Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Род Melilotus Mill. во флоре России и сопредельных стран
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Род Melilotus Mill. во флоре России и сопредельных стран"
На правах рукописи
ТАЛОВИНА Галина Владимировна
РОД MELILOTUS MILL. ВО ФЛОРЕ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН (СИСТЕМАТИКА, ГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ, СТРАТЕГИЯ СОХРАНЕНИЯ)
03.02.01 - Ботаника
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
1 9 МАЙ 2011
Санкт-Петербург 2011
4847102
Работа выполнена в отделе агроботаники и сохранения in situ генетических ресурсо растений Государственного научного учреждения Всероссийского научно исследовательского института растениеводства имени Н.И. Вавилова Российско академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИР Россельсхозакадемии), Санкт-Петербург
Научный руководитель: кандидат биологических наук
Тамара Николаевна Смекалова
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Игорь Градиславович Лоскутов
доктор биологических наук, профессор Геннадий Павлович Яковлев
Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный
университет
Защита диссертации состоится «25» мая 2011 г. в _14 часов на заседании совет Д 006.041.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ГНУ Р Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилов Российской академии сельскохозяйственных наук, по адресу: 190000 Санкт-Петербург, у Большая Морская, д. 44, тел. 314-78-36, 312-25-93; факс (812) 571-87-28. E-mail: v.gavrilova@vir.nw.ru.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научн исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова
Автореферат разослан «22» апреля 2011г. и размещен на сайте www.vir.nw.ru
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук
В.А. Гаврилова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Необходимость детального анализа таксономических, эколого-географических и других особешюстей видов рода Melilotus Mill, (донник) вызвана, прежде всего, тем, что часть из них (Melilotus albus Medik., M. officinalis (L.) Pall., M. indicus (L.) Ail.) используются в культуре как кормовые и технические растеши. Другие виды (M. dentatus (Waldst. & Kit.) Pers., M. polonicus (L.) Pall., M. suaveolens Ledeb.) - источники ценных для селекции признаков (Суворов, 1950; Stevenson, 1969; Иванов и др., 1986; Дзюбеико и др., 2003 и др.). При этом донники достаточно неприхотливы к иочвенно-климатическим условиям; являются отличными медоносами; улучшают состав почвы, благодаря способности к азотфиксации, свойственной бобовым травам; применяются в официальной и народной медицине.
Естественное распространите рода, состоящего, по разным данным, из 19 - 22 видов, приурочено к странам Старого Света. Наиболее богаты видами дошшка Средиземноморская, Ирано-Туранская и Циркумбореальная флористические области.
На территории России и сопредельных государств (в пределах СССР), по мнению различных авторов, произрастает от 9 до 11 представителей рода. При этом ряд видов на данной территории относятся к категориям редких и находящихся под угрозой исчезновения. Вместе с экономически первостепенно важными, такие виды подлежат первоочередному сохранению, прежде всего - in situ. т.е. в составе природных растительных сообществ (Смекалова и др., 2001, 2007; Нухимовская и др., 2005 и др.) Для. разработки конкретных рекомендаций по сохранению генофонда рода на исследованной территории также необходимо проведение плательных всесторонних исследований.
Современная система рода, однако, до сих пор не разработана. Монографическая обработка рода была сделана более полувека назад (Суворов, 1950), последний таксономический обзор - более 40 лет назад (Stevenson, 1969). Обобщающая сводка по составу видов рода на территории России и сопредельных стран составлена в 1995 году (Черепанов, 1995). Опу бликованные внутривидовые системы политипных видов (Schulz, 1901; Суворов, 1950) не соответствуют правилам международного кодекса ботанической номенклатуры (МКБН), приведённые в них номенклатурные комбинации - неэффективно обнародованы. Критический пересмотр существующих систем рода Melilotus, уточнение географического распространения и экологических особенностей его представителей на территории России и сопредельных стран позволят не только разработать современную систему рода, но и паши пути сохранения генетического разнообразия видов Melilotus на территории России.
Цель и задачи исследоваппя. Цель исследования - разработка системы рода Melilotus Mill, и у точнение его эколого-географических особешюстей во флоре России и сопредельных государств для предложеши конкретных рекомендаций по сохранению видов рода in situ на территории России.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи исследования:
1. Провести ревизию существующих систем рода Melilotus',
2. Изучить амплитуду изменчивости макро- и микроморфологических признаков видов и оценить их таксономическую значимость;
3. Выбрать таксономически важные признаки для построения системы рода, в том числе - систем политипных видов рода;
4. Изучить распространение видов рода на исследуемой территории;
5. Провести анализ эколопгческих особенностей изучаемых видов (литературные данные, наблюдение за состоянием модельных фитопопуляций в природе);
6. Предложить приоритетные объекты и территории, на которых необходимо их сохранение на территории России.
Научная новизна. Впервые применен комплексный подход к изучению донников России и сопредельных стран. Для построения системы рода предложены дополнительные диагностически важные морфологические признаки видов, в том числе, ультраскульптура поверхности семян и анатомические особенности семенной кожуры. Критически пересмотрен видовой состав рода во флоре России и сопредельных стран. Описаны 2 новые секции, 1 подсекция, 1 ряд, 3 формы, сделаны 1 комбинация в ранге подвида и 1 комбинация в ранге разновидности. Составлен оригинальный ключ для определения видов рода, произрастающих на территории России и сопредельных стран. Впервые составлены карты ареалов для всех представителей рода, произрастающих на территории России и сопредельных стран и проанализированы особенности их распространения, выявлены области видового разнообразия. Составлен список видов рода, подлежащих первоочередному сохранению на территории России, уточнены районы первостепенного значения для сохранения in situ в заповедниках России; для узколокальных видов указана целесообразность комплементарного метода сохранения (in situ!ex situ).
Практическая значимость. Материалы диссертации позволяют решить проблему выбора представителей рода, приоритетах для сохранения в пределах России, и территорий, на которых их необходимо сохранять. Полученные электронные карты ареалов отдельных видов вошли в «Агроэкологический атлас России и сопредельных стран...» (www.aeroatlas.ru").
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Конференции-школе ученых и аспирантов СЗНМЦ Россельхозакадемии «Формирование конкурентоспособности молодых ученых» (Санкт-Петербург, г. Пушкин, Россия, 2005), Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.В. Письяуковой «Проблемы биологии растений» (Санкт-Петербург, Россия, 2006), Международной научно-практической интернет-конференции «Основные проблемы и перспективные направления развития естественно-научных исследований» (Актобе, Казахстан, 2010).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, в том числе 1 статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.
Структура н объем диссертапии. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (324 наименований) и 3 приложений. Работа изложена на 170 страшщах, содержит 14 рисунков и 15 таблиц.
ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА MELILOTVS
В первом издании "Species Plantarum" К. Линней (1753) включил род Melilotus в состав рода Trifolium L., так как самостоятельность родов автор определяет только по признакам андроцея и гинецея, которые у представителей данных родов сходны. Для названий 4 видов донника Линней употребил триномиал: Trifolium Melilotus sp., выделяя эту группу по признакам плода (характер поверхности и форма боба, количество семян), типу соцветия и положению стебля. В пределах двух видов - М. indicus, М. officinalis -греческими буквами он обозначает внутривидовые группы, которые впоследствии были описаны в качестве самостоятельных видов М. albus., М. altissimus Thuill., М. sulcatus Desf.
Предшествующие исследователи (Dorstenius, 1540; Fuch, 1542; Bock, 1546; Dodonaei, 1559; Lobeis, 1576; 1581; Camerarius, 1588; Tabemaemontanus, 1613 [пит. по; Schulz, 1901]; J. Bauhin, 1651) давали лишь общие описания и изображения видов рода.
Morison (1680) впервые рассматривал род Melilotus как самостоятельный по отношению к роду Trigonella L., указав, что донники имеют соцветия в виде кисти или колоса, характерный приятный аромат и укороченные «стручочки». Турнефор (Tournefort, 1700) выявил существенный признак, отличающий род Melilotus от близкого рода Trifolium - соотношение размеров боба и чашечки (боб прикрыт чашечкой не полностью и
меньше чем наполовину). Позже P. Miller (1754) на основании признаков, предложенных Турнефором, описал род как самостоятельный, став, таким образом, автором рода.
В XVIII - начале XIX в. продолжалась дискуссия по поводу самостоятельности рода, уточнялся его видовой состав, пополняясь новыми видами - M. dentatus (Waldst. & Kit.) Pers. (Persoon, 1807); - M. suaveolens Ledeb. и M. tauricus (Bieb.) Ledeb. (Ледебур, J 824); - M. hirsutus Lipsky (Липский, 1891) и др.
N. Seringe (1825) предпринял попытку построения естественной системы рода Melilotus. В качестве таксономически значимых на уровне секции признаков он предложил форм)' боба и характер его поверхности. Некоторые виды были описаны им дважды под разными названиями.
До середины XIX века значительным образом менялись точки зрения авторов на состав и на положение рода (Trautvetter, 1841 и др.), но наиболее убедительной, детально разработанной, и, поэтому, принимаемой большинством авторов, оставалась система N. Seringe.
Флористические сводки и определители тех лет отражали постепенное накопление знаний по составу рода: Lamark и Decandolle (1805); Decandolíe (1815); Grenier и Godron (1848); Acloque (1894); Ledebour (1842); Turczaninow (1842-1845) и др.
E. Boissier (1872) частично придерживался системы N. Seringe и представил внутривидовое деление для некоторых политипных видов Melilotus.
Всесторонний, полный для своего времени обзор рода сделал O.E.Schulz (1901). Автор разделил род на два подрода - Melilotus и Micromelilotus O.E.Schulz, которые, в свою очередь, делятся на пять секций. В основу разделения рода на подроды исследователь положил 3 главных, по его мнению, признака: продолжительность жизненного цикла, характер поверхности семян и характер раскрывания бобов; на секции род был разделён по характеру поверхности боба, форме боба и по особенностям створок и швов боба. Предпринята попытка разработки внутривидовых систем, для политипных видов выделено множество внутривидовых единиц.
Е.Г. Бобров (1945) в обработке рода для «Флоры СССР» приводит детальное географо-морфологическое описание представителей рода, даёт ключи для определения видов.
Полиморфизм признаков двулетних видов достаточно подробно изучал В.В. Суворов (1950), сделавший монографическую обработку рода для «Культурной флоры СССР». Он разделял род на 3 подрода: Eumelilotus Suv., Caspicus Suv. и Micromelilotus Suv., основываясь на предположении о ходе исторического разделения рода на 3 ветви, и, как результат, географической обособленности выделенных им подродов. Видовой состав подродов Eumelilotus Suv. и Caspicus Suv. соответствует типовому подроду в понимании O.E. Schulz, за исключением М. tauricus, отнесенного В.В. Суворовым к Micromelilotus. Подроды автор разделил на 9 рядов по морфолого-биологаческим признакам. Для политипных двулетних видов систематик разработал внутривидовые классификации, в которых основная единица - экотип; в характеристике внутривидовых таксонов преобладали экологически изменчивые морфологические (высота стеблей, облиствешюсть растения, форма «куста» и др.) признаки растений.
Результаты кариоморфологического (Kita, 1966), таксономического и агрономического G. Stevenson (1969) исследований рода, подтвердили точку зрения O.E. Schulz на структуру рода: он состоит из двух подродов - типового и Micromelilotus. Большинство современных исследователей, особенно - зарубежных, принимают разделение рода на два подрода, предложенное O.E. Schulz; система В.В. Суворова принимается только отечественными авторами.
Ревизия существующих систем рода и анализ входящих в него видов необходима, чтобы устранить разногласия в понимании объема и структуры рода, положения и объёма отдельных видов и предложить современную таксономическую систему, построенную с применением комплекса методов.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ II МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом для исследования послужили гербарные коллекции Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Санкт-Петербургского государственного университета (LECB), Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (MW), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА), Всероссийского института растениеводства им. Н.И. Вавилова (WIR), Жигулевского государственного заповедника им. ИИ. Спрыпша, Ульяновского государственного педагогического университета. Всего изучено более 2 500 гербарных листов.
Сбор гербарного материала по род)' Melilotus и наблюдения за популяциями в природе проведены нами в период с 2003-2010 гг. на Северо-Западе европейской части России (Ленинградская и Псковская обл.), в Поволжье (Самарская, Ульяновская и Саратовская обл.). Собранные автором образцы хранятся в Гербарии ВИР им. Н.И. Вавилова (WIR).
Морфологические особенности плодов и семян изучали под бинокулярной лупой МБС-2. Дм получения фотографий плодов и семян использовалась цифровая фотокамера AxioCam ICc3 Zeizz и микроскоп Stemi 2000-CS.
Материал для анатомических исследований взят из Гербариев WIR, LE, MW, МНА. Исследование ультраскульптуры поверхности семян проводилось с использованием стандартных методик при помощи сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) марки JEOL ISM-35C в Центре коллективного пользования научным оборудованием Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.
Для составления электронных карт ареалов рода, секций и видов, использовалась программа Mapinfo 7.5. Карты ареалов создавались по данным гербарных этикеток 15-ти отечественных гербарных коллекций (более 2700 гербарных образцов), опубликованных карт ареалов видов, региональных Флор, Определителей, Аннотированных списков и др.
