Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурные и функциональные особенности популяций планктонных ракообразных рода Mesocyclops в олиготрофных водоемах Северо-Запада

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структурные и функциональные особенности популяций планктонных ракообразных рода Mesocyclops в олиготрофных водоемах Северо-Запада"

На правах рукописи

Пауков Александр Николаевич

Структурные и функциональные особенности популяций планктонных ракообразных рода Ме$осус1ор$ в олиготрофных водоемах Северо-Запада (на примере оз. Пертозеро)

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2004

Работа выполнена в Петрозаводском государственном университете

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Луканин Владимир Васильевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Калинкина Наталья Михайловна кандидат биологических наук Веселое Алексей Елпедифорович

Ведущая организация Карельский государственный педагогический университет.

Защита состоится « § » ¿¿¿г?/^_ 2004 г. в И 00 ч на заседании

диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33, эколого-биологический факультет, ауд.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан« ^ » _ 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Узенбаев С.Д.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность_работы: Познание закономерностей

функционирования водных экосистем требует понимания работы составляющих ее элементов, поэтому определенную актуальность приобретает изучение жизнедеятельности отдельных видов. Очевидна важность изучения представителей группы планктонных ракообразных, которые являются основными потребителями первичной продукции, и в то же время пищевыми объектами (Гиляров, 1987). Циклопы Mesocyclops leuckarti Claus и Mesocyclops (Thermocyclops) oithonoides Sars являются одними из главных компонентов ведущего комплекса зоопланктона внутренних пресноводных водоемов Европы (Рылов, 1948; Жадин, 1961; Киселите, 1962; Филимонова, 1965; Калниня, 1968; Смирнова, 1972; Кузьмич, 1981; Крючкова, 1985; Андронникова, 1993; Авинский, 2000; Kiefer, 1981; Nilssen, 2000, Giiher, 2002; Hakanson, 2002). Из них наиболее изученным является М. leuckarti (Уломский, 1957; Крылов, 1982; Алексеев, 1983, 1987; Фикс, 1989), а сведения по биологии М. (Т.) oithonoides остаются все еще достаточно скудными: в основном отмечается факт присутствия и доминирование этого рачка в водоемах. Особенно редки исследования, выполненные в плане сравнительного анализа экологии обоих видов, оценке их роли в процессах трансформации энергии для северных водоемов (Nilssen, 2000). Как известно, М. (Т.) oithonoides и М. leuckarti это факультативные хищники. Они удовлетворяют свои потребности не только за счет хищничества, но и питания фитопланктоном (Иванова, Симонян, 1986; Morgan, 1980; Норр, 1997; Adrian, 1999; Santer, 2000; Nilssen, 2000).

Особый интерес данной работы связан с тем, что для озера Пертозеро, олиготрофного водоема, отмечаются признаки перехода его к мезотрофному типу (Харкевич, 1991).

Цель и задачи исследования: Целью настоящего исследования является изучение пространственно - временной структуры популяций М. (Г.) oithonoides и М. leuckarti, их роли в функционировании биосистемы оз. Пертозеро на основании многолетнего ряда наблюдений. При этом предполагалось решить следующие задачи:

• исследовать пространственно-временную структуру;

• выявить основные закономерности сезонной динамики в годовом цикле;

• изучить особенности многолетней динамики данных видов;

• оценить их продукционные возможности;

Научная новизна: В нашей работе впервые, на основании многолетних исследований динамики наиболее массовых представителей Copepoda в водоемах севера Европы - М. (Т.) oithonoides и М. leuckarti показаны структурные и функциональные особенности этих ракообразных в оз. Пертозеро. Выполнен сравнительный анализ исследуемых популяций. Проведена оценка роли этих видов в процессах трансформации вещества и энергии в экосистеме

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С.П«т«р]

ОЭ 700

l^Jb

Практическая значимость работы: Полученные нами результаты представляют дополнительные и более полные сведения о биологии и экологии циклопов р. Мв5осус1ор&. Понимание их значения в процессах трансформации вещества и энергии, хода сезонной динамики важно для изучения структуры и функционирования водных экосистем. Наши данные могут быть использованы в построениях математических моделей.

Апробация работы и публикации: По итогам нашей работы были сделаны доклады на международных конференциях: Петрозаводск (2001), Борок (2002), Сыктывкар (2002). По теме диссертации опубликовано (в т.ч. находятся в печати) 5 работ.

Объем материала, личный вклад автора, благодарности. Работа выполнена в Петрозаводском государственном университете на кафедре зоологии и экологии под руководством профессора д.б.н. В. В. Луканина. Работа основывается анализе 1298 проб метазойного зоопланктона. Отбор проб производился в 2000-2001 г.г., а также была произведена выборка количественных показателей М. (Т.) oithonoides и М. ¡выскагИ из опубликованных и архивных материалов Кончезерской биостанции за 1974-1998 г.г.

Благодарю коллектив сотрудников Кончезерской биологической станции и кафедры зоологии и экологии, профессора д.б.н Л. П. Рыжкова, профессора чл.корр. РАН Э. В. Ивантера за поддержку и содействие. Выражаю глубокую благодарность своему руководителю за руководство, постоянные консультации и редактирование работы. Выражаю особую благодарность ведущему специалисту Кончезерской биологической станции Петрозаводского государственного университета М. В. Тимаковой за оказанную помощь при обработке фактического материала и написании работы.

Публикации. По теме диссертации опубликовано (в т.ч. находятся в печати) 6 научных работ.

Структура работы. Диссертация содержит введение, 8 глав, заключение, список публикаций. Печатный объем работы 106 с, включая 35 рисунков и 37 таблиц. Библиография составляет 159 публикаций, из которых 16 принадлежит зарубежным авторам.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

За 2000 - 2001 г.г. исследования собрано и обработано 86 проб метазойного зоопланктона озера Пертозеро Дополнительно, по опубликованным и архивным материалам Кончезерской биостанции (1989; 1990) была выполнена выборка количественных показателей М. (Т.) oithonoides и М. ¡выскагН за 1974 - 1998 г.г. и произведен анализ 1212 проб зоопланктона.

Материал собирался малой количественной сетью Джеди из сита № 49. Зоопланктон облавливался фракционно по стандартным горизонтам. Камеральная обработка материала выполнялась по общепринятой методике (Киселев, 1956, 1969; Методические рекомендации, 1984). Данные по количеству зоопланктона в пробе пересчитывались на 1 м3, для

исследуемых видов вычислялась средняя по слоям, по станции и под 1 м2 для озера в целом. Индивидуальный вес организмов определялся по известной зависимости массы тела от длины (Балушкина, Винберг, 1979). Расчет суточной продукции производился физиологическим методом (Методы определения, 1968).

