Биология Oithona similis Claus (Cyclopoida) в Баренцевом и Белом морях

Дворецкий, Владимир Геннадьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Биология Oithona similis Claus (Cyclopoida) в Баренцевом и Белом морях
ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Биология Oithona similis Claus (Cyclopoida) в Баренцевом и Белом морях"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК КОЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР Мурманский морской биологический институт

На правах рукописи

Дворецкий Владимир Геннадьевич

БИОЛОГИЯ OITHONA SIMILIS CLAUS (CYCLOPOIDA) В БАРЕНЦЕВОМ И

БЕЛОМ МОРЯХ

Специальность25 00 28-океанология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

003 153686

Мурманск 2007

003159686

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

Макаревич Павел Робертович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук С В Кренева

кандидат биологических наук Е Н Луппова

Ведущая организация;

Полярный институт рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО), г Мурманск

Защита состоится октября 2007 г в //час ООмтш на заседании диссертационного совета Д 002 140 01 при Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской академии наук по адресу 183010, г Мурманск, ул Владимирская, 17

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ММБИ КНЦ РАН

Автореферат разослан " '7/Г " <:Я4-СШл) 2007 г

ученый секретарь

Е Э Кириллова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Арктические моря характеризуются высокими значениями продуктивности планктонных сообществ, что в свою очередь определяет развитие важных с промысловой точки зрения гидробионтов Проблема развития массовых видов зоопланктона изучается на протяжении уже более 100 лет К настоящему времени проведено описание морфологических и биологических особенностей многих групп планктонных организмов

В Баренцевом море наиболее полно изучены крупные массовые виды веслоногих ракообразных, прежде всего, представители рода Calanus (Богоров, 1933, Фомин, 1982,1984), а также эвфаузивды (Дробышева, 1979,1988,1996, Тимофеев, 1988,1997), являющиеся основой кормовой базы рыб и промысловых беспозвоночных

В то же время огромную роль в функционировании морских экосистем играют более мелкие планктонные ракообразные семейства Oithonidae подотряда Cyclopoida Oithona similis Claus, 1866 в Баренцевом и Белом морях является одной из наиболее массовых форм планктона Ее численность высока в течение всего года (в среднем - 500-1000 экз /м3), составляя в отдельные сезоны до 90-95 % суммарного обилия зоопланктона Вид - космополит, встречается в больших количествах, как в открытых, так и в прибрежных районах умеренных и арктических морей В южных морях О similis распространена не так широко, как в северных Ранее считалось, что, данный вид является самым многочисленным среди всех пелагических ракообразных Мирового океана в целом (Bigelow, 1926, Evans, 1973), последние работы в данной области подтверждают данное предположение (Galliene, Robins, 2001, Turner, 2004)

Несмотря на сравнительно малые размеры Oithona similis в силу своей многочисленности играет важную роль в питании других массовых копепод (Metridia longa, Acartia spp , Temora longicornis, Calanus finmarchicus, С glacialis, С hyperboreus, Pareuchaeta spp ), эвфаузиид, личинок рыб Установлено, что в холодные годы, когда калянус развивается позднее и в меньших количествах, именно взрослые и копеподитные особи ойтоны составляют основу биомассы зоопланктона и являются важнейшим звеном, связывающим фитопланктон с более высокими трофическими уровнями, во многом определяя развитие нектона в Баренцевом море (Дегтерева, 1964,Несмелова, 1968, Нестерова, 1974,1990, Дегтерева, Нестерова, 1985)

Вместе с тем, многие аспекты биологии ойтоны в Баренцевом и Белом морях обойдены вниманием исследователей К настоящему времени имеются достаточно полные сведения об обилии и биомассе (количественном распределении) ойтоны в северных морях (Виркетис, 1928,1931,Мантейфель, 1939,1941,3еликман, 1961,1966, Дегтерева, 1971,1972) Исследований морфологической структуры и жизненного цикла ойтоны в Баренцевом море в литературе практически нет В Белом море Зоологический институт в течение многих лет проводил детальные исследования биологических аспектов распределения и роста О similis, однако вопросы сезонного развития данного вида и морфологической изменчивости были освещены только для одного участка Белого моря - губы Чупа Кандалакшского залива (Иванова, 1963, Прыгункова, 1974,1985, Шувалов, 1964,1965)

Понятие «биология вида» довольно широкое, оно включает в себя все аспекты жизни того или иного вида морфологию, физиологию, популяционные и экологические особенности, положение данного вида в структуре сообщества В работе сделан акцент на изучении популяционных черт и протекания жизненного цикла О similis в различных районах Баренцева и Белого морей Знание именно этих биологических особенностей позволит, во-первых, выявить механизмы приспособления на уровне популяций массовых пелагических гидробионтов к комплексу абиотических и биотических факторов каждого отдельного района, во-вторых, детализировать положение и роль мелких веслоногих ракообразных в водных сообществах, что поможет ближе подойти к пониманию организации и функционировании морских экосистем, в-третьих, более корректно описать пространственно-временную изменчивость таких важных промысловых характеристик районов, как биомасса и продуктивность, наконец, дифференцировать совокупность популяций веслоногих ракообразных на небольшое число экологических группировок, что существенно упростит их дальнейшее изучение

Цель и основные задачи исследования. Цель настоящего исследования - выявление экологических закономерностей жизненного цикла популяций Oithona similis в Баренцевом и Белом морях

В связи с этим были поставлены следующие задачи

1 Сбор и интерпретация данных по распределению и биологии О similis в морях Мирового океана

2 Сравнительный анализ морфологической изменчивости, размерно-возрастного и полового состава, количественного распределения группировок О similis в различных районах Баренцева и Белого морей

3 Оценка плодовитости, размеров яиц в популяциях О similis в связи с экологическими факторами и их адаптивное значение

4 Установление зависимости репродуктивных показателей от размерных параметров особей О similis в разных частях ареала

5 Построение общей картины годового жизненного цикла О similis в Баренцевом и Белом морях

Научная новизна и теоретическая значимость работы. В данной работе впервые рассмотрены и сопоставлены особенности морфологии, размерной, возрастной и половой структуры популяций Oithona similis из различных частей Баренцева моря, а также глубоководных областей Белого моря Получены новые данные об особенностях количественного распределения ойтоны в северной, северо-восточной и восточной зонах Баренцева моря Впервые проведен анализ размерно-репродуктивных свойств О similis в высокоширотной части ее обширного ареала

На основе проведенного сравнительного анализа особенностей репродуктивной биологии данного вида сформулирована обобщенная концепция реализации жизненного цикла в Белом и Баренцевом морях Установлена специфика влияния океанологических факторов на популяционные показатели О similis Выявлены основные механизмы, обеспечивающие эффективное существование и размножение ойтоны в пределах изучаемых водоемов

Практическое значение работы. Полученные результаты могут использоваться при организации систем постоянного экологического мониторинга многих

озяйственных зон Баренцева и Белого морей, а также для оценки состояния и степени нарушенное™ зоопланктонных сообществ

Материалы по биологии ойтоны позволяют проводить оценки продуктивности косистем в различных районах Баренцева и Белого морей, а также прогнозирование инамики запасов кормового зоопланктона и ценных промысловых видов рыб Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на межлабораторных коллоквиумах Мурманского морского биологического института КНЦ РАН, конференциях молодых ученых ММБИ КНЦ РАН (Мурманск, 2005,2006,2007), на международной научно-практической конференции «Теория и практика комплексных морских исследований в интересах экономики и безопасности российского Севера» (Мурманск, 2005), на международных конференциях «Нефть и газ арктического шельфа-2006» (Мурманск, 2006) и «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2007), на международном рабочем совещании ARC WARM Нансен-центра (Санкт-Петербург, 2007)

Публикации По теме диссертации опубликовано 12 работ Структура и объем работы. Диссертация изложена на 174 страницах, включает 28 таблиц, 41 рисунок, состоит из введения, пяти глав, выводов, заключения и списка использованной литературы, включающего 397 источников, из которых 168 иностранных

Благодарности. Считаю своим долгом выразить благодарность директору ММБИ КНЦ РАН академику Г Г Матишову, усилиями которого были созданы все необходимые условия для написания данной работы Не могу не отметить ныне покойного д б н проф С Ф Тимофеева, оказавшего неоценимую помощь при разработке плана и основных концепций настоящей диссертации Я искренне признателен моему научному руководителю д б н П Р Макаревичу, взявшему на себя нелегкий труд прочтения и корректировки рукописи Хочу поблагодарить всех коллег, с которыми довелось работать в море и которые помогали при сборе, обработке материала и полученных данных, - к б н Е И Дружкову, к б н В В Ларионова, А А Олейника, В В Трофимову, Т И Широколобову, Е А Гарбуля и кгн ДВ Моисеева Отдельную благодарность хочу выразить зав библиотекой ММБИ О В Дружининой Наконец, выражаю огромную признательность своему брату А Г Дворецкому за ценные советы и рекомендации

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Литературный обзор

Сделан литературный обзор географического распространения, общих особенностей развития и биологии Oithona similis, описаны морфологические характеристики вида, охарактеризованы спектры питания, а также размножение и эмбриональное развитие Проведен анализ распределения количественных показателей популяций О similis (плотность и биомасса) в различных районах Мирового океана Особое внимание уделено описанию наиболее существенных о влиянии океанологических факторов на структурные и функциональные показатели популяций О similis, особенно это касается северной, северо-восточной, восточной, центральной и юго-восточной частей Баренцева моря В Белом море наименее изученной является центральная область

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Физико-географическая характеристика районов исследований

В подразделе с использованием литературных данных приведены основные данные о географическом положении, батиметрии, рельефе, климатических особенностях, распределении температуры, солености водной толщи, системах течений и специфике ледовой обстановки Белого и Баренцева морей

2.2. Материал и методика исследований

Материалом для работы послужили сборы зоопланктона, выполненные в Белом море и различных частях Баренцева моря

Зоопланктон различных районов был разделен на отдельные группы в зависимости от места сбора на основании геоэкологического зонирования Баренцева моря (Дашкевич, 2006) и с применением метода корреляционно-плеядного анализа (Дружков, Макаревич, 1992) для выделения комплексов станций, характеризующихся сходством возрастного состава интересующего нас вида При этом использованы количественные коэффициенты CepeHceHa(Sorensen, 1948) Cs = 2cN/(aN+bN)*100 %, где aN - сумма значений численности возрастных стадий ойтоны на станции a, bN - то же на станции b, cN - сумма наименьших из двух численностей возрастных стадий ойтоны, встреченных на обеих станциях

Автором было обработано 288 проб В Белом море материалы были собраны на 14 станциях в июле 2001 г в ходе рейса на НИС «Дальние Зеленцы» В Баренцевом море - в экспедициях ММБИ КНЦ РАН в южной части в июле 2004 и 2005 гг и августе-сентябре 2006 г (19 станций), в центральной части в июле 2005 г и августе 2006 г (11 станций), в восточной части в августе 2006 г (11 станций), в северовосточной и северной частях (о-ва Земля Франца-Иосифа) в августе 2006 г (15 станций), в юго-восточной части (Печорское море) в июле 2001 г (45 станций), в Кольском заливе, в южной части - в июне 2004 г, в мае и сентябре 2005 г, в июле 2006 г (22 станции), а также на двух суточных станциях в районе Гусинковского причала (апрель, август 2005 г) В работе также были использованы результаты обработки 123 проб, отобранных в ходе других экспедиций ММБИ в Баренцево море (2001-2005 гг)

В качестве орудия лова использовалась сеть Джеди (37 см, 168 мкм) Облавливался слой водной толщи от дна до поверхности, когда глубина не превышала 100 м, в противном случае пробы отбирали в слое 100-0 м Пробы фиксировали 4 %-ным раствором формалина

Пробы просматривались под стереоскопическим микроскопом МБС-10 Определение взрослых и копеподитных стадий проводили по методике, приведенной ВС Шуваловым (1980) Полученные результаты осредняли с учетом объема пробы, пересчет количества организмов в 1 м3 водной толщи проводили с учетом данных о слое облова и угле отклонения сети (Богоров, 1947, Руководство , 1980) Вели измерение общей длины тела и цефалоторакса О similis, параллельно промеряли его ширину и высоту с точностью до 12 5 мкм

Для исследования морфологической изменчивости из материала каждой зоны Баренцева моря и Белого моря отбирали по 10 экземпляров половозрелых самцов и самок Взрослых экземпляров просматривали под микроскопом, снабженным

камерой, визуально и на цифровых снимках выявляли степень расчлененности I антенны, измеряли их общую длину, подсчитывали число щетинок

Для определения абсолютной плодовитости использовался подсчет яиц, действительно отложенных самкой Суммарное количество яиц во всей кладке считали как сумму икринок в правом и левом яйцевых мешках

Для вычисления объема тела и отдельных икринок О similis использовалась методика, приведенная в работах японских ученых (Uye, Sano, 1995,1998)

Для математической обработки данных применялись методы описательной статистики и корреляционного анализа (Закс, 1976,Лакин, 1990)

В работе применяются следующие обозначения CVIF - взрослые самки, CVIM - взрослые самцы, CV - V копеподит, CIV - IV копеподит, CHI - III копеподит, CII - II копеподит, CI-I копеподит

Глава 3. Морфологические особенности и структура популяций Oithona similis Claus в Баренцевом и Белом морях

3.1. Особенности морфологии Oithona similis Claus в Баренцевом и Белом морях. На акватории Баренцева моря в различных зонах комплекс океанологических факторов сильно варьирует, и, следовательно, может оказывать определенное влияние на строение ряда структур В качестве модельного показателя мы выбрали относительную длину I антенн и их расчлененность (количество и суммарная длина щетинок, расположенных на данной конечности) Для изучения морфологической изменчивости О similis в различных частях ареала нами сравнивались показатели расчлененности I антенн (антеннул), их длина (абсолютная и относительная)

Значение морфологической изменчивости Oithona similis Claus в различных частях ареала

В Баренцевом и Белом морях длина антеннул изменяется достаточно существенно разница средних показателей достигает 13-61 мкм у самок и 110-176 мкм у самцов Отношение длины антенн к суммарной длине тела у женских особей остается приблизительно одинаковым на всей части ареала (50 %) У самцов проявляются существенные отличия в данных параметрах Разница может достигать 20 %, как в случае Белого моря и Кольского залива

Количество щетинок и их длина также варьируют в зависимости от акватории и пола особей О similis Генеральная схема вооружения и взаимного расположения этих структур остается одинаковой, основные отличия касаются мелких деталей строения и размеров щетинок При этом наиболее сильно изменяется план организации дистального отдела антеннул Можно отметить, что в Баренцевом море суммарная длина щетинок (32-38 мкм) ниже, чем в Белом море (36-39 мкм) Их соотношение с длиной I антенн практически не подвержено вариации, однако у самцов оно больше, чем у самок на 15-20 %

Таким образом, морфологически особи из различных частей ареала существенно отличаются по степени расчлененности антеннул и по длине щетинок Прослеживается слабая тенденция увеличения длины антеннул, а также степени расчлененности этих конечностей с севера на юг Наши данные во многом сходны с тем, что наблюдал В С Шувалов (1965,1972) в отношении других Oithonidae

Судя по всему, обнаруженные нами вариации в строении и расчлененности антеннул, имеют адаптивное значение Для обеспечения плавучести рачков очень важно, чтобы относительная площадь различных выростов была достаточно большой, это позволяет им «парить» в воде, не затрачивая энергию на перемещение из одного слоя в другой (Хворов, 1985) В нашем случае прослеживается тенденция возрастания суммарной площади антеннул Можно предполагать, что это связано с понижением вязкости воды при увеличении температуры Кроме того, для ойтоны установлено, что обтекаемость тела может существенно варьировать в различных зонах ее ареала, при этом определяющая роль также отводится температуре, влияющей на сопротивление водной среды (Шувалов, 1980) Однако в нашем случае корреляция между океанологическими факторами и рассматриваемыми морфологическими параметрами проявляется очень слабо Видимо, различия обусловлены комплексом факторов, среди которых некоторое значение, скорее всего, играют внутрипопуляционные связи

3.2. Размерно-возрастная структура популяций в Белом и Баренцевом морях Баренцево море. Кривая динамики численности ойтоны в весенне-летний период в Кольском заливе имеет плавный вид. В начале весеннего периода (апрель) численность рачков не превышает 20 экз /м3, соотношение самцов и самок составляет 1CVIM 10 CVIF, в мае -150 экз /м3,1CVIM 6 CVI F, в начале июня-1100 экз/м3, 1CVIM 6 CVI F, в июле—2300 экз /м3,1 CVI M 3 CVI F, в августе-1000 экз/м3,1 CVI M 7 CVI F, в сентябре-3250 экз/м3,1 CVI M 10 CVI F

В южной части Баренцева моря летом средняя численность ойтоны составляет 180 экз /м3, варьируя от 80 до 400 экз /м3 От июля к августу обилие повышается с 200 до 400 экз /м3 Соотношение полов изменяется от 1 CVI M 2 CVI F до 1 CVI M 10 CVI F

В Печорском море обилие О similis в конце весеннего - начале летнего периода варьирует от 30 до 640 экз /м3 Соотношение полов изменяется от 1 CVI M 4 CVI F до 1CVIM 15CVIF

В центральной части Баренцева моря плотность популяции О similis в летний период достигает 600-1000 экз /м3 Соотношение полов варьирует от 1СVIM 5 СVI F до 1 CVI M 10 CVI F

В восточной части Баренцева моря суммарное обилие О similis в летний период изменяется от 30 до 400 экз /м3 Соотношение полов составляет 1 CVI M 3 CVI F

В северо-восточной части Баренцева моря общая численность О similis варьирует от 450 до 1400 экз/м3, соотношение полов-от 1CVIM 3 CVI F до 1 CVI M 8 CVI F, в северной—от 100 до 1150 экз /м3 и от 1 CVI M 5CVIFflolCVIM 30CVIF

Таким образом, в летний период средняя численность максимальна в прибрежной зоне (1650 экз /м3- в Кольском заливе), минимальна - в южной и восточной частях Баренцева моря (150 экз/м3) В направлении с юга на север прослеживается тенденция повышения показателей обилия, обратная зависимость наблюдается при переходе с запада на восток

Анализ данных показал, что в августе в прибрежной зоне Баренцева моря О similis совершает локальные вертикальные миграции

Измерение особей О similis показало, что наиболее сильно в весенне-летний период варьируют размерные характеристики взрослых самок и V копеподитной

стадии, наименее всего - самцов и младших копеподитов Размерная структура популяции претерпевает специфические изменения в зависимости от географического положения Средние показатели длины тела всех стадий возрастают с юга на север Так, в южной части средние размеры самок и самцов составляют 802 и 630 мкм, соответственно, в северной области - 858 и 734 мкм Вместе с тем в меридиональном направлении с запада на восток длина тела снижается Например, в Кольском заливе средние размеры самцов составляют 585 мкм, тогда как в Печорском море уже 561 мкм.

