Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Важнейшие виды чины (LATHYRUS L., ) секции CICERCULA (MEDIK. ) GREN. ET GODR

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Важнейшие виды чины (LATHYRUS L., ) секции CICERCULA (MEDIK. ) GREN. ET GODR"

РГ6 ОД

1 з !ÍHB 'Я07

На правах рукописи

СМЕКЛЛОВА Тамара Николаевна

УДК 582.737

ВАЖНЕЙШИЕ ВИДЫ ЧИНЫ (LATHYRUS L.) СЕКЦИИ CICERCULA (MEDIK.) GREN. ЕТ GODR.

(систематика, география, экология, изменчивость) Специальность 03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

199G

Работа выполнена в отделе интродукции и систематики Всероссийского института растениеводства имени Н. И. Вавилова и па Устпмов-ской опытной станции ВИР п 1984—1987.

Научный руководитель — доктор биологических наук Л1. Г. Агаев.

Официальные оппоненты: доктор биологических паук Н. Н. Цвелев; доктор биологических паук С. И. Репьев.

Ведущее учреждение — Санкт-Петербургский государственный университет.

Защита диссертации состоится 1997 г. и ча-

сов на заседании Диссертационного совета Д 020.18.01. при Всероссийском иаучпо-псследова гельском институте растениеводства им. II. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан « ^ »1Э0В г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук Б. С. Курлович

- J -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Группа нутовидннх чин объединяет 21 пид однолетних растений рода Lathyrus I,. , часть из которых являются ценными зерновыми бобовыми культурами (L. sativus t., частично - L. cícera L., L. tingitanus), а другую часть составляют виды,перспективные для iчедения в культуру в качестве кандидатов в высокобелковые кормовые культуры (L. annuus L., L. hirsutua L. , L. chloranthus Boiss. и др.). В настоящее время наиболее широко как в мировом земледелии, так н в отечественном растениеводстве используется чина посевная (L. sativus) как пищевое и кормовое растение, и чина душистая (душистый горошек, L. odoratus) как декоративное. На территории России и сопредельных государств высевается не более двух десятков сортов посегной чины. Несколько десятков местных сортов используются в районах наиболее древнего возделывания культурь' (юг России, Украины, Молдавия, Зауралье, Кавказ, Средняя Азия), где получают устойчивые урожаи зерна 18-26 ц/га.

Видь! секции Cicércula (Medik.) Oren. et Godr. устойчивы к болезням и вредителям, нетребовательны к почвенно-климатическим условиям, благодаря обилию клубеньков и хорошо развитой корневой системе обогащают почву азотом и улучшают ее структуру; они отличаются высоким содержанием белка и высокой степенью поедаемости, дают стабильные урожаи зерна и зеленой массы в засутгчвьгх районах. Комплекс ценных признаков и широкие перспективы использования обусловили необходимость разностороннего изучения важнейших чидов данной секции.'

