Пространственно-временная изменчивость сообщества Harpacticoida (Copepoda) литорали Белого моря

Чертопруд, Елена Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственно-временная изменчивость сообщества Harpacticoida (Copepoda) литорали Белого моря
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная изменчивость сообщества Harpacticoida (Copepoda) литорали Белого моря"

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Биологический факультет

На правах рукописи

Чертопруд Елена Сергеевна

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СООБЩЕСТВА HARPACTICOIDA (COPEPODA) ЛИТОРАЛИ БЕЛОГО МОРЯ

03.00.18 - Гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2005

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Научный руководитель -

доктор биологических наук, доцент А.И. Азовский

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.Б. Цетлин, кандидат биологических наук, н.с. М.А. Милютина.

Ведущая организация - Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург).

Защита состоится_2005 г. в 15 часов 30 минут на

заседании специализированного совета Д.501.001.55 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: Москва, 119899, Воробьевы Горы, МГУ, Биологический ф-т, ауд. 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан_2005 г.

Ученый секретарь Совета, кандидат биологических наук

Н.В. Карташева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Веслоногие ракообразные отряда Harpacticoida - одна из ведущих групп в большинстве морских мейобентосных сообществ. Они составляют от 4 до 95% обилия донного и от 11 до 60% - фитального мейобентоса (Hicks, Coull, 1983). Гарпактикоиды представляют важное звено трофической цепи, будучи одними из основных потребителей микрофитобентоса (Carman et al., 1997).

Многочисленность и широкий экологический диапазон условий обитания гарпактикоид делают эти организмы удобной моделью для изучения структурно-функциональной организации сообществ в размерной группе мейобентоса. Кроме того, соотношение обилия гарпактикоид и нематод может служить для индикации загрязненности среды (Raffaelli, 1981; Warwick, 1981). Однако структура сообществ донных копепод до сих пор изучена слабо. Традиционно ее исследования направлены на анализ либо распределения в пространстве, либо временной изменчивости; при этом картина пространственной структуры сообществ в динамике остается невыясненной. Настоящей работой мы стремились восполнить этот пробел, а также рассмотреть трофические связи и структурные параллели организации сообщества гарпактикоид с размерной группой микробентоса.

Цель и задачи исследования. Цель нашей работы - изучение пространственного распределения и временной изменчивости сообщества Harpacticoida песчаной литорали Белого моря. В рамках этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучение видовой структуры и распределения гарпактикоид на песчаной литорали.

2. Оценка изменчивости структуры сообщества гарпактикоид в различных масштабах пространства и времени.

3. Исследование процесса формирования сообщества на безжизненном субстрате.

4. Изучение пищевого спектра гарпактикоид и оценка их влияния на биомассу пищевых объектов.

5. Сравнение пространственно-временной изменчивости сообществ гарпактикоид и микробентоса.

Научная новизна работы. Впервые изучено распределение гарпактикоид в трехмерном пространстве толщи песчаного грунта. Проведено изучение размещения гарпактикоид и управляющих им комплексов факторов в разных горизонтах песка, а также сопоставлена интенсивность вертикальных и горизонтальных миграций ракообразных. Проведена оценка временных (суточных, сезонных, межгодовых) и пространственных вариаций видового состава и обилия гарпактикоид, определен вклад отдельных компонент изменчивости в общую неоднородность обилия.

Рассмотрен процесс формирования сообщества гарпактикоид на безжизненных грунтах различного гранулометрического состава, выделены основные стадии сукцессии. Показано, что общий колонизационный пул видов - потенциальный источник разнообразия - шире, чем локальное видовое богатство, т.е. отдельные литоральные сообщества объединены общими миграционными потоками в единую систему.

При сравнении пространственно-временной изменчивости размерных групп мейо- и микробентоса оценено влияние подвижности и времени генерации организмов на неоднородность структуры сообщества. Показано, что в масштабе дециметров более устойчивой во времени является структура сообществ организмов с низкой подвижностью, а в масштабе десятков метров - с продолжительным временем генерации.

Впервые изучен рацион природных популяций гарпактикоид, рассмотрены селективность и межвидовая изменчивость спектра питания. Показано, что пресс выедания донных копепод может влиять на видовую структуру и размерный спектр микрофитобентоса.

Основные защищаемые положения.

1. Общая картина пространственной структуры сообщества литоральных гарпактикоид представлена разномасштабной пятнистостью. Изменчивость микрораспределения - в масштабе дециметров - даже на малых временных отрезках очень высока. Однако, временные вариации обилия - как кратко-, так и долговременные - значительно уступают пространственным в масштабах от дециметров до нескольких километров.

2. Сезонная динамика численности и структуры доминирования в сообществе гарпактикоид различается в разных биотопах. Временная изменчивость обилия копепод определяется как их

размножением, так и интенсивностью миграций между отдельными местообитаниями.

3. Процесс формирования сообщества гарпактикоид на безжизненном грунте проходит две стадии. На первом этапе идет активное заселение свободного субстрата, причем в большой степени видами редкими или вообще не отмеченными в окружающем сообществе. На втором этапе процесс иммиграции организмов замедляется и устанавливается относительно стабильная структура доминирования, близкая к фоновому сообществу.

4. Питание гарпактикоид диатомовыми микроводорослями высокоизбирательно как на размерном, так и на видовом уровне. Выедание сильно влияет на биомассу отдельных видов диатомовых и менее значительно - на обилие диатомовых водорослей в целом.

5. Масштабы пространственно-временных вариаций структуры сообществ гарпактикоид, инфузорий и микроводорослей значительно различаются. При этом в микромасштабе пространства наиболее стабильна структура ассоциаций организмов с низкой подвижностью, а в мезомасштабе -организмов с продолжительным временем генерации.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на IX Европейском Экологическом конгрессе (EURECO 02) (Лунд, Швеция, 2002); на 8-й конференции, посвященной Copepoda (Килунг, Тайвань, 2002); на конференциях: "The role of biodiversity in simple, physically driven ecosystems with special focus on sandy sediments" (Сопот, Польша, 2004); "Водные экосистемы и организмы" (Москва, 2002, 2004), Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию Н.М. Книповича (Мурманск, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, 4 работы находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 11-ти глав, выводов и списка цитированной литературы, включающего 177 работы, из которых 129 на иностранных языках. Работа содержит 172 страницы текста, иллюстрирована 30 рисунками и 22 таблицами.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы по структуре сообществ Haгpacticoida

Кратко описаны морфологические особенности жизненных форм гарпактикоид, населяющих различные донные субстраты, фиталь и ведущих планктонный образ жизни. Проанализированы современные представления о пространственном распределении и временной (суточной, сезонной и межгодовой) изменчивости структуры сообществ литоральных гарпактикоид. Показано, что наиболее характерный тип распределения бентосных копепод -разномасштабная пятнистость. При этом площадь агрегаций и динамика размещения скоплений значительно отличаются у разных жизненных форм и возрастных групп гарпактикоид. Описано действие факторов среды, определяющих структуру сообщества в разных масштабах пространства. Рассмотрен круг исследований, посвященных формированию сообществ гарпактикоид на нарушенных участках литорали. Основное влияние на процесс колонизации оказывают гранулометрический состав заселяемого грунта и окружающее сообщество - как потенциальный источник особей-вселенцев. Приоритеты этих факторов оспариваются. Представлен обзор работ, посвященных анализу пищевого спектра и интенсивности питания гарпактикоид. Приведены разные оценки влияния пресса выедания копеподами на суммарную биомассу микрофитобентоса и отмечена их явная противоречивость.

В заключение рассматриваются результаты исследований, в которых сравниваются сообщества микро- и мейобентоса. Показано, что обитающие в сходных условиях организмы разных размерных групп в разной степени чувствительны к неоднородности и динамичности среды. Их восприятие времени и пространства сильно различается. Организмы разных размерных групп существуют как бы в параллельных мирах, и «бытовые» события в жизни одних из них могут стать роковыми для других.

Глава 2. Материал и методика исследований

Район исследования. Полевые исследования проводили на среднем горизонте литорали губы Грязной и в эстуарии реки Черной (Кандалакшский залив Белого моря, 66°32' N и 33°50' Е). Приведены основные характеристики изученных участков (температурный, соленостный и гидрологический режимы, гранулометрические и физико-химические параметры осадков).

Исходные данные. Материалом для работы послужили 10 пространственно-временных серий съемок, проведенных в течение летних сезонов в 1999-2004 гг., а также лабораторные эксперименты по питанию гарпактикоид в 2003 г. В общей сложности отобрано 760 проб мейобентоса и 135 проб микробентоса. Представлены схемы отбора проб и постановки экспериментов; описаны методы сбора и первичной обработки материалов. Для каждого вида определяли численность, биомассу и величину интенсивности метаболизма под 1 см2. Биомассу гарпактикоид рассчитывали по номограммам (Численко, 1968).

Методы статистического анализа данных. При анализе полученных данных величину попарного сходства между видами или пробами оценивали индексом сходства Чекановского (1); степень агрегированности распределения популяций оценивали индексом агрегированности Кесси (2); для оценки видового разнообразия использовали индекс Шеннона-Уивера (3).

где Xj,Yj - доля i-ro признака для объектов X и Y (видов или проб).

где S - дисперсия распределения обилия вида по пробам, m - среднее

обилие вида.

H = -X[(N/N)*log2(N/N)], /3/

где N - общее обилие всех видов, Ni - обилия i-ro вида, a W -число видов.

Для анализа вклада разных компонент изменчивости обилия в общую неоднородность распределения сообщества гарпактикоид использовали два альтернативных метода: сравнение коэффициента вариации обилия и иерархический дисперсионный анализ (Wilkinson, 1996). Степень временной изменчивости пространственной структуры сообществ (гарпактикоиды, инфузории, микроводоросли) оценивали, рассчитывая сходство матриц значений индекса Чекановского между пробами в два разных момента времени. Мерой сходства матриц служил коэффициент корреляции Пирсона, а для оценки достоверности его значений (т.е. достоверности совпадения общей картины пространственной структуры сообщества) использовали тест Мантеля (Legendre, Legendre, 1998). Интенсивность питания

гарпактикоид оценивали аллометрической зависимостью между весом индивидуума и его максимальным рационом (Сущеня, Хмелева, 1967) и альтернативным методом, базирующимся на скорости переваривания пищи копеподами (4).

R=B*24/t, /4/

где В - содержимое кишки индивидуума, мг; t - время, затраченное на переваривание пищи, выраженное в часах.

При расчетах использованы пакеты программ ECOS 1.3 (Азовский, МГУ, 1995); NTSYS-pc 1.60 (Applied Biostatistics Inc., NY, 1990); SYSTAT 7.0 (SPSS Inc., 1996).

Глава З. Характеристика изученного сообщества

Гарпактикоидные копеподы являются одним из ведущих компонентов мейобентосного сообщества беломорской литорали, их обилие обычно уступает только нематодам (Численко, 1967). По нашим данным, численность донных копепод в губе Грязной и эстуарии р. Черной составляет 10-15 экз/см2, а в отдельных местообитаниях - до 125 экз/см2. На изучаемом участке побережья обнаружено 26 видов гарпактикоид. Это сопоставимо с видовым богатством литорали другого северного моря - Баренцева (Летова, 1982). Подобное видовое богатство относительно низко по сравнению с разнообразием на побережьях, расположенных в субтропической зоне или подверженных влиянию Гольфстрима (Coull, Dudley, 1985; Bodin, 1988), но существенно превышает таковое в сильно опресненных внутренних морях (Arlt, 1988). Пять видов - Ectinosoma compression (Sars, 1949), Halectinosoma abrau (Kritschagin, 1893), Amphiascoides dispar (Т., A. Scott, 1894), Onychocamptus mohammed (Blanchard, Richard, 1891), Mesochra rapiens (Schmeil, 1894) - встречены в Белом море впервые.