Для Баренцева моря средняя длина цефалоторакса самок составляет 498±15 мкм, для самцов - 410±6 8 мкм

Распределение рачков по размерам тела в Кольском заливе и южной части Баренцева моря описывается многопиковыми вариационными кривыми В юго-восточной части Баренцева моря можно в явном виде вычленить 3 модальных класса 475, 650 и 825 мкм, в центральной и восточной - 2 (675 и 825 мкм), в северной и северо-восточной - 3 (525,650 и 850 мкм)

Белое море. Летом численность варьирует в зависимости от местоположения, наиболее высокие показатели отмечаются в мелководной северной и восточной частях моря - 1200-10800 экз /м3 (в среднем 4800 экз /м3), в более глубоководных районах количество существенно понижается - 200-1000 экз /м3 (в среднем 500 экз / м3) Соотношение половозрелых особей следующее 1 CVIM 3 CVIF

Диапазон, в котором изменяется длина тела особей О similis, составляет 375-1050 мкм В Белом море во всем размерном спектре выделяются 2 модальных класса -500 и 750 мкм

Полученные данные подтверждают отличия в отношении размеров беломорских и баренцевоморских особей Более того, даже в пределах Баренцева моря различия между группировками настолько велики, что позволяют говорить, по меньшей мере, о наличии если не отдельных рас, то о существовании переходных форм между этими группами Можно предположить, что выявленные размерно-морфологические группы (формы) различаются и эколого-физиологическими требованиями к окружающей среде (Шувалов, 1972,1980) Разница в соотношении размеров О similis, видимо, обусловлена сочетанием океанологических факторов, прежде всего, температуры и солености

Средняя численность О similis в Белом море выше, чем в Баренцевом в 4 4 раза На большей части Баренцева моря в составе популяции доминируют половозрелые самки (более 50 %), тогда как в Белом - старшие копеподитные стадии (более 63 %) Баренцевоморские особи крупнее беломорских в среднем в 1 4 раза Можно предположить, что более высокая плотность популяции ойтоны в Белом море отчасти объясняется мелкими размерами особей, которые осваивают относительно больший «объем жизненного пространства», чем рачки баренцевоморской популяции

3.3. Влияние океанологических факторов на размерную структуру популяций Oithona similis Claus

В качестве основы для анализа, выполненного в данном подразделе, были взяты средние показатели плотности популяций и размеры взрослых рачков в различных районах Баренцева и Белого морей

Связь между размерами, численностью и температурными и соленостными характеристиками выражена через коэффициенты корреляции и представлена в табл 1 Таблица 1

Коэффициенты корреляции между плотностью популяций (п, экз /м3), размерами взрослых особей (Ьр, Ьм - длина самок и самцов, мкм) и факторами среды (температура воды и соленость в слое 0-50 м) Полужирным шрифтом обозначены статистически значимые величины на 5-%-ном уровне (0 01 <р<0 05)

Район п LF LM

Т°С S 1 /оо TUC s, /оо Т°С S, U/oo

Баренцево море

Кольский залив 0 62 -0.71 -0.74 0.72 -0 98 0.99

Южная часть 0 26 0 22 -0.75 0 38 -0 82 0 00

Печорское море 0 34 -0 30 -0.73 -0 46 -0.55 0 35

Центральная часть -0 52 0 21 0 29 -0 24 0 28 -0 60

Восточная часть -0 51 0.82 -0.54 0 35 -0.70 0.86

Северная и северовосточная части 0 08 0 02 -0.68 -0 42 -0.61 -0 39

Белое море -0 27 0 32 0 30 -0 30 -0 50 0.53

Как видно из табл 1, соленость не оказывает существенного влияния на размеры рачков и плотность популяции В то же время для большинства районов Баренцева моря отмечается статистически достоверная связь между размерами взрослых особей и температурой воды С уменьшением температуры воды длина тела самцов и самок возрастает В Белом море подобная тенденция обнаруживается только в отношении самцов

Полученные данные наводят на мысль, что в зависимости от сезона роль абиотических и биотических факторов существенно изменяется в летний период основной причиной, определяющей размеры половозрелых особей, видимо, является температура, в другие сезоны на первое место могут выходить биотические факторы Глава 4. Репродуктивная биология Oithona similis Claus в Баренцевом и

Белом морях

При рассмотрении протекания жизненных циклов ракообразных в морских экосистемах наиболее интересными считаются вопросы половой структуры, репродуктивных показателей и компромиссов в популяциях гидробионтов (Stearns, 1999, Тимофеев, 2004)

4.1. Половая структура популяций Oithona similis Claus в Баренцевом и Белом морях

В нашем случае мы рассматриваем, третичное соотношение полов - отношение числа самцов и самок в момент наступления половой зрелости и начала массового размножения В главе 3 было показано, что в целом для Баренцева моря соотношение полов варьирует от 1 CVIM 10 CVIF до 1 CVIM 2 CVI F, в Белом оно равно 1 CVIM 3 CVI F У О similis, видимо, как у большинства веслоногих раков, доминирование самок в пробах обусловлено более короткой продолжительностью жизненного цикла у самцов (Marshall, 1949, Krause, Thrams, 1983, Davis, 1987)

Другим важным показателем структуры популяции в период размножения

является доля самок, несущих яйцевые мешки Отношение числа икряных самок к общему количеству половозрелых женских особей во многом отражает репродуктивный статус всей популяции

В Кольском заливе на протяжении летнего сезона процент яйценосных самок плавно возрастает с 2 5 % до 4 2 % от июля к августу, после чего к середине сентября снижается до 2 5 %, в среднем составляя 3 1 % В южной части Баренцева моря выявляется тенденция возрастания доли числа самок, несущих яйцевые мешки при движении с востока на запад -от1 1% до 132% В среднем в Печорском море доля яйценосных самок составляет 8 1 % В центральной области в популяции ойтоны летом доля самок с яйцевыми мешками варьирует от 0 5 до 3 5 %, в восточной

части - от 1 6 до 7 5 %, в северо-восточной - от 0 8 до 3 0 %, в северной - от 0 7 до 3 6 %

Таким образом, с востока на запад доля яйценосных самок возрастает, с юга на север доля икряных рачков сначала понижается вплоть до центральной области моря, затем фиксируется ее некоторое повышение Сезонная зависимость рассматриваемого параметра выражена более четко - к концу летнего периода доля яйценосных самок повышается

В самой северной части Белого моря отмечаются невысокие показатели количества яйценосных самок О similis — 2 9 % При продвижении на юг они возрастают до 5-8 %

В Белом море, как и в Баренцевом, сохраняется связь широтного изменения соотношения самок разного репродуктивного статуса Вместе с тем в меридиональном направлении отмечается обратный характер зависимости процента яйценосных самок от общего количества женских особей Причинами столь разнородного соотношения рассматриваемых групп особей могут служить с одной стороны потери самками яйцевых мешков, с другой - различные условия их развития

Сравнение с литературными данными (Sabatini, Kiorboe, 2004) позволяет сделать вывод, что половая структура популяций О similis в Белом и большей части Баренцева моря позволяет эффективно осуществлять репродуктивные возможности вида

4.2. Размеры яиц и их изменчивость

В Кольском заливе летом диаметр яиц составляет в среднем 58 (42-67) мкм В южной части Баренцева моря - 47 (42-56) мкм, в юго-восточной - 49 (42-70) мкм, в центральной—60 (42-70) мкм, в восточной - 52 (42-76) мкм При продвижении на север размеры икринок увеличиваются В северо-восточной части они составляют 66 мкм, превышая размеры яиц, наблюдаемые на востоке в 1 3 раза Северный район Баренцева моря отличается тем, что именно здесь самки ойтоны образуют самые крупные яйца - 69 (56-76) мкм Их размеры превышают средние показатели южной части в 1 5, юго-восточной - в 1 4, центральной — в 1 1 и восточной — в 1 3 раза Для всего Баренцева моря средний диаметр яиц О similis равен 57 мкм

В Белом море летом средний диаметр яиц составляет 60 (42-70) мкм, при этом лишь небольшая часть особей формирует мелкие яйца, преобладающая доля рачков образует икринки 56-70 мкм

Таким образом, размеры яиц О similis в Белом и Баренцевом морях сходны Для обоих водоемов общей является тенденция повышения размеров икринок в меридиональном направлении - с востока на запад Основное отличие - разный характер изменения диаметра яиц в широтном направлении В Баренцевом море диаметр яиц возрастает с юга на север, в Белом — с севера на юг Тенденция увеличения размеров эмбрионов с юга на север ранее была отмечена у других ракообразных (Lindsey, 1966, Lonsdale, Levintone, 1985), моллюсков (Thorson, 1936), атакжеурыб(Расс, 1986, Fleminger, Gross, 1990) Биологический механизм, лежащий в основе этого феномена, в основных чертах является сходным у рыб и ракообразных Температурная детерминированность размеров икринок у пойкилотермных гидробионтов в настоящее время считается доказанным фактом При этом чаще всего наблюдается уменьшение диаметров яиц при увеличении температуры (Ross et al, 1982, Imai, Tanaka, 1987)

Связь между размерами яиц О similis и температурными и соленостными характеристиками выражена через коэффициенты корреляции и представлена в табл 2 Диаметры икринок связаны обратной зависимостью с температурой и прямой - с соленостью

Таблица2

Коэффициенты корреляции между средними диаметрами яиц (мкм) и факторами среды (температура воды и соленость в слое 0-50 м) Полужирным шрифтом обозначены статистически значимые величины на 5-%-ном уровне

(0.01<р<0 05)

Район Показатели

Т°С S, °/оо

Баренцево море

Кольский залив 0.75 -0.57

Южная часть 0.78 -0.67

Печорское море 0.47 -007

Центральная часть 0.37 -0.71

Восточная часть -0 19 -0.88

Северная и северовосточная части 0.40 -0.33

Белое море 0.65 -0.70

Размеры яиц О similis в Баренцевом и Белом морях сходны с найденными в более южных районах распространения вида (Hansen et al, 2002) Это означает, что изменчивость размера икринок О similis одинакова в репродуктивной части ареала, несмотря на различия в температуре и солености Таким образом, у ойтоны такой структурный показатель, как средний размер яиц, остается стабильным в северной части ареала и не зависит от факторов среды Данная закономерность, видимо, проявляется и в отношении функциональных параметров, т е например, в соотношениях между затратами энергии на генеративный и соматический рост Подобная связь обнаружена у многих ракообразных и в литературе обозначается как правило кумупяты (Хмелева, 1988)

4.3. Плодовитость и ее изменчивость

Плодовитость самок - важнейший репродуктивный параметр, определяющий стратегию выживания вида в изменчивой среде обитания О similis относится к веслоногим ракообразным, у которых развитие оплодотворенных яиц вплоть до появления науплиусов протекает в тесной связи с телом самки В работе рассматривается индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) - общее число яиц, продуцируемых самкой за одну кладку (Хмелева, Голубев, 1984, Сущеня и др , 1990) и индивидуальная относительная плодовитость (ИОП) (репродуктивное усилие) - отношение объема произведенных яиц к объему самки (Хмелева, 1988) Абсолютная плодовитость. В различных районах Баренцева моря наблюдаются существенные вариации ИАП В Кольском заливе на протяжении всего летнего периода средняя ИАП составляет 22 4 яйца на одну кладку В южной части Баренцева моря средние показатели кладки в 1 2 раза выше, чем в Кольском заливе Именно здесь отмечается наибольшая ИАП О similis для всего Баренцева моря- по 18 икринок в каждом яйцевом мешке В Печорском море с востока на запад происходит постепенное возрастание количества продуцируемой икры, средняя ИАП - 25 В центральной Баренцева моря части среднее значение ИАП равняется 21 Вдоль побережья архипелага Новая Земля плодовитость варьирует в диапазоне 16-26 яиц на одну самку Средние показатели (22) близки к таковым для центральной части моря В северной и северо-восточной частях средняя ИАП составляет 21 Таким образом, в Баренцевом море показатели ИАП изменяются от 14 до 36 икринок на одну самку, составляя в среднем 22

В Белом море абсолютная плодовитость варьирует от 12 до 24 яиц на одну самку Средний показатель кладки—16 Сравнение показывает, что рачки баренцевоморской популяции продуктивнее своих беломорских сородичей почти в 1 5 раза В Белом море четко выражена тенденция увеличения средних показателей кладки в меридиональном направлении - с востока на запад происходит повышение с 14 до 18 С другой стороны, в отличие от Баренцева моря, такой связи не наблюдается в широтном направлении

Сравнение с другими районами Мирового океана показывает, что наши данные во многом сходны с показателями плодовитости ойтоны в других северных и арктических морях, существенно отличаясь от величин, фиксируемых в тегоюводных районах

Репродуктивное усилие. В Кольском заливе в среднем ИОП летом равняется 23 7 % В южной части Баренцева моря среднее значение ИОП гораздо ниже, чем в Кольском заливе - всего 16 3 % В Печорском море с востока на запад уменьшается значение репродуктивного усилия с 185 до 175%, для всей акватории средние показатели не превышают 18 % В центральной области Баренцева моря средняя ИОП составляет 20 % Причина наблюдаемого явления комплексная, связана она с укрупнением самок на фоне повышения диаметра икринок Характерной чертой восточной зоны является очень низкое значение ИОП, среднее значение равно 15 5 %, которое вдоль побережья о-вов Новая Земля редко превышает 25 % В северных районах относительная плодовитость выше, чем на востоке, возрастая с179до196 % (в районе арх Земля Франца-Иосифа) Определяющей причиной является повышение диаметра яиц при росте размеров самок

Таким образом, в Баренцевом море средние показатели ИОП равны 20 4 % В меридиональном направлении с востока на запад происходит возрастание репродуктивного усилия В Белом море средние показатели относительной плодовитости больше, чем в Баренцевом (ИОП варьирует от 9 0 до 39 7 %, составляя в среднем 24 4 %), т е беломорские самки тратят больше ресурсов на формирование яиц С востока на запад репродуктивное усилие возрастает В отличие от Баренцева моря явно выражено увеличение ИОП с севера на юг

Анализ данных позволяет утверждать, что ИАП и ИОП О similis, размножающейся в закрытых льдом областях (например, в районе архипелага Земля Франца-Иосифа), меньше, чем плодовитость рачков, нерестящихся в открытом море Возможно, этот феномен вызван увеличением диаметра яиц Увеличение размеров яиц и эмбрионов и параллельное сокращение плодовитости является типичной реакцией организмов на изменение качества среды (например, Stearns, 1999) Это означает, что размеры яиц, а также ИАП и ИОП, находятся под контролем естественного отбора

Сравнение с литературными данными показало, что средняя ИОП О similis в целом не выходит за рамки аналогичного показателя у других планктонных ракообразных (Ivanova, Vassilenko, 1987) Можно предположить, что многочисленность представителей этого вида предопределена высокими значениями репродуктивного усилия самок, в основе которого лежит формирование сравнительно небольшого количества достаточно крупных яиц

Анализ связей между температурой, соленостью и показателями ИАП и ИОП О similis показьюает, что четкой корреляции между рассматриваемыми показателями не наблюдается Можно лишь говорить о слабой тенденции возрастания ИАП при повышении температуры воды и снижения данного показателя при увеличении солености

4.4. Компромиссы в популяциях Oithona similis Claus

Компромиссы (trade-offs) занимают исключительное место в теории жизненных циклов, поскольку они дают возможность на количественной основе проследить филогенетические отношения между различными признаками (морфологическими, физиологическими и т п ) в процессе освоения представителями таксонов разнообразных биотопов (Stearns, 1999)

Физиологические компромиссы. В работах, посвященных жизненным циклам ракообразных, наиболее часто анализируются компромиссы между размерами родителей и размерами потомков, размерами родителей и количеством потомков, размерами и количеством потомков В нашей работе мы рассматриваем взаимосвязи таких показателей как размеры самок, плодовитость (абсолютная и индивидуальная) и диаметр икринок О similis

В Кольском заливе в летний период наблюдается выраженная положительная связь размеров самок и диаметра икринок (г = 0 709), репродуктивного усилия (г = 0 680), а также репродуктивного усилия и диаметра яиц (г = 0 970) Менее четко проявляется отрицательная зависимость размеров яиц от величины кладки (г = -0 200) В южной части Баренцева моря в явном виде проявляется только прямая

зависимость размеров яиц от ИОП (г = 0 838), вместе с тем более сильно, чем в Кольском заливе проявляется отрицательная связь диаметра икринок и ИАП (г = -0 310) В Печорском море от дайны тела напрямую зависят все три рассматриваемых параметра диаметр яиц (г = 0 580),ИАП(г = 0 285),ИОП(г = 0 481) Вцентральной части моря связь между длиной рачков и их ИАП слабая (г = 0 143) и, напротив, зависимость размеров самок и яиц с ИОП сильная (г=0812иг = 0 795, соответственно) Восточные районы характеризуются наличием еще более тесной связи размеров самок с диаметром яиц (г = 0 943), а также этих параметров с ИОП (г = 0 867 и г=0 947, соответственно) В северной и северо-восточной зонах установлена прямая зависимость между ИАП и ИОП (г = 0 663), чего не наблюдается в других зонах Баренцева моря В Белом море отмечается явная прямая зависимость диаметра яиц от размеров самок и (г=0 618) и ИОП (г=0 775) На рис 1,2 приведена обобщенная картина взаимосвязей функциональных и структурных показателей самок О similis в Баренцевом и Белом морях

Таким образом, в рассматриваемых частях ареала О similis практически во всех случаях прослеживается прямая зависимость между размерами самок и размерами яиц и размерами самок и относительной плодовитостью Аналогичным образом обстоит дело в отношении компромисса «размер яиц — относительная плодовитость» В большинстве случаев величина кладки обратно зависит от диметра икринок, но только в одном случае такая связь достоверна Анализ данных позволяет говорить о том, что с повышением ИАП происходит увеличение ИОП, тем не менее доказанным данный факт можно считать лишь для северных районов Баренцева моря и Белого моря Наконец, только в Белом море отмечена слабой взаимосвязи длины тела рачков от величины кладки

Установлено, что практически у всех ракообразных при увеличении размера самки, количество выметываемых ею икринок увеличивается (Хмелева, 1988) Размеры кладки (плодовитость) практически у всех ракообразных прямо связаны с размерами самок у крупных особей кладка содержит больше яиц, по сравнению с мелкими особями (Численко, 1964,1977,Mauchline, 1968, Ivanova, Vassilenko, 1987) Полученные нами данные не позволяют с достаточной долей уверенности говорить то же самое в отношении О similis Видимо, в нашем случае акцент в перераспределении ресурсов делается в сторону возрастания размеров яиц, нежели увеличения их количества

Компромисс «размер кладки - размер яиц» менее всего подтвержден количественными данными В имеющихся работах обычно он постулируется как нечто само-собой разумеющееся и не требующее доказательств, либо приводятся словесные описания без каких-либо цифр Теоретически ожидаемый компромисс должен характеризоваться отрицательной зависимостью между плодовитостью и размером икринок Полученные нами данные для О similis в целом подтверждают данный факт, хотя в нашем случае можно говорить лишь о тенденции, тк достоверной корреляции между данными параметрами не наблюдается

Микроэволюционные компромиссы. Для сравнения особенностей перераспределения энергетических ресурсов при размножении О similis нами было проведено сопоставление взаимосвязей усредненных репродуктивных

40 г N

у = 0 0018х + 22 893 г = 0 028 .