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью работы является критический аналнэ секции Cicércula рода Lathyrus России и сопредельных госу-дарст в для уточнения видового состава, географического распространения и внутривидовой дифференциации. Задачи исследования: 1) проанализировать положение и уточнить ранг секции Cicércula в системе рода Lathyrus; 2) разработать схему филогенеза секции Cicércula; 3) составить номенклатурно выверенную систему надвидовых и внутривидовых таксонов секции; 4) выявить особенности анатомического строения и характера поверхности спермодермы исследуемых видов; 5) дать подробную морфолого - географическую характеристику видов секции; 6) исследовать наборы хромосоЗ для определения уровня плочдности гидов; 7) провести анализ хозяйственно ценных признаков с целью пыяв-ления наиболее перспективных таксонов.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Доказана безусловная самостоятельность группы нутовидных чин вопреки существующей точке зрения о принадлежности данной группы к типовому подроду рода Lathyrus (Kupicha, 1983). Для исследованной группы видов доказана правильность рассмотрения ее в ранге подрода - Lathyrus L. subgenus Cicércula (Ме-dik.)Czefr.. Обоснована и детально разработана ровая схема филогенеза подрода Cicércula. Номенклатурно выверена система подрода. Впервые изучено формирование спермодермы в онтогенезе представителей 6 подродов рода Lathyrus. Для уточнения границ подрода Cicércula проведено детальное исследование зрелой спермодермы 6 типовых видов каждого подрода. Впервые выполнено сравнительно-анатомическое исследование 12 важнейших представителей родрода Cicércula с целью выявления устойчивых видоспецнфичес^их признаков. Впервые предпринято оригинальное исследование характера поверхности спермодермы с помощью сканирующего электронного микроскопа. Разработана внутривидовая система 4 видов подрода. Составлены оригинальные ключи Для определения подродов, а также надвидовых и подвидовых таксонов в пределах подрода Cicércula.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Материалы диссертации послужат основой для обработки рода Lathyrus и культурного вида I.. sativus в издаваемой ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова "Культурной флоре России и сопредельных государств". Описанные внутривидовые таксоны политипных видов подрода могут быть использованы для характеристики образцов, сортов и селекционного материала чины, используемого в научных и селекционных работах. Система подрода Cicércula может являться основой при составлении региональных "Флор" и "Определителей" , при изучени видов подрода в пределах общего ареала и мобилизации их природного генофонда. Разделы, посвященные исслёдо-4Л1Нию характера поверхности семенной кожуры, особенностей анатомического строения спермодермы и стебля, а также кариологическому анализу видов могут быть использованы при обучении студентов биологических специальностей.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на республиканской научно - практической конференции молодых ученых п г. Кокчетлвс (1985), на конференциях молодых ученых Ш1Р и С-Петп'Сурге ( 1986, 1987, 1988, 1989, 1994),' на 1 и 2 Молодежных конференциях ботаников Ленинграда ( 1986 , 1488) .

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация изложена на 186 страницах машинописного текста, состоит их введения, 5 глав, основных результатов и выводов; включает 64 рисунка и 15 таблиц. Список использованной литературы содержит 308 наименований, из них 102 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ Дикорастущие виды ьодрода Cicércula рода Lathyrus изучались нами на основе материалов гербарных коллекций ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова, Ботанических институтов Академий наук России, Туркмении, Азербайджана, Армении; МГУ, ГВС (Москва), Биолого - почвенного института Дальневосточного НЦ СО ПАН, Уссурийского педагогического института, Никитского Ботанического сада, Житомирского сельскохозяйственного и педагогического институтов - всего проанализировано около 2000 гербарш í листов; а также в природе во время экспедиций по Кавказу, Средней Азии и Дальнему Востоку и в посевах на Усти-мовсхой опытной станции ВНР (Полтавская область, 1984, 1985, 1986, 1987 и 1994) и на Павловской опытной станции ВИР в Ленинградской области (1985, 1986, 19^7, 1994, 1995) - всего изучено 479 образцов .

Для изучения строения спермодермы был использован метод приготовления срезов сухих семян (Александров, Александрова, 1935). Эта часть работы выполнялась на кафедре ботаники ЛГУ под руководством канд. биол. наук М. П. Баранова.

Характер поверхности спермодермы 3 видов подрода Cicércula изучался с помощью электронного микроскопа GSM-16 С по методу напыления золотом в электронно-микроскопической лаборатории БИН РАН.

Полевые измерения проводились в соответствии с "Методическими указаниями по изучению коллекции зерновых бобовых культур"(1968) и "Классификатором рода Lathyrus" (1975), анатомические исследования - в соответствии с "Методическими указаниями по технике анатомических исследований культурных растений" (1981). .,

При изучении видоп и надвидовых таксонов нами применялся в качестве основного географо-морфологический метод систематики и использовался эволюционно - филогенетический подход, а также представление о структурной неравноценности видовых систем, дифференцированных в разной степени (Вавилов, 1931, Агаеп, 1987).

КРАТКИЙ ОБЗОР ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ ПОДРОДА. История (пучения подрода Cicércula начинается с опубликования Линнеем в "Spc-C<ÍCS plnntarum" (finnaeus, 1753 ) описаний '21 вида р(Гда I.athyrus, 5

