде.

Изменение соотношения обилий видов в экспериментах с концетрациями меди 25 и 50 мг/л проходило при резком уменьшении общей численности, биомассы и количества видов инфузорий, а также снижении показателей видового разнообразия и выравненности структуры. Установление нового соотношения видов в экспериментах с концентрацией меди 10 мгСи/л сопровождалось снижением указанных показателей лишь в первые сутки, впоследствие оно протекало на фоне их сближения с контрольным сообществом.

Наблюдаемые в эксперименте изменения видовой структуры сообщества инфузорий, на наш взгляд, обусловлены по меньшей мере тремя причинами: 1) разной устойчивостью видов инфузорий к действию меди; 2) разной силой действия токсиканта на инфузорий, в зависимости от их локализации относительно поверх-

ности грунта; 3) разного рода биотическими взаимодействиями в сообществе.

Как показали результаты химического анализа, большая часть меди задерживалась в поверхностном (0-1 см) слое и лишь примерно пятая часть проникала глубже. Распределение инфузорий в толще грунта неравномерное: значительная часть видов предпочитает поверхностные слои, но многие встречаются более или менее регулярно во всей толще, или даже преимущественно в нижних слоях песка. В результате виды, занимающие поверхностный слой грунта, подвергались действию более высоких концентраций меди, что отразилось на их численности в эксперименте.

Вместе с тем, нередко виды, населяющие один и тот же слой грунта, по-разному реагировали на токсикант. Так, сильно различалось поведение двух близких видов ТгасЪе1огарЫя тсаика^Б и Тг.рЬоетсор¡егия. При концентации меди равной 10 мг/л численность первого вида падала до 40%, а второго, напротив, возрастала до 400% от контроля. Однако лабораторные эксперименты с изолированными популяциями трахелорафисов дали противоположный результат: из этих двух видов наиболее чувствительным к меди является Тг.рЬоетсорЬегиБ. Таким образом, устойчивость вида к токсиканту находится под контролем комплекса факторов, включая ценотический. Целостная реакция сообщества в значительной мере определяется взаимоотношениями между видами и не может быть выведена из данных, полученных исключительно на изолированных популяциях.

3.2. Влияние меди на сообщество инфузорий на разных стадиях сезонной сукцессии.

В своем развитии каждая экосистема проходит ряд последовательных стадий. Этот процесс имеет направленный характер и связан с изменением во времени структуры сообществ. Для мелких организмов, с короткими жизненными циклами, характерно быстрое прохождение этапов формирования сообщества на протяжении одного вегетационного периода (весна-осень). Спрессованность во времени сукцессионного процесса в псаммофильном сообществе делает его уникальным модельным объектом для изучения устойчивости организмов в зависимости от уровня его организации (от стадии сукцессии).

В серии краткосрочных экспериментов изучали реакцию сообщества псаммофильных инфузорий на низкие концентрации меди (0.5 мгСи/л) сопоставимые с фоновыми для незагрязненных районов Белого моря.

На ранних стадиях сезонной сукцессии, только типичные г-стратеги Б^отЫёшт ушйе и РагайюрЪгуБ Ыб1пх, уже достигшие к этому времени массового развития, поддерживали исходный

уровень численности. Другие виды, популяции которых находились на стадии формирования после периода зимней депрессии (ЛетапеЛа та^а гШ1ега, Л.гидоза, Тга сЬ е!огарЫв тсаиба^Б), заметно снижали свою плотность. Таким образом, устойчивость того или иного вида к токсиканту на самых ранних этапах сезонной сукцессии зависит от степени развития (зрелости) его популяции. Достаточно независимая (несинхронизированная) реакция у разных видов обусловлена пока ещё слабой их интеграцией. Впоследствии, по мере сукцессионного созревания сообщества, реакция г-стратегов всё более зависит от поведения других видов, достигающих к этому времени высокой плотности.

В зрелом сообществе при действии низких концентраций токсиканта не наблюдалось достоверного снижения плотности инфузорий. Более того, низкие концентрации меди стимулировали размножение некоторых из них, в первую очередь видов из сем. ОхуМсЫёае. В природных экспериментах и наблюдениях они всегда проявляли наивысшую устойчивость к различным поллютантам.