С 1986 г. все расчеты по структурным, функциональным характеристикам и определение продукции зоопланктона, с применением физиологического метода, выполнялись по программе "Ладога" (Казанцева и Смирнова, 1985, 1986; Казанцева, 1986) и ее модификации "ZOO". С 1999 г. обработка выполнялась по алгоритму программы "ZOO", реализованному автором в среде Microsoft Excel на языке Visual Basic.

Полученные материалы по численности и биомассе зоопланктона обработаны статистически (Плохинский, 1961; Ивантер, Коросов, 1992).

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ЛИМНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОЗ.

ПЕРТОЗЕРО

Озеро Пертозеро входит в группу Кончезерских озер, имеющих сток в р. Шую и является одним из старейших водохранилищ. Общая площадь озера 14,3 км2, средняя глубина 13 м при наибольшей 40 м. Котловина озера представляет глубокую тектоническую трещину, продольная ось которой совпадает с направлением большой оси озера. По термическому режиму это холодноводный водоем с отчетливо выраженной температурной стратификацией. Воды озера классифицируются как гидрокарбонатные группы кальция второго типа, характеризуются сравнительно высокой для озер Карелии минерализацией и низким содержанием органических веществ и биогенных элементов (Харкевич, 1991).

В составе метазойного зоопланктона оз. Пертозеро по данным Тимаковой М. В. (1997) насчитывается 135 видов коловраток и ракообразных. Зоопланктон оз. Пертозеро представлен видами, имеющими широкое распространение в умеренной зоне северного полушария (фенноскандинавский комплекс).

В данной главе представлены характеристики основных лимнологических элементов озера и произошедшие в них изменения за многолетний ряд наблюдений: 2.1 физико - географическая; 2.2 минерализация и ионный состав воды; 2.3 органическое вещество; 2.4 биогенные элементы; 2.5 растворенный кислород, двуокись углерода и рН воды; 2.6 гидробиологическая.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА М. LEUCKARTI И М.(Т.) 0ITH0NO1DES

По литературным источникам проведен исторический обзор изучения таксономии p. Mesocyclops, описывается систематическое положение М leuckarti и М. (Т.) oithonoides. Проведено обобщение имеющихся в литературе сведений по биологии этих видов.

Рачки характеризуются широкой экологической валентностью и гетерогенностью (Калниня, 1968; Андронникова, 2000; Maksimov et al.,

2000; Nilssen, 2000) - они могут встречаться не только в водоемах, их районах, разных по уровню трофии, но и в загрязненных участках.

По характеру питания М. leuckarti и M.(T.) oithonoides относятся к факультативным хищникам, и наиболее важной составляющей рациона являются мелкие веслоногие и коловратки (Иванова, Симонян, 1986; Morgan, 1980; Норр, 1997; Adrian, 1999; Santer, 2000; Nilssen, 2000). Возможность использования фитопланктона позволяет наиболее эффективно использовать кормовую базу водоема, особенно в весенний пик развития водорослей, когда другие кормовые ресурсы ограниченны.

Как и большинство копепод, эти циклопы являются важными кормовыми объектами для молоди и ряда взрослых рыб, как планктонофагов, так и рыб со смешанным питанием. Они могут служить промежуточными хозяевами для целого ряда паразитических червей, в частности процеркоидов широкого лентеца (Diphyllobothrium latum L.) (Филимонова, 1965).

ГЛАВА 4. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА И ОСОБЕННОСТИ

РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

В развитии зоопланктонного комплекса оз. Пертозеро четко выражена сезонная динамика, что характерно для водоемов умеренных широт. Массовое развитие планктона наблюдается лишь в летнее время (июнь-сентябрь).

Зима

Зима в оз. Пертозеро наступает с момента ледостава в ноябре и обратной термической стратификации и продолжается до конца марта -середины апреля. Продолжительность ледостава по среднемноголетним данным составляет 174 дня (Лобкова, 1989), что характерно для водоемов южной Карелии. Зимой циклопы p. Mesocyclops в планктоне озера как правило не обнаруживаются, однако редко единичные экземпляры М. (Т.) oithonoides могут отмечаться в гиполимнионе (на глубинах 20-30 м). Например, в марте 1987 г его численность в пелагиали северного плеса составила 87 экз./м3, биомасса 0,0016 г/м3.

Весна

Первая фаза весны начинается еще подо льдом (в апреле), при сохранении обратной температурной стратификации. Вторая фаза начинается после вскрытия водоема (в мае) и заканчивается с установлением прямой температурной стратификации. В это время происходят значительные изменения численности макрозоопланктона, возрастает видовое разнообразие, появляются весенние и летние виды коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных (Тимакова, 1989).

Развитие популяций М. (Т.) oithonoides и М. leuckarti начинается с литоральных участков, в дальнейшем при прогреве водоема распространяется на пелагиаль. В этот период вклад М. (Т.) oithonoides в общую численность зоопланктона в литоральных участках составляет 0,1 - 23,4% (0,02 - 16,80 тыс. экз. / м3) и по биомассе от 0,8 до 24,4% (0,0004 -0,1431 г/мЗ), в пелагиали он не столь массовый - 0,8 - 19,6% (0,11 - 8,41

тыс. экз. / м3). У М. leuckarti наибольшая численность и биомасса также отмечается в литорали - до 7,9 тыс. экз. /м3 и до 0,2156 г/м3 (соответственно до 21,4% и 19,48% от общих), а в пелагиали озера, особенно в северном глубоководном плесе, где сохраняются низкие температуры, рачок сравнительно малочисленен или отсутствует. По акватории наиболее благоприятные условия для циклопов р. Mesocyclops обеспечиваются в сравнительно мелководном (8-9 м) хорошо прогреваемом южном плесе. Вертикальное распределение популяций А/. (Т.) oithonoides и М. leuckarti неравномерно. В пелагических участках озера они концентрируются преимущественно в эпилимнионе.

Лето

Летом в оз. Пертозеро отмечается устойчивая прямая стратификация и постепенное нарастание слоя эпилимниона до 5-10 м. В этот период наибольшей плотности популяции циклопов р. Mesocyclops достигают в пелагических и литоральных биотопах южного плеса. Причем следует отметить отличия в их горизонтальном распределении: М. leuckarti отдает большее предпочтение литоральным биотопам, а М. (Т.) oithonoides пелагическим.