- б -

из них мы теперь относим к подроду нутовидных чин. Интересен тот факт; что все виды чини, описанные Линнеем, до настоящего времени сохранились в пределах рода, систематический статус их не претерпел существенных изменений. Позже было описано еще 16 видов нутовидных чин из разных районов мира, главным образом, из районов Древнего Средиземья. Таким образом, группа нутовидных чин состоит из 21 однолетнего вида. Для L. cicércula L. и близких к нему по морфологическим признакам видов было предложено родовое название Cicércula (Medikus, 1787). Это наэванле некоторые авторы (Moench, 1794; Alefeld, 1866 и др.) сохранили для L. cícera L. и L. sativus L., употребляя в работах комбинации Cicércula sativa (L.) Moench и Cicércula cícera (L.) Moench. Подавляющее большинство исследователей, начиная с Линнея, рассматривают род Lathyrus состоящим из внутриродо-вых групп, выделенных на основании морфологического строения листа (Serivge, 1821), по признакам строения листа .и усика (Ledebour, 1842), по морфологическим признакам строения листа (Boissier, 1872). М. Grenier и М. Godron (1848) впервые рассматривают псе описанные виды нутовидных чин в пределах одной группы и присваивают зтой группе ранг секции (sect. Cicércula). Р. Taubert (1894) понижает ранг исследуемой группы до подсекции и впервые делает попытку проследить ареал группы, включая в нее виды, распространенные, главным образом, на Востоке и в Средиземноморье.

В настоящее время существует несколько основных точек зрения на положение и ранг исследуемой группы видов: секция в составе рода (Федченко, 1948; Davis, 1970 и др.), без собственного ранга в составе типового подрода (Kupicha, 1983), самостоятельного подрода в составе рода Lathyrus (Чефранова, 1971, 1987 и др.) (рис. 1).

Однако в современных таксономических исследованиях нутовидных чин до сих пор недостаточно уделялось внимания таким важнейшим морфологическим признакам, как характер поверхности и структура спер-модерми, строение деталей цветка и проводящей системы стебли, которым в настоящее время придается большое значение r¡ систематике бобовых .

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

ХАРАКТЕР ПОВЕРХНОСТИ СПЕРМОДЕРМЫ НУТОВИДНЫХ ЧИН. Традиционно при решении вопросов систематики как рода I.athyrus и целом, так и группы нутовидных чин в частности (Залкинд, 1937,1453 и др.) наиболее таксоиомнчсскн значимыми считались морфологические признаки бо-

РнсЛ. Структура основных систем рода Lathynu L

M.Godron

1848

□ Orobus

□ Eul^hyrus

□ Cicércula 0_AjDhaca_

E.Boissier

1872

M.Bassler

P.Davis

□ Orobustium

□ Eulathyms

Q__Ci с er cula □_Aphaca_

□ Nissolia

O Clymenum

1966

1970

□ Orobus _

□ Laxhyrostyln as Platystilis

□ Pratensis

□ Ncurolobus P ОтоЬоп_

G Orobastram

□ üthyrus

□ Cicércula

□ Aphaca

□ NissoUa_

□ Clymenum

З.Чефранова 1971

□ Lathyrobus

0_0robus__

□ Pralensis__

□ Euritríchon O NcuroLbus

□ Orobon

D Orobastnim

□ Lathyrus

• Cicércula

I Aphaca

■ Nissolia

Clymenum

F.Kupicha

1983

□_Orobus_

□ Lnhyrostyiu

□ Pratensis

□ Ncuroiobus □^>robon _ O Orobestnun

__ □_VÍCÍO£SÍS_

□ Line*ncarput

□ Lathyrus

□_Aphaca_

□ Nissolia_

□ Clymenum QNotolathyrus

З.Чефранова 1987

■ Lathyrus

□ Lathvrus__

□ Rotundifol¡i LJ _A_Píen___

□ Odorati

■ Cicércula □^_icercuía_ .□Setlfoln__

■ Pscudorobus

■ Orobus

□_Orobus___

□_Maritimi__

□ Pisifonms_

□ Euntríchon

□ Varíifloris PJaxatilis__

□ Lathyrostyiis

□ Sphaerici

■ Aphaca

■ Nissolia

Условные обозначения: * - genus Ш- subgenus section

бов и семян, и в первую очередь - размер'и окраска семян. Оказалось, что таксономически предельно важным признаком явдяется характер поверхности семенной кожуры. Исследованию подвергались семена 10 видов нутовидных чин из коллекции ВИР и собственных сборов с территории России и сопредельных государств. При анализе характера спермодермы под световым микроскопом (увеличение 60x10) наблюдали 2 типа спермодермы: гладкий и бугорчатый. Изучение спермодермы с помощью сканирующего электронного микроскопа (увеличение 3600) показало, что нет абсолютно гладких семян. Оказалось возможным выделить 2 типа семян по характеру поверхности спермодермы: мелкобугорчатые и крупнобугорчатые. Особенности расположения микробугорков являются видоспецифическим признаком, у ряда видов1 подрода Cicércula эти признаки имеют определенные черты -сходства, что явилось немаловажным аргументом при выделении групп видов в пределах подрода.