В следующей серии экспериментов, продолжительностью 30 суток, изучали реакцию сообщества псаммофильных инфузорий на более высокие концентрации меди (10 и 100 мг/л), на 1-2 порядка превышающие фоновые. Она выражалась в снижении численности инфузорий, тем большем, чем выше концентрация токсиканта. При этом реакция сообщества на разных стадиях сезонной сукцессии была неодинаковой.

Так, концентрация меди 10 мг/л приводила к существенному падению общей плотности инфузорий (до 80% от контроля) в экспериментах, поставленных в июне, и практически не влияла на этот показатель в августе. В реакции г- и /Т-стратегов наблюдались принципиальные различия. Устойчивость г-стратегов к данной концентрации меди уменьшалась в сукцессионном ряду: от ранних к более поздним стадиям сукцессии (рис.1). Напротив, устойчивость К-стратегов заметно увеличивалась (рис.2).

При концентрации меди 100 мг/л характер реакции г- и К-стратегов существенно не различался: обе группы инфузорий заметно подавлялись в ходе эксперимента на всех стадиях сукцессии. Однако процесс последующего восстановления сообщества протекал по-разному, в зависимости от достигнутой им стадии зрелости.

Как показал факторный анализ, молодое сообщество практически полностью восстановливало свою структуру (соответствовало контролю) уже на 21-28 сутки, в то время как зрелое сообщество не приблизилось к контролю до самого конца эксперимента (31 сутки). Последнее можно объяснить, имея ввиду сложность зрелого сообщества, требующего большего времени на свою реконструкцию.

_1_

■♦-июнь

-А ИЮЛЬ

<• август

10 15 20 25 30 сутки эксперимента

35

Рис.1. Динамика численности г-стратегов на разных стадиях сезонной сукцессии при 10 мгСи/л.

120

100

б 80

| 60 ё

^ 40 2

20

5 10 15 20 25 30 сутки эксперимента

♦ июнь

■А- ИЮЛЬ

♦ август

35

0

Рис.2. Динамика численности Л'-стратегов на разных стадиях сезонной сукцессии при 10 мгСи/л.

Быстрое восстановление общей численности инфузорий молодого сообщества происходило в основном за счет видов-оппортунистов, принадлежащих к семейству Oxytrichidae, только часть из которых является г-стратегами (Trachelostyla caudata, Т. pedí с uliform е, Oxytrícha disciferá). Однако к концу эксперимента все r-стратеги, достигающие в природе (и контроле) высокого развития (в частности, Strombidium spp., Pleuronema corona ta, Paradiophrys histrix и др.), также восстанавливали свою численность до уровня 'контроля. Доля видов-оппортунистов при этом соответственно уменьшалась.

Стимуляция развития инфузорий семейства Oxytrichidae наблюдалась при обеих концентрациях меди и на всех стадиях сезонной сукцессии. Заметное повышение доли видов-оппортунистов, по мнению Грэя {Gray, 1989), является характерной чертой начальных стадий нарушения сообщества; для раннего выявления стресса основное внимание должно концентрироваться прежде всего на них.

3.3. Влияние меди на сообщество инфузорий на разных стадиях колонизации.

Проведенный нами анализ показал, что ранние стадии колонизации отличались от поздних меньшими значениями общей численности, видового богатства и биомассы организмов. Молодое сообщество характеризовалось преобладанием r-стратегов, зрелое - доминированием iT-стратегов. Распределение видовых обилий на ранних стадиях развития сообщества больше соответствовало модели геометрических рядов, в то время как на поздних - модели "разломанного стержня". Трофическая структура молодого сообщества характеризовалась преобладанием бактериофагов и значительным количеством хищников. Напротив, в зрелом сообществе выше доля альгофагов, потребляющих диатомовые водоросли.

Таким образом, основные этапы колонизации грунта микробентосом соответствовали стадиям экологической сукцессии. Так как структурные изменения, происходившие в колонизируемом сообществе были более выражены, то, как показали результаты наших экспериментов, более четко проявились и различия в устойчивости сообщества, находящегося на разных стадиях колонизации, по сравнению с таковыми для сезонной сукцессии.