В сообществе доминируют три вида: интерстициальный Paraleptastacus kliei (Gagern, 1923), роющий Huntemannia jadensis (Poppe, 1884), эпибентосный Heterolaophonte minuta (Boeck, 1872). Эти представители в сумме составляют более 90% суммарного обилия группы, и различия между пробами определяются почти исключительно вариациями их плотности.

Глава 4. Пространственная структура сообщества

Массовые виды P. kliei, Hn. jadensis и Ht. minuta распределены пятнисто и образуют скопления площадью от нескольких сантиметров до десятков метров. Агрегированность распределения возрастает с увеличением масштаба рассмотрения. Наиболее высока

неоднородность размещения мелкого интерстициального P. kliei, перемещения которого ограничены системой капилляров грунта, а агрегированность крупных подвижных Нп. jadensis и Ht. minuta существенно ниже.

Сходство распределений возрастных групп и полов, принадлежащих одному виду, высоко. Расположение скоплений разных доминантов сообщества, напротив, значительно отличается как в пределах однородного биотопа, так и между разными местообитаниями. P. kliei приурочен преимущественно к промытым крупнозернистым грунтам; Нп. jadensis и Ht. minuta обильнее на крупно- и среднезернистых песках. Сходство размещений видов, принадлежащих разным жизненным формам, ниже, чем прочих гарпактикоид. Так, сильнее всего расходятся в пространстве эндобентосный P. kliei и эпибентосный Ht. minuta. Распределение роющего вида Нп. jadensis, занимающего промежуточное положение между эндо- и эпибентосными формами, равно перекрывается с обоими предыдущими видами.

Характер размещения отдельных видов различается в локальных биотопах и зависит от интенсивности размножения вида. В репродуктивных местообитаниях четко выражены скопления младших (1-3) копеподитных стадий, а в других биотопах младшие копеподиты размещены почти однородно. Таким образом, пространственное распределение возрастных групп изменяется от биотопа к биотопу, отражая степень репродуктивной активности популяции.

В целом, в рассмотренном нами диапазоне масштабов пространства наблюдается два уровня пятнистости видовой структуры сообщества (рис. 1): первый - в масштабе нескольких сантиметров, обусловленный расхождением «микропятен» отдельных видов; второй - в масштабе нескольких метров, обусловленный различным соотношением доминантов в разных биотопах. Кроме того, в масштабе нескольких километров выявляется еще один уровень неоднородности, связанный с изменением гидродинамики и грунта в отдельных бухтах.

Рассмотрено изменение сообщества гарпактикоид по градиенту солености в эстуарии р. Черная. Показано, что обилие и видовое богатство возрастают вместе с повышением солености от 2 до 15%о. При солености 6-20/00 происходит смена структуры доминирования: морские эвригалинные доминанты - Нп. jadensis, P. kliei, Ht. minuta -полностью заменяются солоноватоводными - Microarthridion littoralis

и Onychocamptus mohammed. В ряде работ (Remane, Schlieper, 1971; Хлебович, 1974 и т. д.) отмечено, что уже при солености 5-8°/00

Рис. 1. Сходство проб в зависимости от расстояния между ними (Ск - индекс сходства Чекановского)

Сходство (Ск)

0,9 п 0,70,5 -0,3 -0,1 -

0,01 0,1 1 10 100 1000 10000

Расстояние, м

(а-хорогалинная зона) группировка морских эвригалинных и солоноватоводных видов исчезает и заменяется набором пресноводных и почвенных видов. Однако в эстуарии р. Черной пресноводные виды гарпактикоид даже при солености 2-3°/00 не только не доминируют, но и вообще не встречаются. Это связано как с разными приливо-отливными и сезонными колебаниями солености в отдельных эстуариях, так и с низкой минерализацией воды, характерной для северной рек. При низкой минерализации речной воды критическая для морских видов соленость гораздо ниже, чем при высокой минерализации (Хлебович, 1974; Аладин, 1989).

Глава 5. Временная изменчивость структуры сообщества

Картина пространственного размещения гарпактикоид весьма динамична, особенно в микромасштабе (сантиметры). Продолжительность существования микроскоплений не превышает суток, а возможно, и существенно меньше (рис. 2). Образование и распад таких скоплений происходит на литорали в течение одного приливного цикла. Это объясняется высокой подвижностью гарпактикоид (Hauspie, Polk, 1974), в результате которой уже за двое

суток полностью изменяется не только рисунок пятнистости, но и структура доминирования в каждой отдельной точке. Мезомасштабное (метры и десятки метров) распределение донных копепод более стабильно (рис. 2) Характерное время существования таких мозаик зависит, вероятно, от гидродинамической активности района и может составлять от недель до месяцев.

Рис. 2. Соответствие между матрицами сходства проб, собранных с разными временными интервалами, в масштабе сантиметров (микро) и метров-десятков метров (мезо) (Кш - коэффициент корреляции Пирс она)

Проведен анализ вертикального распределения сообщества в толще грунта. Показано, что видовое богатство и разнообразие на всех стадиях приливо-отливного цикла снижаются от поверхности к более глубоким слоям грунта. Вертикальное распределение обилия, напротив, сильно изменяется в течение суток: в середине отлива максимальное количество ракообразных сконцентрировано у поверхности песка, а в прилив гарпактикоиды мигрируют в более глубокие слои. Наиболее значительны вертикальные миграции у интерстициального P. khei; максимальное обилие эпибентосного вида Ht minuta практически постоянно наблюдается у поверхности песка; вертикальные размещение роющего Нп jadensis представляет собой переходный вариант между двумя предыдущими.

Обилие гарпактикоид в грунте в прилив на 20-23 % снижается по сравнению с отливом. Это обусловлено тем, что они активно выходят или вымываются из песка в воду (Palmer, Brandt, 1981; Hicks, 1992; и наши данные). Характерно, что пул гарпактикоид в придонном слое воды значительно отличается по видовой структуре от находящегося под ним в грунте сообщества. Вероятно, это связано как с разной интенсивностью миграций разных видов, так и с тем, что формирование пула идет не только за счет особей подстилающего сообщества, но и за счет особей, принесенных из других местообитаний. Такой высокоподвижный, переносимый течением пул связывает разные биотопы едиными потоками мигрантов и может служить источником появления редких для фонового сообщества видов на нарушенных участках литорали.

Сезонная динамика. Видовая структура сообщества гарпактикоид в период с мая по октябрь относительно стабильна -резкой смены видовых группировок не происходит. Суммарное обилие, напротив, циклично меняется в течение сезона (рис. ЗА). Численность копепод низка в мае-июне, затем постепенно повышается, достигая максимума в июле, после чего начинает вновь снижаться. За период с мая по октябрь отмечен один пик обилия Ни minuta (в середине июля), три пика Нп. jadensis (в середине мая, середине июля и в начале октября), два пика P. kliei (в конце июня, начале октября) и три пика Stenchelia palustris (Brady, 1868) (в конце июня, середине июля и начале октября). В целом, основной пик численности и размножения массовых видов копепод приходится на конец июня-июль. Подобный ход численности гарпактикоид отмечен в работах по Белому и Баренцеву морям (Агарова и др., 1976; Гальцова, 1976). Обычно в холодном климате субарктического пояса наблюдается один пик обилия в июле-августе, а зимой верхний слой грунта промерзает, и численность копепод резко падает. Повышение обилия ракообразных именно в середине лета связано с тем, что тогда наиболее высоки среднесуточные температуры воздуха и воды. Это обуславливает большую интенсивность репродукции и роста копепод (Feller, 1980).

Динамика численности и возрастной структуры массовых видов на участках с разным грунтом заметно отличается по амплитуде колебаний, по времени достижения и высоте пиков (рис. ЗБ). Анализ возрастной структуры популяций массовых видов показал, что это связано с разной интенсивностью размножения в локальных местообитаниях. Основным репродуктивным биотопом является

крупный песок, где наблюдается наиболее резкая динамика обилия группы. Здесь идет размножение трех видов: Hn.jadensis, P. kliei и Ht. minuta. Кроме того, у Нп. jadensis репродукция происходит еще на мелких песках, а у обильной в отдельные годы S. palustris - на средних песках. Популяции видов в прочих местообитаниях относительно малочисленны и, вероятно, пополняются в основном за

Рис. 3. Сезонная динамика обилия гарпактикоид А. На всем изучаемом участке литорали

счет миграций особей из репродуктивных биотопов. Таким образом, характер локальной сезонной динамики обилия гарпактикоид определяется как их размножением, так и интенсивностью миграций. При этом в репродуктивных местообитаниях основную роль играет первый фактор, а в прочих - второй.

Межгодовая динамика. За пять лет исследований в губе Грязной видовое богатство сообщества гарпактикоид практически не изменилось, а видовой состав и разнообразие претерпели только незначительные изменения. Каждый год на изучаемом участке появляется несколько новых для рассматриваемого сообщества видов, но они не достигают высокой численности, а лишь увеличивают «шлейф» редких представителей.

Структура доминирования оказалась более динамичной. В период с 1999 по 2003 год произошла смена первого по биомассе доминанта сообщества: роющий Нп. jadensis, преобладавший в сообществе в начале исследований, уступил место эпибентосному Ht. minuta. Смена порядка доминирования, вероятно, в большой степени обусловлена постепенным заилением грунта в губе Грязной.

Глава 6. Структура сообщества Harpacticoida в трехмерном пространстве

В трехмерном пространстве песчаного грунта отдельные микроскопления вида занимают объем не более 2-4 см3. Временная изменчивость размещения выше у интерстициальных форм, совершающих суточные миграции, чем у роющих и эпибентосных с более стабильным вертикальным распределением.

Неоднородность и изменчивость видовой структуры сообщества гарпактикоид ниже в верхних 1.5 см песка, чем в более глубоком горизонте 1.5-3 см. Вероятно, это связано с тем, что в этих слоях структуру сообщества регулируют разные комплексы факторов среды. У поверхности песка на характер распределения сильнее влияют биотические факторы, особенно распределение пищевых объектов, а в нижних горизонтах, напротив, выше роль абиотических факторов: размера капилляров между частицами и аэрированное™ песка (Eh), которая значительно варьирует в зависимости от стадии приливо-отливного цикла. В целом, в глубоких слоях песка размещение копепод регулируется более жестко, чем в поверхностных, что обуславливает его большую пространственную неоднородность и временную изменчивость.

Глава 7. Сопоставление уровней изменчивости обилия сообщества Harpacticoida

Наибольшие вариации обилия массовых видов гарпактикоид наблюдаются в масштабах дециметров-метров, несколько меньший вклад вносят дистанции километров (таб. 1). Неоднородность распределения в масштабе сантиметров и десятков метров обычно существенно слабее.

Временная изменчивость обилия копепод как в течение часов, так и в течение пяти лет ниже пространственной (таб. 1) и близка по амплитуде только к неоднородности горизонтального распределения в масштабе сантиметров. Это неудивительно, принимая во внимание продолжительное, до нескольких месяцев, время генерации гарпактикоид, а также относительно стабильные условия среды на изучаемом участке побережья. Наиболее высока временная изменчивость вертикального распределения видов в течение шести часов, обусловленная приливо-отливными вертикальными миграциями копепод; вторые по величине - вариации обилия в течение месяца, которые связаны с размножением видов. Кроме того, для Ht. minuta значительны межгодовые вариации численности, связанные с постепенным заилением грунта на литорали.

