Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Коловратки и ракообразные оз. Пертозеро

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Коловратки и ракообразные оз. Пертозеро"

РГЗ Ой 1 а ОЕО 139?

ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

КОЛОВРАТКИ И РАКООБРАЗНЫЕ ОЗ. ПЕРТОЗЕРО

(Структура, динамика, продуктивность)

Специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

УДК 595.18.324.34

ТИМАКОВА Марина Викторовна

ПЕТРОЗАВОДСК 1997

Работа выполнена на Кончезерской биологической станции и кафедре зоологии и экологии биологического факультета Петрозаводского государственного университета.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

Заслуженный деятель науки РК, доктор биологических наук, Л. П. Рыжков

доктор биологических наук С. П. Китаев,

кандидат биологических наук Т. П. Куликова

Северный научно-исследовательский институт рыбного хозяйства

Защита состоится " ££ " Ю 4 1997 года в

часов на заседании Специализированного совета К 063.95.02 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Петрозаводском государственном университете по адресу:

185640 Петрозаводск, пр.Ленина, 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат разослан ". _1997 года.

№

Ученый секретарь Совете ___

кандидат биологических наук С. Д. Узёнбаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы: Изменения озерных экосистем под влиянием антропогенных факторов в последнее десятилетие превратились в глобальную проблему. Это угрожает не только увеличением дефицита пресной воды на Земном Шаре, но и нарушением функционирования озерных систем. В настоящее время антропогенному воздействию подвержено 90% всех озер мира (Петрова, 1990). Эти же проблемы характерны и для озер Республики Карелия, где более половины водоемов (54,6%) имеют неудовлетворительное качество вод по санитарно-химическим показателям (Фурмин и др., 1995).

Динамика пресных водоемов, как экосистем, недостаточно изучена. До настоящего времени нет общей теории, объясняющей как естественную эволюцию этих систем, так и эволюцию систем, подверженных антропогенному воздействию. Решение данной проблемы связано с трудоемким процессом, требующим многолетних исследований водоемов разных ландшафтных зон. Таких работ известно немного, и они выполнены только для отдельных водоемов в Европе и Северной Америке (Bradshaw, 1964; Robertson, 1966; Щербаков, 1967; Patalas, 1972; Крохин, Кожевников, 1973; Andersson et al., 1973; Матвеев, 1975; Мешкова, 1975; Петрович, 1975; Pejler, 1975; Willen, 1975; Tuunainnen et al., 1977; Андроникова, 1980;). Для полной картины динамики систем, по-видимому, необходим их длительный дополнительный мониторинг. Особенно не хватает исследований северных водоемов, которые мало изучены и являются геологически молодыми водными системами с небольшим рекреационным потенциалом и низкой самоочистительной способностью, что позволит более эффективно решать теоретические и прикладные задачи.

Решение этой проблемы невозможно без количественного описания взаимодействия структурных и функциональных характеристик систем на разных трофических уровнях. К одной из составных частей озерных систем принадлежат сообщества коловраток и ракообразных, выполняющих важную роль в биопродукционных процессах и трансформации органического вещества. Целесообразность таких исследований определяется тем, что эти сообщества являются промежуточным связующим звеном между первичной и промысловой продукцией водоемов.

Целью настоящей работы явилось изучение структуры популяций коловраток и ракообразных, их роли в функционировании биосистем оз.Пертозеро на основании многолетнего ряда наблюдений. При этом предполагалось решить следующие ЗАДАЧИ:

- охарактеризовать пространственно-временную структуру коловраток и ракообразных;

- выявить основные закономерности их сезонной динамики в годовом цикле;

- изучить многолетнюю динамику коловраток и ракообразных в зависимости от климатических условий отдельных лет;

- оценить их продукционные возможности;

- определить трофический статус озера по качественным и количественным характеристикам зоопланктона.

Научная новизна: Впервые, на основании многолетних исследований динамики, структурных и функциональных перестроек в экосистеме оз.Пертозеро, показан его переход от олиготрофного состояния в мезотрофное. Выявлены причины, определяющие это явление, и установлено, что естественный процесс эволюции водоема резко ускоряется при антропогенном воздействии. Приведены биологические критерии, позволяющие оценить повышение уровня трофии водоема и спрогнозировать дальнейшее его воздействие на оз.Пертозеро.

Практическая значимость работы: Полученные данные, свидетельствующие о том, что зоопланктон является чувствительным индикатором эвтрофикации водоемов, позволяют использовать их в диагностике состояния озерных экосистем, оценить происходящие в них изменения, выбрать пути рационального использования биологических ресурсов водоема и дать экологический прогноз.

Апробация работы и публикации: Результаты работы докладывались на республиканских, региональных, всесоюзных конференциях и съездах: Петрозаводск (1978, 1979, 1980, 1981), Минск (1977), Сыктывкар (1978), Тольятти (1986), Иркутск (1988), Пущино (1988).

По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения (18 таблиц). Работа изложена на 91 странице машинописного текста, в том

числе 14 таблиц и 19 рисунков. Список литературы содержит 183 названия, 151 отечественных и 32 иностранных работ.

Материал и методы исследования

Материалом для настоящей работы послужили качественные и количественные пробы зоопланктона, собранные в 1973-89 гг.