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ. СТЕБЛЯ. Для более четкого выявления границ видов и выяснения границ подрода на уровне микроструктур был проведен анализ проводящей системы стебля 8 видов нутовидных чин. Оказалось, что для всех исследуемых видов характерно небольшое число крупных проводящих пучков (7 - 10), . расположенных по кругу; мелкие пучки располагаются между крупными - переходный тип строения проводящей системы - от пучкового к кольцевому. Число проводящих пучков в крыльях и ребрах стебля постоянно на уровне вида и различно у разных видов. Исследованные виды можно объединить в группы по наличию или отсутствию полости в центральном цилиндре стебля. Данный признак может быть использован в качестве диагностического.

КАРИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ ПОДРОДА CICERCULA. Для решения вопросой систематики родовых и внутрнродовых систем, особенно - политипных видов, важное таксономическое значение имеют ка-риологические данные. Числа хромосом приводятся разными авторами для б видов нутовидных чин: L. annuus, L. cícera, L. gorgoni, L. hirsutus, L. tingitanus L. (Хромосомные числа цветковых растений, 1969). Результаты проведенных нами кариологических исследований модельных популяций этих видов (изучались соматические числа хромосом н меристематических клетках.кончиков корней) показали, что все исследованные ниды являются диплоидами, 2п=14. Изменения уровня плоид-ностй обнаружено не было. Этот факт имеет значение кик для установлении относительного возраста и выявления филогенетических связей

-' 9 -

видов, так и для построения системы подрода.

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СПЕРМОДЕРМЫ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ НУТОВИДННХ ЧИН. Исследовалась структура спермодермы б видов рода из 6 подродов для сравнительного анализа и выделения признаков, специфических для подродов. Такими признаками оказались: относительная толщина тканей, характер расположения светлой линии и др. Сравнительно - анатомическое "Сследоваиие спермодермы 12 видов подрода Cicércula позволило выделить дополнительные надежные диагностические признак» видов, которые могут быть использованы при построении морфогенети-ческой классификации семян. Это: относительные размеры и форма клеток в тканях, форма центральной полости эпидермальных клеток л др. Результаты исследований позволяют судить об условиях формирования и областях происхождения отдельных видов и всего рода, определить место каждого вида в роде и служат для уточнения системы и филогении подрода Cicércula.

Обобщение большого количества литературных источников и собственные исследования позволяют утвердиться в правильности использования для исследованной группы видов ранга подрода и убеждают в безусловной самостоятельности подрода Cicércula и его обособленности от типового подрода рода Lathyrus.

СИСТЕМА ПОДРОДА CICERCULA (Medlk.) Czefr.

I. Sect.Ci cercula

1. Subsect. Ci cera

1). Ser. Cicera

L. cicera L., L. pseudocicera Pamp.

2). Ser. annua Czefr.

L. annuus L., L. gorgoni Pari., L. hierosolymitanus Boiss .

3). Ser. colchyci Czefr.

L. colchicus Lipsky, L. cassius Boiss.

2. Subsect. sativa Czefr.

L. stenophyllus Boiss., L. marmoratus .poiss., L. blép-haricarpus Boiss., L. sativus L., L. amphicarpus L.

II. Sect. Hirsuta Czefr.

3. Subsect. Hirta Smekal.

L. hirsutus L., L. chloranthus Boiss., L. odoratus L., L. lycicus Eoh_>., L. phase 1 i t anus Hub.-Mor., L. tra-chyca.pus (Boiss.) Boiss.

- 10 -

4. Subsect. Tingitana Srtiekal. L,. tingitanus L. III. Sect. Tetrafoliolata Smekal. L. bijugus Во iss.

ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ НУТОВИДНЫХ ЧИН. Некоторые виды подрода Cicércula демонстрируют довольно широкий спектр изменчивости основных морфологических и биологических признаков) что нашло отражение в построении их внутривидовых систем: L. cicera L.