♦ ♦ ♦ ♦

? г г:

♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦

♦ ♦ ♦

♦ ♦ ♦ ♦

у = 0 0216х- 0 4924^ г = 0 323 ♦ *

600 700 800 900 1000

у = 0 0675х-4 1986 « | | I $ » 3

г = 0 460 ♦!♦!♦*♦

♦

и!

600 700 800 900 1000

г О мкм

I I .

I ♦♦♦ ♦♦ ♦

их

♦ ♦ ♦ * I "

I« !• ♦ ♦♦

у = -1 1228х+ 80 931 г = - 0 493

* ♦

: ~ ♦♦

у = 0 1411Х+ 14491 г = О 137

РУ, %

40 Е

у = О 2841х + 2 7391 ♦ г = 0 625 ♦

ИЗ?*1*

Рис 1 Компромиссы в популяции О згтпйк в Баренцевом море А— «величина кладки - размер самки», Б - «размер яиц - размер самки», В - «относительная плодовитость - размер самки», Г - «диаметр яиц — абсолютная плодовитость», Д — «репродуктивное усилие—величина кладки», Е - «относительная плодовитость -размер яиц», РУ - репродуктивное усилие (%), Ь - длина самок (мкм), N - размер кладки, Б - диаметр яиц (мкм), г - коэффициент корреляции

у = 0 0362х- 11 644 г= 0 312

г D, мкм

у= 0 146х- 50 779 г = 0 618

л\

ЯП

Mit.

L, мкм "*" L, мкм

600 700 800 900 1000 600 700 800 900 1000

РУ, %

Л г г

у = 0 1381Х-80 г= 0 616

600 700 800 900 1000

РУ, % ♦

L мкм

D, мкм

te!«-

у = -О 2287Х + 63 136

♦ г = - 0 113

♦ и* л* **

у = 0 9343х +9 7004 Г = 0 484

f» « [X***♦

40 40 50

7365х- 19 451 0 775

D, мкм

Рис 2 Компромиссы в популяции О similis в Белом море Обозначения как на рис 1

характеристик из различных частей ареала В качестве критерия зависимости средних величин кладки, репродуктивного усилия и диаметра яиц от размеров самок были выбраны коэффициенты корреляции (табл 4) Величина кладки зависит от размеров самок в южной, юго-восточной и центральной частях Баренцева моря, а

также на всей акватории Белого моря На популяционном уровне наиболее выражены зависимости диаметров яиц и репродуктивного усилия от длины тела самок Для ойтоны прослеживается уменьшение размеров выметываемых самками яиц в направлении с севера на юг, и от областей с более низкими значениями температурами в область с более высокими значениями данного параметра (как в случае Белого моря) Такая же зависимость компромисса «размер самки - размер яиц» на популяционном уровне достаточно хорошо проявляется и для других групп ракообразных (Тимофеев, 1996, Lonsdale, Levmton, 1985)

Таблица4

Коэффициенты корреляции между средними показателями абсолютной плодовитости (N), диаметра яиц (мкм), репродуктивного усилия (РУ, %) и длиной тела самок Полужирным шрифтом обозначены статистически значимые величины на 5-%-ном уровне (0 01<р<0 05)

Район N | D, мкм РУ, %

Баренцево море

Кольский залив 0 22 0.95 0.92

Южная часть 0.70 0.70 0.84

Юго-восточная часть 0.87 0.98 0.98

Центральная часть 0.68 0.99 0.98

Восточная часть 0 14 0.99 0.97

Северо-восточная и северная части 0 23 0.95 0.91

Белое море 0.96 0.90 0 94

Сравнение ИАП самок одной и той же размерной группы показывает, что даже в пределах соседних зон Баренцева моря отличия могут быть весьма существенными Так, соотношение параметров плодовитости самок размерной группы 875 мкм юго-восточной и восточной частей моря составляет 1 13 Еще более существенная разница имеет место д ля отдаленных локалитетов Например, средняя плодовитость самок размером 950 мкм в популяции ойтоны южной части Баренцева моря в 1 5 раза выше, чем в северных областях В Белом море самки О similis демонстрируют более низкие показатели кладки по сравнению с Баренцевым В одной и той же размерной группе особей эти показатели могут отличаться в 1 3 -1 7 раза

Межпопуляционные различия в плодовитости (компромисс «размер самки -количество яиц в кладке») обнаружены практически у всех морских ракообразных, независимо от образа жизни и способа добывания пищи Для О similis нами получены данные по зависимости плодовитости (N) от линейных размеров самки (L,mm) N = 0.2015L+22 845 (Баренцево море), N=54 335L-24 856 (Белое море) При этом прослеживается зависимость количества яиц в яйцевых мешках от температуры

Следующий важный компромисс - «размер кладки - размер яиц» Однозначно ответить на вопрос о наличии связи между этими показателями можно лишь в отношении центральной и юго-восточной области Баренцева моря, а также - Белого моря (коэффициенты корреляции составляют 0 82, 0 72 и 0 77 соответственно) Повышение уровня обеспеченности будущих потомков (эмбрионов) энергетическими ресурсами может осуществляться различными способами В

случае О similis, популяции которой существует в местообитаниях с различными кормовыми условиями, можно предполагать, что происходит простое увеличение количества питательных веществ в яйце, которое сопровождается увеличением его диаметра

Глава 5. Сравнительный анализ жизненных циклов Oithona similis Claus в Баренцевом и Белом морях

В литературе понятие «жизненный цикл» является многозначным В нашей работе под жизненным циклом понималась общая последовательность морфологических стадий и физиологических процессов, которые проходят отдельные виды за время своей жизни, эффективно связывающая одну генерацию с другой (Giller, Malmqvist, 1998) В случае популяций Oithona similis в Баренцевом и Белом морях цикл развития длится около года

На основании имеющихся материалов и литературных данных, можно сказать, что последовательная смена фаз развития О similis протекает по-разному в Баренцевом и Белом морях

В Кольском заливе зимой (ноябрь - конец марта) вид представлен в основном копеподитными стадиями В незначительном количестве в планктоне, присутствуют также самки и самцы В конце апреля число самцов несколько возрастает за счет роста и развития V копеподитов Таким образом, именно в данный период можно говорить о начале процесса дифференциации полов В мае происходит резкое увеличение числа самцов и самок В июне практически вся популяции ойтоны состоит из взрослых особей, численность старших копеподитов весьма незначительна В середине-конце июня начинают появляться самки с яйцевыми мешками, вначале доля их невелика - не более 1-2 % от суммарного числа половозрелых женских особей Период размножения у О similis достаточно длинный Яйценосные самки присутствуют в планктоне весь летний период и до октября, а младшие копеподитные стадии - с июля да ноября, при этом они могут встречаться в небольших количествах и в зимний период В Кольском заливе наблюдается равномерное изменение обилия различных возрастных стадий Для половозрелых особей характерен один пик численности - летом, в ряде случаев наблюдается два количественных максимума - летом и в начале осени Весенний пик численности половозрелых форм связан с линькой копеподитов, сформировавшихся в предшествующем году, летний пик - с развитием нового поколения О similis, которое в июле проходит науплиальные, а в августе -копеподитные стадии Развитие этого поколения протекает приблизительно за два месяца от летнего пика численности половозрелых особей, которому соответствует массовое развитие науплиусов нового поколения, до осеннего пика численности половозрелых форм Массовое размножение самок нового поколения О similis происходит в сентябре, в это время наблюдается максимальное количество науплиусов Осенью (конец сентября - начало октября) науплиусы превращаются в копеподитов, развитие которых приостанавливается на осенне-зимний период Созревание этого поколения заканчивается в конце весны - начале лета следующего года, так что продолжительность полного жизненного цикла - приблизительно 1011 месяцев от летнего максимума численности науплиусов до

1ика численности (в начале лета) половозрелых форм В то время как основная масса копеподитов с осени приостанавливает развитие до следующего года, их небольшая часть успевает дифференцироваться на половозрелых самок, и самцов в ноябре того же года Взяв за основу наглядное представление сезонного цикла развития ойтоны, приведенное в статье PB Прыгунковой (1974), мы построили обобщенную картину протекания жизненного цикла О similis в Кольском заливе (рис 3) В южной части Баренцева моря жизненный цикл ойтоны реализуется сходным образом, что и в Кольском заливе

I 1 II 1 III IV V VI VII VIII IX X XI XII

Зима Весна Лето Осень Зима

......->,F,M /\ СОР \ F.M /\ СОР \ / пр \î оооооо F, M ......... .....> :ор->

->СОР > \î \f юо

О-Нерест F, M - Самки, самцы пр -Науппиусы СОР-Копеподиты

Рис 3 Схема жизненного цикла О similis в Кольском заливе и южной части Баренцева моря Сплошными стрелками показано развитие массовых поколений, прерывистыми — образование небольшого числа взрослых особей

В Печорском море с декабря по май количество ойтоны в планктоне незначительное, присутствуют в основном старшие копеподитные стадии и незначительное число половозрелых особей Самцы появляются в начале июня за счет развития V копеподитов За короткий промежуток времени 20-30 дней происходит существенное повышение численности половозрелых рачков С конца июня начинается массовое размножение О similis, в этот период велико количество яйценосных самок и науплиев, которые быстро развиваются в младшие копеподитные стадии, так что к концу июля в планктоне представлены все возрастные группы Период размножения длится до конца сентября, после чего число самцов резко падает в результате их отмирания Таким образом, у самцов всегда наблюдается только один четко выраженный количественный максимум — летом В конце сентября науплиусы превращаются в копеподитов, развитие которых приостанавливается на осенне-зимний период Развитие этого поколения протекает приблизительно за 11-12 месяцев от летнего пика численности половозрелых особей, которому соответствует массовое развитие науплиусов нового поколения, до летнего пика численности половозрелых форм Незначительная часть копеподитов может давать некоторое количество половозрелых стадий в ноябре Основная доля копеподитов с осени замедляет свое созревание до следующего года Данное поколение рачков может размножаться и в зимний период (март-апрель) при возникновении благоприятных условий, например, в зонах прикромочных льдов и

полыньях

В центральной и восточной частях Баренцева моря жизненный цикл О similis ротекает сходным образом Зимующий фонд популяции представлен IV-V опеподитными стадиями, их численность в поверхностном слое сравнительно евелика В начале мая в результате линьки практически все IV копеподиты ревращаются в V стадию В середине-конце мая начинается процесс ифференциации полов, из старших копеподитов формируются половозрелые особи Начало размножения приурочено к июню, когда существенно повышается доля самок, несущих яйцевые мешки Пик численности половозрелых особей наблюдается в начале июля Размножение заканчивается в сентябре Самцы в планктоне отсутствуют Численность науплиев максимальна в самый разгар нерестового периода - в начале августа К концу сентября все они превращаются в копеподитов I-III стадий, которые в свою очередь развиваются в старших копеподитов Эти возрастные группы и являются доминирующими с ноября по май Как и в предыдущем случае, незначительная часть копеподитов может небольшое количество половозрелых стадий Видимо, некоторые особи этого поколения рачков способны размножаться и в зимний период (начиная с апреля), однако массовое развитие, как было указано выше, приурочено к весеннему периоду Продолжительность цикла развития составляет основной генерации - 9-10 месяцев

Отсутствие данных по сезонной динамике зоопланктона не позволяет точно описать протекание жизненного цикл ойтоны в арктической зоне Тем не менее, схему развития можно представить следующим образом На протяжении большей части сезона популяция О similis представлена незначительным количеством копеподитных стадий Только в начале августа активизируется процесс формирования старших копеподитов и половозрелых особей Однако процесс этот протекает очень быстро, так что в середине августа отмечается появление самок с яйцевыми мешками, а к началу сентября приурочен пик размножения рачков Соответственно в этот период численность половозрелых стадий максимальна, к середине месяца она существенно падает, а доля науплиусов резко повышается Полностью нерест прекращается в конце сентября Копеподитные стадии нового поколения появляются в планктоне в октябре, часть из них успевает развиться до старших копеподитов, однако подавляющее количество приостанавливает свое развитие вплоть до августа следующего года Иными словами, зимующий фонд О similis представлен только копеподитными стадиями Таким образом, общая продолжительность жизненного цикла ойтоны в высоких широтах равняется 11 месяцам (рис 4)

В Белом море зимой (с декабря по апрель) в планктоне присутствуют главным образом копеподитные стадии Из взрослых особей отмечается небольшое количество самок В апреле появляются самцы, что свидетельствует о начале процесса дифференциации полов В конце мае-начале июня численность копеподитов уменьшается в результате их массового превращения в самцов и самок С мая отмечается присутствие яйценосных самок Нерестовые самки присутствуют в планктоне до октября, а науплиусы — с апреля да ноября, иногда и до января

I II III IV V VI VII VIII | IX | X XI XII

Зима 1 Весна Лето Осень Зима

F, / -»•СОР->СОР M ' 1 эоо<| С< / пр / ?о ЭР—> сор-»

Рис 4 Схема жизненного цикла О similis в северо-восточной и северной частях Баренцева моря Обозначения как на рис 3

Весенняя вспышка обилия половозрелых форм связана с развитием копеподитов, сформировавшихся в предшествующем году, летняя - обусловлена дифференцировкой рачков нового поколения О similis Эти особи в июне проходят науплиальные, а в июле-копеподитные стадии Время развития данного поколения приблизительно составляет 2-3 месяца Самки нового поколения О similis нерестятся в июле-августе, в это время наблюдается большое число науплиев В конце августа - начале сентября науплиусы завершают свое развитие, превращаясь в копеподитов После чего рост рачков прекращается Таким образом, в осенне-зимний период доминирующей группой остаются копеподитные стадии Созревание второго поколения заканчивается весной следующего года Весь цикл развития занимает примерно 9—10 месяцев Небольшое количество самок и самцов в зимнем планктоне объясняется тем, что незначительная доля старших копеподитов успевает превратиться в половозрелых особей в конце октября - начале ноября текущего года Картина сезонного развития О similis в открытой части Белого море сходна с описанной ранее схемой жизненного цикла в губе Чупа (Иванова, 1963, Прыгункова, 1974)

Таким образом, количество генераций О similis на исследуемой части ареала варьирует от одного до двух Продолжительность развития летнего поколения особей изменяется от 9 до 11 месяцев

На развитие О similis существенное влияние оказывают океанологические факторы Видимо, определяющее значение имеет температура и ледовый режим Четко прослеживается закономерность в более высоких широтах количество генераций сокращается

Согласно нашим расчетам, продолжительность развития ойтоны в Баренцевом море составляет в зависимости от района 90-150 суток, те во всех зонах на протяжении года следовало ожидать наличия в течение года не меньше двух генераций В реальности картина выглядит несколько иначе Одним из определяющих факторов являются ледовые условия отдельных областей Ледовый покров препятствует проникновению света в водную толщу, и, как следствие, мешает развитию фитопланктона, служащего основой кормовой базы ойтоны а арктических

орях (Богоров, 1941) С другой стороны, проведенные исследования показали, что азвитие фитопланктона начинается и в полностью покрытых льдом акваториях В аренцевом и Карском морях пик численности может совпадать по времени с прельским сезонным максимумом ледовитости (Макаревич, 1998, Матишов и р , 1999) Исходя из имеющихся данных по специфике развития зимнего оопланктона (Виноградов и др , 2001а, б), можно предполагать, что в некоторых айонах, для которых мы отметили одно поколение ойтоны (восточная, центральная северная часть Баренцева моря), может происходить формирование двух янераций Однако это будет иметь место лишь при благоприятных ледовых условиях отдельных локалитетах (полынные зоны и участки около кромки льдов) В целом, азвитие популяций в таких районах, видимо, будет протекать с формированием дной генерации

Полученные нами данные соответствуют выявленным ранее закономерностям южной части Баренцева моря (губа Ярнышная) О similis имеет 2 генерации в од Расчеты показали, что при указанных температурных условиях развитие должно ^одолжаться не менее 90-110 суток, т е подтверждается реальность наличия у О imilis как минимум двух генераций в год (Тимофеев, 1994)

Сходная картина развития О similis наблюдается в других районах Мирового океана В морях Антарктики, в водах Канадской Арктики на протяжении года О imilis формирует 2 генерации (Atkinson, 1998, Ashjian et al, 2003) В Беринговом море представлены 2 генерации О similis (Шагинян, 1982) Аналогично протекает жизненный цикл ойтоны в Гренландском море, однако там лишь небольшая доля особей способна формировать 2 генерации в год, для большинства рачков регистрируется только одно поколение (Ussmg, 1938, Digby, 1954)

С другой стороны, в водах северо-западной части Баренцева моря, в Конгсфьордене, вполне возможно развитие 2 генераций О similis развитие первого поколения (McLaren, Corkett, 1986)-удлиненное,те первыеювенильные стадии встречаются с февраля по март, однако большое количество копеподитов CI-CIII, появляется в июле и завершает свое развитие до августа-сентября Второе поколение встречается в виде науплиев и ранних копеподитов в ноябре Одна часть ноябрьских ювенильных особей может развиваться до взрослого состояния уже к февралю-марту, другая достигает зрелости не раньше мая (Lischka, Hagen, 2005) То же самое отмечалось и для других районов прибрежья северной Норвегии (Kwasniewski, 1990, Barthel, 1995) По нашим данным, в северной и северо-восточной частях Баренцева моря представлено лишь одно поколение ойтоны, основная причина отличий — климатические условия в исследованных районах Шпицбергена поверхность воды свободна ото льда на протяжении большей части года, в то время как в зоне арх Земля Франца-Иосифа на протяжении 5-6 месяцев присутствует стабильный слой льда Д ля примера можно привести тот факт, что и в море Лаптевых на протяжении года также формируется лишь одна генерация О similis (Lischka, et al, 2001)