Планктон облавливался малой сетью Джеди из сита № 49, 76 фракционно по стандартным горизонтам на постоянных станциях по всей акватории озера. В зависимости от задач исследования, материал отбирался круглогодично, раз в сезон или два-три раза в месяц в течение вегетационного периода. Дальнейшая камеральная и числовая обработка его выполнена по общепринятой методике (Киселев, 1986; Методические рекомендации, 1984). Начиная с 1986 года индивидуальная масса коловраток и ракообразных вычислялась по формуле зависимости между массой тела и его длиной (Балушкина и Винберг, 1979; Вежновец, 1988; Рутнер - Колиско, 1974). За период исследования собрано и обработано 1664 количественных, 369 качественных проб зоопланктона. На основании полученных данных произведены расчеты коэффициентов общности видового состава Жаккара (Серенсон, 1948), индекса Шеннона - Уивера (Маргалеф, 1968), степени трофии (Мяэметс, 1980), индексов сапробности по методу Пантле и Букка (Макрушин, 1974; Куликова, 1983). Расчет продукции с применением физиологического метода (Винберг, 1966; 1967) выполнен автором за 1986-89 гг. на ЕС-ЭВМ по программе "Ладога" (Казанцева и Смирнова, 1985; 1986; КазанЦбва, 1986) и ее модификации "ZOO". Все полученные нами материалы обработаны статистически (Плохинский, 1961; Ивантер, Коросов, 1992).

Общая лимнологическая характеристика оз. Пертозеро

Оз.Пертозеро - старейшее водохранилище России расположено в южной Карелии. Общая площадь озера - 14,3 км2 , средняя глубина - 13 м. Это холодноводный, стратифицированный, глубокий водоем тектонического происхождения. Воды озера относятся к гидрокарбонатному классу кальцевой группы и характеризуются повышенной минерализацией, низким содержанием органических веществ и биогенных элементов (Харкевич, 1991).

В данной главе приведена характеристика основных лимнологических элементов озера и их изменчивость в многолетнем ряду наблюдений: 2.1 - физико-географическая, 2.2 -

гидрохимическая, 2.3 - бактериопланктона, 2.4 - фитопланктона, 2.5 - фитобентоса, 2.6 - протозойного планктона, 2.7 - бентоса, 2.8 - ихтиофауны.

Результаты исследований

1. Видовой состав зоопланктона и его распределение

В настоящее время в составе метазойного зоопланктона оз. Пертозеро насчитывается 135 видов коловраток и ракообразных, из которых Rotatoria - 63 вида, Crustacea - 72 (Cladocera - 51, Copepoda - 19, Harpacticoida - 1, Mysidacea - 1). Приведен список видов. Его зоогеографический анализ показывает, что зоопланктон оз. Пертозеро представлен видами, имеющими широкое распространение в умеренной зоне северного полушария.

По видовому составу в 1981 г. определен коэффициент трофии озера и он составил 0,86.

Среди коловраток наиболее распространенными видами являются: Castropus stylifer, Ascomorpha ecaudis, Synchaeta grandis, Polyartra luminosa, P. remata, P. major, Bipalpus hudsoni, Asplanchna priodonta, Kellicottia longispina, Keratella cochlearis, Conochilus unicornis, Colloteca sp. Из них к числу доминирующих относятся: А. priodonta, К. longispina, К. cochlearis,С. unicornis, Р. major, Р. luminosa - типичные представители пелагического комплекса северных озер. Остальные виды не достигают высокой численности, встречаются спорадически или приурочены к прибрежным зарослям. Среди зарослевых форм имеется большое число видов, специфичных для малых водоемов Карелии, болот и луж.

Среди ракообразных наибольшее разнообразие образуют ветвистоусые, из копепод - циклопы. Постоянно встречаются в пелагиали озера: Sida crystallina, Limnosida frontosa, Holopedium gibberum, Daphnia cristata, Bosmina longirostris, B. obtusirostris obtusirostris, B.o. lacustris, B. coregoni kessleri, Cyclops visinus, Mesocyclops leucarti, M. oithonoides, Eudiaptomus gracilis, Limnocalanus grimaldi var. macrurus.

По видовому составу зоопланктона наибольшее сходство в 1981г. наблюдалось между населением ст. 3 и ст. 2, 4, 5, 7 и 6. Величина индекса Жаккара изменялась в пределах от 74,3 до 60,4%, что позволяет отнести обитателей вышеперечисленных станций к единому пелагическому комплексу. Сравнение сообщества зоопланктона глубоководной ст. 3 с зарослевой литоралью (ст. 1, 0, 8) свидетельствует о больших их различиях,

/

/

индекс Жаккара соответственно составляет: 30,1; 26,8; 11,5%. Различия в структуре населения выявлены и мемеду отдельными районами зарослевой литорали (ст. 1 и 8) - 13,4%, что связано с составом макрофитов и, по-видимому, с поступлением с поверхностным стоком органических загрязнений в Якушевую губу, где в зоопланктоне отмечены виды- показатели высокой сапробности ß - a m (Cyclops strennus) и а - m (Cephalodella gíbba, Lecane luna, L. (M.) lunaris, Moina rectirostris, Brachionus angularis).

Сопоставление наших материалов с литературными (Деньгина, Соколова, 1968; Davis, 1966; Tuunainen et al., 1972; Смирнова, 1972, 1978; Patalas, Salki, 1973; Mückle, Mückle - Rottengater, 1976; Куликова, 1990) показывает заметное сходство видовой структуры зоопланктонного сообщества в оз.Пертозеро не только с фауной озер Карелии и прилегающих областей, но также и с водоемами Северной Америки и Северо-Западной Европы, которое выражается в преимущественном распространении эврибионтных видов.

Различия в условиях обитания оказывают влияние как на доминирование планктических комплексов в целом, так и на соотношение отдельных видов и групп планктона. В мелководных районах озера, особенно в зарослевой литорали,' наибольшее значение в составе зоопланктона имеют эвритермные виды тепловодного комплекса. В пелагиали распространение этого комплекса, в основном, приурочено к эпи- и металимниону. Наряду с круглогодичными эвритермными видами (К. longispina, А. priodonta, D. cristata, Е. grasilis, С. strennus и др.), летом здесь большой численности достигают многие сезонные умеренно-тепловодные виды (H. gibberum, B.c. kessleri, В. longirostris, Ceriodaphnia affinis, Leptodora kindtii и др.). Из типичных представителей тепловодно-стенотермного комплекса нами отмечен только один вид Diaphanosoma brachiurum.

