Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Условия стабильного поддержания фенотипической структуры популяции на примере изменчивости окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Условия стабильного поддержания фенотипической структуры популяции на примере изменчивости окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки"

На правах рукописи

РГБ ОД

ГРИНЬКОВ Владимир Григорьевич

2 г май 2300

Условия стабильного поддержания фенотипической структуры популяции на примере изменчивости окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall.).

Специальность - 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Мосггва 2000

Работа выполнена на кафедре теории эволюции и проблем дарвинизма Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор A.C. Северцоо.

Официальные оппоненты:

докюр биологических наук И.Г. Беме,

доктор биологических наук Е.В. Сыросчковскин.

Ведущая организация:

Институт биологии Карельского научного центра РАН.

Защита состоится " 29 " мая 2000 г в 17 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 053.05.34 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 319899 Москва, Воробьевы горы, Биологический факультет МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ

Автореферат диссертации разослан " " 2000 г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.И. Барсова

В ¿и.эз, о

у £ ai $rV fljuc

О

Общая характеристика работы.

Актуальность проблемы. В устойчивой полиморфной популяции должно выполняться требование о равенстве приспособленности между различными морфами. Если оно нарушено, то одна из форм, обладающая более низкой приспособленностью, будет вытеснена из популяции. Существование стабильного адаптивного полиморфизма, таким образом, связано с проблемой поддержания внутрипопуляционного фенотипического разнообразия в рамках генетически объединенной системы. Имеются два подхода к решению этой проблемы: генетический и сегрегационный. Генетический подход при решении проблемы поддержания полиморфизма основывается на представлении о приспособленности как о внутреннем свойстве организма (Гриценко и др., 1983). Для всех особей в популяции внешняя среда рассматривается как общий фактор, а полиморфизм объясняется либо наличием разных путей приспособления к однородной среде, либо постоянным разрушением наиболее приспособленных генотипов в результате скрещиваний. На этой основе удалось решить проблему поддержания полиморфизма для чрезвычайно ограниченного числа полиморфных систем (моногенный или связанный с инверсиями гетерозис (Левонтин, 1978)). Предложить механизмы устойчивого поддержания полиморфизма, основанные только на генетических закономерностях наследования признаков, не удается из-за высокой пластичности организмов. Сегрегационный подход основывается на том, что устойчивое поддержание полиморфных систем можно объяснить, исходя из экологической структуры популяции (Гриценко и др., 1983). При этом подходе учитывается эволюционная;'пластичность организмов и соблюдаются критерии не только динамической и структурной устойчивости, но и условия эволюционной стабильности предлагаемых моделей. Необходимы исследования для проверки этих подходов и выяснения границ их применения, чему л была посвящена данная работа. Кроме того, актуальность исследований стабильного полиморфизма определяется тем, что это явление представляет собой одну из важнейших сторон общей устойчивости биологических систем (Северцов, 1990), а устойчивость популяций и видов - актуальная проблема в условиях растущего антропогенного пресса (Северцов, 1990).

Цель работы. Основная цель диссертации - выяснение механизмов поддержания полиморфизма по окраске брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки. Программа исследований, в первую очередь, была направлена на поиск и описание репродуктивных стратегий, которых придерживаются разные морфы этого вида. Основные задачи,

Ряс. 1. Типы окраски (морфы) брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки по шкале Дроста (!)гте1, 1936). Приведен рисунок Л.А. Портенко (1960), характеризующий изменчивость окраски весенне-летнего оперения у самцов.

которые ставились автором, можно очертить следующими положениями.

1. Обобщить и проанализировать накопленный к настоящему времени материал, связанный с исследованием компонент приспособленности самцов мухоловки-пеструшки, скоррелированных с окраской их брачного наряда.

2. Суммировать теоретические исследования по проблеме поддержания полиморфизма у самцов мухоловки-пеструшки.

3. Выявить репродуктивные стратегии самцов, связанные с окраской их оперения, используя два способа исследования:

1) на основе анализа взаимосвязи между основными демографическими параметрами в смешанной группе особей, происходящих из разных когорт, в рамках одного сезона размножения. При таком подходе используются показатели "текущего" репродуктивного усилия особи, а последовательные сезоны наблюдений - как повторение эксперимента для накопления данных.

2) на основе анализа индивидуальных траекторий изменения основных демографических параметров в течении жизни особи. При таком подходе используется "биографический" метод исследований. Анализ данных проводится только по меченным особям, возвращающимся в район наблюдений.

4. Выяснить структуру скрещивания в популяции мухоловки-пеструшки с учетом окраски оперения самцов.

5. Изучить формирование внутрипопуляционной экологической структурированности у мухоловки-пеструшки.

6. Реконструировать механизмы, лежащие в основе формирования и поддержания соотношения морф.

7. Наметить направления дальнейших исследований полиморфизма у мухоловки-пеструшки.

Научная новизна. В данной работе рассматривается изменчивость окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall), которая отличается от большинства примеров полиморфизма тем, что является изменчивостью по вторично-половому признаку. Впервые репродуктивные стратегии особей рассматриваются как причины поддержания полиморфизма.

Теоретическое и практическое значение. Проблема стабильности внутрипопуляционного полиморфизма представляет собой лишь одну из проблем, связанных с изучением природы стабильности в биологии. Дарвинизм, по большей

части, не рассматривал причин эволюционной стабильности. В работах И.И. Шмальгаузена (1968), пожалуй, впервые проблеме сохранения достигнутого уровня адаптации уделялось внимания не меньше, чем способам возникновения новых приспособлений. Теория стабилизирующего обора И.И. Шмальгаузена заложила основы для изучения эволюционного стазкса, однако, она не может быть применена для описания причин стабильности популяций и видов (Северцов, 1990). С другой стороны, системы сбалансированного полиморфизма представляют собой как бы зафиксированный этап видообразования. Процесс формирования видов проходит ряд стадий: от малых индивидуальных уклонений, через резкие и постоянные разновидности к настоящим видам. В случае видообразования подобные разновидности представляют собой отдельные фенотипические классы полиморфной популяции. При видообразовании, однако, такие разновидности в конце концов эволюционируют до видового уровня, а в случае сбалансированного полиморфизма остаются неограниченное время на "промежуточных" стадиях развития. Изучение механизмов стабилизации полиморфных систем имеет принципиальное значение для лучшего понимания механизмов видообразования. Таким образом, исследования полиморфных систем, как одного из средств поддержания экологической, эволюционной, а тем самым, и таксономической устойчивости популяций и видов, имеют важное теоретическое и практическое значение (Северцов, 1990), что, в свою очередь, может найти применение при решении практических задач сохранения биологического разнообразия (Северцов, 1990).

Апробация работы. Материалы работы были представлены на первом и втором Совещании Европейского Союза Орнитологов (1" Meeting of the European Ornithologists' Union (Bologna, Itali, August 28-30,1997), 2nd Meeting of the European Ornithologists' Union (Gdansk, Poland, September 15-18,1999)), на двадцать втором Международном Конгрессе Орнитологов (22nd International Ornithological Congress (Durban, South Africa, August 1622, 1998)). Автор диссертации делал доклады на семинарах, проводимых в Дарвиновском Музее и на кафедретеории эволюции Биологического факультета МГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ (4 статьи и 4 тезиса доклада), одна статья находится в печати.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 154 страницах и состоит из введения, пяти глав (включающих обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты работы и их обсуждение), выводов, заключения и списка

литературы. Библиография включает 114 источника, в том числе 53 на русском и 61 на иностранных языках. Работу иллюстрируют 26 рисунков и 20таблиц.

Содержание работы.

