Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Разномасштабная пространственная неоднородностьбентосных сообществ литорали Белого моря

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Разномасштабная пространственная неоднородностьбентосных сообществ литорали Белого моря"

Московский Государственный Университет имени М.В. Ломоносова Биологический факультет

На правах рукописи УДК 574.4, 574.587

Чертопруд Михаил Витальевич

Разномасштабная пространственная неоднородность бентосных сообществ литорали Белого моря

03.00.18 - Гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена на кафедре гидробиологии биологического факультета Московского Государственного Университета имени М.В. Ломоносова.

Научный руководитель -

кандидат биологических наук, доцент А.И. Азовский

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доцент А.Б. Цетлин,

кандидат биологических наук, в.н.с. Н.В. Кучерук.

Ведущая организация - Зоологический институт РАН

(г. Санкт-Петербург).

Защита состоится 1998 г. в /Г часов на

заседании специализированного совета Д 053.05.71 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Московском Государственном Университете им. М.В. Ломоносова по адресу: Москва, 119899, Воробьевы Горы, МГУ, биологический факультет.

ГУ:

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан охул^^Я 1998 г.

Ученый секретарь специализированного совета

А.Г. Дмитриева

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. К проблеме неоднородности размещения живых организмов обращается большинство экологических исследований - сотни публикаций ежегодно. В частности, остро стоит проблема выбора масштаба рассмотрения объекта (популяции, сообщества) для изучения его структуры. В настоящее время проблема масштаба рассматривается как одна из центральных проблем в экологии -начиная от экологии популяций, кончая изучением экосистем (Levin, 1992). Масштабно-ориентированный подход логически следует из теории иерархии сложных экосистем (Platt et al., 1981; O'Neill et al., 1986). Однако, к настоящему времени наблюдается большой разрыв между теоретическими работами, в которых обоснована зависимость многих биологических процессов от масштаба, и практическими исследованиями размещения организмов, часто вообще игнорирующими проблему масштаба. Настоящая работа призвана уменьшить этот разрыв.

Основная цель работы - исследование влияния масштаб з рассмотрения на наблюдаемое распределение организмов макро-, мейо- и микробентоса песчано-илистой литорали Белого моря. В рамках этой цели мы поставили следующие основные задачи:

1. Выбор критерия, пригодного для эффективного распознавания разных типов пространственных размещений сообщества, и проверка этого критерия на модельных сообществах, ■

2. Исследование, с помощью выбранного критерия, характера неоднородности видовой структуры массовых видов и сообщества макробентоса песчано-илистой литорали Белого моря в различных масштабах: от сантиметров до километров.

3i Исследование и сравнение характера размещения разных размерных групп бентоса (микро-, мейо- и макробентоса) в одном диапазоне масштаба рассмотрения.

4. Изучение средовых предпочтений и пространственных взаимосвязей массовых видов макробентоса при различных масштабах рассмотрения.

Научная новизна работы.

Разработана и апробирована гнездовая схема расположения проб, специально рассчитанная на изучение широкого диапазона масштабов пространства. Предложен и успешно применен новый критерий распознавания типов размещения популяций и сообществ, основанный на изучении влияния площади и зерна рассмотрения на показатель выровненности распределения. Этот критерий эффективнее предшествующих при работе с популяциями и практически единственный, работающий с многовидовыми сообществами. Впервые детально изучено влияние масштаба на пространственную неоднородность макробентоса. Обнаружено, что степень различий проб по видовой структуре (пространственная неоднородность сообщества) не всегда зависит от масштаба -есть масштабные диапазоны, где этот показатель проявляет фрактальные свойства (масштабную инвариантность). Показано широкое распространение фрактального типа размещения организмов, до этого почти не идентифицируемого за отсутствием подходящих методов анализа. Выявлены соответствия в распределении сообществ макро- и микробентоса. Показано, что организмы этих групп размещены по сходным законам, но каждый в своем масштабе, соответствующем характерным размерам тела.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждались на Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ленинские Горы -95» (Москва, 1995), на П научной конференции Беломорской биологической станции МГУ им. М.В. Ломоносова (1997), и на семинарах кафедры гидробиологии МГУ (1995-1998);

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы, 2 находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация включает разделы: введение, обзор литературы и теоретические основы работы, материал и методы анализа, результаты, обсуж-

дение, заключение, выводы, список литературы; содержит 148 страниц текста, иллюстрирована 30 рисунками и 17 таблицами. Список использованнной литературы включает 129 работ, из них 82 - на иностранных языках.

Материал работы - около 490 количественных проб макробентоса, обработанных автором при содействии А.И. Азовского, П.В. Рыбникова, Н.В. Кучерука, Ю.А. Клюевой и A.A. Удалова. Кроме того, в работе использованы данные по распределению микро- и мейобентоса (в общей сложности около 270 проб), любезно предоставленные Ф.В. Сапожни-ковым (диатомеи), А.И. Азовским (инфузории) и П.В. Рыбниковым (гарпакгициды). Все данные собраны в течение четырех летних сезонов (1994-1997) главным образом в губе Чернореченской и ее ответвлении - губе Грязной, а также в губе Ругозерской и на о.Оленевском (Кандалакшский залив Белого моря, 66°30'с.ш., 33° в.д.), на илисто-песчаной литорали. '