В экспериментах, проводимых с концентрацией меди 10 мг/л, резистентная устойчивость сообщества постоянно росла по мере его развития (рис.3). На заключительных этапах сообщество оказалось нечувствительным к действию данной концентрации меди.

1.2

2 1

о ^

о

ш 0.8 о т

га *

ш т

0.6

0.4

ш

0.2

—•—

1 —•

1 А" .„^Ггг

*

I "

1 1 | |

■♦•1

-А-2

10 15 20 25 сутки эксперимента

30

35

Рис.3. Динамика индексов сходства Чекановского между экспериментом (10 мгСи/л) и контролем на разных стадиях колонизации.

1, 2, 3 - 7-е, 35-е и 80-е сутки колонизации.

1

-А-2

3

0 5 10 15 20 25 сутки эксперимента

Рис.4. Динамика индексов сходства Чекановского между

экспериментом (100 мгСи/л) и контролем на разных

стадиях колонизации.

1, 2, 3 - 7-е, 35-е и 80-е сутки колонизации.

Более высокие концентрации токсиканта (100 мг/л) приводили к одинаковой реакции сообщества, независимо от стадии развития, и выражались в падении численности видов.

На ранних стадиях (7-е сутки) при обеих концентрациях меди в эксперименте уменьшались выравненность видовой структуры, индексы видового разнообразия Шенонна и Симпсона, число видов и показатели видового богатства Менхеника и Маргалефа, а также доля альгофагов и хищников. Вместе с тем, по отношению к контролю увеличивалась доля бактериофагов, резко возрастала численйость ТгасЬе1оз1у1а Брр.

В экспериментах, поставленных на 35-е сутки колонизации, при обеих концентрациях меди возрастали индексы разнообразия и выравненности видовой структуры, а также доля /Г-стратегов. При этом уменьшались общая численность и биомасса инфузорий, число видов, доля хищников. Указанные отличия были выражены тем сильнее, чем выше была концентрация меди.

На 80-е сутки колонизации реакция сообщества на медь была обнаружена только при концентрации 100 мгСи/л. Она заключалась в уменьшении общей численности, биомассы и числа видов, при заметном увеличении выравненности видовой структуры, индексов видового разнообразия и доли альгофагов.

Вместе с тем, скорость восстановления (упругая устойчивость) зрелого сообщества оказалась ниже, чем у молодого (рис.4). В экспериментах, поставленных на ранних стадиях колонизации (7-е сутки), восстановление структуры сообщества до уровня контроля, как показали результаты факторного анализа, происходило уже на 10-ый день эксперимента. В экспериментах, поставленных на поздних стадиях колонизации (80-е сутки) восстановление структуры не наблюдалось даже за вдвое более длительное время.

В целом картина изменения устойчивости сообщества на разных стадиях колонизации повторяет описанную для разных стадий сезонной сукцессии. Зрелое сообщество обладает большей резистентной устойчивостью (стабильностью), молодое характеризуется большей упругой устойчивостью (эластичностью). Восстановление структуры сообщества (упругая устойчивость) происходит не через прямую реабилитацию численности прежних г-стратегов, а благодаря развитию на начальных этапах уже других видов, в первую очередь видов-оппортунистов, некоторые из которых также относятся к г-стратегам.

ГЛАВА 4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОЛОНИЗАЦИИ ДЛЯ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМ И СПОСОБНОСТИ ИХ К ВОССТАНОВЛЕНИЮ.

Задачей экспериментов было оценить состояние и способность к восстановлению экосистем, испытывающих антропогенное воздействие. Изучали колонизацию чистого грунта в районе загрязнения (участок порт-рыбозавод, г. Кандалакша) и

колонизацию загрязненного грунта в эталонной экосистеме (губа Грязная). В обоих случаях полученные результаты сопоставляли с колонизацией чистого грунта в экосистеме, не подверженной антропогенному влиянию.

Колонизация безжизненного грунта в загрязненном районе проходила значительно быстрее, чем в незагрязненном (табл.1). Уже через две недели колонизируемое сообщество по структуре и видовому составу практически не отличалось от сообщества-донора (фонового).

Табл.1 Индексы сходства Чекановского (Ч) и Сьеренсена (С) между колонизируемыми и фоновыми сообществами инфузорий.