Первая глава содержит обзор общего состояния исследований по изменчивости окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки й изложение основных моделей поддержания сбалансированного полиморфизма. У самцов мухоловки-пеструшки варьирует степень меланизации оперения на верхней стороне головы, на затылке, на верхней стороне шеи и спине птицы (раздел 1.01). По содержанию меланина в пере у самцов мухоловки-пеструшки в популяции образуютется неприрывный ряд вариантов окрасок, что является характерной чертой для количественных признаков. Для регистрации различных вариантов окраски брачного наряда у самцов использовалась' шкала Дроста (Огоя^ 1936). Шкала различает семь вариантов окраски (рис. 1). Первый тип окраски характеризуется наиболее высоким содержанием меланина в пере на верхней стороне тела, атакже чисто белым оперением на других участках тела, что создаёт контрастный яркий наряд. Окраска последнего, седьмого, варианта брачного наряда у самцов практически не отличается от окраски самки. Изменчивость окраски самцов можно разделить на межгрупповую и внутригрупповую. Под межгрупповой изменчивостью понимаются географические различия популяций мухоловки-пеструшки по среднему баллу окраски. Встречаемость ярких самцов значительно выше в северных популяциях мухоловки-пеструшки. В центральной Европе и Западной Сибири, наоборот, преобладают светлые и промежуточные по окраске самцы. В популяциях центра видового ареала преобладают самцы промежуточных морф. На индивидуальном уровне (внутригрупповая изменчивость) окраска самцов в период размножения формируется под влиянием трех групп факторов: генетических, онтогенетических и средовых. Под генетическими факторами понимается наследственная составляющая изменчивости признака. Наследуемость окраски, как показали исследования в различных популяциях, очень высока и практически равна единице (Ьипс1Ье^, А1а1а1о, 1992; Высоцкий, 1993; Гриньков, Керимов, 1998). Влияние среды на меланизацию оперения выражается в "материнском эффекте" &

1Л§еМ, 1992). Онтогенетическая составляющая изменчивости окраски понимается как смена типа окраски одной особью в течение жизни. В северных и центральных популяциях ареала вида, в целом по популяции, окраска самцов становится ярче между первым и вторым годом жизни, а при дальнейшем старении особей степень меланизации

оперения существенно не изменяется. Величина возрастного сдвига среднего балла окраски не превышает одного балла шкалы Дроста (Высоцкий, 1995; Гриньков, Керимов, 1998; Lundberg & Alatalo, 1992; Slagsvold et al., 1995). Индивидуальные траектории изменения типа окраски в течение жизни свидетельствуют о том, что возможны все направления переходов: как увеличение так и уменьшение степени меланизации оперения. Ширина нормы реакции одной особи значительно уже всех возможных состояний рассматриваемого признака в популяции, что и позволяет нам говорить о полиморфизме по степени меланизации брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки. В разделе 1.02 рассмотрены гипотезы, применявшиеся для объяснения полиморфизма брачного наряда. Гипотезы - "отсрочка созревания", "отсрочка созревания оперения", "мимикрия под самку" и др. (Roskaft et а!., 1986; Jarvi et al., 1987; Slagsvold & Lifjeld, 1988, 1992; Slagsvold & Saetre, 1991; Potti & Montalvo, 1991; Saetre, 1993) - могут служить для обоснования только возрастных изменений окраски брачного наряда. Механизмы стабилизации полиморфизма, предлагаемые в рамках гипотезы "мимикрии под самку" (Saetre, Slagsvold, 1996) не могут работать в популяциях с низкой численностью ярких морф, т.е. в большинстве областей обитания мухоловки-пеструшки. Механизмы поддержания изменчивости окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки, основанные на разных формах полового отбора (Dale, Slagsvold, 1996), также не создают условий для существования полиморфизма. Половой отбор не может служить основой для поддержания стабильной изменчивости (Гриценко и др., 1983; Рожков, Проняев, 1994). Комбинация полового отбора (яркие самцы обладают преимуществом при формировании пар) и пресса хищников (увеличивается гибель ярких самцов) (Slagsvold et al., 1995) не удовлетворяет критериям эволюционной устойчивости. Предполагалось также, что полиморфизм у мухоловки-пеструшки можно объяснить, принимая во внимание возможность межпопуляционного обмена. Считалось, что в центральной Европе в областях симпатрии мухоловки-пеструшки и мухоловки-белошейки (F. albicollis Тетт.) яркие самцы мухоловки-пеструшки, вызывая большую агрессию со стороны мухоловки-белошейки, проигрывают последнему виду и вытесняются из предпочитаемых биотопов (Lundberg, Alatalo, 1992; Alatalo et al., 1994). Однако, эта гипотеза, во-первых, не полностью объясняет закономерности географического варьирования частот морф (в Западной Сибири в популяциях преобладают светлые самцы, но там нет мухоловки-белошейки). Во-вторых, не подтверждается предположение о конкуренции между двумя видами мухоловокза места

гнездовання (\Valankiewicz « а!., 1997). Таким образом, феномен полиморфизма по окраске брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки требует дальнейшего изучения.

В разделе 1.03 приведено теоретическое обоснование условий сохранения полиморфной популяционной структуры н изложены следствия модели, которые можно проверить в природе. Для поддержания фенотипического разнообразия необходимо равенство по приспособленности всех фенотипов, составляющих полиморфную популяцию. Баланс морф по приспособленности может быть достигнут только в том случае, если для каждой из них существуют условия, в которых только этот фенотип обладает преимуществом. Иными словами, необходимо дать описание экологических субниш, которые занимают различные морфы в общей популяционной нише. Показано, что базовыми принципами построения моделей сбалансированного полиморфизма служат представления о зависимости приспособленности особи от условий среды и возможности подразделения общей экологической ниши вида на субниши. Эти субниши должны быть устойчивыми во времени, а морфы - способными выбирать подходящие условия. На этой основе устойчивые полиморфные системы могут возникать под действием полового отбора, а также на основе социальных взаимоотношений особей в популяции или строиться по механизмам "экологической" и "генетической" сегрегации. Для реконструкции механизмов поддержания сбалансированного полиморфизма по окраске брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки согласно этим базовым принципам необходимо показать, что в изучаемой системе полиморфизма соблюдаются следующие особенности: а) различные морфы в естественных условиях обладают одинаковой приспособленностью; б) различия между морфами связаны с разными способами достижения баланса по приспособленности, что свидетельствует об использовании этими морфами различных субниш. Необходимо также оценить структуру скрещиваний в популяции мухоловки-пеструшки. Таким образом, изложенные выше задачи нашей работы логически вытекают из теоретического обзора, проведенного в этой главе.

Во второй главе описаны материалы и методы исследования. Исследования проводились в двух популяциях мухоловки-пеструшки: на Северо-западе России на Ладожской орнитологической станции (Нижнесвирский государственный заповедник, примерно 61° с.ш., 33° в.д.) и в Подмосковье на Звенигородской биологической станции Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (примерно 55° 44'

с.ш.,36°5Гв.д.). Период исследований охватывает интервал с 1994 по 1999 гг: в 1994 г, и в 1995 г. на Северо-западе России, с 1996 по 1999 гг в Подмосковье. Наблюдения проводились за мухоловками-пеструшками, поселявшимися в искусственных гнездовьях. Методически работа была основана на регулярных обходах дуплянок и отловах взрослых птиц на определенных стадиях репродуктивного цикла. Для каждого гнезда регистрировались начало кладки, число яиц, число слетков. Каждая пиша взвешивалась, у нее измерялись длина крыла, длина цевки, визуально оценивались жировые запасы. Проводилось полное кольцевание гнездового населения. По Нижнесвирскому Заповеднику имеется материал по феноменологии репродуктивного цикла для 93 самцов, 78 самок и 377 птенцов. В этом районе нами была прослежена судьба 87 гнезд. На ЗБС МГУ были получены данные ддя 474 самцов, 458 самок и 1485 птенцов. В Подмосковье удалось проследить судьбу 618 гнезд мухоловки-пеструшки. Дополнительно, с любезного разрешения А.Б. Керимоваи Е.В. Иванкиной, в настоящей работе использовались данные по демографии мухоловки-пеструшки на ЗБС МГУ в периоде 1991 по 1995 гг.

Для возможности объединения данных за разные годы наблюдений были рассчитаны индексы, указывающие во сколько раз каждое индивидуальное значение изучаемых признаков отличается от годового среднего (для данного сезона наблюдений). Дальнейшая статистическая обработка материала проводилась стандартными методами.