Таблица 1. Вариации численности массовых видов в разных масштабах пространства и времени (коэффициент вариации)

А.

Пространство

Вид Сантиметры Дециметры Метры Десятки Километры

метров

Hn.jadensis 41.04 98.2 74.8 67.4 105.7

P. kliei 72.11 126.7 106.4 88.2 121.2

Ht. minuta 61.06 219.4 164.7 117.5 78.3

Б.

Время

Вид Шесть часов Месяц Три Пять лет

Горизонталь Вертикаль месяца

Hn.jadensis 41.32 88.93 56.64 29.42 51.43

P. kliei 28.19 78.28 68.23 51.17 47.14

Ht. minuta 36.93 78.73 66.63 56.48 94.28

Таким образом, мелкомасштабная (дециметры и метры) неоднородность доминирует в общей картине пространственного распределения литоральных гарпактикоид. Временной фактор также

весьма важен, учитывая высокую изменчивость подобного распределения. Основные события, связанные с реализацией разных вариантов видовой структуры, разворачиваются в малых объемах пространства и протекают очень быстро, что обусловлено высокой подвижностью копепод. При этом основной вклад в изменчивость вносят вертикальные приливо-отливные миграции видов.

Рассмотрен процесс колонизации гарпактикоидами изолятов с безжизненным грунтом, представленным мелким и крупным песком. Изоляты были окружены высокими бортами, которые возвышались над грунтом. В одном варианте борта были цельнопластиковыми, а в другом - верхняя часть их была из сетки. Таким образом, колонизация одних площадок могла идти только с током воды на приливе, других - как через верхний слой грунта, так и через воду. Эксперимент проведен в двух повторностях (2000 г. и 2001 г.), давших близкие результаты.

Рис. 4. Динамика обилия гарпактикоид в изолятах и контроле (Изоляты: М - с мелким песком; К - с крупным песком; Г - с сетчатыми бортами; В - с цельными бортами)

плотность

Глава 8. Формирование сообщества Haгpacticoida на безжизненных грунтах различного гранулометрического состава

экз/см2

20 -

40 -

50 -

30 -

10 -

100

контроль

• -КГ ——КВ - X -мг -*-МВ сутки

Процесс заселения изолятов идет очень быстро (рис.4.). На площадки, окруженные сетчатыми бортами, первые особи проникают еще во время отлива по поверхности влажного песка, а колонизация площадок со сплошными стенками начинается сразу после первого приливо-отливного цикла. Копеподы активнее заселяют изоляты с мелким песком, чем с крупным; при возможности заселения через грунт колонизация происходит быстрее, чем без нее. При этом заселение площадок с крупным песком происходит в основном через толщу воды, а колонизация мелкого песка первые несколько суток интенсивнее идет через поверхностный слой грунта.

Разнообразие ракообразных в изолятах выше, чем на окружающем пляже: на всех площадках отмечены виды, не свойственные контрольному сообществу. Среднее число видов на пробу выше для изолятов с мелкозернистым песком, чем с крупнозернистым; для изолятов с возможностью колонизации через грунт - выше, чем без нее. Гарпактикоиды проявляют активную видоспецифическую избирательность при заселении грунтов разного типа. Так, Нп. jadensis и S. palustris колонизуют преимущественно изоляты с мелким песком, а Р. kliei - с крупным. Часть видов (например, S. palustris, Platychelipus littoralis (Brady, 1880)) в изоляты приходит «со стороны», так как их плотность в непосредственной близости от изолятов крайне низка. Они оседают в изоляты из придонного слоя воды, видовая структура которого значительно отличается от сообщества грунта. Подобное «скрытое» разнообразие отмечено и для мейофауны других биотопов (Atilla, Fleeger, 2000). Таким образом, общий колонизационный пул видов шире, чем фактически представленное локальное видовое богатство. Перемещаясь с приливо-отливными течениями на расстояния в десятки и сотни метров, этот пул обеспечивает быстрый и непрерывный «десант» видов в новые свободные микробиотопы. Литоральные сообщества объединены в единую систему общими миграционными потоками.

В целом, в процессе формирования сообществ можно выделить два этапа. На первом этапе (в первые несколько суток) гарпактикоиды активно заселяют свободный субстрат, первично ориентируясь на его гранулометрические характеристики. Видовое богатство и численность на этой стадии быстро возрастают, причем в значительной степени - за счет видов, малочисленных в окружающем сообществе. Однако закрепления большинства «пришлых»

колонистов не происходит. Затем, приблизительно через неделю, процесс иммиграции организмов в изоляты замедляется, на всех площадках устанавливается сходная, относительно стабильная структура доминирования, близкая к контролю. Таким образом, гранулометрический состав грунта сам по себе играет роль только на начальной стадии формирования сообщества, затем давление локального окружения перевешивает и происходит «выравнивание» видового состава за счет видов-аборигенов. Сходные этапы процесса колонизации выделялись ранее и у других групп бентосных организмов (Бурковский, 1979; Cairns, Henerby, 1982; Coul, Palmer, 1984). По-видимому, двухстадийную схему первичной сукцессии можно считать достаточно универсальной. Различия касаются лишь продолжительности стадий и набора факторов, определяющих вариации состава колонистов на начальном этапе.

Глава 9. Пищевые взаимосвязи Harpacticoida и микрофитобентоса

Изучено содержимое кишечника P. kliei, Hn. jadensis и Ht. minuta. Особи интерстициального P. kliei не содержали микроводорослей, его пищей служат организмы без плотных покровов - динофлагелляты и бактерии. Пищевой комок Hn. jadensis и Ht. minuta, напротив, содержал многочисленные створки диатомовых водорослей. Видовой состав и количественное соотношение микроводорослей сильно отличаются в природном сообществе и в пище гарпактикоид (таб. 2).

Копеподы едят избирательно два вида диатомовых - Nitzschia palea var. debilis и Navícula sp., которые составляют в сумме 92-97% содержимого кишки у Ht. minuta и 58-81% - у Hn. jadensis. Средняя длина этих водорослей 12-14 Цт, а морфология створок в целом сходна. Излюбленные пищевые объекты далеко не массовые в природном сообществе; таким образом, избирательность питания гарпактикоид очень высокая. Кроме того, ощутимую долю рациона Hn. jadensis составляют мелкие (8-10 [im) виды рода Achnanthes. Крупные (>16 цт) диатомовые водоросли Ht. minuta и Hn. jadensis практически не потребляли. Водоросли этого размера встречались в пищевом комке редко и обычно в виде фрагментов створок. Ряд диатомовых водорослей не был найден в природном сообществе, но представлен в кишечниках копепод в небольшом количестве. Примечательно, что размеры всех поедаемых Ht. minuta и Hn. jadensis диатомей близки - 5-14 m в длину, а диаметр рта у этих

гарпактикоид равен 16-21 ц:ш. Пространственная (в масштабе сотен метров) и временная (в течение двух лет) изменчивость пищевых предпочтений рассмотренных видов незначительна. Таким образом, можно предположить наличие тонкого разделения пищевых ресурсов между тремя доминирующими в сообществе видами: Ht. minuta, Hn. jadensis и P. kliei.

Интенсивность питания гарпактикоид оценивали двумя способами: 1) аллометрической зависимостью между весом индивидуума и его максимальным рационом, и 2) методом, базирующимся на скорости переваривания пищи копеподами. Получены весьма существенно различающиеся результаты: 7.24-7.36 и 1.9-6.05 мкг сырой биомассы водорослей на одного индивидуума в день, соответственно. Реальная интенсивность выедания находится

Таблица 2. Состав диатомовых водорослей (% от биомассы) в грунте и в содержимом кишечника гарпактикоид.__

Вид Объем клетки, ЦЛ13 Станция 1 Станция 2

Грунт Ht. minuta Hn. jadensis Грунт Ht. minuta Hn. jadensis

Achnanthes spp. (общ.) 40 54.9 2.0 10.0 44.4 0.8 5.2

Nitzschia palea 144 1.2 32.7 45.2 1.3 43.8 70.8

Navícula sp. 182 5.7 59.0 12.9 6.2 53.5 10.6

Martyana martyi 432 5.2 0.9 4.4 1.5 0.1 1.9

Nitzschia dissipata 468 1.2 0.0 0.1 1.1 0.0 0.1

Navícula menisculus 945 2.6 0.1 1.7 5.1 0.0 0.2

Opephora sp. 1792 3.4 0.1 0.3 6.3 0.0 0.0

Amphora coffeaeformis 2640 2.1 0.2 1.7 2.1 0.4 0.8

Amphora ovalis 3360 1.9 0.0 0.5 8.9 0.0 0.7

Pinnularia sp. 5280 5.9 0.0 0.8 1.1 0.0 0.5

Petroneis humerosa 9108 1.5 0.0 0.0 1.9 0.0 0.0

Tropidoneis epidoptera 10512 1.7 0.3 0.0 3.1 0.0 1.0

Lyrella abrupta 12480 3.0 0.0 0.0 2.1 0.0 0.0

Pleurosigma aestuarii 27560 0.0 2.7 8.7 1.1 0.0 0.0

между полученными нами значениями, ближе к вычисленному на основании времени прохождения пиши через кишечник, чем к максимальному рациону, который достижим только в идеальных условиях.

Влияние питания гарпактикоид на сообщество диатомовых водорослей оценено сопоставлением интенсивности выедания с представленной биомассой водорослей (таб. 3). Результаты этого сравнения различаются в зависимости от того, что именно - целое сообщество или отдельные виды водорослей - рассматривать как пищевой ресурс. Обычно при оценках выедания копеподами микроводорослей считают, что они поедают водоросли безвыборочно,

Таблица 3. Интенсивность выедания микроводорослей

популяциями Ht. minuta и Нп. jadensis

Интенсивность выедания

Площадка 1 Площадка 2

Пищевой объект мкг/день/см2 % от общей мкг/день/см2 % от общей

биомассы биомассы

водорослей водорослей

Оценка по максимальному рациону (R шах)

Общая биомасса группы 188.3 11.2 241.5 17.2

Nitzschia palea 78.4 403.5 135.8 739.1

Navícula sp. 48.8 50.9 81.6 94.3

Оценка по скорости переваривания пищи

Общая биомасса группы 48.5 2.9 198.4 14.2

Nitzschia palea 19.0 97.6 95.3 518.9

Navícula sp. 17.0 17.8 92.9 107.4

и их выедание слабо влияет на динамику обилия пищевого объекта. Действительно, по нашим данным, в таком случае рассмотренные виды гарпактикоид могут уничтожать каждый день максимум 11-17% от общей биомассы водорослей. Однако если учитывать избирательность питания, то пресс выедания выглядит как процесс, существенно затрагивающий лишь некоторые определенные виды и размерные фракции водорослей. Два изучавшихся вида могли бы съедать в день 50-107% биомассы реальной популяции Navícula sp. и свыше 500% - Nitzschia palea. To есть для гарпактикоид обилие «любимой еды» в рассматриваемых местообитаниях существенно ниже оптимального. Возможно, именно в этом причина низкого обилия размерного класса диатомовых водорослей со средним размером (12-14 |хт), которые составляют только 18 % биомассы от

общего обилия микрофитобентоса. Таким образом, гарпактикоиды -потребители диатомовых водорослей лимитированы пищей, вопреки кажущемуся высокому обилию валовой биомассы микроводорослей.