Для математической обработки полученных данных использовались программы Statistica 6.0, Microsoft Office Excel 2003. Проведен дисперсионный анализ количественных признаков анатомии семенной кожуры и факторный анализ по методу главных компонент (Шмидт, 1984) для всех изученных морфологических и анатомических признаков.
Основной метод исследования - географо-морфологический. Для изучения строения семенной кожуры семян применялся срав1Штельно-анатомический метод (Тахтаджян, 1964; Александров, 1966 и др.); для анализа морфологических признаков -биометрический метод (Шмидт, 1984). При таксономических исследованиях мы придерживались синтетической теории вида (Агаев, 2003).
При разработке рекомендаций по сохранению и мобилизации видов диких родичей культурных растений нами была использована соответствующая методика, разработанная в отделе Агроботаники и сохранения in situ генетических ресурсов растений ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (Смекалова и др., 2001, 2002).
ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ MELILOTUS РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН
На основе собственных наблюдений и литературных данных (Бобров, 1945; Суворов, 1950; Kita, 1961; Stevenson, 1969; Иванов, 1986; Положил, 1991 и др.) проведена сравнительная характеристика видов Melilotus по морфологическим признакам. Для разграничения родственных групп видов нами были выделены диагностические признаки, как традиционно применяемые в систематике рода (продолжительность жизненного цикла, высота растения, форма и характер поверхности боба, опушение боба, характер поверхности семян); так и новые (количество цветков и плотность кисти; относительная
длина цветоножки, размер цветка, окраска венчика, соотношение длин частей венчика, опушение завязи, соотношение длины столбика и завязи, количество семязачатков, наличие «ножки» завязи, форма верхушки боба, килеватость боба, размер и индекс семени (ИС - отношение длины семени к его ширине); форма листочка; форма верхушки листочка, характер края листочка, характер прилистников).
Исследование ультраскульптуры поверхности семян позволило выявить её диагностически важные особенности, связанные с формой наружных периклинальных (плоских или выпуклых) стенок клеток эпидермы, покрытых кутикулой. Нами установлено, что поверхность семян 9 изученных видов имеет характерный мелкобугорчатый скульптурный рисунок, образованный в разной степени выпуклыми наружными стенками клеток эпидермы (рис. 1 а); у М. аПтппи$ обнаружен особый таблитчатый характер поверхности, образуемый за счет наружных периклинальных стенок клеток эпидермы уплощенной формы, которые плотно смыкаются антиклинальными стенками в группы. Эти группы выделяются на поверхности семени в виде мнoгoq:>aнкыx структур, или «табличек» (рис.16).
Рис. 1. Скульптура поверхности семенной кожуры видов рода Melilotus.
а. - М. albus (подсекция Melilotus); b. ~М. altissimus (подсекция Altissima Talovina). Масштабная линейка: 10 мкм.
Исследование анатомического строения спермодермы семян всех 13 видов, произрастающих на исследованной территории, позволило выявить таксономически значимые признаки её структуры. Подтверждено наличие двух типов палисадных клеток семенной кожуры (высоких и низких) в подроде Micromelilotus. Виды типового подрода имеют палисадные клетки одного уровня и различаются между собой по высоте и индексу удлиненности этих клеток, расстоянию от поверхности семени до светлой линии спермодермы, форме наружной периклинальной стенки палисадных клеток.
Для оценки весомости выделенных признаков нами проведен факторный анализ по методу главных компонент. Микро- и макроморфологические признаки под действием двух главных факторов сформировали факторные плеяды. Анализ показал, что наибольшим «весом» обладают продолжительность жизненного никла растения, плотность кисти, соотношение длины цветоножки чашечки, форма боба, опушение боба, размер семени и его индекс (ИС), характер поверхности семени, форма верхушки листочка, высота палисадных клеток спермодермы, их индекс удлиненности и расстояние от поверхности семени до светлой линии спермодермы, форма наружной периклинальной стенки палисадных клеток.
Виды, характеризующиеся теми или иными признаками, распределились в пространстве двух факторов определенным образом (Рис. 2).
Все полученные данные по анатомо-морфологическим признакам сведены в единую таблицу (Приложение 1 табл. 5 диссертации) и использованы при построении системы рода.
Scatlerplot (Spreadsfieet3 34v*13c)
FACT0R2 = 1.1102Е-16+2,2667Е-16'х
2.0 ........-.............. .............г--—
_ и
arerf--,
/ ° \
X
1.0 ■ /ро1 ' dent\
1 о I I о \ : ^—'
scyt I / \ ind '
0.5 ■ 1 ; / 0 \
USUoaV f*\
I 00-:-;-h-f&-
I.*, Vj^7 ; :
-1,0 -1.5 ■
t hi rs \
о
-2.0 vj; oy
-2,5 ................... ...................
-2,0 -1,5 -1,0 -0.5 0,0 0,5 1,0 1,5 2.0
FACTOR1
Рис. 2. Распределение видов Melilotus по морфологическим признакам в пространстве двух факторов
ГЛАВА 4. СИСТЕМАТИКА РОДА MELILOTUS РОССИИ И
СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН
На территории России и сопредельных стран род Melilotus насчитывает 13 видов, 2 подвида, 4 разновидности, 3 формы и состоит из 2 подродов, 3 секций, 2 подсекций, 2 рядов. Предложена система рода, в том числе - описаны 2 новые секции, 1 подсекция, 1 рад, 3 формы, сделаны 2 комбинации на внутривидовом уровне. Приведен таксономический обзор рода, включающий описания, синонимику, номенклатурные типы таксонов всех рангов, географическую характеристику и сведения об экологических особенностях. Для некоторых таксонов проведена лектотипификация. Составлен оригинальный ключ для определения видов.
Конспект системы рода Melilotus
Genus Melilotus Mill. - Typus: Trifolium officinalis L. (= M. officinalis (L.) Pall.) Subgen. 1. Melilotus - Typus: M. officinalis (L.) Pall.
Sect. 1. Melilotus
Subsect. 1. Melilotus Ser. 1. Melilotus
1. M. officinalis (L.) Рай.
1) M. officinalis var. officinalis
1. M. officinalis var. officinalis f. officinalis
arerf--, ;........./.....° \........... / \ / \ h scyt ! ■ I ° J I j ( l >--ч dent', \ ■/ ind Y - / ° 4
wolg / hire \ 0 taur l \ о/ off / \J к °7 / i'
,0 -1,5 -1,0 -0.5 0,0 0,5 1,0 1,5 2.
FACTOR1
2. M. officinalis var. officinalis f. stepposus Talovina
f. nov.
2) M officinalis var. amena (Boiss.) Talovina comb. nov.
2. M. albus Mcdik.
3) M. albus var. albus
3. M. albus var. albus f. albus
4. M. albus var. albus f. subobscurus Talovina f.
nov.
4) M. albus var. oxycarpus O.E. Schulz
5. M. albus var. oxycarpus f. oxycarpus
6. M. albus var. oxycarpus f. niger Talovina f. nov.
3. H. suaveolens Ledeb.
Scr. 2. Dentatae Talovina ser. nov. - Typus: Trifolium dentatum Pers. M.
dentatus (Waldst. & Kit.) Pers.)
4. M. dentatus (Waldst. & Kit.) Pers.
1] M. dentatus subsp. dentatus
2] M. dentatus subsp. sibiricus (O.E.Schulz) Talovina comb. nov.
Subscct. 2. Altissima Talovina subsect. nov. - Typus: M. altissimus Thuill.
5. M. altissimus Thuill.
Sect. 2. Pofonica Talovina sect, nov. - Typus: Trifolium polonicum L. (- M. polonicus (L.) PalL).
6. M. polonicus (L.) Pall.
7. M. arenarius Grec.
8. M. wolgicus Poir.
9. M. scythicus O.E. Schulz.
Sect. 3. Hirsuta Talovina sect, nov. - Typus: M. hirsutm Lipsky
10. M hirsutus Lipsky
11. M. tauricus (Bieb.) Ledeb.
Subgen. 2. Micromelilotus O.E. Schulz. - Typus: Trifolium indicum L. (= M. indicus (L.) All.)
12. M. Indicus (L.) All.
13. M. spicatus (Sm.) Breistr.
Предложенная оригинальная система рода основана на комплексе микро- и макроморфологических признаков таксонов надввдового уровня.
Виды подрода Micromelilotus - M. indicus и M spicatus - однолетние; бобы шаровидной формы; семена с бугорчатой поверхностью; палисадные клетки семенной кожуры 2 типов: высокие, собранные в группы, образующие возвышения на поверхности семени и низкие, формирующие уровень поверхности спермодермы между бугорками.
Типовой подрод представлен двулетними видами; их бобы обратнояйцевидной, эллиптической или ланцетной формы; семя гладкое; все клетки палисадной эпидермы одного уровня высоты.
Для видов типовой секции характерна густая, при плодах удлиняющаяся кисть, цветоножка короче или равна чашечке; форма верхушки листочка округлая или заострённая (у M. dentatus); боб голый или изредка покрытый редкими волосками (М. altissimus, форма боба эллиптическая или обратнояйцевидная, семена по размеру мелкие и средние, ИС 1:2 (1:1 у M. altissimus и M dentatus), семенная кожура отличается наибольшим значением высоты палисадных клеток и расстояния от поверхности семени до светлой линии, наименьшим значением индекса удлиненности палисадных клеток, заостренно конусовидной или плоской формой наружной периклинальной стенки этих клеток.
Представители секции Polonica имеют рыхлую кисть, их цветоножка длиннее чашечки; форма верхушки листочка заострённая, редко округлая (М. wolgicus); боб голый, форма боба ланцетовидная; семена по размеру крупные, ИС 1:3; семенная кожура имеет
промежуточные значения изученных параметров, а форма наружной периклинальной стенки притуплено конусовидная или округлая.
У М. hirsutus и М. tauricus (секции Hirsuta) густая, иногда при плодах удлиняющаяся кисть, цветоножка короче или равна чашечке; форма верхушки листочка округлая; боб опушенный, эллиптической форм; семена по размеру средние, ИС 1.2; семенная кожура представителей секции имеет наименьшее значение высоты палисадных клеток спермодермы и расстояния от поверхности семени до светлой линии, наибольшее значение индекса удлиненности палисадных клеток, форма наружной периклинальной стенки этих клеток округлая.
Отличие ультраскульптуры поверхности семени М. altissimus, наряду с другими анатомо-морфологическими признаками, позволило в пределах типовой секши описан. подсекцию Altissima.
Ряд Dentatae (ser. Carinatae Suv., nom. illeg.) выделен в составе типовой подсекции по килеватости боба, остро-мелкопильчатому краю листочка и зубчатых прилистников.
ГЛАВА 5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА MELILOTUS
Нами были составлены электронные карты ареалов всех видов рода флоры России и сопредельных стран (в границах СССР). Для типового подрода составлены карты ареалов 3 секций и 2 подсекций. Очерчены границы ареала рода (главным образом, по литературным данным). Полученные карты позволили нам сравнить ареалы исследованных таксонов и разработать собственную классификацию типов ареалов, а также выявить области видового разнообразия.
Таблица 1. Распространение исследуемых видов Melilotus по флористическим областям Земли (по А.Л. Тахтаджяпу, 1978) ____
Флористические М. М. М. М. M. M. M.
области albus altissi- агепа- denta- hirsutus indiais officina-
mus rius tus lis
1. Циркумбореальная + + + + + +
2. Восточноазиатская - - - - - - -
3. Средиземноморская + - - - + + +
4. Ирано-Туранская + - - + - + +
Итого: 3 1 1 2 2 2 3
Флористические м. М. М. А/. M. M. Коли-
области poloni- scythi- spicat suave- tauricus woigi- чество
CUS CUS us olens cus видов
1. Циркумбореальная - - + + - + 9
2. Восточноазиатская - - - + - - 1
3. Средиземноморская - - + - + - б
4. Ирано-Туранская + + + + - + 9
Итого: 1 1 3 3 1 2
Географический анализ показал, что в соответствии с флористическим районированием А.Л. Тахтаджяна (1978), исследованные виды распространены в пределах Голарктического царства в Циркумбореальной, Восточноазиатской флористических областях Бореального полцарства; в Средиземноморской, Ирано-Туранской флористических областях Древнесредиземноморского подцарства, а также в Индийской области Палеотропического царства (табл. 1).
Максимальным разнообразием видов МеИШш характеризуются Центральноевропейская, Кавказская, Западносибирская, Алтае-Саянская провинции
Циркумбореалыюй флористической области, а также Армено-Иранская, Гирканская, Тураиская, или Арало-Каспийская, Туркестанская провинция Ирано-Тураиской флористической области.
На основе данных по ттшам ареалов исследованных видов (Гроссгейм, 1952; Толмачев, 1980; Баранова и др., 1990; Цвелев, 2000) и анализа географических особенностей видов мы предложили свою классификацию типов ареалов, объединив их в группы.
1. Евразийская - ареалы видов охватывают большую часть Евразии: М. albus, М. officinalis, М. dentatus - евразийский тип ареала.