Холодноводный комплекс представлен Mysis oculata var. relicta,, L.g. macrurus, C. strennus, C. vicinus, Acantocyclops gigas. Зимой \ эти виды широко распространены по озеру, летом концентрируются в гипо- и металимнионе.

2. Пространственно-временная структура и межгодовая динамика зоопланктона

2.1. Сезонная динамика коловраток и ракообразны* В оз.Пертозеро, как и в других водоемах умеренных широт, в развитии зоопланктона четко выражена сезонная динамика.

Массовое развитие планктона наблюдается лишь в летнее время (июнь-сентябрь) и характеризуется одно- двукратным увеличением его численности и биомассы (Тимакова, 1979).

Сезонность в динамике зоопланктона водоемов умеренной области проявляется в изменении видового и возрастного состава, численности, биомассы, вертикального и горизонтального распределения организмов. Многие исследователи отмечают, что ведущее значение в сезонной динамике сообщества зоопланктона в пелагиали имеют термический режим, трофические условия водоемов и пресс хищников (Кожов, 1955, 1962; Щербаков, 1967; Андроникова, 1971; Николаев, 1972, 1977; Иванова, 1987; Гиляров, 1972; Hebert, Loaring, 1980; Karabin, 1974; Lane, 1978; Willjamson, 1980 и др.).

Зима в оз.Пертозеро наступает с момента установления ледостава и обратной термической стратификации и продолжается до конца марта - середины апреля. Зоопланктон в это время представлен немногими холодноводными и эвритермными видами. По численности доминируют коловратки (50,8-90,0%) - K.longispina, С.unicornis, C.cochlearis, Collotheca sp., S.grandis, A.priodonta и копеподы (10,0-42,9%) - E.gracilis, C.vicinus, C.strennus, L.g.macrurus, M. oithonoides. В отдельные годы в зимних пробах единично встречаются ветвистоусые ракообразные.

Вертикальное распределение зоопланктона неравномерно. Наибольшая численность отмечается в поверхностных горизонтах и на глубинах, превышающих 20 м.

Численность составляла от 0,4 до 33,1 тыс.экз/м3, а биомасса -от 0,013 до 0,072 г/м3 и в среднем за период исследований численность была 9,2 тыс.экз/м при биомассе 0,049 г/м3. Основу биомассы создают копеподы (68,4 - 99,2%).

Состав зоопланктона в начале весны остается прежним. В то же время повышается интенсивность размножения копепод. Численность науплиусов и младших копеподитов (L. g. macrurus, Е. gracilis, С. strennus) постепенно увеличивается, они скапливаются в самых поверхностных слоях водной толщи.

После вскрытия озера весна вступает во вторую фазу. В это время происходят значительные изменения в составе и численности зоопланктона. Возрастает видовое разнообразие, появляются весенние и летние виды коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных. Продолжают интенсивно размножаться

копеподы. У отдельных видов ветвистоусых ракообразных и коловраток начинается партеногенез.

В мае по численности (58,2-86,5%) и по биомассе (34-92,9%) доминируют копеподы, к концу периода численно преобладают коловратки (до 88,2%). Биомасса зоопланктона образуется, в основном, за счет ракообразных (до 85%), при равных соотношениях кладоцер и копепод. Средняя численность зоопланктеров, по сравнению с зимним периодом, увеличиватся в 10-30 раз. Если в мае средняя многолетняя численность составляет 17,9 (0,2-38,8) тыс.экз/м3, при биомассе 0,31 (0,07-0 94) г/м3, то в июне она возрастает до 65,1 (9,2-180,4) тыс.экз/м , а биомасса до 0,77 (0,35-1,52) г/м3.

Процессы интенсивного развития зоопланктона, по времени на акватории озера, весной протекают неодновременно. Начинаются они в литорали, где проходят быстро. Затем постепенно распространяются на пелагиаль (рис. 1).

тыс/и 160 -140 120 100 80 60

40 20

г/ы

а)

;

/

А <1

1\7Г

/Й-!

мл] Щ Гх1

IV И \

«Г

IIV! IVII 1x1 месяцы

Рис 1. Сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона в 1977 году;

а) численность; б) биомасса

1 - зарослевая литораль; 2 - южный плес; 3 - северный плес.

В первую фазу весны наблюдается небольшое увеличение численности организмов в самых поверхностных слоях. Во вторую - основная масса организмов концентрируется в эпилимнионе, где наиболее благоприятны не только температурные, но и трофические условия, обеспечивающие быстрый рост и

б

созревание планктеров. Одновременно возрастает численность коловраток.

Момент превышения численности ракообразных над коловратками при переходе температуры воды через границу 17°С следует считать за начало летнего сезона.

Лето характеризуется устойчивой прямой стратификацией и постепенным нарастанием слоя эпилимниона до 5-10 м. Значительно возрастает видовое разнообразие зоопланктона в литорали и эпилимнионе, где концентрируются теплолюбивые виды. Эвритермные и холодолюбивые опускаются на глубины.

Во всех районах озера максимальные концентрации зоопланктона отмечены в эпилимнионе, где все группы имеют наибольшие значения и только у Calanoida наблюдается второй небольшой пик в горизонте 20-15 м. Его образуют половозрелые особи L. g. macrurus и Е. gracilis. Самыми продуктивными зонами являются зарослевая литораль и поверхностные горизонты пелагиали до глубин 10 м, где биомасса зоопланктона достигает 30,8 г/м3 - в литорали (ст.1, 1985 г.) и 18,2 г/м3 - пелагиали (ст.З, гор. 2-0, 1985 г.). При сильном ветровом перемешивании в мелководных районах озера планктон распределяется равномерно, в глубоководых концентрируется на глубине от 2 до 15 м.