Почему виды водорослей, живущих под сильным прессом выедания, не исчезают? Как уже было отмечено, в микромасштабе распределение гарпактикоид представляет собою быстро изменяющуюся мозаику пятен. Вероятно, скопление копепод перемещается, когда обилие микроводорослей в точке падает. После снижения численности гарпактикоид оставшиеся в локусе водоросли быстро развиваются и восстанавливают свою биомассу. Таким образом, изменчивость и высокая неоднородность распределения гарпактикоид спасает «аппетитные» виды диатомовых водорослей от полного выедания и позволяет стабильно сосуществовать и взаимодействовать этим группам организмов. Поведение гарпактикоид напоминает поведение копытных с пастбищным типом питания, для которых характерен переход с истощенных угодий на новые (Гептнер и др., 1961).

Глава 10. Сравнение пространственно-временной изменчивости сообществ микро- и мейобентоса

Известно, что мелкие организмы более чувствительны к микромасштабной неоднородности среды и имеют более короткое время генерации, что обуславливает большую пространственную и временную изменчивость их сообществ (Burkovsky et al., 1994; Azovsky, 2000). Однако, по нашим данным, микромасштабные вариации (в пределах дециметра) вносят более значительный вклад в общую неоднородность распределения гарпактикоид, чем микробентоса (рис. 5). Роль мезомасштабных различий (метры и десятки метров), напротив, выше для микробентоса, чем для мейобентоса. Мы предлагаем этому эффекту следующее объяснение. В масштабе дециметров высокую неоднородность распределения гарпактикоид определяют в основном биотические факторы, и в первую очередь - распределение пищевых объектов. При этом в масштабе десятков метров литоральная зона для гарпактикоид представляется как единый биотоп. Инфузории и микроводоросли, напротив, чувствительны к локальным вариациям условий среды (Harper, 1969; Бурковский, 1984; и др.). Уже масштаб нескольких метров представляет для микробентоса целый спектр различных микробиотопов, занятых разными локальными сообществами.

Временная изменчивость обилия микробентоса значительно ниже, чем пространственная (рис. 5), - неожиданный факт для быстро размножающихся организмов. Расположение микропятен видовой структуры более стабильно для мелких организмов, чем для крупных. Короткое время существования микроскоплений гарпактикоид обусловлено высокой подвижностью этих организмов, которые способны перемещаться как по поверхности грунта, так и плавать в прилив в придонном слое воды. Мелкие организмы имеют низкую способность к перемещениям (Harper, 1969; Бурковский, 1984 и т.д.), поэтому распределение в пределах дециметров у них значительно стабильнее. Расположение мезомасштабных скоплений в течение месяца, напротив, стабильнее у гарпактикоид, чем у микробентоса. Это связано с тем, что разные по размеру организмы имеют разное время существования генерации. Оно в десятки раз меньше у микроскопических организмов, чем у относительно крупных особей мейобентоса. Таким образом, пространственная структура мелких малоподвижных организмов более стабильна в микромасштабе пространства, а крупных организмов с продолжительным временем генерации - в мезомасштабе.

Рис. 5. Вклады (%) пространственных и временных вариаций в общую неоднородность распределения обилия организмов (дисперсионный анализ)

100% -

| 80% i 60% -! 40% ! 20% -

0% - -

Гарпактикоиды Инфузории Диатомеи

II Дециметры ■ Метры-десятки метров □ Время Группы

Сходство между распределением обилия разных размерных групп в микро- и мезомасштабе пространства невысоко. Достоверная отрицательная корреляция найдена между гарпактикоидами и неприкрепленными (эпипелонными) видами диатомовых - низкая численность водорослей наблюдается в пробах с высоким обилием ракообразных. Такую зависимость можно интерпретировать как результат интенсивного выедания этих водорослей ракообразными.

В итоге, сообщества микрофито-, микрозоо- и мейобентоса, обитающие в одном и том же биотопе, в разной степени чувствительны к пространственной и временной неоднородности среды. Эти размерные группы образуют разные и по большей части некоррелированные распределения, в разной степени варьирующие в пространственно-временных масштабах. Характеристики их пространственной структуры зависят как от масштаба рассмотрения, так и от размеров и подвижности организмов.

Глава 11. Заключение.

Общие свойства пространственно-временной изменчивости сообщества Haгpacticoida

Неоднородность распределения гарпактикоид возрастает вместе с увеличением масштаба рассмотрения. Пространственная структура сообщества представляет собою мозаику из разномасштабных пятен. При этом, чем больше масштаб, в котором проявляется пятнистость, тем значительнее вариации обилия группы внутри отдельных скоплений. В общей картине горизонтального пространственного распределения литоральных гарпактикоид преобладает микромасштабная неоднородность, которая, в основном, обусловлена биотическими факторами - такими, как размещение пищи и развитие копеподитов. Вариации абиотических факторов среды, определяющие мезомасштабное распределение в местообитаниях (состав грунта, РИ, ЕЙ, содержание органики), оказывают меньшее влияние на пространственную структуру донных гарпактикоид. Разнообразие биотопов изученного участка литоральной зоны для них сравнительно невысоко. При этом толща песчаного грунта (в нашем случае -несколько сантиметров) неоднородна для гарпактикоид так же, как участок литорали площадью несколько десятков метров. Это обусловлено резким градиентом абиотических факторов среды в толще песка, из которых основное влияние на распределение, вероятно, оказывает содержание кислорода.

Таким образом, основной вклад в общую пространственную неоднородность распределения гарпактикоид вносят вариации обилия на площадях от нескольких сантиметров до метра. При этом горизонтальное микрораспределение определяют, в основном, биотические факторы, а вертикальное - регулируют абиотические. Пространственная изменчивости сообщества превышает временную как в течение часов, так и в течение нескольких лет. Однако временной фактор весьма важен, так как изменчивость распределения гарпактикоид высока, особенно в микромасштабе. Время существования микроскоплений гарпактикоид составляет менее суток, а мезомасштабное распределение стабильно в течение нескольких недель. Сильная изменчивость расположения микропятен связана с высокой подвижностью копепод. Основной вклад во временную изменчивость микромасштабного распределения вносят вертикальные приливо-отливные миграции, которые по интенсивности в несколько раз превышают горизонтальные. Характер динамики численности гарпактикоид в отдельных биотопах определяется как размножением, так и интенсивностью миграций гарпактикоид.

Представленный в работе подробный анализ пространственно-временной изменчивости распределения гарпактикоид раскрывает общие закономерности формирования структурного разнообразия их сообществ.

ВЫВОДЫ

1. В рассмотренном диапазоне пространства наблюдается два характерных уровня пятнистости литорального сообщества гарпактикоид Белого моря. Первый - в масштабе нескольких сантиметров - обусловлен расхождением «микропятен» отдельных видов; второй - в масштабе нескольких метров - обусловлен разным соотношением доминантов в отдельных биотопах.

2. Сезонная динамика численности и структуры доминирования гарпактикоид различается в биотопах с разным типом грунта. В репродуктивных местообитаниях динамику обилия определяет интенсивность размножения, а в прочих основную роль играют миграции.

3. Распределение гарпактикоид в масштабе сантиметров полностью меняется уже за сутки, а в масштабе нескольких метров -относительно стабильно в течение нескольких месяцев. Временные вариации обилия видов, как суточные, так и межгодовые, значительно

уступают пространственным (в масштабах от дециметров до нескольких километров).

4. В процессе формирования сообщества гарпактикоид на безжизненном грунте выделено два этапа: 1) активная колонизация свободного субстрата, в том числе видами, не характерными для фонового сообщества; 2) замедление миграций и установление стабильной структуры доминирования, сходной с фоновой.

5. Пул видов гарпактикоид в придонном слое воды участвует в заселении нарушенных участков литорали и формируется как за счет особей нижележащего биотопа, так и особей, принесенных течением из других местообитаний.

6. Питание массовых видов Ht. minuta и Нп. jadensis диатомовыми водорослями высокоизбирательно как на видовом уровне, так и по размеру поглощаемых клеток. От 58% до 97% рациона составляют два вида: Nitzschia palea var. debilis и Navicula sp., средняя длина которых 12-14 |im.

7. В масштабе дециметров более устойчивой во времени является структура сообществ микробентоса (мелких организмов с низкой подвижностью), а в масштабе десятков метров - мейобентоса (крупных организмов с продолжительным временем генерации).

Список основных публикаций автора по теме диссертации

Удалов А.А., Азовский А.И., Бурковский И.В., Чертопруд Е.С., 2002. Влияние экспериментального увеличения плотности мейобентоса на сообщество песчаной литорали Белого моря // Океанология. Т. 42. № 1. С. 106-115.

Chertoprud E.S., 2002. Structure of the Harpacticoida taxocene in the estuary of Chernaya River //8 International Conference on Copepoda (Taivan, Keelung, 2002).

Чертопруд Е.С., Азовский А.И., 2002. Колонизация литоральными гарпактицидами (Copepoda, Harpacticoida) безжизненного грунта // Тезисы докладов Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию Н.М. Книповича (2002, Мурманск), ПИНРО, 2002. С. 220-221.

Чертопруд Е.С., 2002. Пространственно-временная изменчивость распределения различных возрастных стадий

Harpacticoida // Материалы научной конференции "Водные экосистемы и организмы-4" (Москва, МГУ, 2002). С. 126.

Азовский А.И., Чертопруд Е.С., 2003. Пространственно-временная изменчивость сообщества Harpacticoida литорали Белого моря // Океанология. Т. 43. № 1. С. 109-117.

Удалов А.А., Бурковский И.В., Мокиевский В.О., Столяров А.П., Мазей Ю.А., Чертопруд М.В., Чертопруд Е.С., Сабурова М.А., Колобов М.Ю., Пономарев С.А., Ильинский В.В., 2004. Изменение основных характеристик микро-, мейо- и макробентоса по градиенту солености в эстуарии Белого моря // Океанология. Т. 44. № 4. С. 549-560.

Azovsky A.I., Chertoprud E.S., Saburova M.A., 2004. Variability of the spatial and temporal structure of the microbenthic and meiobenthic communities of the intertidal zone of the White Sea // Est. Coast. Shelf. Sci. 60 (4): 663-671.

Чертопруд E.C., 2004. Приливно-отливные миграции литоральных Harpacticoida Белого моря в трехмерном пространстве // Материалы научной конференции "Водные экосистемы и организмы-6" (Москва, МГУ, 2002). С. 100-101.

Удалов А.А., Мокиевский В.О., Чертопруд Е.С., 2005. Влияние градиента солености на распределение мейобентоса в эстуарии р. Черная (Белое море) // Океанология. В печати.

Чертопруд Е.С., Азовский А.И., Сапожников Ф.В., 2005. Колонизация литоральными гарпактицидами (Harpacticoida: Copepoda) безжизненных грунтов различного гранулометрического состава / / Океанология. В печати.

Чертопруд Е.С., Азовский А.И., 2005. Сезонная динамика популяций литоральных гарпактицид (Harpacticoida: Copepoda) Белого моря // Океанология. В печати.

Azovsky A.I., Saburova M.A., Chertoprud E.S., Polikarpov I.G. Selective feeding of littoral harpacticoids on diatom algae: hungry gourmands? // Mar. Biol. (in press).

Отпечатано в типографии «Эребус-Принт» Тираж 100 экз.

