Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ракообразные и коловратки пелагиали Онежского озера

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Ракообразные и коловратки пелагиали Онежского озера"



^ М ПГ4Ьау Рчкслцса

Сярки Мария Тагевна

Ракообразные и коловратки пелагиали Онежского озера

(структура, динамика,

функциональные характеристики)

Специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 1997

Работа выполнена в Институте водных проблем Севера Карельского научного Центра РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук

СЛКитаев

Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор,

В.В. Луканин

кандидат биологических наук Л.Г.Бушман

Ведущая организация: Петрозаводский педагогический университет

Защита состоится "•/'/" 1997 г. в '/У часов на

заседании диссертационного совета К 063.95.02 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, Республика Карелия, Петрозаводск, пр.Ленина, 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат разослан " уу " //¿\л ср Л 1997 г.

Ученый секретарь Совета, кандидат биологических

С.Д.Узенбаев

Актуальность работы: Онежское озеро - уникальный во многих отношениях водоем. Являясь одним из крупнейших в Европе, оно до сих пор сохранило олиготрофный характер вод. Продолжающийся сброс в озеро промышленных, сельскохозяйственных и коммунально-бьгговых стоков нарушает естественный баланс элементов и ведет к эвтрофирова-нию. Происходящие изменения требуют организации контроля за состоянием водной среды и населяющих ее гидробионтов, что, в свою очередь, приводит к необходимости определения естественных фоновых характеристик биоты и ее динамики.

1 Несмотря на многолетние исследования (Экосистема Онежского

озера..., 1990; Зоопланктон Онежского озера, 1971; Николаев, Смирнова, 1972; Филимонова, 1974, 1975, 1984; Куликова, 1982, 1986; Тимако-ва и др., 1997) функционирование экосистемы Онежского озера изучено недостаточно полно. Определенную сложность в описании живых систем представляет их постоянная динамика: суточная, сезонная, межгодовая и вековая. Для того, чтобы можно было дать достоверную оценку состояния исследуемой экосистемы, необходимо разобраться в природе се изменчивости и степени ее проявления. Кроме того, нельзя забывать об активной динамике вод большого озера, которая также вносит свой вклад и во временную, и в пространственную неоднородность биоты и окружающей ее среды. Жизнедеятельность сообществ в озерах в значительной мере зависит от динамического и термического режимов, определяющих сезонную цикличность и межгодовую изменчивость. Климатические факторы, в свою очередь, имеют естественные долгопериодные и короткопериодные колебания, на фоне которых выявление влияния человека на природу затруднено. В значительной мере определение тенденций и прогнозирование состояния экосистем затруднено недостатком сопоставимых многолетних данных.

Сообщество зоопланктона является частью большой и сложной экосистемы озера. В пелагиали глубоких озер роль животных-планктсров в метаболизме экосистемы и трансформации вещества весьма значительна. Помимо чисто "вещественного и энергетического" участия в функционировании биоты зоопланктон обеспечивает множество регуляторпых связей, без которых была бы невозможна самоорганизация и регуляция экосистемы. Зоопланктон тесно связан со всеми остальными звеньями биоты: фито- и бакгериоплагосгоном, рыбами, бентосом. Все изменения в биоте туг же отражаются на параметрах рачкового

и ротаторного сообществ, которые могут служить показателями состояния всей системы в целом.

Цели и задачи:

Данная работа посвящена изучению пелагиального сообщества ракообразных и коловраток Онежского озера. Целью является исследование его количественных характеристик, структуры и функционирования, сезонной и межгодовой динамики в естественных условиях и при воздействии на среду обитания антропогенных факторов.

Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить состав пелагиального сообщества зоопланктона и его динамику в течение ряда вегетационных сезонов. Выделить основные доминирующие виды и группы, определяющие функционирование всего сообщества и оценить их роль в его жизнедеятельности.

2. Определить количественные параметры сообщества, их сезонную и межгодовую динамику в различных районах озера.

3. Изучить вертикальное распределение зоопланктона.

4. Рассчитать и оценить функциональные характеристики зоопланктона (продукционно-дсструкционные параметры). Сравнить их показатели в различных районах озера.

5. Провести сравнительный анализ трофической структуры сообщества в различных районах озера.

6. Выявить особенности и тенденции в развитии зоопланктона районов, в наибольшей степени подвергающихся антропогенному воздействию. Определить параметры и характеристики, в наибольшей степени отражающие изменения в сообществе при антропогенном эв-трофировании. Сравнить современное состояние зоопланктона с результатами исследований предыдущих лет.

7. Организовать банк данных по зоопланктону Онежского озера. Создать программу расчетов и унифицировать ее для имеющихся и полученных в процессе дальнейших исследований данных.

Научная новизна: Впервые были проведены одновременные сезонные съемки в различных районах озера в течение четырех вегетационных сезонов, что позволило оценить как пространственное, тате и временное распределение структурных, количественных и функциональных параметров зоопланктона. Применение осадочного метода для подсчета коловраток позволило более достоверно описать роль мелкоразмерной фракции. В процессе работы были определены весовые характеристики планктонных организмов Онежского озера, создана про-

грамма для расчетов количественных и функциональных характеристик сообщества. Организован банк первичных данных, который может быть использован для анализа в будущем.

Практическая значимость: Результаты работы могут быть использованы для оценки современного состояния планктона Онежского озера в условиях изменения его трофического статуса, определения роли зоопланктона в трансформации органического вещества пелагиали крупного холодноводного озера, учета масштабов сезонных и межгодовых колебаний его основных количественных, структурных и функциональных характеристик. Полученные данные о биоценозах из естественных мест обитания и районов, подверженных антропогенному воздействию, позволят сравнить степень их изменения под влиянием эвтрофи-рутощнх факторов и определить наиболее показательные параметры для системы мониторинга.

Лппробации и публикации: Материалы были доложены на меж-дунар. конф. "Современные проблемы гидроэкологии" С.-Пб. 9-13 окт., 1995; междунар. конф. "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера", 19-23 ноября 1995, Петрозаводск; Всерос. Совещ. "Экологические проблемы севера европейской территории России",11-15 июня 1969. Апатиты; междунар.конф. "Крупные озера Европы - Ладожское и Онежкое", 27-29 ноября 1996 г., Петрозаводск

Структура и объем работы: Работа состоит из введения, 4 глав и заключения. Она содержит 11 таблиц, 25 рисунков, 4 приложения. Список литературы содержит 138 названий, в том числе 30 иностранных.

Природные условия Онежского озера и характеристика района исследований:

Онежское озеро - второе по величине в Европе после Ладожского, одно из Великих озер мира. Площадь его водной поверхности составляет почти 10 тыс.кв.км, протяженность с севера на юг - 290, с востока на запад - 82 км. Объем воды в озере достигает 291.2 куб.км, средняя глубина - 30, максимальная - 120 м. Преобладают глубины от 20 до 60 м (57% площади озера).

Онего относится к крупным холодноводным озерам умеренной зоны и дважды в год перемешивается от поверхности до дна. Весеннее прогревание начинается в губах и мелководных районах, образующийся термобар продвигается в центральный район до третей декады июня. Период прямой стратификации длится около 4 месяцев. Поверхностные

температуры могут достигать в отдельные годы 20-25°С, слои глубже 30 м редко прогреваются выше 6-8°С. (Молчанов, 1946; Петров, 1990).

Большие губы озера (Петрозаводская и Кондопожская) испытывают интенсивное антропогенное воздействие. Петрозаводская губа в вершинной части принимает сток р.Шуи, несущей большое количество нелабильных органических веществ гумусовой природы, центральная и открытая часть находятся под влиянием стоков городского коллектора и чистых озерных вод. Кондопожская губа принимает стоки крупнейшего в Европе ЦБК, содержащие большое количество лабильного органического вещества.

Современное состояние экосистемы озера сложилось в результате длительного взаимодействия естественных и антропогенных факторов.

Материал и методика исследований :

В основу работы положен материал, собранный в течение четырех вегетационных сезонов (1988, 1989, 1991 и 1993 гг.) на шести постоянных станциях в заливе Большое Онего, в Петрозаводской и Кондопожской губах (Рис.1).

Пробы отбирались в

^«Хо» ^ первой декаде каждого

>л!\ 1 ..¿г- _

месяца с июня по октябрь. Всего было отобрано сетью - 310, батометром - 120 проб.

Рачковый планктон отбирали с помощью сети Джеди (диаметр 18.5 см и 25 см; газ номер 55) по слоям: 0-5 м; 5-10 м и 10 м - дно. При глубинах более 30 м пробы ниже 10-ти метров формировались как комплексные из нескольких, отобранных по вертикали. Учет коловраток в 1991 и 1993 гг. производился от-

Пе>7фОэебодск

ст. 2

Рис. 1. Схема расположения станций

\

сгонным методом. Из интегрированной пробы, взятой литровым батометром из слоев 0-5 м (1, 2, 3, 4, 5 м) и 5-10 м (6, 7, 8, 9, 10 м), отбиралось 0.5-1.0 л, затем проба отстаивалась и просчитывалась.Для сопоставления результатов были рассчитаны коэффициенты уловистости сети, и численность коловраток за 1988 и 1989 г. была пересчитана с учетом этой поправки.

Пробы фиксировались 4 % формалином. Обработка и расчеты производились общепринятыми методами (Методические рекомендации...,1984; Руководство по гидробиологическому мониторингу ...,1992). Для видовой идентификации зоопланкгсров были использованы определители: кладоцер - Е.Ф.Мануйловой (1964), копепод - В.М.Рылова (1948), коловраток - Л.А.Кутиковой (1970), а также "Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР' (1977).

К хищным причислялись все взрослые и старшие копеподитные стадии циклопоид и кэланоид(Еиг>1етога, Heterocope), крупные кладо-церы (Leptodora, Bythotrcphes, Polyphemus) и коловратки (Synchacta). Мелкие особи рода Asplanchna относились к мирным, а среди средних и крупных половина отнесена к мирным и половина - к хищным.

Биомасса определялась с учетом индивидуальных весов каждой размерно-возрастной группы, которые рассчитывались по уравнениям, связывающим массу тела и его линейные размеры (Балушкина, Вин-берг, 1979; Горбунов, 1983). Последние измерялись нами для всех возрастных групп (Куликова, С ярки, 1994).

Суточная продукция рассчитывалась физиологическим методом (Методические рекомендации..., 1984). Вычисление продукции экологических групп (мирных и хищных) производилось с учетом характеристик каждой размс{?но-возрастной группы, аналогично вычислялись деструкция и рационы. Принималось во внимание, что взрослые рачки копепод не растут и, следовательно, продукции не образуют.

Для некоторых видов было произведено сравнение величин суточной продукции, вычисленных физиологическим и весовым методами и, в соответствии с ним, корректировался коэффициент К2. При этом использовались вычисленные для видов Онежского озера индивидуальные веса (Куликова, Сярки, 1994) и данные по продолжительности развития, взятые из литературы (Заика, 1983; Иванова, 1985; Алексеев, 1990; Hakkari, 1978; Hart, 1990).

Все расчеты численности, биомассы, продукции и иных характеристик производились на компьютере типа ШМ по специально созданной нами программе (Сярки, 1996).

Результаты исследований:

Видовой состав планктона Онежского озера, согласно литературным данным, насчитывает 212 таксонов рангом ниже рода, в том числе коловраток - 113, ракообразных - 99 (кладоцер 67, каланоид - 5, цикло-поид - 24, харпактикоид - 3) (Куликова, Кустовлянкина, Сярки, 1997). За период наших исследований было отмечено 86 видов, из них коловраток - 24, кладоцер - 38, копепод - 23. Менее разнообразен планктон в пелапали залива Большое Онего (38 видов ракообразных и 19 видов коловраток). В губах он обогащен за счет литорального комплекса, их общее количество, примерно, одинаково (в Петрозаводской тубе - 50 и 22, в открытой и центральной части Кондопожской губы - 48 и 19, а в ее вершинной части, соответственно, 50 и 19 видов).

Пелагический зоопланктон обычен для озер умеренной зоны Северного полушария. За прошедшие десятилетия его качественный состав обнаружил достаточную стабильность, основные доминанты сохранили свое количественное превосходство. Основной комплекс составлен из небольшого числа видов и представлен Limnocalanus macrurus, Eudiaptomus gracilis, Mesocyclops oithonoides, Daphnia cristata, Bosmina obusirostris lacustris, Asplanchna priodonta, A.herricki, Kellicottia longispina, Keratella cochlearis, Polyarthra dolichoptera.

Все количественные и функциональные величины сообщества складываются из соответствующих показателей отдельных популяций, причем значение отдельных видов сильно различается: от практически незаметной до определяющей. Можно выделить несколько, явно превосходящих другие по значению в его жизнедеятельности. Они образуют более 75% общей продукции зоопланктона (Рис.2 и 3). В работе подробно рассмотрена динамика видов-доминантов рачкового планктона и коловраток, их роль в функциональных характеристиках всего сообщества (Таблица 1).

Ш

i

ш

т-

If

П

I

3

1989 ]

3 4

1993 г.

2Z

Ш7 06 05 ■ 4

ез □ 2 81

Рис. 2. Доля массовых видов в сезонной продукции рачкового плапктона

1 -науплии каланоид; 2 -Limnocalanus macrurus; 3 - Eudiaptoraus gracilis; 4 -науплии циклопоид; 5 -Mesocyclops (М. leuckarti и М. ohhonoides); б -Daphnia cristata; 7 Bosmtna obLlacustris

i

m

Ш

Ш

2 3 4 1991 Г.

2 3 4 5

1993 r.

04

ШЗ H2 01

Рис. 3. Доля массовых видов в сечошгой продукции ротаторного плшпсгона

1 - Asplanchna (Л. priiv donta и Л. herricki); 2 -Keratella codilearis; 3 -Kellicottia 1 ongispina ; 4 -Polyarthra (P.dolichoptera и P. major)

Ст. 1 - Большое Онего; ст. 2 и 3 - Петрозаводская губа; ст. 4-6 - Кондопожская губа

Таблица 1

Среднесезонная численность (N), биомасса (В), сезонная продукция (Р)

N В P P/B- Р/В-

Вид тыс.экз./м3 г/м3 ккал'м* коэфф. min-max

Eudiaptomus gracilis 0.532 0.016 2.07 8.0 4.6-11.5

Limnocalanus macrurus 0.087 0.024 0.30 0.8 0.1-1.9

Mesocyclops leuckarti 0.470 0.006 0.93 12.7 6.2-17.9

Mesocyclops oithonoides 0.714 0.007 1.33 14.3 9.9-18.2

Daphnia cristata 0.424 0.017 4.18 13.6 9.8-19.2

Bosmina obt. lacustris 0.558 0.013 2.73 12.8 9.7-17.4

Kellicottia longispina 2.421 0.726 0.41 31.8 23.6-41.5

Polyarthra dolichoptera 3.320 0.001 0.52 26.9 11.1-38.3

4

В олиготрофном заливе Большое Онего численность рачкового планктона в период наибольшего развития достигала 2.5-4.5 тыс.экз./куб.м (200-340 тыс.экз./ кв.м), а биомасса 0.08-0.12 г/куб.м (7.0-8.0 г/кв.м). В губах, где трофические условия обитания зоопланктона благоприятнее, его количественные показатели были несколько выше: в Петрозаьодской губе численность достигала 11 тыс.экз./куб.м, биомасса - 0.35 г/куб.м; в центральной части Кондопожской 1убы, соответственно, 15.7 и 0.36. Максимальные показатели (103 тыс.экз./куб.м, биомасса 3.1 г/куб.м) отмечены в вершинной части Кондопожской губы (ст.6), принимающей большое количество аллохгонной органики.

Коловратки были распределены аналогично: в период наибольшего развития их численность и биомасса в заливе Большое Онего не превышали 17 тыс.экз./куб.м и 0.05 г/куб.м, в Петрозаводской губе составляли 93 и 0.4, а в Кондопожской - 120 и 0.6. Максимальных показателей коловратки достигали в вершинной части Кондопожской гу бы -свыше 760 тыс.экз./куб.м и 0.9 г/куб.м.

Сезонные колебания численности и биомассы зоопланктона Онежского озера носят отчетливо выраженный характер. Летний максимум в его развитии приходится обычно, в зависимости от температурного режима года, на июль-авгу ст (Рис. 4).

Рис. 4. Сезонное изменение биомассы ракообразных и коловраток (г/куб.м) в заливе Большое Онего (А) и в вершинной части Кондопожской губы (Б).

Сезонная продукция сообщества по районам озера колебалась от 10.9 до 38.5 ккал/кв.м, в районе сброса сточных вод ЦБК она достигала 123.0 в теплом 1989 г. и 45-72 в более холодные годы (Рис. 5).

Рис. 5. Продукция зоопланктона за вегетационный сезон (июнь - сентябрь, ккал/кв.м)

Наблюдения показывают, что наиболее продуктивным годом был 1989, это вполне объясняется благоприятными температурными условиями. Однако во внешней части Петрозаводской губы (ст.2) максимальная продукция была отмечена в 1993 г., а в центральной части Ковдопожской губы (ст. 5) - в 1991 г. По-ввднмому, более высокий уровень продуктивности здесь определили другие факторы, такие, как поступление вод, богатых органикой, с городского коллектора в Петрозаводской губе и сточных вод ЦБК - в Кондопожской. Размах колебаний в межгодовой сезонной продукции достигает 2 раз, а в вершинной части Ковдопожской губы приближается к 3.

Анализ сезонного распределения продукции показывает, что большая ее часть создавалась в летний период, в июле-августе (до 6080% ). Весной (июнь), в зависимости от температуры и гидродинамической обстановки, образуется от 5 до 20% общей продукции, а в октябре -до 15 %. В 1991 г. низкий летний уровень развития сообщества определил более равномерное, чем в остальные годы, распределение продукции в течение вегетационного сезона и отсутствие четкого летнего максимума. В целом величины продукции за период наблюдений (У1-Х) сопоставимы с годовой продукцией сообщества. Большая ее часть создается ракообразными, хотя их роль в продукционном процессе на протяжении вегетационного сезона может меняться.

Методика расчетов предполагает прямую зависимость величин продукции и рационов животных от величины дыхания, поэтому распределение этих показателей в течение сезона и по группам во многом сходно. Увеличивается лишь роль копепод, так как считается, что взрослые рачки, участвуя в потреблении органического вещества и его деструкции, продукции не образуют.

Ноток вещества и энергии через планктонное сообщество можно оценить по количеству потребляемого мирными бионтами корма. В пе-лагиали озера величина этого потока колеблется от 31 до 151 ккал/кв.м или 16 - 76 г органического вещества под квадратным метром за вегетационный сезон. В вершинной части Кондопожской губы (ст.6) интенсивность потока значительно выше (до 540 ккал/кв.м или 270 г/кв.м). Необходимо отметить, что в зависимости от температурного режима года этот показатель здесь может в 2-5 раз превышать аналогичные параметры в других районах озера. В Петрозаводской губе и на выходе из Кондопожской величина потока сопоставима с таковым в заливе Большое Онего. При этом различия параметров по годам могут быть выражены более сильно, чем между районами.

Как показывают расчеты, из всего потребленного вещества ассимилируется около 60%, на долю продукции, в среднем, приходится 1518%, а на деструкцию - 42-45%.

Обсуждение результатов исследований

Наряду с количественными величинами и функциональными параметрами важнейшей характеристикой экосистемы является структура сообщества и ее динамика. Понятие структуры - многоуровневое и может рассматриваться как на популяционном, трофическом, размерном, таксономическом, так и на других принципах. Элементы системы находятся в непрерывной динамике, обусловленной колебаниями факторов внешней среды и собственными внутренними причинами.

Динамика структуры зоопланктона носит явно выраженный сезонный характер, присущий всем количественным параметрам, например, численности и биомассе, и подробно описана в литературе (Смирнова, 1972; Филимонова, 1975, 1984; Куликова, 1982). Отметим лишь несколько отчетливо выраженных фаз, выделяющихся по соотношению основных компонентов.

На рис. 5 хорошо видно ранне-весеннее состояние сообщества (точки в нижнем левом углу) с преобладанием в его составе копепод. Увеличение в начале июля количества коловраток (поздне-весенний период) приводит к перемещению точек влево. Летнее состояние (август) характеризуется возросшей ролью кладоцер (сдвиг точек вверх). При этом отчетливо видны различия в структуре сообществ залива Большое Онего и вершинной части Кондопожекой губы. Осенью (октябрь) вновь увеличивается доля копепод (точки вновь смещаются влево).

Рис. 5. Динамика основных компонентов зоопланктона в заливе Большое Олега (ст. 1) и в вершинной части Кондопожекой г>бы (ст. б). 1 -5 соответствегаю

месяцы с VI по IX.

Основу структуры любых сообществ составляют определенные виды, взаимодействие которых в планктоне носит сложный комплексный характер.

Остановимся подробнее на взаимоотношении двух основных представителей кладоцер: ОарЬша сп51а1а и ВоБгшпа оЬШб^о^пб Ьсийпв, которые являются пищевыми конкурентами и несколько отличаются по своим экологическим характеристикам. В исследованных районах озера босмина, как менее теплолюбивый вид, обычно преобладает в сообществе весной, в период развития крупных диатомовых, и осенью. В летнее время среди кладоцер явно доминирует ЭарЬгаа сп5Ш1а. 1993 г. отличался довольно низкими температурами в начале июля, что привело к значительной задержке в развитии теплолюбивой дафнии, и се место заняла босмина, превосходившая по численности первую во всех районах озера (Рис. 6).

1989

1991

1993

VI Vil VU IX X

vi vii vin ix x

Ст.1

Daphnia Bosmina

VI VII VIII IX X

Рис. 6. Роль дафнии и босмины в сообществе кладоцер (% от численности кла-додср) в заливе Большое Онего (ст. 1) и в вершшпюй части Кондопожской губы

(ст.6).

Еще одна существенная сторона взаимоотношений дафнии и босмины - трофическая. Дафния - более крупный, чем босмина,рачок и, как неселектированный фильтратор с более мощным фильтрационным аппаратом, при благоприятных трофических условиях имеет преимущество перед ней. Отмечается, что босмина способна к некоторой селективности пищевых частиц по размеру и по вкусу, поэтому она получает преимущество при относительно меньших концентрациях пищи, особенно при появлении в воде частиц, не имеющих пищевой ценности, засоряющих фильтрующий аппарат рачков и сильно снижающих его эффективность (DeMott, 1982; Bleiwas, Stokes, 1985; Hartmann, Kunkel, 1991). Можно предположить, что подобная ситуация сложилась в 1970-х годах в вершинной части Кондопожской губы в период сброса в нее неочищенных стоков целлюлозно-бумажного производства, содержащих тонкое волокно. Дафния здесь находилась в угнетенном состоянии, а доминирующее положение среди кладоцер занимала босмина (Филимонова, 1975). С вводом в действие биологических очистных сооружений волокно перестало попадать в воду, зато значительно увеличилось поступление органических и биогенных веществ. В настоящее время именно дафния является доминантом в этом районе и ее числен-

ность может составлять до 70%, а биомасса до 84 % от соответствующих величин ракообразных

Ранее Daphnia cristata называлась среди доминирующих видов, но отмечалось, что основу кладоцср в открытой части озера и в Петрозаводской губе составляла именно Bosmina obt.lacustris (Урбан, 1962). Анализ наших и литературных данных позволяет предположить, что происходит постепенное увеличение в кладоцерной компоненте планктона роли дафнии за счет босмины, что является признаком изменения трофии вод этого района.

При изменении трофического статуса водоема трансформируются и составляющие его биоту сообщества. Подобные тиснения в планктоне многократно наблюдались как на малых, так и на больших водоемах, основные их тенденции известны (Андроникова, 1980,1988, 1996; Мя-эметс, 1980; Иванова, 1985; Лаврентьев и др., 1988; Макарцева, 1988; Ahrens, Peters, 1991; Lynch М. ct all,1991). На фоне разнообразия типов водоемов одни признаки могут быть выражены более четко, другие -вообще не наблюдаться.

Соотношение рачкоаой и ротаторной компонент планктона. Показано, что плотность коловраток является очень неустойчивой величиной и характеризуется резкими подъемами и спадами (Кутикова, 1983; Кожова и др.,1985). В период наибольшего развития коловраток, п июле, их количество может превышать число рачков в 30 раз. В летний период (август), когда численность коловраток падает, напротив, возрастает доля рачков.

Биомасса рачковой компоненты почти всегда превышает таковую у коловраток вследствие значительной разницы в их средних индивидуальных весах (рачки - 0.0266 и коловратки - 0.0043 мг). Отношение среднесуточных биомасс рачков и коловраток равно 12-14 (от 2 до 50 в течение сезона). Следует отметить, что в Кондопожской губе этот показатель меньше, чем в других изученных районах озера (8 против 13 в Петрозаводской губе и 50 - в заливе Большое Онего). Соответственно распределяются и функциональные характеристики. Лишь в июле, когда коловратки достигают своего наибольшего развития, их суточная продукция иногда превосходит продукцию ракообразных. В целом доля коловраток в общей продукции колеблется от 7 до 38% и в среднем составляет 21%.

Соотношение копепод и кладоиер является хорошим признаком, отражающим условия существования планктеров в данном районе. От-

ношение численности копепод и кладоцер колеблется от 100-150 весной до 1-3 летом. В вершинной части Кондопожской губы в летний период этот показатель меньше 1 (0.15-0.20), что отражает происходящие здесь структурные изменения в сообществе зоопланктона (Таблица 2). При наличии большого количества бактериопланктона и мелких водорослей преимущество получают фильтраторы-кладоцеры, способные эффективно отфильтровывать даже отдельные клетки (Chow-Fraser, 1986; Mourclatos , Lacroix, 1990). Копеподы такие мелкоразмерные фракции корма не используют и проигрывают кладоцерам в трофическом соревновании (Wylie, Currie, 1991). Данный показатель чувствителен к температурному режиму. В теплые годы он несколько меньше за счет массового развития кладоцер в поверхностных слоях воды. Соотношение биомасс, примерно, такое же, как и численностей. Весной явное преобладание копепод увеличивает указанную величину до 50-100. В летний период соотношение биомасс копепод и кладоцер выравнивается и колеблется около 1-2, в среднем составляя 1.3-1.4, осенью при исчезновении кладоцер оно вновь повышается.

Соотношение каланоид и цикпопоид. Взаимоотношения в группе копепод сложны и неоднозначны. Оотношение суточной численности и биомассы каланоид и циклопоид довольно изменчиво, но в среднем за сезон величины оказываются сходными. По этому параметру выделяется район сброса стоков ЦБК (ст.6), где численность циклопоид превышает количество каланоид в 6 раз, а биомасса, учитывая их небольшой индивидуальный вес, меньше в два раза (Таблица 2).

Таблица г

Соотношение основных групп в сообществе зоопланктона

Показатель залив Большое Онего Петрозаводская губа Кондо-пожская губа р-н сброса сточных вод ЦБК

Ncr/Nrot 5.8 0.8 0.9 0.59

Bcr/Brot 60.0 13.3 7.8 8.0

Ncop/Nclad 26.1 5.9 17.4 2.7

Всор/ Bclad 15.4 9.6 14.6 1.6

Ncycl/Ncal 1.7 1.2 1.3 6.0

Bcycl/Bcal 0.2 0.16 0.26 0.56

Трофическая структура сообщества. В зоопланктонном сообществе пелагиали условно можно выделить 2-3 трофических уровня.

Большой разброс в размерах организмов гндробионтов и относительно крупные размеры хищников объясняют нечеткую зависимость биомассы группы от положения на трофической пирамиде. Отношение средних за сезон биомасс мирных и хищных (ВЗ/В2) колебалось от 0.20 до 0.46 (в среднем 0.35). Сезонная продукция мирных превосходила таковую хищных почти в пять раз,РЗ/Р2 = 0.22 (0.15-0.31), причем в районе сброса сточных вод ЦБК эта разница увеличивалась до 12, РЗ/Р2 = 0.08(0.05-0.11).

Анализ указанных характеристик показывает, что величины, связанные с трофическим делением (например, ВЗ/В2, РЗ/Р2), хорошо отражают разницу между сообществом в районе сброса стоков и в остальных районах озера. Трофическая структура сообщества на участке, интенсивно обогащаемом органическим веществом, изменяется в сторону увеличения доли неселектированных фильтраторов за счет уменьшения хватателей-копепод и хищных. Величины, менее зависимые от деления на трофические уровни, например, величина трат на единицу биомассы (Rz/Bz), колеблются в значительных пределах и зависят скорее от температурного режима года, чем от трофических условий.

При расчете энергетического баланса сообщества рационы хищных постоянно превышали продукцию мирных планктеров (СЗ/Р2). иногда в 1.5-2 раза. Подобное явление отмечали и другие исследователи (Куликова, 1982; Иванова, Крылов, 1983, 1986). Его можно объяснить определенной условностью в делении планктеров на трофические уровни, а также недоучетом в качестве кормовых ресурсов простейших, которые могут составлять заметную долю их рациона (Куликова и др., 1997; Carrick, Fahnenstiel, 1991; Sondergaag et all, 1988). Из-за подобного расклада величин реальная или «чистая» продукция зоопланктона значительно занижается и не отражает ее истинного значения в трофической системе пелагиали.

Биологические системы всегда обладают некоторой изменчивостью своих параметров. Кроме флуктуации, обусловленных внутренними причинами, ее усиливают и определяют многочисленные факторы внешней среды, периоды колебаний которых могут быть равными и нескольким часам, и нескольким десяткам лет. Пелагиальные сообщества Онежского озера в течение длительной эволюции приспособились к существованию в очень динамичных условиях крупного водоема. Практически активная жизнедеятельность планктеров протекает в течение

трех летних месяцев. Можно отметить, что максимальных значений показатели зоопланктона достигают в зависимости от термического режима года, в июле-августе, причем коловратки наиболее многочисленны в июле, а ракообразные - в августе.

Амплитуда сезонных колебаний биомассы является одним из показателей, характеризующих устойчивость сообществ. Максимальная биомасса, отмеченная нами в июле-августе, превосходит минимальную (июнь или октябрь) в 5-10 раз. Если принять зимнюю биомассу равной 0.05 г/куб. м, то эта разница возрастет до 10-20 раз, что характерно для водоемов наших широт (Николаев, 1972). Известно, чгго при эвтрофи-ровании разница между максимальной и минимальной биомассами возрастает. Это явление отмечено в районе озера, где сообщество находится в условиях воздействия эвтрофирующих факторов (ст.6), здесь этот показатель увеличивается до 40-60 раз.

Межгодовая изменчивость количественных величин зоопланктона в Онежском озере заметно выражена. Средние и максимальные летние биомассы в различные годы могут отличаться, по нашим наблюдениям, в два раза. Такие различия обычны для водоемов Северо-Запада Европы. Обращает на себя внимание значительная вариабельность количественных характеристик коловраток, по сравнению с ракообразными, особенно в районах открытых частей губ (ст.2 и 4), где происходит смешение различных по природе водных масс губ и открытого озера (Рис. 7).

4Т А

1т Б

3-

2--

д среднее

1-- "ь 01*1|Ф1■|

1 2 3 4 5 6

1 2 3 4 5 6

Рис. 7.

Изменчивость максимальных значений биомассы ракообразных (А) и коловраток (Б) по районам озера (г/куб.м). 1988-1993 гг.

Помимо различий в амплитуде колебаний количественных показателей наблюдается и расхождение по времени наступления определенных фаз в развитии сообщества в течение вегетационного сезона. Начало весеннего развития и летних максимумов наблюдалось в разные месяцы. Так, максимальная биомасса ракообразных в 1989 г. была отмечена в июле, а в 1991 г. - в начале сентября; в 1993 г. наблюдалась задержка в развитии бионтов, что обусловило низкие среднесезонные показатели, хотя летний максимум был обычен по величине. В глубоководном заливе Большое Онего, где динамическая обстановка более стабильна, сезонная динамика количественных характеристик менее изменчива.

Доля продукции консументов, в соответствии с теоретическими представлениями, равна примерно десятой части первичной продукции. Наши данные соответствуют этому положению - продукция зоопланктона составляет в среднем 9.1% (от 4.4 до 15.3) от первичной (Таблица 3). Необходимо заметить, что в данной работе не учитывается прото юйньш планктон, который вносит заметный вклад в образование вторичной продукции и в деструкцию органического вещества как в Онежском озере, так и в других озерах (Смирнова, 1987; Лазарева, 1982; Сярки и др.,1995; Куликова и др., 1997).

Таблица 3

Доля продукции и рациона мирного зоопланктона от первичной продукции

(%%)

П родукция Рацион мирных

Район 1989 1991 1993 1989 1991 1993

Б.Онего 10.4 13.0 8.5 47.5 61.1 41.3

Петроз.губа откр. часть 6.5 • 4.4 30.7 17.5 •

Ксндоп.губа цаггр.часть 6.2 15.3 5.5 34.4 64.0 21.6

верш, часть 13.0 9.1 8.7 53.3 39.1 30.8

Расчеты показывают, что около 40-50% первичной продукции потребляется рачковым и ротаторным зоопланктоном. Возможно, часть первичной продукции используется факультативными хищниками в виде водорослей, детрита и организмов микропланктона. Доля продукции, составляющей рацион планкгеров, в заливе Большое Онего несколько больше, чем в губах, что соответствует теоретическим пред-

ставлениям о большей эффективности использования первичной продукции в олиготрофных системах.

Анализ приведенных в литературе данных предыдущих лет исследований (с 50-60-х до середины 80-х годов) позволяет заключить, что планктонный комплекс в основном сохранил свой состав, и список видов-доминангов практически не отличается от приводимого нами.

Сравнение количественных величин, общей численности и биомассы в значительной мере затруднено из-за различий в методиках лова и расчета. Например, индивидуальные веса, по которым рассчитывалась биомасса в 60-70-х гг., отличаются от принятых в нашем исследовании в 2 и более раз. Понятно, что к сравнению такого рода данных надо относиться осторожно. Наименее зависимой от методик величиной является численность популяций, часто приводимая в литературе, что позво-; Лило сравнить уровень развития доминирующих видов в 60-е (Николаев, 1972), 70-е годы (Куликова, 1982) и за период наших работ (1989-1993 гг.).

Сравнение количества рачков Limnocalanus macrurus, Eudiaptomus gracilis, Mesocyclops oithonoides и коловратки Asplanchna значительных изменений за последние десятилетия не выявило. Явно заметно увеличение численности основного компонента кладоцер -Daphnia cristata. В 60-е годы в заливе Большое Онего плотность этого рачка составляла 6-12 тыс.экз./кв.м. (Смирнова, 1972). В 70-е годы она могла достигать 17-20, а в период наших наблюдений зафиксированы величины - 20-47 тыс.экз./кв.м, причем они значительно выше в поверхностных слоях. Изменилось также соотношение биомасс копепод и кладоцер, и, хотя оно несколько варьирует по годам, в летний период обычно равно 1.3-1.4. В 1989г. даже в заливе Большое Онего этот показатель (Bcop./Bclad.) был ниже единицы, т.е. биомасса кладоцер превысила биомассу копепод. Такое увеличение численности дафний, а также изменение соотношения биомасс может свидетельствовать о начавшихся переменах в трофическом статусе этого района под воздействием эвтрофирующего влияния богатых органикой вод Кондопожской губы.

Как известно, тенденция к увеличению трофии озер наблюдается во многих регионах нашей страны и мира. Признаки усиливающегося процесса эвтрофирования Онежского озера отмечали многие исследователи (Куликова, 1990; Дружинин и др., 1985; Тимакова и др., 1996). В основном этот процесс затронул тубы, более подверженные антропоген-

ному воздействию. Центральный плес, большие глубоководные заливы Большое Онего и Повенецкий сохраняют в силу большой инерции оли-готрофный статус, на что указывают и низкая продуктивность биоценозов, и состав доминирующих видов, и динамика основных систематических групп. Сравнение летних биомасс показывает, что существующие данные не отражают увеличения количества планктеров в заливе Большое Онего за последние десятилетия (Рис. 8). Однако в отдельные годы наблюдались признаки повышения трофии: увеличение численности и биомассы зоопланктона, перераспределение доминирующих видов, изменение соотношения биомасс коловраток и рачков, копепод и кладоцер и т.д.

400 300 200 100 О

50 66 70 76 79 89 91 93 95 96 год

Рис. 8. Численность зоопланктона (тыс.экз./м2) в Центрально» плесе и н залн-пе Большое Онего (Наши данные; Поливанная, 1950; Куликова, 1982, 1990,

1996,1997)

Губы Петрозаводская и Кондопожская и в естественном состоянии, трансформируя воды крупных рек Шуи и Суны, имели более высокий трофический статус, чем залив Большого Онего. В 70-80-е годы Кондопожская губа испытывала интенсивную антропогенную нагрузку, принимая неочищенные сточные воды Кондопожского ЦБК, что отразилось на условиях обитания зоопланктона. Этот период характеризовался максимальными значениями численности планктеров (Рис. 9). В последние годы, по-видимому, в связи с уменьшением объемов производства и, соответственно, объемов сточных вод, наступила некоторая стабилизация уровня развития зоопланктона.

16 j

I ИЮЛЬ

6 - - i—I ~H И Iii И В август

g Л I -J I IП l|l 1|г1|1 l,rl| lim I

64 65 70 71 72 88 89 91 93 95 96 ГОД

Рис. 9. Численность ракообразных (тыс.экз./м3)в глубоководной центральной части Кондопожской губы (Наши данные; Куликова, 1990,1996, 1997)

Таким образом, величины численности и биомассы сообщества зоопланктона пелагиали Онежского озера, а также его функциональные свойства определяются небольшим количеством доминирующих видов. Анализ многолетних данных показывает, что состав массовых видов практически не изменился, меняется лишь их соотношение. Сезонная динамика параметров является обычной для сообществ крупных глубоководных озер и зависит прежде всего от термического и динамического режимов водоема. Отмечается также влияние на количественные характеристики метеорологических условий, особенно в губах. Вертикальное распределение планктеров и структура сообществ, главным образом в летний период, соответствует лимнологическому делению водной массы на эпи- и гиполимнион.

Характеристики зоопланктонного сообщества, в основном, отражают обстановку текущего года, и его показатели сильно варьируют в зависимости от термического и динамического режимов (Тимохина, 1983; Тимакова, 1996; Куликова и др., 1997; Johansson, 1987). Значительная межгодовая изменчивость затрудняет выявление определенных долговременных тенденций в развитии планктонных сообществ, в многолетнем изменении их численности и биомассы. В то же время количественные и функциональные параметры хорошо отражают различия в условиях существования зоопланктона по отдельным районам при одновременной съемке, что позволяет использовать зоопланктонное сообщество для анализа современного состояния экосистемы и включить его в систему мониторинга водных объектов (Макарцева, 1983; Родионова, 1988; Родионов, 1986; Андроникова, 1988, 1996; Linch, Gabriel, 1991 и

др.)-

Выводы

1. По видовому составу зоопланктон во всех районах Онежского озера однообразен, лишь в губах отмечаются обитатели литоральной фауны, практически отсутствующие в открытой части. За прошедшие десятилетия его качественный состав обнаружил достаточную стабильность, основные доминанты сохранили свое превосходство. Количественные характеристики сообщества определяются (до 75%) комплексом из небольшого числа видов, представленным Limnocalanus macrurus, Eudiapíomas gracilis, Mesocyciops oithonoides, Daphnia cristata, Bosmina obtusirostris lacustris, Asplanchna priodonta, A.herricki, Kellicottia longispina, Keratella cochlearis, Polyarthra dolichoptera.

2. В заливе Большое Онего в период наибольшего развития (июль-август) численность и биомасса рачкового планктона невелики (2.5-4.5 тыс.зкз./куб.м, 0.08-0.12 г/куб.м). В губах количественные показатели в 2-3 раза выше (в Петрозаводской губе численность -11, биомасса - 0.35; в центральной части Кондопожской губы, соответственно, 15.7 тыс.экз./куб.м и 0.4 г/куб.м). Максимальными показателями характеризуется зоопланктон вершинной части Кондопожской губы, в районе сброса сточных вод ЦБК (свыше 100 тыс.экз./куб.м и 3.0 г/куб.м).

Коловратки распределены аналогично: в период наибольшего развития (июль) в заливе Большое Онего их численность и биомасса не превышают 17 и 0.05, в Петрозаводской тубе - 93 и 0.4, в Кондопожской -120 тыс.экз./куб.м и 0 6 г/куб.м. Максимальные показатели относятся к вершинной части Кондопожской губы - до 760 тыс.экз./куб.м и 1.0 г/куб.м.

3. Выявлены основные фазы в сезонном развитии зоопланкгон-ного сообщества пелагиали. Амплитуда колебаний количественных показателей на протяжении вегетационного периода значительна: максимальная биомасса отличается от минимальной в 5-10, в районе сброса сточных вод ЦБК - в 40-60 раз. Межгодовые различия средних показателей численности и биомассы зависят от термических и динамических условий в водоеме и могут достигать 2-х и более раз. Сроки наступления фаз сезонного развития сообщества могут различаться на месяц.

4. Сезонная продукция сообщества в заливе Большое Онего и в губах колеблется от 10.9 до 38.5 ккал/кв.м, в районе сброса сточных вод достигает 50.0-123.0. В летние месяцы образуется около 60-80% от общей его продукции за вегетационный период. Величина деструкции колеблется от 23 до 90 ккал/кв.м.

5. В зоопланктонном сообществе пелагиали можно выделить 2-3 трофических уровня. Отношение средних за сезон биомасс мирных и хищных животных-планктеров (ВЗ/В2) колеблется от 0.20 до 0.46 (в среднем 0.35). Отношение продукции хищных к продукции мирных за вегетационный период (РЗ/Р2) составляет 0.22 (0.15-0.31), в районе сброса сточных вод ЦБК уменьшается до 0.08 (0.05-0.11).

6. Роль зоопланктона пелагиали Онежского озера в трансформации органического вещества достаточно велика. Планкгерами потребляется до 40-50% первичной продукции. Продукция зоопланктона составляет в среднем 9.1 % (по отдельным районам от 4.4 до 15.3) от первичной.

7. Сравнение современного состояния зоопланктона в олиго-трофном заливе Большое Онего с результатами предыдущих исследований значительных изменений на протяжении последних десятилетий не выявило. Здесь сохранился доминантный комплекс видов, колебания численности и биомассы находятся в пределах межгодовой изменчивости.

8. В сообществе зоопланктона вершинной части Кондопожской губы (район сброса сточных вод ЦБК) отмечены признаки, характерные для водоемов повышенной трофности:

• значительно увеличиваются количественные показатели и амплитуда их сезонных колебаний;

• повышается продукционная способность сообщества (растет Р/В-

коэффициент и уменьшается время оборота биомассы);

• изменяется структура сообщества:

* снижается индекс Шеннона, что указывает на упрощение структуры сообщества;

* значительно увеличивается доля кладоцер (в основном РарЬша) за счет уменьшения роли копепод;

* уменьшается доля хищных планктеров;

* изменяется соотношение циклопоид и каланоид в сторону уменьшения количества последних.

Список публикаций:

1. Зоопланктон оз.Логмозсро // Притоки Онежского озера. Петрозаводск: КфАН СССРД988. С.20-21

2. О зоопланктоне притоков Онежского озера // Притоки Онежского озераЛетрозаводск: КфАН СССР, 1988. С.16-19 (Соавторы

- Куликова Т.П., Кустовлянкина Н.Б.)

3. Зоопланктон рек Лососинки и Неглинки // Комплексное изучение водных ресурсов Карелии. Петрозаводск: КфАН СССР, 1988. С. 12-15 (Соавтор - Куликова Т.П.)

4. Современное состояние зоопланктона Большой губы Пове-нецкого залива Онежского озера // Исследования водных ресурсов Карелии. Петрозаводск: КфАН СССР, 1989. С.59-61 (Соавтор

- Куликова Т.П.)

5. Особенности формирования планктонной фауны притоков Онежского озера // Притоки Онежского озера. Петрозаводск: КфАН СССР, 1990. С.77-79 (Соавтор - Куликова Т.П.)

6. Влияние сезонного хода температур на скорость развития рачка Eudiaptomus gracilis // Гидрологические исследования на водоемах Карелии. Петрозаводск, 1994. С.33-36

7. Сезонная динамика зоопланктонного сообщества Петрозаводской губы Онежского озера // Проблемы лососевых на европейском Севере. Петрозаводск, 1993. С. 155-165 (Соавтор - Куликова Т.П.)

8. Размерно-весовая характеристика массовых видов ракообразных и коловраток Онежского озера. Справочно-информационный материал. Петрозаводск, 1994. 14 с. (Соавтор - Куликова Т.П.).

9. Роль простейших и коловраток в стр>тстурно-функциональной организации зоопланктонного сообщества в Онежском озере // Тез.докл. Междунар. Конф. "Современные проблемы гидроэкологии" С.-Пб. 9-13 окт., 1995, ЗИН. С.56 (Соавторы - Куликова Т.П., Кустовлянкина Н.Б.)

10. Зоопланктон Кондопожской губы Онежского озера в условиях антропогенного воздействия // Тез. докл. междунар. конф. "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера", 19-23 ноября 1995. Петрозаводск, 1995. С.113-114

11. Особенности функционирования биоты экосистемы Онежского озера // Тез.докл. юбил. научн. Конф. "50 лет Карельскому

научному Ценгру РАН" Петрозаводск, 1996. С.89-91 (Группа соавторов)

12. Зоопланктон Онежского озера в условиях антропогенного эвтрофирования // Тез.докл.Вссрос. Совещ. "Экологические проблемы севера европейской территории России", 11-15 июня 1996, Апатиты. С.78 (Соавтор - Куликова Т.П.)

13. Онежское озеро, проблемы его эвтрофирования // Межд.конф. "Крупные озера Европы - Ладожское и Онежкое", 2729 ноября 1996 г., Петрозаводск С.64 (Группа соавторов)

14. Организация первичных гидробиологических данных (на примере базы данных по зоопланктону Онежского озера) // Межд.конф." Крупные озера Европы - Ладожское и Онежкое", 2729 ноября 1996 г. Петрозаодск, 1996. С. 159

15. Зоопланктон как компонент экосистемы Онежского озера. 1997. Петрозаводск. 110 с. (Соавторы - Куликова Т.П., Кустов-лянкина Н.Б.)