2. Европейская - ареалы видов находятся в пределах Европы:
М. arenarius - юговосточпоевропейский тип; М. altissimus - атлантическо-среднеевропейский тип.
3. Европейско-сибирская - ареал вида приурочен к территории Европы и Сибири: М. wolgicus - восточноевропейско-западносибирский тип.
4. Прикаспийская - ареалы видов приурочены к Прикаспийской низменности и побережью Каспийского моря:
М. polonicus, М. scythicus — прикаспийский тип.
5. Средиземноморская - виды относятся преимущественно к территории Средиземноморской флористической области, в соответствии с классификацией Тахтаджяна (1978):
М. indicus - сретаемиоморско-ираяо-туржстй тип, М. spicatus - средиземноморский, М. hirsutus, М. tauricus - восточно-средиземноморский.
6. Восточноазиатская - виды относятся преимущественно к территории Восточноазиатской флористической области, в соответствии с классификацией Тахтаджяна (1978).
М. suaveolens - восточносибирско-дальневосточно-восточноазиатский.
Географический анализ показал, что среди видов Melilotus на территории России и сопредельных стран больше всего представителей средиземноморской группы (4 вида), из них 2 - эндемичные для указанной территории виды типового подрода, 2 - представлены здесь краевыми популяциями своих более южных ареалов (виды подрода Micromelilotus). Следующая груша по числу видов - евразийская (3 вида). Ареалы входящих в неё видов заходят на исследованную территорию своими наибольшими частями. Виды прикаспийской и европейско-сибирской групп - эндемичны для этой территории. Ареалы видов европейской и восточноазиатской групп заходят на территорию исследования, соответственно, с запада (лишь краями) и с востока - занимая всю восточную часть ареала рода в Сибири и на Дальнем Востоке.
Для того, чтобы определить места максимального сосредоточения видов, мы произвели послойное наложение карт ареалов всех видов рода (рис. 3),
Оказалось, что наибольшее число видов рода Melilotus распространено в пределах Древнесредиземноморской флористической области (в понимании Drude, 1884, 1890; Е.В. Вульфа, 1944; М.Г. Попова, 1961). Характер распределения эндемичных для этой территории видов и видов с небольшими или дизъюнктивными ареалами говорит о том, что род имеет древпесредиземноморское происхождение, что подтверждает точку зрения на происхождещш рода, высказанную ранее различным! исследователями (Суворов, 1950; Синская; 1950,1969; и др.).
Анализ ареалов видов типового подрода показал, что ареал типового рода обширен и простирается от Европы до Дальнего Востока. Наибольшее видовое разнообразие характерно для низовьев крупных рек (Дунай, Волга), впадающих в Черное и Каспийское моря, и для горных районов Европы (Альпы, Крым). В азиатской части континента наибольшее видовое разнообразие характерно для Кавказа и далее через Иранское плоскогорье, частично, по крупнейшим горным системам Копетдага, Памира, Тянь-Шаня, до гор Южной Сибири.
Рисунок 3. Ареал рода МеШоик*
* полигонами с различной штриховкой изображены ареалы видов рода; красным цветом -ареалы видов типового подрода, зеленым - ШсготеШоШ
Нами выделены следующие области повышенного видового разнообразия рода с (суб-) эндемичными видами и подвидами.
I область - Прикаспийская (Прикаспийская низменность, юг ВосточноЕвропейской равнины) - 6 видов (3 узкоареальных эндема исследуемой территории);
II область - Крымско-Кавказская (горы Крыма, Кавказа) - 7 видов (2 узкоареальных эндема исследуемой территории);
III область - Среднеазиатско- Южносибирская (Среднеазиатские нагорья, горы Южной Сибири) - 5 видов, 1 подвид.
В этих районах сосредоточены как узкоареальные виды типового подрода (табл. 2), так и широкоареальные (М. albus, М. officinalis, М. dentatus, М. suaveolens). М. wolgicus демонстрирует тенденцию к расширению ареала. Представители подрода Micromelilotus, М. indicus и М. spicatus занимают самые южные участки двух из перечисленных областей (горы Крыма, Кавказа и Копетдаг).
Некоторые виды не входят ни в одну из указанных областей: это М. altissimus, основная часть ареала которого находится в Альпах, а на исследуемую территорию заходит с юго-запада (Прикарпатье) и М. arenarius. Последний вид территориально ближе к причерноморским узкоареальным видам (табл. 2), однако, по комплексу морфологических признаков, экологических особенностей и палеогеографически он тяготеет к видам Прикаспийской низменности и Поволжья (гл. 4 диссертации). По типу растительности ( Огуреев, 1999) низовья Дуная, где распространён М. arenarius и Волги, где произрастают другие представители секции Polonica, относятся к одной и той же подзоне - средних (сухих) степей.
В результате географического анализа нами сделано предположение, что Прикаспийская область является областью видообразования секции Polonica.
Характер ареалов видов тесно связан с их экологическими особенностями. На исследуемой территории, которую охватывает северная, северо-восточная часть ареала
рода, его представители произрастают в составе разнообразных природных растительных сообществ.
Таблица 2. Эндемичные и субэндемичные для исследованной территории виды
рода Melilotus.
Вид Территория
М. arenarius Причерноморские побережья и горы Причерноморское побережье в низовьях Дуная
Н. hirsutus горы Кавказа
М. tauricus горы Крыма
М. polonicus Прикаспийская низменность, Поволжье Прикаспийская низменность
М. scythicus Прикаспийская низменность
М. wolgicus юг Восточно-Европейской равнины, Южный Урал и Тургайское плато
Узкоареальные виды могут быть стенотопными, ограниченными в своем распространении наличием подходящих для произрастания мест. Так, М. hirsutus, № tauricus связаны с предгорными поясами широколиственных и субтропических лесов. Виды, экологически приуроченные к специфическим засушливым территориям с засоленными почвами (М. polonicus, М. scythicus, М. arenarius), ограничены ими. Другая часть видов растет преимущественно в степных и лесостепных зонах, которые простираются на большие расстояния, создавая благоприятные условия для распространения видов (например, М. albus, М. dentatus). № wolgicus, вид южнорусски степей, в настоящее время встречается к северо-западу от своего естественного ареала в связи с появлением подходящих для его произрастания мест (вдоль ж.-д. путей).
Дикорастущие виды донника предпочитают, главным образом, открытые местообитания степной и лесостепной зон растительности, некоторые виды распространились и в таежную, и в полупустынную зоны (Schulz, 1901; Мелешко, 1934; Бобров, 1945; Суворов, 1950). Анализ широтных групп показал, что наиболее богаты видами группы: степная (7 видов), лесостепная и полупустынная (по 5 видов), неморальная (4 вида), бореальная (3 вида); 1 вид (М albus) заходит в арктическую зону. По вертикальной зональности они чаще приурочены к предгорьям и нижним поясам гор; преобладают виды предгорного пояса (9 видов), нижнего пояса гор и среднего пояса гор (по 3 вида); высокогорных видов не обнаружено. Такая широкая представленность в различных типах и высотных поясах растительности объясняется тем, что, как правило, виды донника приурочены к нарушенным сообществам (естественным и антропогенным) и по своей природе являются интразональными. Чаще они произрастают группами или отдельными особями, широко распространенные М. albus, М. officinalis могут образовывать значительные заросли, особенно - на рудеральных местообитаниях. Эдафические условия произрастания видов очень разнообразны: они предпочитают как вполне сложившиеся почвы, так и первичные продукты разрушения горных пород; растут на песчаных (например, М. polorticus, М arenarius), засоленных (например, М. dentatus, М. suaveolens) и сильно известковых почвах. Экологические особенности видов обусловлены рядом приспособлений, таких, как длительный период покоя и твердосемянность, позволяющих сохранять всхожесть семян в течение рада лет.
Широко распространенные М. albus, М. officinalis выделяются среди всех видов рода высокой экологической пластичностью по отношению к факторам тепла, уровню влажности, структуре и засоленности почв. Они активно осваивают новые территории, в том числе - антропогенно нарушенные. Это прогрессирующие виды адвентивного компонента флоры, обладающие огромным запасом устойчивости в изменяющихся условиях окружающей среды.
ГЛАВА 6. СОХРАНЕНИЕ ВИДОВ РОДА MELILOTUS
Виды рода являются дикими родичами культурных растений (ДРКР) и, вместе с культурными растениями, входят в состав генетических ресурсов растений (ГРР). Они неравнозначны по характеру использования, степени участия в селекционном процессе и по систематической близости к введенным в культуру видам. Для успешного сохранения донников необходимо не только исследование их таксономических, экологических, географических и других особенностей, но и изучение основных направлений их использования.
Использование видов рода Melilotus
Виды рода имеют большое хозяйственное значение. Основные направления использования донника: кормовое - на зеленую массу, сено; сидератное - обогащает почву азотом; техническое - фиксатор запаха, для отдушки в парфюмерной и табачной промышленности; лекарственное - в официальной медицине донник используется как противосудорожное средство, а также при стенокардии и тромбозе коронарных сосудов, входит в состав сборов лекарственных растений, используемых для лечения ревматизма. Основное действующее вещество - кумарин, а также дикумарол (или дикумарин), отдельно применяющийся в качестве антикоагулянта, антивитамина К, препятствующего свертыванию крови (Шретер, 1975; Гаммермап, и др. 1976; Юдина и др., 1988; Соколов и др., 1991; Растительные ресурсы России, 2010).
В соответствии с Госреестром сортов РФ (2010) допущено к использованию:
- 15 сортов донника белого (в т.ч. 2 однолетних) - из недавно включенных в Госреестр: Волжанин (год включения в Госреестр - 2004), Степной (2009), Средневолжский однолетний (2010);
- 7 сортов д. желтого: Сибирский 2 (2000), Золотистый (2009).
Помимо сортов Melilotus, необходимо, чтобы в коллекциях хранились и образцы дикорастущих представителей рода из различных регионов (Иванов и др., 1984). Так, образцы М. albus, М. indicus, М. polonicus, М. wolgicus, происходящие из засушливых регионов Средней Азии, характеризуются засухоустойчивостью; М. albus, М. officinalis, М. polonicus из Прикаспийской низменности - солеустойчивостью. Такие образцы перспективны для выведения засухоустойчивых и солеустойчивых сортов кормового и технического направлений.
Способы сохранения видов рода Melilotus на территории России
Из двух возможных путей сохранения фитогенофонда - в коллекциях (ex situ), и в составе природных популяций (in situ), Конвенция по Биоразнообразию (Рио-де-Жанейро, 1992) рекомендует отдавать предпочтение второму способу сохранения.
Согласно стратегии сохранения ДРКР in situ на территории России (Смекалова и др., 2001) необходимо составить список видов, приоритетных к сохранению с использованием критериев приоритетности:
а) Критерий экономической важности (степень непосредственного участия в селекционном процессе и близость к культивируемому виду).
По этом критерию в группу приоритетных к сохранению попадают М. albus, М. officinalis, которые относятся к I группе ранжирования (представлены в культуре, имеют сорта), М. dentatus, М. polonicus - ко II (участвуют в скрещиваниях), а также М. suaveolens, М. wolgicus - к III группе (имеют ценные для использования признаки, находится в близком родстве с культурными видами);
б) Критерий редкости и уязвимости (включение в Красные книги различных территорий) —М. hirsutus, М. scythicus.
Таким образом, по результатам анализа видов с применением обоих критериев (все редкие и уязвимые, по критерию экономической важности - виды I и II групп), 6
видов рода Meiilotus могут быть отнесены к числу приоритетных к сохранению in situ на территории России.
Большая часть хозяйственно ценных видов представлена широко распространенными растениями, популяции которых находятся в стабильно равновесном состоянии. Разрабатывать специальные меры охраны для таких видов, несмотря на их селекционную значимость, нет необходимости - для большинства этих растений пет реальной угрозы их исчезновения в местах произрастания.
Поэтому сохранению на территории Росит в первую очередь подлежат: М. hirsutus, М. scythicus. Оба этих вида являются узколокальными и относятся к субэндемам России (наибольшая часть их небольшого ареала лежит на исследуемой территории).
Для хозяйственно цепных видов важно определить территории, па которых следует сохранять наиболее значимые для селекции популяции. Для данного рода это:
а) места максимальной концентраши приоритетных видов (для исследовашюй территории они совпадают с центрами видового разнообразия, в пределах России это -Прикаспийская низменность, южное Поволжье, Предкавкаье и юг Центральной Сибири;
б) места максимальной концентрации генотипов одного вида (цигтральпые части ареалов, ареалы узколокальных эндемов);
в) места локализации уникальных генотипов (территории произрастания краевых популяций).
Организация специальных мер по сохранению ДРКР не всегда возможна, в этом случае можно идти по пути сохранения этих видов на территориях ООПТ, в первую очередь - заповедников с их строгим режимом охраны.
Сохранение приоритетных видов рода Meiilotus на территории России возможно в пределах 56-ти заповедников: М. albus (43 заповедника), М. officinalis (39), М. dentatus (9), М. suaveolens (15), М. wolgicus (3), М. polonicus (2), М. hirsutus (1).