Если суммировать данные по размерно-возрастному составу, половой структуре, особенностям репродуктивного цикла О similis в Баренцевом море, можно выделить несколько группировок, существенно отличающихся друг от друга

В прибрежной зоне (Кольский залив), южной и юго-восточной частях Баренцева моря существует популяции ойтоны, по своим характеристикам занимающие промежуточное положение между мелкой бореальной формой (характерной для Белого моря) и крупной арктической Это подтверждается их модальными размерами 800-825 мкм, протеканием жизненного цикла и наличием на протяжении года двух генераций

В северной и северо-восточной частях Баренцева моря обитает крупная форма О similis (модальные размеры 850-875 мкм) по своим показателям наиболее близкая к арктическо-охотоморской группировке, выделенной В С Шуваловым (19656) К ней вплотную примыкают по своим размерам (825 мкм) и репродуктивным свойствам популяции восточной и центральной зон Баренцева моря свойствам, характеризующиеся наличием лишь одного поколения рачков на протяжении года

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основе анализа морфологической изменчивости, размерно-возрастного состава и половой структуры в диссертационной работе показано, что наиболее важные черты биологии Oithona similis, широко распространенного в арктических морях, определяются, главным образом, сочетанием океанологических факторов, что находит свое отражение в географическом распределении При этом, несомненно, важна роль и биотических условий Размеры особей различных популяций в Баренцевом и Белом морях сильно отличаются друг от друга, то же самое относится и к схемам реализации жизненного цикла, которые имеют адаптивное значение, определяются естественным отбором и позволяют виду успешно выживать и существовать в пределах различных экосистем

Анализ материала с точки зрения современных концепций жизненных циклов позволил нам оценить такие важнейшие параметры репродуктивной стратегии ойтоны, как размеры яиц и плодовитость Их вариабельность во многом определяется экологической обстановкой, т е сочетанием биотических факторов и условий окружающей среды Оценено влияние температуры и солености воды в различных стациях ойтоны на количество и размеры яиц Полученные данные свидетельствуют о том, что, по всей видимости, плодовитость и размеры яиц каждой конкретной группировки О similis в Баренцевом и Белом морях подвержены естественному отбору Вместе с тем, градации этих показателей соответствуют условиям отдельных биотопов Репродуктивное усилие варьирует в широких пределах Основной механизм достижения наблюдаемых показателей репродуктивного усилия состоит в образовании икринок средних размеров Для Баренцева моря выявлена тенденция повышения средней величины репродуктивного усилия при движении с юга на север, определяющим фактором, видимо, является температура, при которой протекает гаметогенез и формирование яиц

Полученные данные могут послужить фундаментом для дальнейшего углубления знаний по экологии и реализации жизненных циклов массовых пелагических ракообразных, что в свою очередь может лечь в основу более детальной модели функционирования пелагических экосистем арктических морей

выводы

1 В пределах изученной части ареала у Oithona similis наблюдается вариация длины антеннул и их расчлененности С севера на юг прослеживается тенденция повышения длины антеннул и щетинок Основное значение морфологической изменчивости ойтоны - приспособление к экологическим условиям среды

2. Численность, структура популяций и соотношение полов зависят от сезона и являются отражением отдельных этапов жизненного цикла О similis Осенью-зимой в популяции преобладают самки и IV-V копеподиты, суммарное обилие невелико Весной отмечается увеличение доли самцов Летом преобладают младшие копеподиты, регистрируется годовой максимум обилия О similis

3 Размеры рачков, изменчивость диаметра яиц внутри различных популяций О similis определяются сочетанием океанологических и биотических факторов С понижением температуры воды повышаются размеры особей и формируемых икринок

4 Средние размеры яиц, показатели абсолютной и относительной плодовитости О similis различных пространственных группировок сходны во всей репродуктивной части ареала вида независимо от абиотических условий

5 В Баренцевом и Белом морях в популяциях О similis отмечается положительная корреляция размеров яиц и относительной плодовитости от длины тела самок, а также репродуктивного усилия от диаметра яиц Выявлено, что с понижением абсолютной плодовитости происходит укрупнение икринок Установленные взаимосвязи размерно-репродуктивных характеристик имеют приспособительное значение и контролируются естественным отбором

6 Жизненная стратегия рачков разных популяций О similis сходна Перераспределение энергии в процессах размножения смещено в сторону повышения ресурсообеспеченности яиц Энергетический вклад самок беломорской популяции в будущее потомство выше, по сравнению с рачками, обитающими в Баренцевом море

7 В Баренцевом море в зависимости от района на протяжении года сменяется не более двух генераций О similis, в Белом море представлены минимум два поколения рачков Время развития О similis зависит в основном от океанологических и климатических условий, среди которых решающее значение имеют температура воды и, видимо, ледовая обстановка района, опосредованно влияющие на состояние источников пищи этого вида

Список публикаций по теме диссертации

1 Дворецкий В Г Некоторые аспекты жизненного цикла Oithona similis в Печорском море//Тез докл Международ науч-практич конф «Теория и практика комплексных морских исследований в интересах экономики и безопасности российского Севера», Мурманск, 15-17 марта 2005 Апатиты Изд-воКНЦРАН 2005 С 29-30

2 Дворецкий В Г Характеристика зоопланктона Печорского моря // Тез докл Международ науч -практич конф «Теория и практика комплексных морских исследований в интересах экономики и безопасности российского Севера», Мурманск, 15-17марта 2005 Апатиты Изд-воКНЦРАН 2005 С 30-31

3 Дворецкий В Г Состояние популяции Oithona similis в Печорском море в весенний период // Материалы XXIII конф молод уч посвящ 70-летию ММБИ (май 2005 г) Апатиты Изд-воКНЦРАН 2005 С 12-21

4 Дворецкий В Г Некоторые аспекты популяционной биологии Oithona similis в юго-западной части Баренцева моря в весенний период // Матер III Междунар науч конф «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» Днепропетровск Изд-во ДНУ 2005 С 38-39

5 Дворецкий В Г Состав и распределение зоопланктона в Белом море в июле 2001 г // Материалы XXIV конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института (май 2006 г) Мурманск Изд-во ММБИ КНЦ РАН 2006 С 24-37

6 Дворецкий В Г Характеристика популяции Oithona similis (Copepoda, Cyclopoida) в прибрежной зоне и открытых участках Баренцева моря // Тез докл ЕХсъездаГидробиол общ РАН,Тольятти, 18-22сентября2006 Т 1 Тольятти ИЭВБ РАН 2006 С 129

7 Дворецкий В Г, Пахомова H А. Сравнительная характеристика популяций Oithona similis (Claus) в водах Печорского моря и прибрежной зоны Восточного Мурмана // Вестн МГТУ 2006 Т 9, №5 С 798-807

8 Дворецкий В Г Описание популяционных свойств Oithona similis II Матер межд конф «Современные экологические проблемы Севера (к 100-летию со дня рождения О И Семенова-Тян-Шанскош)» Апатиты 10-12 октября 2006 г Апатиты Изд-воКНЦРАН 2006 С 58-60

9 Дворецкий В Г Исследование зоопланктона в районе Штокмановского газоконденсатного месторождения Баренцева моря летом 2005 года // Матер Междунар конф «Нефть и газ арктического шельфа-2006», Мурманск, 15-17 ноября Мурманск Изд-во ММБИ КНЦ РАН 2006 С 95-99

10 Дворецкий В Г Особенности популяционной структуры Oithona similis (Copepoda Cyclopoida) в Белом и Баренцевом морях//Докл РАН 2007 Т414 №4 С 1-4

11 Дворецкий В Г Размерно-возрастная структура популяции и динамика численности Oithona similis (Copepoda, Cyclopoida) в Кольском заливе // Материалы XXV конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института (май 2007 г) Мурманск Изд-во ММБИ КНЦ РАН 2007 С 48-55

12 Дворецкий В Г Основные подходы к оценке разнообразия зоопланктона Баренцева моря // Тез докл межд науч конф «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (г Ростов-на-Дону, 5-8 июня, 2007 г) Изд-во ЮНЦ РАН Ростов-на-Дону 2007 С 103104

Отпечатано в издательском центре ММБИ КНЦ РАН Заказ № 03-07 Тираж 100 экз Тел 25-39-81

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дворецкий, Владимир Геннадьевич

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Географическое распространение.

1. 2. Общие особенности развития и биологии Oithona similis Claus.

1.2. 1. Морфология вида.

1. 2. 2. Питание.

1. 2. 3. Размножение и эмбриональное развитие.

1.3. Биология Oithona similis Claus в арктических морях.

1.4. Биология Oithona similis Claus в морях Антарктики.

1. 5. Биология Oithona similis Claus в северных морях.

1. 6. Биология Oithona similis Claus в умеренных морях.

1. 7. Реализация жизненного цикла Oithona similis Claus в Белом и Баренцевом морях.

1.7. 1. Белое море.

1. 7. 2. Баренцево море.

1. 8. Роль Oithonidae в пищевых цепях пелагиали.

Глава 2. Материалы и методы.

2. 1. Физико-географическая характеристика районов исследований.

2. 1. 1. Белое море.

2. 1. 2. Баренцево море.

2. 2. Материал и методика исследований.

Глава 3. Морфологические особенности и структура популяций Oithona similis Claus в Баренцевом и Белом морях.

3. 1. Особенности морфологии Oithona similis Claus в Баренцевом и Белом морях

3. 1. 1. Изменчивость морфологических структур Oithona similis Claus в различных частях ареала.

3. 1. 2. Значение морфологической изменчивости Oithona similis Claus в различных частях ареала.

3. 2. Размерно-возрастная структура популяций в Белом и Баренцевом морях

Oithona similis Claus.

3. 3. Влияние океанологических факторов на размерную структуру популяций Oithona similis Claus.

Глава 4. Репродуктивная биология Oilhona similis Clans в Баренцевом и Белом морях

4. 1. Половая структура популяций Oilhona similis Clans в Баренцевом и Белом морях.

4. 2. Размеры яиц и их изменчивость.

4. 3. Плодовитость и ее изменчивость.

4.4. Компромиссы в популяциях Oilhona similis Claus.

Глава 5. Сравнительный анализ жизненных циклов Oilhona similis Claus в Баренцевом и Белом морях.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Биология Oithona similis Claus (Cyclopoida) в Баренцевом и Белом морях"

Актуальность исследования. Арктические моря характеризуются высокими значениями продуктивности планктонных сообществ, что в свою очередь определяет развитие важных с промысловой точки зрения гидробиоптов. Проблема развития массовых видов зоопланктона, имеющих наибольшее значение в функциональных процессах, протекающих в морских сообществах, а следовательно, и в круговороте органического вещества в морских экосистемах изучается на протяжении уже более 100 лет. К настоящему времени проведено описание морфологических и биологических особенностей многих групп планктонных орг анизмов.

В Баренцевом море наиболее полно изучены крупные массовые виды веслоногих ракообразных, прежде всего, представители рода Calanus (Богоров, 1933; Яшнов, 1939, 1955; Камшилов, 1955, 1958; Кашкин, 1962; Песмелова, 1966; Фомин, 1982, 1984), а также эвфаузииды (Богоров, 1940; Зеликман, 1958а, б; Дробышева, 1979, 1988, 1996; Тимофеев, 1988, 1993, 1997, 1998). являющиеся основой кормовой базы рыб и промысловых беспозвоночных.

В то же время огромную роль в функционировании морских экосистем играют более мелкие планктонные ракообразные семейства Oithonidac подотряда Cyclopoida. Oithona similis Claus, 1866 в Баренцевом и Белом морях является одной из наиболее массовых форм планктона. Ее численность высока в течение всего года (в среднем -500-1000 3K3./mj), составляя в отдельные сезоны до 90-95 % суммарного обилия зоопланктона. Вид - космополит, встречается в больших количествах, как в открытых, так и в прибрежных районах умеренных и арктических морей. В южных морях О. similis распространена не так широко, как в северных. Ранее считалось, что, вероятнее всего, данный вид является самым многочисленным среди всех пелагических ракообразных Мирового океана в целом (Bigelow, 1926; Evans, 1973), последние работы в данной области подтверждают данное предположение (Galliene, Robins, 2001; Turner, 2004).

Несмотря на сравнительно малые размеры Oithona similis в силу своей многочисленности играет важную роль в питании других массовых копепод (Metridia longa, Acartia spp., Те mora longicornis, Calanus finmarchicus, C. glacial is, C. hyperboreus, Pareuchaeta spp.), эвфаузиид, личинок рыб. Установлено, что в холодные годы, когда каляиуе развивается позднее и в меньших количествах, именно взрослые и конеподитные особи ойтоны составляют основу биомассы зоопланктона и являются важнейшим звеном, связывающим фитопланктон с более высокими трофическими уровнями, во многом определяя развитие нектона в Баренцевом море (Дегтерева, 1964; Несмелова, 1968; Нестерова, 1974, 1990; Дегтерева, Нестерова, 1985).

Вместе с тем, многие аспекты биологии ойтоны в Баренцевом и Белом морях обойдены вниманием исследователей. К настоящему времени имеются достаточно полные сведения об обилии и биомассе (количественном распределении) О. similis в северных морях (Виркетис, 1928, 1931; Мантейфель. 1939, 1941; Зеликман, 1961, 1966; Дегтерева, 1971, 1972). Исследований морфологической структуры и жизненного цикла ойтоны в литературе нет, за исключением краткого описания сезонного развития ойтоны в прибрежной зоне Баренцева моря (Восточный Мурман) (Фомин, 1977, 1978, 1991; Дружков, Фомин, 1991). и размерной структуры популяции в летний сезон в районе губы Ярнышной (Тимофеев, 1994). В отношении Белого моря ситуация несколько иная. Зоологический институт в течение многих лет проводил детальные исследования биологических аспектов распределения и роста О. similis. Прежде всего, это касается вопросов сезонного развития данного вида (Иванова, 1963; Прыгункова, 1967, 1974, 1985, 1987) и морфологической изменчивости (Шувалов, 1964, 1965а, б). При этом необходимо отметить, что все эти вопросы были освещены только для одного участка Белого моря - губы Чупа Кандалакшского залива, в то время как биология ойтоны в открытом море практически не изучалась.

Следует особо подчеркнуть, что понятие «биология вида» довольно широкое, оно включает в себя все аспекты жизни того или иного вида: морфологию, физиологию, популяционные и экологические особенности, положение данного вида в структуре сообщества. В настоящей работе сделан акцепт на изучении популяционных черт и протекания жизненного цикла О. similis в различных районах

Баренцева и Белого морей. Знание именно этих биологических особенностей позволит, во-первых, выявить механизмы приспособления иа уровне популяций массовых пелагических гидробионтов к комплексу абиотических и биотических факторов каждого отдельною района; во-вторых, детализировать положение и роль мелких веслоногих ракообразных в водных сообществах, что поможет ближе подойти к пониманию организации и функционировании морских экосистем; в-третьих, более корректно описать пространственно-временную изменчивость таких важных промысловых характеристик районов, как биомасса и продуктивность; наконец, 5 дифференцировать совокупность популяций веслоногих ракообразных на небольшое число экологических группировок, что существенно упростит их дальнейшее изучение.

Цель и основные задачи исследования.

Цель настоящего исследования - выявление экологических закономерностей жизненного цикла популяций Oithona similis в Баренцевом и Белом морях. В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Сбор данных по распределению и биологии О. similis в морях Мирового океана.

2. Сравнительный анализ морфологической изменчивости, размерно-возрастного и полового состава, количественного распределения группировок О. similis в различных районах Баренцева и Белого морей.

3. Оценка плодовитости, размеров яиц в популяциях О. similis в связи с экологическими факторами и их адаптивное значение.

4. Установление зависимости репродуктивных показателей от размерных параметров особей О. similis в разных частях ареала

5. Построение общей картины годового жизненного цикла О. similis в Баренцевом и Белом морях.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. В данной работе впервые рассмотрены и сопоставлены особенности морфологии, размерной, возрастной и половой структуры популяций Oithona similis из различных частей Баренцева моря, а также глубоководных областей Белого моря. Получены новые данные об особенностях количественного распределения ойтоны в северной, северовосточной и восточной зонах Баренцева моря. Впервые проведен анализ размерно-репродуктивных свойств О. similis в высокоширотной части ее обширного ареала.

На основе проведенного сравнительного анализа особенностей репродуктивной биологии данного вида сформулирована обобщенная концепция реализации жизненного цикла в Белом и Баренцевом морях. Установлена специфика влияния океанологических факторов па популяционные показатели О. similis. Выявлены основные механизмы, обеспечивающие эффективное существование и размножение ойтоны в пределах изучаемых водоемов.

Практическое значение работы. Полученные результаты могут использоваться при организации систем постоянного экологического мониторинга 6 многих хозяйственных зон Баренцева и Белого морей, а также для оценки состояния и степени нарушенноеги зоопланкгонных сообществ.

Материалы по биологии ойгопы позволяют проводить оценки продуктивности экосистем в различных районах Баренцева и Белого морей, а также прогнозирование динамики запасов кормового зоопланктона и ценных промысловых видов рыб.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на межлабораторных коллоквиумах Мурманского морского биологического института КПЦ РАМ, конференциях молодых ученых ММБИ КНЦ РАН (Мурманск, 2005, 2006, 2007), на международной научно-практической конференции «Теория и практика комплексных морских исследований в интересах экономики и безопасности российского Севера» (Мурманск, 2005), на международных конференциях «Нефть и газ арктического шельфа-2006» (Мурманск, 2006) и «Естественные и инвазийпые процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2007), на международном рабочем совещании ARCWARM Нансен-центра (Санкт-11етербург, 2007).

Считаю своим долгом выразить благодарность директору ММБИ КНЦ РАН академику Г.Г. Матишову, усилиями которого были созданы все необходимые условия для написания данной работы. Не могу не отмстить ныне покойного д.б.н. проф. С.Ф. Тимофеева, оказавшего неоценимую помощь при разработке плана и основных концепций настоящей диссертации. Я искренне признателен моему научному руководителю д.б.н. П.Р. Макаревичу, взявшему на себя нелегкий труд прочтения и корректировки рукописи. Хочу поблагодарить всех коллег, с которыми довелось работать в море и которые помогали при сборе, обработке материала и полученных данных, - к.б.п. Е.И. Дружкову, к.б.н. В.В. Ларионова, А.А. Олейника, В.В. Трофимову, Т.Н. Широколобову, Е.А. Гарбуля и к.г.и. Д.В. Моисеева. Отдельную благодарность хочу выразить зав. библиотекой ММБИ О.В. Дружининой. Наконец, выражаю огромную признательность своему брагу А.Г. Дворецкому за ценные советьг и рекомендации при подготовке и корректировке работы.