4 »**

а ^ 07 МАЙ 2005

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чертопруд, Елена Сергеевна

Введение.2

Глава 1.

Обзор литературы по структуре сообщества Награс1к:о1(1а.4

1.1. Основные экологические группы и жизненные формы.5

1.2. Пространственная структура сообщества.9

1.3. Временная изменчивость структуры сообщества.14

1.4. Формирование сообщества на безжизненном грунте.21

1.5. Питание.22

1.6. Сравнение пространствено-временной изменчивости структуры сообществ размерных групп бентоса.25

Глава 2.

Материал и методы анализа.28

2.1. Район исследования.28

2.2. Описание съемок бентоса.30

2.3. Изучение питания гарпактикоид.37

2.4. Методики сбора и первичной обработки проб.38

2.5. Методы статистического анализа данных.41

2.6. Программное обеспечение.43

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 3.

Характеристика изученного сообщества.44

3.1. Обилие и видовое богатство.44

3.2. Структура доминирования и характеристики массовых видов. 48

Глава 4.

Пространственная структура сообщества.49

4.1. Микромасштабная агрегированность.49

4.2. Мезомасштабная агрегированность.52

4.3. Сходство размещений видов.53

4.4. Неоднородность размещения в разных масштабах.55

4.5. Пространственная изменчивость видовой структуры.57

4.6. Пространственное распределение возрастных групп.58

4.6. Изменение структуры сообщества по градиенту солености в эстуарии.62

Глава 5.

Временная изменчивость структуры сообщества.64

5.1. Динамика горизонтальной пространственной структуры сообщества.65

5.1.1. Динамика распределения доминирующих видов.65

5.1.2. Динамика видовой структуры. .67

5.2. Динамика вертикальной структуры сообщества.69

5.2.1. Динамика распределения видов в толще грунта. .69

5.2.2. Изменения видового богатства и обилия в толще грунта.73

5.2.3. Сравнение структуры сообщества в толще грунта и в придонном слое воды.77

5.3. Сезонная динамика структуры сообщества.80

5.3.1. Сезонная динамика численности и размножение массовых видов.80

5.3.2. Сезонная динамика видового богатства и видовой структуры. 94

5.4. Межгодовая динамика структуры сообщества.96

Глава 6.

Структура сообщества Награсисо1(1а в трехмерном ^ пространстве.

6.1. Распределение массовых видов в трехмерном пространстве. Ю0

6.2. Видовая структура сообщества в толще грунта. ЮЗ

Глава 7.

Сопоставление уровней изменчивости обилия сообщества

Награс(1со1(1а. ^

7.1. Изменчивость обилия массовых видов в разных масштабах пространства и времени. 105

Глава 8.

Формирование сообщества Награсисо1(1а на безжизненных грунтах разного гранулометрического состава.

8.1. Условия среды в экспериментальных сообществах. ю

8.2. Динамика обилия и видового разнообразия. 112

8.3. Формирование структуры доминирования в экспериментальных сообществах. 114

8.4. Видовая избирательность гарпаетикоид по отношению к типу

120 грунта и способу заселения.

Глава 9.

Пищевые взаимосвязи Harpacticoida и микрофитобентоса. 127

9.1. Краткая характеристика видов гарпактикоид и сообщества микроводорослей. 128

9.2. Рационы видов и оценка скорости выедания. 132

9.3. Пресс выедания гарпактикоидами на микроводоросли. 135

Глава 10.

Сравнение пространственно-временной изменчивости сообществ микро- и мейобентоса.

10.1. Общая характеристика рассмотренных сообществ. 138

10.2. Пространственное распределение. 138

10.3. Динамика пространственной структуры. 141

10.4. Сходство распределений размерных групп. 142

Глава 11. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Общие свойства пространственно-временной изменчивости сообщества Harpacticoida. 147

Выводы.150

Благодарности.152

Список публикаций автора по теме диссертации.153

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-временная изменчивость сообщества Harpacticoida (Copepoda) литорали Белого моря"

Гарпактикоидные ракообразные (подкласс Copepoda, отряд Harpacticoida) представлены в основном свободноживущими морскими организмами. Они являются одной из ведущих групп в большинстве морских мейобентосных сообществ. Гарпактикоиды составляют от 4 до 95% обилия донного и от 11 до 60% фитального мейобентоса (Hicks, Coull, 1983). Донные копеподы являются важным звеном трофической цепи, представляя одних из основных потребителей первичной продукции микрофитобентоса (Carman et al., 1997).

Фауна гарпактикоид в морях российского сектора Арктики изучена еще далеко не полно. Так, до недавнего времени представления о видовом разнообразии группы в Белом море базировались лишь на данных В. А. Броцкой (1962) и Jl. JI. Численко (1967), согласно которым в регионе насчитывалось только 85 видов. В результате последних исследований число известных для Белого моря видов возросло до 112 (Ribnikov, 2001).

Многочисленность, высокое разнообразие и широкий экологический диапазон условий обитания гарпактикоид делают эти организмы удобной моделью для изучения структурно-функциональной организации в размерной группе мейобентоса. Кроме того, соотношение обилия гарпактикоид с нематодами может служить для индикации загрязненности среды (Raffaelli, Mason, 1981; Warwick, 1981; Гальцова, 1994). Однако организация сообществ бентосных копепод еще мало изучена. Традиционно исследования проводятся в одном из двух направлений: изучается либо пространственное распределение, либо динамика. При этом пространственные и временные аспекты неоднородности рассматриваются в отрыве друг от друга: в одних работах описывается распределение организмов в фиксированном времени - своего рода «моментальный снимок» сообщества, в других - акцент делается на временной изменчивости параметров в локальных точках пространства. Таким образом, картина пространственной структуры сообщества в динамике остается невыясненной. Кроме того, не существует четких представлений о том, какие стадии развития проходит сукцессия сообщества гарпактикоид на нарушенных участках и насколько длителен процесс восстановления исходной структуры.

В нашей работе будет описана картина пространственной структуры сообщества гарпактикоид в динамике (в естественных условиях и в экспериментах), а также рассмотрены трофические связи и структурные параллели организации сообщества копепод с размерной группой микробентоса.

Основная цель работы. Цель нашей работы - изучение пространственного распределения и временной изменчивости сообщества Награсиалёа песчаной литорали Белого моря. В рамках этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучение видовой структуры и распределения гарпактикоид на песчаной литорали.

2. Оценка изменчивости структуры сообщества гарпактикоид в различных масштабах пространства и времени.

3. Исследование процесса формирования сообщества гарпактикоид на безжизненном субстрате.

4. Изучение пищевого спектра гарпактикоид и оценка их влияния на биомассу пищевых объектов.

5. Сравнение пространственно-временной изменчивости сообществ гарпактикоид и микробентоса.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Чертопруд, Елена Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. В рассмотренном диапазоне пространства наблюдается два характерных уровня пятнистости литорального сообщества гарпактикоид Белого моря. Первый - в масштабе нескольких сантиметров - обусловлен расхождением «микропятен» отдельных видов; второй - в масштабе нескольких метров -обусловлен разным соотношением доминантов в отдельных биотопах.

3. Распределение гарпактикоид в масштабе сантиметров полностью меняется уже за сутки, а в масштабе нескольких метров - относительно стабильно в течение нескольких месяцев. Временные вариации обилия видов, как суточные, так и межгодовые, значительно уступают пространственным (в масштабах от дециметров до нескольких километров).

6. Питание массовых видов Ht. minuta и Нп. jadensis диатомовыми водорослями высокоизбирательно как на видовом уровне, так и по размеру поглощаемых клеток. От 58% до 97% рациона составляют два вида Nitzschia palea var. debilis и Navícula sp., средняя длина которых 12-14 цш.

7. В масштабе дециметров более устойчивой во времени является структура сообществ микробентоса - мелких организмов с низкой подвижностью, а в масштабе десятков метров мейобентоса - крупных организмов с продолжительным временем генерации.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я приношу глубокую благодарность моему научному руководителю Андрею Игоревичу Азовскому, который творчески руководил этой работой, начавшейся еще осенью 1999 года. Он взял на себя постановку наиболее общих ее целей, часть разработки стратегии отбора проб, а также давал ценные рекомендации по статистической обработке данных. Кроме того, ему принадлежит ряд гипотез и идей, проверенных и обоснованных на материалах этой работы.

Я благодарю Павла Владимировича Рыбникова, который познакомил меня с этими замечательными ракообразными, занимающими мои мысли последние пять лет. Он не только научил меня определять гарпактикоид, но и показал мне основные методы обработки проб мейобентоса.

Я искренне признательна всем коллегам, предоставившим для работы собственные данные по распределению микро- и мейобентоса: А.И. Азовского, М.С. Сабурову, П.В. Рыбникова, Д.В. Кондарь, Ф.В. Сапожникова, а также помогавшим при постановке лабораторных экспериментов и сборе проб бентоса в полевых условиях: А.И. Азовского, М.В. Чертопруда, A.A. Удалова.

Большое спасибо всем коллегам, которые помогали с поисками литературы по теме этой работы, а также тонизировали автора ценными советами, критическими замечаниями и делились оптимизмом: П.В. Рыбникову, И.В. Бурковскому, М.С. Сабуровой, В.О. Мокиевскому, М.В. Чертопруду, A.A. Удалову, П.Н. Корневу, P.P. Борисову, H.H. Емельченко, H.A. Асееву.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ АВТОРА ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Chertoprud E.S., 2002. Spatio-temporal dynamics of the White Sea littoral Harpacticoida community. IX Европейский Экологический конгресс (EURECO 02) (Sweden, Lund, 2002).

Chertoprud E.S., 2002. Structure of the Harpacticoida taxocene in the estuary of Chernaya River. 8 International Conference on Copepoda (Taivan, Keelung, 2002).

Чертопруд E.C., Азовский А.И., 2002. Колонизация литоральными гарпактицидами (Copepoda, Harpacticoida) безжизненного грунта. Всероссийская конференция молодых ученых, посвященная 140-летию Н.М. Книповича (2002, Мурманск, ПИНРО, 2002). С. 220-221.

Чертопруд Е.С., 2002. Пространственно-временная изменчивость распределения различных возрастных стадий Harpacticoida. Материалы научной конференции "Водные экосистемы и организмы-4" (Москва, МГУ, 2002). С. 126.

Azovsky A.I., Chertoprud E.S., Saburova М.А., 2004. Variability of the spatial and temporal structure of the microbenthic and meiobenthic communities of the intertidal zone of the White Sea // Est. Coast. Shelf. Sci. T. 60. V. 4. P. 663-671.

Chertoprud E.S., 2004. The colonization of azoic sand isolates by meiobenthic Harpacticoida (Crustacea: Copepoda). International Conference on "The role of biodiversity in simple, physically driven ecosystems with special focus on sandy sediments" (Poland, Sopot, 2004).

Чертопруд E.C., 2004. Приливно-отливные миграции литоральных Harpacticoida Белого моря в трехмерном пространстве. Материалы научной конференции "Водные экосистемы и организмы-6" (Москва, МГУ, 2002). С. 100-101.

Azovsky A.I., Saburova М.А., Chertoprood E.S., Polikarpov I.G. Selective feeding of littoral harpacticoids on diatom algae: hungry gourmands? // Mar. Biol, (in press).

ГЛАВА 11. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Общие свойства пространственно-временной изменчивости сообщества НАКРАСПСОГОА

Полученные результаты позволяют представить общую картину пространственной структуры сообщества гарпактикоид и оценить временную изменчивость ее разномасштабных составляющих.