В третьей главе описаны те аспекты экологии мухоловки-пеструшки, которые необходимы для понимания результатов работы. В разделе 3.01 описан годовой цикл. Мухоловка-пеструшка - мигрирующий вид. Зимует в западной субэкваториальной и экваториальной Африке. Перед весенней миграцией у птиц происходит предбрачная линька. Гнездовой ареал охватывает территорию от Средиземноморья до Финляндии и Норвегии, и от Западной Европы до Енисея. У вида один репродуктивный цикл в году, повторное гнездование происходит только при разорении первых кладок. Первыми в область размножения прилетают самцы, которые занимают территории и привлекают самок. Самки самостоятельно строят гнездо. Самец подкармливает самку в период насиживания кладки иучаствует в выкармливании птенцов. Перед осенней миграцией у взрослых особей происходит послебрачная линька, а у слетков - постьювенильная линька. В разделе 3.02 показано, что в двух изученных популяциях тип местообитания по-разному влиял на репродуктивный успех мухоловки-пеструшки. На Северо-западе

России гнездование в хвойном лесу было связано с задержкой по срокам размножения, что приводило к снижению размера кладки. В Подмосковье гнездование в хвойном лесу, наоборот, было выгоднее для мухоловки-пеструшки, т.к. приводило к увеличению массы птенцов в выводке, хотя также было связано с задержкой по срокам размножения. Следовательно, влияние типа местообитания на репродуктивные показатели мухоловки-пеструшки не возможно предсказать априори. Это было учтено при анализе компонент приспособленности различных морф у самцов мухоловки-пеструшки. В разделе 3.03 описано формирование плодовитости птиц в зависимости от их возраста. Максимальные показатели плодовитости достигаются мухоловками-пеструшками не на первом году жизни, а на последующих репродуктивных циклах. В центральных областях видового ареала это происходит на 3-4 году (Анорова, 1976, 1986; Карпович, 1962; Лихачев, 1961,1966,1978;Curio, 1959;Lundberg&Alatalo, 1992; Sternberg, 1989), а в более северных районах гнездования - на 2-3 году (Артемьев, 1998). В разделе 3.04 показана ведущая роль сроков размножения в определении всех основных компонент репродуктивного успеха (числа яиц, числа слетков, физического состояния родителей и потомства). Раннее размножение - это показатель максимальной выраженности репродуктивного состояния, а смещение начала размножения на более поздние сроки приводит к автоматическому снижению готовности птиц к размножению (Зимин, 1988). С одной стороны, на основе сопоставления данных об онтогенезе репродуктивных усилий самок (возрастная динамика репродуктивной ценности особи) в разных популяциях мухоловки-пеструшки показано, что положение пика репродуктивной ценности особи в рамках ее жизни отражает различия условий среды. В более суровых условиях особи развивают максимальное репродуктивное усилие в более молодом возрасте. С другой сороны, на основе детального анализа репродуктивного поведения самок-первогодок, с использованием текущих параметров репродуктивного успеха, удалось показать, что у молодых самок имеется тенденция к экономии развиваемых в первый год жизни репродуктивных усилий. Структура взаимоотношений между компонентами приспособленности самок-первогодок может рассматриваться как стратегия, направленная на более продуктивное размножение в будущем. Следовательно, сроки размножения можно рассматривать и в качестве индикатора репродуктивных стратегий, а сами репродуктивные стратегии особей, в свою очередь, можно реконструировать по взаимосвязи между показателями ее репродуктивного успеха в текущем сезоне гнездования.

В четвертой главе изложены основные черты полиморфизма по окраске брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки. Основные компоненты приспособленности морф были условно разделены на "количественные показатели приспособленности" (среднее число яиц в кладке, среднее число слетков, изменение размера выводка с возрастом самца, реализованная за всю жизнь плодовитость) и "качественные показатели приспособленности"(эффекгивность кладки отношение числа слетков к числу яиц в кладке, средний вес птенцов перед вылетом (связан с их жизнеспособностью), вес родителей и сроки размножения). Отдельно рассматривалась привлекательность для самок самцов с разной окраской брачного наряда. Поскольку степень меланизации оперения в репродуктивный период мало изменяется после первой послебрачной линьки, основные сравнения самцов различной окраски были проведены на птицах, возраст которых был более одного года.

В разделе 4.01 оценивались средние значения основных компонент приспособленности у самцов различных морф. Показано, что основные "количественные" показатели репродуктивного успеха практически одинаковы у самцов различных морф в двух сравниваемых популяциях. В Подмосковье значимо различается только среднее число яиц в кладке тех самок, которые формировали пары с ''промежуточными" и "светлыми" самцами. Различия по плодовитости, имеющиеся в начале репродуктивного сезона, не сохраняются к моменту вылета птенцов из гнезд. Отношение числа слетков к числу яиц в кладке также не связано с типом окраски самцов.

По ставнению с показателями плодовитости, анализ "качественных" составляющих компонент приспособленности выявляет более сложную картину различий между самцами с различной окраской брачного наряда. В Юго-восточном Приладожье различная степень меланизации оперения самцов связана с основными морфофизиологическими показателями жизнеспособности и физического состояния самок и птенцов. Наиболее светло окрашенные самцы мухоловки-пеструшки не уступают наиболее тёмным самцам по весовым показателям птенцов, отражающих качество потомства, в том случае, если светлые самцы не первогодки и/или если они не приступают к размножению в относительно поздние календарные сроки. Самцы промежуточных фенотипов всегда уступают самцам крайних вариантов окраски по рассмотренным признакам птенцов, В свою очередь, график зависимости балла жирности, массы и упитанности самок от типа окраски партнеров также приближаются к и-образной форме. Крайние фенотипические классы самцов не уступают друг другу

по показателям жирности и весовым характеристикам самок и превосходят по таковым самцов средних классов. В Подмосковной популяции мухоловки-пеструшки структура различий по "качественным" показателям приспособленности между самцами намного проще. Большинство морфофизиологических признаков состояния птенцов и самок совершенно одинаковы у самцов с различной окраской оперения. В условиях Подмосковья самки, если судить по их массе в период выкармливания птенцов, наилучшим образом чувствуют себя в паре с наиболее темными самцами. Состояние самок во время выращивания птенцов ухудшается при образовании пары с более светлым самцом. '

Средние значения показателей физического состояния "старых" самцов в исследованных популяциях мухоловки-пеструшки не были связаны ни с типом окраски, ни с текущими репродуктивными усилиями, биотопом, избиравшимся для гнездования, и сроками размножения. '

В Приладожье самки, образующие пару с яркими самцами, отличаются меньшим разбросом дат начала кладок. Яркие птицы приступают к размножению в оптимальный период. Доля таких самцов составляет 80%. На Северо-западе России самое раннее гнездование может быть сопряжено с повышенной вероятностью подвергнуться отрицательному влиянию возврата холодов, а его начальные этапы могут происходить в условиях пищевого лимитирования. Относительно позднее гнездование в этом географическом районе с укороченным периодом, пригодным для размножения, связано с необходимостью совмещения последовательных продуктивных процессов, таких как размножение и линька (Зимин, 1988). Перекрывание этих процессов может негативно сказаться на состоянии взрослых особей и их потомства, что может приводить к увеличению смертности птиц (ЬигкЗЬе^, НегпЬогс, 1998).

В Подмосковье условия гнездования не связаны со столь жесткими фенологическими ограничениями. Здесь лидерство по срокам размножения переходит к "промежуточным" самцам. Они отличаются несколько меньшей изменчивостью дат начала кладок. Самцы 4 типа окраски, в целом по популяции, имеют тенденцию раньше приступать к размножению. Стандартизированные средние значения дат начала кладки достоверно различаются только у промежуточных (4 балл по Дросту) и светлых самцов (5-7 баллы по Дросту)- Сроки размножения самок, которые образовывали пары с самцами, обладающими наиболее яркой окраской брачного наряда (2-3 баллы по Дросту), занимают промежуточное положение по отношению к двум другим группам.

В двух исследованных районах была проведена оценка способности самца войти в репродуктивную часть популяции в зависимости от окраски оперения. В Приладожье самцы, участвовавшие в размножении, в среднем, обладали более яркой окраской оперения, чем холостые самцы. Результаты дисперсионного анализа показывают, что и возраст и репродуктивный статус примерно в равной степени связаны с типом окраски брачного оперения. При взаимодействии факторов наибольшие различия по типу окраски определяются репродуктивным статусом. Первогодки, не участвующие в размножении, обладают менее яркой окраской оперения. Они значимо отличаются от всех остальных групп самцов, в том числе и от первогодок, участвовавших в размножении, которые по частоте встречаемости яркой окраски сходны с самцами старших возрастных групп.