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Дворецкий, Владимир Геннадьевич

выводы

1.В пределах изученной части ареала у Oithona similis наблюдается вариация длины аптеннул и их расчлененности. С севера на юг прослеживается тенденция повышения длины антеннул и щегинок. Основное значение морфологической изменчивости ойтоны - приспособление к эколог ическим условиям среды.

2. Численность, структура популяций и соотношение полов зависят от сезона и являются отражением отдельных этапов жизненного цикла О. similis. Осеныо-зимой в популяции преобладают самки и 1V-V копеподиты, суммарное обилие невелико. Весной отмечается увеличение доли самцов. Летом преобладают младшие копеподиты, регистрируется годовой максимум обилия.

3. Размеры рачков, изменчивость диаметра яиц внутри различных популяций О. similis определяются сочетанием океанологических и биотических факторов. С понижением температуры воды повышаются размеры особей и формируемых икринок.

4. Средние размеры яиц, показатели абсолютной и относительной плодовитости О. similis различных пространственных группировок сходны во всей репродуктивной части ареала вида независимо от абиотических условий.

5. В Баренцевом и Белом морях в популяциях О. similis отмечается положительная корреляция размеров яиц и относительной плодовитости от длины тела самок, а также репродуктивного усилия ог диаметра яиц. Выявлено, что с понижением абсолютной плодовитости происходит укрупнение икринок. Установленные взаимосвязи размерно-репродуктивных характеристик имеют приспособительное значение и контролируются естественным отбором.

6. Жизненная стратегия рачков разных популяций О. similis сходна. Перераспределение энергии в процессах размножения смещено в сторону повышения ресурсообеспеченности яиц. Энергетический вклад самок беломорской популяции в будущее потомство выше, по сравнению с рачками, обитающими в Баренцевом море.

7. В Баренцевом море в зависимости от района на протяжении года сменяется не более двух генераций О. similis, в Белом море представлены минимум два поколения рачков. Время развития О. similis зависит в основном от океанологических и климатических условий, среди которых решающее значение имеют температура воды и, видимо, ледовая обстановка района, опосредованно влияющие на состояние источников пищи этого вида.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основе анализа морфологической изменчивости, размерно-возрастного состава и половой структуры в диссертационной работе показано, что наиболее важные черты биологии Oithona similis, широко распространенного в арктических морях, определяются, главным образом, сочетанием океанологических факторов, что находит свое отражение в географическом распределении. При этом, несомненно, важна роль и биотических условий. Размеры особей различных популяций в Баренцевом и Белом морях сильно отличаются друг от друга, то же самое от носится и к схемам реализации жизненного цикла, которые имеют адаптивное значение, определяются естественным отбором и позволяют виду успешно выживать и существовать в пределах различных экосистем.

Анализ материала с точки зрения современных концепций жизненных циклов позволил нам оценить такие важнейшие параметры репродуктивной стратегии ойтоны, как размеры яиц и плодовитость. Их вариабельность во многом определяется экологической обстановкой, т.е. сочетанием биотических факторов и условий окружающей среды. Оценено влияние температуры и солености воды в различных стациях ойтоны на количество и размеры яиц. Полученные данные свидетельствуют о том, что, но всей видимости, плодовитость и размеры яиц каждой конкретной группировки О. similis в Баренцевом и Белом морях подвержены естественному отбору. Кроме того, градации этих показателей соответствуют условиям отдельных биотопов. Репродуктивное усилие варьирует в широких пределах. Основной механизм достижения наблюдаемых показателей репродуктивного усилия состоит в образовании икрииок средних размеров. Для Баренцева моря выявлена тенденция повышения средней величины репродуктивного усилия при движении с юга на север, определяющим фактором, видимо, является температура, при которой протекает гаметогенез и формирование яиц.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Дворецкий, Владимир Геннадьевич, Мурманск

1. Алеев Ю.Г., Хворов С.А. Плавучесть как функция жизненных форм гидробионтов // Гидробиол. журн. 1985. Т. 21. № 6. С. 24-28.

2. Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г. Закономерности связи плодовитости с массой тела и скоростью роста у рыб//Журн. общ. биол. 2003. Т. 64. № 2. С.112-127.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука. 1989. 328 с.

4. Белоусова С.П. Некоторые данные о плодовитости Oithona similis и Pseudocalanus elongatus (Crustacea, Copepoda) в западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. 1977. Т. 101. С. 29-30.

5. Бердникова Т.А., Демидова А.Г., Дубровин В.Ф. Лабораторный практикум по гидрологии. М.: Легкая и пищевая пром-ть. 1984. 176 с.

6. Бернштейн Т.П. Зоопланктон Карского моря по материалам экспедиций Арктического института на «Седове» 1930 г. и «Ломоносове» 1931 г. // Тр. Арктич. ин-та. 1934. Т. 9. С. 3-58.

7. Богоров В.Г. Материалы к биологии Copepoda Баренцева и Белого морей // Бюлл. ГОИН. 1932. № 4. С. 2-16.

8. Богоров В.Г, Изменение биомассы с возрастом у Calanus finmarchicus II Бюлл. ГОИП. 1933. №8. С. 1-16.

9. Богоров В.Г. Суточное вертикальное распределение планктона в полярных условиях (в юго-восточной части Баренцева моря) // Тр. ПИПРО. 1938. вып. 2.

10. Богоров В.Г. О соотношении полов у морских Copepoda (К вопросу определения продукции планктона)//ДАН СССР. 1939. Т.23, № 7. С. 1315-1318.

11. Богоров В.Г. К биологии Euphausiacea и Chaetognatha Баренцева моря // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1940. Т.49. № 2. С. 3-18.

12. Богоров В. Г. Биологические сезоны в планктоне различных морей // ДАН СССР. 1941. Т. 31. № 4. С. 403-406.

13. Богоров В.Г. Инструкция для проведения гидробиологических работ в море (планктон и бентос). М.-Л.: Главсевморпуть. 1947. 127 с.

14. Богоров В. Г. Планктон Мирового океана. М.: Наука. 1974. 320 е.

15. Богоров В. Г., Преображенская Е. Н. Весовая характеристика планктеров Баренцева моря // Бюлл. ВНИРО. 1934. JV« 2. С. 1-25.

16. Бойцов В.Д. Температура воды // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР. 1985. С. 30-37.

17. Боркин И.В., Нестерова В.И. Распределение личинок сайки и ее кормовых объектов в Баренцевом море летом 1983-1984 гг. // Кормовые ресурсы и пищевые взаимоотношения рыб Северной Атлантики. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 1990. С.99-108.

18. Бродский К. А. Свободноживущие веслоногие рачки (Copepoda) Японского моря // Изв. ТИНРО. 1948. Т. 26. С. 3-128.

19. Бродский К.А. Веслоногие рачки Calanoida дальневосточных морей СССР и Полярного бассейна. М,- Л.: Изд-во АН СССР. 1950. 443 с.

20. Бродский К. А. Районирование пелагической зоны Мирового океана. Морской Атлас. Т. 2. М. 1953. Карта № 38.

21. Бродский К. А. Планктон северо-западной части Куросио и прикурильских вод Тихого океана//Тр. ИО АН СССР. 1955. Т. 18. С. 124-133.

22. Бродский К. А. Фауна веслоногих рачков Calanoida и зоогеографическое районирование северной части Тихого океана и сопредельных вод. М.-Л. 1957. 222 с.

23. Бродский К. А. О филогенетических отношениях некоторых видов Calanus (Copepoda) северного и южного полушарий // Зоол. журн. 1959. Т. 38. вып. 10. С. 1537-1553.

24. Бродский К. А. Зоогсографические зоны южной части Тихого океана и биполярное распространение некоторых Calanoida // Тр. Оксаногр. комиссии. 1960. Т. 10. вып. 4. С. 8-13.

25. Бродский К. А. Опыт биометрического анализа морфологической изменчивости Calanuspacijicus Brodsky (Copepoda) //ДАН СССР. 1962. Т. 142. № 6. С. 1416-1419.

26. Бродский К. А. Изменчивость и систематика видов рода Calanas (Copepoda). 1. Calanus pacificus Brodsky, 1948 и С. sinicus Brodskv, 1965. В кн.: Иссл. фауны морей. Л. 1965а, т. 3(11). С. 22-71.

27. Бродский К. А. Систематика морских планктонных организмов и океанология // Океанология. 19656. Т. 5. вып. 4. С. 577-591.

28. Бродский К. А. Распространение и изменчивость длины особей видов веслоногих рачков семейства Calanidae (Copepoda) в южном полушарии (по сборам САЭ, 1955- 1958 гг.). В кн.: Иссл. фауны морей. Л. 1967. Т. 4(12). С. 190-219.

29. Бродский К. А. Филогения семейства Calanidae (Copepoda) на основе сравнительно-морфологического анализа признаков. В кн.: Иссл. фауны морей. Л. 1972. Т. 12(20). С. 5-110.

30. Бродский К.А., Вьшгкварцева II. В., Кос М.С., Мархасева M.JI. Веслоногие ракообразные (Copepoda: Calanoida) морей СССР и сопредельных вод. Т. 1. вып. 135. Л.: Наука. 1983.358 с.

31. Виноградов Г.М. Зоопланктон Байдарацкой губы Карского моря // Тез. докл. междунар. конф «Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых». Мурманск, 10-15 октября, 1995 г. Мурманск. 1995. С. 19-20.

32. Виноградов М.Е., Шушкипа Э.А., Верещака A.JI., Пезлии Н.П. Характеристика населения толщи вод Норвежского моря в районе гибели АПЛ «Комсомолец» // Изв. РАН. Сер. биол. 1995. № 5. С.612-623.

33. Виноградов Г.М., Марасаева Е.Ф., Ларионов В.В., Матишов Г.Г. Сообщества зоопланктона покрытых льдом акваторий Баренцева и Карского морей в зимне-весенний период 2000 года // Докл. РАН. 2001 а. Т. 376. №6. С. 815-817.

34. Виноградов Г.М., Дружков Н.В., Марасаева Е.Ф., Ларионов В.В. Мезозооплапктон подо льдом Печорского и Карского морей в зимпе-весеппий период 2000 г. //Океанология. 20016. Т. 41. № 5. С. 728-735.

35. Виркетис М.А. Зоопланктон Белого моря // Исслед. морей СССР. 1926. Вып. 3. С. 1-45.

36. Виркетис М.А. Некоторые данные о зоопланктоне Баренцева моря по Кольскому меридиану // Тр. Ии-та по изучению Севера. 1928. № 37. С. 7-27.

37. Виркетис М.А. Список зоопланктонных форм Мотовского залива // Тр. Ин-та по изучению Севера. 1931. № 48. С. 68-74.

38. Виркетис М. А. Зоопланктон как индикатор гидрологического режима Карского моря // Проблемы Арктики. 1945. № 1. С. 67-101.

39. Возжинская В.Б., Белькович В.М., Виноградов Г.М., Горелова Т.А., Кузин B.C., Кучерук Н.В., Мокиевский В.О. Гидробиологические и экологические исследования в

40. Арктике: морская биота юго-западных побережий Карского моря (Байдарацкая губа) // Изв. РАН. Сер. Биол. 1997. № 6. С. 705-716.

41. Вышкварцева П. В. Функциональная морфология роговых конечностей видов Calanus s. 1. (Copepoda, Calanoida). I. Сравнительная морфология ротовых конечностей и их онтогенез. В кн.: Иссл. фауны морей. J1. 1976. Т. 18 (26). С. 11-69.

42. Вышкварцева Н. В. Функциональная морфология ротовых конечностей видов Calanus s. 1. (Copepoda, Calanoida). II. Функционирование ротового комплекса и питание калянусов. В кн.: Иссл. фауны морей. Л. 1977. Т. 19 (27). С. 5-28.

43. Галковская Г.А. Основы популяциониой экологии. Минск: Лексис. 2001. 196 с.

44. Гейнрих А. К. Сезонные явления в планктоне Мирового океана // Тр. ИО АН СССР. 1961. Т. 51. С. 70-72.

45. Геодакян В.А. Эволюционная лотка дифференциации полов и долголетие // Природа. 1983. № 1.С. 70-80.

46. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Том 2. Белое море. Вып.1. Гидрометеорологические условия. Л: Гидрометеоиздат. 1991.

47. Голл Г.А.Е. Инбридинг // Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. М.: Агропромиздат. 1991. С. 68-113.

48. Грезе В. Н. Определение прозрачности планктонных организмов и ее защитного значения//ДАН СССР. 1963. Т. 151. № 2. С. 435^438.

49. Грузов Л.Н. Зоопланктон полярного фронта Воегочно-Гренлаидского течения // Гидрологические и биологические особенности прибрежных вод Мурмаиа. Мурманск: Мурм. кн. изд-во. 1961. С. 175-185.

50. Грузов Л. Н. Основные закономерности сезонного развития зоопланктона в различных района Норвежскою моря // Норвежское море. Калининград: АтлантНИРО. 1963. С. 5-30.

51. Дашкевич Л.В. Геоэкологическое районирование Баренцева моря // Матер. XXIV конф. молод, уч. ММБИ (май 2006 г.). Мурманск: Изд-во ММБИ КНЦ РАН. 2006. С. 157-161.

52. Дегтерева А.А. Развитие планктона в весенне-летний период на нерестилищах и путях дрейфа личинок промысловых рыб Баренцева моря // Материалы сессии ученого совета ПИНРО по результатам исследований 1962-1963 гг. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 1964. С.59-64.

53. Деггерева А.А. Планктонные исследования у северо-западного побережья Норвегии и в Баренцевом море в 1962-1963 гг. // Материалы рыбохозяйственных исследований Северного бассейна. Вып. 17. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 1971. С. 96112.

54. Дегтерева А.А. Планктон у северо-западного побережья Норвегии и в Баренцевом море в 1965 и 1968 гг. // Материалы рыбохозяйственных исследований Северного бассейна. № 19. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 1972. С. 101-117.

55. Дегтерева А. А. Зависимость численности и биомассы планктона от температуры в юго-западной части Баренцева моря И Тр. ПИНРО. 1973. Вып. 33. С. 13-23.

56. Дегтерева А. А. Закономерности количественного развития зоопланктона в Баренцевом море//Тр. ПИНРО. 1979. Вып. 43. С. 22-53.

57. Дегтерева А.А., Нестерова В.Н. Распределение зоопланктона в открытых частях Баренцева моря // Жизнь и условия ее существования в нелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР. 1985. С. 149-160.

58. Дегтерева А.А., Нестерова В.Н., Панасенко Л.Д. Особенности формирования кормового зоопланктона в районах нагула мойвы Баренцева моря // Кормовые ресурсы и пищевые взаимоотношения рыб Северной Атлантики. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 1990. С. 24-33.

59. Дриц А.В., Семенова Т.Н. Экспериментальное исследование питания Oithona similis Claus // Океанология. 1984. Т. 24. Вып. 6. С. 1003-1008.

60. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. 1982. М.: изд-во МГУ. 190 с.

61. Дробышева С. С. Формирование скоплений эвфаузиид в Баренцевом море // Тр. ПИНРО. 1979. № 43. С.54-76.

62. Дробышева С. С. Эвфаузииды Баренцева моря и их значение в формировании промысловой биопродукции: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. М.: ИО АН СССР. 1988. 32 с.

63. Дробышева С.С. Многолетнее распределение эвфаузиевых рачков кормовых объектов промысловых рыб Баренцева моря (1981-1995 гг.) (справочный материал). Мурманск: Изд-во ПИНРО. 1996. 27 с.

64. Дружков II.В., Макаревич П.Р. Комплекс методов изучения пространственно-временной структуры пелагических экосистем // Применение методов информатики истатистики в гидробиологических исследованиях Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 1992. С. 53-61.

65. Дружков П.В., Фомин O.K. Сезонная сукцессия зоопланктона в прибрежной зоне Восточного Мурмана // Продукционно-деструкнионные процессы пелагиали прибрежья Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР. 1991.С. 62-72.

66. Елишн Ю.А. Приток речных вод в Баренцево и Белое моря и его Колебания внутри года и в многолетнем разрезе //Водные ресурсы. 1979. № 2. С. 65-69.

67. Ефанов В.Н., Закирова З.М., Каев A.M., Федотова Н.А., Чупахин В.М. Термический режим вод и состав зоопланктона в охотоморском прибрежье острова Итуруп в период нагула молоди лососей // Биология морского планктона. Владивосток. 1990. С. 53-61.

68. Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря / под ред. Г.Г. Матишова. Апатиты: Изд-во КФ. АН СССР. 1985. 218 с.

69. Заика В. Е., Ковалев А. В., Павлова Е. В. Питание планктонных животных Средиземного моря. В кн.: Биологическая структура и продуктивность планктонных сообществ Средиземного моря. Киев.: Наукова думка. 1975. С. 112-123.

70. Закс Л. Статистическое оценивание. М.: Статистика, 1976. 598 с.

71. Зверева Ж.А. Сезонные изменения антарктического планктона в районе Молодежной и Мирного // Географическая и сезонная изменчивость морского планктона / Исследования фауны морей. Вып. 12(20). JL: Нака. 1972. С. 215-227.

72. Зеликман Э.А. О созревании гонад и плодовитости самок у массовых видов баренцевоморских эвфаузиид // ДАН СССР. 1958а. Т. 118. № ЕС. 201-204.

73. Зеликман Э.А. Материалы о распределении и размножении эвфаузиид в прибрежной зоне Мурмана//Тр. МБС АН СССР. 19586. Т. 4. С. 79-117.

74. Зеликман Э.А. К планктической характеристике юго-восточного сектора Баренцева моря (по материалам августа 1958 г.) // Гидрологические и биологические особенности прибрежных вод Мурмана. Мурманск: Мурм. кн. изд-во. 1961. С.39-58.

75. Зеликман Э.А. Заметки о составе и распределении зоопланктона в юго-восточной части Баренцева моря в августе-октябре 1959 г. // Тр. ММБИ АН СССР. 1966. Т.11(15). С.34-49.

76. Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. М. 1963. 739 с.

77. Зубакин Г.К. Ледовый режим // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР. 1985. С. 39-42.

78. Иванова С.С. Зоопланктон губы Чупа // Материалы по комплексному изучению Белого моря. Вып. 2. M.-JI.: Изд-во АН СССР. 1963. С. 17-31.

79. Камшилов М.М. Количество планктонных организмов в поверхностных водах Баренцева и Белого морей//ДАН СССР. 1951. Т. 76. № 1. С. 131-133.

80. Камшилов М.М. Зимний планктон Белого моря // ДАН СССР. 1952. Т. 85. № 6. С. 1403-1406.

81. Камшилов ММ. Материалы по биологии Calanus finmarchicus Gunner Баренцева и Белого морей // Тр. МБС АН СССР. 1955. Т. 2. С.62-87.

82. Камшилов М.М. Новые данные о зоопланктоне Белого моря Н Материалы по комплексному изучению Белого моря. Вып. 1. M.-J1.: Изд-во АН СССР. 1957. С. 305314.

83. Камшилов М.М. Продукция С. finmarchicus (Gunner) в прибрежной зоне Восточного Мурмана // Тр. МБС АН СССР. 1958. т. 4. С. 45-56.

84. Камшилов М.М., Зеликман Э.А. О видовом составе зоопланктона прибрежья Восточного Мурмана // Тр. МБС АН СССР. 1958. Т.4. С. 41-44.

85. Камшилов М. М., Зеликман Э. А., Роухияинен М. И. Планктон прибрежья Мурмана // Закономерности скоплений и миграций промысловых рыб в прибрежной зоне Мурмана. М.-Л. 1958. С. 59-102.

86. Канаева И.П. Средний вес Copepoda Центральной и Северной Аталаптнки, Норвежского и Гренландского морей // Тр. ВНИРО. 1962. Т. 46. С. 253-266.

87. Канаева И. П. О количественном распределении планктона Атлантического океана // Тр. ВНИРО. 1965. Т. 57. С. 333-341.

88. Каракаш А.И. Прогноз температуры воды в Баренцевом морс // Тр. ГМЦ. 1976. вып. 182. С. 86-93.

89. Касьян В.В. Пространственное распределение и сезонная динамика Oithona simlis Claus (Copepoda: Cyclopoida) в амурском заливе японского моря // Изв. Тинро. 2001. Т. 139. С. 271-281.

90. Кашкин Н.И. О приспособительном значении сезонных миграций Calanus finmarchicus (Gunnerus, 1770) // Зоол. журн. 1962. Т.41. № 3. С. 342-357.

91. Кленова М.В. Геология Баренцева моря. 1960. М.: Изд-во АН СССР. 366 с.

92. Ковалев А. В. Сезонные изменения размеров некоторых пелагических Copepoda Черного моря // Зоол. журн. 1964. Т. 43. вып. 1. С. 133-136.

93. Кожевников Б. П. О продолжительности развития Oithona similis (Copepoda, Cyclopoida) в северной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 1975. Т. 96. С. 87-90.

94. Кожевников Б. П. Динамика численности, основные черты биологии и продукции Oithona similis Claus (Copepoda, Cyclopoida) в северной части Японского моря. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО. 1979. 25 с.

95. Колосова Е.Г., Кокин К.А., Вишенский А.П. Распределение пространственных группировок зоопланктона Белого моря // Океанология. 1977. Т. 17. № 6. С. 10641072.

96. Кос М. С. Copepoda и Cladocera неритического планктона Приморья и ЮжноКурильских островов // Зоол. журн. 1960. Т. 39. вып. 5. С. 655-659.

97. Кос М. С. Внутривидовая дифференциация Calanus plumchrus Marukawa. В кн.: Иссл фауны морей. JI. 1972. Т. 12 (20). С. 111-145.

98. Кос М.С. Сезонные изменения в составе, структуре и распределении зоопланктона зал. Посьет (Японское море) // Исслед. фауны морей. 1977. Т. 19(27). С. 29-56.

99. Кособокова К.Н. Состав и распределение биомассы зоопланктона Центрального Арктического бассейна // Океанология. 1982. Т. 22. № 6. С. 1007-1017.

100. Кособокова К.Н., Перцова Н.М. Зоопланктон глубоководной части Белого моря в конце гидрологической зимы // Океанология. 2005. Т. 45. № 6. С. 866-878.

101. Кособокова К.Н., Пантюлин А.Н., Рахор А. и др. Комплексные океанографические исследования в Белом море в апреле 2003 г. // Океанология. 2004. Т. 44. №2. С. 313-320.

102. Кудло Б.П. Однородные ряды солености южной части разреза по Кольскому меридиану // Материалы рыбохоз. иссл. Северного бассейна // Тр. ПИНРО. 1971. вып. 17. С. 5-12.

103. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. 352 с.

104. Лайде Р., Бэрроуклаф Дж.Ф. Эффективная численность популяции, генетическая изменчивость и их использование для управления популяциями // Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты. М.: Мир. 1989. С. 117-157.

105. Линко А. К. Исследования над составом и жизнью планктона Баренцева моря. СПб. 1907.247 с.

106. Линко А.К. Зоопланктон Северного Ледовитого океана после Русской полярной экспедиции 1900-1903 //Зап. Имп. Ак. Наук. 1913. вып. 29. С. 1-54.

107. Максимова М.П., Дацко В.Г. Ориентировочный баланс орг анического вещества в водах Белого моря // Тр. Карел, филиала АН СССР. 1961. вып. 31. С. 126-131.

108. Мантейфелъ Б.П. Зоопланктон прибрежных вод Западного Мурмана // Тр. ВНИРО. 1939. Т.4. С.259-294.

109. Мантейфелъ Б.П. Планктон и сельдь в Баренцевом море // Тр. ПИНРО. 1941. № 7. С.125-218.

110. Матишов Г.Г. Рельеф, мор фоте кто пика и основные чергы развития Баренцева моря // Геология моря. Т. 17. № 3. Л.: НИИГА. 1977. С. 370-382.

111. Матишов Г.Г., Воронцов А.В., Голубева Н.И. и др. Океанографические и биологические исследования арктических морей по трассе Севморпути в 1999 году (препринт). Мурманск: ММБИ. 1999. 71 с.

112. Мещерякова И. М. Количественное распределение планктона в юго-восточной части Берингова моря летом 1958 и 1959 гг. //Тр. ВНИРО. 1964. Т. 49. С. 141-150.

113. Микулич Л.В., Бирюлина Н.Г. Планктон бухты Алексеева (залив Петра Великого) // Исследования океанологических полей Индийского и Тихого океанов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1977. С. 103-136.

114. Мусаева Э.И., Сунцов А.В. Зоопланктон / Печорское море. Системные исследования (гидрофизика, гидрология, оптика, биология, химия, социоэкономические проблемы). М.: Изд-во «Море». 2003. С. 207-216.

115. Надточий В.В. Динамика численности и возрастного состава массовых видов копепод в районе Южных Курильских островов / ТИПРО. Владивосток. 1992. 19 с. ДЕП в ВНИЭРХ 28.08.92. № 1224-рх92.

116. Надточий В.В. Сезонное развитие планктона в зонах разных типов вертикальной структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 123. С. 150-167.

117. Надточий В.В., Зуенко Ю.И. Межгодовая изменчивость весснне-летпего планктона в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. 2000. Т. 127. С. 281-301.

118. Надточий В.В., Зуенко Ю.И. Зоопланктон бухт Киевка, Соколовская, Мелководная и Каплунова (северо-западная часть Японского моря) // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 131. С. 288-299.

119. Несмелова В.А. Об изменчивости длины Calanus finmarchicus s.l. юго-восточной части Баренцева моря // Океанология. 1966. Т. 6. № 3. С. 475-481.

120. Несмелова В.А. Динамика численности зоопланктона на Дальнезеленецком разрезе (Баренцево море) в 1964 г. // Тр. ММБИ АН СССР. 1968. Т. 17(21). С. 22-29.

121. Нестерова В.Н. Развитие планктона у северо-западного побережья Норвегии и в юго-западной части Баренцева моря в 1970 г. // Материалы рыбохоз. иссл. Сев. басс. №21. Мурманск: Изд-во ПИПРО. 1974. С. 57-64.

122. Нестерова В.Н. Биомасса планктона на путях дрейфа личинок трески (справочный материал). Мурманск: Изд-во ПИПРО, 1990. 64 с.

123. Николаев И. И. О продвижении тепловодпых и солоноватоводных элементов фауны и флоры во внутреннюю (восточную) Балтику // ДАН СССР. 1949. Т. 68. № 2. С. 397-400.

124. Николаев И. И. О новых вселепцах в фауне Северного и Балтийского морей из отдаленных районов // Зоол. журн. 1951. Т. 30. вып. 6. С. 556-561.

125. Новоселов С.Ю. Видовой состав и распределение зоопланктона / В кн.: Гидробиологические исследования Байдарацкой губы Карского моря в 1991-1992 гг. Препр. // Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 1993. С. 24-30.

126. Павштикс Е.А. О биологических сезонах в зоопланктоне Девисова пролива // Географическая и сезонная изменчивость морского планктона. Л.: Наука. 1972. С. 172-214.

127. Павштикс Е. А. Состав и количественное распределение планктона около Новосибирских островов. В сб. Голиков А.Н. (ред.). Экосистемы Новосибирского мелководья и фауна моря Лаптевых. 1990. вып. 37. С. 89-104.

128. Перцова П.М. Состав и динамика биомассы зоопланктона пролива Великая Салма Белого моря // Тр. Беломорск. Биол. ст. МГУ. 1962. Т. 1. С. 35-50.

129. Перцова Н.М. Зимний зоопланктон Великой Салмы Кандалакшского залива Белого моря // Проблемы использрвания промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. 1963. вын. 1. С. 107-112.

130. Перцова Н.М. Средние веса и размеры массовых видов зоопланктона Белого моря // Океанология. 1967. Т. 7. № 2. С. 309-313.Перцова Н.М. Зоопланктон Кандалакшского залива Белого моря // Биология Белого моря. Т. 3. М.: Изд-во МГУ. 1970. С. 34-45.

131. Петипа Т.С. О среднем весе основных форм зоопланктона Черного моря // Тр. Севаст. биол. ст. Киев: Паук, думка. 1957. Т. IX. №1. С. 39-57.

132. Петипа Т.С. О влиянии пищевого поведения на механизм потребления пищи морскими копеподами. В кн.: Исследование механизмов функционирования в морских экосистемах с применением математического моделирования. Киев: Наукова думка. 1977. С. 28-36.

133. Петипа Т.С. Трофодинамика копспод в морских планктонных сообществах. Киев: Наукова думка. 1981. 242 с.

134. Петипа Т.С., Монаков А.В., Павлютип А.П. и др. Питание и баланс энергии у тропических копспод // Биологическая продуктивность южных морей. Киев. 1974. С. 53-159.

135. Петров B.C. Физико-географическая характеристика моря // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР. 1985. С. 11-13.

136. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир. 1981.400 с. Плотникова Е.Д. Материалы о питании медуз прибрежья Восточного Мурмана // Гидрологические и биологические особенности прибрежных вод Мурмана. Мурманск: Мурм. кн. изд-во. 1961. С. 153-166.

137. Покровская И.С. Питание личинок сахалинской сельди // Изв. ТИНРО. 1957. т. 44. С. 39-56.

138. Пономарева JT.A. Зоопланктон Западной части Карского моря и Байдарацкой губы // Тр. ПО АН СССР. Т.20. 1957. С. 228-245.

139. Потанин В.А., Денисов В.В., Эрнштадт М.А. Динамика вод // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР. 1985. С. 18-30.

140. Потемкина Д. А. Возрастные стадии некоторых Copepoda Черного моря // Зоол. жури. 1940. Т. 19. вып. 1. С. 119-125.

141. Прыгункова Р.В. Изменения численности массовых планктонных ракообразных Белого моря за 1961 и 1962 гг. // Гидробиологические исследования на Карельском побережье Белого моря / Исследования фауны морей. Вып. 7(15). Л.: Наука. 1967. С. 203-209.

142. Прыгункова Р.В. Некоторые особенности сезонного развития зоопланктона губы Чупа Белого моря // Исследования фауны морей. 1974. № 13(21). С. 4-55.

143. Прыгункова Р.В. Различия в смене биологических сезонов в планктоне губы Чупа (Белое море) в разные годы // Биоценозы губы Чупа Белого моря и их сезонная динамика. Л.: Наука. 1985. С. 99-108.

144. Прыгункова Р.В. Об исследованиях зоопланктона па Беломорской биологической станции Зоологического института АН СССР // Гидробиологические и ихтиологические исследования на Белом море. Л.: ЗИН АН СССР. 1987. С. 30-50.

145. Прыгункова Р.В., Кутчева И.П. О пространственных и временных изменениях структуры зоопланктона в Онежском заливе (Белое море) // Экосистемы Онежского залива Белого моря. Л.: ЗИН АН СССР, 1985. С. 11-19.

146. Прыгункова Р.В., Бабков А.И., Кутчева И.П. Сравнительная характеристика распределения зоопланктона и гидрохимические условия на акватории Сонострова и в губе Чупа Кандалакшского залива (Белое море) // Исслед. фауны морей. 1988. Вып. 39. С. 50-64.

147. Пущаева Т.Я. Кормовая база и питание личинок сельди в губе Палкина Белого моря в 1978 г. // Тр. ПИНРО. 1979. вып. 45. С. 82-87.

148. Расе Т.С. Географические закономерности размножения и развития рыб в разных климатических поясах // Тр. ИО АН СССР. 1977. Т. 109. С. 7-41.

149. Расе Т.С. Размеры яиц у пойкилотермных животных в разных широтных зонах //Морфологические исследования животных. М. 1985. С. 165-178.

150. Расе Т.С. Биогеографическое правило обратной связи размеров яиц пойкилотермных животных с температурой среды // Тр. ИО АН СССР. 1986. Т. 116. С. 152-168.

151. Романовский Ю.Э. Стратегии жизненного цикла: синтез эмпирического и теоретического подходов //Журн. общ. биол. 1998. Т. 59. № 6. С. 565-585.

152. Руководство но методам биологического анализа морской воды и донных отложений. Л.: Гидромегеоиздат. 1980. 191 с.

153. Рылов В. М. Cyclopoida пресных вод. Ракообразные. Фауна СССР. Т. 3. Вып. 3. М.-Л. 1948.318 с.

154. Сабурова О.Д. Особенности весенней и осенней динамики зоопланктона Кольского залива // материалы ХХШ конф. молод, уч., посвящ. 70-летию ММБИ (май 2005 г.). Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2005. с. 101-105.

155. Сажина Л.И. Об индивидуальной плодовитости и продолжительности развития некоторых массовых пелагических Copepoda Черного моря // Гидробиол. журн. 1968. вып. 4. № 3. С. 69-72.

156. Сажина Л.И. Темп размножения пелагических Copepoda Черного и Средиземного морей // Биологическая продуктивность южных морей. Киев: Наук, думка. 1974. С. 175-182.

157. Сажина Л.И. Размножение, рост, продукция морских веслоногих ракообразных. Киев: Наук, думка. 1987. 156 с.

158. Слабинский A.M. О питании массовых видов сагитт в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. Т. 106. 1982. С. 80-83.

159. Слабинский A.M. Сезонные изменения мезонлапктона Амурского залива (Японское море) в 1981 г.//Изв. ТИНРО. 1984. Т. 109. С. 120-125.

160. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир. 1982.488 с.

161. Струнников В.А. Третья изменчивость // Природа. 1989. № 2. С. 17-27. Сущеня Л.М., Семенченко В.П., Семенюк Г.А., Трубецкова И.Л. Продукция планктонных ракообразных и факторы среды. Минск: Навука i тэхшка. 1990. 157 с.

162. Сысоева Т.К. Питание личинок и пелагических мальков трески аркто-норвежского стада // Матер, сессии уч. сов. ПИНРО по рез. иссл. в 1962-1963 гг. 1964. С.65-72.

163. Тарасова Н.А. Экология мезозоопланктона Печорского моря и Поморского пролива // Тез. докл. 3 Междунар. конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера», Сыктывкар, 11-15 февр., 2003. Сыктывкар. 2003. С. 86-87.

164. Терзиев Ф.С., Гирдюк Г.В., Зыкова Г.Г. и др. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т.1. Баренцево море. Вып.1. Гидрометеорологические условия. JI.: Гидрометеоиздат, 1990. 280 с.

165. Тимофеев С.Ф. Вертикальное распределение эвфаузиид в Баренцевом море: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: ИО АН СССР. 1988. 24 с.

166. Тимофеев С.Ф. Популяционная структура летних скоплений эвфаузииды Thysanoessa raschi (М. Sars) в южной части Баренцева моря // Океанология. 1993а. Т. 33. №6. С. 890-894.

167. Тимофеев С.Ф. Распределение и возрастной состав эвфаузиид в водах вокруг архипелага Шпицберген //Океанология. 19936. Т.ЗЗ. № 1. С. 105-109.

168. Тимофеев С.Ф. Зоопланктон губы Ярнышной (Баренцево море) в летний период (июль-август 1987 г.) // Гидробиологические исследования в заливах и бухтах северных морей России. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 1994. С. 19-31.

169. Тимофеев С.Ф. Экология онтогенеза эвфаузиевых ракообразных (Crustacea, Euphausiacea) северных морей. СПб.: Паука. 1997. 156 с.

170. Тимофеев С.Ф. Популяционная структура эвфаузиид Кольского и Мотовского заливов (Баренцево море) // Океанология. 1998. Т.38. № 6. С. 895-900.

171. Тимофеев С.Ф. Экология морского зоопланктона. Мурманск: Изд-во МГПИ, 2000.216 с.

172. Тимофеев С.Ф. Половая структура и эффективная численность морских свободноживущих ракообразных // Морская флора и фауна северных широт: механизмы адаптации и регуляции роста организмов. Апатиты: КНЦ РАН. 2004. С. 156-172.

173. Тимофеев С.Ф. Биология яиц эвфаузиевых ракообразных (Crustacea, Euphausiacea). Апатиты: КНЦ РАН. 2006. 242 с.

174. Тимохина А.Ф. О продукции зоопланктона в различных водных массах Норвежского моря //Тр. ПИНРО. 1964. вып. 16. С. 165-180.

175. Тимохина А.Ф. Продукция зоопланктона в Норвежском море // Материалы рыбохоз. иссл. Сев. басс. Мурманск. 1967. вып. 8. С. 147-153.

176. Трошков В.А., Слонова С.А., Гнетева JI.B. Питание и кормовая база личинок беломорской сельди // Матер, отчет, сессии ПИНРО по итогам НИР в 1996-1997 гг. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 1998. С. 115-125.

177. Тупицкий В.В. Приповерхностный зоопланктон Дальпезеленецкой губы в июне-июле 1972 г. // Исследования фауны морей. 1976. № 18(26). С. 107-120.

178. Федотова Н, А. Сезонные изменения состава и развития зоопланктона у юго-западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. 1975. Т. 96. С. 62-64.

179. Фомин O.K. Структурные особенности зоопланктонного сообщества прибрежья Баренцева моря в весенний период // Биология северных морей европейской части СССР. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР. 1977. С. 3-15.

180. Фомин O.K. Некоторые динамические характеристики зоопланктона в прибрежье Мурмана // Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР. 1978. С. 72-91.

181. Фомин O.K. Изменчивость размеров и веса тела Calanus fmmarchicus s.l. прибрежной зоны Восточного Мурмана // Планктон прибрежных вод Восточного Мурмана. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР. 1982. С.47-64.

182. Фомин O.K. Структура популяции Calanus fmmarchicus Gunnerus, 1756 из прибрежной зоны Восточного Мурмана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ. 1984. 20 с.

183. Фомин O.K. Качественный состав зоопланктона // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: КФ АН СССР. 1985а. С. 128134.

184. Фомин O.K. Сезонные изменения в зоопланктоне // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: КФ АН СССР. 19856. С. 135144.

185. Фомин O.K. Зоопланктон: вертикальное распределение // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР. 1985в. С. 144-149.

186. Фомин O.K. Некоторые структурные характеристики зоопланктона. В кн.: Экология и биоресурсы Карского моря. Апатиты: КНЦ АН СССР. 1989. С. 65-85.

187. Фомин O.K. Сезонная динамика численности и сезонное распределение массовых видов зоопланктона в южной части Баренцева моря // Продукционнодеструкционные процессы пелашали прибрежья Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР. 1991. С. 72-80.

188. Фомин O.K., Петров B.C. Роль природных факторов в распределении биомассы планктона в Карском море // Природа и хозяйство Севера. Мурманск: Мурм. кн. изд-во. 1985. вып. 13. С. 34-45.

189. Фомин O.K., Чиркова З.Н. Зоопланктон // Контроль экологической ситуации в районе опытно-промьпнленной плантации водорослей в губе Дальнезеленецкой: Препр. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР. 1988. С.37-41.

190. Фомин O.K., Савинов В.М., Бобров Ю.А. Пространственное распределение биомассы планктона в Карском море // Научн. доклады высшей школы. Биол. науки. 1984. вып. 11. С. 54-59.

191. Фролов B.C. Новые фундаментальные данные по морфологии Мирового океана. 1971. Л.: Вестник ЛГУ. вып. 1. № 6. С. 85-90.

192. Хворов С. А. Плавучесть и гидростатические адаптации планктона: Автореф. дис. канд. биол. наук. Севастополь. 1985. 26 с.

193. Хмелева Н.Н. Закономерности размножения ракообразных. Минск: Наука и техника. 1988. 208 с.

194. Хмелева Н.Н., Голубев А. П. Продукция кормовых и промысловых ракообразных (генеративная и экзувиальная). Минск: Наука и техника. 1984. 216 с.

195. Цехоцкая Л.К. Водные массы // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1985. С. 42-46.

196. Численко Л. Л. О существовании связи плодовитости с численностью у морских Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) // ДАН СССР. 1964. Т. 195. № 2. С. 451453.

197. Численко Л.Л. Видовой состав и распределение экологических комплексов зоопланктона в Енисейском заливе // Географическая и сезонная изменчивость морского планктона. Л.: Наука, 1972а. С.239-260.

198. Численко Л.Л. Зоопланктон бухты Диксон (Карское море) // Географическая и сезонная изменчивость морского планктона. Л.: Наука, 19726. С.228-238.

199. Численко Л.Л. Гарпактициды (Copepoda, Harpacticoida) с губок Земли Франца-Иосифа // Биоценозы шельфа Земли Франца-Иоеифа и фауна сопредельных акваторий. Л.: Наука. 1977. С.237-276.

200. Чучукало В.И., Кун М.С., Лапшина В.И., Федосова Р.А. Структура планктона северной части Тихого океана// Биология морского планктона. Владивосток. 1990. С. 5-13.

201. Шагинян Э.Р. Динамика численности и возрастной структуры популяции Oithona similis (Claus) и Pseudocalanus elongatus (Boeck) в Олюторском заливе // Изв. ТИНРО. 1982. Т. 106. С. 123-126.

202. Широколобов В.Н. Соленость воды // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР. 1985. С. 37-38.

203. Широколобова О.В. Зоопланктон губы Кислая (Баренцево море): структурно-функциональная организация сообщества // Экосистемы пелагиали морей Западной Арктики. Апатиты: Изд-во КПЦ РАН. 1996. С.84-94.

204. Шувалов B.C. Сезонная изменчивость размеров Oihona similis Claus (Copepoda, Cyclopoida) в Белом море // Матер, рыбохоз. исслед. Северн, бассейна. 1964. вып. 4. С.68-72.

205. Шувалов B.C. Географическая изменчивость у некоторых веслоногих рачков (Copepoda, Cyclopoida) и их распространение // Вопр. гидробиол. 1965а. Т. 1. С. 465466.

206. Шувалов B.C. Сезонная изменчивость размеров и некоторые особенностибиологии Othona similis Claus (Copepoda, Cyclopoida) в Белом море (Кандалакшскийзалив) // Океанология. 19656. Т. 5. вып. 2. С. 338-347.

207. Шувалов B.C. Географическая изменчивость некоторых видов сем. Oithonidae

208. Copepoda, Cyclopoida) // Географическая и сезонная изменчивость морскогопланктона. Л.: Наука. 1972а. С. 146-160.

209. Шувалов В. С. Подотряд Cyclopoida (Oithonidae, Oncaeidae, Sapphirinidae,

210. Corycaeidae).-Ylonemii определитель планктона. Т. 1. Л. 19726. 54 с.

211. Шувалов В. С. Подотряд Cyclopoida (Oithonidae, Corycaeidae, Oncaeidae,

212. Sapphirinidae). Полевой определитель планктона. Т. 2. Л. 1976. 16 с.

213. Шувалов B.C. Веслоногие рачки-циклопоиды семейства Oithonidae Мировогоокеана. Л.: Наука. 1980. 198 с.

214. Шувалов В. С., Горюнова 3. С. Зоопланктон по сборам экспедиции па л/р «Ф.

215. Литке» в 1955 г. // Тр. Аркт. и Антаркт. науч.-исслед. ин-та. 1964. Т. 259. С. 378-388.

216. Шувалов В. С., Сайс Д., Кампос А. Количественное распределениезоопланктона в южной части Мексиканского залива, на севере Карибского моря и в160

217. Старом Багамском проливе в марте-июне 1965 г. // Океанол. исслед. 1970. № 20. С. 110-127.

218. Экспедиции Мурманского морского биологического института в Байдарацкую губу и юго-западную часть Карского моря (сентябрь 1991 г., сентябрь-октябрь 1992 г.), НИС «Дальние Зеленцы»: Препр. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 1992. 24 с.

219. Эпштейн Л.М. Зоопланктон Онежского залива и его значение в питании сельди и молоди рыб // Материалы по комплексному изучению Белого моря. вып. 1. M.-JL: Изд-во АН СССР. 1957. С. 315-349.

220. Эпштейн Л.М. Зоопланктон Белого моря и его значение в питании сельди // Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии, вып. 1. 1963. С. 98-104.

221. Яблоков А. В. Популяционная биология. М.: Высшая школа. 1987. 303 с.

222. Яшнов В. А. Зоопланктон Карского моря // Тр. морск. науч. ин-та. 1927. Т. 2. вып. 2. С. 23.

223. Яшнов В.А. Биология Calanus fmmarchicus Баренцева моря. Смены поколений и сезонные изменения в распределении возрастных стадий // Тр. ВНИРО. М: Пищепромиздат. 1939. Т. 4.

224. Яшнов В.А. Планктическая продуктивность северных морей СССР М.: МОИП. 1940. 85 с.

225. Яшнов В. А. Отряд Copepoda. В кн.: Определитель фауны и флоры северных морей СССР. Под ред. 11. С. Гаевской. М. 1948. С. 183-215.

226. Яшнов В.А. Морфология, распределение и систематика Calanus fmmarchicus s. 1. // Зоол. журн. 1955. Т.34. № 6. С. 1210-1223.

227. Яшнов В. А. Сравнительная морфология видов Calanus fmmarchicus s. 1. // Зоол. журн. 1957. Т. 36. вып. 2. С. 191-198.

228. Andriashev А. P. The problem of the life community associated with the Antarctic fast ice. In: Anon. Symposium on Antarctic oceanography. Scott Polar Research Institute. 1968. P. 147-154.

229. Ashjian C.J., Campbell R.G., Welch H.E., Butler M., van Keuren D. Annual cycle in abundance, distribution, and size in relations to hydrography of important copepod species in the western Arctic Ocean // Deep-Sea Res. I. 2003. V. 50. P. 1235-1261.

230. Atkinson A. The ecology and distribution of zooplankton around the island of South Georgia, Antarctica. Ph.D. Thesis. British Antarctic Survey. 1990. Cambridge. 260 p.

231. Atkinson A. Omnivory and feeding selectivity in five copcpod species during spring in the Bellingshausen Sea, Antarctica // ICES J. Mar. Sci. 1995. V. 52. P. 385-396.

232. Atkinson A. Subantarctic copepods in an oceanic, low chlorophyll environment: ciliate predation, food selectivity and impact on prey populations // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1996. V. 130. P. 85-96.

233. Atkinson A. Life cycles strategies of epipelagic copepod in the Southern Ocean // J. Mar. Syst. 1998. V. 15. P. 289-311.

234. Atkinson A., Shrecve R.S.Response of the copepod community to a spring bloom in the Bellingshausen Sea// Deep-Sea Res. 1995. V. 42. P. 1291-1311.

235. Barthel K.-G. Zooplankton dynamics in Balfjorden, northern Norway. In: Skjodal J., Hopkins C., Erikstad K.E., Leinaas H.P. (eds.). Ecology of fjords and coastal waters. Amsterdam: Elsevier. 1995. P. 113-126.

236. Behrends G. Long-term investigations of seasonal mesozooplankton dynamics in Kiel Bight, Germany. Proceedings of 13lh. Baltic marine Biology Symposium, Jurmala, Latvia, institute of Aquatic Ecology, University of Latvia, Riga. 1981. P. 93-98.

237. Bernard K.S., Froncman P.W. Mesozooplankton community structure in the Southern Occan upstream of the Prince Edward Islands // Polar Biol. 2002. V. 25. № 8. P. 597-604.

238. Bigelow H.B. Plankton of the offshore waters of the Gulf of Maine // Bull. Bur. Fish. Wash. 1926. V.40. P. 1-507

239. Boxshall G.A. The depth distribution and community organization of the planktonic cyclopoids (Crustacea: Copepoda) of the cape Verde Island region // J. Mar. Biol. Assoc UK. 1977. V. 57. P. 543-568.

240. Brinton E. The distribution of Pacific Euphausiids // Bull. Scripps Inst. Oceanogr. Univ. California. 1962. V. 8. P. 2-270.

241. Buchanan R.A., Sekerak A.D. Vertical distribution of zooplankton in Eastern Lancaster Sound and Western Baffin Bay, July-October 1978 // Arctic. 1982. V. 35. P, 4155.

242. Bunker A.J., Hirst A.G. Fecundity of marine planktonic copepods: global rates and patterns in relation to chlorophyll a, temperature and body weight // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2004. V. 279. P. 161-181.

243. Castellani C., Robinson C., Smith Т., Lampitt R.S. Temperature affects respiration rate of Oithona similis II Mar. Ecol. Prog. Ser. 2005. V. 285. P. 129-135.

244. Chojnacki J., Drzycimski J. The Southern Baltic zooplankton in spring and summer 1974 // Ann. Biol. Cons. Perm. Int. Explor. Mer. Copenh. 1976. V. 31. P. 72-73.

245. Chojnacki J., Drzycimski J., Maslowski J., Radziejewska Т., Strzelichowski M. Zoppplankton of the southern Baltic in 1972-1973 // Ann. Biol. Cons. Perm. Int. Explor. Mer. Copenh. 1975. V. 30. P. 73-74.

246. Clarke A. Temperature, latitude and reproductive effort // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1987. V. 38. P. 89-99.

247. Cleve P. T. Plankton from the Indian Ocean and the Malay Archipelago // Kongl. Svenska Vetensk. Akad. Handl. 1901. V. 35. N. 5. P. 1-58.

248. Cleve P. T. Report on Plankton collected by Mr. Thorild Wullf during a voyage to and from Bombay//Arkiv. Zool. 1903. V. 1. P. 329-381.

249. Cleve P. T. The Plankton of the South African seas. 1. Copepoda // Marine Invest, in South Africa. 1905. V. 3. P. 177-210.

250. Conover R.J. Reproductive cycle, early development, and fccundity in laboratory populations of the copepod Calanus finmarchicus II Crustaceana. 1967. V.13. P.61-72

251. Dagg M.J., Cowles T.J., Whitledge Т., Smith S.L., Howe S., Judkins D.Grazing and excretion by zooplankton in the Peru upwelling system during April 1977 // Deep-Sea Res. 1980. V. 27 P. 43-59.

252. Dahmen K. Dynamics of main mesozooplankton taxa in the Bornholm Basin (19881992). Proceedings of 14'\ Baltic marine Biology Symposium, Tallinn, Estonia. 1997. Estonian Academy Publishers. Tallinn, Estonia. P. 5-34.

253. Daro M.H.Migratory and grazing behaviour of copepods and vertical distribution of phytoplankton // Bull. Mar. Sci. 1988. V. 43. P. 710-729.

254. Davis C.S. Components of the zooplankton production cycle in the temperature ocean IIL Mar. Res. 1987. V. 45. P. 947-983.

255. Decker A., de. Observations on the ecology and distribution of Copepoda in the marine plankton of South Africa // Invest. Rep. Div. Fish. S. Afr. 1964. N 49. P. 5-33.

256. Deevey G. B. The zooplankton of Tisbury Great Pond // Bull. Bingham Oceanogr. Coll. New Haven. 1948. V. 12. part 1. P. M4.

257. Deevey G. B. Quantity and composition of the zooplankton of Block Island Sound. 1949 // Bull. Bingham Oceanogr. Coll. New Haven. 1952. V. 13. art. 3. P. 120-164.

258. Deevey G. В. Relative effects of temperature and food on seasonal variations in lenght of marine copepods in some eastern American and Western European Waters // Bull. Bingham Oceanogr. Coll. New Haven. 1960. V. 17. part. 2. P. 54-86.

259. Digby P.S.B. The biology of the marine planktonic copepods Scoresby, East Greenland //J. Animal. Ecol. 1954. V. 23 (2). P. 298-338.

260. El Magrabhy M. M. The seasonal variations in length of some marine pinktonic copepods from the eastern Mediterranean at Alexandria // Crustaceans. 1965. V. 8. part 1. P. Ъ1-\1.

261. Elofsson R. The ultrastructure of a chemoreceptor organ in the head of Copepod Crustaceans //Acta Zool. 1971. V. 52. N. 2. P. 299-315.

262. Elwers K., Dahms H.-U. Species composition and and seasonal population structure of Oithona similis (Copepoda, Cyclopoida) in the Potter Cove (Jubany, King George Island, Antarctica) // Ber. Polarforsch. 1998. № 299. P. 150-155.

263. Evans F. The permanent zooplankton of Northumberland coastal waters // Proc. Univ. Newc. Philos. Soc. 1973. V.2. P. 25-68.

264. Falkenhaug Т., Tande K., Timonin A. Spatio-temporal patterns in the copepod community in Malangen, northern Norway // J. Plankton Res. 1997. V. 19 (4). P. 449-468.

265. Farran G. P. Plankton from Christmas Island, Indian Occan. II. On Copepoda of the genera Oithona and Paroithona// Proc. Zool. Soc. London. 1913. P. 181-193.

266. Ferrari F. D. A redescription of Oithona dissimilis Lindberg 1940 with a comparison to Oithona hebes Giesbrecht 1891 (Crustacea : Copepoda : Cyclopoida) // Proc. Biol. Soc. Wash. 1977. V. 90. N. 2. P. 400-411.

267. Fish C. J. The biology of Oithona similis in the Gulf of Maine and Bay of Fundy // Biol. Bull. Woods Hole. 1936. V. 71. P. 168-187.

268. Fleminger A. Taxonomy, distribution and polymorphism in the Labidocera jollae group with remarks on evolution within the group (Copepoda: Calanoida) // Proc. U. S. Nat. Mus. 1967. V. 120. N. 3567. P. 1-61.

269. Fleminger A. Patterns, number, variability and taxonomic significance of intergumental organs (sensilla and granular pores) in the genus Eucalanus (Copepoda, Calanoida)//Fish. Bui. 1973. V. 74. №4. P. 965-1011.

270. Fleminger J.A., Gross M.R. Latitudinal dines: a trade-off between egg number and size in pacific salmon // Ecology. 1990. V. 71. P. 1-11.

271. Fransz H.G. Vernal abundance, structure and development of epipelagic copepod populations of the eastern Weddel Sea (Antarcrica) // Polar. Biol. 1988. V. 99. P. 107-114.

272. Fransz H.G., Giesk.es W.W.C. The unbalance of phytoplankton and copepods in the North Sea // Rapp. PV Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 1984. V. 183. P. 218-225.

273. Fransz H.G., Gonzalez S.R. The production of Oithona similis (Copepoda: Cyclopoida) in Southern Ocean // ICES J. Mar. Sci. 1995. V. 52 (3-4). P. 549-555.

274. Fransz H.G., Colebrook J.M., Gamble J.C., Krause M. The zooplankton of the North Sea // Neith. J. Sea Res. 1991. V. 28. P. 1-52.

275. Gaard. E. The zooplankton community structure in relation to its biological and physical environment on the Faroe shelf, 1989-1997 // J. Plankton Res. 1999. V. 21. P. 1133-1152.

276. Gallienne C.P., Robins D.B. Trans-oceanic characterization of zooplankton community size structure using an optical plankton counter // Fish. Oceanogr. 1998. V. 7. P. 147-158.

277. Gallienne C.P., Robins D. B. Is Oithona the most important copepod in the world's oceans?//J. Plankton Res. 2001. V. 23. P. 1421-1432.

278. Gardiner A. C. Vertical Distribution in Calanus finmarchicus II J. Mar. Biol. Ass. Plymouth. 1933. V. 18. N. 2. P. 515-670.

279. Gauld D.T. The swimming and feeding of planktonic copepods. In: Some contemporary studies in marine science/Ed. Barnes H. L.: Alien and Unvin. 1966. V. 313.

280. Gibbons S.G., Ogilvie H.S. The development stages of Oithona helgolandica and Oithona spinirostris, with a note on the occurence of body spines in cyclopoid nauplii // J. Mar. Biol. Assoc UK. 1933. V. 18 (2). P. 529-550.

281. Giller P.S., Malmqvist B. The biology of streams and rivers. Oxford-New York-Toronto: Oxford University Press. 1998. 296 p.

282. Goodwin В. C. The genetic dynamics of reproduction and evolution // Biol. Forum. 1989. V. 82. P. 328-330.

283. Grainger E.H. The animall oceanographic cycle at Igloolik in the Canadian Arctic. I. The zooplankton and physical and chemical observations // J. Fish. Res. Board Can. 1959. Vol.16. P.453-501.

284. Grainger E.H. Zooplankton from the Arctic Ocean and adjacent Canadian wares // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1965. V. 22. P. 543-564.

285. Graneli E., Olsson P., Carlsson P., Graneli P., Nylander C.Weak 'top down' control of dinoflagellate growth in the coastal Skagerrak //J. Plankton Res. 1993. V.15. P. 213-237.

286. Hansen F.C., Mollmann C., Schutz U., Hinrichsen Il.H. Spatio-temporal distribution of Oithona similis in the Bornholm Basin (Central Baltic Sea)// J. Plankton Res. 2004. V. 26 (6). P. 659-668.

287. Hansen T. G., Moller E.F., Satapoomin S., Ringuette M., Hopcroft R.R. Egg hatching rate of the cyclopoid copepod Oithona similis in arctic and temperate waters // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. V. 236. P.301-306.

288. Hay S.J., Kiorboe Т., Matthews A. Zooplankton biomass and production in the North Sea during the autumn Circulation Experiment, October 1987 March 1988 // Cont. Shelf Res. 1991. V. 11 (12). P. 1453-1476.

289. Head E.J.H., Harris L.R., Yashayaev I. Distributions of Calanus spp. and other mesozooplankton in the Labrador Sea in relation to hydrography in spring and summer (1995-2000) // Progress in Oceanography. 2003. V. 59. P. 1-30.

290. Hesse R., Allee W.C., Schmidt K.P. Ecological animal geography. New York. 1937.598 p.

291. Hopcroft R.R., Roff J.C. Zooplankton growth rates: diel egg production in the copepods Oithona, Euterpina and Corycaeus from tropical waters // J Plankton Res. 1996. V. 18. P. 789-803.

292. Hopcroft R.R., Roff J.C. Zooplankton growth rates: the influence of female size and resources on egg production of tropical marine copepods // Mar. Biol. 1998. V. 132. P. 7986.

293. Hopcroft R.R., Roff J.C., Lombard D. Production of tropical copepods in the nearshore waters off Kingston, Jamaica: the importance of small species // Mar. Biol. 1998. V. 130. P. 593-604!

294. Hopkins T,L. Food web of an Antarctic midwater ecosystem // Mar. Biol. 1985. V. 89. P. 197-212.

295. Hopkins T.L. Midwater food web in Me Murdo Sound, Ross Sea, Antarctica // Mar. Biol. 1987. V. 96. P. 93-106.

296. Hopkins T.L., Torres J.J. The zooplankton community in the vicinity of the ice edge. Western Weddell Sea, March 1986 // Polar Biol. 1988. V. 9. P. 79-87.

297. Hopkins T.L., Torres J.J. Midwater food web in the vicinity of a marginal ice zone in the western Weddell Sea // Deep-Sea Res. 1989. V. 36. P. 542-560.

298. Hopkins T.L., Lancraft T.M., Torres J.J., Donnelly J. Community structure and trophic ecology of zooplankton in the Scotia Sea marginal ice zone in winter (1988) // Deep-Sea Res. 1993. V. 40. P. 81-105.

299. Jehle R., Amtzen J. W., Burke Т., Krupa P., Hodi W. The annual number of breeding adults and the effective population size of syntopic newts (Trilurus cristatus, T. marmoratus) // Molecular Ecology. 2001. V. 10. P. 839-850.

300. Kellermann A. Food and feeding ecology of postlarval and juvenile Pleurogramma antarcticum (Pisces; Notothenioidei) in the seasonal pack ice zone off Antarctic Peninsula// Polar Biol. 1987. V. 7. P. 307-315.

301. Kiefer F. Crustacea Copepoda. II. Cyclopoida Gnathostoma. In: Das Tierreich. Lf. 53. Berlin, 1929. 102 S.

302. Kiefer F. Zur Kenntnis der Oithonidae (Crustacea Copepoda Cyclopoida) // Zool. Anz. 1935. Bd. 112. S. 322-327.

303. Kiorboe Т., Nielsen T.G. Regulation of zooplankton biomass and production in a temperate, coastal ecosystem. I. Copepods // Limnol. Oceanogr. 1994. V. 39. P. 493-507.

304. Kiorboe Т., Sabatini M. Reproductive and lifc-cycle strategies in egg-carrying cyclopoid and free-spawning calanoid copepods // J. Plankton Res. 1994. V. 16. P. 13531366.

305. Kiorboe Т., Sabatini M. Scaling of fecundity, growth and development in marine planktonic copepods//Mar. Ecol. Prog. Ser. 1995. V.120. P. 285-298.

306. Kiorboe Т., Kaas H., Kruse В., Mohlenberg F., Tiselius P.,Ertebjerg Ci. The structure of the pelagic food web in relation to water column structure in Skagerrak // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1990. V. 59. P. 19-32.

307. Klekowski R.Z., Weslawski J.M. Atlas of the marine fauna of southern Spitsbergen. Invertebrates, Part 2. In: Klekowski R.Z., Weslawski J.M. (eds.). Polish Academy of Science. 1991. Gdansk. 550 p.

308. Kosobokova K.N., Hanssen H., Hirche H.J., Knickmeier K. Composition and distribution of zooplankton in the Laptev Sea and adjacent Nansen Basin during summer 1993 //Polar. Biol. 1998. V. 19. P. 63-76.

309. Krause M., Radach G.On the relations of vertical distribution, diurnal migration and nutritional state of herbivorous zooplankton in the Northern North Sea during FLEX 1976 // Int. Rev. Gesamten. Hydrobiol. 1989. V. 74. P. 371-417.

310. Krause M., Trahms J. Vertical distribution of copepods (all developmental stages) and other zooplankton during spring bloom in the Fladen Ground area of the North Sea // Neth. J. Sea Res. 1982. V. 16. P. 217-230.

311. Krause M., Trahms J. Zooplankton dynamics during FLEX 76. In: Sundermann J, Lenz W (eds) North Sea dynamics. Springer-Verlag, Heidelberg. 1983. P. 632-661.

312. Madsen S.D., Nielsen T.G., Hansen B.W. Annual population development and production by Calanus finmarchicus, C. glacialis and C. hyperboreus in Disco Bay Western Greenland//Mar. Biol. 2001 .V. 139. P. 75-93

313. Marshall S. M. On the biology of the small copepods in Loch Striven // J. Mar. Biol. Ass. Plymouth. 1949. V. 28. N. 1. P. 45-122.

314. Marshall S. M., Orr A. P. Respiration and feeding in some small copepods // J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1966. V. 46. P. 513-530.

315. Matscheck II. Ober Eireitung und Eiablage bei Copepoden // Arch. Zeilforsch. 1910. Bd. 5. S. 36-119.

316. Mauchline J. The development of the eggs in the ovaries of euphausiids and estimation of fecundity//Crustaceana. 1968. V. 14. P. 155-163.

317. Mayzaud P., Razouls S., Errhif A., Tirelli V., Labat J.P. Feeding, respiration and egg production rates of copepod during austral spring in the Indian sector of Antarctic ocean:

318. Role of the zooplankton community in carbon transformation // Deep-Sea Res. Part I. 2002. V. 49. № 6. P. 1027-1048.

319. McGowan J. A. Geographical variation in Limacina helicina in the North Pacific. Systematics Association Publication // Speciation in the Sea. 1963. P. 109-128.

320. McLaren I.A., Walker D.A., Corkett C.J. Effects of salinity on mortality and development rate of eggs of the copepod Pseudocalanus minutus // Can. J. Zool. 1968. V. 46. P.1267-1269.

321. McLaren I.A., Corkett C.J., Zillioux E.J. Temperature adaptations of copepod eggs from the Arctic to the tropics // Biol. Bull. 1969. V. 137. P. 486-493.

322. McLaren I.A., Sevigny J.M., Corkett C.J. Temperature development in Pseudocalanus species // Can. J. Zool. 1989. V. 67. P. 559-564.

323. Metz C. Seasonal variation in the distribution and abundance o Oithona and Oncaea species (Copepoda, Crustacea) in the southeastern Weddel Sea, Antarctica // Polar. Biol. 1995. V. 15. P. 187-194.

324. Metz C. Life strategies of dominant Antarctic Oithonidae (Cyclopoida, Copepoda) and Oncaeidae (Poecilostomatoida, Copepoda) in the Bellingshausen Sea // Ber. Polarforsch. 1996. V. 207. 123 p.

325. Metz C., Schanck-Schiel S.B. Observation on carnivorous feeding in Antarctic copepods // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1995. V. 129. P. 71-75.

326. Moller E.F., Nielsen T.G., Richardson K. The zooplankton community in the Greenland Sea: Composition and role in carbon turnover // Deep-Sea Research I. 2006. V. 53. P. 76-93.

327. Mumm N. Composition and distribution of mesozooplankton in the Nansen Basin, Arctic ocean, during summer// Polar. Biol. 1993. V. 13. P. 451-461.

328. Murphy H. The life cycle of Oithona nana reared experimentally // Univ. Calif. Pub. Zool. 1923. V. 22. P. 449-454.

329. Nemoto Т., Kamada К., Нага K. Fecundity of a euphausiid crustacean, Nematoscelis difficilis, in the North Pacific Ocean // Mar. Biol. 1972. V. 14. P. 41-47.

330. Niehoff В. Madsen S.D., Hansen B.W., Nielsen T.G. Reproductive cycles of three dominant Calanus species in Disko Bay, West Greenland // Mar. Biol. 2002 V. 140. P. 567— 576.

331. Nielsen T.G., Andersen C.M. Plankton community structure and production along a freshwater-influenced Norwegian f|ord system II Mar. Biol. 2002. V. 14 (4). P. 707-724.

332. Nielsen T.G., Sabatini M. Role of cyclopoid copepod Oithona spp. in North Sea plankton communities // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1996. V. 139. P. 19-93.

333. Nielsen T.G., Richardson K. Food chain structure of the North Sea plankton communities: seasonal variations of the role of the microbial loop // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1989. V. 56. P. 75-87.

334. Nielsen T.G., Lokkegard В., Richardson K., Pedersen F.B., Hansen L. The structure of the plankton communities in the Dogger Bank area (North Sea) during a stratified situation // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1993. V. 95. P. 115-131.

335. Nielsen T.G., Moller E.F., Satapoomin S., Ringuette M., Hopcroft R.R. Egg hatching rate of the cyclopoid copepod Oithona similis in arctic and temperate waters // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. V. 236. P. 301-306.

336. Nishida S. Taxonomy and distribution of the family Oithonidae (Copepoda, Cyclopoida) in the Pacific and Indian Oceans // Bull. Ocean Res. lns.t Univ. Tokyo. 1985 V.20.P. 1-167.

337. Oberg M. Die Metamorphose der Plankton-Copepoden der Kieler Bucht // Wiss. Meeresunters. Abt. Kiel. 1906. Bd. 9. S. 37-103.

338. Oresland V. Feeding and predation impact of the chaetognath Eukrohnia hamata in Gerlache Strait, Antarctic Peninsula // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1990. V. 63. P. 201-209.

339. Oresland V. Feeding of carnivorous copepod Euchaeta antarctica in Antarctic waters // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1991. V. 78. P. 41-47.

340. Oresland V., Ward P. Summer and winter diet of four carnivorous copepod species around South Georgia // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1993. V. 98. P. 73-78.

341. Paffenhofer. G.A. Vertical zooplankton distribution on the northeastern Florida shelf and its relation to temperature and food abundance II J. Plankton Res. 1983. V. 5. P. 15-33.

342. Paffenhofer G.A. On the ecology of marine cyclopoid copepods (Crustacea, Copepoda) // J. Plankton Res. 1993. V. 15.P. 37-55.

343. Paffenhofer G.A., Mazzocchi M.G. On some aspect of the behaviour of Oithona plumifera (Copepoda: Cyclopoida) //J. Plankton Res. 2002. V. 24. P.129-135.

344. Pages F., Schanek-Schiel S.B. Distribution patterns of the mesozooplankton, principally siphonophores and medusae in the vicinity of the Antarctic Slope Front (Eastern Weddell Sea)//J. Mar. Syst. 1992. V. 9. P. 231-248.

345. Pages F., Gonzalez H.E., Gonzalez S.R. Diet of the gelatinous zooplankton in Hardangerljord (Norway) and potential predatory impact by Aglantha digitale (Trachymedusae) // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1996. V. 139. № 1-3. P. 69-77.

346. Pedersen S. A., Ribergaard M.H., Simonsen C.S. Micro- and mesozooplankton in Southwest Greenland waters in relation to environmental factors // J. Mar. Syst. 2005. V. 56. P. 85-112.

347. Pond D., Harris R., Head R,, Harbour D. Environmental and nutritional factors determining seasonal variability in the fecundity and egg viability of Calanus helgolandicus in coastal waters off Plymouth, UK // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 143. P. 45-63.

348. Ramamohana Rao V, Development of a cyclopoid copepod Oithona frigida (Giesbrecht) // Andhra Univ. Mem. Oceanogr. 1958. V. 2. P. 128-131.

349. Richardson A.J., Verheye H.M., Rogers C., Arendse L.M. Egg production, somatic growth and productivity of copepods in the Benguela Current system and Angola-Benguela front//S. Afr. J. Mar, Sci. 2001. V. 97. P. 251-257.

350. RofTJ.C., Middlebrook K., Evans K. Long-term variability in North Sea zooplankton off Northumberland coast: productivity of small copepods and analysis of trophic interactions // J. Mar. Biol. Ass. UK. 1988. V. 68. P. 143-164.

351. Ross R.M., Daly K.L., English T.S. Reproductive cycle and fecundity of Euphausia pacifica in Puget Sound, Washington // Limnol. and Oceanogr. 1982. V. 27. P. 304-314.

352. Russell F. S. The vertical distribution of marine macroplankton. VII. Observations on the behaviour of Calanus fmmarchicus II J. Mar. Biol. Ass. Plymouth. 1928. V. 15. N. 2. P. 429-454.

353. Sabatini M., Kiorboe T. Egg production, growth and development of the cyclopoid copepod Oithona similis Hi. Plankton Res. 1994. V. 16. P. 1329-1351.

354. Sameoto D.D. Vertical distribution of zooplankton biomass and species in northeastern Baffin Bay related to temperature and salinity // Polar Biol. 1984. V. 2. P. 213214.

355. Sameoto D.D., Herman A., Longhurst A. Relations between the thermocline, meso and microzooplankton, chlorophyll a and primary production distributions in Lancaster Sound // Polar Biol. 1986. V. 6. P. 53-61.

356. Santer В. Influences of food type and concentration on the development of Eudiaptomus gracilis and implications for interactions between calanoid and cyclopoid copepods//Arch. Hydrobiol. 1994. V. 131. P. 141-159.

357. Sars G.O. The Norwegian North Polar Expedition 1893-1896. In: Hansen F. (ed.). Part V. Crustacea. Scientific Results. 1900. V. 1. P. 1-137.

358. Satapoomin S., Nielsen T. G., Hansen P.J. Andaman sea copepods: spatio-temporal variations in biomass and production, and role in the pelagic food web // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2004. V. 274. p.99-122.

359. Schnack-Schiel S.B., Hagen W., Mizdalski E. Seasonal carbon dynamics of Antarctic copcpods in the eastern Weddell Sea Hi. Mar. Syst. 1998. V. 17. P. 305-311.

360. Sewell R. B. S. The free-swimming planktonic Copepoda. Geographical distribution // Sci. Rep. Murray Exped. 1948. V. 8. N 3. P. 317-592.

361. Stearns S. C. The evolution of life histories. Oxford e.a.: Oxford University Press. 1999. 249 p.

362. Storz J.F., Bhat H.R., Kunz Т.Н. Genetic consequences of polygyny and social structure in an Indian fruit bat, Cynopterus sphinx. II. Variance in male mating success and effective population size // Evolution. 2001. V. 55. P. 1224-1232.

363. Svensen C., Kiorboe T. Remote prey detection in Oithona similis: hydromechanical versus chemical cucs // J. Plankton Res. 2000. V. 22. P. 1155-1166.

364. Tanaka O. Pelagic Copepoda // Seto Mar. Biol. Lab. I960. V. 10. P. 56-65.

365. Thorson G. The larval development, growth and metabolism of Arctic marine bottom invertebrates compared with those of other scans // Medd. Gronland. 1936. V. 100. P. 1210.

366. Tremblay M.J., Roff J.C. Production estimates for Scotian Ahelf based on mass specific P/B ratios // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. V. 40. P. 749-753.

367. Tremblay R.L., Ackerman J.D. Gene flow and effective population size in Lepanthes (Orchidaceae): a case for genetic drift // Biol. J. Linn. Soc. 2001. V. 72. P. 47-62.

368. Turner J.T. The importance of small planktonic copepods and their roles in pelagic marine food webs // Zool. Stud. 2004. V. 43 (2). P. 255- 266.

369. Ussing H.H. The biology of some important plankton animals in the ljords of East Greenland // Med Gronland. 1938. V. 100 (7). P. 108.

370. Uye S.I., Sano K. Seasonal reproductive biology of the small cyclopoid copepod Oithona davisae in a temperate eutrophic inlet // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1995. V. 118. P. 121-128.

371. Uye S.I., Sano K. Seasonal variation in biomass, growth rate and production rate of the small cyclopoid copepod Oithona davisae in a temperate eutrophic inlet // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1998. V. 163. P. 37-44.

372. White J.R., Roman M.R. Egg production by the calanoid copepod Acartia tonsa in the mesohaline Chesapeake Bay: the importance of food resources and temperature // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1992. V. 86. P. 239-249.

373. Wiborg K. F. Investigations on zooplankton in coastal and offshore waters of western and north-western Norway // Rep. Norway Fish.-Marius Invest., 1954. V. 11. № 11. P. 4246.

Информация о работе

Дворецкий, Владимир Геннадьевич
кандидата биологических наук
Мурманск, 2007
ВАК 25.00.28

Диссертация

Биология Oithona similis Claus (Cyclopoida) в Баренцевом и Белом морях - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему Биология Oithona similis Claus (Cyclopoida) в Баренцевом и Белом морях ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Биология Oithona similis Claus (Cyclopoida) в Баренцевом и Белом морях"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дворецкий, Владимир Геннадьевич

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Биология Oithona similis Claus (Cyclopoida) в Баренцевом и Белом морях"

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Дворецкий, Владимир Геннадьевич

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Дворецкий, Владимир Геннадьевич, Мурманск

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Биология Oithona similis Claus (Cyclopoida) в Баренцевом и Белом морях
ВАК РФ 25.00.28, Океанология