Неоднородность распределения гарпактикоид возрастает вместе с увеличением масштаба рассмотрения. Пространственная структура сообщества представляет собою мозаику из пятен разного размера. При этом чем больше площадь пятна, тем значительнее вариации обилия группы внутри его. В рассмотренном диапазоне пространства наблюдается два основных пятнистости видовой структуры сообщества гарпактикоид: микромасштабный (сантиметры-дециметры) - обусловлен расхождением микроскоплений видов; мезомасштабный (метры и десятки метров) - обусловленный отличиями структуры доминирования в разных биотопах. В общей картине горизонтального пространственного распределения литоральных гарпактикоид преобладает микромасштабная неоднородность, которая, в основном, обусловлена биотическими факторами - такими, как размещение пищи и развитие. Вариации абиотических факторов среды, определяющие мезо- и макромасштабное распределение в местообитаниях (гранулометрия грунта, рН, ЕЬ, содержание органики) оказывают меньшее влияние на пространственную структуру донных копепод. Разнообразие биотопов изученного участка литоральной зоны для них сравнительно не высоко.

При этом толща песчаного грунта, обитаемая всего на глубину нескольких сантиметров, неоднородна для гарпактикоид настолько же, как участок литорали площадью несколько десятков метров. Это обусловлено резким градиентом абиотических факторов среды в толще песка, из которых основное влияние на распределение группы, вероятно, оказывает окислительно-восстановительный потенциал (ЕЙ).

Таким образом, основной вклад в общую пространственную неоднородность распределения гарпактикоид вносят вариации обилия на площадях от нескольких сантиметров до дециметров. При этом микрораспределение донных копепод в горизонтальной плоскости определяется в основном биотическими факторами, а по вертикали (в толще грунта) - более резко регулируется абиотическими.

В целом, пространственная компонента изменчивости сообщества превышает временную как в течение часов, так и в течение нескольких лет. Однако временной фактор весьма важен, так как изменчивость распределения гарпактикоид высока, особенно в микромасштабе. Время существования микроскоплений гарпактикоид составляет менее суток, а мезомасштабное распределение стабильно в течение нескольких недель. Сильная изменчивость расположения микропятен связана с высокой подвижностью копепод. Основной вклад во временную изменчивость микромасштабного распределения вносят вертикальные приливно-отливные миграции, которые по интенсивности в несколько раз превышают горизонтальные. Характер динамики численности гарпактикоид в отдельных биотопах определяется как размножением, так и интенсивностью миграций гарпактикоид. При этом в репродуктивных местообитаниях основную роль играет первый фактор, а в прочих - второй.

Сильная изменчивость и высокая неоднородность распределения гарпактикоид определяется как их трофическими взаимосвязями с микробентосом, так и их подвижностью и способностью быстро заселять нарушенные участки литорали.

Быстрое перемещение скоплений гарпактикоид из локусов с низкой плотностью поедаемых видов диатомовых водорослей спасает их кормовые объекты от полного исчезновения и дает им время восстановить свою численность. Поведение гарпактикоид отдаленно напоминает поведение копытных с пастбищным типом питания, для которых характерен переход с истощенных угодий на другие, даже в переделах относительно небольшого пространства (Гептнер и др., 1961).

Заселение безжизненных грунтов донными копеподами начинается уже через несколько часов как по поверхности грунта, так и через толщу придонного слоя воды. При этом в формировании сообщества принимают участие не только виды из окружающего сообщества, но и принесенные течениями из других местообитаний. Таким образом, литоральные сообщества объединены в единую систему общими миграционными потоками.

Полученные в работе данные о пространственно-временной изменчивости распределения гарпактикоид позволяют более полно понять общие закономерности формирования их сообществ. Начато изучение взаимосвязей гарпактикоид с другими размерными группами бентоса, которое при дальнейшем развитии позволит определить общую роль донных копепод в экосистеме морской литорали.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чертопруд, Елена Сергеевна, Москва

1. Азовский А.И., Чертопруд М.В., 1998. Масштабно-ориентированный подход к анализу пространственной структуры сообществ // Журн. Общ. Биол. Т. 59. №2. С. 117-136.

2. Аландин Н.В., 1989. Критический характер биологического действия каспийской воды соленостью 7-11 °/00 и аральской воды соленостью 8-13 °/оо // Биология солоноватых и гипергалинных вод. Тр. Зоол. И-а АН СССР. Т. 196. С. 12-21.

3. Алимов А.Ф., 1979. Интенсивность обмена у водных пойкилотермных животных. В кн.: Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука. С. 5-20.

4. Боруцкий Е.В., 1952. Ракообразные. Harpacticoida пресных вод // Фауна СССР. Т. 3. Вып. 4. 424 с.

5. Броцкая В.А., 1962. Материалы по фауне Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) Великой Салмы и прилежащих участков Белого моря // Тр. Беломорской биологической станции МГУ. Т.1. С. 109-129.

6. Бурковский И.В., 1979. Сезонная и первичная сукцессия у морских псаммофильных инфузорий // Зоол. Журн. Т. 85. № 4. С. 469-476.

7. Бурковский И.В., 1984. Экология свободно живущих инфузорий. М. 208 с.

8. Бурковский И.В., 1990 Колонизация стерильного морского песка псаммофильными организмами. В кн.: Экология свободноживущих морских и пресноводных простейших. Л.: Наука. С. 37-46.

9. Бурковский И.В., 1992. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ (на примере беломорской песчаной литорали). М.: МГУ. 208 с.

10. Бурковский И.В., Аксенов Д.Е., Азовский А.И., 1996. Мезомасштбная пространственная структура сообщества морских псаммофильных инфузорий // Океанология. Т. 36. № 4. С. 588-592.

11. Воробьева ЛВ., Зайцев Ю.П., Кулакова И.И., 1992. Интерстициальная мейофауна песчаных пляжей Черного моря. К.: Наукова Думка. 144 с.

12. Бурковский И.В., Мазей Ю.А., 2001. Изучение колонизации инфузориями незаселенного субстрата в беломорском эстуарии // Океанология. Т. 41. № 6. С. 882-889.

13. Гагарин В.Г., 2001. Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных стран: Фауна и пути ее формирования, экология, таксономия, филогения. М.: Наука. 170 с.

14. Гальцова В.В., 1976. Свободноживущие морские нематоды как компонент мейобентоса губы Чупа Белого моря // Исследования фауны морей. Т. 15. №23. С. 165-270.

15. Гальцова В.В., 1991. Мейобентос в морских экосистемах (на примере свободноживущих нематод) // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 224. 240 с.

16. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г., 1961. Млекопитающие Советского Союза. Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высш. шк. Т. 1. 776 с.

17. Грейг-Смит П., 1967. Количественная экология растений. М.: Мир. 358 с.

18. Грузов Л.Н., 1986 (а). Онтогенетические изменения некоторых представителей семейства Calanidae (Copepoda) потребляющих пищу разного размера // Океанология. Т. 26. № 4. С. 684-690.

19. Грузов Л.Н., 1986 (б). "Поддерживающая" концентрация пищи и ее связь с возрастом и экологическими характеристиками некоторых видов семейства Calanidae (Copepoda) // Океанология. Т. 26. № 5. Р. 824-830.

20. Давидович Н.А., Чепуриов В.А., 1991. Периодические компоненты динамики численности гарпактикоид верхней сублиторали Черного моря в районе Карадага // Океанология Т. 31. № 1. С. 140-145.

21. Заика В.Е., 1983. Сравнительная продуктивность гидробионтов. К.: Наукова думка, 208 с.

22. Ивлев B.C., 1945. Биологическая продукция вод // Усп. Совр. Биол. Т. 19. С. 98-120.

23. Кондарь Д.В., Рыбников П.В., Азовский А.И., 2001. Зависимость распределения беломорских литоральных Harpacticoida от факторов окружающей среды. Материалы 5 научной конференции Беломорской биологической станции им. Н.А. Перцова. С. 20-23.

24. Камалтынов P.M., 1994. О методах выделения сообществ макробентоса // Усп. Совр. Биологии. Т. 114. № 5. С. 633-640.

25. Кучеру к Н.В., 1985. Сублиторальный бентос североамериканского апвеллинга. В кн.: Экология фауны и флоры прибрежных зон океана. М.: С. 14-31.

26. Летова Н.В., 1982. Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) илисто-песчаной литорали Восточного Мурмана. В кн.: Беспозвоночные прибрежных биоценозов Северного Ледовитого и Тихого океанов. Л.: С. 46-75.

27. Мазей Ю.А., Бурковский И. В., Сабурова М. С., Поликарпов И. Г., Столяров А. П., 2001 Трофическая структура сообщества псаммофильных инфузорий в эстуарии реки Черная // Зоол. Журн. Т. 85. № 11. С. 1142-1151.

28. Монаков А.В., 1998. Питание пресноводных беспозвоночных. М: ИЭМЭЖ РАН. 319 с.

29. Рыбников П.В., Азовский А.И., 1997. К фауне и экологии Harpacticoida песчано-илистой литорали Белого моря. Материалы 2-й научной конференции ББС МГУ, М.: МГУ. С. 48-61.

30. Рыбников П. В., Кондарь Д. В., Азовский А. И., 2003. Свойства осадков беломорской литорали и их влияние на фауну и распределение Harpacticoida // Океанология Т.43. № 1. С. 97-108.

31. Сабурова М.А., 1995. Пространственное распределение микрофитобентоса песчано-илистой литорали Белого моря. Авт. Дисс. на соиск. ст. канд. биол. наук, М., МГУ.

32. Сабурова М.А., Бурковский И.В., Поликарпов И.Г., 1991. Пространственное распределение организмов микрофитобентоса на песчаной литорали Белого моря // Усп. Совр. Биол. Т. 111. № 6. С. 882-889.

33. Сабурова М.А, Поликарпов И.Г., Бурковский И.В., Мазей Ю.А., 2001. Макромасштабное распределение интерстициального микрофитобентоса в эстуарии реки Черная (Кандалакшский залив, Белое море) // Экология моря. Т. 58. С. 7-12.

34. Смуров A.B., Полищук JI.B., 1989. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: статистический и динамический аспекты. М.: МГУ. 208 с.

35. Сущеня JI.M., 1972; Интенсивность дыхания ракообразных. К.: "Наукова Думка". 98 с.

36. Сущеня JI.M., Хмелева H.H., 1967. Избирательность питания ракообразных как функция веса тела // Усп. Акад. Наук СССР. Т. 176. С. 1428-1431.

37. Удалов A.A., Бурковский И.В., 2002. Роль мезобентоса в размерной структуре литоральной экосистемы // Океанология. Т. 42. № 4. С. 527-536.

38. Философский энциклопедический словарь. 1989. М.: Советская энциклопедия, 815 с.

39. Хлебович В.В., 1974. Критическая соленость биологических процессов. JL: Наука. 235 с.

40. Хлебович В.В., 1986. К биологической типологии эстуариев Советского Союза // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 141. С. 5-16.

41. Чепурнов В.А., 1987. О роли бентосных диатомовых водорослей в питании гарпактикоид (Copepoda) // Зоол. Журн. Т. 66. № 7. С. 1005-1012.

42. Чепурнов В.А., 1988. Бентосные диатомовые водоросли и гарпактикоиды мелководья Черного моря окрестностей Карадага и их трофическиевзаимоотношения. Авт. Дисс. на соиск. ст. канд. биол. наук, Севастополь, ИНБЮМ.