Для подмосковной популяции аналогичный анализ показал, что только возраст самцов связан с яркостью их оперения, а балл окраски не влияет на шансы войти в репродуктивную часть популяции. На самом деле картина взаимодействия морф в этой области ареала выглядит сложнее. Наблюдения за рекламным поведением самцов мухоловки-пеструшки с различной окраской брачного нарядана, проведенные на ЗБС МГУ Т.А. Ильиной и Е.В. Иванкиной, а также прямой подсчет частоты посещения самками дуплянок этих самцов показал, что посещаемость самками ярких самцов в три раза выше аналогичного показателя для светлых особей (Иванкина и др., 1995). Следовательно, самки в большей мере предпочитают ярких самцов. Дополнительным фактором, влияющим на репродуктивный успех морф, является неслучайная гибель гнезд от хищников. В Нижнесвирском заповеднике гибель гнезд составляла 20% в 1994 г (10 из 50) и 13,5% в 1995 г (5 из 37). Эти цифры значительно уступают ежегодной доле разорения гнезд мухоловки-пеструшки на ЗБС МГУ, которая доходит до 57%, приближаясь к уровню разорения гнезд мухоловки-пеструшки в естественных дуплах (\Valankiewicz,1991; Сгезгсгеуик йаЬ, 1999). Было показано, что наиболее уязвимы для хищников гнезда наиболее ярких самцов. Демографические данные за 1991-1999 гг. свидетельствуют, что в первый репродуктивный год самые яркие самцы, заведомо принадлежащие к локальной популяции, чаще терпят неудачу при попытках размножения. В итоге, фенотипическая структура весенних и летних отловов самцов практически не отличается в популяции мухоловок-пеструшек, обитающей на ЗБС МГУ.

В разделе 4.02 рассматриваются стратегии размножения самцов мухоловки-

пеструшки в зависимости от окраски их брачного наряда, которые приводят к балансу по приспособленности между морфами. Эти стратегии возникают вследствие экологической структурированности популяции. Для их описания был проведен корреляционный анализ наиболее важных демографических параметров и морфофизиологических признаков особей. При анализе данных сравнивались две группы самцов: "яркие" (1-3 морфы) и "светлые" (4-7 морфы).

В юго-восточном Приладожье выделенные группы сильно различаются даже по числу значимых зависимостей между оценивавшимися показателями репродуктивного успеха. Так, из 20 возможных связей у светлых самцов обнаруживается 17, а у тёмных -только 8. Основная дифференциация выделенных групп происходит в зависимости от их отношения к срокам размножения. Было показано, что на репродуктивный успех криптически окрашенных самцов значимо влияют сроки начала кладки, а через сроки гнездования проявляется действие многих других факторов, таких как биотоп, возраст особи, размер кладки и выводка и др. В противоположность этому, яркие самцы уменьшают влияние сроков на показатели репродуктивного успеха, ограничивая период времени, в который они приступают к размноженшо. Это автоматически приводит к уменьшению числа корреляций, описывающих взаимодействия особей со средой.

Описанный комплекс различий между криптическими и контрастно окрашенными самцами отражает различия их репродуктивных стратегий, направленных на уменьшение издержек при размножении. Так, участие в размножении критических по окраске самцов, даже из старших возрастных классов, определяется вероятностью начала их гнездования в ранние сроки. Раннее гнездование позволяет достигать высоких показателей по качеству потомства и плодовитости. Если же какие-либо причины (например, нехватка самок) приводят к невозможности выполнения этого условия, то усилия, вкладываемые в размножение, снижаются, и часть особей отказывается от размножения в данном сезоне. Уменьшение репродуктивных показателей при позднем размножении может быть, с одной стороны, косвенным следствием физиологических перестроек при подготовке к следующему ресурсоемкому процессу, к линьке, а с другой, - следствием перераспределения ограниченных ресурсов особи между этими альтернативными направлениями их расходования (Siikamki, 1995). Перестройки, сопряженные со снижением репродуктивных усилий, могут приводить к уменьшению смертности взрослых особей (Паевский, 1985; Gustafsson, Sutherland, 1988; Siikamaki et al., 1997). Демографические данные для 1991-1999 гг. по подмосковной популяции

мухоловки-пеструшки показывают, что репродуктивные усилия в первый сезон размножения не влияют на продолжительность жизни самцов.

Размножение ярких самцов может рассматриваться как активная стратегия, направленная на возможно более полную реализацию репродуктивных возможностей и на максимизацию репродуктивных усилий. В целом выбор ярко окрашенными самцами наиболее благоприятного периода размножения обеспечивает, с одной стороны, саму возможность увеличения продуктивной работы, а с другой, одновременно приводит к снижению смертности, так как многие ограничения отсутствуют или их влияние существенно снижено. ..

Описанные выше репродуктивные стратегии тяготеют к двум альтернативным вариантам,? соотношения текущего репродуктивного усилия и остаточной репродуктивной ценности. Яркие самцы реализуют репродуктивнаю стратегию по типу "сейчас или никогда", тогда как критически окрашенные самцы - альтернативную стратегию "еслине сейчас, топотом".

В Подмосковье популяции мухоловки-пеструшки находятся в менее жестких рамках времени, в которое могут быть осуществлены все основные явления жизненного цикла. В этом районе наблюдается обратная степень "чувствительности" морф к срокам размножения: темные самцы обладают большим числом связей основных параметров репродуктивного успеха со сроками гнездования по сравнению с Приладожьем. Следовательно, сильное сужение периода гнездования темных самцов в северных районах ареала адаптивно. Являясь наиболее зависимыми от сроков гнездования, придерживаясь репродуктивной стратегии "сейчас или никогда", особи этой морфы могут достигать высоких репродуктивных показателей только в довольно сжатые сроки в менее предсказуемых климатических условиях с укороченным благоприятным периодом для размножения. Необходимым дополнением такой тактики самцов яркой морфы должна быть их высокая привлекательность для самок (см. раздел 4.03).

Прямыми расчетами на основе материалов по демографии мухоловки-пеструшки в Подмосковье, накопленных за период с 1991 по 1999 г, были подтверждены различные репродуктивные стратегии самцов с разной окраской брачного наряда.

При расчетах самцы группировались, исходя из среднего за жизнь балла окраски, что сглаживает межгодовые колебания вариантов окраски и способствует формированию естественных групп для расчетов. На протяжении 1991-1999 г только показатели плодовитости (число птенцов в выводке) были доступны для полного

проведения статистического анализа.

По демографическим данным за 1991-1999 гг. было показано, что, в целом по популяции у самцов не происходит компенсации потерь в числе птенцов из-за отсутствия размножения в первый год жизни за счет будущих репродуктивных циклов, не смотря на то, что наблюдается постепенное увеличение среднего размера выводка в течение жизни тех самцов, которые не размножались на первом году жизни. Вероятно, это связано с тем, что отказ от размножения или неудачное гнездование в первый год на. приводит к увеличению продолжительности жизни. Следовательно, количество прожитых лет вносит основной вклад в формирование итоговой (за всю жизнь) плодовитости.

По наборам корреляций было показано, что участие в размножении "ярких" самцов в первый год жизни положительно влияет на их будущее число птенцов, а более существенные репродуктивные усилия, развиваемые в этот год, не только не уменьшают, а, наоборот, увеличивают будущее число птенцов у этой группы птиц. Такие связи между текущими репродуктивными усилиями и будущим репродуктивным вкладом очень четко отличают группу "ярких" самцов от двух других групп с более светлым брачным нарядом, в которых подобные взаимоотношения между компонентами репродуктивного успеха не наблюдаются. Следовательно, успешное размножение в первый год жизни играет ключевую роль в формировании общих за жизнь особи репродуктивных показателей только у "ярких" самцов.

Учитывая большое значение первого года жизни в общем репродуктивном успехе самцов мухоловки-пеструшки, исследование динамики среднего размера выводка в течение жизни самцов с разной окраской брачного наряда проведено по двум направлениям. Во-первых, оценивали связь типа окраски оперения с числом выращенных птенцов в течение жизни самца без учета его репродуктивного статуса в первый год (оценка соотношения "реализованных" показателей репродуктивного успеха в течение жизни морф в популяции). Во-вторых, использовались показатели только тех самцов, которые начинали размножение с первого года жизни (выявление репродуктивных стратегий, т.е. динамики среднего числа птенцов в выводке в зависимости от возраста птицы).

Первый способ расчетов, как и ожидалось, показал, что среднее число слетков, выращенных за жизнь, не различается между "яркими", "промежуточными" и "светлыми" самцами ни в один из годов их жизни. Следовательно, в целом, в

Подмосковной популяции мухоловки-пеструшки существует баланс морф по приспособленности. При таком способе группировки данных (без учета репродуктивного статуса особи в первый год жизни) статистически не подтверждено существование каких либо изменений среднего числа слетков в течение жизни у "ярких" самцов. У "промежуточных" и "светлых" самцов происходило увеличение среднего размера выводка по мере увеличения возраста. Этот результат - первое свидетельство существования разных реир одуктивных стратегий.

Расчеты с использованием второго способа группировки данных (рассматривались самцы, принимавшие участие в размножении с первого года жизни) показали, что "яркие" самцы в первый год жизни выращивают больше птенцов, чем "промежуточные" и "светлые" морфы. Затем, у "ярких" самцов среднее число слетков постепенно снижается с увеличением возраста птицы, а у "промежуточных" и "светлых" самцов увеличивается средняя величина выводка. Итоговое (за жизнь) количество потомков было выше у "ярких" самцов. Таким образом, наши предположения о характере распределения репродуктивных усилий в течение жизни у самцов с разной окраской брачного наряда, опиравшиеся на анализ матриц корреляций, подтвердились прямыми расчетами наоснове биографического метода исследования.

В разделе 4.03 проведена оценка структуры генетических связей в популяции мухоловки-пеструшки. В разделе приведены литературные данные, которые, в целом, подтверждают предположение о том, что самки мухоловки-пеструшки все же руководствуются окраской самца как критерием выбора партнера, но меланизация оперения представляет собой лишь один из параметров довольно сложной системы выбора. Самки отдают предпочтение наиболее ярким самцам, если другие признаки самцов, вхадящие в систему оценки (например тип местообитания), одинаковы (Alatalo et al., 1984; Lifjeld & Slagsvold, 1988; Saetreetal., 1994;Saetreetal., 1995;Иванкинаи др., 1995). Также была проведена оценка степени консерватизма самок при выборе партнера в последовательные сезоны гнездования. Было показано, что самки на следующий репродуктивный сезон не сохраняют прежнее предпочтение самца по признаку окраски оперения, а пытаются сменить партнера. Тенденция такой смены направлена в сторону наиболее ярких самцов. Система формирования пар в популяциях мухоловки-пеструшки, по-видимому, представляет собой селективное скрещивание по отношению к степени меланизации брачного наряда самцов. Действие полового отбора на окраску брачного наряда самцов в значительной степени ослаблено дополнительными

критериями, которыми самки руководствуются при выборе партнера (качество места для гнездования, возраст самца, сроки прилета).

В пятой главе обсуждаются возможные механизмы поддержания полиморфной окраски брачного нарядау самцов мухоловки-пеструшки.

Было показано, что средние значения основных показателей приспособленности у самцов, принадлежащих к разным цветовым морфам, равноценны. Продемонстрировано, что способы достижения подобного равенства по приспособленности (различия в жизненных стратегиях между самцами разных морф) довольно четко реконструируются на основе анализа корреляций между показателями текущего репродуктивного успеха, а также подтверждаются прямой проверкой при анализе индивидуальных жизненных циклов на основе биографического метода.

В этой главе приведено описание жизненных (репродуктивных) стратегий самцов с разной окраской оперения. Репродуктивная стратегия ярких самцов строится по схеме "сейчас или никогда". Максимальный репродуктивный потенциал достигается яркими самцами уже в первый год жизни. Для этих особей характерна сильная зависимость будущего успеха размножения от возможности "реализовать себя" при первом гнездовании. Этот изъян (выраженная зависимость итогового репродуктивного успеха от репродуктивного статуса в первый год жизни) компенсируется повышенной привлекательностью для самок. Преимущество при формировании пар может достигаться за счет повышенной доли элементов визуальной стимуляции самки в рекламном поведении яркого самца. Осуществление подобного рода ритуала связано с выбором более открытых дуплянок (Иванкина и др., 1995). "Саморекламирование" и характерная мозаика микроусловий вокруг гнездовья сочетаются с большей заметностью ее хозяина и места гнезда. Это, в свою очередь, вызывает большие потери гнезд самцов ярких морф в результате воздействия хищников.

Репродуктивное поведение самцов более светлых морф не строится на столь сильной связи между текущими репродуктивными усилиями и будущим репродуктивным вкладом. Светлые по окраске самцы при неудачной попытке размножения при первом гнездовании в дальнейшем могут увеличить среднее число птенцов. Эти особи используют тактику "если не сейчас, то потом". Уступая ярким самцам в "собственной" привлекательности, они используют иную схему привлечения самки, которая близка к стратегии рекламирования территории. Она обеднена элементами визуальной стимуляции, перемещения поющего самца более равномерно

распределены в пространстве у дуплянки, что коррелятивно создает эффект большей скрытости гнезда для хищников.

Выдвигается гипотеза о механизме эволюционного возникновения описанной экологической структурированности популяции у мухоловки-пеструшки. Можно предположить, что структура конгруэнций между самцом и самкой сложилась у этого вида еще до перехода к гнездованию в дуплах. Считается, что основным фактором, способствующим переходу птиц к строительству гнезд в укрытиях (нишах, полудуплах и настоящих душах), является пресс хищников (Паевский, 1985). Следовательно, вся система "анцестральных" для вида конгруэнций при формировании пар, основанных на акцентировании фенотипа самца (яркость окраски, очень эффектные элементы визуальной стимуляции самки, применяемые самцом и др.), противопоставлена основному направлению эволюции по пути большей защищенности от хищников. Можно предположить, что в популяции мухоловки-пеструшки возникла возможность реализации новой субниши (направления отбора). Для освоения новой субнишо было необходимо разорвать систему старых связей между самцом, самкой и внешними условиями среды. Отличительной чертой нового направления эволюции можно считать снижение роли фенотипической привлекательности самцов для самок при формировании пар. Пресс хищников и конкуренция за места гнездования между самцами, возникающая при переходе к размножению в дуплах, по-видимому, увеличивали приспособленность тех особей, которые были способны успешно гнездиться в последующие репродуктивные циклы или наращивать репродуктивный вклад. Причем "универсальный", или единый, способ адаптации - сохранение яркого фенотипа самца, соответствующей формы рекламного поведения, прежней стратегии распределения репродуктивных усилий в течении жизни и, одновременно, приобретение большей устойчивости по отношению к прессу хищников и возможному отстранению от размножения из-за недостатка дупел - в такой ситуации невозможен. Заполнение формирующейся субниши, вероятно, началось после того, как у самок сменился стереотип выбора партнера, а главным критерием оценки самца стало качество места для гнездования. Подобный переход облегчался тем, что адаптивное значение яркости окраски снизилось при включении дополнительных критериев оценки "качества" фенотипа (приспособленность относительна). С другой стороны, снижение селективного пресса на окраску брачного наряда сформировало саму возможность возникновения полиморфизма, поскольку способ адаптации популяций к

неоднородности среды с помощью формирования полиморфного состава возможен только в условиях низких коэффициентов отбора по полиморфному признаку (Креславский, 1978). Если наши построения верны, то полиморфизм по окраске у самцов мухоловки-пеструшки можно рассматривать как пример снижения селективной ценности одного из признаков фенотипа (меланизации оперения) в процессе прогрессивного приспособления к таким факторам, как пресс хищников и конкуренция за места гнездования. Формирование полиморфизм в этом случае представляет собой результат "разрушения" прежней системы векторов отбора, которые поддерживали высокую степень меланизации брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки.

Стабильность описанных жизненных стратегий у самцов мухоловки пеструшки представляет собой результат сложного взаимодействия между стереотипом выбора партнера у самок (половой отбор), степенью непредсказуемости условий среды, прессом хищников и конкуренцией за места гнездования. Предлагаемая структура экологических связей формирует соответствующие субниши в каждой из популяций мухоловки-пеструшки. В этом случае мы вправе предполагать, что на окраску брачного наряда действует дизруптивный отбор. Элемент дизрупции возникает из-за невозможности выработки единого ("универсального ") способа приспособления, т.е. из-за несовместимости двух стратегий размножения и использования среды. Флуктуация условий среды будет приводить к выигрышу то одной морфы, то другой, в определенной степени стабилизируя систему полиморфизма (Рожков, Проняев, 1994; Гриньков, 1997; Гриньков, Керимов, 1998; Оппкоу, 1998). Итоговый объем субниш, а следовательно и фенотипический облик популяции, будет зависеть от генеральных свойств среды - результирующей от взаимодействия абиотических условий среды, полового отбора, хищничества и интенсивности конкуренции.