1 - продолжительность колонизации, сутки;

2 - колонизация загрязненного грунта в эталонной экосистеме;

3 - колонизация чистого грунта в эталонной экосистеме;

4 - колонизация чистого грунта в загрязненной экосистеме.

1 2 3 4

Ч С ч С ч С

3 0.15 0.30 0.51 0.84

7 0.33 0.51 0.47 0.78

14 0.30 0.80 0.63 0.95 0.85 1.0

21 0.19 0.85 0.72 0.97

28 0.21 0.85 0.67 1.0

35 0.36 0.85 0.66 0.90

47 0.33 0.90 0.75 0.92 0.74 1.0

56 0.88 1.0

Высокая скорость колонизации грунта в условиях загрязнения объясняется тем, что видовая структура здесь сильно упрощена. Сообщество инфузорий представлено в основном мелкими эврибионтными видами r-стратегами: Strombidium sulcatum, Pleuronema corona ta, Aspidisca spp. и др. Эти виды быстро заселяют свободное пространство.

Эталонное сообщество гораздо сложнее по своей структуре, в нем преобладает комплекс специфических видов, в основном К-стратегов. Поэтому для выравнивания составов колонизируемого и фонового сообществ необходимо более продолжительное время.

Колонизация загрязненного грунта, взятого вблизи рыбзавода (г.Кандалакша) и трансплантированного в эталонный

биотоп (губа Грязная) существенно отличалась от колонизации чистого (местного) грунта, несмотря на один и тот же источник инвазии (сообщество губы Грязной). Индекс сходства Чекановского между ними в среднем составлял 0.3.

Хотя практически все виды сообщества-донора принимали участие в колонизации загрязненного грунта (индекс видового сходства Съеренсена - до 0.9), тем не менее структура формирующегося здесь сообщества существенно отличалась от фона (индекс структурного сходства Чекановского - около 0.3). Эти различия заключались прежде всего в составе доминирующих видов, особенно на начальных этапах колонизации, когда выравненность видовой структуры была крайне низка (0.02).

В сообществе, развивающемся на загрязненном грунте, преобладали бактериофаги г-стратеги. Виды-фитофаги были представлены слабо (до 10 - 15% от общей численности). Таким образом, соотношение этих двух групп инфузорий может указывать на состояние обследуемой среды.

Выравненность видовой структуры колонизируемого сообщества в течение 2-х месяцев постепенно приближалась к таковой в сообществе-доноре, хотя и не достигла столь высоких значений (0.60 и 0.85, соответственно).

В контроле, которым служила колонизация чистого грунта, формировался комплекс доминирующих видов, характерный обычно для зрелого сообщества, развивающегося в незагрязненной среде (Тга сЬ е1огарЫз ¡пса ис/а Шб, КетапеПа тагдагШ£ега, НШюЬа1апШит таВ нем преобладали инфузории, питающиеся диатомовыми и перидиниевыми водорослями.

Колонизация загрязненного грунта происходит преимущественно по бактериальному типу, и в этом отношении экспериментальное сообщество сходно с сообществами загрязненных районов Кандалакшского залива, где детритные цепи питания преобладают над пастбищными. Пока сохраняется загрязнение, невозможно образование полночленного устойчивого сообщества даже при наличии соответствующего донора. Бактериальный тип сообщества указывает, по меньшей мере, на наличие сильного органического загрязнения среды. Можно предположить, что благодаря функционированию подобных сообществ происходит улучшение качества среды. Об этом свидетельствуют появляющиеся время от времени на загрязненных участках пляжа (в частности, вблизи рыбозавода в г. Кандалакше) "островки" с полночленными протозойными сообществами. Здесь, вероятно, осуществляется процесс естественного самоочищения участка биотопа, который при условии снижения или прекращения загрязнения может привести к более полному восстановлению среды.

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМ БЕЛОГО МОРЯ, ПОДВЕРЖЕННЫХ КОМПЛЕКСНОМУ АНТРОПОГЕННОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ.

Результаты исследований показали, что по составу и структуре протозойных сообществ загрязненные районы заметно отличаются от эталонного (губа Грязная).

В эталонном сообществе преобладает комплекс специфических интерстициальных видов, характерный для зрелого сообщества мелкозернистых песков. В основном это крупные инфузории с выраженной iT-стратегией, фитофаги и эврифаги сем. Trachelocercidae, а также родов Histiobalanthium, Remanella и другие. Их доля в эталонном сообществе составляет больше половины численности и 70-80% общей биомассы инфузорий.

В районах загрязнения на долю интерстициального комплекса приходится не более 30% (лишь в начале сезона и на отдельных станциях), но чаще эти виды вообще отсутствуют. Основную долю численности и биомассы здесь составляют мелкие виды-эврибионты, "пионеры", г-стратеги (Strom bidium spp., Paradiophrys histrix, Uronema marina, Aspidisca spp. и др.).

Существенная особенность всех загрязненных районов - это крайне высокая неоднородность населения при внешней однородности участков отбора проб. Видовой состав и обилие инфузорий непостоянны в пространстве и во времени. Отдельные пробы (локальные сообщества), даже расположенные на расстоянии нескольких метров друг от друга, как правило, сильно отличаются как по числу видов, так и по набору доминирующих форм.

Сезонная динамика микробентоса загрязненных районов существенно отличается от эталонного.

Для эталонного сообщества характерны направленные сезонные изменения видовой структуры, повторяющиеся из года в год и завершающиеся формированием комплекса специфических видов, преимущественно /Г-стратегов.

В загрязненных районах с течением времени уменьшается видовое богатство и разнообразие, увеличивается нестабильность сообщества, выражающаяся в частых вспышках численности отдельных видов, различных для разных локусов. Ранней весной на фоне доминирования r-стратегов развиваются ff-стратеги (из сем. Trachelocercidae и другие типично интерстициальные виды). Но затем, с повышением температуры окружающей среды, К-стратеги подавляются и исчезают из проб. В дальнейшем, в изменчивых условиях среды, обусловленных загрязнением, развитие получали виды r-стратеги, эврибионты, а также гистофаги и крупные хищники.

В ходе сезонного развития для эталонной экосистемы характерно уменьшение пространственной гетерогенности сообществ, а для загрязненных экосистем, напротив, ее увеличение. Так, для эталонного участка значения индекса сходства проб постоянно высоки и еще более увеличиваются в ходе сукцессии (индекс Пианки - от 0.6 до 0.78). Для загрязненного участка они существенно ниже и уменьшаются со временем (от 0.5 до 0.2).

Видовой состав и численность простейших в загрязненных районах изменчивы даже в пределах сравнительно небольшой площади. Поэтому использовать эти показатели для сравнительного анализа структуры сообществ невсегда возможно. Более надежными оказываются интегральные характеристики, описывающие различные аспекты видовой, размерной и трофической структуры сообщества.

Для анализа данных был использован метод главных компонент, позволяющий свести все многообразие характеристик к нескольким переменным - компонентам или факторам. Сначала состояние среды оценивали по значениям 17 параметров -концентрациям токсикантов в грунте. Первый фактор (рис.5), выявленный в результате анализа связан с содержанием в грунте большинства основных токсикантов. Значение этого фактора можно интерпретировать, как комплексную оценку общего уровня загрязненности района. Второй фактор оценивает преобладающий характер загрязнения, т.е. соотношение между уровнем загрязненности тяжелыми металлами и органическими веществами. На рисунке видно, что районы порта и лесозавода относятся к категории наиболее загрязненных, хотя характер загрязнения там различен.

Факторный анализ 23 структурых характеристик сообщества также позволил свести их к нескольким комбинированным компонентам. Практический интерес представляет Фактор 1 (рис.6). Он связан со структурными отличиями сообществ контрольного и загрязненных участков и позволяет оценить степень деградации сообществ. В соответствии со значениями этого показателя выделены 4 условные зоны: норма; слабые, умеренные и сильные нарушения.

Показательно, что оценки среды по биологическим параметрам и по данным химического анализа совпадают. Это убеждает в том, что структурные отличия сообществ микробентоса определяются средой их обитания, а также, что микробентос является надежным и чувствительным показателем состояния экосистемы.

О отсутствие 1 слабая 2 умеренная 3 сильная 4 ФАКТОР 1 (общая загрязненность)

Рис.5. Ординация районов по данным химического анализа грунта (концентрация загрязнителей). Р - порт/рыбозавод (Кандалакша); Ь - лесокомбинат; Р - ферма (Лувеньга); N - нефтебаза (Белое Море); С - контроль ( губа Грязная).

О норма 1 слабая 2 умеренная 3 сильная 4 ФАКТОР 1 (степень нарушенное™ структуры)

Рис.6. Ординация районов исследования по структурным характеристикам сообщества инфузорий. Обозначения см. рис.5; цифры указывают на время отбора проб: 1 - 24.06.92; 2 - 1.07; 3 - 10.07; 4 - 10.08.

ВЫВОДЫ

1. Реакция псаммофильного сообщества на действие меди зависит как от концентрации ее в среде, так и от фазы развития сообщества. При относительно низких концентрациях токсиканта (10 мг/л) наибольшей сопротивляемостью (резистентной устойчивостью) обладает зрелое сообщество. Высокие концентрации токсиканта (100 мг/л) оказывают одинаково негативное действие на сообщество на всех стадиях развития. Молодое сообщество проявляет большую восстановительную способность (эластичная устойчивость), чем зрелое.

2. В ходе сукцессии и колонизации наблюдается смена типов устойчивости. В молодом сообществе преобладает упругая устойчивость (эластичность), в зрелом - резистентная устойчивость (сопротивляемость). Доминирующий тип устойчивости и целостная реакция сообщества на стрессовый фактор определяются относительным развитием в нем г- и ^-стратегов.

3. Действие меди стимулирует преимущественное развитие видов-оппортунистов, устойчивых к действию токсиканта. Вытеснение ими доминирующих видов является первым признаком разрушения структуры сообщества.

4. Сообщества микробентоса в целом могут служить надежными и высоко чувствительными индикаторами состояния природной среды. При этом, интегральные структурные показатели (видовое разнообразие, параметры видовой, размерной и трофической структуры, соотношение форм с различными типами эколого-ценотической стратегии) оказываются более информативными, чем суммарные характеристики (численность и биомасса) или данные по обилию отдельных видов.

5. Показано, что в условиях постоянного загрязнения среды возможно лишь слабое развитие весьма нестабильного прото-зойного сообщества с преобладанием бактериотрофных видов, которое не способно поддерживать структуру вышестоящих трофических уровней.

6. Результаты изучения структуры микробентоса свидетельствуют о весьма неблагополучном состоянии прибрежных экосистем кута Кандалакшского залива, подвергающегося наиболее интенсивным антропогенным нагрузкам. Особенно велики структурные деформации экосистем в районе порта и рыбоконсервного завода. Вместе с тем, сохранившееся видовое богатство организмов и наличие "островков" практически ненарушенных сообществ указывают на потенциальную возможность восстановления нормального облика экосистем при условии значительного улучшения состояния окружающей среды.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Поликарпов И.Г., Кашунин А.К. Влияние меди на сообщество морских псаммофильных инфузорий // Всесоюзн. конф. "Экологические проблемы охраны живой природы" (Москва, 1990): Тез. докл. - Москва, 1990. - 4.2. - С.161.

2. Кашунин А.К. Морской микробентос как индикатор состояния среды: подход на уровне сообщества. // Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ленинские Горы - 95" (Москва, 11-14 апреля, 1995 г). Секция биологии: Тез. докл. - Москва: Изд-во МГУ, 1995. - С.

3. Бурковский И.В., Кашунин А.К., Азовский А.И. Сообщества морского микробентоса как показатель состояния среды // Гидробиол. журн. - ( Ь пеЧАТИ).

4. Бурковский И.В., Кашунин А.К. Устойчивость сообщества морских псаммофильных инфузорий к меди на разных стадиях колонизации // Журн. Общей биол. - 1995. - №6. - С. 736-74 7.

5. Azovsky A.I., Burkovsky I.V., Kashunin A.K., Akseonov D.E. The White Sea littoral microbenthic communities as the indicator of environmental conditions // Russian Journal of Aquatic Ecology. -

On press).

Тирах 100 экз.