1. L. cicera L. subsp.,cicera

1) var. cicera .

2) var. negevensis Plitm.-

2. L. cícera L. subsp. asiaticus Smekal.

L. tingitanus L.

1) var. t i ng i t anus

2) var. xoseus Smekal.

3) var. albus Smekal.

L. sativus I..

1. L.sativus L. subsp. sativus

1. Convar. sativus 1) var. sat ivus

- 2) var. violascens Smekal.

2. Convar. cyaneus Smekal.

3) var. cyaneus Hov. et Khan ex Smekal.

4) var'. parviflorus Smekal.

5) var. azureus Korsh. ex Smekal.

6) var. pulchrus Smekal.

3. Convar. coeruleus Smekal.

7) var. coeruleus Smekal.

8) var. pisiformis Smekal.

2. L. sativus L. subsp. albus Smekal.

4. Convar. albus Smekal.

9) var. albus L.

10) var. platyspermus Smekal.

11) var. orbiculatus Smekal.

-115. Convar. coloratus Ser.

12) var. coloratus Ser.

13) var. variegatus Smekal.

14) var. comitans Smekal.

15) var. depressus Spiekal.

ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ ПОДРОДА CICERCULA. Развитие группы ну-товидных чип шло несколько обособленно от остальных видов рода и было приурочено к районам Юго-Западной Азии. Западные районы Древнего Средиземноморья стали вторичным центром формообразования круп-носемянных светлоокрашенных форм.

Эволюция данной группы шла, вероятно, по пути обособления под-рода Cicércula от морфологически близкого типового подрода, с которым исследованная группа нутоаидных чин имела общего предка, путем сокращения основных фенофаз и постепенным переходом к однолетнему жизненному циклу в связи ь' адаптацией к аридным условиям. При этом у представителей подрода Cicércula формировался петлевидно-смешан-ный тип жилкования листа по сравнению с дугонервно-параллельным типом, характерным для подрода Lathyrus, и возникли различия по числу цветков в соцветии, окраске венчика и семян, а также некоторые другие признаки. Схема возможных путей эволюции может быть представлена следующим образом (рис. 2).

ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВИДОВ ПОДРОДА CICERCULA. Кроме L sativus, в культуре используется несколько видов из подрода нуто-видных чин: I,. cícera, L. hirsutus, I,. tingitanus, L. odoratus -как кормовые, сидератные и декоративные. Эти виды имеют ряд определенных достоинств, позволяющих более широко вводить их в производство :

1. Высокое содержание белка в зерне и в зеленой массе. Так, белок чипы посевной содержит все жизненно важные аминокислоты, необходимые для животных. В ее семенах (в пересчете на сухой белок), содержится (в X): аргинина 7,05; гнстидина 2,41; лизина 3,88; триптофана 1,05; тирозина 2,05; метионина 1,92. По количеству переваримого белка чина посевная среди кормовых культур дает наибольший урожай с единицы площади. v

2. Нетребовательность к почнам. На различных типах почв в нечерноземной зоне России, в степных и лесостепных районах, в горных и предгорных районах Кавказа и Средней Азии нутонндные чины способ-

Serla Annul

Seria Cicércula

St.jsectia Cicércula!

Subsectia Sativa

Sectia Cicércula

Sectia Tetrafoliolata

ISubsectia Ti

naitana

Bubsectia Hirta

Sectia Hirsuta

Subaenus Cicércula

^Frocicercul a

T

Suboenus Lathyrus

Рисунок 2

Воз*мохные? пути эволюиии nonpona Cicércula.

мы давать довольно стабильные урожаи семин и зеленой массы (Медведев, 1970).

3. Засухоустойчивость. Этому свойству способствуют: проникающая глубоко в почву корневая система; способность прекращать нарастание вегетативной массы н засушливые периоды и уменьшать испаряющую поверхность листа путем сворачивания пластинки листа пополам вдоль главной жилки.

4. Холодостойкость. Чина посевная в фазе всходов выдерживает заморозки до -13, а в фазе налива - до -4.

5. Устойчивость к болезням и вредителям. Из исследованных нами видов наименее поражающимися болезнями и повреждающимися вредителями оказались L. hirsutus и L. cícera. Наиболее распространенными болезнями чины являются: ржавчина, аскохитоз и мучнистая роса. Основным и злейшим вредителем бобовых - зерновкой - чины в естественных условиях не повреждаются совсем.