Комплекс свойств разных морф хорошо согласуется с закономерностями географического распределения популяций, различающихся концентрацией различных морф у самцов мухоловки-пеструшки. Наэтой основе дано объяснение географическим закономерностям варьирования частот морф. В северных популяциях высокая непредсказуемость условий среды снижает общую вероятность успешного размножения (Зимин, 1988; ^гутеп, Л^эапеп, 1984; .Гатпеп, 1989), а следовательно, и вероятность успешного размножения в будущем. Комплекс признаков самцов ярких морф соответствует требованиям, предъявляемым средой к особям в северных краевых популяциях. Главные черты ярких самцов это: способность развивать высокие

репродуктивные усилия с первого года размножения, высокая привлекательность для самок, которая, по-видимому, способствует их быстрому и согласованному вступлению в размножение., Рекламное поведение самца входит, в качестве составляющей, в репродуктивные затраты.-Сэтойточки зрения очень интересны последние исследования Т.Л. Ильиной и Е.В. Иванкиной (Ilyina, Ivankina, in press), выполненные на ЗБС МГУ и посвященные влиянию среднесуточной температуры воздуха на рекламное поведение самцов различных морф. Было показано, что при снижении среднесуточной температуры воздуха интенсивность рекламного поведения ярких самцов мало изменяется. Напротив, самцы светлой окраски не только снижали интенсивность рекламного поведения, но и чаще вообще отказывались от привлечения самок. Способность темных самцов сохранять высокую интенсивность рекламного поведения при более низких температурах воздуха невозможно переоценить с точки зрения привлечения этими особями брачного партнера на северной периферии ареала. Такой показатель брачного ритуала самца, как интенсивность пения, является одним из важнейших критериев оценки для самки: они чаще выбирают более интенсивно поющих самцов (Lundberg, Alatalo, 1992). Все эти черты поведения ярких самцов хорошо дополняют их репродуктивную стратегию, направленную на возможно более полную реализацию репродуктивного потенциала при первой же возможности гнездования.

В популяциях мухоловки-пеструшки, располагающихся южнее по ареалу вида, условия среды становятся мягче: увеличивается общая продолжительность периода пребывания на территории гнездования (между прилетом на гнездование и отправлением на зимовку), начальные этапы репродуктивного цикла проходят на более поздних фенологических стадиях весенних явлений (большая вегетация растительности, выше среднесуточные температуры), уменьшается вероятность похолодания весной. Ответ популяции мухоловки-пеструшки смещение пика репродуктивных усилий самок на старшие возрастные группы. С общепопуляционным трендом репродуктивных усилий в центральных областях ареала мухоловки-пеструшки хорошо согласуется репроду ктивная стратегия более светлых самцов. Большее значение для особи в этом регионе имеет устойчивость по отношению к неудачному гнездованию в первый год размножения, способность наращивать показатели репродуктивного успеха в следующих репродукгивных циклах. Здесь, вероятно, важны не различия по температурной толерантности самцов, привлекающих самок, а меньшая заметность

самцов светлых морф при реализации собственной стратегии привлечения самки. Стратегия "саморекламирования" ярких морф приводит к повышенному проценту неудачных попыток гнездования из-за пресса хищников, что негативно отражается на показателях последующих попыток размножения.

В заключении пятой главы делается вывод о механизмах поддержания полиморфизма брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки. Наиболее рациональной гипотезой, объясняющей механизмы стабильного поддержания этой изменчивости, является представление о взаимодействии разнонаправленных векторов отбора в разных популяциях с генным обменом между ними. В отличие от взглядов других исследователей (Яогкай е1 а1., 1986; Ьипс^е^, АЫаЬ, 1992; А1а1а1о е1 а1., 1994; НиЫа, Зпкатак!, 1997), наша гипотеза о природе изменчивости базируется на представлении о том, что в популяции мухоловки-пеструшки имеются независимые стратегии адаптации к среде. Фенотипическая структура популяции отражает структурированность видовой экологической ниши, возникновение и стабильное существование которой можно объяснить только при применении исторического подхода для анализа накопленных материалов по попудяционной экологии мухоловки-пеструшки. Экологическая структурированность видовой ниши является залогом возникновения И стабильного поддержания изменчивости в рамках единой популяции. Итоговый фенотипический облик популяции и вида складывается, несомненно, под воздействием генеральных параметров среды. В фенотипическое разнообразие популяции вносят свой вклад как морфы локальной популяции, которые в определенные моменты могут успешно реализовать себя в колеблющихся условиях среды, так и иммигранты.

Выводы разделены на две группы. Первая группа обобщает результаты исследования попудяционной экологии мухоловки-пеструшки.

1. Самцы разных морф мало различаются по показателям плодовитости, физическому состоянию потомства и самок, не различаются по продолжительности жизни.

2. Самцы разных морф обладают разными репродуктивными стратегиями, которые выявляются двумя независимыми способами анализа данных.

3. Различия жизненных стратегий носят комплексный характер, поскольку затрагивают динамику развития репродуктивных усилий в ходе жизни самца, различную чувствительность самцов с разной окраской оперения к неудачному размножению при первом гнездовании, рекламное поведение самца и степень его

толерантности к температуре воздуха в период привлечения самок. Вторая группа.. выводов обобщает исследования механизмов поддержания изменчивости окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки.

1. Описанные репродуктивные стратегии самцов с различной окраской брачного ,наряда хорошо соответствуют географическим закономерностям распределения популяций с разной концентрацией морф и генеральным требованиям условий среды, к популяциям мухоловки-пеструшки, которые можно оценить по сдвигу репродуктивных усилий в течение жизни самок в этих популяциях.

2. По-видимому, возникновение полиморфизма по окраске у самцов мухоловки-пеструшки, а вместе с ним и репродуктивных стратегий, можно рассматривать как результат снижения селективного значения меланизации оперения при прогрессивном приспособлении к прессу хищников (гнездование в дуплах) и конкуренциизаместа гнездования.

3. Стабильность описанных жизненных стратегий у самцов мухоловки пеструшки представляет собой результат сложного взаимодействия между стереотипом выбора партнерау самок, степенью непредсказуемости условий среды, прессом хищников и конкуренцией заместа гнездования.

4. Наиболее рациональной гипотезой механизмов стабильного поддержания изменчивости брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки можно считать представление о взаимодействии разнонаправленных векторов отбора в разных популяциях и генного обмена между этими популяциями. В этом случае, в фенотипическоеразнообразие популяции будутвносить вклад как морфы локальной популяции, которые в определенные моменты могут успешно реализовать себя в колеблющихся условиях среды, так и иммигранты.

В заключении перечислены наиболее важные аспекты изменчивости окраски брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки, которые требуют дальнейшего исследования, а также обозначены наиболее важные, с точки зрения автора, проблемы теории стабильного полиморфизма. Указано, что необходимы исследования жизненных стратегий самцов разных морф из других районов ареала вида. Отмечается, что вопрос о самостоятельности репродуктивной стратегии промежуточных по окраске самцов остается до конца не решенным. Обращено внимание на ряд вопросов, связанных с генетическим воспроизводством описанного полиморфизма и всех других комплексных форм изменчивости по количественным признакам, затрагивающим морфологию,

физиологию и поведение особей. Что способствует поддержанию таких феиотппических корреляций, которые могут базироваться только на полигенной основе? Какие механизмы препятствуют разрушению "адаптивных" генных комбинаций? Эти вопросы, в свою очередь, связаны с проблемой соотношения между структурой скрещиваний в популяции и ее генетико-экологической структурой. Отмечено, что ощущается острый недостаток экспериментальных данных и наблюдений за природными популяциями для исследования проблемы преобразования эколого-генетической структуры популяции в зависимости от структуры скрещиваний (Гриценко и др., 1988). Выделяется также и сравнительный аспект проблемы полиморфизма, который можно выразить в вопросе: какие особенности видов являются ключевыми для формирования полиморфизма как способа адаптации к гетерогенной среде. Все перечисленные проблемы подчеркивают актуальность исследования систем полиморфизма.

* * *

Я не могу не поблагодарить моего научного руководителя и заведующего кофедрой теории эволюции профессора Алексея Сергеевича Северцова за предоставленную мне полную свободу творчества, и огромную помощь уже при работе над рукописью диссертации. Особенно теплые слова благодарности хочется высказать моему "полевому" научному руководителю Анвару Бурхановичу Керимову. Без наших бесед, дискуссий и, порой, очень горячих споров эта работа вряд ли могла появиться на свет. Я благодарен Татьяне Александровне Ильиной и Елене Васильевне Иванкиной за необыкновенно уютную атмосферу научного сотрудничества. Я хочу поблагодарить сотрудников Нижнесвирского государственного заповедника и Ладожской орнитологической станции, особенно ее директора профессора Георгия Александровича Носкова за предоставленную возможность совместной работы. Два года сотрудничества стали для меня самой настоящей школой орнитологии. Особенно приятно высказать благодарность Сергею Павловичу Резвому и Ирине Борисовне Савинич за искренний интерес к моим исследованиям, ценные консультации и большую поддержку в работе. Я считаю приятным долгом сердечно поблагодарить Владимира Борисовича Зимина и Александра Владимировича Артемьева за участие и помощь при поиске места проведения моих первых самостоятельных полевых исследований. Огромное спасибо всем сотрудникам кафедры теории эволюции биологического факультета за их терпеливое и доброжелательное отношение к работе. Благодарю всех своих друзей за искренние сопереживания в "тяжелый'' период создания рукописи, особенно Юлию Александровну Краус за поддержку и участие, которые я ощущал на протяжении всего периода работы над диссертацией.