В начале лета средняя численность М. (Т.) oithonoides по акватории озера достигает 2,54 - 17,15 тыс. экз./м3, биомасса 0,0177 - 0,1728 г/м3. Численность М. leuckarti колеблется от 0,97 до 8,20 тыс. экз./м3, биомасса 0,0910-0,1813 г/м3.

В июле средняя численность М. (Т.) oithonoides в оз. Пертозеро возрастает до 8,58 - 21,79 тыс. экз. / м3 (12,7 - 17,2% от общей), биомасса 0,0827 - 0,2003 г/м3 (4,1 - 5,7%). Для М. leuckarti благоприятный температурный режим и хорошие трофические условия обеспечиваются в сравнительно мелководном южном плесе озера, а также в литорали, где его вклад в общую численность зоопланктона достигает 11% (до 18,24 тыс. экз. / м3) и по биомассе 16% (до 0,2558 гр/м3)/

В августе численность М. (Т.) oithonoides составляет 11,73 - 19,26 тыс.экз./м3, биомасса 0,0912 - 0,1700 г/м3. В это время происходит перераспределение этого циклопа по акватории - в прибрежных участках его численность возрастает. Плотность популяции М. leuckarti также остается высокой 6,87 - 8,37 тыс.экз./м3, биомасса 0,0416 - 0,1555 г/м3

Неравномерность вертикального распределения популяций М. (Т.) oithonoides и М. leuckarti в глубоководном северном плесе сохраняется в течение всего вегетационного периода, а в южном плесе летом в связи с хорошей прогреваемостью и перемешиваемостью воды распределение рачков в водной толще может приобретать более или менее выровненный характер.

Осень

Начало осени в оз. Пертозеро совпадает с установлением гомотермии, наступление которой зависит не только от понижения температуры, но и от скорости ветра и количества ветреных дней. В этот период происходит сокращение биоразнообразия зоопланктонного комплекса за счет выпадения летних теплолюбивых видов (Тимакова, 1987).

В сентябре вклад популяции М. (Т.) oithonoides в создание общей численности зоопланктона пелагических участков озера остается достаточно высоким - 3,9 — 30,1%, и по биомассе — 1,6 — 25,7%. Основная часть рачков концентрируется в эпи- и металимнионе озера. Средняя численность М. leuckarti снижается до 4,59 — 7,24 тыс. экз./м3, биомасса 0,0195 - 0,1962 г/м3, а в отдельных районах озера рачок уже может исчезать из планктона.

В октябре средняя численность М (Т.) oithonoides сокращается до 1,87 - 8,49 тыс. экз./м3 при биомассе - 0,0186 - 0,1248 г/м3. Основная часть популяции оказывается смещенной к прибрежным или сравнительно мелководным участкам южного плеса. В этот период М. leuckarti, особенно в литорали озера, часто в планктоне уже не встречается в связи с переходом к диапаузе. Его средняя численность не превышает 0,03 -2,41 тыс. экз./м3, биомасса 0,0008 - 0,1234 г/м3.

Жизненный цикл

В весенний период М. (Т.) oithonoides появляются в планктоне в начале а М. leuckarti в середине - конце мая. Весной, в мае, популяции рачков представлены, главным образом, взрослыми особями - самками и самцами. Самки с яйцами присутствуют в незначительных количествах, доля копеподитов 4-5 стадии тоже сравнительно невелика. К концу мая -в начале июня, когда вода озера прогревается свыше 10°С начинается первый цикл размножения М. (Т.) oithonoides, который выражен в массовом появлении овулирующих самок. Как следствие, происходит появление в планктоне младших копеподитов и возрастание их численности, совокупная доля которых в популяции (вместе со старшими копеподитами) может составлять до 56% в литоральных участках и до 55% в пелагиали. У М. leuckarti весной доля копеподитов 1-5 стадий обычно меньше, а иногда, например в 2001 г., они в планктоне отсутствуют.

В конце июня, в июле, когда водные массы Пертозеро прогреваются до 14 - 15°С, начинает первый цикл размножения более теплолюбивый М. leuckarti, а следующий цикл приходится на вторую половину августа. В июле в популяциях циклопов р. Mesocyclops отмечается относительно равномерный возрастной состав и присутствуют все возрастные группы.

В конце августа - начале сентября (при температуре воды не ниже 10-11°С) происходит второй цикл размножения у М. (Т.) oithonoides. Осенью в популяциях циклопов p. Mesocyclops возрастает доля самок и копеподитов 1-5, а самцов и, особенно, овулирующих самок становится меньше.

Зимой в планктоне М. leuckarti не встречается, а М. (Т.) oithonoides может быть представлен в гиполимнионе старшими копеподитами.

Отличия в возрастном составе популяций проявляется и в разных участках озера, что, вероятно, связано с особенностями динамики водных масс, температурными и трофическими условиями, выеданием хищниками. В горизонтальном распределении возрастных групп отмечается, что самки с яйцами М. (Т.) oithonoides локализуются

преимущественно в пелагических участках озера, а таковые у М. leuckarti отдают предпочтение биотопу литорали. Аналогичная картина наблюдается и для самцов.

Соотношение возрастных групп циклопов p. Mesocyclops носит сходный характер на разных горизонтах сравнительно мелководных (8-9 м) пелагических участках озера. В центральном глубоководном плесе в гиполимнионе доля копеподитов 1-5 может сокращается или они отсутствуют, а доля взрослых особей - самцов и самок - возрастать по сравнению с эпи - и металимнионом

Наличие двух пиков размножения у циклопов p. Mesocyclops за вегетационный период позволяет говорить об их дицикличности в озере Пертозеро.

Продукция популяций

По современным представлениям, основная часть продукции копепод обеспечивается науплиусами и копеподитами 1-5 стадии, взрослые особи практически не растут и продуцируют только за счет размножения (т.е. генеративная составляющая) (Кожова, 1981). Поэтому преобладание в весенний период самок, самцов и небольшая доля копеподитов 4-5 стадии обуславливает высокую биомассу, но низкую продукцию - у М. (Т.) oithonoides - 0,06 - 2,28 кал/м3*сут, у М. leuckarti-0,06 - 0,54 кал/м3*сут. По акватории озера наибольших величин продукция достигает на станциях 6 и 8 (до 1,50 и 5,34 кал/м3*сут у первого вида и до 3,96 и 9,96 кал/м3*сут у второго), а наименьший уровень отмечается в северном плесе - до 0,18 и 0,06 кал/м3*сут соответственно.

Первый цикл размножения М. (Т.) oithonoides в конце весны - начале лета приводит к резкому возрастанию общей величины продукции вида: 1,38- 6,00 кал/м3*сут. Ее наибольшая величина отмечается в южном плесе озера на станциях 9 и 6 - до 26,51 кал/м3*сут, а меньшая в центральном плесе на станции 3 - до 2,22 кал/м3*сут. В отношении М. leuckarti наблюдается сходная картина, но общий уровень продукции остается низким - 0,24 - 2,82 кал/м3*сут.