43. Чертопруд М.В., 1998. Разномасштабная пространственная неоднородность бентосных сообществ литорали Белого моря // Авт. Дисс. на соиск. ст. канд. биол. наук. М.: МГУ. 25 с.

44. Численко J1.J1., 1967. Гарпактициды Карельского побережья Белого моря // Гидробиологические исследования на Карельском побережье Белого моря. Л.: Наука, С. 48-196.

45. Численко JI. JL, 1968. Номограммы для определения веса водных организмов по размеру и форме тела // JL: Наука 195 с.

46. Abu-Rezq T.S., Yule А.В., Teng S.K., 1997. Ingestion, fecundity, growth rates and culture of the harpacticoid copepod, Tisbe furcata, in the laboratory // Hydrobiol. V. 347. P. 109-118.

47. Admiraal W., Bouwman L.A., Hoekstra L., Romeyn K., 1983. Qualitative and quantitative interactions between microphytobenthos and herbivorous meiofauna on a brackish intertidal mudflat // Int. Revue Ges. Hydrobiol. V. 68. P. 175-191.

48. Aarnio K., Bonsdorff E., 1992. Colonization rates and community structure of benthic meiofauna in shallow Baltic archipelago waters // Aqua. Fenn. V. 22. № 1. P. 71-80.

49. Arlt G., 1973. Vertical and horisontal microdistribution of the meiofauna in the Greifswalder Bodden // Oikos. Supplem. № 15. P. 105-111.

50. Arlt G., 1988. Temporal and spatial meiofauna fluctuation in an inlet of the South-West Baltic (Dars-Zingst Boaden Chain) with special reference to the Harpacticoida (Copepoda, Crustacea) // Hydrobiol. V. 73. № 3. P. 297-308.

51. Armonies W., 1989. Meiofauna emergence from intertidal sediment measured in the field: significant contribution to nocturnal planctonic biomass inshallov water // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 43. P. 29-43.

52. Armonies W., 1990. Short-term changs of meiofaunal abundance in intertidal sediments // Helgd. Meeresunters. V. 44. № 3-4. P. 375-386.

53. Armonies W., Hartke D., 1995. Floating of mud snails Hydrobia ulvae in tidal waters of the Wadden Sea and its implications in distribution patterns // Helgd. Meeresunters. V. 49. P. 529-538.

54. Atilla N., Fleeger J.F., 2000. Meiofaunal colonization of artificial substrates in an estuarine embayment // P.S.Z.N. I., Mar. Ecol. V. 21. № 1. P. 69-83.

55. Atilla N., Wetzel M.A., Fleeger J.F., 2003. Abundance and colonization potential of artificial hard substrate-associated meiofauna // Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 287. P. 273-287.

56. Austen M.C., Warwick R.M., 1989. Comparison of univariate and multivariate aspects of estuarine meiobenthic community structure // Estuar. Coast. Shelf. Sci. V. 29. P. 23-42.

57. Azovsky A.I., 1988. Colonization of sand «islands» by psammophilous ciliates: the effect of microhabitat size and stage of seccession // Oikos. V. 51. P. 48-56.

58. Azovsky A. I., 2000. Concept of scale in marine ecology: linking the words or the worlds? // Web Ecology V. 1. P. 28-34 (http://www.oikos.ekol.lu.se/we/we.html).

59. Azovsky A.I., 2002. Size-dependent species-area relationships in bentos: is the world more diverse for microbes? // Ecography. V. 25. P. 273-282.

60. Azovsky A., Mokievsky V., 1996. Studing the Marine Communities: Perspective Problems and Problematic Perspectives. In.: 31st European Marine Biology Symposium. Simposium programme and abstracts. P. 27-28.

61. Azovsky A.I., Chertoprood M.V., Kucheruk N.V., Rybnikov P.V., Sapoznikov F.V., 2000. Fractal properties of spatial distribution of intertidal bentic communities // Mar. Biol. V. 136. P. 581-590.

62. Bakanov A.I., 1995. Spatial structure of interstitial meiofauna on a sandy Black Sea beach. // Biol. Moiya. Mar. Biol. V. 21. № 5. P. 295-298.

63. Barrnet P.R.O., 1968. Distribution and ecologi of Harpacticoid Copepods, of an intertidal mudflat // Intern. Rev. der Gesamten Hydrobiologia. V. 53. № 2. P. 177-209.

64. Blanchard G.F., 1990. Overlapping microscale dispersion patterns of meiofauna and microphytobenthos // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 68. № 1-2. P. 101-111.

65. Blanchard G.F., 1991. Measurement of meiofauna grazing rates on microphytobenthos: Is primary production a limiting factor? // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 147. P. 37-46.

66. Boaden P., 1983. Water movement a dominant factor in interstitial ecology // Sarsia. V. 34. P. 125-136.

67. Bodin P., 1988. Results of ecological monitoring of three beaches polluted by the 'Amoco Cadiz' oil spill: development of meiofauna from 1978 to 1984 // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 42. № 2. P. 105-123.

68. Bodin P., 1997. Catalogue of the new marine Harpacticoid Copepod // Documents de travail de l'lnstitut royale des Sciences naturelles de Belgique. V. 89. P. 1-304.

69. Brown T.J., Siebert J.R., 1977. Food of some benthic harpacticoid copepods // J. Fish. Res. Bd. Can. V. 34. P. 1028-1031.

70. Buffan-Dubau E., Carman K.R., 2000. Diel feeding behavior of meiofauna and their relationships with microalgal resources // Limnol. Oceanogr. V. 45. P. 381-395.

71. Burkovsky I.V., Azovsky A.I., Mokiyevsky V.O., 1994. Scaling in benthos: From microfauna to macrofauna// Arch. Hydrobiol. Suppl. V. 99. № 4. P. 517-535.

72. Canu E., 1892. Les copepodes du Boulonnais, morphologie, embryologie, taxonomie // Trav. Stat. Zool. Wimereux. P. 6.

73. Cairns J.J., Henerby M.S., 1982. Interactive and noninteractive protozoan colonization processes // In: Cairns J.J. (Ed.) Artificial substrates. Ann. Arbor. Sci. Publ., Ann. Arbor. P. 23-70.

74. Carman K.R., Dobbs F.C., Guckert J.B., 1989. Comparison of three techniques for administering radiolabeled substrates to sediments for trophic studies: Uptake of label by harpacticoid copepods // Mar. Biol. V. 102. P. 119-125.

75. Carman K.R., Fleeger J.W., Pomarico S.M., 1997. Response of a benthic food web to hydrocarbon contamination // Lim. Oceanogr. V. 42. P. 561-571.

76. Carman K.R., Thistle D., 1985. Microbial food partitioning by three species of benthic copepods // Mar. Biol. V. 88. P. 143-148.

77. Castel J., Lassere P., 1979. Opportunistic copepods in temperate lagoons of Arcachon bay: differential distribution and temporal heterogeneity // Estuar. Coast. Mar. Sci. V. 9. P. 357-368.

78. Ceccherelli V.U., Mistri M. 1990. Ecological and zoogeographical study of some association of harpacticoids // Boll. Zool. 1990. V. 57. P. 73-81.

79. Ceccherelli V.U., Mistri M., 1991. Production of the meiobenthic harpacticoid copepod Canuella perplexa II Mar. Biol. Prog. Ser. V. 68. P. 225-234.

80. Changeux G. P., 1960. Contribution a l'étude des animaux associés aux holothurides //Act. Scient. Industr. V. 1284. P. 1-124.

81. Chandler G.T., Fleeger J.W., 1984. Tube-building by a marine meiobenthic harpacticoid copepod//Mar. Biol. V. 82. P. 15-19.

82. Conrad J.E., 1976. Sand grain angularity as a factor affecting colonization by marine meiofauna // Vie. Milieu. B. Oceanogr. V. 26. № 2. P. 181-198.

83. Coull B.C., 1985. The use of long-term biological data to generate testable hypotheses // Est. V. 8. № 2A. P. 84-92.

84. Coull B.C., Dudley B.W., 1985. Dynamics of meiobenthic copepod populations: a long-term study (1973-1983) // Mar. Biol. Prog. Ser. V. 24. P. 219-229.

85. Coull B.C., Palmer M.A., 1984. Field experimentation in meiofaunal ecology // Hydrobiol. 1984. V. 118. P. 1-19.

86. Cummings E., Rubert E., 1987. Copepod colonization of natural and artificial substrates in a salt march pool // Estuar. Coast. Shelf Sci. V. 25. P. 637-645.

87. Decho A.W., 1986. Water-cover influences on diatom ingestion rates by meiobenthic copepods // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 33. P. 139-146.

88. Decho A.W., Castenholz R.W., 1986. Spatial patterns and feeding of meiobenthic harpacticoid copepods to resident microbial flora // Hydrobiol. V. 131. P. 87-96.

89. Decho A.W., Fleeger J.W., 1988. Microscale dispersion of mciobenthic eopepods in the response to food-resource patchiness // Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 118. .№ 3. P. 229-243.

90. De Troch M., Fiers F., Vincx M., 2001. Alpha and beta diversity of harpacticoid eopepods in a tropical seagrass bed: the relation between diversity and species' range size distribution // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 215. P. 225-236.

91. Feller R.J., 1980. Quantitative cohort analysis of a sand-dwelling meiobenthic harpacticoid copepod // Estuar. Coast. Mar. Sci. V. 11. P. 459-476.

92. Fleeger J.W., 1980. Community structure of an estuarine meiobenthic copepod assemblage // Est. Coast. And Shelf. Sci. V.10. P. 107-118.

93. Fleeger J.W., Decho A.W., 1987. Spatial variability of interstitial meiofauna: a review // Stygol. V.3. № 1. P. 35-54.

94. Fleeger J.W., Moser E.B., 1990. On the scale of aggregation of meiobenthic eopepods on a tidal mudflat // Mar. Ecol. V. 11. .№ 3. P. 227-237.

95. Fleeger J.W., Shirley T.S., Carls M.G., Todaro M.A., 1996. Meiofaunal recolonization experiment with oiled sediments // Amer. Fisch. Soc. Simp. V. 18. P. 271-285.

96. Foreman K., Valiela I., Sarda R., 1995. Controls of benthic marine food webs // Scient. Mar. V. 59. (Suppl. 1). P. 119-128.

97. Foy M., Thistle D., 1991. On the vertical distribution of a benthic harpacticoid copepod//J. Exp. Mar. Biol. Ecol. № 153, P. 153-163.

98. Frost B.W., 1972. Effects of size and concentration of food particles on the feeding behavior of the marine planktonic copepod Calanus pacificus II Limnol. Oceanogr. V. 17. P. 805-815.

99. Fricke A.H., 1983. Meiofauna distribution and diversity in relation to sediment fades on the inner Agulhas Bank // Mat. Fift Nat. Oceanog. Symp. P. 24-28.

100. Fricke A.H., Flemming B.W., 1983. Selective microhabitat colonization by interstitial meiofauna as a function of grain size // Mat. Fift Nat. Oceanog. Symp. In: Mclachlan A., Dr. Funk W.B.V. Publischers, The Hague, Neth. P. 421-431.

101. Gee J.M., Warwick R.M., 1984. Preliminary observations on the metabolic and reproductive strategies of harpacticoid copepods from an intertidal sandflat // Hydrobiol. V. 118. P. 29-37.

102. Harper M.A., 1969. Movement and migration of diatoms on sand grains // Brit. Phycol. J. V. 4. № 2. P. 97-103.

103. Harris P.R., 1972. Horisontal and vertical distribution of the interstitial harpacticoid copepods of a sandy beach // J. Mar. Biol. Ass. V. 52. P. 375-387.