За период наших исследований средняя многолетняя численность равнялась 68,7 (11,7-136,0) тыс.экз./м3 при биомассе 1,7 (0,64-4,020) г/м3.

Осень по времени совпадает с осенней гомотермией. Происходит обеднение зоопланктона за счет выпадения летних теплолюбивых видов. Сокращаются общая численность и биомасса коловраток и ракообразных. Если по биомассе в сентябре все еще доминирует группа Cladocera, то в октябре преобладают Copepoda, и постепенно по составу и количественным показателям планктон приближается к зимним значениям.

В начале осени - в сентябре, при незначительном сокращении численности до 55,1 (18,4-112,2) тыс.экз/м3 и биомассы до 1,08 (0,46-0,90) г/м3, структура зоопланктона сохраняет летний характер. В конце периода, в октябре, на ст. 3 отмечено два небольших максимума. В горизонте 2-0 концентрируются преимущественно циклопиды и коловратки, на глубине от 10 до 20 м. скопления образуют Е. grasilis и L. g. macrurus. В мелководных

районах озера планктон сосредотачивается у дна. Средние многолетние показатели численности уменьшаются до 31,0 (8,776,8) тыс.экз/м3, а биомассы до 0,41 (0,09-0,88) г/м3.

На протяжении всего периода вегетации зоопланктона отмечена положительная связь биомассы планктона с температурой воды, коэффициент корреляции (г) весной составил +0,72, летом - +0,98, осенью - +0,65.

2.2. Межгодовые изменения в развитии зоопланктона

Учитывая всю сложность и многогранность вопроса, мы попытались проследить влияние только двух факторов -термического и водного режимов, оказывающих воздействие на продуктивность зоопланктона. Динамика последнего оценивается за период с 1971 по 1989 гг.

Как показали результаты нашего исследования, уровень развития зоопланктона различается по годам. Самые низкие его биомассы в период открытой воды зарегистрированы в аномально теплом 1972 и холодных 1976 и 1987 гг. В 1972 г. Э.С.Яскеляйнен (1977) наблюдала в летний период депрессию в развитии зоопланктона. Динамика его численности имела вид двувершинной кривой, что привело к снижению средних показателей.

В 1976 и 1987 гг. в течение всего периода открытой воды доминировал холодноводный комплекс, в составе которого преобладали коловратки (71,66%) и веслоногие раки (20,19%). Значительно возросла роль хищных форм.

Средние показатели биомассы зоопланктона в остальные годы слабо варьировали, наиболее высокие их значения отмечены в 1974, 1978 и во все последующие годы. При этом изменялось соотношение ведущих групп в составе зоопланктона, что, по-видимому, связано с внутригодовым распределением паводков. При весеннем и осеннем паводках возрастает доля как ветвистоусых, так и веслоногих ракообразных, и соотношение их биомасс очень близкие (1973, 1974, 1989). При весенне-летнем и летне-осеннем паводках (1978, 1981, 1983, 1985, 1988 гг.) доминируют ветвистоусые.

В теплые годы трофические условия для фильтраторов улучшаются как за счет увеличения обилия фитопланктона, так и за счет нарастания численности бактерий и простейших.

За последние десять лет в различных районах озера летом отмечались высокие кратковременные пики численности и

биомассы зоопланктона. Максимальные их величины отмечены в 1982, 1985, 1988, 1989 гг. Подобные явления в развитии зоопланктона характерны для водоемов, подверженных антропогенному воздействию (Николаев, 1976; Мяэметс, 1976; Тиипетеп, СгапдЬегс!, Наккап, 1977), в которых в результате поступления аллохтонного вещества наблюдается инверсия продукционно-биологического цикла. Этот цикл начинается не с автотрофного процесса, а с гетеротрофного - с деструкции органического вещества микрофлорой, на базе которой развивается зоопланктон.

Таблица 1.

Многолетние изменения количественных показателей

зоопланктона в пелагиали оз.Пертозеро (средняя за вегетационный период)

Период наблюдений N, -тыс.экз./мЗ в, г/мЗ Средняя масса особи, мг

1972- 1979 гг. 34,63 + 4,91 0,82 + 0,1 0,024

1981 - 1985 гг. 45,18 + 3,33 1,15 + 0,06 0,025

1986- 1989 гг. 84,77 + 4,68 1,13 + 0,12 0,013

9 _ 8

N

7-1

х Ш

3 2

О

1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1981 1982 1983 1985 198« 1987 1988 |98?ГоДЫ

■IN (ТЫС.ЗКЗ/М2) —♦— В(ккал/м2)

Рис 2. Многолетние изменения численности и биомассы зоопланктона в пелагиали оз.Пертозеро (средние за V-X).

Таким образом, из полученных нами материалов видно (рис.2, табл.1), что в структуре сообщества зоопланктона наблюдается

тенденция увеличения его численности и биомассы, и, в то же время, уменьшается средняя индивидуальная масса зоопланктера за вегетационный период.

3. Роль коловраток и ракообразных в трансформации вещества и энергии в оз.Пертозеро

Ведущую роль в продукционных процессах многих озер играет сообщество зоопланктона, являющееся связующим звеном между уровнем автотрофов и гетеротрофов более высокого порядка. Кроме того, организмы с фильтрационным типом питания выполняют и роль естественных биофильтров, тем самым участвуя в процессах биологического самоочищения водоема (Андроникова, 1976; Наккап, 1978; Иванова, 1975; Алимов, 1989).

Общая величина продукции зоопланктона в 1986-89 гг. изменяется от 35,18 до 133,44 ккал/м2 и в среднем за четыре года наблюдений составляет 87 ккал/м2 . Основная роль в создании продукции по всей акватории водоема принадлежит ракообразным. При этом, в связи с особенностями сезонных изменений планктона, весной наибольшее значение в создании продукции имели копеподы (50%) и коловратки (26%), летом -кладоцеры (47%) и копеподы (28%). Осенью относительное значение ракообразных почти одинаково: СЫосега - 43, Сорерос1а - 42%. Максимальные показатели продукции приходятся на июль-август. За все годы наблюдений основа продукции создавалась "мирными" фильтраторами (от 81,5 до 97,3%). Это подтверждается величинами Р/В-коэффициентов, которые для мирного зоопланктона равнялись 16,1 (от 9,1 до 22,4), и для хищного - 6,7 (от 2,4 до 14,4).

Соотношение первичных и вторичных консументов внутри сообщества изменяется по годам и может существенно влиять на уровень продукции зопланктона. В те годы, когда относительное значение хищников возрастает до 18% (1987, 1989 гг.), суммарная продукция понижается. Так, по нашим наблюдениям, на снижение продукции в 1987 г. повлиял термический режим. Низкие температуры задержали развитие летнего комплекса планктона и соответственно уменьшили величину биомассы, продукции и Р/В-коэффициента. Особенности метеорологических условий 1989 г., малая водность, быстрый прогрев водных масс весной, низкая продуктивность фитопланктона отрицательно повлияли на продукционные процессы сообщества зоопланктона.

Баланс энергии рассматривается нами на примере 1986 г. (таб. 2).

Суммарная солнечная радиация за период исследований -362193 ккал/м2. С учетом содержания хлорофилла "а" в водах оз. Петрозеро (Коваленко, 1984), фитопланктон утилизирует 0,23% от падающей радиации, его продукция может быть ориентировочно принята (Р-|) - 672 ккал/м . Отношение продукции консументов первого порядка к аналогичному показателю продуцентов - 7,2%, что близко к средней величине (0,1) для многих водоемов (Винберг, 1971; Иванова, 1985). По мнению Г.Г.Винберга (1975), такое низкое значение коэффициента, по-видимому, связано с тем, что продукция первого трофического уровня используется не непосредственно, а через бактерии.

Таблица 2

Энергетический баланс зоопланктона в различных биотопах оз.Пертозеро в ккал/м2 (за У-Х 1986 г.)

Трофи-

ческие уровни в Р Р/В к2 И/В А С

Средняя для пелагиали

мирный 7,86 117,92 15,0 0,33 236,24 30,0 354,15 526,06

хищный 2,54 9,00 3,5 0,10 78,60 30,9 87,55 111,54

Средняя для литорали

мирный 4,68 120,23 25,7 0,43 160,79 34,3 281,07 388,27

хищный 1,77 7,42 4,2 0,16 37,32 21,1 44,74 55,94

Почти во всех биотопах озера суммарные траты энергии на дыхание зоопланктона (Р?2=Н2+Яз) оказались выше первичной продукции. Отрицательный баланс наиболее ярко выражен в пелагиали и зарослевой литорали протоки (ст.9). Здесь деструкция в полтора раза превосходит продукцию. В зарослевой литорали Якушевой губы и Викшицкого залива баланс положительный и коэффициент Р?г/Р1 составляет соответственно 0,79 и 0,86.

Суммарный рацион мирных фильтраторов (С2) повсеместно превосходит продукцию фитопланктона, что несомненно связано с недоучетом первичной продукции и поступлением аллохтонной органики, на базе которой возросла численность бактерий и их активность в воде и илах оз.Пертозеро (Романенко, 1985; Дзюбан, Тимакова, 1986).

Отношение рациона хищников (С3) к суммарной продукции нехищного зоопланктона (Р2) составило на ст.З, 1, 8 соответственно 0,83; 0,79; 0,58. На ст.6 рацион хищников превосходит продукцию мирных фильтратов Сз/Р2=104%. Возможно, это связано с недоучетом мелких форм коловраток и простейших, а, как показали исследования в 1989 г., продукция простейших в весенний период достигла уровня продукции метазойного планктона (Тимакова и др., 1992).

Коэффициент Р3/Р2 - отношение продукции всех хищных животных к продукции мирных, изменялся от 0,09 до 0,30. Наибольшие его значения отмечены в литорали и в пелигиали южного плеса. При переходе со второго трофического уровня на третий потеря энергии в пелагиали составляет в среднем 87%, а в литорали - 78%, т.е. эффективность передачи энергии снижается.

Р/В коэффициент у мирных фильтраторов превосходит таковой в два-три раза по сравнению с глубоководнным районом.

К2 у мирных фильтраторов изменяется от 0,30 до 0,43, у хищников - от 0,07 до 0,14. Наименьшие показатели отмечены в литорали, где высокий процент от биомассы составляют хищники, которые используют, в основном, продукцию "мирного" зоопланктона внутри сообщества.

Реальная продукция зоопланктона (Рг=Р2+Рз-Сз) в различных биотопах озера варьировала от 12 до 38% чистой первичной продукции и составила в среднем для пелагиали 15,38 ккал/м2, а для литорали - 71,77 ккал/м2. Максимальное ее значение отмечено в зарослевой литорали протоки (75,7 ккал/м2).

Величина рациона отражает количество энергии, входящее в структурную единицу сообщества с пищей. В этом процессе основная роль во всех биотопах принадлежит организмам -фильтраторам. Скорость потока энергии в сообществе планктона литорали превышает данный показатель для пелагиали в 4,6 раза. Степень удовлетворения пищевых потребностей на обмен ((P+R)/P) в литорали была несколько ниже (2,47 - 2,68;), по сравнению с пелагиалью (3,76 - 4,23). Экологическая эффективность продуцирования R/P повсеместно в литорали (0,61; 0,57; 0,68) значительно выше, чем в пелагиали (0,45; 0,36).

R/B - отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре, указывает на большую эффективность использования энергии на единицу биомассы в литорали и пелагиали южного мелководного плеса,

где трансформация органического вещества протекает более интенсивно по сравнению с глубоководным северным плесом.

Расчеты показывают, что за вегетационной период 1986 г., исходя из балансового равенства: (C=P+R+F), только 18-30% потребленного органического вещества трансформируется и идет на образование вторичной продукции. 43-50% подвергается процессам деструкции, а 24-32% в виде неусвоенной пищи вновь возвращается в водоем.

Обсуждение результатов

Анализ полученных материалов и данных литературы источников свидетельствует о том, что в настоящее время оз.Пертозеро, как и другие многочисленные водоемы Северо-Запада России, подвержено антропогенному воздействию за счет поступления со стоком неорганических и органических веществ с водосбора и с северо-западным воздушным переносом (Лобкова, 1993). Это воздействие, наряду с неоднократным вселением новых видов рыб (Гордеев, Мельянцев, 1959; Куккарина, Гура, 1989) привело к изменению условий существования гидробионтов и отразилось на структуре и функциональных характеристиках их сообществ, в том числе и в фауне планктона. По сравнению с данными предыдущих исследователей (Смирнов, 1933; Гордеев и Мельянцев, 1959; Яскеляйнен, 1972; Болдина и др, 1973) произошло обогащение видового состава, что может быть связано с более высокой степенью изученности зоопланктона, особенно коловраток, и изменениям трофности водоема. Однако все раннее отмеченные виды обитают в оз.Пертозеро и в настоящее время. Вероятно, видовой состав зоопланктона в условиях эвтрофирования может сохранять свою неизменность в течение десятилетий и даже столетий. Аналогичного мнения, об относительной стабильности видового состава зоопланктона в условиях эвтрофирования, придерживаются многие исследователи (Patatas К., Salki А., 1973; Czaik Sharon С., 1978; Андроникова, 1989).

Среди ракообразных в первые годы исследований (с 1971 по 1978) доминировали многие виды ветвистоусых и веслоногих ракообразных. В последнее пятилетие по численности и биомассе доминируют немногие. В пеагиали, начиная с 1981 г., по сравнению с предыдущими годами, возросла численность мелких коловраток. Широкое распространение и высокую численность получили виды индикаторы трофности и сапробности, что

характерно для многих водоемов подтвержденных антрогенному воздействию (Николаев и Мяэметс, 1976; Зоринова, 1983; Драбкова, Макарцева и др., 1986; Андроникова, 1989). Индекс трофии (Е) в оз.Пертозеро приближается к единице (0,86) и соответствует градации для мезотрофных водоемов (0,5-1,0). Индекс видового разнообразия (Н6иты) в оз.Пертозеро за период с 1974 по 1985 г. изменился незначительно с 2,21 до 2,46. Некоторое повышение индекса видового разнообразия противоречит широко распространенному мнению, что в процессе эвтрофирования видовое разнообразие понижается, в то же время, в литературе приводятся данные о повышении видового разнообразия коловраток в эвтрофированных водоемах и фитопланктона на ранних этапах эвтрофирования озер Белоруссии и при переходе их из олиготрофного в мезотрофное состояние (Макарцева, 1983; Михеева, 1985).

По сходству видового состава в сообществе зоопланктонана четко различаются комплекс пелагиали и зарослевой литорали. Фауна каменистой литорали является обедненным комплексом пелагиали. Происходит постоянный процесс взаимопроникновения фауны литорального и пелагического комплексов, что связано с сильным воздействием ветровых течений. Эту закономерность отмечают многие исследователи для олиго- и мезотрофных водоемов (Герд, 1949; К ^кий, 1981; ЯиНпег, 1952; 8г1аиег,

В структуре сообщества коловраток и ракообразных оз.Пертозеро произошли некоторые изменения. Увеличилась относительная доля в общей численности коловраток (48%) и циклопов (32%). Сократилась численность каланид (рис. 3). На изменение в соотношении ведущих групп зоопланктона в создании биомассы большое влияние оказывали внутригодовое распределение паводков и температурный режим водоема.

Кроме обычных сезонных изменений количественных и качественных характеристик зоопланктона наблюдаются их изменения в многолетнем аспекте. Ярким примером того могут служить данные, полученные в сходные по гидрометеорологическим условиям годы (1981-1986, табл. 3).

Наблюдается тенденция увеличения численности, биомассы коловраток и ракообразных, и в то же время уменьшается средняя индивидуальная масса зоопланктера за вегетационный период.

1973).

л

Таблица 3.

Структурные показатели зоопланктона оз.Пертозера (ст.6)

Годы Число видов Число доминант Количественные показатели 1М/В тыс.экз./м3/г/м3

С1а<1 Сорер. N В

1981 124 22 23,44 0,059 8,81 0,868 37,4 0,520 74,62 1,45

1986 135 18 54,33 0,091 21,45 0,528 35,75 0,977 111,53 1,6

Отношение

\Л/ мг Н биты ЫСЫ 1МСор ВСг^ ВР^ ВСус! ВСа1 Влет Взим Взоо Вфито

0,019 2,21 0,23 31,8 0,9 20,04 4,8

0,013 2,46 0,60 16,5 0,9 21,0 3,4

Средняя численность зоопланктона с 1946 г. (Гордеев и Мельянцев, 1959) увеличилась в 16 раз. По сравнению с 1971 г. (Болдина и др., 1973) средние показатели численности и биомассы зоопланктона возросли в 4-5 раз. За период с 1986 по 1989 гг. - в 2 раза. Биомасса сохранилась на уровне предшествующих пяти лет, хотя в литорали наблюдается тенденция к ее повышению. До 1977 г. уровень развития зоопланктона сильно различался по годам, что было связано как с изменчивостью климатических условий отдельных лет, так и с нестабильностью сообщества на начальной стадии эвтрофирования водоема.

%

100 у-80 60 40 20 0

Годы

1972 1975 1978 1982 1986 1989

и Коловратки II Веслоногие □ Ветвистоусые

Рис. 3. Динамика относительного соотношения ведущих групп зоопланктона в создании биомассы.

Начиная с 1978 г., несмотря на флуктуации отдельных элементов метеорологического гидрологического режима.

~~ " """" оз.Пертозеро приобретает черты

устойчивым. В отдельные годы, под влиянием климатических условий и антропогенного воздействия, наблюдаются колебания в уровне развития зоопланктона, но они кратковременны и не нарушают структуру сообщества, и его функциональные характеристики сохраняются на одном уровне за последние десять лет.

Возрастание численности коловраток и мелких ракообразных большинство исследователей (Петрович и Жакова, 1971; Patalas, 1972; Матвеев, 1975; Мешкова и Нигосян, 1978; Андроникова, 1980; 1989; Lullighans, 1983; Kajak. 1983' Зугоп Ea.-i / ßp. 1984-Кауфман и др., 1986; Гиляров, 1987; Крючкова, 1987) объясняют ухудшением условий существования организмов, что связано с

повысился и становится более

недостаточным обеспечением их пищей и конкуренцией, между отдельными видами. По мнению H.H.Андрониковой (1989), основная причина данного явления - изменение трофических связей внутри сообщества и с другими компонентами экосистемы озера. А.М.Гиляров (1987) и Byron Earl и др. (1984) указывают, что большое влияние на снижение количества крупных форм планктеров оказывает пресс хищников, как беспозвоночных, так и позвоночных, особенно при вселении в водоем новых видов рыб -планктофагов, таких как ряпушка.

В оз.Пертозеро - стратифицированном водоеме вертикальное и горизонтальное распределение зоопланктона в основном определяется температурным режимом и трофическими условиями. Поэтому более четко выражены в структуре сообщества сезонные изменения.

Основная масса зоопланктона образуется в поверхностных слоях пелагиали и в литорали, за счет организмов эпиметали-мнического комплекса.

В отдельные годы (1978. 1982, 1986, 1987, 1989) нами зарегистрирован осенний максимум численности и биомассы коловраток и ракообразных. Наличие осеннего максимума в развитии зоопланктона характерно для водоемов высокой трофности (Филимонова, 1955; Кумсаре и Логоновская, 1959; Петрович, 1959; Андроникова, 1971 и др.), а также для некоторых мелководных заливов больших глубоких озер (Смирнова, 1972). Появление осеннего максимума в развитии зоопланктона большинство исследователей связывают с эзтросЬикаиией водоемов. Другие (Андроникова, 197': Смирнова, 1972; Алексеев. 1990) это явление объясняют перемещением и сменой биотопов планктонными организмами в связи с резкими изменениями гидрологического режима и, в первую очередь, с понижением температуры воды. Наши материалы свидетельствуют о правомерности обеих точек зрения и указывают на сопряженное воздействие абиотических и биотических факторов в условиях эвтрофирования озера.

Отношение летней биомассы к зимней в оз.Пертозеро составляет 20-21:1, что соответствует мезотрофным водоемам -13:1 (И.Н.Андроникова 1989).

Поток энергии, проходящий через сообщество зоопланктона за вегетационный сезон 1986 г., равняется для пелагиалм 441,7, а для литорали 325,8 ккал/м2. При переходе со второго уровня на

третий потеря энергии в пелагиали ¿3 среднем заставляв'' 6 литорали - 78%. Реальная продукция зоопланктона в различных районах озера варьирует от 12 до 38% эффективной первичной продукции. Уровень продуцирования за последние десять лет изменяется незначительно. Исходя из балансового равенства в сообществе коловраток и ракообразных процессы деструкции преобладают над процессами продукции.

Таким образом, структурно-функциональные характеристики сообщества коловраток и ракообразных оз.Пертозеро свидетельствуют, что на начальной стадии эвтрофирования водоема интенсивно развиваются коловратки и наблюдается высокий темп продуцирования ракообразных. снижается эффективность утилизации первичной пэодукиии </, изменяется структура сообщества зоопланктона.

Результаты многолетних исследований на оз.Пертозеро показали, что среди различных компонентов экосистемы наиболее чувствительным индикатором изменения трофических условий в озере является сообщество зоопланктона. В настоящее время оно находится на этапе сукцессионного развития, для которого характерно увеличение разнообразия сообщества и усложнение межвидовых отношений. Трофический статус оз.Пертозеро по уровню развития зоопланктона по классификациям Гилярова (1972), Чуйкова (1981), Китаева (1984), Ивановой (1985), Крючковой (1987), Андрониковой (1989) соответствует мезотрофным водоемам.

ВЫВОДЫ

1. В зоопланктоне оз.Пертозеро выявлено 135 видов коловраток и ракообразных (Rotatoria - 63, Cladocera - 51, Copepoda - 19, Harpacticoida - 1). Доминирующими являются виды, типичные для озер Европейского севера, имеющие широкое распространение в умеренной зоне северного полушария .

2. Показано, что по сходству видового состава сообщества пелагиали, зарослевой литорали и локальных зон загрязнения различаются между собой.

3. Основная масса зоопланктона образуется в поверхностных слоях за счет организмов эпи- и металимнического комплекса.

4. Установлено, что за последние 20 лет произошло обогащение видового состава сообществ коловраток и

ракообразных. При этом индекс видового разнообразия (Н вилг* период с 1974 по 1989 гг изменился незначительно (от 2,21 до 2,46).

За этот же период увеличились численность и масса зоопланктона.

5. Сезонный ход изменений количественных показателей, представленных в графическом виде, имеет одно- двувершинный характер с максимумом в июле-августе. Осенний пик не всегда четко выражен.

Установлено, что момент резкого увеличения численности ракообразных связан с наступлением гидрологического лета, при температуре воды 17°С.

Отмечена положительная связь биомассы зоопланктона с температурой воды. Коэффициент корреляции (г) весной составил +0,72; летом - +0,98; осенью - +0,65.

6. Показано, что на уровень развития зоопланктона в межгодовом аспекте оказывают влияние термический и водный режимы. Самые низкие показатели численности, биомассы и продукции отмечены в аномально теплый (1972) и холодные годы (1976, 1987, 1989).

7. В структуре сообщества зоопланктона, начиная с 1981, года • произошло увеличение доли коловраток, ветвистоусых ракообразных и циклопов в общей величине численности и биомассы и уменьшилась доля каланид.

Сократилось число доминирующих видов. Е;.дгасН:з / Ь.д.тасгигиэ из доминирующих видов перешли в разряд субдоминантов.

Уменьшилась средняя индивидуальная масса зоопланктеров за вегетационный период в связи с доминированием в последнее время мелких форм коловраток и ракообразных.

8. Общая величина продукции зоопланктона в среднем за четыре года наблюдений составляет 87 ккал/м2. Основная роль в создании продукции пренадлежит ракообразным. Основу продукции создают фильтраторы. Максимум продуцирования приходится на июль-сентябрь. Наиболее продуктивными зонами являются зарослевая литораль и эпилимнион пелагиали.

9. Функционально-энергетические характеристики " свидетельствуют о том, что основной поток энергии идет гю детритным цепям. Аллохтонное органическое вещество,

поступающее в водоем, вовлекается в общий поток в качестве внешней дополнительной энергии.

10. Многолетний ряд наблюдений показал, что начиная с 1978 года по уровню развития сообщества зоопланктона оз. Пертозеро начало приобретать черты мезотрофного водоема и в настоящее время оно относится к мезотрофному типу и характеризуется повышенной кормностью для рыб планктофагов.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Влияние некоторых факторов среды на развитие жизни в пелагиали оз.Пертозеро\\Тезисы ло^лада на 19 научной конференции по изучению и освоению ззцоемов Прибалтики Белоруссии, Минск, 1977 с. 138-139 (соавторы М.Н.Русанова, В.Д.Прокопенко, Н.А.Лобкова, Т.А.Иешко, Т.А.Чекрыжева).

2. Межгодовые различия в продукционных процессах оз.Пертозерс\\Тезисы доклада X сессии ученого совета по проблеме: "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера", Сыктывкар, 1978 с.61-62 (соавторы М.Н.Русанова, В.Д.Прокопенко, Н.А.Лобкова, Т.А.Иешко, Т А Чекрыжева, В.В.Емцева И.И.Попченко. ЛЭ.С.Яскеляйнен).

3. Биология и продукция Но1оресКит д1ЬЬегит в оз.Пертозеро\\Тезисы конференции молодых ученых по рыбохозяйственным исследованиям, посвященной 50-летию ВЛКСМ, Петрозаводск. 1978 с.60-61 (соаетоо Е Н. Пушкина).

4. Годовой цикл развития зооплакюона оз.Пертозеро\\Тезисы доклада республиканской конференции по проблемам рыбохозяйственных исследованиий внутренних водоемов Карелки, Петрозаводск, 1979 с.202-202.

5. Биология и продукция ЕисиарЬтив дгасШз Багэ в озерах Кончезерской группы\\Тезисы доклада на 2-й республиканской конференции по проблемам рыбохозяйственных исследованиий внутренних водоемов Каоелии. Петрозаводск, 1980 с. 18-19 (соавтор В.И.Кухарев).

6. Рост и развитие лимнокалянуса в оз.Пертозеро\\Материалы семинара по проблеме "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера Петоозавояск. 1981 с.87-89.

7. Многолетние изменения биологической продуктивности водоемов южной Карелии\Материалы V Всесоюзного гидробиологического обшества. Тольятти. 1986 с. 292-293

(соавторы М.Н.Русанова, Т.И.Подболотова, Н.А.Лобкова, Т.А.Иешко, О.И.Куккарина, В.В.Емцева).

8. Зоопланктон-индикатор ранней стадии эвтрофирования водоемов\\Тезисы доклада ill Всесоюзной научной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья", Иркуртск, 1988, ч. Ill с. 32-33.

9. Поток энергии в сообществе оз.Пертозеро\\Тезисы доклада Всесоюзного совещания "Экологическая энергетика животных", Пущино, 1988 с.182-183 (соавтор Л.П.Рыжков).

10. Оценка качества вод оз.Пертозеро по зоопланктону\\В сборнике "Проблемы водной токсикологии". Петрозаводск 1988 с. 35-40.

11. Эвтрофирование оз.Пер~озеро\\ 3 сборнике "Биологические ресурсы внутренних водоемов", Петрозаводск, 1988 с. 99-102 (соавторы Н.А.Лобкова, Т.А.Иешко, В.В.Емцева. В.В.Гура, О.И.Куккарина).

12. Зоопланктон оз.Пертозеро\\ В сборнике "Биологические ресурсы внутренних водоемов", Петрозаводск, 1989 с. 35-54.

13. Структурно-функциональная организация зоопланктона оз.Пертозеро\\ В сборнике "Экологическая физиология водных животных", Петрозаводск, 1992 с. 43-57 (соавторы Э.Г.Голубкова, Н.Б.Кустовлякина).

14. Продукция и баланс знеогии сообщества зоопланктона оз.Пертозеро\\ В сборнике "Биологически? песурсъ* в^гхе.чч^х водоемов". Петрозаводск, 1993 с