В июле, обусловленное циклом размножения, значительно возрастает продуцирование М. leuckarti - 1,68- 12,36 кал/м3*сут в связи с массовым появлением в планктоне копеподитов 1-5 стадий. Общая продукция М. (Т.) oithonoides в это время увеличивается до 3,18 - 20,28 кал/м3*сут. По акватории наиболее продуктивной для рачков оказывается литораль и пелагиаль южного плеса озера (Л/, leuckarti - 3,06— 16,44 кал/м3*сут, М. (Т.) oithonoides - 2,28 - 28,32 кал/м3*сут).

В августе продукция М. leuckarti (2,46 - 11,94 кал/м3*сут) и М. (Т.) oithonoides (1,98 - 10,08 кал/м3*сут) сохраняется на высоком уровне. Наиболее продуктивными у первого вида оказываются литораль (станции 1, 9, 8) и пелагиаль южного плеса - до 156,84 кал/м3*сут, у второго пелагиаль южного плеса (станция 6) - до 15,6 кал/м3*сут .

Осенью, в сентябре, средняя величина продукции постепенно сокращается у М. leuckarti до 0,60 - 1,2 кал/м3*сут, а у М. (Т.) oithonoides до 0,78 - 4.2 кал/м3*суГ. Наиболее ярко эта тенденция отмечается в

прибрежных участках озера. В 2001 г у Л/ (Т.) oithonoides этот показатель снизился в 5 раз, а в пелагиали только в 2 раза по сравнению с августом.

В октябре продукция М. leuckarti составляет не более 0,84 кал/м3*сут в пелагиали центрального и южного плеса. В литорали озера в планктоне копеподиты 1-5 уже обычно отсутствуют в связи с началом перехода рачков к диапаузе (только в 1987 г на станции 1 продукция составила 0,78 кал/м3*сут). Продукция М. (Т.) oithonoides в этот период не превышает 0,12 - 1,14 кал/м3*сут, а наибольшие ее величины отмечаются в южном плесе на пелагической (ст. 6) и литоральной (ст. 8) станциях - до 1,61 кал /м3*суТ.

ГЛАВА 5. МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА

Данные многолетних наблюдений показывают значительные колебания количественных показателей циклопов p. Mesocyclops в течение 1974 — 2001 гг (рис. 1). Высокая численность рачков отмеченная в 1974 г сменяется периодом с 1975 по 1983 гг, характеризующимся низкими' количественными показателями. С 1985 г средняя численность рачков опять возрастает к уровню, сопоставимому с таковым 1974 г, и сохраняет определенную стабильность до 2001г.

12,0

♦ М. (Т.) оМопойеэ —М. 1еискагй

Рис. 1. Динамика численности циклопов p. Mesocyclops в озере Пертозеро.

Вклад популяций в общую численность зоопланктона озера Пертозеро за 1974 - 2001 гг у М. (Т.) oithonoides колебался от 1,1 до 20,3 % и у М leuckarti от 0,3 до 8,8 %, по биомассе 1,1 - 18,5% и 1,1 - 13,1% соответственно. Наибольшая доля от общей численности была отмечена в 1974 г (М. (Т.) oithonoides - 20,3 и М. leuckarti - 3,5 %), 1985 г (17,1 и 7,6%) и 2000 г (15,8 и 8,8%).

По характеру многолетней динамики М. (Т.) oithonoides и М, leuckarti

существенно отличаются: колебания численности М. (Т.) oithonoides имеют более широкую амплитуду в сравнении с М, ¡eыckaгti.

В зарослевой литорали отмечались значительные пики и падения количественных показателей циклопов, которые связаны с особенностями температурного и гидрологического режима озера. Холодное лето 1987 г обусловило аномально низкую численность и биомассу М. ¡eыckaгti и М. (Т.) oihtonoid.es в прибрежных участках, в то время как в пелагиали они сохранялись на уровне предыдущего года. Максимумы роста численности рачков приходятся на тепловодные 1986 и 1988 гг. Популяция М. ¡eыckaгti в этом биотопе наиболее продуктивна.

В южном плесе озера средняя численность М, ¡eыckaгti слабо варьировала, а для М. (Т.) oithonoides только в 2000 г был отмечен ее резкий спад. Причем, характер динамики количественных показателей Д/. (Т.) oithonoides в пелагиали южного плеса оказывается сходным с зарослевой литоралью, о чем говорит высокий коэффициент корреляции -0,77 (рис. 19). В отношении М. ¡eыckaгti, таковая в данных биотопах не имеет существенного сходства (коэффициент корреляции 0,15).

Большая теплоинертность северного глубоководного плеса обеспечивает «сглаженный» в течение вегетационного периода температурный режим и характеризуется сравнительно невысокими температурами. Численность и продукция циклопов здесь обычно невелика. Корреляции динамики основных показателей рачков с таковыми пелагиали южного плеса не установлено, что подтверждает существенность отличий в условиях для этих районов, озера. Исключением являлся 2000 г, когда весной и осенью в северном плесе отмечались более высокие чем в южном температуры водных масс, и численность рачков возросла.

ГЛАВА 6. КОНКУРЕНЦИЯ И СОСУЩЕСТВОВАНИЕ.

По имеющимся в литературе сведениям и полученным нами данным М. (Т.) oithonoides и М. ¡eыckaгti характеризуются высоким сходством своей биологии, и их можно представить как виды, лимитированные одними и теми же ресурсами, то есть конкурирующими друг с другом. Сходный характер имеет сезонная динамика количественных показателей популяций этих циклопов в разных биотопах озера Пертозеро (рис. 2).

Случаи подобного совместного сосуществования планктонных организмов (фитопланктона, зоопланктона), лимитированных одними и теми же ресурсами в среде с ограниченными возможностями пространственной изоляции неоднократно отмечались многими исследователями (Гиляров, 1987). Данное явление было названо Хатчинсоном в 1961 г планктонным парадоксом, поскольку возникало противоречие представлениям о неизбежности конкурентного вытеснения или ограничения разных популяций одним ресурсом (принцип конкурентного исключения). Большинство объяснений, даваемых данному парадоксу, обычно сводится к двум моментам: 1) ослаблению конкуренции через специализацию видов и разделение экологических

ниш, 2) неравновесности ситуации, предотвращающей конкурентное исключение (Гиляров, 1987).

2001 г

14 1-

12--

-М.(Т). оКЬопо^еэ -М. 1еискагЫ

Рис. 2 Сезонная динамика циклопов (тыс. экз/мЗ) в зарослевой литорали (на станции 8).

Анализируя характер пространственного распределения популяций циклопов p. ЫезасусЬрз - мы установили различия в их предпочтении различным биотопам. Сопоставляя среднюю плотность популяций рачков в разных районах озера было установлено, что как правило, наибольшая ее величина у М. ¡еыскагИ отмечается в прибрежных участках по сравнению с пелагиалью, где, особенно в глубоководном плесе она наименьшая. У М (Т.) oithonoides наибольшая плотность популяции отмечается в пелагических участках. Различия пространственного распределения также четко прослеживаются и для возрастных групп: самцы и самки с яйцами М. (Т.) oithonoides локализуются преимущественно, в пелагических участках озера, а таковые у М. ¡еыскагИ отдают предпочтение биотопу литорали (см. главу 4). Однако, высокие коэффициенты корреляции сезонной динамики численности в литоральных и пелагических участках озера (таблица- 28) показывают, что отличия в горизонтальном распределении популяций циклопов p. Mesocyc¡ops не являются способом избегания прямой конкуренции или следствием конкурентного вытеснения одного вида другим.

Как было рассмотрено в главе 4, существенное влияние на характер сезонной динамики видов оказывает температура (табл. 1). Таким образом, воздействие температурного фактора может приводить к нарушению однонаправленного процесса конкурентного вытеснения, т.е. возникновению неравновесной ситуации.

Таблица 1

Корреляция сезонной динамики численности циклопов р. Mesocyclops и температуры в литорали (ст. 8) и пелагиали (ст. 6,3).

1986-2001 rr.

ст. 8 ст. 6 ст. 3

M. leuckarti 0,610 0,756 0,634

M. (T.) oithonoides 0,481 0,669 0,515

Двухфакторный дисперсионный анализ по четырем градациям температур (основной фактор) и пяти градациям численности второго вида с использованием пакета анализа данных Microsoft Excel и пакета Stadia показал более значимую силу влияния температурного фактора (F=15,3, сила влияния 0,0221) чем второго вида (F= 3,7, сила влияния 0,0006, при FKp =3,86).

Дополнительно был проведен частный корреляционный анализ динамики численности видов по градациям температур, который установил, что в пределах одной градации также имеет место высокая корреляция.

ГЛАВА 7. РОЛЬ ЦИКЛОПОВ P. MESOCYCLOPS В ПРОЦЕССАХ ТРАНСФОРМАЦИИ ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ

По литературным данным общая величина продукции зоопланктона оз. Пертозеро за вегетационный период может достигать 45,7 - 144,6 ккал/м2 (Тимакова, 1989), при среднегодовой 87 ккал/м2 (Тимакова, 1997).

За вегетационный период 1986 г общая величина продукции М. (Т.) oithonoides в озере 2,20 ккал/м2, М. leuckarti- 1,15 ккал/м2. В 2001 г 1,53 ккал/м2 и 0,83 ккал/м2 соответственно. По литературными данным, в Онежском озере (Куликова и др., 1997) у первого вида таковая составляет 1,0 - 1,5 ккал/м2 и 0,8 - 1,5 ккал/м2 у второго. Пик продукции рачков обычно отмечается в летние месяцы и начало осени.

По сведениям В. Н. Коваленко (1984), фитопланктоном оз. Пертозеро утилизируется до 0,23% от падающей солнечной радиации, и ориентировочная первичная продукция (PJ может быть принятой равной 672 ккал/м2. Отношение общей продукции циклопов p. Mesocyclops к Р| составляет около 0,5 — 1,6 %. Для всего зоопланктонного комплекса в озерах, независимо от степени их трофии, такое соотношение обычно колеблется в пределах 4-8% (Иванова, 1985).

Рассчитанная М. В. Тимаковой (1997) общая продукция метазойного зоопланктона Пертозеро в 1986 г равна 133,24 ккал/м2. Таким образом, за вегетационный сезон 1986 г, доля от таковой у А/. (Т.) oithonoides составляет 1,6 %, и у М. leuckarti 0,9%.

Величина трат на обмен (R) в 1986 г составила у М. (Т.) oithonoides

26,27 ккал/м2, у М leuckarti - 20,19 ккал/м2. Исходя из уравнения энергетического баланса, энергия, входящая в систему с пищей (или рацион - С) равна сумме трат на обмен и величины продукции с учетом коэффициента усвояемости (С = (R+P)/Ky). Рассчитанный за вегетационный период 1986 г рацион равен у М. (Т.) oithonoides 41,5 ккал/м2, у М. leuckarti —31,1 ккал/м2.

По уравнению балансового равенства (C=P+R+F) видно, что только 4 -5% потребляемого циклопами органического вещества идет на образование вторичной продукции, 63 - 65% подвергается процессам деструкции и около 31 % в виде неусвоенной пищи вновь возвращается в водоем

Оценка величины потока энергии через популяции циклопов р. Mesocyclops была произведена с использованием Р/В и R/B коэффициентов, полученных М. В. Тимаковой (1997) для зоопланктона оз. Пертозеро. Согласно проведенным расчетам, в совокупности, популяциями М. (Т.) oithonoides и М. leuckarti за вегетационный сезон 1986 г. было «захвачено» 175,37 ккал/м2 первичной продукции. Причем основная ее часть проходила через второй и третий трофические уровни -около 133,9 ккал/м2, а непосредственно от Pi использовалось только 41,5 ккал/м2.

Мерой эффективности ассимиляции энергии служит Р/В коэффициент. Результаты расчетов продукции показали, что суточные Р/В коэффициенты в пелагиали у М. (Т.) oithonoides колеблются за вегетационный сезон от 0,001 до 0,220 и в литорали 0,001 - 0,442. Для М. leuckarti таковые составили 0,001 - 0,175 и 0,001 - 0,334 соответственно. Наибольшие их значения (суточные, месячные) отмечаются в июне -августе, что говорит о наиболее интенсивном продуцировании популяций циклопов в эти месяцы. Величина Р/В коэффициентов у рачков р. Mesocyclops находятся в пределах колебаний, отмеченных в литературе для разнотипных водоемов.

По акватории озера, в литоральных участках, Р/В коэффициент за вегетационный период у М. leuckarti значительно превосходит пелагический, в отношении М. (Т.) oithonoides часто наблюдается противоположная картина.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Как показали наши исследования, в течение 1974-2001 гг. в многолетней динамике циклопов p. Mesocyclops были отмечены продолжительные периоды, характеризующиеся относительно низкими (1975-1983) и высокими (1985-2001) показателями обилия, которые обусловлены происходящими перестройками в экосистеме озера Пертозеро под воздействием эвтрофирования. Как было отмечено М. В. Тимаковой (1997) сообщество зоопланктона оз. Пертозеро стало приобретать черты мезотрофного водоема начиная с 1978 г. Подобный характер динамики развития зоопланктона в результате воздействия природных и антропических факторов среды неоднократно отмечался

многими авторами (Андронникова, 1980; Мяэметс, 1980; Крючкова, 1985; Абакумов и др, 2000 и др.)-

В ходе смены трофического статуса водоема хорошо прослеживается тенденция, которая выражается в увеличение численности всех или большинства видов, изменении видового разнообразия, количества доминант (Андронникова, 1980, Тимакова и др., 2000, Вандыш, 2000 и др.). Однако, в ходе перестроек сообщества зоопланктона популяции Л/. (Т.) oithonoides и М. ¡euckarti сохранили свой ведущий статус в планктонном комплексе озера. С 1985 г. наблюдается относительная стабилизация популяций циклопов p. Mesocyc¡ops в планктоне Пертозеро. Это согласуется с результатами исследований И. Н. Андрониковой (1980) на оз. Красное и Н. М. Крючковой (1985) на озерах Белоруссии, где многие массовые Copepoda были отмечены как наиболее стабильные структурные составляющие комплекса зоопланктона при изменении трофии озера.

Вместе с тем, по характеру многолетней динамики М. (Т.) oithonoides и М. ¡еискагИ существенно отличаются. Первый вид является более эвритермным (Рылов, 1948; Филимонова, 1965; Nilssen, 2000), и его массовое появление в планктоне охватывает период с мая по октябрь. Как следствие, он оказывается в большей степени зависимым от особенностей климатических и гидрологических условий весеннего и осеннего периода отдельных лет, что отражается на значительных межгодовых колебаниях количественных показателей популяции. Колебания среднегодовых количественных показателей М. ¡еискаШ не так четко выражены. Наибольшие среднегодовые численность, биомасса и продукция циклопов p. Mesocyc¡ops были отмечены в теплые 1986, 2000 гг. Сравнительно холодноводный 1987 г. обусловил уменьшение количественных показателей рачков.

Период массового развития циклопов совпадает с таковым у фитопланктона. Однако за снижением температуры воды осенью, несмотря на сохранение высокой численности и биомассы фитопланктона, следует сокращение количественных показателей М. (Т.) oithonoides и М. ¡еискаШ, что подтверждает значимость температурного режима как фактора регулирующего динамику популяций. Проведенный корреляционный анализ подтвердил отсутствие существенной связи сезонной динамики количественных показателей фитопланктона с таковой циклопов p. Mesocyc¡ops за вегетационный период (например, коэффициенты корреляции с динамикой численности М. (Т.) oithonoides в разных районах озера в 1986 г составляли 0,111 - 0,065 и с М. ¡еискаШ - -0,270-0,155).

Ряд авторов (М^сп, 2000) называют М. (Т.) oithonoides и М. ¡еискагИ «видами двойниками» ввиду высокого сходства их биологии, частого совместного присутствия в планктоне внутренних водоемов Европы, то есть они являются потенциальными конкурентами. Наиболее обстоятельно изучен такой аспект разделения экологических ниш зоопланктеров как расхождение видов в пространстве и времени (Гиляров,

1987).

Как показали наши исследования, популяции циклопов p. Mesocyclops в озере Пертозеро характеризуются очень сходной сезонной динамикой, вертикальным распределением в водоеме. Однако, массовое присутствие в планктоне М. (Т.) oithonoides оказывается более растянутым по сравнению с М. leuckarti (рис. 3) что связано с большей теплолюбивостью второго вида

14 л 12 -10 -

8 -6 -

4 -2 -

0 -

май июнь август сентябрь октябрь

□ М. (Т.) сГМопс^еэ в М. 1еискагй

Рис. 3 Сезонная динамика циклопов р. Mesocyclops в зарослевой литорали в 2001 г, тыс экз/м3.

Популяции циклопов р. Mesocyclops по характеру вертикального распределения в озере сходны со многими Copepoda в водоемах с четкой стратификацией (Гордеева, 1967; Николаев, 1967; Куликова и др., 1997; №Ьязеп, 2000 и др.). По акватории озера наиболее четко различия количественных характеристик по горизонтам проявляются в северном глубоководном плесе, где в летний период устанавливается четкая температурная стратификация. Основная часть популяций циклопов в пелагиали озера локализуется в эпи- и металимнионе. Для пелагиали южного плеса характерно более «выровненное» вертикальное распределение рачков. Этому способствуют небольшие глубины (8-9 м.) и хорошая перемешиваемость водных масс, определяющие благоприятные трофические условия по всей толще воды.

Высокое сходство биологии М. leuckarti и М.(Т.) oithonoides позволяет рассматривать их как потенциально конкурирующие. Установленные нами отличия в горизонтальном распределении видов по акватории озера

Пертозеро (М.(Т.) oithonoies отдает предпочтение пелагическим участкам, а М, leuckarti литоральным) можно рассматривать как результат конкурентного взаимодействия. Но положительные и, как правило, высокие попарные корреляции сезонной динамики показали, что такой вид пространственного разобщения популяций не является способом избегания прямой конкуренции между видами или следствием конкурентного исключения. Аналогичная картина наблюдалась А. М. Гиляровым (1987), при исследовании возможности горизонтального расхождения видов фитопланктона, имеющих пятнистое распределение по акватории, как способа избегания конкуренции. В работе Якобсона (Гиляров, 1987) было выделено 10 групп реально наблюдаемых факторов, которые могут способствовать совместному сосуществованию близких видов планктонных организмов. В качестве возможного основного фактора, приводящего к неравновестности ситуации (т.е. исключающей конкурентное исключение) можно рассматривать температуру.

Развитие популяций циклопов р. Mesocyclops в разных биотопах озера протекает неоднородно. В зарослевой литорали показатели обилия рачков сильно варьировали, что обусловлено особенностями температурного и гидрологического режима. Небольшие глубины прибрежных участков-озера делают сильным влияние суточных колебаний температур, а также сгонных и нагонных ветровых течений. Для пелагических участков озера характерно слабое варьирование количественных показателей циклопов. Однако, по трофическим условиям и температурному режиму биотопы пелагиали оз. Пертозеро также различаются. Южный плес по характеру динамики рачков р. Mesocyclops более сходен с зарослевой литоралью. Этому способствуют небольшие глубины (8-9 м.) и хорошая перемешиваемость водных масс. Количественные показатели М. (Т.) oithonoides и М. leuckarti здесь высоки. Большая теплоинертность северного глубоководного плеса обеспечивает «сглаженный» в течение вегетационного периода температурный режим и характеризуется сравнительно невысокими температурами. Численность и продукция циклопов обоих видов в этом биотопе обычно невелика.

Основная часть продукции копепод слагается за счет соматического роста науплиальных и копеподитных стадий, взрослые особи практически не растут и продуцируют только за счет размножения (Кожова, 1981). Таким образом, обычно синхронизированное размножение копепод приводит к четким сезонным изменениям возрастной структуры популяций, и как следствие, изменения величины продукции. Дицикличность циклопов р. Mesocyclops в озере Пертозеро позволяет сделать предположение, что сезонная динамика продуцирования М. (Т.) oithonoides и М. leuckarti должна иметь вид двувершинной кривой, однако, в основном, четко прослеживается только один весеннее - летний пик, а осенний слабо выражен или отсутствует.

В весенний период низкая продукция М. (Т.) oithonoides и М. leuckarti обусловлена значительной долей в популяциях взрослых особей - самок и самцов. По акватории озера наибольших величин суточная продукция

достигает в южном плесе на станциях 6 и 8, а наименьший уровень отмечается в северном плесе.

Первый цикл размножения М. (Т.) oithonoides в конце весны - начале лета приводит к резкому возрастанию продукции вида, и ее наибольшая величина отмечалась в южном плесе озера на станциях 9 и 6, а меньшая в центральном плесе на станции 3.

В июле, обусловленное первым циклом размножения, значительно возрастает продуцирование М. leuckarti в связи с массовым появлением в планктоне копеподитов 1-5 стадий. Высокий уровень продукции рачка сохраняется в течение всего лета, второй пик размножения в августе обычно не приводит к каким либо существенному его увеличению. По акватории летом наиболее продуктивной для циклопов р. Mesocyclops оказывается литораль и пелагиаль южного плеса озера. Максимальной величины продукция циклопов р. Mesocyclops

Осенью, в сентябре, у М. leuckarti и М. (Т.) oithonoides средняя величина суточной продукции постепенно сокращается. Причем наиболее ярко данная тенденция отмечается в прибрежных участках озера. Это связано с сокращением численности копеподитов 1-5 уже и началом перехода рачков к диапаузе.

Таким образом, в озере Пертозеро наиболее продуктивными у исследуемых видов является пелагиаль южного плеса и литоральные участки озера.

Общая продукция М. (Т.) oithonoides за вегетационный период 1986 г составила 2,20 ккал/м2, у М. leuckarti - 1,15 ккал/м2. Для 2001 г - 1,53 ккал/м2 и 0,83 ккал/м2 соответственно. Сопоставляя с имеющимися в литературе данными, ее величина в оз. Пертозеро сравнима с таковым показателем в Онежском озере (Куликова и др., 1997). По материалам В. Н. Кузьмич (1981), ее величина в мезотрофном озере Боровое (Московской области) у М. (Т.) oithonoides оценивается в 23,10 ккал/м2, а у М. leuckarti в оз. Круглом (эфтрофное) 7,81 ккал/м, т.е. значительно превышающая полученные нами данные.

За вегетационный сезон 1986 г. вклад популяций в общую продукцию метазойного зоопланктона Пертозеро у М. (Т.) oithonoides - 1,65%, иуМ leuckarti - 0,9%, а отношение к среднемноголетней величине за 1986-1989 гг. (87 ккал/м2) - 4,6 % и 3,1 % соответственно.

Исходя из определенной В. Н. Коваленко (1984) первичной продукции фитопланктона в озере Пертозеро (672 ккал/м2), соотношение Р мек0сус1оР$ I составляет 0,5 - 1,6 %.

Рассчитанный по уравнению энергетического баланса рацион за вегетационный период 1986 г равен у М. (Т.) oithonoides 41,5 ккал/м2, у М. leuckarti - 31,1 ккал/м2. Это позволило оценить величину потока энергии через популяции циклопов р. Mesocyclops за вегетационный сезон 1986 г.: 175,37 ккал/м2 первичной продукции, причем основная ее часть проходила через второй и третий трофические уровни - около 133,9 ккал/м2, а непосредственно от использовалось только 41,5 ккал/м2.

Наибольшие значения Р/В коэффициентов (суточные, месячные) в

июне - августе свидетельствует о наиболее интенсивных процессах трансформации вещества и энергии в этот период. По акватории озера, в прибрежных участках, Р/В коэффициент за вегетационный период у Л/. leuckarti значительно превосходит пелагический, в отношении М. (Т.) oithonoides часто наблюдается противоположная картина (рис. 34, 35). Аналогично можно сказать и об эффективности утилизации усвоенной пищи на рост, однако если рассматривать рационы обоих видов, то в литоральных биотопах они превышают таковые в пелагиали.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом результаты наших исследований показывают, что за 26-ти летний отрезок времени, популяции циклопов р. Mesocyclops в процессе исторического развития озера Пертозеро сохранили свое ведущее положение в сообществе зоопланктона. Сравнительно высокая стабильность популяций многих представителей ceм.Cyclopoida, при изменении трофии озера, отмечалось И. Н. Андрониковой (1980). Вместе с тем, в работах Н. М. Крючковой (1987), В. Н. Кузьмич (1981) авторами высказывается мнение, что в условиях антропогенной эвтрофикации водоемов (Московской области и Белоруссии) в зоопланктонных биоценозах возрастает доля мелких ракообразных, в том числе циклопов р. Mesocyclops. Следовательно, можно предположить, что в водоемах севера Европы многолетняя динамика популяций М. leuckarti и М. (Г.) oithonoides главным образом определяется иными, кроме трофности, факторами. В частности, нами установлено, что на многолетнюю динамику количественных показателей циклопов р. Mesocyclops оказывает большое влияние температурные условия.

Многие авторы относят температуру к одному из основных факторов, определяющих интенсивность метаболизма планктонных беспозвоночных, что в свою очередь оказывает влияние на эмбриональное и постэмбриональное развитие, рост, питание и др. (Винберг, 1968; Сущеня 1972; Ивлева, 1981, Гиляров, 1987; Сущеня, Семенченко, 1990 и др.). Наша работа подтверждает важное значение температурного режима как фактора, определяющего характер сезонной динамики, пространственного распределения популяций М. leuckarti и М. (Т.) oithonoides.