104. Hauspie R., Polk P.H., 1974. Swimming behaviour patterns in certain benthic harpacticoids (Copepoda) // J. Mar. Biol. Ass. V. 76. P. 95-103.

105. Herman P.M.J., Heip C., 1986. The predictability of biological populations and communities: an example from the meiobenthos // Hydrobiol. V. 142. P. 281-290.

106. Heip C., 1983. Density and diversity of meiobenthic copepods: the oscillatory behaviour of population and community parameters // Zoo. Dep. Rijksuniversiteit Gent. P. 43-47.

107. Heip C., Herman P.M.J., 1985. The stability of a benthic copepod community // Cambr. Univer. Press. P. 255-264.

108. Hicks G.R.F., 1984. Spatio-temporal dynamics of a meiobenthic copepod and the impact of predation-disturbance // Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 81. № 1. P. 47-72.

109. Hicks G.R.F., 1986. Distribution and behaviour of meiofaunal copepods inside and outside seagrass beds // Mar. Biol. Prog. Ser. V. 31. P. 159-170.

110. Hicks G.R.F., 1992. Tidal and diel fluctuations in abundance of meiobenthic copepods on an intertidal estuarine sandbank // Mar. Biol. Prog. Ser. V. 87. P. 15-21.

111. Hicks G.R.F., Coull B.C., 1983. The ecologyof marine meiobenthic copepod // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. V. 21. P. 67-175.

112. Hockin D.C., 1982. The effects of sediment particle diameter upon the meiobenthic copepod community of an intertidal beach: a field and a laboratory experiment // J. Anim. Ecol. V. 51. № 2. P. 555-572.

113. Hodda M., 1990. Variation in estuarine littoral nematode populations over three spatial scales // Estuar. Coast. Shelf Sci. V. 30. P. 325-340.

114. Higgins R., Thiel H. (eds.), 1988. Introduction to the study of Meiofauna. Washington DC-London: Smithsonian Inst. Press, 350 pp.

115. Holling C.S., 1992. Cross-scale morphology, geometry, and dynamics of ecosystems // Ecol. Monogr. V. 62. № 4. P. 447-502.

116. Huis R., 1987. Studies on the Cylindropsyllidae (Copepoda, Harpacticoida). The status of Leptastacus laticaudatus Nicholls // Zool. Scr. V. 16. №. 2. P. 155-165.

117. Huys R., 1988. Studies on the Cylindropsyllidae (Copepoda, Harpacticoida). A revision of the genus Cylindropsyllus Brady // Zool. Scr. V. 17. № 3. P. 253-276.

118. Huis R., Boxshall G.A., 1991. Copepod evolution. London 468 pp.

119. Joint I.R., Gee J.M., Warwick R.M., 1982. Determination of fine-scale vertical distribution of microbes and meiofauna in an intertidal sediment // Mar. Biol. V. 72. P. 157-164.

120. Kern J.C., 1990. Active and passive aspects of meiobenthic copepod dispersal at two sites near Mustang Island // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 60. № 3. P. 211-223.

121. Kunz H., 1935. Zur Oecologie der Copepoden Schleswig-Holsteins und der Kieler Bucht // Sehr. Naturw. Ver. Schlewig-Holstein. P. 21.

122. Marcotte B.M., 1986. Phylogeny of the Copepoda Harpacticoida // Syllogeus. V. 58. P. 186- 190.

123. Mare M.F., 1942. Studing of a marine benthic community with special reference to the microorganisms // J. Mar. Biol. Ass. U. K. V. 25. P. 517-554.

124. Mclntyre A.D., 1996. Ecology of marine meiobenthos // Biol. Rev. Cambrige Philos. Soc. V. 44. № 2. P. 245-290.

125. Moens T., Verbeeck L., Vincx M., 1999. Preservation and incubation time-induced bias in tracer-aided grazing studies on meiofauna // Mar. Biol. V. 133. P. 69-77.

126. Montagna P.A., 1984. In situ measurement of meiobenthic grazing rates on sediment bacteria and edaphic diatoms // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 18. P. 119-130.

127. Montagna P.A., 1995. Rates of metazoan meiofaunal microbivory: a review // Vie. Melieu. V. 45. P. 1-9.

128. Montagna P. A., Coull B. C., Herring T. L., Dudley B.W., 1983. The relationship between abundances of meiofauna and their suspected microbial food (diatoms and bacteria) //Estuar. Coast. Shelf Sei. V. 17. № 4. P. 381-394.

129. Montagna P.A., Bauer J.E., Hardin D., Spies R.B., 1995 (a). Meiofaunal and microbial trophic interactions in a natural submarine hydrocarbon seep // Vie Milieu. V. 45. P. 17-25.

130. Montagna P.A., Blanchard G.F., Dinet A., 1995 (b). Effect of production and biomass of intertidal microphytobenthos on meiofaunal grazing rates // J. Exp. Mar. Biol.Ecol. V. 185. P. 149-165.

131. Moore C.G., 1987. Meiofauna of the industrialised estuary and Firth of Forth, Scotland // Proc. Royal. Soc. Edinburgh. V. 93. P. 415-430.

132. Morris J.T., Coull B.C., 1992. Population dynamics, numerical production and potential predation impact on a meiobenthic copepod // Canadian J. of Fisch. and Aqua. Sci. V. 49. № 3. P. 609-616.

133. Nicholls A.G., 1940. Marine harpacticoids and cyclopoids from the shores of the St. Lawrence // Fauna Et Flora Laurentianae. V. 2. P. 241-316.

134. Olafsson E., Elmgren R., 1997. Seasonal dynamics of sublittoral meiobenthos in relation to phytoplankton sedimentation in the Baltic Sea // Estuar. Coast. Shelf Sci. V. 45. P. 149-164.

135. Palmer M.A., Brandt R.R., 1981. Tidal variation in sediment denseties of marine benthic copepods // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 4. № 2. P. 207-212.

136. Penry D.L., Frost B.W., 1991. Chlorophyll a degradation by Calanus pacificus: Dependence on ingestion rate and digestive acclimation to food resources // Limnol. Oceanogr. V. 36. P. 147-159.

137. Parsons T. P., Takahashi M., Hargrave B. 1977. Biological Oceanographic processes. 2nd Ed. Pergamon Press, Oxford.

138. Peters R.H., 1983. The ecological implications of body size. Cambridge Univ. Press. 329 pp.

139. Pinckney J., Sandulli R, 1990. Spatial autocorrelation analysis of meiofaunal and microalgal populations on an intertidal sandflat: scale linkage between consumers and resources // Estuar. Coast. Shelf Scien. V. 30. №. 4. P. 341-353.

140. Pinto C.S.C., Souza-Santos L.P., Santos P.J.P., 2001. Development and population dynamics of Tisbe biminiensis Copepoda: Harpacticoida reared on different diets //Aquaculture. V. 198. P. 253-267.

141. Raffaelli D.G., Mason C.F., 1981. Pollution monitoring with meiofauna, using the ratio of nematodes of copepods // Mar. Pollut. Bui. V. 12. № 5. P. 158-163.

142. Raven J.A., Kubler J.E., 2002. New light on the scaling of metabolic rate with the size of algae // J. Phycol. V. 38. P. 11-16.

143. Remane A., Schlieper C., 1971. Biology of brackish water. Schweizerbart, Stuttgart. 372 pp.

144. Ribnicov P.V., 2001. Harpacticoida. In: List of free living species of invertebrates of Eurasian Arctic Seas: B.I. Sirenco (Eds) St. Petersburg.

145. Rieper M., 1982. Feeding preferences of marine harpacticoid copepods for various species of bacteria // Mar. Ecol. Prog. Ser. V.7. P. 303-307.

146. Saburova M. A., Polikarpov I. G., 2003. Diatom activity within soft sediments: behavioral and physiological processes // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 251. P. 115-126.

147. Saburova M.A., Polikarpov I.G., Burkovsky I.V., 1995. Spatial structure of an intertidal sandflat microphytobenthic community as related to different spatial scales // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 129. P. 229-239.

148. Santos P.J.P., Castel J., Souza-Santos L.P., 1996. Seasonal variability of meiofaunal abundance in the oligo- mesohaline area of the Gironde estuary, France // Estuar. Coast. Shelf Sci. V. 43. P. 549-563.

149. Santos P.J.P., Castel J., Souza Santos L.P., 1995. Microphytobenthic patches and their influence on meiofaunal distribution // Cah. Biol. Mar. V. 36. P. 133-139.

150. Sach G., Bernem H., 1996. Spatial patterns of Harpacticoida copepods on tidal flats // Senchenberg. Mar. V. 26. № 3/6. P. 97-106.

151. Seifried S., Durbaum J., 2000. First clear case of carnivory in marine Copepoda Harpacticoida //J. OfNatur. Hist. V. 34. P. 1595-1618.

152. Soetaert K., Vincx M., Wittoeck J., Tulkens M., 1995. Meiobenthic distribution and nematode community structure in 5 European Estuaries // Hydrobiol. V. 311. № 1-3. P. 185-206.

153. Souza Santos L.P., 1995. Contribution a l'étude de la biologie nutritionelle des copépodes méiobenthiques: cycles d'ingestion, rôle des bactéries et des diatomées dans le régime alimentaire, budget énergétique. PhD thesis, Univ. Bordeaux I., Bordeaux.

154. Sun B., Fleeger J.W., 1991. Spatial and temporal patterns of dispersion in meiobenthic copepods // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 71. № 1. P. 1-11.

155. Sun B., Fleeger J.W., Carney R. S., 1993. Sediment microtopography and the small-scale spatial distribution of meiofauna // Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 167. № 1. P. 73-90.

156. Sundback K., Nilsson P., Nilsson C., Jonsson B., 1996. Balance between autotrophic and heterotrophic components and processes in microbenthic communities of sandy sediments: a field study // Est. Coast. Shelf Sci. V. 43. P. 689-706.

157. Turner J.T., 1978. Scanning electron microscope investigation of feeding habits and mouthpart structures of three species of copepods of the family Pontellidae // Bull. Mar. Sci. V. 28. P. 487-500.

158. Ustach J.F., 1982. Algae, bacteria and detritus as food for the harpacticoid copepod, Heteropsillus pseudonunni Coull and Palmer // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 64. P. 203-214.

159. Van Damme D., Heip C., Willems K.A., 1984. Influence of pollution on the harpacticoid copepods of two North Sea estuaries // Hydrobiologia. V. 112. P. 143160.

160. Vanden Berghe W., Bergmans M., 1981. Differential food preferences in three co-occurring species of Tisbe (Copepoda, Harpacticoida) // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 4. P. 213-219.

161. Warwick R.M., 1981. Survival strategies of meiofauna // Feeding and survival strategies of estuarine organisms. Eds: N.V. Jones, W.J. Wolff. New York: Plenum Press. P. 39-52.

162. Warwick R.M., 1984. Species size distribution in marine benthic communities // Oecologia. V. 61. № 1. P. 32-41.

163. Warwick R.M., Gee J.M., 1984. Community structure of estuarine meiobenthos // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 18. P. 97-111.

164. Woods D.R., Tijtjen J.H., 1985. Horisontal and vertical distribution of meiofauna in the Venezuella Basin // Mar. Geol. V. 68. P. 233-241.

Информация о работе

Чертопруд, Елена Сергеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 03.00.18

Диссертация

Пространственно-временная изменчивость сообщества Harpacticoida (Copepoda) литорали Белого моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы