Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Устойчивость ячменя к шведской мухе (Oscinella frit L.) в условиях Северо-Западного региона России

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость ячменя к шведской мухе (Oscinella frit L.) в условиях Северо-Западного региона России"

На правах рукописи*

ОРЛОВ Сергей Юрьевич

УСТОЙЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ К ШВЕДСКОЙ МУХЕ (Oscinella frit L.) В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО РЕГИОНА РОССИИ

Шифр и наименование специальности 06.01.05 - Селекция и семеноводство сельскохозяйственных

растений 06.01.07 - Защита растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

005554381

6 НОЯ 2014

Санкт-Петербург

2014

005554381

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургский государственный аграрный университет»

Научный руководитель кандидат биологических наук

Семенова Алла Георгиевна

доцент кафедры фитопатологии и энтомологии Санкт-Петербургского государственного аграрного университета

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

Вилкова Нина Александровна профессор, заслуженный деятель науки РФ, главный научный сотрудник ВИЗР

кандидат биологических наук Колесова Мария Анатольевна

старший научный сотрудник отдела генетики ВНИИ растениеводства имени Н.И.Вавилова

Ведущая организация: ФГБНУ Ленинградский НИИСХ "Белогор-

ка"

Защита диссертации состоится «10» декабря 2014 г. в 11 часов на заседании Диссертационного совета Д 006.041.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44; факс (812) 571-87-28; email: v.gavrilova@vir.nw.ru

С диссертацией и авторефератом можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова на сайте: http://vir.nw.ru

Автореферат размещен на сайтах ВАК и ВИР «10» октября 2014 г и разосланЧ<44>й£:^ября 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

fit^H ^лексееш,а Гаврилова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Ячмень - универсальная культура, как по ширине распространения, так и по ее использованию. Он легко приспосабливается к контрастам климата и разнообразию почв. Необходимым условием получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур является защита растений от вредных организмов. В Северо-Западном регионе России к опасным фитофагам, развивающихся на ячмене, можно отнести шведскую муху, злаковых тлей, возбудителей болезней вегетативных органов растений.

Шведская муха (Oscinella frit L.) развивается в Нечерноземной зоне в 2-х поколениях. Особую опасность представляет первое поколения насекомого. Личинка про!Шкает в зону конуса нарастания и лизирует меристемные ткани, что приводит к гибели главного стебля или побегов следующих порядков. При благоприятных условиях поврежденность стеблей зерновых культур в Ленинградской области достигает 30—50% (Антроповская, 1979). Совпадение агрессивной фазы фитофага и уязвимой фазы растешм-хозяина особенно вероятны в условиях нестабильности погоды и потепления климата в регионе. Потери урожая зерновых культур в зависимости от степени заселения растений злаковыми тлями составляют 18,9-72,2% (Байдык, 1982). Серьезную опасность в Северо-Западном регионе представляют возбудители темно-бурой пятнистости, мучнистой росы, ржавчинных заболеваний. На восприимчивых сортах в годы эпифитотий потери урожая от этих болезней могут достигать 20-60% (Плитыко, 1997).

Выращивание устойчивых к болезням и вредителям сортов растений не только обеспечит повышение урожая культур, но и, снижая необходимость применения пестицидов, будет способствовать оптимизации фитосаннтарного состояния агробиоценозов, улучшению экологической обстановки.

Поиск и выявление источников устойчивости ячменя как к отдельным видам насекомых и грибных патогенов, так к нескольким вредным организмам из разных систематических групп является неотъемлемой частью данной работы.

Степень разработанностп темы исследования. Наша работа базируется, прежде всего, на достижениях отечественных ученых, изучавших взаимодействие зерновых культур со шведской мухой (П.Г. Чесноков, A.B. Заговора, И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова, A.B. Жуковскш! и др.). Ученые изучили большое разнообразие хлебных злаков в разных экологических условиях, определили ряд факторов, влияющих на различную поврежденность образцов, и выявили устойчивые формы растений. Необходимо дальнейшее изучение взаимоотношений шведской мухи и растения-хозяина и, прежде всего, устойчивости растений, как к данному фитофагу, так и к другим вредным организмам, а также выяснение причин различной устойчивости отдельных форм культуры к вредителю.

Цель исследований - выявление образцов ячменя, устойчивых к шведской мухе и другим вредным организмам, а также поиск механизмов устойчивости растений к фитофагу.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Оценить современные сорта ячменя, внесенные в Государственный Реестр селекционных достижений, по устойчивости к шведской мухе и сравнить полученные результаты с аналогичными исследованиями 2000-2002 гг.

2. Выявить устойчивые к шведской мухе формы ячменя среди образцов из мировой коллекции ВИР, в том числе характеризующихся хозяйственно ценными признаками.

3. Определить образцы ячменя с групповой и комплексной устойчивостью (мало повреждаемые одновременно шведской мухой, обыкновенной черемуховой тлей и листовыми пятнистостями).

4. Проанализировать зависимость поврежденности ячменя шведской мухой от происхождения образцов.

5. Определить причины проявления выносливости у сортов ячменя, в разной степени поврежденных шведской мухой.

6. Выявить морфологические и биохимические признаки растений ячменя, мало повреждаемых фитофагом.

Научная новизна исследований. В результате комплексного анализа 287 форм ячменя по устойчивости к 5-ти видам вредных организмов в условиях Северо-Западного региона России выявлено 12 образцов, устойчивых к шведской мухе, 6 - с групповой устойчивостью к шведской мухе и обыкновенной черемуховой тле, 3-е комплексной устойчивостью к шведской мухе и грибным патогенам, 5-е комплексной устойчивостью к обыкновенной черемуховой тле и грибным патогенам, 3-е комплексной устойчивостью к шведской мухе, обыкновенной черемуховой тле и грибным патогенам. Показано возрастание доли неустойчивых к фитофагу сортов ячменя, включенных в Государственный Реестр селекционных достижении в 2010 г., по сравнению с 2000 г. Анализ поврежденности шведской мухой 475 образцов ячменя показал, что устойчивые формы следует искать в Центральной Азии и странах Закавказья; в России интерес представляют Северокавказский, Восточно- и Западно-Сибирский, а также Нижне-Волжский регионы. Показано, что выносливость ячменя к повреждению шведской мухой связана с компенсаторными реакциями растений (увеличение продуктивной кустистости и выполненности зерна в колосе). Выявлена средняя существенная отрицательная связь (г = -0,56) между неустойчивостью образцов ячменя к шведской мухе и содержанием сухого вещества в растениях; число отложенных самками яиц и содержание сухого вещества в растениях коррелируют сильно (г = 0,72). Установлена средняя существенная корреляция расстояния между трихомами по краю листа и откладкой яиц самками насекомого в средней (г = 0,67) и базаль-ной (г = 0,53) частях растения.

Положения, выносимые на защиту.

1. Сорта ячменя современной селекции преимущественно неустойчивы к шведской мухе. Устойчивостью к фитофагу обладают 12 образцов, групповой и комплексной устойчивостью к вредным организмам характеризуются 17 форм ячменя. Устойчивые образцы следует искать, прежде всего, в Центральной Азии и странах Закавказья.

2. Выносливость ячменя к повреждению шведской мухой обусловлена компенсаторными реакциями растений. Наиболее надежную защиту трех сортов ячменя от повреждения насекомым обеспечивает сочетание низкой по-врежденности за счет антибиоза растений и выносливости.

3. Самки шведской мухи предпочитают откладывать яйца на растения с высоким содержанием сухого вещества, избирая преимущественно листья с редкими трихомами. В то же время растения с высоким содержанием сухого вещества характеризуются антибиозом к вредителю: личинки погибают в период проникновения к месту питания.

Практическая ценность результатов исследований. Выявлено 12 образцов, обладающих устойчивостью к шведской мухе, 6 - с групповой устойчивостью к шведской мухе и обыкновенной черемуховой тле, 3-е комплексной устойчивостью к шведской мухе и грибным патогенам, 5 — с комплексной устойчивостью к обыкновенной черемуховой тле и грибным патогенам, 3-е комплексной устойчивостью к шведской мухе, обыкновенной черемуховой тле и грибным патогенам. Выделенные формы могут быть использованы в селекции на иммунитет. Сорта Целинный 30, Белогорский и Кузнецкий, сочетающие низкую повреждаемость растений шведской мухой с выносливостью к повреждению шведской мухой, рекомендовано выращивать в зонах с наиболее высокой вредоносностью фитофага.

Степень достоверности и апробация результатов. Материалы диссертации были доложены или представлены на научных конференциях аспирантов и профессорско-преподавательского состава СПбГАУ (С.-Петербург, 2010, 2011, 2012 гг.), III Вавиловской международной конференции (С.-Петербург, 2012 г.), Третьей Всероссийской и международной конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (С.-Петербург, 2012), международной научно-практической конференции молодых ученых «Аграрная наука XXI века. Актуальные исследования и перспективы» (С.-Петербург, 2013), III всероссийском съезде по защите растений (С.-Петербург, 2013 г.), международной конференции «Генетические ресурсы растений - основа продовольственной безопасности и повышения качества жизни» (С.-Петербург, 2014 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, их них 2 - в журналах, рекомендованных для публикации ВАК Российской Федерации.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 177 страницах, состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, практических

рекомендаций. Рукопись снабжена 6 приложениями. Список литературы включает 253 источников, из них 46 на иностранных языках.

Благодарности Я выражаю благодарность и глубокую признательность научному руководителю доценту, кандидату биологических наук А.Г. Семеновой за постоянную помощь, ценные методические советы и научные консультации в течение всего периода подготовки диссертации, а так же заведующему кафедрой защиты и карантина растений СПбГАУ, кандидату биологических наук, доценту Л.Е. Колесникову и всем коллегам кафедры, способствовавшим реализации данного исследования. Искреннюю признательность выражаю кандидату сельскохозяйственных наук, ведущему сотруднику ВИЗР Л.И. Нефедовой за ценные консультации и помощь, оказанную при выполнении работы и кандидату биологических наук с.н.с. А.В.Анисимовой за участие в фотопатологических учетах, заведующему биохимической лабораторией СПбГАУ С.А. Харитонову за помощь при определении биохимических показателей ячменя. Глубоко признателен сотрудникам отдела генетики ВИР и благодарю их за всестороннюю помощь в период проведения исследований на полях Пушкинских лабораторий ВИР.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе содержатся сведения о народнохозяйственном значении, происхождении и центрах разнообразия ячменя. Приводится характеристика шведских мух, в том числе обсуждаются биологические особенности вредителя и сопряженность развития с кормовыми растениями, рассмотрена интегрированная защита ячменя от шведской мухи. Обсуждается устойчивость растений к вредителям, рассмотрены факторы устойчивости зерновых культур и иммуногенетические барьеры, обеспечивающие низкую повреждешюсть ячменя шведской мухой.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Условия

Исследования проводили в 2006-2007 гг. (период обучения в СПбГАУ) и 2009-2012 гг. (период выполнения выпускной квалификационной работы и аспирантской подготовки). В 2008 г. исследования не проводили.

Местом проведения полевых испытаний был Пушкинский филиал Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова (ПФ ВИР), лабораторные исследования выполнены на кафедре фитопатологии и энтомологии (сейчас защиты и карантина растений) и в биохимической лаборатории СПбГАУ. Рассмотрены условия погоды в 2009-2012 гг., которые влияли на интенсивность лета имаго и вредоносность шведской мухи. Отмечены более высокие температуры воздуха в 2009-2012 гг., особенно в весенне-летний период,

и пониженное количество осадков по сравнению со средними многолетними показателями, что свидетельствует в целом о тенденции потепления климата в Северо-западном регионе. Рассмотрена фенология шведской мухи в связи с этапами органогенеза ячменя при выращивании его на провокационном фоне.

2.2. Материалы

Материалом для исследований служили образцы ячменя из коллекции ВИР. Среди них: новые сорта, включенные в Государственный Реестр селекционных достижений Российской Федерации (Госреестр) (45 образцов), источники хозяйственно-ценных признаков ячменя (54), новые поступления в коллекцию ВИР (58), местные формы из Дагестана (50). В течение всех лет исследований ежегодно высевали образцы ячменя для изучения выносливости растений к повреждению шведской мухой (6 сортов), а также 13 образцов, контрастных по по-врежденности фитофагом, для выявления механизмов устойчивости. Анализировали также образцы первого (2012 г.) года изучения (33) и выделенные ранее по устойчивости к фитофагу формы (24). Ежегодно высевали 2 сорта-стандарта: Бе-логорский и Кршшчньш. Всего изучено 287 образцов. Для характеристики зависимости поврежденности шведской мухой образцов ячменя от их происхождения, кроме упомянутых выше форм, в исследование включили изученные в 2002— 2004 гг. образцы из Японии (Семенова, 2005), а также районированные в Российской Федерации сорта ячменя (изучение 2000-2002 гг.) (Семенова, Терентьева, 2006). В общей сложности проанализировано 475 образцов ячменя.

23. Методы исследований

Изучение образцов ячменя проводили в поле в течение нескольких лет. Сначала образцы высевали по 2 рядка в однократной повторности, а в последующие годы, выделившиеся по устойчивости образцы - в трехкратной повторности. Через каждые 20 номеров помещали сорта-стандарты, включенные в Госреестр селекционных достижешш в Ленинградской области: неустойчивый к шведской мухе Криничный (к-27605, Беларусь) и относительно устойчивый к фитофагу сорт Белогорский (к-22089, Ленинградская область).

Для повышения заселенности растении ячменя шведской мухой использовали провокационный фон, который предложил П.Г. Чесноков (1953), учитывая модификацию A.B. Заговоры с соавторами (1980). Проводили следующие учеты: 1) в начале фазы кущения определяли процент повреждения главных стеблей; 2) в фазу выход в трубку - поврежденность всех стеблей; 3) в фазу налива зерна — продуктивную кустистость как признак, коррелирующий с устойчивостью (Кга-евская, Заговора, 1975).

Интенсивность лета шведской мухи и повреждение растеши! различались по годам. Для сравнения экспериментальных данных разных лет результаты, полученные в абсолютных цифрах для испытываемых образцов, представляли в долях от среднего показателя изучаемого признака для сорта Криничный (неустойчивый контроль) в каждый год исследования, принимая его за 1.

В 2011 г. наблюдали высокую численность злаковых тлей, среди которых преобладала обыкновенная черемуховая тля. Оценивали число заселенных вредителем растений (стеблей) и численность на них насекомых (Радченко, 1991). В 2011 г. благоприятные погодные условия сложились также для развития возбудителей темно-бурой пятнистости, мучнистой росы и стеблевой ржавчины. Устойчивость к патогенам оценивали с помощью балловых шкал. В проведении учетов участвовала канд. биол. наук A.B. Анисимова (ВИЗР).

Изучение компенсаторных возможностей растений при повреждении шведской мухой проводили на 6 сортах, включенных в Госреестр: Кузнецкий, Пастбищный, Баган, Целинный 30, Белогорский, Нутанс 553. Для определения выносливости растений к повреждению личинками мухи использовали метод модельных растений (Шапиро и др., 1989). При этом в период уборки урожая определяли высоту этикетированных растений (неповрежденные, с одним, двумя и тремя поврежденными стеблями), обшую и продуктивную кустистость; в лабораторных условиях определяли число зерен в колосе и массу 1000 зерен. Отдельно определяли массу зерна с каждого растения по каждой категории поврежден-ности, что характеризует реакцию сорта на повреждение шведской мухой, то есть выносливость. Число выделенных растений с разной степенью поврежденности варьировало от 5-ти до 10-ти штук.

Начиная с фазы всходов до выхода растений в трубку, каждые 2-3 дня отбирали растения исследуемых сортов и фиксировали их в 70%-ном этиловом спирте. В лаборатории определяли этапы органогенеза растений на отпрепарированных конусах нарастания побегов, (находящихся на I-VI этапах), согласно методике, рекомендованной Ф.М. Куперман (1973) с помощью бинокулярного микроскопа МБС-10 (8х, 2 х).

Изучение механизмов устойчивости ячменя к шведской мухе проводили на 13 образцах, контрастных по устойчивости к вредителю. Поскольку образцы испытывали в течение нескольких лет, данные по их поврежденности насекомым варьируют в зависимости от условий года. Для окончательной характеристики устойчивости образцов пользовались методом суммы мест, согласно которому каждому образцу присваивали место (ранг) в ряду возрастающих (или убывающих) значений отдельного показателя. После установления ранговых значений признака для каждого образца подсчитывали общую сумму мест, после чего образцу присваивали индекс устойчивости (порядковый номер в ранжированном ряду). К устойчивым относили образцы с наименьшим значением индекса (Шапиро и др., 1989). На этих образцах наблюдали за динамикой откладки яиц самками и в течение 2-х недель подсчитывали яйца на растениях каждого образца во время массового лёта имаго. Полученные данные были сопоставлены с повре-жденностью образцов.

Морфологические особенности контрастных образцов изучали с помощью микроскопа Микмед-2 МФН (10х, 25х и 40х).

В лаборатории биохимии СПбГАУ провели биохимическое исследование растений 6 сортов: Кузнецкий, Пастбищный, Баган, Целинный 30, Белогорский,

Нутанс 553. Для экспериментов в период максимального проявления поврежден-ности растений шведской мухой (фаза выхода в трубку) отбирали по несколько повреждегашх и неповрежденных личиками вредителя растений каждого сорта. Биохимические показатели определяли также у растешш 13 контрастных по устойчивости сортов, собранных на поле в период откладки яиц самками шведской мухи. Определяли активность пероксидазы, количество пигментов и сухой вес. Использовали общепринятые методики (Ермаков,1972).

Математическую обработку полученных данных проводили по В.А. Доспехову (1985), В.В. Глуховцеву и др.(2006), используя компьютерную программу Microsoft Excel.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Устойчивость ячменя из мировой коллекции ВИР к шведской мухе 3.1.1. Устойчивость сортов ячменя, внесенных в Государственный Реестр селекционных достижений

В результате трехлетнего изучения 45 новых сортов ячменя, внесенных в Госреестр, выделили 4 сорта (8,8% от числа испытанных), поврежденность которых насекомым была на уровне или ниже неустойчивого стандарта (табл. 1).

Таблица 1. Поврежденность шведской мухой сортов ячменя, внесенных в Государственный Реестр селекционных достижений Российской Федерации

ПФ ВИР, 2012 г.

№ по каталогу ВИР Сорт Происхождение Повреждено, % Отношение к стандарту, поврежденность >Д Ё §

главных стеблей всех стеблей главных стеблей всех стеблей H •Л

30968 Муссон Приморский кр. 13,3±1,6 16±3,2 1,02 0,93 2,2

30976 Ворсинский Алтайский кр. 10,3±4,1 17Д±3,4 0,77 1,00 2,1

30977 Омский 96 Омская обл. 13,1±2,6 9,9±2,3 0,98 0,58 1,9

30890 Бахус Краснодарск. кр. 14,1±2,1 15,6±4,1 1,05 0,91 1,8

стандарт

27605 Криничный Беларусь 13,4±1,9 17,2±1,6 1 1 2,3

Выделившиеся сорта из Дальневосточного, Сибирского и Южного регионов относятся к двурядным пленчатым ячменям разновидности nutans. Близкой к стандарту продуктивной кустистостью обладали образцы Муссон и Ворсинский (2,2 и 2,1), что может характеризовать их выносливость к повреждению шведской мухой. К сожалешпо, среди внесенных в Госреестр (20102012 гг.) относительно устойчивых к шведской мухе сортов ячменя образцы с групповой и комплексной устойчивостью не выявлены. Аналогичные исследования были проведены в 2000-2002 гг. В результате оценки 108 сортов из

Госреестра выделили 9 слабо повреждаемых шведской мухой форм (Семенова, Терентьева, 2006).

Сравнили поврежденность сортов, внесенных в Госреестр в 2000 г. и 2010 г., в зависимости от их происхождения. Как и 10 лет назад, сорта из Сибирского, Южного и Приволжского регионов повреждаются в целом меньше, чем сорта из других регионов РФ. Необходимо отметить, что в большинстве случаев устойчивость новых районированных сортов ячменя находится на уровне стандарта. Полученные данные свидетельствуют о низкой устойчивости современных сортов ячменя к шведской мухе. В 2002 г. выявлено 8,3%, в 2012 г. — 8,8% сортов, слабо повреждаемых вредителем. Наблюдается тенденция снижения устойчивости к фитофагу (рис. 1).

Ввиду высокой вредоносности шведской мухи необходимо вести селекцию на признак низкой повреждаемости стеблей зерновых культур шведской мухой или учитывать этот показатель при отборе перспективного материала.

повреждено всех стеблей, отношение к стандарту

Рисунок 1. Устойчивость к шведской мухе сортов ячменя, включенных в Госреестр РФ, в 2002 и 2012 гг.

3.1.2. Устойчивость к шведской мухе образцов ячменя — источников хозяйственно-ценных признаков

Оценили поврежденность фитофагом засухоустойчивых образцов ячменя, а также устойчивых к видам головни и к листовым пятнистостям. В 2011г. образцы, выделившиеся за предшествовавшие годы, оценили и по устойчивости к обыкновенной черемуховой тле (табл. 2).

На третий год изучения среди 6 образцов ячменя, выделившихся по устойчивости к сетчатой и темно-бурой пятнистостям, в 2011 г. 2 оказались устойчивы к шведской мухе: к-15811 (Местный, Китай) и к-17273 (Саред 1026, Австралия). Оценка заселенности растений обыкновенной черемухой тлей показала, что образцы, выделившие по устойчивости к шведской мухе (ране показавшие устойчивость к пятнистостям в лаборатории) устойчивы и к тле (балл 3). В 2012 г. комплексная устойчивость была подтверждена у образ-

и

ца к-15811. Образец к-23351 (Ашйш5с11е5-2е1^е, Австралия) при невысокой устойчивости к шведской музе оказался высокоустойчив к обыкновенной черемухой тле, темно-бурой пятнистости и мучнистая росе.

В 2011г. в изучении осталось 3 образца ячменя, выделившихся по устойчивости к головне. Данные табл. 2 свидетельствует о том, что среди них нет сортов, устойчивых к шведской мухе, хотя сорта Мик-1 и Балга проявили устойчивость к обыкновенной черемуховой тле.

На пятый год изучения осталось 6 источников засухоустойчивости (в 2006 г. -21 образец). Среди них выделяются 2 образца, у которых показатели поврежденности личинками шведкой мухи главных и всех стеблей оказывались значительно ниже, чем в среднем по опыту. Это сорта Прикумский 47 (к-31045, Ставропольский край) и Целинный 5 (к-22022, Казахстан). Данные сорта проявили устойчивость и к обыкновенной черемуховой тле, что характеризует их как образцы, обладающие групповой устойчивостью.

Таблица 2. Повреждение шведской мухой сортов ячменя - источников ценных

хозяйственных признаков (провокационный фон) _ПФ ВИР, 2011 г.

№ по каталогу ВИР Повреждено

№ Название сорта Происхождение шведская муха, % обыкн.

пп главных стеблей всех стеблей черемух, тля, балл

Устойчивы к листовым пятнистостям (3-й год изучения), 26 образцов

1 30597 Пастбищный Казахстан 15,4±4,2 24±4,0 3

2 15811 Местный Китай 11,5±1,3 14±4,7 3

3 17273 Capecj 1026 Австралия 13,5*2,8 18,1±3,3 3

4 23351 Austraisches-Zeilige Австралия 25,4±1,9 27,9±1,4 1

5 30338 Cj-11021 Перу 23,1±4,2 42,6±3,3 3

6 30348 Cj-11082 Перу 15±3,5 67,5±5,5 5

Устойчивы к видам головни (5-й год изучения), 7 образцов

1 30591 Рахат Татарстан 25,8±4,4 20,6±2,2 5

2 30593 Мик-1 Московск. обл. 16,3±2,7 32,6±1,9 3

3 29810 Балга Литва 17,9±1,1 21,4±4,1 3

Источники засухоустойчивости (5-й год изучения), 21 образец

1 29140 Нутанс 108 Саратов, обл. 9,5±1,7 26,1±5,2 3

2 31045 Прикумский 47 Ставрапол. кр. 6,2±1,1 12,6±2,0 3

3 30248 Мироновский 86 Киевская обл. 20±4,3 26,3±5,4 3

4 22022 Целинный 5 Казахстан 6,7±2,4 11,9±2,9 3

5 30149 Карабалыкский 150 Казахстан 12,3±2,8 25±3,6 5

6 30949 Илек 34 Казахстан 14,5±0,8 36,5±2,4 3

St. 22089 Белогорский Лен. обл 8,4±3,0 11±4,3 3±1,6

St. 27605 Криничный Беларусь 11,9±4,6 26,7±7,4 4±1,7

среднее по опыту 11,9 17,7 3-5

3.1.3. Устойчивость образцов ячменя из новых поступлений в коллекцию

ВИР

С 2007 по 2011 гг. исследовали 58 (44 + 14) образцов их новых поступлений в коллекцию ВИР. В 2011 г. 10 выделившихся форм вновь оценили по устойчивости к шведской мухе. В связи с высокой численностью злаковых тлей, провели оценку заселенности растений обыкновенной черемуховой тлей (табл. 3).

В 2011 г. частичную устойчивость к шведской мухе проявили сорта Адапт (к-30364) и ЬасотЬе (к-30413), поврежденность главных стеблей которых было ниже, чем в среднем по опыту (11,9%), а поврежденность всех стеблей сорта Казминский (к-30926, Приморский край) оказалась на среднем по опыту уровне - 17,6%. Однако только у двух сортов: Ергенинский 2 (к-30797, Волгоградская обл.) и Мураш (к-30822, Ленинградская обл.) поврежденность главных и всех стеблей личинками вредителя была ниже среднего по опыту. Оба сорта проявили устойчивость к обыкновенной черемуховой тле: заселенность фитофагом сорта Ергенинский 2 составляла балл 1, а сорта Мураш - 3 (табл. 3). В дальнейшем необходимо обратить внимание на эти источники групповой устойчивости. Устойчивость образцов из новых поступлений в коллекцию ВИР и грибным патогенам не выявлена.

Таблица 3. Повреждение шведской мухой и обыкновенной черемуховой тлей

сортов ячменя из новых поступлений в коллекцию ВИР _,__,___ПФ ВИР, 2011 г.

Повреждение

№ № по ката- Сорт Происхождение шведская муха, % Гля, балл

пп логу ВИР главных стеблей всех стеблей

Новые поступления, 2007

1 30775 Тобол Волгоград, обл. 18,2±4,1 28±1,5 3

2 30797 Ергенинский 2 Волгоградск. обл. 7±0,7 16Д±4,1 1

3 30801 Горинский Белгородск.обл. 13,9±3,6 19,5±1,9 5

4 30804 Лель Кировская обл. 13,2±2,1 18,8±3,1 3

5 30820 НУР Московск. обл. 37,1±2,1 37,8±3,6 3

6 30821 АппаЬеН Германия 14,5±3,9 16,3±3,5 5

7 30822 Мураш Лен. Обл. 8±1,8 12,2±4,8 3

8 30926 Казьминский Приморск. край 12,8±3,7 17,6±1,9 3

Новые поступления, 2009

9 30364 Адапт Украина 7,2±3,0 27,7±3,2 3

10 30413 Ьасотре США 10,7±2,2 28,3±2,5 3

Б!. 22089 Белогорский Лен. обл 8,4±3,0 11±4,3 3±1,6

81. 27605 Криничный Беларусь 11,9±4,6 26,7±7,4 4±1,7

Среднее по опыту 11,9 17,7 3-5

3.1.4. Устойчивость к шведской мухе образцов ячменя из Дагестана

Дагестан представляет собой своеобразную природную экологическую лабораторию. На небольшой территории сочетаются весьма контрастные поч-венно-климатические и ландшафтные условия. Здесь сложились многочисленные виды дикорастущих растений, а в процессе многовекового возделыва-1шя возникли многие окультуренные формы и местные сорта. (Омаров, 1981).

В 2011 г. с Дагестанской опытной станции ВИР было получено 50 образцов ячменя, характеризующихся слабой поврежденностью зерновок в колосе. В 2012 г. поврежденность 6 образцов в период кущения оказалась значительно меньше, чем сорта Криничный, что составляет 12% от всех изученных генотипов. Высокий процент устойчивых форм свидетельствуют о том, что образцы, мало повреждаемые в Дагестане, где шведская муха вредит на колосе, также неблагоприятны для питания вредителя при повреждении стеблей в условиях Лешшградской области. Следует отметить, что среди образцов, проявивших высокую устойчивость к шведской мухе, два (к-11458 и к-30458) были ранее выделены по низкой заселенности обыкновенной черемуховой тлей.

Таблица 4. Образцы ячменя, выделившиеся по устойчивости к шведской мухе __ (2006-2012 гг.)__

№ пп №по каталогу ВИР ' Сорт Разновидность Происхождение Повреждено, отношение к стандарту

Главных стеблей Всех стеблей

Источники засухоустойчивости, 2006 г. (21)

1 31045 Прикумский 47 nutans Ставроп. Край 2012 0,52 0,47

2 22022 Целинный 5 nutans, medicum Казахстан 2012 0,56 0,45

Новые поступления в коллекцию ВИР, 2007 г. (44)

3 30797 Ергенинский 2 Submedicum Волгоградская обл. 2012 0,59 0,51

4 30822 Мураш pallidum Ленинградская обл. 2012 0,67 0,46

Новые поступления в коллекцию ВИР, 2009 г. (14)

5 30364 Адапт nutans Украина 0,61 1,0

6 30413 Lacombe ricotense США 0,9 1,1

Устойчивы к пятнистостям, 2009 г. (25) по данным A.B. Аннсимовой

7 15811 Местный pallidum Китай 2011 0,71 0,85

8 17273 Capecj 1026 pallidum Австралня2011 1,15 0,58

Дагестанская опытная станция ВИР, 2010 т. (50)

9 11458 Местный Pallidum Дагестан 0,44 0,5

10 15032 Местный daghestancicum, nudideficiens Дагестан 0,16 0,63

11 15037 Местный nudum, viride, daghestanicum, nudideficiens Дагестан 0,71 0,18

12 15294 180-25 Pallidum, pyramidatum Дагестан 0,39 0,87

13 16376 Местный pallidum Дагестан 0,36 0,42

14 30458 Botnia parallelum Финляндия 0,38 0,61

St 27605 Криничный ricotense, Беларусь 1 1

Материалы, представленные в предыдущих таблицах, были обобщены, рассчитано повреждение образцов относительно сорта-стандарта Криничный, выделены формы, наименее поврежденные шведской мухой за годы исследований Результаты представлены в табл. 4. Представлены максимальные повреждения относительно стандарта за годы исследований.

Таким образом, в результате многолетних исследований были выделены образцы ячменя относительно устойчивые к шведской мухе:

2 — среди источников засухоустойчивости (10%);

4 - из новых поступлений в коллекцию ВИР (6,7%);

2 - среди устойчивых к пятнистостям листьев (8%);

6 — среди выделившихся по устойчивости на Дагестанской опытной станции ВИР (12 %).

3.1.5. Выявление образцов с групповой и комплексной устойчивостью

В табл. 5 представлены генотипы ячменя, которые за годы исследований проявили наиболее высокую устойчивость к упомянутым выше вредителям и болезням. Поврежденность образцов ячменя шведской мухой выражена по отношеншо к неустойчивому стандарту — сорт Криничный.

Таблица 5. Характеристика коллекционных образцов ячменя по устойчивости

к вредным организмам

ПФВИР, 2012 г.

№ гаг № по каталогу ВИР Сорт Происхождение Повр. щ.м. отн.к стандарту Повреждено тлей, балл Развнше болезни, %

Главн. стебл. Всех стебл. Темно-бурая пятнистость Мучнистая роса Стеблевая ржавчина

Относительно устойчивы к шведской мухе, обыкновенной черной тле, листовым пятнистостям

1 15811 Местный Китай 0,94 0,58 3 3 30-90 слабо

2 16376 Местный Дагестан 0,36 0,42 3 10-15 0 0

3 29040 Баган Новоснб.обл. 0,6 0,49 3 5 25-50 слабо

Устойчивы к шведской мухе, группе возбудителей заболеваний, сильно заселяются обыкновенной черемуховой тлей

4 15032 Местный Дагестан 0,16 0,63 7 5 50-60 0

5 15037 Местный Дагестан 0,71 0.18 7 10 20 слабо

6 30579 Нутанс 553 Саратовск обл. 0,56 0,23 7 15-20 0 слабо

Устойчивы к обыкновенной черемуховой тле и возбудителям заболеваний

7 11440 Местный Дагестан 0,97 0,90 3 15 0 слабо

8 11475 Местный Дагестан 0,77 0,74 1 15-20 0 0

9 12214 Местный Дагестан 0,75 0,97 1 15 0 0

10 14999 Местный Дагестан 1,1 0,71 1 15-20 0 0

11 23351 АшйздзсЬез-¿еШке Австралия 2,1 1,0 1 20-40 0 сильно

Устойчивы к шведской мухе и обыкновенной черемуховой тле

12 11458 Местный Дагестан 0,44 0,5 3 10 90 сильно

13 30458 Botnia Финляндия 0,38 0,61 3 15 20-80 сильно

14 30797 Ергенинский 2 Волгогр. обл. 0,59 0,51 1 15-20 0 сильно

15 30822 Мураш Лен. обл. 0,67 0,46 3 40-50 0 сильно

16 31045 Прикумский 47 Ставроп.край 0,52 0,47 3 40-50 0 сильно

17 22022 Целинный 5 Казахстан 0,56 0,45 3 40-50 0 сильно

Установлено, что среди изученных в 2010-2012 гг. 287 образцов выделено 17, характеризующихся комплексной и групповой устойчивостью.

Комплексной устойчивостью к шведской мухе, обыкновенной черемуховой тле и листовым пятнистостям обладают местные формы к-15811 (Китай), к-16376 (Дагестан), сорт Баган (к-29040, Новосибирская обл.).

Комплексной устойчивостью к шведской мухе и листовым пятнистостям обладают: местные формы из Дагестана к-15032, к- 15037 и сорт Ну-танс 553 (к-30579, Саратовская обл.).

Комплексной устойчивостью к обыкновенной черемуховой тле и листовым пятнистостям обладают: местные формы из Дагестана к-11440, к-11475, к-12214, к-14999 и сорт Austraisches-Zeilige (к-23351, Австралия).

Групповой устойчивостью характеризуются образцы к-11458 (Местный, Дагестан), к-30458 (Botnia, Финляндия), к- 30797 (Ергенинский 2, Волгоградская обл.), к-30822(Мураш, Ленинградская обл.), к-31045 (Прикумский 47, Ставропольский край), к-22022 (Целинный 5, Казахстан).

3.1.6. Устойчивость к шведской мухе образцов ячменя в зависимости от

происхождения

Обобщены данные по 475 образцам ячменя. С целью возможности сопоставления результатов взаимодействия генотипов ячменя со шведской мухой в разные годы исследований абсолютные цифры поврежденное™ стеблей в конкретные годы изучения были пересчитаны относительно неустойчивого стандарта (сорт Криничный) в каждый год исследования.

I

а.

5f 3 j? 5

ш

2 1,5 .........1

¡а i 1 t

± г| i | ízJtzíl _Х........1 J

0,5 е\ ...II.......1 i

я

i о ЧФ ^ ^ ^ ^ ^ / ^ ^ у XV* V ^ X X * v X у v * / ^ с/ ^ VV ^ ^ ^ "Зг Ш Регионы ллира

Рисунок 2. Распределение образцов ячменя по поврежденности всех стеблей шведской мухой в зависимости от происхождения по регионам мира.

Установлено, что лишь у 14,7% исследованных образцов наиболее продуктивные главные стебли оказались менее повреждены шведской мухой, чем сорт Криничный. Эти формы ячменя поступили в коллекцию ВИР го Северной Америки, Южной Европы, Центральной Азии и Южной Америки. Только

у 18,9% образцов различного происхождения меньше, чем у стандарта, были повреждены все стебли (рис. 2).

Наименее повреждаемыми оказались образцы из Закавказья (Грузия, Дагестан, Краснодарский край, Ставропольский край), где отмечается высокая вредоносность шведской мухи. Эта закономерность отмечена для показателя «поврежденность всех стеблей», в то время как главные стебли повреждались значительно, что связано, видимо, с замедленным ростом растений на первых этапах органогенеза. Образцы из Западной, Восточной Европы и Центральной Азии (всего 213 образцов) в целом были повреждены на уровне неустойчивого стандарта. Наиболее неустойчивые образцы поступили в коллекцию ВИР из Восточной Азии и Восточной Африки, где шведская муха не вредит, и, таким образом, растения не сформировали механизмы защиты от вредителя.

Установлено, что более чем у половины образцов ячменя из регионов России и ближнего зарубежья (58,8%) главные стебли повреждены шведской мухой слабее в сравнении с сортом Криничный, а все стебли - у 77,6%. Большая часть этой территории находится в зонах постоянно высокой численности фитофага, что определяет сохранение форм ячменя, обладающих устойчивостью к насекомому. Выделяются образцы из Восточно- Сибирского, Западно-Сибирского, Нижне-Волжского и, конечно, Северо-Кавказского регионов. У этих форм отмечены незначительные повреждения всех стеблей. Возможно также, ксерофитный тип образцов из этих регионов, а также их 1 скороспелость обеспечивает слабую заселенность растений фитофагом.

Наиболее повреждаемыми шведской мухой оказались ячмени из Центральных регионов России, Уральского, Дальневосточного региона.

Таким образом, подавляющее большинство устойчивых форм отселек-тировано в регионах, где обычно наблюдается повышенная численность вредителя. Однако и в этих регионах могут быть обнаружены образцы с низкой устойчивостью к насекомому, о чем свидетельствуют высокие значения среднего квадратического отклонения. Еще П.Г. Чесноков (1956) указывал, что причины этого нужно искать в большом разнообразии экологических условий обширных географических территорий, хозяйственной деятельности человека и неоднородности состава популяций шведской мухи.

Таким образом, устойчивые к шведской мухе образцы ячменя следует искать в Центральной Азии и странах Закавказья. Мы полагаем, что в странах Северной Америки также можно найти большое число устойчивых форм. В России интерес представляют Северо-Кавказский, Восточно-Сибирский, Западно-Сибирский и Нижне-Волжский регионы.

3.2. Механизмы устойчивости ячменя к шведской мухе 3.2.1. Характер повреждений конусов нарастания в побегах ячменя личинками шведской мухи

В разделе приводятся фотографии конусов нарастания ячменя на 1-У1 этапах органогенеза - не поврежденные и со следами повреждения личинками

шведской мухи. Указано, какие потери несет растение и как отражается на урожае культуры полное или частичное уничтожение меристематических тканей шведской мухой.

3.2.2. Выносливость как один из факторов устойчивости

В 2010-2012 гг. исследовали компенсаторные реакции сортов ячменя, проявивших устойчивость к шведской мухе: Пастбищный, Целинный 30, Кузнецкий, Баган, Белогорский и Нутанс 553.

Повреждение шведской мухой не влияло на высоту растений. Общая кустистость большинства поврежденных сортов возрастала, а продуктивная кустистость снижалась. Повышение продуктивной кустистости выявлено у сорта Кузнецкий, то есть в данном случае большая часть образующихся после атаки личинок вредителя стеблей формирует колосья.

Масса 1000 зерен значительно снижается при повреждении фитофагом трех стеблей вследствие щуплости семян. Повреждение 1-2 стеблей не отражается на массе 1000 зерен, за исключением сортов Целинный 30 и Пастбищный. У сортов Нутанс 553 и Баган при повреждении 1-2 стеблей увеличивается масса 1000 зерен, однако повреждение 3-х стеблей приводит к снижению массы, то есть растение не может компенсировать нанесенный фитофагом вред.

Расчет биологического урожая сортов показал, что сорта Нутанс 553 и Баган теряют урожай при повреждении вредителем даже одного стебля, так как, несмотря на хорошую выполненность зерновок в колосьях поврежденных растений, число продуктивных стеблей уменьшается (рис. 4).

| Сорта |

Рисунок 4. Изменение биологического урожая растений ячменя при повреждении шведской мухой

Сорт Пастбищный при утрате одного стебля не снижает свою продуктивность, биологический урожай таких растений находится на уровне растений, не поврежденных шведской мухой. Сорта Целинный 30,

Белогорский и Кузнецкий повышают урожай при повреждении одного стебля; повреждение 2-3 стеблей у исследованных сортов ведет к потере урожая (исключение — Кузнецкий). Питание насекомого на сортах Целинный 30 и Кузнецкий ведет к усиленному образованию колосоносных стеблей, что компенсирует утрату одного (а в случае сорта Кузнецкий - даже 2-3-х) стеблей и повышает урожай. Сорт Белогорский усиленно кустится в результате повреждения, но, не формируя дополнительных колосьев, формирует полновесные семена на сохранившихся стеблях.

Таким образом, выносливостью к повреждению шведской мухой обладают сорта Целинный 30, Белогорский и Кузнецкий

3.2.3. Некоторые морфологические и биохимические особенности растений, определяющие устойчивость

Для выявления причин проявления устойчивости к шведской мухе исследовали 13 контрастных по этому признаку образцов ячменя, которые были в изучении с 2004 по 2012 гг. В связи с тем, что за годы исследований вредоносность фитофага была различна и наблюдались колебания по поврежденности изучаемых образцов, использовали метод «суммы мест».

Таблица 6. Сумма мест и индекс устойчивости форм ячменя, контрастных по устойчивости к шведской мухе с 2004 по 2012 гг.

№ пп № по каталогу ВИР Сорт Происхождение Хмест 2004-2012 гг. индекс уст.

1 9779 Местный Россия 60 2

2 11687 Обыкновенный Россия 70 3

3 11556 Местный Китай 88 12

4 11473 Местный Дагестан 59 1

5 11193 Местный Япония 79,5 8

6 11440 Местный Россия 90,5 13

7 11344 Местный Югославия 73 5

8 3233 Местный Эфиопия 77 6

9 15002 Местный Дагестан 77,5 7

10 11198 Japan Япония 84 10

11 3454 Местный Эфиопия 82 9

12 11282 Hukamaki Япония 86 11

13 11343 Местный Югославия 72,5 4

Полученные данные использовали для расчета корреляции между устойчивостью растений, количеством отложенных самками на всходы яиц, некоторыми биохимическими и морфологическими признаками ряда образцов (табл. 7).

Таблица 7. Коэффициенты корреляции биохимических показателей растений ячменя с устойчивостью к шведской мухе и количеством отложенных яиц

Показатели корреляции Содержание Активность нероксидазы у.е. Отложено яиц, шт/раст.

Сухого вещества, % Хлорофилла 100 мг/г Каротина 100 мг/г

Индекс устойчивости -0,56 0,01 -0,11 0,32 -0.4

Отложено яиц, шт/раст. 0,72 0,14 -0,3 0,26 -

Выявили среднюю существенную отрицательную связь (г = -0,56) между содержанием сухого вещества в растениях и неустойчивостью образцов ячменя, число отложенных самками яиц и содержание сухого вещества в растениях коррелируют сильно (г = 0,72). Таким образом, самки шведской мухи предпочитают растения с большим содержанием сухого вещества, однако личинки, отродившиеся из яиц, отложенных на листья с высоким содержанием сухого вещества, погибают в период проникновения к месту питания. Соответственно связь между поврежденностью стеблей

и интенсивностью откладки яиц самками шведской мухи слабая.

Таблица 8. Влияние строения листьев ячменя на предпочитаемость самками шведской мухи растений при откладке яиц и проявление устойчивости

образцов

Показатели корреляции Расстояш! К] е между трихомами по раю листа, мм Расстояние между жилками, мм

верх середина низ верх середина 1ШЗ

Отложено яиц шт/рас. -0,09 0,67 0,53 0,24 0,29 0,27

Индекс устойчивости -0,24 -0,2 -0,35 0,3 0,04 0,26

Установлена средняя существенная корреляция расстояния между трихомами по краю листа и откладкой яиц самками насекомого в средней (г = 0,67) и базальной (г = 0,53) частях растения, то есть самки предпочитают листья ячменя с более редкими трихомами на листьях.

Поврежденность растений, расстояние между трихомами по краю листа и расстояние между жилками не коррелировали. Корреляция между устойчивостью растений, содержанием пигментов и активностью пероксидазы также не выявлена.

ВЫВОДЫ

1. В результате изучения 287 образцов ячменя в условиях СевероЗападного региона России выявлено 12 образцов, обладающих устойчивостью

к шведской мухе, 6 - с групповой устойчивостью к шведской мухе и обыкновенной черемуховой тле, 3-е комплексной устойчивостью к шведской мухе и грибным патогенам. Комплексной устойчивостью к обыкновенной черемуховой тле и грибным патогенам обладают 5 образцов ячменя, а 3 образца - к шведской мухе, обыкновенной черемуховой тле и грибным патогенам

2. Показано возрастание доли неустойчивых к шведской мухе сортов ячменя, включенных в Государственный Реестр селекционных достижений в 2010 г., по сравнению с 2000 г. Наиболее устойчивы новые сорта Муссон (к-30968), Ворсинский (к-30976), Омский 96 (к-30977), Бахус (к-30890). Сорта из Сибирского, Южного и Приволжского федеральных округов повреждаются меньше, чем сорта из других регионов России.

3. Анализ поврежденности шведской мухой 475 образцов ячменя показал, что устойчивые формы следует искать в Центральной Азии и странах Закавказья; в России интерес представляют Северокавказский, Восточно- и Западно-Сибирский, а также Нижне-Волжский регионы.

4. Показано, что выносливость ячменя к повреждешно шведской мухой связана с компенсаторными реакциями растений (увеличение продуктивной кустистости и выполненности зерна в колосе). Сорт Пастбищный при утрате одного стебля не снижает продуктивность; сорта Целинный 30, Белогорский и Кузнецкий повышают урожай при повреждении одного стебля шведской мухой.

5. Выявлена средняя существенная отрицательная связь (г = -0,56) между неустойчивостью образцов ячменя к шведской мухе и содержанием сухого вещества в растениях; число отложенных самками яиц и содержание сухого вещества в растениях коррелируют сильно (г = 0,72). Установлена средняя существенная корреляция расстояния между трихомами по краю листа и откладкой яиц самками насекомого в средней (г = 0,67) и базальной (г = 0,53) частях растения.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для селекции ячменя на Северо-западе России предлагаются:

- устойчивые к шведской мухе образцы к-30364, к-30413, к-17273, к-15294, Муссон (к-30968), Ворсинский (к-30976), Омский 96 (к-30977), Бахус (к-30890), Целинный 30 (к-29266, Казахстан), Пастбищный (к-30597, Казахстан), Белогорский (к-22089, Ленингр. обл.), Кузнецкий (к-30425, Кемеровская обл.);

- образцы с групповой устойчивостью к шведской мухе и обыкновенной черемуховой тле к-11458 (Местный, Дагестан), к-30458 (Botnia, Финляндия), к-30797 (Ергенинский 2, Волгоградская обл.), к-30822 (Мураш, Ленинградская обл.), к-31045 (Прикумский 47, Ставропольский край), к-22022 (Целинный 5, Казахстан);

- образцы с комплексной устойчивостью к шведской мухе, обыкновенной черемуховой тле и листовьм пятнистостям к-15811 (Китай), к-16376 (Дагестан), сорт Баган (к-29040, Новосибирская обл.);

- образцы с комплексной устойчивостью к шведской мухе и листовым пятнистостям местные формы из Дагестана к-15032, к-15037 и сорт Нутанс 553 (к-30579, Саратовская обл.);

- комплексной устойчивостью к обыкновенной черемуховой тле и листовым пятнистостям местные формы из Дагестана к-11440, к-11475, к-12214, к-14999 и сорт Austraisches-Zeilige (к-23351, Австралия).

2. Сорта Целинный 30, Белогорский и Кузнецкий, сочетающие низкую повреждаемость (антибиоз) растений с выносливостью к повреждению шведской мухой, рекомендуются для выращивания в зонах с наиболее высокой вредоносностью фитофага.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ Публикации в журналах из перечня ВАК РФ

1. Семенова, А. Г. Причины проявления выносливости сортов ячменя при повреждении овсяной шведской мухой / А.Г. Семенова, С.Ю. Орлов // Известия СПбГАУ, -2010. -№ 20. - С. 41-46.

2. Семенова, А. Г. Устойчивость к шведской мухе сортов ячменя / А. Г. Семенова, ОН. Ковалева, С.Ю. Орлов, И.О. Юдин // Защита и карантин растений. - 2014. -№ 7 (в печати).

Публикации в других изданиях

1. Орлов, С. Ю. Комплексная устойчивость ячменя к вредным организмам / С.Ю. Орлов, А.Г. Семенова, A.B. Анисимова // Вестник студенческого научного общества. - СПб: СПГАУ, - 2010. - С. 151-156.

2. Орлов, С. Ю. Групповая и комплексная устойчивость коллекционных образцов ячменя из коллекции ВИР / С.Ю. Орлов // Аграрная наука XXI века. Актуальные исследования и перспективы. Сборник научных трудов. СПб. -2013.-С. 32-35.

3. Петрова, Д. Ю. Характеристика коллекционных образцов ячменя по отношению к овсяной шведской мухе / Д.Ю. Петрова, И.О. Юдин, А.Г. Семенова, С.Ю. Орлов // Вестник студенческого научного общества. -СПб: СПГАУ,-2011.-С. 189-193.

4. Семенова, А. Г. Устойчивость образцов ячменя к комплексу вредных организмов / А.Г. Семенова, A.B. Анисимова, С.Ю. Орлов // Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования. Сборник научных трудов. - СПб: СПГАУ, -2011. - С. 113-116.

5. Семенова, А. Г. Характеристики образцов ячменя из коллекции ВИР по устойчивости к вредителям / А.Г. Семенова, С.Ю. Орлов // Третья Всероссийская и международная конференция «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам». С.-Петербург, 23 — 26 октября 2012.-СПб.-2012.-С. 246.

6. Семенова, А. Г. Иммунологическая характеристика коллекционных образцов ячменя по отношению к вредителям / А.Г. Семенова, С.Ю. Орлов // Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования. Сборник научных трудов. - СПб: СПГАУ, - 2012. - С. 91-94.

7. Семенова, А. Г. Устойчивость образцов ячменя из коллекции ВИР к вредным организмам / А.Г. Семенова, Е.Е. Радченко, A.B. Анисимова, С.Ю. Орлов, И. О. Юдин // Идеи Н.И. Вавилова в современном мире. Тезисы докладов III Вавиловской международной конф. С.-Петербург, 6-9 ноября 2012 г. - СПб. - 2012. - 110 с.

8. Семенова, А. Г. Мониторинг устойчивости районированных в Российской Федерации сортов ячменя к шведской мухе / А.Г. Семенова, О.Н. Ковалева, С.Ю. Орлов, И.О. Юдин // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.-2013.-Т. 171. - С. 51-56.

9. Юдин, И. О. Толерантность как одна из сторон устойчивости растений к насекомым / И.О. Юдин, А.Г. Семенова, С.Ю. Орлов // Вестник студенческого научного общества. - СПб: СПГАУ, - 2012. - С. 106-109.

10. Устойчивость ячменя к возбудителям пятнистостей листьев (Каталог) / Афанасенко, О.С., Анисимова A.B., Мироненко Н.В., Лашина Н.М.. Лебедева Л.В., Лоскутов И.И., Ковалева О.Н., Коновалова Г.С., Семенова А.Г., Орлов С.Ю.- СПб: ВИЗР, - 2013. - 63 с.

П.Семенова А. Г., Орлов С. К)., Юдин И. О. Устойчивость ячменя к шведской мухе (Oscinella frit L.) и другим вредным организмам в условиях Северо-Западного региона России // Генетические ресурсы растений — основа продовольственной безопасности и повышения качества жизни. Тезисы докладов международной конференции. С.-Петербург, 6-8 октября 2014. СПб. 2014. С. 89.

Подписано к печати 22.10.2014 Формат 60x84/16.Бумага офсетная. Печать офсетная. Объем: 1,5 п л. Тираж: 100 экз. Заказ №. 51-68 Отпечатано в типографии ООО «Р-Копи» 190000, Россия,Санкт-Петербург,пер. Гривцова, д. 6, лит. Б