Обзор литературы и теоретические основы работы

Описаны и кратко проанализированы взгляды на пространственную неоднородность живой природы, причины, ее вызывающие, роль масштаба и масштабно-ориентированного подхода в изучении распределения живых организмов. Рассмотрена классификация типов распределения и проблемы их выделения на практике. Помимо широко известных типов распределения организмов (пятнистого, случайно-мозаичного, равномерного и градиента) подробно рассматривается фрактальный тип размещения и его место в общей системе типов неоднородности. Вводятся теоретические предпосылки, необходимые для идентификации фрактального размещения в природе. Показано, что этот тип размещения может быть обнаружен только при сравнении данных по одному объекту в различных масштабах пространства. Уточняется понятие масштаба в экологии и рассматриваются терминологические проблемы, связанные с этим понятием. В частности, во многих случаях целесообразно выде-

лять две компоненты масштаба рассмотрения: площадь (размер всего участка, охваченного анализом) и зерно (степень подробности рассмотрения объекта, или размер участка, рассматриваемого как одна проба). Эти термины в настоящей работе широко используются, причем и площадь, и зерно выражаются как в линейных единицах (метрах), так и в единицах площади (м2). Наблюдаемая структура объекта может быть различной при разных масштабах рассмотрения. Например, в одном масштабе распределение может выглядеть пятнистым, в другом - мозаичным, а в третьем - обнаружить свойства градиента. В заключительной части раздела рассматриваются результаты исследований размещения морского бентоса (по большей части - беломорского). Показано, что наиболее часто описываемым на практике типом размещения бентоса является пятнистость. Однако, чем более широкий масштаб пространства охвачен той или иной работой, тем более явно в ней прослеживается вывод о сложном характере пятнистости сообщества и большом разбросе в размерах наблюдаемых пятен.

Материал и методы анализа

Район исследования - участок побережья Кандалакшского залива Белого моря между д.Пояконда и д.Нильма (около 30 км береговой линий), а также побережье острова Оленевский. Съемки среднего и малого масштаба приурочены к Чернореченской губе. Все пробы отбирали на мягких грунтах (песке, заиленном песке и иле) в нижней части среднего горизонта литоральной зоны.

По сообществу макробентоса собраны данные по масштабам от 6-12 см (в губе Грязной) до 30 км. Чтобы охватить широкий диапазон масштабов разумным числом проб, практиковали гнездовое расположение их: пробы в небольших группах располагали на минимальных дистанциях, эти группы группировали с дистанциями, в 3-5 раз большими, и так далее. Пробы брали на 10-20 см в глубину с помощью коробчатых пробоотборников, промывали через сито с ячеей 0.5 мм, отмучивали и просматривали в живом состоянии под бинокуляром в камере Богорова.

Сравнение распределения сообществ микро-, мейо- и макробентоса проведено в масштабах от 12 см до 20 м. По одной и той же схеме, включающей 64 пробы, отобраны данные по Harpacticoida, Ciliata, Bacillariophyta и макробентосу, а также проведен анализ ряда характеристик грунта (гранулометрический состав, Eh, содержание органических веществ). Кроме того, распределение диатомей и состава грунта изучали в масштабе до 5 километров. Сбор и обработку микро- и мейобентоса осуществляли главным образом специалисты по этим группам (А.И. Азовский, Ф.В. Сапожников и П.В. Рыбников), любезно предоставившие автору полученные данные.

При анализе полученных данных использовали следующие математические методы: метод пространственных автокорреляций, оценка попарного и среднего сходства между видами и между пробами (применяли коэффициент сходства Чекановского), оценка корреляций обилия видов с факторами грунта (коэффициент линейной корреляции Пирсона), оценка степени агрегированности видов (индекс агре-гированности Кесси), ординация проб методом анализа главных компонент, градиентный анализ. Для рассчетов использовали пакеты программ ECOS и SYSTAT. Все эти методы дали определенные результаты, но сами по себе оказались не способны ответить на основной поставленный нами вопрос о связи масштаба рассмотрения и наблюдаемой неоднородности бентоса. Некоторые методы удалось эффективно модифицировать для наших целей, сравнивая те или иные показатели сообщества при различных значениях масштаба (площади и зерна). Так, в частности, изучали связь с масштабом межвидовых связей макробентоса и корреляций видов с факторами грунта.

Ряд статистических методик мы разработали специально под поставленные в данной работе задачи. Наиболее, на наш взгляд, перспективный критерий изучения неоднородности - сравнение степени однородности распределения популяции или сообщества в разных масштабах пространства. В качестве меры пространственной однородности мы предложили величину выровненности распределения, вы-

числяемую на основе информационного индекса Шеннона-Уивера по формуле:

А'

где N- общее число проб при данных значениях площади и зерна, Р; - доля исследуемой характеристики в i-ой точке (пробе). В случае популяции величина Р; - обилие вида, и можно прямо вычислять выровненность распределения популяции при различных значениях площади и зерна. Видовая структура сообщества описывается многими переменными (обилиями видов), и для нашего анализа ее необходимо преобразовать в одномерную величину. Для этого мы применили ординацию проб - анализ главных компонент на основе ковариаций обилия видов, и в ходе дальнейшего анализа работали с положениями проб на оси 1-й (в ряде случаев - и 2-ой) главной компоненты.

Еще одна трудность заключается в том, что полученные в результате анализа главных компонент (как и любого метода ординации) координаты проб являются аддитивными величинами (т.е. положение группы объектов при усреднении определяется как среднее их координат). В то же время фрактальность распределения какой-либо величины предполагает ее мультипликативность (Mandelbrot, 1982). Для разрешения этого противоречия мы преобразовывали результаты ординации следующим образом:

z; = ioz'; p, = z;/f;z;

¡=i

где Zj - положение i-ой пробы (группы проб) на оси ординации. После этого значение Р; подставляли в формулу для вычисления выровненности.

Для исследования предложенного нами критерия мы построили ряд моделей, имитирующих различные типы распределения в пространстве сообщества из 2-х видов: пятнистое, случайно-мозаичное, градиент и фрактальное, а также ряд переходных типов (всего 27 вариантов).

Результаты

Изучение критерия выровненности на моделях

Зависимость выровненности от компонент масштаба (площади и зерна) существенно различна для разных типов распределения (рис. 1). Так, для случайной мозаики индекс выровненности растет с ростом зерна и площади. Чем больше размер проб и общая площадь участка, тем однороднее выглядит мозаичное сообщество. Однородность градиента, наоборот, падает с ростом и зерна, и площади. Графики для пятнистого размещения имеют излом как по зерну, так и по площади, причем по месту этих изломов можно установить характерный размер пятна.

Выровненность фрактального размещения падает с ростом площади и растет с ростом зерна, причем эти тенденции полностью компенсируют друг друга, создавая свойственную фракталам масштабную инвариантность. Таким образом, предложенный нами метод позволяет уверенно различать основные типы размещений.

Общая характеристика сообщества макробентоса

Рассмотрены элементы размещения макробентоса, не связанные с масштабом: вертикальное размещение в толще грунта и размещение по различным биотопам в пределах мягких грунтов беломорской литорали. Данные по видовому составу изученного сообщества показывают, из приблизительно 25 входящих в него видов преобладают по обилию Hydrobia ulvae, Муа arenaria, Macoma balthica и Tubificoides benedeni, составляющие почти во всех пробах более 75% суммарного обилия. В съемках малого масштаба в губе Грязной очень обилен пескожил Arenicola marina. Размещения пяти названных видов изучали отдельно, поскольку именно они в основном определяют характер неоднородности всего сообщества.

случайная мозаика

градиент

пятна

фрактал

Рис. 1. Зависимость выровненности разных типов распределения сообщества от компонент масштаба. По оси абсцисс - зерно (1-я колонка), площадь (2-я колонка); по оси ординат - выровненность.

Вертикальное размещение в толще грунта. Поверхностный слой (аэрированный и освещенный наилок толщиной 2-3 мм) заселен наиболее густо и разнообразно. В наилок погружается в отлив улитка Hydrobia ulvae, здесь основное местообитание олигохеты Paranais litoralis (самый поверхностный представитель инфауны), отчасти олигохеты Tubificoides benedeni и личинок Chironomidae. На поверхности остаются ракообразные Gammarus duebeni, Jaera albifrons, немертины Lineus spp., моллюски Mytilus edulis, Littorina saxatilis и L.littorea.

На глубине 3-10 мм встречаются во время отлива большинство видов мелкой инфауны. Из олигохет P.litoralis редок, его сменяет T.benedeni и другие Tubificidae. Из полихет представлены Eteone sp., Pygospio elegans, Spio filicomis, мелкие представители Scoloplos anniger. Кроме того, в этом слое обитает молодь Macoma balthica, Муа arenaria, Arenicola marina и Halicriptus spinulosus. На глубине от 1 до 2 сантиметров разнообразие фауны довольно резко падает, хотя обилие остается большим. Здесь обитает большинство особей Macoma balthica и весьма обилен T.benedeni.

Глубже двух сантиметров на заиленных песках, как правило, практически нет кислорода и появляется сероводород, мелкая инфауна практически исчезает (до глубины 4-6 см доходят отдельные особи T.benedeni, полихет Scoloplos armiger и Capitella sp.). Для этого слоя характерны мия и пескожил -самые крупные представители литорального бентоса, приспособившиеся к жизни в толще грунта при дыхании с поверхности. Крупные особи обоих видов достигают глубины 10-15, а иногда и 25 см. Еще глубже, как правило, заиленный песок сменяется плотной серой глиной, в которую животные, насколько нам известно, не проникают. ,

Таким образом, основные виды-доминанты расходятся по трем горизонтам грунта - верхнему (H.ulvae, P.litoralis), среднему (M.balthica, T.benedeni) и нижнему (M.arenaria, A.marina). Биомасса бентоса оказывается распределенной по глубине более или менее равномерно, а его видовое разнообразие и численность максимальны в поверхностном слое.

Сказанное касается главным образом заиленных песков и илов. На чистых промытых песках аэрированный слой глубже, а пищи на поверхности меньше, здесь бентос представлен в основном глубоко зарывающимся A.marina, а в самых прибойных берегах (где верхний слой грунта постоянно перемешивается) - только мелкими Oligochaeta и Amphipoda, обитающими на глубине 4-8 см.

Фауны разных биотопов. Этот раздел основан в первую очередь на наших наблюдениях, а не статистических рассчетах, и носит описательный характер. Следует подчеркнуть: здесь мы работаем с зерном как минимум в несколько десятков квадратных метров - на котором уже можно, по нашему мнению, говорить о биотопе и отдельном биоценозе макробентоса. Наиболее изменчивые факторы среды: при-бойность, уклон пляжа и связанные с ними состав грунта и зарастание растениями. В пределах мягких грунтов средней литорали можно выделить несколько типов биотопов.

1. Крупнозернистые промытые пески на прибойных берегах. Растений нет, если рядом нет камней. Макробентос исключительно беден - представлен 1-2 видами мелких олиго-хет и амфипод, глубоко зарывающихся в грунт. Подобные биотопы редки в рассматриваемом районе - встречены только близ восточной оконечности о.Оленевский у выхода Черно-реченской губы в пролив Великая Салма.

2. Мелко- и среднезернистые слабозаиленные пески на хорошо омываемых берегах. Растений нет. Биотоп A.marina, выступающего здесь в роли важнейшего средообразователя -все покрыто его холмами и воронками. По биомассе и интенсивности метаболизма часто преобладает Муа arenaria. Остальные массовые виды макробентоса (H.ulvae, M.balthica) встречаются повсеместно, но не достигают большой плотности (изредка встречаются участки с преобладанием макомы). Появляется шлейф характерных «второстепенных» видов: полихеты Eteone longa, Pygospio elegans, Spio filicornis, Capitella sp., личинка комара Cricotopus vitripennis. Олигохе-ты, если вообще есть, представлены неопределенными нами Tubificidae. Биотоп встречается нередко, но обычно не занимает больших пространств. Кроме того, часто его нарушают

рыболовы, добывая для наживки пескожила (таким образом в конце лета перекопаны почти все пляжи на южном берегу о.Оленевский).

3. Мелкозернистые пески средней заиленности. Иногда присутствует редкий покров Ruppia maritima, слабые маты водоросли Cladophora sp. Преобладает по обилию H.ulvae; M.arenaria и M.balthica довольно массовы, но роль их здесь снижается по сравнению с предыдущим биотопом. Из субдо-минантов, кроме A.marina, характерны олигохеты T.benedeni, Paranais litoralis, всегда присутствует шлейф мелких полихет. Наиболее распространенный биотоп на средней литорали изученного района.

4. Сильно заиленные пески и вязкие илы, обычно при очень слабом уклоне и почти не доступные прибою. Густой покров Ruppia maritima. H.ulvae отступает на второй план, M.arenaria сохраняет одно из доминирующих положений, наряду с ней очень обильны M.balthica и T.benedeni (доля мако-мы в сообществе возрастает вторично!). Paranais litoralis редок, A.marina практически отсутствует. Из второстепенных видов характерны Halicriptus spinulosus и личинки Chironoraus salinarius. Биотоп встречается довольно редко, в наиболее глубоко вдающихся в берег бухтах.

Кроме этой градации замечено несколько других^ Так, близость камней и растущих на них фукоидов привносит в сообщество песчано-илистой литорали виды, свойственные каменистой литорали: Littorina saxatilis, L.littorea, Lineus spp., Mytilus edulis. При сдвиге проб к границе нижней литорали и зарослям Zostera marina появляются полихеты Scoloplos armiger и Fabricia sabella, возрастает доля Mytilus edulis. Литоральные ванны и подобные им формы микрорельефа обычно содержат подвижные формы, из других мест уходящие вместе с водой: ракообразные Crangon sp., Gammarus duebeni, Monoculodes borealis, Jaera albifrons, камбала. Все эти добавки к основной фауне песчано-илистой средней литорали дополняют шлейф второстепеных по обилию видов, но обычно не изменяют состав пятерки доминантов.

Неоднородность макробентоса в разных масштабах

В малых масштабах (от сантиметров примерно до 100 м2 по площади) степень однородности сообщества макробентоса увеличивается с ростом и площади, и зерна, что соответствует случайно-мозаичному размещению. Такое же размещение присуще и массовым видам, хотя наиболее мелкие из них (Н.и1уае, Т.Ьепейет) образуют скопления уже размером несколько метров (рис. 2). Важно заметить, что различие проб по видовой структуре в этом диапазоне пространства практически не растет: участки на расстоянии десяти метров отличаются не больше, чем две соседние точки. Среднее сходство между массовыми видами также почти не меняется. Таким образом, в масштабе от сантиметров до метров макробентос представляет собой слабо упорядоченную в пространстве мозаику.

При увеличении масштаба рассмотрения до десятков-сотен метров и километров картина меняется. Дальнейшее расширение площади сопровождается значительным ростом неоднородности структуры. Среднее сходство проб падает, зато сходство размещения массовых видов увеличивается. Степень однородности (выровненность) сообщества растет с ростом зерна и падает - с ростом площади, причем влияния площади и зерна равны по силе и, следовательно, взаимокомпенсируются. Каждый шаг увеличения площади добавляет новый уровень различий, а каждый шаг усреднения данных -снимает один уровень. В итоге неоднородность сообщества не зависит от масштаба рассмотрения, если сохраняется отношение площади к зерну. Данная ситуация соответствует фрактальному типу размещения. Он характеризуется несколькими уровнями вложенных друг в друга пятен различных размеров, но сходной «контрастности» (то есть большие пятна столь же различны между собой по видовой структуре, как и более мелкие пятна внутри большого и т.д.).

Массовые виды макробентоса

мозаика фрактал

1-1-1 Нус1гоЫа иК/ае

6 см 2 м 5 км

, мозаика _пя™а_| ТиЫАсО'ЙеЗ

бсм 20 м 5КМ Ьепейет

мозаика , пятна ,. , ... .

|-1-;-1 Масота ЬаКИюа

6 см 40 м 5 км

Муа агепап'а

1 5 км

_1 Агегисо1а таппа 5 км

Размерные группы бентоса

1_

6 см

мозаика пятиа

I________I_I гарпактициды

12 см 20 м

фрактал

|-1 инфузории

12 см 20 м

фрактал пятна + градиент

I_II_I_| диатомеи

12 см 20 м 5 км

Рис. 2. Типы распределения массовых видов и размерных групп бентоса в изученных диапазонах масштаба.

мозаика

6 см

6 см

м03аиха_. , фраетал_! макробентос

20 м

Предложенный нами критерий позволяет эффективно отличать фрактальное размещение от всех других типов размещения.

В размещении массовых видов в масштабах от десятков до тысяч метров проявились три варианта. Для всех видов с увеличением масштаба рассмотрения случайная мозаика уступает место более или менее выраженной пятнистости, но для мелких видов это происходит быстрее, для крупных - гораздо медленнее (рис. 2). Масота ЬаИЫса и ТиЫГкхмёез Ьепес1еш образуют пятна размером 20-40 метров, часто соответствующие бухтам береговой линии. Самые крупные виды - М.агепала и А.тагта - сохраняют случайно-мозаичное размещение и в больших масштабах, лишь с намеком на пятна размером с бухту. Размещение самого массового вида - мелкой улитки НуёгоЫа и1уае - проявляет те же свойства, что и сообщество: фрактальную иерархию пятен размером от нескольких метров до километров. Видимо, именно распределение Н.и1уае определяет тип неоднородности сообщества в целом.

Наблюдаемые различия размещения видов объясняются различиями размеров особей, плотности их на литорали и подвижности. Масса тела у М.агепапа и Н.иЬ/ае различается примерно в 1000 раз (больше у мии), средняя плотность - в 100-1000 раз (больше у гидробии). При таких различиях в размерах и численностях один и тот же масштаб воспринимается этими животными совершенно по-разному. В масштабе метров именно распределение мелких многочисленных видов проявляет элементы пятнистости, в масштабе десятков и сотен метров к ним присоединяется средний по размерам и плотности вид - Масота ЬаШиса, а для крупных малочисленных видов в нашем диапазоне масштабов пятнистость проявляется лишь при сравнении разных биотопов и горизонтов литорали. Высокая подвижность из рассматриваемых массовых видов макробентоса свойственна только Н.икае, остальные виды крайне малоподвижны. Именно гидробия в изученном масштабе пространства образует многоуровневую фрактальную структуру пятнистости, в отличие от М.ЬаЬЫса и

Т.Ьепебеш, образующих пятна плотности одного порядка, приуроченные к отдельным бухтам берега. Возможно, что распределение гидробии связано с характером циркуляционных приливо-отливных течений в фестонах береговой линии, поле которых может быть организовано фрактальным образом (Бек, 1997), а также с распределением наилка - верхнего, очень подвижного слоя грунта.

Распределение разных размерных групп бентоса

Сопоставлено распределение макробентоса (характерные размеры тела 2-50 мм), мейобентоса - ракообразных отряда Награсйсо1с1а (размеры тела 0.3-1 мм), микробентоса - инфузорий (40-200 мкм) и диатомей (10-100 мкм) (см. рис. 2).

В масштабе сотен метров и километров сообщество макробентоса имеет фрактально-иерархическую структуру, а диатомовые водоросли образуют четкие пятна, соответствующие отдельным бухтам берега, на которые накладывается крупномасштабный градиент. Пятна эти связаны не только со сменой первого доминанта (доминирование в сообществе диатомей вообще выражено относительно слабо), но со сменой целых группировок массовых видов. Градиент связан с изменением солености вдоль южного берега Черно-реченской губы - в сторону выхода из губы увеличивается доля морских видов по сравнению с солоноватоводными.

Иная картина наблюдается в масштабе дециметров - десятков метров. Макробентос в данном диапазоне размещен случайно-мозаично, а одноклеточные организмы - инфузории и диатомеи - именно в этом масштабе формируют пятна нескольких уровней, образующие фрактальную структуру, хотя слагающие его пятна на разных уровнях имеют различный характер. Мелкие пятна (сменяющиеся в пределах метра) - это прежде всего пятна обилия, связанные у инфузорий с высоким содержанием кислорода и органических веществ в грунте, а у диатомей - с низким их содержанием. Пятна высокой плотности инфузорий и диатомей распределены более или менее комплементарно. Крупные пятна (размером не-

сколько метров, сменяющиеся на площади 20x20 метров) -это пятна разных типов сообщества (с разным соотношением доминантов), хотя суммарное обилие в них тоже различно. Различия крупных пятен, в отличие от мелких, плохо описываются изменениями факторов среды (особенно у инфузорий). Как и в случае фрактальной структуры макробентоса в большом масштабе, фрактальная иерархия пятен микробентоса связана с вариациями плотности массовых видов. В отличие от макробентоса, где это плотность только одного вида (H.ulvae), у микробентоса скоррелированно изменяются плотности по меньшей мере нескольких массовых видов (у инфузорий - Tracheloraphis incaudatus, Remanella margaritifera, Histiobalanthium marinum, Geleia nigriceps, Holosticha dis-cocephala, Cardiostomatella vermiforme). Верхняя масштабная граница фрактальности микробентоса приурочена к границе пятен разных типов их сообществ (т.е. с различной видовой структурой), имеющих протяженность первых десятков метров, а нижняя выходит за пределы нашего рассмотрения (видимо, имеет порядок первых сантиметров или меньше).

Организмы промежуточной по размеру группы Награс-ticoida распределены случайно-мозаично в пределах метровых площадок и образуют пятна размером несколько метров (данными в больших масштабах мы не располагаем).

Таким образом, организмы разных размерных групп в одном масштабе образуют различные структуры, а в различных масштабах иногда - сходные. Более того, если измерять пространство не в метрах, а в характерных размерах самих особей, то диапазоны фрактальности структур, образованных^ макро- и микробентосом, совпадают. Распределение их проявляет свойства самоподобия в масштабах, на три-пять порядков превышающих размеры самих организмов. Это справедливо и для макро-, и для микробентоса.

Взаиморазмещение массовых видов

в разных масштабах.

При рассмотрении проб размером 6x6 см в пределах метровых площадок есть только одна сильная положительная

связь - между мелкими видами Hydrobia ulvae и Tubificoidcs benedeni. Но они всегда расходятся по вертикали: гидробия населяет поверхность грунта, олигохеты живут на глубине 12 см. Остальные межвидовые связи отрицательные или недостоверные - почти в каждой пробе такого размера встречается либо особь крупного вида (мия или пескожил), либо скопление мелких (наблюдается расхождение массовых видов).

При увеличении площади до нескольких метров картина меняется: проявляется пространственное сближение крупных видов (M.arenaria, M.balthica, A.marina) между собой в противоположность группировке мелких.

С увеличением площади рассмотрения до десятков-сотен метров обе группировки распадаются: сильно обособляется пескожил, остальные виды сближаются (пескожил противостоит комплексу остальных видов). При увеличении площади до нескольких километров (зерна - до нескольких метров и более) все 5 массовых видов образуют линейный ряд, ближние члены которого связаны положительно, соседи через один - имеют случайное сходство, а более дальние соседи - связаны отрицательно. Этот ряд связан уже с биотопическими предпочтениями массовых видов. На одном его конце - мелкие виды (H.ulvae и T.benedeni), наиболее обильные на пологих и заиленных участках литорали), на другом конце - A.marina, характерный для промытых песчаных пляжей. С точки зрения классификации биотопов в данном случае уместно говорить о двух типах их: биотопе H.ulvae и биотопе A.marina. При этом M.arenaria встречается в обоих этих биотопах, и в биотопе A.marina именно она является доминантом по обилию. В биотопе H.ulvae обилие M.arenaria несколько меньше, и первенство по обилию держит сама H.ulvae. Четкой границы между этими биотопами нет, но для каждой бухты береговой линии можно говорить об уклоне в сторону одного из названных типов. Кроме того, M.arenaria и H.ulvae на позиции первого доминанта сменяют друг друга от участка к участку как между участками по 5 метров, так и между большими участками, вплоть до отдельных бухт. В этом также проявляются элементы фрактальности.

Смена состава многовидовых группировок и характера самих межвидовых связей с увеличением масштаба рассмотрения показывает следующее: в малом масштабе между собой группируются виды, близкие по размерам тела и численности на литорали (то есть, со сходным масштабом восприятия среды). В большом масштабе группировки по принципу размера распадаются и формируется ряд, связанный с выбором разными видами разных биотопов. Видимо, анализ фаун различных биотопов уместно проводить только в больших масштабах, в которых исчезает влияние индивидуального масштаба взаимоотношений с пространством каждого вида.

Связь макробентоса с характеристиками грунта.

При анализе связи макробентоса с факторами грунта (заиленность, содержание органических веществ и кислорода) проявляется следующая тенденция: размещение мелких видов (Н.и1уае, Т.Ьепеёеш) сильнее скоррелировано с факторами среды в более мелком масштабе (зерно 25x25 см), а крупных видов - в более крупном (зерно 1x1 метр). При еще меньшем масштабе все связи видов с факторами очень слабы. Каждому виду, таким образом, присущ свой пространственный масштаб наибольшего восприятия и выбора факторов среды. Образно говоря, мелкие виды способны различать и выбирать более мелкие участки, чем крупные виды.

Обсуждение

Из всех типов пространственных размещений реальных сообществ и популяций бентоса, которые нам удалось обследовать, наибольший интерес, видимо, представляет фрактальная иерархия пятен. Подобное размещение организмов ранее было показано для очень немногих объектов биоты (и в основном на описательном уровне), относительно слабо инкорпорировано в общую систему многообразия пространственных размещений и непосредственно связано с используемым в данной работе масштабно-ориентированным подходом к описанию неоднородности.

Масштабные рамки фрактальных проявлений. К

сожалению, ни для одной размерной группы бентоса нам не удалось установить сразу обе границы масштаба фрактальных проявлений - и нижнюю, и верхнюю. Нижняя граница фрактальной структуры установлена для макробентоса - она довольно размыта и проходит между 2 и 20 метрами. Верхняя граница фрактальной иерархии пятен макробентоса (точнее, гидробии), по крайней мере, превышает 2.5 км. Для микробентоса удалось приблизительно установить верхнюю границу фрактальной пятнистости - она также проходит между 5 и 20 метрами и связана с выходом за границы пятен различных типов их сообществ. Нижняя граница этой зоны, видимо, имеет порядок сантиметров (у диатомей и инфузорий песчаной литорали известны агрегации площадью от 1 см2).

Причины фрактальной организации. Эти причины пока не вполне ясны. Пятна плотности микробентоса, образующие фрактальную структуру в масштабах дециметров-метров, более или менее четко привязаны к изменению факторов грунта, но плотность «фракталообразующего» вида макробентоса Н.и1уае практически не связана с измеренными факторами. Возможно, что она определяется другими факторами (в частности, гидродинамикой и размещением наилка), но проверка этой гипотезы - дело будущего. Не меньший интерес представляет вторая гипотеза - что некоторые популяции и группы популяций в более или менее однородной среде самопроизвольно образуют многоуровневую и самоподобную систему пятен, которая уступает место другим структурам при воздействии явственных изменений среды - и (или) при выходе за некоторые масштабные рамки. Тогда фрактал -это, быть может, универсальный способ организации био-ты в однородной среде! Конкретные механизмы появления такой организации описаны для многих природных объектов, но не для организмов бентоса. Видимо, любой природный объект (и в том числе сообщество животных) стремится увеличить структурированность в той степени, в которой позволяют его размеры. При каждом шаге увеличения размеров объекта появляются новые элементы структуры - так растут некоторые макроводоросли, деревья, облака, кристаллы и

многие другие признанные фракталы. Смысл подобной структуры для биотического сообщества еще предстоит выяснить. Некоторые авторы (Kolasa, 1989; Holling, 1992) выдвигают концепции организации природы, схожей с фрактальной, но также не дают конкретных объяснений происхождения и смысла такой организации.

При применении масштабно-ориентированного подхода к анализу неоднородности сообществ и популяций фрактальная иерархия пятен оказывается не менее характерным типом размещения организмов, чем «классическая» пятнистость, случайная мозаика или градиент. Даже если рассматривать ее как один из многообразных случаев пятнистости, она заслуживает серьезного внимания как весьма общая и реалистичная (хотя довольно сложная) модель реальности.

Изучение неоднородности и роль масштаба. Полученные результаты еще раз подтверждают, что наблюдаемый характер распределения зависит от масштаба рассмотрения. Так, «пятнистость» подразумевает наличие характерного '" размера однородных пятен и резкий рост неоднородности при выходе за его пределы. При фиксированных площади и зерне мы обнаружим на участке пятнистость, только если характерный размер пятна больше размера зерна, но существенно меньше площади рассмотрения. Если площадь слишком мала, мы увидим более или менее случайную мозаику. Напротив, градиент выявляется тем отчетливее, чем больше площадь и зерно рассмотрения. И только в пределах фрактальной структуры влиянием масштаба рассмотрения на наблюдаемую неоднородность можно пренебречь - зато, чтобы установить фрактальность размещения того или иного сообщества, нужно сравнить его неоднородность в различных масштабах. При рассмотрении в единственном масштабе фрактал предстает как сложная картина нечетких «пятен» нескольких характерных размеров. Возможно, в частности, что авторы многочисленных работ по пространственному размещению тех или иных организмов, делавшие вывод о расплывчатых пятнах разного размера и скрадывании пятнистой структуры элементами случайной мозаики, на самом деле встречались с проявлениями фрактальных размещений.

Ограничения и перспективы предложенных методов анализа неоднородности. Необходимое, на наш взгляд, внедрение масштабно-ориентированного подхода в любой анализ размещения организмов на практике связано с большими трудностями. При общепринятых методиках расположения проб (равномерно или в случайном порядке, но в целом с одинаковой плотностью) обследовать несколько уровней масштаба реально отбираемым количеством проб не удастся: счет их должен идти на сотни и тысячи. Другой путь - это развитие гнездовой схемы отбора проб, изначально ориентированной на изучение возможно большего диапазона масштабов. Далеко не очевидно, что наша конкретная схема отбора проб оптимальна. Скорее всего, таковую еще предстоит выработать.

Применяемый нами метод анализа выровненности исследует распределение одномерного параметра. При изучении отдельной популяции это плотность популяции, и здесь проблем не возникает. При работе с сообществом требуется промежуточный этап преобразований для снижения размерности данных до единицы. Мы выбрали в качестве такого преобразования ординацию проб методом анализа главных компонент. Эффективность анализа при этом ограничена эффективностью процедуры ординации: при вычислении выровненности мы учитываем лишь часть структурной вариабельности, описываемую 1-й главной компонентой. В случае простейшей двухвидовой модели этого достаточно, но в более сложных случаях значительная часть информации о структуре сообщества теряется. В случае макробентоса с явно выраженным доминированием немногих видов процедура ординации весьма эффективна - 1-я ГК описывает более половины различий между пробами (65%). Но все равно мы оцениваем фрактальиость распределения проб вдоль некой оси ординации, а не фрактальиость распределения самого сообщества - об этом необходимо помнить.

Заключение

1. Пространственная неоднородность биотических сообществ - многоуровневое явление. Она обнаружена во всех масштабах, на которые распространяется наш анализ, начиная от масштабов, сопоставимых с размерами особей. Соответственно, для более мелких организмов неоднородность сообществ начинается с меньших масштабов, чем для крупных.

2. Формы проявления неоднородности, в общем случае, различны в разных масштабах. Однако, выделяются масштабные диапазоны, в которых структура сообщества проявляет инвариантность относительно масштаба рассмотрения (фрактапьность), обусловленную наличием системы нескольких уровней вложенных пятен, сходной четкости на каждом уровне. Эти диапазоны - свои для каждой размерной группы организмов. По нашим оценкам, они составляют 103105 характерных размеров самих' организмов. Фрактальная организация, видимо, имеет место в пределах каждой ассоциации, на протяжении которой не меняется состав группировки доминирующих видов. При переходе резких границ абиотических факторов эти структура исчезает, уступая место «классической» пятнистости или градиенту.

3. Причины, обуславливающие неоднородность сообществ - абиотические факторы различной природы, биотические взаимодействия и случайные причины. Соотношение силы действия отдельных факторов меняется от масштаба к масштабу, но всегда находятся причины, по которым любые участки сообщества любого размера отличаются друг от друга. В целом, случайные причины и биотические связи наиболее действенны в малых масштабах пространства (до масштаба формирования фрактальной структуры сообщества), а в больших масштабах основную роль в организации биоты играют абиотические факторы.

4. Изучение форм пространственной неоднородности в одном отдельно взятом масштабе, в общем случае, не дает адекватной оценки этих форм (за исключением самых простых, в чистом виде встречающихся крайне редко). Совокуп-

ность распределений биоты, описываемых как пятнистые, на самом деле является сборной, включающей различные, более или менее сложные, формы неоднородности, свойства которых проявляются в разных масштабах рассмотрения. Методики масштабно-ориентированного подхода (в том числе предложенные нами) нуждаются в дальнейшем всестороннем развитии, но уже теперь предоставляют гораздо больше возможностей, чем методики с фиксированным масштабом рассмотрения. К примеру, вы можете фотографировать лицо человека с определенного расстояния, зная, что именно на этом расстоянии будут лучше всего видны его отличительные морфологические черты; но незнакомый объект вы должны сфотографировать не только с разных ракурсов, но и с разных расстояний (в разных масштабах) - чтобы быть уверенным, что не упустите его индивидуальных отличий.

Выводы

1. Методики масштабно-ориентированного подхода предоставляют новые возможности для изучения распределения организмов. На их основе предложен математический критерий, позволяющий эффективно распознавать различные типы пространственной структуры сообществ и популяций (мозаичное, пятнистое, градиент и фрактальное).

2. В обследованном диапазоне масштабов выделено несколько уровней, в каждом из которых характер размещения изученного сообщества существенно отличается. В масштабах от сантиметров до 20 метров массовые виды макробентоса и сообщество в целом распределены случайно-мозаично. В масштабах от десятков метров до нескольких километров-сообщество макробентоса образует фрактально-иерархичную структуру, которая обусловлена в основном распределением наиболее массового вида - Нус1гоЫа и1уае. Другие мелкие массовые виды в этом масштабе распределены пятнисто, а самые крупные - случайно-мозаично.

3. Микробентос (диатомовые водоросли и инфузории) распределен фрактальным образом в масштабе сантиметров-метров; в масштабах десятков метров - километров распреде-

лешю диатомовых присущи пятна размером с бухту береговой линии в сочетании с градиентом.

4. Диапазоны фрактальности распределения микро- и макробентоса сходны, если их измерять в характерных размерах особей этих групп. Распределение их проявляет свойства фрактала в масштабах, на три-пять порядков превышающих размеры самих организмов.

5. Каждый вид макробентоса имеет свой характерный размер площадок, в пределах которых наиболее тесно связан с факторами среды; этот диапазон зависит от размера особей вида и составляет приблизительно 25 см для мелких и 100 см - для крупных видов.

6. Показано, что пространственные взаимосвязи массовых видов сильно зависят от масштаба. В малом масштабе между собой группируются виды, сходные по размерам тела и численности на литорали (со сходным масштабом восприятия среды), выделяются антагонистичные группировки мелких (Hydrobia ulvae, Tubificoides benedeni) и крупных видов (Муа arenaria, Arenicola marina, Macoma balthica). В большом масштабе группировки по принципу размера распадаются и формируется линейный ряд массовых видов, связанный с расхождением их по биотопам.

Список публикаций по теме диссертации

Азовский А.И., Чертопруд М.В., 1997. Анализ пространственной организации сообществ и фрактальная структура литорального бентоса // Доклады РАН. Серия биологическая. Т: 356(5): 713-715.

Азовский А.И., Чертопруд М.В., 1998. Масштабно-ориентированный подход к анализу пространственной структуры сообществ // Журнал Общей Биологии. Т. 59(2): 117136.

Чертопруд М.В., 1995. Влияние масштаба на структуру сообществ на примере макробентоса литорали Белого моря // Тезисы докладов Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ленинские Горы - 95».

Чертопруд М.В., Азовский А.И., 1997. Формы пространственной неоднородности макробентоса беломорской песчаной литорали // Материалы II научной конференции Беломорской биологической станции МГУ им. М.В.Ломоносова. С. 68-69.

Чертопруд М.В., Азовский А.И. Пространственная неоднородность макробентоса беломорской литорали в различных масштабах рассмотрения // Журнал Общей Биологии (в печати).

Azovsky A.I., Chertoprood M.V., Rybnikov P.V., Sapozhnikov F. V. Fractal properties of spatial distribution of intertidal benthic communities // Oikos (in press).

Тираш 400 жъ.