По результатам анализа распространения видов в заповедниках России оказалось, что максимальное число видов Meiilotus обнаружено в Астраханском и Хакасском государственных заповедниках - 4 из 8 видов, произрастающих на территории России; в Жиулевском, Ильменском, Сохондинском, Хинганском и Хоперском заповедниках - по 3 вида. Территории всех этих заповедников расположены в перечисленных нами областях максимальной концентрации видов рода, виды находятся там в составе свойственных им ненарушенных экосистем, что важно для сохранения разнообразия генофонда видов Meiilotus в России.
На территории России расположены северные и восточные границы ареалов широко распространенных видов. Поэтому сохранение краевых популяций М. albus, М. officinalis возможно, в первую очередь, в заповедниках Нижне-Свнрскнй, Нургуш, Столбы; для А/, albus и М. suaveolens следует отметить Байкальский; для М. wolgicus -Галичья Гора, Ростовский, Хоперский. В пределах северной грашщы распространения А/. dentatus, вид обнаружен в Воронинском заповеднике на территории Тамбовской области, где он внесен в Красную Книгу области (*2003 IUCN Red List).
Мы рекомендуем к сохранению in situ все виды Meiilotus в указанных заповедшгеах. С учетом того, что популяции эти видов находятся в стабильно равновесном состоянии, разрабатывать специальные меры охраны для таких видов, несмотря на их селекцгоншую значимость, нет необходимости.
Для редких узкоареальных видов необходимо проведение конкретных мероприятий по сохранению на территории России, которые следует начинать с комплексных исследований по оценке состояния популяций, как в пределах заповедников, так и вне их.
М. hirsutus, приоритетный для сохранения in situ, произрастает на территории Кавказского заповедника. М'. scythicus не обнаружен на территории ни одного из заповедников.
Анализ региональных Красных Книг показал, что М. hirsutus включен в реестр охраняемых объектов растительного мира на территории Адыгеи, но по каким-то
причинам не внесен в состав региональной Красной книги республики, обладающей юрисдикцией, и не имеет категории редкости на региональном уровне (*2003 IUCN Red List). М. scythicus не включён не только в региональные Красные Книги, но и в региональные определители и флористические списки; в нескольких крупных Гербарных коллекциях России (МНА, LE) имеются данные только о единичных гербарных сборах вида. В настоящее время нет данных о состоянии популяций вида в районе сбора гербарного образца М. scythicus - Астраханская область, Лимансюш район, в окрестностях с. Яндыки, нахождение здесь данного вида не подтверждалось с 1933 года.
В случае подтверждения стабильного состояния популяций вида необходимо осуществление регулярного мониторинга. При обнаружении вида в пределах существующих ООПТ, расположенных вблизи его известных местонахождений, следует включить его в систему мониторинга ООПТ и применить меры жёсткой охраны. При нахождении вида вне границ ООПТ - идти по пути создания специальных микрорезерватов для сохранения ценоза, в состав которого входит данный вид. Для М. scythicus необходимо включение вида в Красную Книгу Астраханской области, для М. hirsutus - в Красную Книгу Адыгеи и Краснодарского края.
В любом случае, для обоих видов оптимально применение комплементарного метода сохранения (сочетании in situ и ex situ путей сохранения). Максимально возможное безопасное дублирование при сохранении образцов того или иного вида ex situ (в генбанках, ботанических садах и в других коллекциях) является гарантом надёжного его сохранения.
ВЫВОДЫ
1. Предложены дополнительные диагностически важные на уровне секции морфологические признаки: размер семян и ИС (индекс семени - отношение ширины семени к длине), форма верхушки листочков, плотность соцветия, соотношение длины цветоножки и чашечки, опушение боба, а также анатомические признаки семенной кожуры: высота палисадных клеток, их индекс удлиненности, расстояние от поверхности семени до светлой линии, в меньшей степени - форма наружной перикдинальной стенки палисадных клеток. На уровне подсекции - особенности ультраскульптуры поверхности семени.
2. Признаки структуры спермодермы и поверхности семени, в комплексе с другими морфологическими признаками, с применением факторного анализа позволили выделить в системе рода новые секции - Polonica, Hirsuta и новые подсекцию Allissima и ряд Dentatae. Впервые применяются в качестве диагностических на уровне секций анатомические особенности семенной кожуры (а именно, палисадных клеток); на уровне подсекции - особенности семенной кожуры и ультраскульптуры поверхности семени.
3. На территории России и сопредельных стран род Melilotos представлен 13 видами (из 21 ввда рода), входящими в состав 2 подродов, 3 секций, 2 подсекции, 2 рядов; для 3 полшипных видов выделено 2 подвида, 4 разновидности, 6 форм. Предложена оригинальная система рода, в том числе - описаны 2 новые секции, 1 подсекция, 1 ряд, 3 формы, 1 комбинация в ранге подвида и 1 комбинация в ранге разновидности.
4. Род Melilotus имеет область максимальной концентрации видов на территории Древнего Средиземноморья, которая, вероятно, совпадает с областью происхождения рода. Максимальное видовое разнообразие, в том числе - узкоареальные, эндемичные для изучаемой территории, виды типового подрода, сосредоточено в Прикаспийской низменности и Поволжье; в горах Крыма и на Кавказе; в Среднеазиатских нагорьях и горах Южной Сибири. Областью видообразования секции Polonica мы считаем территорию Прикаспийской низменности и Поволжья; это область вторичного видообразования рода.
5. Ряд видов рода - степотопны (М. arermrius, М. hirsutus, М. scythicus), другие обладают высокой пластичпостыо по отношению к факторам света, увлажненности, механического состава и уровня засоленности почв (М. albus, М. officinalis, М. suaveolens, М. dentatus, М. polonicus). М. albus и М. officinalis актвно осваивают новые территории, в том числе - антропогенно нарушенные и по своей природе являются интразоналышми. Это прогрессирующие виды адвентивного компонента флоры, обладающие огромным запасом устойчивости в изменяющихся условиях окружающей среды.
6. Виды Melilotus достаточно полно представлены в заповедниках России. Для сохранения селекционного потенциала рода мы рекомендуем сохранять популяции видов Melilotus в следующих заповедниках, расположенных в областях конценграции видов рода: Астраханский, Хакасский, Жигулевский, Ильменский, Сохондинский, Хинганский, Хоперский; на краях ареалов видов: Нижне-Свирский, Нургуш, Столбы (для М. albus, М. officinalis), Байкальский (для М. albus и М. suaveolens■); Ростовский, Хопёрский, Галичья Гора (для М. wolgicus), Ворошшский (М. dentatus).
7. Приоритетными для сохранения in situ являются узколокальпые субэндемичпые для России М. scythicus, М. hirsutus. На территории Астраханской области следует выяснить состояние популяций М. scythicus и при необходимости обеспечить меры их охраны. Для обоих видов оптимально применение комплементарного метода сохранения (сочетании in situ и ex situ путей сохранения).
Автор выражает благодарность научному руководителю к.б.н. Т.Н. Смекаловой, а также особую признательность за неоценимую помощь в написании диссертации сотрудникам Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова - к.б.н. Л.П. Подолыюй, к.б.н. И.Г. Чухшюй и сотруднику Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН - д.б.п. В.И. Дорофееву.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК
Смекалова Т.Н., Tai овина Г.В. Генетические ресурсы донника (Melilotus Mill.) России и сопредельных стран в связи с проблемой сохранения видов рода in situ // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2010, N 20. -С. 38-41.
Список работ, опубликованных в других изданиях
Таловина Г.В. К вопросу изучения популяний видов рода донник (Melilotus Mill.) // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы XII молодежной научной конференции (4-7 апреля 2005г.). - Сыктывкар, 2005. С. 65.
Таловина Г.В. Экологические особенности видов рода Melilotus Mill, (донник) России и сопредельных государств // Биология наука XXI века: материалы 9-ой Международной школы-конференции молодых ученых (18-22 апреля 2005г.). - Пущино, 2005. - С. 308-309.
Таловина Г.В., Смекалова Т.Н. Виды рода Melilotus Mill, на территории Сибири // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы IV Международной научно-практической конференции (12-14 декабря 2005г., Барнаул). - Барнаул: Алтайские страшщы, 2005. - С. 82-85.
Таювина Г.В. Род Melilotus Mill, на территории России и сопредельных государств как модельный объект для разработки методики сохранения in situ генресурсов растений // Формирование конкурентоспособности молодых ученых: материалы конференции-школы ученых и аспирантов СЗНМЦ Россельхозакадемии (26 октября 2005 г., СПб - Пушкин). -СПб-Пушкин, 2006. - С. 32.
Таловина Г.В. Предварительные результаты геоботшгаческого изучения фитопопуляций Melilotus albus Medik. и М. officinalis (L.) Pall, в 2004-2005 году // Герценовские чтения: материалы межвузовской конференции молодых ученых 11-13 апреля 2006 года. Вып. 6. - СПб.: Изд-во «ТЕССА», 2006. - С. 62-64.
Таловина Г.В. Сравнительное изучение ценопопуляний Melilotus albus Medik. из различных областей европейской части России // Бюллетень Бот. Сада СГУ, Вып. 5. Материалы Всероссийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале» (25-29 июня 2006 г., Саратов). - Саратов, 2006. - С. 164-166.
Таловина Г.В. Особенности структуры спермодермы видов рода Melilotus Mill, в связи с систематикой // Проблемы биологии растений: материалы Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождешм В.В. Письяуковой (22-24 ноября 2006 г.). - СПб.: Изд-во «ТЕССА», 2006. - С.281-285.
Таловина Г.В. Особенности географического распространения рода донник (Melilotus Mill.) // Генетические ресурсы растеши и селекция: материалы научной конференции аспирантов и молодых ученых, СПб, ГНЦ РФ ВИР, 2010. С. 179-183.
Подписано в печать 22.04.2011 Формат 60х84/1б.Бумага офсетная. Печать офсетная. 0бъем:1,0 п.л. Тираж:100 экз. Заказ №1818. Отпечатано в типографии ООО «Копи-Р Групп» 190000, Россия,Санкт-Петербург,пер. Гривцова, д. 1/64
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Таловина, Галина Владимировна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. История изучения рода Melilotas Mill.
ГЛАВА 2. Материалы и методы.
ГЛАВА 3. Морфологические и анатомические особенности видов рода Melilotas.
3.1. Жизненные формы. Корневая система.
3.2. Типы побегов. Стебель и лист.
3.3. Цветок и соцветие.
3.4. Пыльцевые зерна.
3.5. Плод.
3.6. Семя.
3.6.1. Макроморфлогические признаки семени.
3.6.2.Ультраскульптура поверхности семени.
3.6.3 Строение семенной кожуры.
3.7. Кариологические данные.
3.8. Направления эволюции признаков в роде Melilotus.
3.9. Факторный анализ анатомо-морфологических признаков видов рода Melilotus.
ГЛАВА 4. Систематика рода Melilotus Mill, флоры России и сопредельных стран.
4.1. Система рода Melilotus.
4.2. Обоснование системы рода Melilotus.
4.3. Ключ для определения видов рода Melilotus.
4.4. Таксономический обзор ■рода Melilotus.
ГЛАВА 5. Географическое распространение и основные экологические особенности представителей рода Melilotus.
5.1. Особенности географического распространения рода.
5.2. Сравнительная географическая характеристика видов Melilotus.
5.3. Классификация ареалов донников.
5.4. Экологические особенности видов рода Melilotus Mill.
ГЛАВА 6. Сохранение видов рода Melilotus.
6.1 .Использование видов рода Melilotus.
6.2.Способы сохранения видов рода Melilotus.
6.2.1. Понятие о диких родичах культурнх растений (ДРКР).
6.2.2. Выделение приоритетных к сохранению in situ видов рода Melilotus Mill. на территории России
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Melilotus Mill. во флоре России и сопредельных стран"
Актуальность темы. Необходимость детального анализа таксономических, эколого-географических и других особенностей видов рода Melilotus Mill, (донник) вызвана, прежде всего, тем, что часть из них {Melilotus albus Medik., M. officinalis (L.) Pall., M. indicus (L.) Ail.) используются в культуре как кормовые и технические растения. Другие виды (M dentatus (Waldst. & Kit.) Pers., M. polonicus (L.) Pall., M. suaveolens Ledéb.) - источники ценных для селекции признаков (Суворов, 1950; Stevenson, 1969; Иванов и др., 1986; Дзюбенко и др., 2003 и др.). При этом донники достаточно неприхотливы к почвенно-климатическим условиям; являются отличными медоносами; улучшают состав почвы, благодаря способности к азотфиксации, свойственной бобовым травам; применяются в официальной и народной медицине.
Естественное распространение рода, состоящего, по разным данным, из 19 - 22 видов, приурочено к странам Старого Света. Наиболее богаты видами донника Средиземноморская, Ирано-Туранская и Циркумбореальная флористические области.
На территории России и сопредельных государств (в пределах СССР), по мнению различных авторов, произрастает от 9 до 11 представителей рода. При этом ряд видов на данной территории относятся к категориям редких и находящихся под угрозой исчезновения. Вместе с экономически первостепенно важными, такие виды подлежат первоочередному сохранению, прежде всего — in situ, т.е. в составе природных растительных сообществ (Смекалова и др., 2001, 2007; Нухимовская и др., 2005 и др.) Для разработки конкретных рекомендаций по сохранению генофонда рода на исследованной территории также необходимо проведение тщательных всесторонних исследований.