Ik

Публикации автора по теме диссертации.

Статьи.

1. Гриньков В.Г., 1997. Изменчивость окраски брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall.) и её связь с качеством потомства. Возможность поддержания фенотипического разнообразия дизруптивным отбором // Доклады Академии Наук. Т. 356. №1. С. 138-140.

2. Гриньков В.Г., 199В. Случай необычной возрастной структуры у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) на Северо-Западе России // Зоологический журнал. Т. 77. №3. С. 381-384.

3. Гриньков В.Г., Керимов А.Б., 1998. Стратегии размножения и полиморфизм по окраске брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca, Passeriformes, Muscicspidae). Возможные механизмы поддержания фенотипической структуры популяции // Зоологический журнал. Т. 77. №7. С. 825-837.

4. Grinkov V. G., 1998. The colour variability of male breeding plumage New model of maintenance of the phenotype population structure in the Pied Flycatcher // Bologna e Conservazione della Fauna. V. 102. P. 192-199.

5. lvankina E.V., Grinkov V.G., Kerimov A.B. Male colour type influences the lifetime breeding success in the Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca Pall // Acta Ornithologica (in pres).

Тезисы докладов.

!. Grinkov V.G., 1997. The colour variability of maie breeding plumage - new model of maintenance of the phenotype population structure in the Pied Flycatcher // Iя Meeting of the European Ornithologists Union, 28-30 August, Bologna, Italy. Abstracts. P. 26.

2. Grinkov V.G., Kerimov A.B., 1998. The maintenance of plumage colour variation in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca males // 22°" International Ornithological Congress, 16-22 August, Durban, South Africa. Ostrich. V. 69. №3-4. P. 346.

3. Grinkov V.G., 1999. The growth patterns and survival in the Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca Pall., fledglings // 2nd Meeting of the European Ornithologists Union. The Ring. V. 21. №1. P. 129.

4. lvankina E.V., Grinkov V.G., Kerimov A.B., 1999. Male colour type influences the lifetime breeding success in the Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca Pall. // T" Meeting of the European Ornithologists Union. The Ring. V. 21. №1. P. 32.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гриньков, Владимир Григорьевич

Введение.

Глава 1. Состояние исследований по изменчивости окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки. Теория сбалансированного полиморфизма.

1.01. Основные компоненты изменчивости окраски брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки.

1.02. Основные взгляды на механизмы поддержания изменчивости окраски оперения самцов мухоловки-пеструшки.

1.03. Условия сохранения полиморфной популяционной структуры.

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3- Особенности экологии мухоловки-пеструшки.

3.01. Годовой цикл.

3.02. Местообитание и репродуктивный успех.

3-03- Возраст особи и плодовитость.

3.04. Сроки размножения.

Глава 4. Основные черты полиморфизма по окраске брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки.

4.01. Компоненты приспособленности самцов с разной окраской брачного наряда.

4.02. Стратегии размножения самцов мухоловки-пеструшки в зависимости от окраски брачного наряда.

4.03. Система скрещивания в популяциях мухоловки-пеструшки.

Глава 5. Возможные механизмы поддержания полиморфной окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Условия стабильного поддержания фенотипической структуры популяции на примере изменчивости окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки"

Широкое распространение и закрепление в биологии популяционного мышления, которое совпало с господством адаптационистского подхода при трактовке большинства биологических явлений, привело к тому, что все случаи устойчивого поддержания фенотипической разнородности внутри вида стали не тривиальным феноменом. В устойчивой полиморфной популяции, с точки зрения адаптационистского подхода, должно выполнятся определенное соотношение по приспособленности между различными морфами: если в популяции стабильно существуют различные фенотипы, следовательно, они обладают одинаковой приспособленностью. Это принципиальное положение всех построений в популяционной биологии, которые применялись для описания способов поддержания полиморфизма. Если оно нарушено, то одна из форм, обладающая более низкой приспособленностью, будет вытеснена из популяции. В таком случае, каким образом поддерживается внутрипопуляционное разнообразие? Естественно, что исследователи не могли ограничиться только "описательной" стороной вопроса - доказать баланс приспособленностей у фенотипически различающихся особей. Одновременно возникает необходимость описать "механизмы" или способы, которыми достигается баланс по приспособленности, и определить те условия, при которых такие системы могут стабильно существовать.

Исторически сложилось таким образом, что подобного рода проблемы разрабатывались с позиций популяционной генетики, где вопросы о природе и структуре внутрипопуляционной изменчивости решались на основе чисто генетических подходов. Отличительной особенностью моделей, предлагаемых в рамках этого направления, служит представление о приспособленности, как о внутреннем неотъемлемом свойстве организма (Гриценко и др., 1983). Для всех особей в популяции внешняя среда рассматривается как общий фактор, а полиморфизм объясняется либо наличием разных путей приспособления к однородной среде, либо постоянным разрушением наиболее приспособленных генотипов в результате скрещиваний. Неоднородность среды и связанная с ней экологическая структура популяции не рассматриваются. В настоящее время, в тех случаях, когда модели поддержания полиморфизма основывались на чисто генетических закономерностях, удовлетворительное объяснение механизмов поддержания полиморфизма дано для чрезвычайно ограниченного числа исследованных систем. Они, пожалуй, полностью исчерпываются случаями моногенного или связанного с инверсиями гетерозиса (Левонтин, 1978).

Неполнота генетического подхода для решения проблемы стабильного полиморфизма подталкивает исследователей искать его объяснение исходя из экологической структуры популяции. Исчерпывающий обзор по проблеме поддержания полиморфизма у различных групп животных дан в книге В.В. Гриценко с соавторами (1983), а так же в докторской диссертации А.Г. Креславского (1988). Подробно изложена литература по полиморфизму у птиц в кандидатской диссертации Н.Ю. Обуховой (1987). Более подробное изложение теоретических исследований по проблеме поддержания полиморфизма приведено в первой главе. Здесь мы приведем лишь основные выводы этих работ.

Было показано, что совершенно недостаточно объяснять устойчивое поддержание полиморфизма только на основе генетических закономерностей наследования признаков. Пластичность организмов требует соблюдения не только критериев динамической и структурной устойчивости по отношению к моделям поддержания полиморфизма, но выполнения условия эволюционной устойчивости. В частности, при ссылке на преимущество гетерозигот, как на способ поддержания устойчивого полиморфизма (пример, серповидноклеточная анемия человека), не учитывается последнее требование, так как в таких системах всегда существует сильный отбор на снижение генетического груза (в случае серповидноклеточной анемии - против летальных гомозигот), что равнозначно отбору на повышение приспособленности доминантного гомозиготного фенотипа. Предполагается, что устойчивое поддержание полиморфных систем можно объяснить исходя из экологической структуры популяции. Среда никогда не бывает однородной: большая часть ее факторов обладает либо пространственной, либо временной компонентой непостоянства. Приспособление к различным факторам неоднородной среды требует возникновения различных способов адаптации, часто трудно совместимых у одной особи, что может привести к возникновению полиморфизма. Эта гипотеза, помимо описания механизмов поддержания полиморфизма, дает ответ на вопрос, а почему вообще возникают полиморфные системы.

На этой основе удалось дать объяснение поддержания полиморфизма и возникновения рас у листоедов (Креславский, 1994), а также полиморфизма по окраске у сизых голубей (Обухова, Креславский, 1985). Как следует из примеров, количество подобных исследований не велико, что может само по себе служить стимулом для расширения круга объектов. С другой стороны, увеличение числа исследуемых объектов необходимо и для проверки универсальности предлагаемого подхода, и для уточнения и доработки теоретических обобщений по проблеме поддержания полиморфизма. В данной работе рассматривается изменчивость окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pallas), которая отличается от представленных выше примеров тем, что связана с полиморфизмом по вторично-половому признаку.