В озере Пертозеро циклопы р. Mesocyclops дицикличны, что соответствует имеющимся в литературе сведениями о их моно -трициклии во внутренних водоемах Европы (Мкзсп, 2000). Причем, время сезона размножения М. (Т.) oithonoides отличается от такового М. \euckarti.

Характер сезонной динамики этих видов и их жизненные циклы в общих чертах имеют большое сходство. Основные различия заключаются в продолжительности жизненного цикла.

Вертикальное распределение рачков в озере Пертозеро имеет типичную для многих Copepoda картину в стратифицированных водоемах (Гордеева, 1967; Николаев, 1967; Куликова и др., 1997; Мкзеп, 2000 и

др.): большая часть популяций локализуется в эпи- и металимнионе.

В горизонтальном распределении популяций циклопов p. Mesocyc¡ops имеются свои особенности: М. oithonoid.es приурочен главным образом к пелагическим участкам озера, а М. кжкаШ, отдает большее предпочтение к сравнительно мелководным и литоральным участкам. Также очевидно различие их динамики в разных биотопах. В литорали, по сравнению с пелагиалью, численность рачков сильно варьирует, что связано со значительным влиянием суточных колебаний температур и ветровых течений. Северный глубоководный плес, характеризующийся большой теплоинертностью, отличается низкими количественными показателями циклопов в течение вегетационного периода. В целом, наиболее продуктивным у М. киска/И и М. (Г.) oithonoid.es являются прибрежные участки и южный плес озера Пертозеро. По возрастной структуре популяций разные биотопы озера также разняться: самцы и самки с яйцами М. (Т.) oithonoides локализуются преимущественно в пелагиали, а у М. кискаШ таковые отдают предпочтение литорали.

Популяции близких по своей биологии М. (Т.) oithonoies и М. кискаШ в планктоне озера Пертозеро можно отнести к еще одному примеру «парадоксально сосуществующих» планктонных организмов, противоречащих принципу конкурентного исключения.

В течение вегетационного периода наиболее благоприятным является июль, когда популяции характеризуются наибольшей численностью, биомассой и продукцией.

Общая продукция у М. (Т.) oithonoides в 1986 г составила 2,20 ккал/м2, у М. кискаШ - 1,15 ккал/м2. Для 2001 г - 1,53 ккал/м2 и 0,83 ккал/м2 соответственно. Циклопы p. Mesocyc¡ops обеспечивают существенный вклад в общую продукцию метазойного зоопланктона оз. Пертозеро - он составляет в совокупности до 8 %. Отношение к уровню

первичной продукции 0,5 - 1,6%, в то время как таковое отношение для всего комплекса зоопланктона колеблется в пределах 4 - 8% (Иванова, 1985). Сопоставляя полученные нами величины продукции с имеющимися в литературе сведениями (Куликова и др., 1997) можно говорить об низком уровне продуцирования этих видов в олиго— мезотрофных водоемах Северо - Запада по сравнению со средней полосой России (Кузьмич, 1981).

ВЫВОДЫ

1. Характер многолетней и сезонной динамики количественных показателей М. (Т.) oithonoides и М. киска/И главным образом определяется температурными условиями.

2. Колебания среднегодовых значений численности, биомассы, продукции у М. кискаШ имеют меньшую амплитуду по сравнению с М. (Т.) oithonoides.

3. В пространственном распределении изученных видов циклопов обнаруживается четко выраженная горизонтальная и вертикальная неоднородность. М. oithonoides приурочен главным образом к

пелагическим участкам озера, где в течении вегетационного периода большая часть локализуется в эпи- и металимнионе. Напротив, М. leuckarti, имея сходный характер вертикального распределения, отдает большее предпочтение к сравнительно мелководным и литоральным участкам.

4. Совместное сосуществование циклопов p. Mesocyclops в оз. Пертозеро можно отнести к примерам «планктонного парадокса».

5. Изменения ведущего положения циклопов p. Mesocyclops в сообществе зоопланктона в оз. Пертозеро за 26-ти летний отрезок времени при изменении его трофического статуса не установлено.

6. В озере Пертозеро рачки дицикличны. Соотношение возрастных групп на исследуемых станциях неодинаково, что влияет на общую биомассу и уровень продукции в разных районах озера. Овулирующие самки и самцы у М. leuckarti превалируют в литоральных участках, а у М, oithonoides в пелагических.

7. В среднем за период исследований общая величина продукции М. (Т.) oithonoides составляет 3,1 ккал/м2, у М. leuckarti 2,0 ккал/м2. Более продуктивными являются литоральные участки и пелагиаль южного плеса оз. Пертозеро. За вегетационный сезон наиболее благоприятным для видов является июль, когда обе популяции характеризуются наибольшей численностью, биомассой и продукцией.

8. Отношение суммарной продукции популяций циклопов р. Mesocyclops к величине первичной продукции варьирует от 0,5 до 1,6%.

Список публикаций по теме диссертации

1. Пауков А. Н. Тимакова М. В. Биология Mesocyclops oithonoides Sars озера Пертозеро // Тезисы докладов Международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны» 3-7 сентября 2001 г. Петрозаводск, 2001. с. 132-133

2. Пауков А. Н. Тимакова М. В. Termocyclops oithonoides Sars озера Пертозеро (в печати)

3. Пауков А. Н. Тимакова М. В. Особенности распределения и сезонная динамика циклопов рода Mesocyclops озера Пертозеро. // Тезисы докладов XII Международная конференция молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» 23-26 сентября 2002 г. Борок, 2002. с. 87-88

4. Пауков А. Н. Тимакова М. В. Продукция Mesocyclops (Thermocyclops) oithonoides Sars и Mesocyclops leuckarti Claus в озере Пертозеро. Тезисы докладов III (XXVI) Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» 11-15 февраля 2003 г. Сыктывкар, 2003. с. 65

5. Пауков А. Н. Тимакова М. В. Роль циклопов p. Mesocyclops в процессах трансформации вещества и энергии в озере Пертозеро. // Тезисы докладов III (XXVI) Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» 11-15 февраля 2003 г. Сыктывкар, 2003. с. 65-66

6. Пауков А. Н. Пространственное распределение популяций циклопов p. Mesocyclops в олиготрофных водоемах северо-запада на примере оз. Пертозеро. (в печати)

ЛД ИД № 02969 от 06.10.2000 г. Гигиенический сертификат № 10.КЦ.34.953.П.00136.03.99 от 05.03.99 г. Подписано к печати 09.01.2002. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Офсетная печать. 1.3. уч.-изд.л. Изд. №3. Тираж 100 экз.

Петрозаводский государственный университет Служба подготовки документов РЦНИТ 185640, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33

*-9Л