Современная система рода, однако, до сих пор не разработана. Монографическая обработка рода была сделана более полувека назад (Суворов, 1950), последний таксономический обзор - более 40 лет назад (Stevenson, 1969). Обобщающая сводка по составу видов рода на территории России и сопредельных стран составлена в 1995 году (Черепанов, 1995). Опубликованные внутривидовые системы политипных видов (Schulz, 1901; Суворов, 1950) не соответствуют правилам международного кодекса ботанической номенклатуры (МКБН), приведённые в них номенклатурные комбинации - неэффективно обнародованы. Критический пересмотр существующих систем рода Melilotus, уточнение географического распространения и экологических особенностей его представителей на территории России и сопредельных стран позволят не только разработать современную систему рода, но и найти пути сохранения генетического разнообразия видов Melilotus на территории России.
Цель И' задачи исследования. Цель исследования - разработка системы рода Melilotus Mill, и уточнение его эколого-географических особенностей во флоре России и сопредельных государств для предложения конкретных рекомендаций по сохранению видов рода in situ на территории России.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи исследования:
1. Провести ревизию существующих систем рода Melilotus;
2. Изучить амплитуду изменчивости макро- и микроморфологических признаков видов и оценить их таксономическую значимость;
3. Выбрать таксономически важные признаки для построения системы рода, в том числе - систем политипных видов рода;
4. Изучить распространение видов рода на исследуемой территории;
5. Провести анализ экологических особенностей изучаемых видов-(литературные данные, наблюдение за состоянием модельных фитопопуляций в природе);
6. Предложить приоритетные объекты и территории, на которых необходимо их сохранение на территории России.
Научная новизна. Впервые применен комплексный подход к изучению донников России и сопредельных стран. Для построения системы рода предложены дополнительные диагностически важные морфологические признаки видов, в том числе, ультраскульптура поверхности семян и анатомические особенности семенной кожуры. Критически пересмотрен видовой состав рода во флоре России и сопредельных стран. Описаны 2 новые секции, 1 подсекция, 1 ряд, 3 формы, сделаны 1 комбинация в ранге подвида и 1 комбинация в ранге разновидности. Составлен оригинальный ключ для определения видов рода, произрастающих на территории России и сопредельных стран. Впервые составлены карты ареалов всех представителей рода, произрастающих на территории России и сопредельных стран и проанализированы особенности их распространения,* выявлены области видового разнообразия. Составлен список видов рода, подлежащих первоочередному сохранению на территории России, уточнены районы для их сохранения in situ в заповедниках России; для узколокальных видов указана целесообразность комплементарного метода сохранения (ш situ/ex situ).
Практическая значимость. Материалы диссертации позволяют решить проблему выбора представителей рода, приоритетных для сохранения в пределах России, и территорий, на которых их необходимо сохранять. Полученные- электронные карты ареалов отдельных видов вошли в «Агроэкологический атлас России и сопредельных 5 стран .» (www.agroatlas.ru).
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Конференции-школе ученых и аспирантов СЗНМЦ Россельхозакадемии «Формирование конкурентоспособности молодых ученых» (Санкт-Петербург, г. Пушкин; Россия; 2005), Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.В. Письяуковой «Проблемы биологии растений» (Санкт-Петербург, Россия, 2006), Международной научно-практической интернет-конференции «Основные проблемы и перспективные направления развития естественно-научных исследований» (Актобе, Казахстан, 2010).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ; в том числе 1 статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (324 наименования) и 3 приложений. Работа изложена на 170 страницах, содержит 14 рисунков и 15 таблиц.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Таловина, Галина Владимировна
выводы
1. Предложены дополнительные диагностически важные на уровне секции морфологические признаки: размер семян и ИС (индекс семени - отношение ширины семени к длине), форма верхушки листочков, плотность соцветия, соотношение длины цветоножки и чашечки, опушение боба, а также анатомические признаки семенной кожуры: высота палисадных клеток, их индекс удлиненности, расстояние от поверхности семени до светлой линии, в меньшей степени — форма наружной периклинальной стенки палисадных клеток. На уровне подсекции — особенности ультраскульптуры поверхности семени.
2. Признаки структуры спермодермы и поверхности семени, в комплексе с другими морфологическими признаками, с применением факторного анализа позволили выделить в системе рода новые секции - Polonica, Hirsuta и новые подсекцию Altissima и ряд Dentatae. Впервые применяются в качестве диагностических на уровне секций анатомические особенности семенной кожуры (а именно, палисадных клеток); на уровне подсекции -особенности семенной кожуры и ультраскульптуры поверхности семени.
3. На территории России и сопредельных стран род Melilotus представлен 13 видами (из 21 вида рода), входящими в состав 2 подродов, 3 секций, 2 подсекций, ,2 рядов; для 3 политипных видов выделено 2 подвида, 4 разновидности, 6 форм. Предложена оригинальная система рода, в том числе - описаны 2 новые секции, 1 подсекция, 1 ряд, 3 формы, 1 комбинация в ранге подвида и 1 комбинация в ранге разновидности.
4. Род Melilotus имеет область максимальной концентрации видов1 на территории! Древнего Средиземноморья, которая, вероятно, совпадает с областью происхождения рода. Максимальное видовое разнообразие, в том числе - узкоареальные, эндемичные для изучаемой территории, виды типового подрода, сосредоточено в Прикаспийской низменности и Поволжье; в горах Крыма и на Кавказе; в Среднеазиатских нагорьях и горах Южной Сибири. Областью видообразования секции Polonica мы считаем территорию Прикаспийской низменности и Поволжья; это область вторичного видообразования рода.
5. Ряд видов рода - стенотопны (М. arenarius, М. hirsutus, М. scythicus), другие обладают высокой пластичностью по отношению к факторам света, увлажненности, механического состава и уровня засоленности почв (М alb us, М. officinalis, М. suaveolens, М. dentatus, M. polonicus). M. albus и M. officinalis активно осваивают новые территории, в том числе - антропогенно нарушенные и по своей природе являются интразональными. Это прогрессирующие виды адвентивного компонента флоры, обладающие огромным запасом устойчивости в изменяющихся условиях окружающей среды.
6. Виды Melilotus достаточно полно представлены в заповедниках России. Для сохранения селекционного потенциала рода мы рекомендуем сохранять популяции видов Melilotus в следующих заповедниках, расположенных в областях концентрации видов рода: Астраханский, Хакасский, Жигулевский, Ильменский, Сохондинский, Хинганский, Хоперский; на краях ареалов видов: Нижне-Свирский, Нургуш, Столбы (для М. albus, М. officinalis), Байкальский (для М. albus и М. suaveolens)', Ростовский, Хопёрский, Галичья Гора (для М. wolgicus), Воронинский (М. dentatus).
7. Приоритетными для сохранения in situ являются узколокальные субэндемичные для России М. scythicus, М. hirsutus. На территории Астраханской области следует выяснить состояние популяций М. scythicus и при необходимости обеспечить меры их охраны. Для обоих видов оптимально применение комплементарного метода сохранения' (сочетание in situ и ex situ путей сохранения).
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Таловина, Галина Владимировна, Санкт-Петербург
1. Агаев М.Г. Основы теории акклиматизации фитоинтродуцентов и её значение для освоения нетрадиционных растений // Труды VIII Международного симпозиума «Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье». Симферополь, 1999. С. 88-89.
2. Агроэкологический атлас России и сопредельных стран (www.agroatlas.ru4) -подраздел «дикие родичи культурных растений».
3. Акимцева З.С. Корневая система донника при посеве на солонцах. // Вестник с.-х. науки, 1963.-№ 11.-С. 123-127.
4. Александров В.Г., Александрова О.Г. Анатомия цветка, плода, семени и гороха // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1935. - 3, N 9. - С. 28-35.
5. Александров В. Г. Анатомия растений. 4-ое изд. М.: Высшая школа, 1966. - 431с.
6. Анатомические методы исследования культурных растений. Методические указания ВИР.-Л., 1989.-75 с.
7. Антипина Г.С. Урбанофлора Карелии: Монография / Г.С. Антипина; Петр ГУ. -Петрозаводск, 2002. 200 с.
8. Артюков Н.В. Новая форма желтого донника. // Природа, 1959. № 4. с. 115-116.
9. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. / Под ред. Толмачева А.И. и др.-М., 1983.-С. 79,230.
10. Атлас Мира. М.: «Главное управление геодезии и картографии при совете министорв СССР», 1988. - 337 с.
11. Баранов М.П., Бурляева М.О. Анатомическое строение семенной кожуры некоторых видов рода Lathyrus L. // Сборник трудов по прикл. бот., ген. и сел., 135 JL, 1990. -С. 125-135.
12. Баранова Е.В., Журба О.В. // Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР (Атлас). / Под ред. В.М. Шмидта. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990. - С. 37, 132133.
13. Бахтеев Ф.Х. Очерки по истории и географии важнейших культурных растений. — М., 1960.-С. 354.
14. Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры // Ботан. журн. 1999. Т. 84. N 6.-С. 8-19.
15. Благовещенский А. В. Вещества, задерживающие прорастание семян. // Бюлл. Гл. Бот. Сада. М., Изд-во АН СССР, 1951. С. 54-58.
16. Бобров Е.Г. Дикорастущие донники СССР (систематический обзор) // Советская ботаника. 1939, № 1. С. 41-53.
17. Бобров Е.Г. Род Melilotus Mill. // Флора СССР. Т. 11. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1945. -С. 176-189.
18. Брежнев Д.Д., Коровина О.Н. Дикие сородичи кульурных растений флоры СССР. — Л.: Колос, 1981.-376 с.
19. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наукова думка, 1991. - 168 с.
20. Бурляева М.О., Смекалова Т.Н. Сравнительно-анатомическая характеристика семенной кожуры нутовидных чин // Сборник трудов по прикл. бот., ген. и сел., 117, 1988.-С. 94-105.
21. Бурляева М.О., Смекалова Т.Н. Анатомические признаки семян некоторых видов рода Lathyrus L. и возможность использования их в систематике. // Сборник трудов по прикл. бот., ген. и сел., 112. — Л, 1990. С. 75-81.
22. Бутник A.A., Жапакова У.Н., Матюнина Т.Е. Адаптивные стратегии пустынных растений. // Вопросы сравнительной и экологической анатомии растений. СПб: Изд-во СПбГУ, 2003.-С. 88-98.
23. Буш Н. Таблица для определения крымско-кавказских видов рода Melilotus Adans.// Труды ботанического сада императорского Юрьевского университета. 1906. Т. VII. -С. 146-148.
24. Вавилов Н.И. Деятельность Отдела прикладной ботаники и селекции Сельскохозяйственного ученого комитета Центральной опытной станции по прикладной ботанике и селекции за последние два года // Наука и ее работники. 1923. № 3-4. — С. 28-30.
25. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 16. Вып. 2. — JI. 1926.- 248 с.
26. Вавилов Н.И. Проблема происхождения культурных растений в современном понимании // Достижения и перспективы в области прикладной ботаники, генетики и селекции. Л., 1929.-С. 11-22.
27. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1931. 26, N3.-C. 109-134.
28. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции. М.-Л., 1935.
29. Вавилов Н.И. Интродукция растений в советское время и её результаты // Избранные труды. М.-Л., 1965а. Т.5. С. 674-689.
30. Вавилов Н.И. Избр. тр.: Т. 5. Проблемы происхождения, географии, генетики, селекции растений и агрономии. М.: Наука, 19656. С. 462-473.
31. Вехов В.В. и др. Культурные растения СССР / Отв. ред. Т.А. Работнов. М.: «Мысль», 1978.-336 с.
32. Вопросы сравнительной и экологической анатомии растений. / Под ред. A.A. Паутова. Спб, Изд-во СПбГУ, 2003. - 220 с.
33. Ворончихин В.В., Базилевская H.A. Определение сорных видов рода Melilotus Adans. по плодам и семенам. // Вестник Московского университета. 1974. № 4. — С. 30-38.
34. Ворончихин В.В. Диагностическое значение признаков спермодермы у видов рода Melilotus. // Бюллетень Главного ботанического сада, 1990. Вып. 158. - С. 80-82.
35. Ворончихин В.В. Специализация структур семенной кожуры у представителей рода Melilotus. // Бюллетень Главного ботанического сада, 1993. Вып. 167. - С. 133-141.
36. Вульф Е.В. Историческая география растений. M.-JI. АН СССР. 1944. 546 с.
37. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. JL: Изд-во с.-х. и колхоз.-кооп. литературы, 1932. 356 с.
38. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. JL: Наука, 1969. -563 с.
39. Вульф Е.В. Культурная флора Земного шара (списки такснонов по флористическим комплексам) / под. ред. М.Г. Агаева. JL: ВИР, 1987. — 324 с.
40. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Ростов-на-Дону, 1980. - Т. 2.-350 с.
41. Гаммерман А.Ф., Гром И.И. Дикорастущие лекарственные растения СССР. — М.: «Медицина», 1976. -С. 132.
42. Гаджиев В.Д. Донник прикаспийский. // Доклады АН Азерб. ССР. Т. IX, № 4,1953. -С. 239-244.
43. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.
44. Громбчевская Г.Н. Некоторые морфологические особенности видов донника // Зап. Ленингр. с.-х. ин-та, т. 226. Вид и внутривидовая классификация. Л.-Пушкин,1974 -С. 34-39.
45. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Т. 5.-М.-Л.: АН СССР, 1952. 453 с.
46. Грубов В.И. Опыт ботанико-географического районирования Центральной Азии. Л.: Изд-во ВБО, 1959.-77 с.
47. Грубов В.И . Введение // Растения Центральной Азии: По материалам Ботанического института им. В. Л. Комарова. Вып. 1. М.-Л.: АН СССР, 1963 . - С. 3-21.
48. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии (с атласом). — Л.: Наука, 1982. -443 с.
49. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения) / под ред. Р.В. Камелина. М.: «Валанг», 1996. - 136 с.
50. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т.1. — М.: Товарищество научных изданий КМК, Институт технологических исследований, 2002. — 400 с.
51. Дарвин Ч. Происхождение видов (1898). / Пер.К.А. Тимирязева. -М.: Сельхозгиз, 1935.
52. Дикорастущие родичи культурных растений России / Каталог мировой коллекции ВИР. СПб, 2005. Вып. 766. 53 с. (Составители Смекалова Т.Н., Чухина И.Г.).
53. Доронина А.Ю. Дисс. канд. биол. наук. Флора Карельского перешейка, С-Петербург, СПбГУ, 2005.
54. Дорофеев В.И. Крестоцветные (Cruciferae В. Juss.) Европейской России и Северного Кавказа. Автореф. на соискание учёной степени доктора биологических наук. — С-Петербург, 2004. — 32 с.
55. Дудик Н.Ф. Морфология плодов бобоцветных (Fabales Nakai) в связи с эволюцией. Автореф. на соискание учёной степени доктора биологических наук. Новосибирск, 1981.-35 с.
56. Дудик Н.Ф. Морфология плодов бобоцветных (.Fabales Nakai) в связи с эволюцией. -Киев, 1979.-211 с.
57. Ерохина Н.С., Шевченко C.B. К эмбриологии Melilotus albus (Fabaceae) II Ботан. журн., 1995, т. 80, № 11. С. 59-65.
58. Жуковский П.М. Новые очаги происхождения и генцентры культурных растений и узкоэндемичные микроцентры родственных видов // Бот. журн. 1968. Т. 53. № 4. С. 430-460.
59. Жуковский П. М. Мировой генофонд растений для селекции. Метацентры и эндемичные микрогенцентры. JL, 1970. - 88 с.
60. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи: систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование. Изд. 3. JL: Колос, 1971.-751 с.
61. Завадский K.M. Вид и видообразование. Д.: Наука, 1968. - 396 с.
62. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Комаров A.C., Ханина Л.Г. Мониторинг фитопопуляций // Успехи современной биологии. 1993. Т. 113. N 4. С. 402-414.
63. Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Параметры мониторинга биоразнообразия лесов России на федеральном и региональном уровнях // Лесоведение. 2004. N 3. — С. 3-14.
64. Иванов А.И., Сосков Ю.Д., Бухтеева A.B. Ресурсы многолетних кормовых растений Казахстана. Алма-ата: Кайнар, 1986. - 220 с.
65. Ильминских Н.Г. Анализ городской флоры (на примере флоры города Казани): Автореферат дисс. канд. биол. наук. 1-3 февраля 1989 г.). — М.: Наука, 1989. С. 35.
66. Ильминских Н.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере городов Вятско-Камского края): Автореф. дис. д-ра биол. наук. — Санкт Петербург, 1993.-36 с.
67. Ишбирдина Л.М., Ишбирдин А.Р. Урбанизация как фактор антропогенной эволюции флоры и растительности // Журн. общ. биологии. 1992. Т. 53. № 2. — С. 211-224.
68. Каталог Мировой коллекции ВИР. Вып. 376. Донник Melilotus \ под ред. А.И. Иванова. - Л.: ВИР, 1986. - 345с.
69. Кирпичников М.Э. Справочное пособие по систематике высших растений. Вып.З. Библиография, терминология, номенклатура. Отв. ред. В.И. Грубов. СПб: Мир и семья-95, 1998.- 159с.
70. Классификатор рода Melilotus Mill. Л.: ВИР, 1988. - 34 с.
71. Конвенция о биоразнообразии. (Текст и приложения, на рус. яз.) // The Interim secretariat for the CBD. — Geneva, Execitive Center, 1992. 34 c.
72. Комаров В. Л. Флора Манчжурии. Т. 1 // Труды Санкт-Петербургского ботанического сада.- 1901,Т. 20.-С. 1-559.
73. Комаров В. Л. Флора полуострова Камчатки. Л .: Издательство АН СССР, 1927. - С. 39.
74. Комаров В. Л. Учение о виде у растений: страница из истории биологии. М.- Л.: Издательство АН СССР, 1940. - 56 с.
75. Коржинский С. И. Флора Востока Европейской России в её систематическом и географическом соотношениях. I // Известия Томского университета. Кн. 5. 1893. С. 71—299.
76. Коровин С.Е. Новая форма донника. // Бюллетень Глав, ботан. сада. — 1959. Вып. 34. С. 78-79.
77. Коровина О.Н. Природный генофонд дикорастущих родичей культивируемых растений флоры СССР и его охрана. (Аннотированный перечень). Л., 1986. - 126 с.
78. Коровина О.Н. Охрана дикорастущих родичей культурных растений флоры СССР (Методические указания). Л., 1985, 14 с.
79. Коровина О.Н. Организация заповедников и заказников СССР — основа сохранения популяций диких сородичей культурных растений // Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции ВИР, 1980. Т. 68, вып. 3. С. 145-150.
80. Кравченко А.В. Конспект флоры Карелии. — Петрозаводск, 2007. — 403 с.
81. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. - 592 с.
82. Кузнецов В.А. Известия Гос. Ин-та Опытной Агрономии, 1927, том V, № 2-3. С. 178-186.
83. Липский В. Исследование Северного Кавказа // Записки Киевского общества естествоиспытателей. — Киев, 1891. Т. 11, вып. 2. - С. 23-62.
84. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбйкалье и Забайкалье). Новосибирск, Наука, Сибирское отд., 1984. 2- 64 с.
85. Мамлина Т.Д. Донник зубчатый. // Сборник научных работ Курганского с.-х. ин-та. Вып. 2.- 1954.-С. 115-121.
86. Медведев П.Ф., Сметанникова А.И. Кормовые растения Европейской части СССР. — Л.: изд-во «Колос», 1981. С. 86-90. ,151
87. Мелешко H.A. Донник и его сельскохозяйственное значение. M.-JL, 1930. — 23 с.
88. Мелешко H.A. Донник. М.: «Сельхозгиз», 1934. - 140 с.
89. Меликян А.П. О возможности применения признаков строения спермодермы для систематики нимфейных // Изв. АН Арм. ССР. Биол. науки. 1964. - 103 с.
90. Меликян А.П. Значение признаков анатомического строения семенной кожуры для видовой таксономии (на примере рода Alisma L.). // Уч. зап. Ереванского гос. университета. Вып. 2 (108), 1968. С. 158-161.
91. Меликян А.П. Анатомическое строение спермодермы представителей родов Liquidambar L. и Altingia Nor. в связи с их ситематикой // Биол. журнал Армении. -Ереван: «Изд-во АН Армении», 1971. Т. 24, № 10. - С. 50-55.
92. Мороз П.А., Лешенко С.Г. К вопросу об аллелопатических свойствах донника белого. // Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Вып.З. 1972. - С. 79-82.
93. Мустафаев С.М. Дикорастущие бобовые растения — источник кормовых ресурсов. -Л.: Наука, 1982. С. 34, 60-62,179-181.
94. Ника Е.Е. Морфологические особенности пыльцы видов Melilotus Adans. II Ученые записки. Кишиневский госуниверситет, Т. 28,1957. С. 139-142.
95. Никитин В.В., Бондаренко (Коровина) О.Н. Дикие сородичи культурных растений, их охрана и роль в селекции // Тр. по приклад, ботанике, генетике и селекции. Л.: ВИР, 1973. Т. 49, вып. 3. С. 280-291.
96. Никитин В.В., Гельдиханов A.M. Определитель растений Туркменистана. Л.: Наука, 1988.-679 с.
97. Николаевская Е.В., Николаевский В.Г. Изменчивость анатомических признаков листа и стебля разных видов и форм донника Melilotus Adans. - Орджоникидзе, Северо-Осетинский Гос. ун-т. - 1986. - 9 с.
98. Нухимовская Ю.Д., Смекалова Т.Н., Чухина И.Г. Дикорастущие родичикультурных растений в заповедниках России // Фундаментальные основы управления биоресурсами. М., Товарищество науч. изданий КМК, 2005. - С. 102-113.
99. Нухимовская Ю.Д., Смекалова Т.Н., Чухина И.Г. Дикорастущие родичи культурных растений в заповедниках России: Кадастр / Под. ред. Ю.Д. Нухимовской. -М.-СП6, 2005.-85 с.
100. Огуреев Г.Н. (отв. редактор). Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. Карта. М.: Географический факультет МГУ, 1999.
101. Определитель растений Средней Азии. Том VI. Под ред. Р.В. Камелина и др. — Ташкент: «Фан», 1981. С. 41-43.
102. Орлова Н.И. Конспект флоры Вологодской области. Высшие растения // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Т. 77, вып. 3. СПб, 1993. С. 139.
103. Попов М. Г. Географо-морфологический метод систематики и гибридизационные процессы в природе // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1927. Т. 17, вып. 1. С. 221-290.
104. Попов М. Г. Род Cicer и его виды (опыт морфологической и географической монографии) // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1929. Т. 21, вып. 1.-С. 1-240.
105. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. Т.1. М.-Л. Изд-во АН СССР, 1957. - С. 322-323.
106. Подольная Л.П. Анатомические особенности семян видов Trigonella L. Medicago L. и их таксономическая значимость // Сб. тр. по прикл. бот., ген и сел. -1991.-139.-С. 104-112.
107. Подольная Л.П. Морфолого-анатомическое строение плодов и семян видов рода Medicago L. и Trigonella L. (семейство Fabaceae) флоры СССР в связи с систематикой. Дисс.канд. биол. наук. 03.00.05 Ботаника. - Л., 1989. - 198 с.
108. Пименова И.Е. Тератологические изменения отдельных частей растений рода Melilotus Adans. II Зап. Ленингр. с.-х. ин-та, 1974, т. 226. С. 45-48.
109. Пономаренко С.Ф. Структурная эволюция семян бобовоцветных (пор. Fabales Nakai). Автореф. . д.б.н. Новосибирск, 1985. - 33 с.
110. Пономаренко С.Ф. Пор. Fabales. II Сравнительная анатомия семян. / Под. ред. А.Л. Тахтаджяна Т. 5. Двудольные. Rosidae I. СПб, 1996. - 264-297 с.
111. Природный генофонд дикорастущих родичей культивируемых растений флоры СССР и его охрана (Аннотированный перечень). Составитель О.Н. Коровина. Л., 1986.-126 с.
112. Проворов H.A., Березко A.M., Магомедова Л.А. и др. Способность дикорастущих видов Medicago L. и Melilotus officinalis (L.) Pall., распространенных в Дагестане, к симбиозу с Rhizobium meliloti II Растительные ресурсы, 1995, т.31, вып.2. С.60-67.
113. Грубов В.И. Растения Центральной Азии М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. -Вып. 1.-С. 86-89.
114. Работнов Т. А. К методике наблюдения за травянистыми растениями на постоянных площадках // Бот. журнал, Т. 36, № 6, 1951. — С. 643-645.
115. Раков Н.С. Адвентивные растения во флоре г. Ульяновска и его окрестностей // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков: Материалы науч. совещ. (Рязань 29-31 января 2001 г.). -М.: Изд-во Бо-танич. сада МГУ, 2001. -С. 119-122.
116. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л. 1983. -216 с.
117. Растительные ресурсы России: Дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическая активность. Т. 3. Семейства Fabaceae -Apiaceae / Отв. ред. А.Л. Буданцев. СПб.; М., 2010. - С. 59-62.
118. Регель К.В. Терский берег: Краткое физико-географическое и естественноисторическое описание IIИзв. Арханг. Общества изучения Русского севера. 1917. -№3/4. - С.89-100.
119. Редькина З.В. Анатомические особенности семян гороха // Селекция исеменоводство. Л., 1966. № 4. - С. 53-56.154
120. Редькина З.В. Морфолого-анатомические характеристики семян вики // Тр. по прикл. бот., ген и сел. 1971. - 44, 3. - 139. - С.83-107.
121. Редькина З.В. Особенности анатомического строения и прорастания твердых семян некоторых видов бобовых растений // Бюл. ВИР. Л., 1976, вып. 62. - С. 72-75.