6. Хорошая поедаемосч-ь животными благодаря нежной консистенции стеблей. Зеленую массу чины можно использовать в течение продолжительного периода от цветения до созревания.

При оценке хозяйственного значения культуры одним рз наиболее важных признаков является продолжительность вегетационного периода. С этим периодом у каждой культуры связано множество свойств растений, благодаря которым они уходят от временных неблагоприятных условий: заморозков, засухи, поражения болезнями и повреждения вредителями .

Нами проводился сравнительный анализ и оценка по данным показателям коллекции семян чины отдела зерновых бобовых культур ВИР, высеваемых в течение ряда лет (1984-1987) на Устимовской опытной станции ВИР, и, частично, на Павловской опытной станции ВИР. Всего высевалось 479 образцов 15 видов чины -различного географического происхождения. В группе исследованных видов были выделены наиболее скороспелые и наиболее позднеспелые образцы для зоны лесостепи. Наиболее скороспелыми оказались: L. cícera - К-355, К-Збб, К-1422 и др.; I,, tingitanus - К- 1 225 , К-131'0, К-1511, К-200 и др.; L. hirsutus - К-138, К-1386, К-004276 и др.; L. gorgoni - К-334262; L. ап-п и и s - К-1352; L. sativus - К - 1313, К-1319, К-762 и др. Наиболее позднеспелыми оказались: I.. cicc.ra - К-339, К-357, К-894 и др.; L. tingitanus - К-1519, К-1 527, К-1624 и др.; L. hirsutus - К-0110405, К-097668, К-0976Г.6; L. gorgoni - К-46Ч и др.; t.. annuus - К-485161; t.. sal ¡vus - К-1489, к-1388, К-424 и др.

Кроме того, на Устимовской опытной станции ВИР нами был проведен анализ основных хозяйственно - ценных признаков 102 образцов разных однолетних видов чины из коллекции ВИР. Анализировались такие признаки, как высота растений, высота прикрепления нижнего боба на растении, число боковых ветвей, число бобов на растении, число семян на растении, масса 1000 семян. Из исследованных видов нуто-видных чин наиболее высокорослыми оказались образцы L. tingitanus (К-1626, К—1511). Наибольшая масса 1000 семян оказалась у L. cícera (К-356), L.tingitanus (К-1511, К-1626). Максимальная высота прикрепления нижнего боба - у L. hirsutus (К-1525), фрмирующего и максимальное число ветвей и бобов на растении.

Из всех исследованных видов нутовидных чин чина танжерская заслуживает особого внимания. Она дает большую зеленую массу (высота растений до 150 см), в которой содержатся витамины В, С, каротин. 100 кг семян чины танжерской дают 55 кормовых единиц и 11,2 кг лереваримого белка. Вид очень пластичен я культуре, хорошо переносит избыточное увлажнение на Северо-Западе и недостаток влаги на Юго-Востоке страны. Селекционных сортов пока нет.

Основные результаты и выводы'

1.'Комплексное исследование группы нутовидных чин, а также обобщение литературных (Gren. et Godr., 1848; Czefr., 1971; Kupic-ha, 1983 и др.) данных позволяет утвердиться в безусловной самостоятельности группы изученных видов и правильности рассмотрения их 3. В. Чефраиовой (1971) в ранге подрода.

2. Установлено, что подрод Cicércula Czefr. включает 21 однолетний вид, 8 из которых произрастают на территории России и сопредельных государств, причем 3 из них - L. sativus, L. ndoratus и L. tingitanus - исключительно в культуре.

3. Эволюция подрода шла по пути обособления однолетних видов от многолетников', близких представителям типового подрода. Аридиза-ция окружающей среды привела к изменению морфологического строения (раскидистая форма побега, уменьшение числа цветков в соцветии и др.), сокращению жизненного цикла до однолетне го, возникновению ряда специфических анатомических признаков вегетативных и генеративных органов.

4. Дифференциация подрода Cicércula отражена в системе, состоящей из 3-х секций, 4-х подсекций, 3 рядов, выделенных, главным об-

разом, по признакам окраски цветков и семян, наличию крыльев плода, особенностям строения проводящей системы стебля, .причем впервые выделяются 1 секция (Tetrafoliolata) и 3 подсекции (Hirta, Tingitana, Cícera).

5. Анализ кариологических данных показал значительное постоянство чисел хромосом в пределах подрода (2п = 14), что отражает морфологическую устойчивость исследованных видов и их эволюционно-гене-тическое родство.

6. Исследование характера поверхности семенной кожуры позволило выявить дифференциацию по данному признаку в пределах подрода и сыграло важную роль в построении развернутой системы подрода.

7. Результаты изучения анатомического строения спермодермн в онтогенезе и анализ структуры семенной кожуры зрелых семян явились решающими доказательствами самостоятельности подрода и подтверждают нашу точку зрения о нерправданности выделения большого количества монотипных рядов в его пределах и, кроме того, указывают на аридные условия, в которых шло формирование видов подрода. Ряд признаков спермодермы являются видоспецифичными и могут использоваться для составления ключей и описаний. ,

8. Особенности анатомического строения проводящей системы стебля исследованных представителей подрода Cicércula подтверждают предлагаемую систему подрода и позволяют предположить возможные пути его эволюции.

9. Внутривидовая дифференциация у наиболее углубленно изученных видов подрода отражена в разработанных нами системах, внутривидовые таксоны различного'ранга описаны по признакам фоЬмы и окрас ки цветков и семян, числу цветков в соцветии и др.

10. Впервые описано 4 подвида: два для L. satlvus и два для L. cícera, 5 групп разновидностей для L. sativus и 12 разновидностей в составе L. sativus и L. tingitanus.

11. Показана необходимость проведения работ по детальному изучению хозяйственной ценности представителей подрода с целью дальнейшей интродукции их на территории России и сопредельных государств.

- 16 -

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Онипко Т. Н. Чина как перспективная бобовая культура //Тез. докл. научно-практич.- конфер. мол. ученых.- Кокчетав-1985.Ч.1.-С.132-133.

2. Онипко Т. Н. Географическая изменчивость чины нутовидной //Научно-технич. бюлл. ВИР.-Л. 1985.- Вып. 155,- С. 68-71.

3. Онипко T., II. Краткая характеристика некоторых хозяйственно ценных признаков чины//Научно-технич. бюлл. ВИР.- Л. 1986. Вып. 169.- С. 38- 39.

4. Онипко Т. Н.. Морфологическая характеристика нутовидных чин (Lathyrus L. sect. Cicércula (Medik.) Gren et Godr.) и таксономическая значимость признаков//Сб. тр. 1 молодежи, конф. ботаников.-Л. 198.6.- С. 148-153.

5. Смекалова Т. • Н., Бурляева М. О. Анатомические признаки семян некоторых видов рода Lathyrus L. и возможность использования их в систематике//Сб. научи, тр. по прикл. бот., ген. и сел.-Л,- 1987. Т.112,- С. 75-81.

6. Соколова Е. А., Смекалова Т. Н., Антонова И. С. Способ приготовления препаратов и получение фотографий зачатков листьев и органов цветка для сравнительно-морфологического анализа формы, размеров и характера жилкования без предварительного осветлёния//науч-но-технич. бюлл. ВИР.-« 1988. Вып. 185.-С. 50-53.

7. Смекалова Т. Н., Бурляева М. О. Сравнительно-анатомическая характеристика семенной кожуры нутовидных чин//Сб. научи, тр. по прикл. бот», ген. и сел.- Л,- 1988. Т.117.- С. 94-105.

8. Смекалова Т. Н. Характер поверхности семенной кожуры нутовидных чин// Сб. тр. по прикл. бот., ген. и сел,- Л.- 1988. Т. 117. С. 106-112.

9. Смекалова Т. Н. Внутривидовые таксоны Latliyíus sativus L. // Сб. тр, по прикл, бот., ген. и сел.- Л. 1991.-Т!' i39.- С, 64-72.

10.Смекалова Т. Н. К вопросу о факторах дифферейцйации внутривидовых таксонов Lathyrus sativus L. //Факторы таксономического и биохорологического разнообразия/ Тез. докл.- С-Петербург. 1995.-с; 75.

11.Смекалова T. II. О внутривидовом потенциале некоторых видов нутовидных чин// Сб. тр. по прикл. Сот. ген. и сел. С-Петербург. 1994. - Т. 151 (в печати).