122. Редькина З.В., Буданова В.И. Строение кожуры семян некоторых видов фасоли //Бюл. ВИР.-Л., 1981, вып. 107.-С. 29-33.
123. Розанова М.А. О параллелизме модификаций и наследственных вариаций // Журнал Русск. ботан. о-ва, 1926, т. II, № 1-2. С. 207-218.
124. Розанова М.А. Экспериментально-генетический метод в систематике // Журнал Русск. ботан. о-ва. 1928, т. 13, № 3-4. С. 245-270.
125. Розанова М.А. Современные методы систематики растений // Труды по прикл. ботан., генет. и селекции. 1930, приложение 41. 205 с.
126. Розанова М.А. Задачи внутривидовой систематики // Журн. общей биол. М.-Л., 1946. - 7, N 4. - С. 285-296.
127. Сагалбеков У.М. Эволюция и таксономия видов донника. // Сб. тр. по прикл. бот., ген.и сел., т.120, 1988. С. 11-14.
128. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. — М.: Высшая школа, 1962.-277 с.
129. Синельникова В.Н., Суворов В.В. Онтогенетическая чувствительность видов донника к засолению почвы. // Зап. Ленингр. с.-х. ин-та, 1974, т. 226. С. 39-45.
130. Синская E.H. Учение об экотипах в свете филогенеза высших // Усп. совр. биол. 1938 . Т.9. - Вып.1. - С. 1-15.
131. Синская Е. Н. Динамика вида. М.-Л., 1948. - 527 с.
132. Синская Е. Н. Medicago L. // Культурная флора СССР. XIII. Вып. I. М.-Л. 1950. -С. 7-11.
133. Синская E.H. Историческая география культурной флоры (на заре земледелия). -Л., 1969.-480 с.
134. Скворцов А.К. Сущность таксона и проблемы внутривидовой систематики растений // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол., 1971, т. 76, № 5. С. 72-81; № 6, с. 74-83.
135. Скворцов А.К. Внутривидовые единицы в ботанической систематике // Труды Ин-та экол. раст. и животных. Уральск, научн. центр АН СССР, 1974, вып. 90. С. 4650.
136. Скворцов А. К. Гербарий. Пособие по методике и технике. М.: Наука, 1977. — 199 с.
137. Смекалова Т.Н., Бурляева М.О. Анатомические признаки семян некоторых видов рода Lathyrus L. и возможность использования их в систематике // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1987. Т. 112. - С. 75-81.
138. Смекалова Т.Н. Характер поверхности семенной кожуры нутовидных чин // Сборник трудов по прикл. бот., ген. и сел., 117, 1988. — С. 106-112.
139. Смекалова Т. Н. Важнейшие виды чины (Lathyrus L.) секции Cicércula (Medik.) Gren. et Godr. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. СПб, ВИР, 1996. - 253 с.
140. Смекалова Т.Н. Внутривидовой потенциал некоторых видов нутовидных чин (subgen. Cicércula (Medik.) Czefr. Gen. Lathyrus L.) // Тр. по прикл. бот., ген. и сел, 20016.-С.101-105.
141. Смекалова Т.Н. Подрод Cicércula (Medie.) Czefr. в системе рода Lathyrus L. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 2001в. С.150-162.
142. Смекалова Т.Н., Таловина Г.В. Генетические ресурсы донника (Melilotus Mill.) России и сопредельных стран в связи с проблемой сохранения видов, рода in situ // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2010, N 20.-С. 38-41.
143. Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Оценка потерь флористического разнообразия в лесной растительности (на примере заповедника "Калужские засеки") // Лесоведение, 1997. N 2. С. 27-42.
144. Соколов С.Я., Замотаев И.П. Справочник по лекарственным растениям. Фитотерапия. Челябинск: «Металлургия», 1991.-С. 136-137.
145. Суворов В.В. Донник Melilotus II Культурная флора СССР. XIII. Вып. I. М.-Л. 1950.-С. 345-502.
146. Суворов В.В. О внутривидовой классификации растений // Записки ЛСХИ. -1969.-128, 5.-С.>12.
147. Суворов В.В., Синельникова В.Н., Харитонова Л.Ф. Реакция донника на хлоридное засоление. // Зап. Ленингр. с.-х. ин-та, 1971, т. 165, вып. 3. С. 16-24.
148. Таловина Г.В. К вопросу изучения популяций видов рода донник (Melilotus Mill.) // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы XII молодежной научной конференции (4-7 апреля 2005г.). Сыктывкар, 2005. - С. 65.
149. Таловина Г.В. Экологические особенности видов рода Melilotus Mill, (донник) России и сопредельных государств // Биология наука XXI века: материалы 9-ой Международной школы-конференции молодых ученых (18-22 апреля 2005г.). — Пущино, 2005. С. 308-309.
150. Таловина Г.В., Смекалова Т.Н. Виды рода Melilotus Mill, на территории Сибири // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы IV
151. Таловина Г.В. Особенности географического распространения рода донник (Melilotus Mill.) // Генетические ресурсы растений и селекция: материалы научной конференции аспирантов и молодых ученых. СПб, ГНЦ РФ ВИР, 2010. - С. 179-183.
152. Тахтаджян А. Л. О принципах, методах и символах филогенетических построений в ботанике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1947 . Т. 52, вып. 5. С. 95-120.
153. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.: МОИП, 1948.-301 с.
154. Тахтаджян А.Л. Происхождение покрытосеменных растений. М. : Сов. наука, 1954.-96 с.
155. Тахтаджян А.Л. К вопросу о происхождении умеренной флоры Евразии // Бот. журн., 1957. Т. 42. С. 1635-1653.
156. Тахтаджян A.JI. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.-Л.: Наука, 1964.-236 с.
157. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. — М.-Л.: Наука, 1966.-611 с.
158. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука. 1970.-146 с.
159. Тахтаджян А.Л. Флористическое деление суши. / Жизнь растений. Т. 1. М., 1974.-С. 117-153.
160. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. М.: Наука, 1978. - 248 с.
161. Тахтаджян А.Л. Сравнительная анатомия семян. Т. 5. Двудольные. Rosidae I. -Спб, 1996. 512 с.
162. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л., 1977. - 152 с.
163. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - 277 с.
164. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. - 244 с.
165. Улзийхутаг Н. Melilotus Mill. // Определитель сосудистых растений Монголии (с атласом). Л.: Наука, 1982. - С. 154.
166. Федоров А. А., Кирпичников М. Э. Справочное пособие по систематике высших растений. Сокращения, условные обозначения, географические названия. — М.-Л.: АН СССР, 1954. 110 с.
167. Федченко Б. А., Флеров А. О. Флора Европейской России. Иллюстрированный определитель дикорастущих растений Европейской России и Крыма. В 3-х частях. — СПб.: Изд. Девриена, 1910. 1204 с.
168. Федченко Б. А., Попов М. Г., Борисова А. Г., Райкова И. А., Рожевиц Р. Ю. Флора Туркмении. Т. 1. В. 2. Л.: Изд. АН СССР и Ботан. ин-т Туркменской ССР, 1932. 340+24 с.
169. Федченко Б. А. Очерки растительности Туркестана. Л.: АН СССР, 1925. - 56 с.
170. Флора европейской части СССР. Т.б. / Под ред. А.А.Федорова, Н.Н.Цвелева. -Л.: Наука, 1987.-С. 179,181.
171. Флора Казахстана. Т. V. Под ред. Н.В. Павлова Алма-Ата, изд-во АН Казахской ССР, 1961. - С. 47-52.
172. Флора северо-востока Европейской части СССР / под ред. А.И. Толмачева. Л.: Наука, 1976. Т. 3. - С. 154-155.
173. Флора Сибири. Т.9. Под. ред. A.B. Положий, Л.И. Малышева. Новосибирск, ВО «Наука», 1994. - С. 193-195,259-260.
174. Флора Таджикской ССР. Т. V. Под ред. П.Н. Овчинникова. Л., Наука, 1978. -С. 344-350.
175. Харкевич С.С. (ред.). Род Melilotus // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1989. - Т. 4. - С. 324-327.
176. Цвелев H.H. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. -С. 486.
177. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
178. Чехов В.П. Карио-систематический анализ трыбы Trifolieae DC. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1932. сер. 2, N 1. - 252 с.
179. Восточного Алтая.// Генетические растительные ресурсы России и сопредельных государств. Материалы к 110-летию со дня рождения академика Н.И.Вавилова. -Оренбург, 1999. С. 47-48.
180. Шарнина Т.Д. Дикорастущие донники Курганской области и степень их участия в естественных травостоях. // Научные труды Курганского с.-х. ин-та. Вып. 19. 1970. - С. 127-134.
181. Ширяев Г.П. Критическая ревизия рода Trigonella L. / Publ. Fac. Sei. Univ. Masaryk. Brno., 1934.
182. Шишкин B.K. Род Melilotus // Флора СССР. М.-Л.: АН СССР, 1945. -Т. 11.175.189 с.
183. Школьникова Т. А. Дикорастущие виды семейства Бобовых Молдавии и их эколого-географический анализ. // Ученые записки (Кишиневский госуниверситет), Т. 28,1957.-С. 167-180.
184. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: учебное пособие. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. 288 с.
185. Шретер А.И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока. — М.: «Медицина», 1975. 328 с.
186. Эзау К. Анатомия семенных растений. / Под ред. A.JI. Тахтаджяна. М.: «Мир», 1980.-541 с.
187. Юдина В.Ф., Холопцева Н.П., Либман Л.А. Полезные растения Карелии. Л.: Наука, 1988.-С. 45-46.
188. Яковлев Г.П. Растения Центральной Азии. Вып. 8а. Бобовые. Л.: Наука, 1988. -125 с.
189. Яковлев Г.П. Бобовые земного шара. Л., 1991. - 143 с.
190. Acloque A. Flore de France. Paris, 1894. - P. 198-200.
191. Adanson M. Families des plantes. II partie. Paris, 1763. - P. 320-331.
192. Alfieri I.R., Evert R.F. Analysis of meristematic activity in the root tip of Melilotus alba Desr. // New Phytologist, 1968. Vol. 67. No.3. P. 641-647.
193. Allioni C. Flora Pedemontana. V. 1, 1785. P. 308.
194. Baenziger H., Greenshields J.E.R. The effect of interspecific hybridization on certain genetic ratios in sweet clover. // Canadian Journal of Botany. Vol. 36. 1958. P. 411-420.
195. Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects //Nord. J. Bot. 1981. Vol. 1. N 3. P. 345-355.
196. Barthlott W. Microstructural features of seed surface // Syst. Assoc. 1984. Spec. Vol. 25.-P. 95-105.
197. Bauhin C. Catalogus Plantarum circa Basileam. — Basileae, 1622.
198. Bauhin C. Pinax Theatri Botanici. Basileae, 1623. - P. 331.
199. Bauhin C. Pinax Theatri Botanici. Basileae, 1671. - P. 328.
200. Bevilacqua L.R., Roti-Michelozzi G., Modenesi P. The walertight dormancy of Melilotus alba seeds: further observation on the palisade cell wall // Canadian J. Bot. 67, 1989.-P. 3453-3456.
201. Bieberstein M. Flora taurico-caucasica. T. 3. Supplementum. Charkouiae, 1819. P. 504-513.
202. Blonski F. Zur Geschichte und geografischen Verbreitung des Melilotus polonicus (L.) Desr. // Acta Horti botanici universitasis imperialis Jurjevensis. 1902. Vol. 3. P. 168174.
203. Breistroffer M. L'élément subméditerranéen de la flore en Auvergne / Bulletin de la Société botanique de France. Tome 103, 1956. P. 121-129.
204. Britton N.L., Brown A. An illustrated Flora of the Northern United States, Canada and the British possessions, ed. 2. New York Vol. 2, 1913. P. 352.
205. Broteri F.A. Flora Lusitanica. Pars I. P. 58-59, 101-104. Pars II, 1804. P. 484.
206. Boissier E. Diagnoses plantarum orientalium novarum. Parisiis, N 9,1849. - P. 11.
207. Boissier E. Melilotus // Flora Orientalis. Genevae, 1867. Vol. 1. P. 105-110.
208. Boissier E. Flora Orientalis. Vol. 2. Genevae et Basileae, 1872. - P. 105-110.
209. Boissier E. Flora Orientalis. Supplementum. Genevae et Basileae, 1888. 446 p.
210. Conserving Plant Genetic Diversity in Protected Areas: Population Management of Crop Wild Relatives (eds.: Iriondo, J., Dulloo, M.E.,and Maxted, N. 2008, CAB International Publishing, Wallingford. P. 65-87.
211. Das B. Ch. Cytological ang embryological basis for sterility in autotetraploid . sweetclover Melilotus albus Desr. / Iowa state college Journal of science. 1953. Vol. 27, N 4.-P. 537-561.
212. De Candolle M. Flore Française. Vol. 6. Paris, 1815. - P. 564-565.
213. Desfontaines R. Flora Atlantica. Tomus secundus. — Paris, 1800. Pict.
214. Desrousseaux M. // Encyclopedia Metodique / Par le Citoyen Lamarck. Paris, 1797.-P. 61-67.
215. Dubyna D.V., Tymoshenko P.A. Intrazonal communities' synanthropic flora of the Nothern Black Sea Region. Chornomor. Botan. Journ., vol. 1, 12, 2005. P. 33-46.
216. Faensen-Thiebes A. Zur Ökologie von Melilotus alba L. 3. Der Lebenszyklus. // Flora. Morphologie. Geobotanik. Ökologie. 1992. Bd. 186, H. 5/6. -P. 377-391.
217. Freyman and Brink. Note on an addition to the biochemistry and genetics of coumarin in sweet clovers // Canadian Journal of Botany, 2002. Vol. 80, № 7. P. 372-740.
218. Gazar M. Pollen morphology of the three genera of subfamily Papilionoidea in Egypt (Melilotus, Trifolium and Trigonella) II Acta Botanica Hungarica, 45 (3-4) 2003. P. 279-296.
219. Grecescu D. Suplement la comspectul Florei Romaniei. — Bucuresti, 1909. P. 4546. Appendix. P. 198.
220. Grenier et Godron. Melilotus II Flore de France. Tome II. Paris, 1848. - P. 399403.
221. Ha S., Maekawa, M., Kita, F., Kinoshita, T. Cytological relationships among Eumelilotus species analysed using cytological observations of interspecific hybrids obtained by in vitro culture. // Euphytica, 1998. Vol. 101, № 1. P. 17-22.
222. Hansen A. Melilotus Miller // Flora Europaea (Ed. T.G.Tutin, V.H.Heywood). Vol. 2. Cambridge, 1968.-P. 148-150.
223. Harlan J.R. and de Wet, J.M.J. Towards the rational classification of cultivated plants. Taxon, 20, 1971. P. 509-517.
224. Hedge I.C. Melilotus Mill. // Flora Iberica. Madrid, 2000. - P. 720-731.
225. Heywood V. Challenges of In Situ Conservation of Crop Wild Relatives. Turk J. Bot. 3:2008.- P. 421-432.
226. Hirsch A. M., Krupp, R. S.N. and other. Inflorescence and flower development // Canadian Journal of Botany, 2002. Vol. 80, № 7. P. 372-740.165
227. Hulten E., Fries M. 1986. Atlas of Northern European Vascular Plants North of the Tropic of Cancer. Vol. 1-3. Konigstein. - 1172 p.
228. Index Kewensis. Tomus III. Oxford, 1894. - P. 199.
229. Index Londinensis. Tomus IV. Oxford, 1930. - P. 261-263.
230. Index Nominum Genericorum (Plantarum) / Editors: Farr E.R., Leussink J.A. & Stafleu F.A. The Hague, 1979. P. 1065.
231. Isely D. Keys to sweet clovers {Melilotus) / Proc. Iowa Acad. Sci., 61. P. 119-131.
232. Jaranowski J. K. Semisterility in the interspecific hybrid Melilotus polonica x M. alba. // American journal of botany. 1961. Vol. 48 № 1. P. 28-34.
233. Jha S.S., Pandey A.K. Seed coat ctructure in Melilotus {Fabaceae) II Phytomorphology, 39 (2,3), 1989. P. 221-229.
234. Kita F., Magoon M.L., Cooper D.C. Simple smear techniques for the study of chromosomes of Melilotus. II Phyton, 1959. Vol. 12, fasc.l. P. 35-38.
235. Kita F. Studies on the genus Melilotus (sweetclover) with special reference to Interrelationships among species from a cytological point of view I I J. Fac. Agr. Hoccaido Univ., Sapporo 54. P. 23-122.
236. Kita F. Studies on the morphology of the somatic chromosomes of the genus Melilotus (sweetclover) // Jap. J. Bot. 1966. Vol. 19 (2). P. 149-174.166
237. Kita F. (Maekawa M., Hasen and Kita F.) Identification of reciprocal translocations observed in several Melilotus species (subgenus Eumelilotus) by interspecific triple crossings II Volume 54, Number 3,1991. P. 255-261.
238. Lamarck M. Flore Francoise, Vol. 2. Paris, 1778 (publ. after 21 Mar. 1779).- P. 594.
239. Lamarck M., De Candolle M. Flore Francoise, Vol. 4. Paris, 1805. - P. 537-539.272.
240. Lanjouw J. & Stafleu, F. A. 1959. Index herbariorum. Part I: the herbaria of the world, ed. 4.
241. Lastra J., Mayor M., Fernandez Benito M., Martinez Gonzalez, J. Melilotus spicatus (Sm.) Breistr. y otras novedades floricticas Cantabricas. / Anales del Jardin botanico de Madrid, 58 (1), 2000. P. 192-193.
242. Ledebour C.F. Index Seminum Horti Academici Dorpatensis, 1820-1822 (1822). P. 13.
243. Ledebour C.F. Supplementum Indicis Seminum Horti Academici Dorpatensis, 1823. -P. 5.
244. Ledebour C.F. Supplementum II Indicis Seminum Horti Academici Dorpatensis, 1824.-P. 5.
245. Ledebour C.F. Flora Rossica sive enumeratio plantarum in totius imperii Rossici provinciis Europaeis, Asiaticis et Americanis hucusque observatarum. Vol. I. Stuhgart: Schweizerbart, 1942. - 790 p.
246. Linnaeus C. Trifolium II Spesies Plantarum. 2. London. 1753. - P. 764-769.
247. Linnaeus C. Generum Plantarum. Stockholm, Sweden, 1754. Ed. 5. 341 p.
248. Lhotska M. The ecology of germination and reproduction of less frequent and reproduction species of the Czechoslovak flora. IV. Melilotus altissima Thuill. // Folia geobotánica et phytotaxonomica. Vol. 25,4, 1990. P. 433-437.
249. Maekawa M., Hasen, Kita F. Identification of reciprocal translocations observed in several Melilotus species (subgenus Eumelilotus) by interspecific triple crossings. // Euphytica, 1991 Vol. 54, № 3. P. 255 - 261.
250. Maxted N., Ford-Lloid, B., V., Jury, S., L., Kell, S.P., Schölten, M., A. Towards a definition of a Crop Wild Relative. Biodiversity and Conservation, 15 (8), 2006. P.2673-2685.
251. Maxted N. & Kell, S.P. Establishment of a global network for the in situ conservation of crop wild relatives: status and needs. 2009. 266 p.
252. Medikus F.C. Vorlesunden der Churpfalzischen Physikalish-Okonomischen Gesellschaft. Mannheim, 1787. - Vol. 2. - P. 382.
253. Meikle D. Boissier, Floras and Types: some observations. // The Kew magazin, Vol. 11, 3. Kew, 1994.-P. 143-146.
254. Miller P. The Gardeners Dictionary.Vol. 1. London, 1754. - P. 876-879.
255. Moesei H. 1965. Comparative Chorology of the Flora of Central Europe. Jena. -583 p.
256. Morison R. Plantarum historia universalis. Oxford, 1680.
257. Oberprieler C., Vogt R. Chromosome numbers of North African phanerogams. VI. Some counts in Leguminosae. Willdenowia, 25,1996. - P. 669-680.
258. Ohashi H., Tateishi Y., Huang T.C. & Chen T.T. Leguminosae of Taiwan. // Sei. Rep. Toh. Univ.,1980-1984.4, Vol. 38. P. 319.
259. Pallas.P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. St. Petersburg : Imp. Akad Wiss. - T. 3. - 1776. - 760 p.
260. Persoon, C.H. Synopsis plantarum. II 1807. P. 347-348.
261. Raunkiaer C. The Life Foms of Plants and Statistical Geography. Oxford, 1934. -632 p.
262. Rechinger K.H. Melilotus II Flora Iranica. 157: Papilionaceae II. 1984. - P. 199206.
263. Riggio Bevilaqua L., Roti-Mechelozzi G. The watertight dormancy of Melilotus alba seeds: further observations on the palisade cell wall. // Canadian Journal of Botany, 1989. Vol. 67, № 12. P. 3453-3456.
264. Roskov Yu.R. (Yakovlev G.P., Sytin A,K., Roskov Yu.R.) Legumes of Northern Eurasia. A checklist. Kew: The Royal Botanic Gardens, 1996. - 724p.
265. Roti-Michelozzi G., Riggio Bevilacqua L., Boca P. Development of the tissues suurrounding the embryo in Melilotus alba Medik. // Phytomorphology, 1989. Vol. 39, № 2,3.-P. 157-160.
266. Sales Fatima, Hedge J. C. Melilotus Miller (Leguminosae): typification and nomenclature. // Anales Jard. bot. Madrid, 1993. Vol. 51. № 1. P. 171-175.
267. Sano, Y., Kita, F. Cytological studies of several interspecific F1 hybrids in the subgenus Eumelilotus II J. Fac. Agr. Hokkaido Univ., 1975. Vol. 58. P. 225-246.
268. Schulz O.E. Monographie der Gattung Melilotus II Engler's botanischen Jahrbuchen. 29 Band, 5 Heft, 1901. P. 660-735.
269. Seringe N. Melilotus II Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis, auct. A.P. De Candolle. Pars 2, 1825.-P. 186-188.
270. Smekalova T.N. The major aspects of systematics of Cicercula subgen. (gen. Lathyrus L.) // Abstr. Of Reports of III-th Intern. Symp. Of Taxonomy and Nomencl. Of Cultiv. Plants, Edinburgh, 1998. P. 56.
271. Smekalova T.N. Specific features of in situ conservation strategy in Russia. // XXVIth International Horticultural Congress and Exhibition (IHC2002), Toronto, 2002. P. 526.
272. Smith W.K. Viability of interspecific hybrids in Melilotus. II Genetics, 1954. Vol. 39. -P. 266-279.
273. Stevenson G. A. An agronomic and taxonomic review of the genus Melilotus Mill. // Canadian journal of plant science, 1969. Vol. 49.№ 1. -P. 1-20.
274. Tenore M. Flore Napolitana. Prodromus I. 1811-1815. P. 62.
275. Thuiller J.L. La Flore des environs de Paris. Paris, 1799. P. 377-378.
276. Tournefort J.P. Institutiones Rei herbariae. Paris, 1719. 697 pp.
277. Tournefort J.P. Compendiosa Turnefortii Methodus ad Dignoscendas Plantas. -Paris, 1700.-P. 67,204.
278. Townsend C.C. & Guest, E. Melilotus II Vol. 3. Baghdad.Flora of Iraq. Kew, 1974.-3.-P. 234
279. Trautvetter E. Sur les genres de Plantes analogues au Trefle. // Bulletin Scentifique Lacademia Imperiale des Sciences, 1841. T. 8, N 17. - P. 270-272.
280. Turchaninow N. FloraBaicalensi- Dahurica, T. 1. Mosquae, 1842-1845. - P. 278279.
281. Turesson G. The genotypical response of the plant species to the habitat. Hereditas, Bd. 3,1922. v. 3, N 3. P. 211-350.
282. Turesson G. The scope and import of genecology. Hereditas, 1923, v. 4, N 1-2. P. 5-102.
283. Turesson G. The plant species in relation to habitatand climate. Hereditas, 1925, v. 6, N3.-P. 147-236.
284. Turesson G. The selective effect of climate upon the plant species. Hereditas, 1930/31, v. 14,N2.-P. 99-152.
285. Tutin T.G., Heywood V.H. (Ed.). Flora Europaea. (cm. Hansen A., 1968).
286. Waldstein F.C. et Kitaibel P. Descriptiones et Icônes Plantarum rariorum Hungariäe. Vienna, 1805. - Tab. 42, L.
287. Wallroth K.F.W. Schedulae criticae de Plantis Florae Halenisis Selectis. 433 p.
288. Willdenow C.L. Enumeratio Plantarum Horti Regii botanici Berolinensis. Berolini, 1809.-P. 789-790.
289. Zhu Bi-cai, Li Ke-qin, Li Ying-hui. Karyotype analysis giemsa banding of Melilotus suaveolens II Acta phytotaxonomica sinica. 1986. Vol. 24, No. 1. P. 21-22.
290. Zohary M. Plant life of Palestine, Israel and Jordan. New York: Ronald Press, 1962.-262 p.l70N
291. ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА ИМ. Н.И. ВАВИЛОВА РОССЕЛЬХОЗАКАДЕМИИ1. На правах рукописи04201103071 "
292. ТАЛОВИНА ГАЛИНА ВЛАДИМИРОВНА
293. Род Melilotus Mill, во флоре России и сопредельных странсистематика, география, экология, стратегия сохранения)У0302.01 ботаника
294. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук1. Научный »руководите ль 1'кандидат биологических наук Т. Н. Смекалова1. CA-f1. Санкт-Петербург 2011
-
Таловина, Галина Владимировна
-
кандидата биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2011
-
ВАК 03.02.01
- Род Ononis L. (стальник) во флоре России и сопредельных государств
- Адвентивный элемент флоры Волгоградской области
- ФЛОРА ГОРОДА РУБЦОВСКА И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ
- Популяционная изменчивость представителей семейства Fabaceae Lindl. на территории Оренбургского Приуралья
- Флора степей и пустынь Юго-Востока европейской России, ее генезис и современное состояние