Проблема стабильности внутрипопуляционного полиморфизма представляет собой лишь часть проблем, связанных с изучением природы стабильности в биологии. Исторически сложилось таким образом, что для естествоиспытателей Дарвиновской эпохи было важно доказать способность живого к изменению и развитию, к тому, что мы теперь называем эволюцией. В период господства идеи о неизменности видов более 140 лет назад Дарвин писал: "Я считаю индивидуальные различия, хотя мало интересные для систематики, крайне важными для нас в качестве первых шагов к образованию разновидностей, настолько незначительных, что о них, как обыкновенно полагают, не стоит даже упоминать в естественноисторических сочинениях. Разновидности, несколько более выраженные и постоянные, я считаю за шаги к более резко выраженным и постоянным разновидностям, а эти последние, как шаги к подвидам и видам". С тех пор естествоиспытатели далеко продвинулись в исследованиях различных случаев видообразования и механизмов прогрессивной эволюции, а труды Дарвина в прямом смысле бьши "указателем" на этом пути.

Дарвинизм (по терминологии Уоллеса), возникший как целостная теория о происхождении видов, ограничивал круг эволюционных проблем лишь одной стороной эволюционного процесса - изменяемостью, и практически не рассматривал причин эволюционной стабильности. В работах И.И. Шмальгаузена (1968), пожалуй, впервые проблеме сохранения достигнутого уровня адаптации уделялось внимания не меньше, чем способам возникновения новых приспособлений. Теория стабилизирующего обора И.И. Шмальгаузена заложила основы для изучения эволюционного стазиса, но она не может быть применена для описания причин стабильности популяций и видов (Северцов, 1990). Сохранение достигнутого уровня адаптации требует не менее специального объяснения, чем их возникновение. В этом отношении, сбалансированные системы полиморфизма представляют собой как бы зафиксированный этап видообразования. Действительно, процесс формирования видов проходит ряд стадий от малых индивидуальных "уклонений" через "резкие и постоянные разновидности" к настоящим видам. В случае симпатрического видообразования подобные "разновидности" и представляют собой отдельные фенотипические классы полиморфной популяции. Только в случае видообразования такие "разновидности", в конце концов, формируют группы, отвечающие всем критериям вида, то есть, эволюционируют до видового уровня, а в случае сбалансированного полиморфизма остаются неограниченное время на "промежуточных" стадиях развития. Изучение механизмов стабилизации полиморфных систем, таким образом, имеет принципиальное значение и для лучшего понимания механизмов видообразования (в первую очередь симпатрического видообразования), которые, по сути, являются нарушением условий сбалансированности полиморфных популяций. Таким образом, исследования полиморфных систем имеют важное теоретическое значение, как одно из средств поддержания экологической, эволюционной, а тем самым, и таксономической устойчивости популяций и видов (Северцов, 1990).

Основная цель нашей работы - выяснение механизмов поддержания полиморфизма брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки. Детальная разработка механизмов поддержания полиморфизма вряд ли может быть завершена в рамках одной диссертации, и вряд ли под силу одному исследовательскому коллективу. Огромная работа, связанная с оценкой адаптивного значения окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки, была сделана только благодаря большому числу исследователей, вовлеченных в изучение мухоловки-пеструшки по всей Европе. Поэтому, обобщение накопленного материала рассматривается автором этой рукописи, как одно из важнейших направлений работы, выполнение которой необходимо для достижения поставленной цели. Собственная исследовательская программа автора в первую очередь была направлена на поиск и описание репродуктивных стратегий, которых придерживаются разные морфы у мухоловки-пеструшки. В результате такого подхода, основные задачи, которые ставились автором при написании рукописи, можно очертить следующими положениями.

1. Обобщить и проанализировать накопленный к настоящему времени материал, связанный с исследованием компонент приспособленности самцов мухоловки-пеструшки, скоррелированных с окраской их брачного наряда.

2. Суммировать теоретические исследования по проблеме поддержания полиморфизма у самцов мухоловки-пеструшки.

3. Выявить репродуктивные стратегии самцов, связанные с окраской их оперения, используя два способа исследования:

1) на основе анализа взаимосвязи между основными демографическими параметрами в смешанной группе особей, происходящих из разных когорт, в рамках одного сезона размножения. При таком подходе используются показатели "текущего" репродуктивного усилия особи, а последовательные сезоны наблюдений - как повторение эксперимента для накопления данных.

2) на основе анализа индивидуальных траекторий изменения основных демографических параметров в течении жизни особи. При таком подходе используется "библиографический" метод исследований - проводится анализ данных только по меченым особям, возвращающихся в район наблюдений.

4. Оценить структуру скрещивания в популяции мухоловки-пеструшки с учетом окраски оперения самцов.

5. Оценить возможность формирования внутрипопуляционной экологической структурированности у мухоловки-пеструшки.

6. Попытаться реконструировать механизмы, лежащие в основе формирования и поддержания этой изменчивости.

7. Наметить направления дальнейших исследований полиморфизма у мухоловки-пеструшки.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Гриньков, Владимир Григорьевич

Основные выводы, которые можно сделать из представленной работы, можно подразделить на несколько групп. В первую группу можно включить результаты исследования популяционной экологии мухоловки-пеструшки.

1. Самцы разных морф мало различаются по показателям плодовитости, физическому состоянию потомства и самок, не различаются по продолжительности жизни.

2. Самцы разных морф обладают разными репродуктивными стратегиями, которые выявляются двумя независимыми способами анализа данных.

3. Различия жизненных стратегий носят комплексный характер, поскольку затрагивают динамику развития репродуктивных усилий в ходе жизни самца, различную чувствительность самцов с разной окраской оперения к неудачному размножению при первом гнездовании, рекламное поведение самца и степень его толерантности к температуре воздуха в период привлечения самок.

Вторая группа выводов относится к механизмам поддержания изменчивости окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки.

1. Описанные репродуктивные стратегии самцов с различной окраской брачного наряда хорошо соответствуют географическим закономерностям распределения популяций с точки зрения окраски преобладающих самцов, и с точки зрения генеральных требований условий среды к популяциям мухоловки-пеструшки, которые можно оценить по сдвигу репродуктивных усилий в течение жизни самок в этих популяциях.

2. По-видимому, возникновение полиморфизма по окраске у самцов мухоловки-пеструшки, а вместе с ним и репродуктивных стратегий, можно рассматривать, как результат снижения адаптивного значения меланизацш оперения при прогрессивном приспособлении к прессу хищников (гнездование в дуплах) и конкуренции за места гнездования.

Заключение.

В этом разделе нам хотелось отметить наиболее важные аспекты изменчивости окраски брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки, которые требуют дальнейшего исследования для уточнения механизмов ее поддержания, а так же обозначить наиболее важные, с нашей точки зрения, проблемы теории стабильного полиморфизма.

Безусловно, необходимы исследования жизненных стратегий самцов разных морф из других районов ареала вида. Такие материалы необходимы для сравнения разных популяций, что в свою очередь позволит доработать гипотезы о поддержании изменчивости у мухоловки-пеструшки.

Одним из важных вопросов, который в данный момент не может получить достаточно полного разрешения, остается самостоятельность репродуктивной стратегии промежуточных по окраске самцов. Большинство исследований свойств фенотипа методически строятся по схеме сопоставления крайних морф, оставляя за рамками внимания центральную зону распределения особей по степени меланизации оперения. С одной стороны, в пользу существования собственной стратегии размножения говорит то, что самцы промежуточной окраски доминируют в центре ареала мухоловки-пеструшки. В северных популяциях вида численно преобладают яркие самцы, для которых удается описать жизненную стратегию, аналогично, в западных и восточных частях ареала преобладают светлые самцы с собственной репродуктивной стратегией. В этом плане, практически полное отсутствие каких-либо данных по популяционной экологии мухоловки-пеструшки из Западной Сибири -самый существенный провал в наблюдениях за биологией вида. С другой стороны, с "гибридным" происхождением промежуточных морф может быть связан эффект их проигрыша по показателям физического состояния потомков самцам маргинальных фенотипов (Рисунок 16; Гриньков, Керимов, 1998). Здесь проблема самостоятельности репродуктивной стратегии промежуточных морф вплотную соприкасается с проблемой воспроизводства изменчивости в поколениях.

Проблему воспроизводства в популяции разных морф можно разбить на два вопроса. Во-первых, имеется ли собственный механизм воспроизводства (генетическая основа), который соотносится с собственной жизненной стратегией (экологической субнишей) у промежуточных по окраске самцов, или морфы из центра распределения по окраске наряда -результат вьпципления в результате скрещивания самок, несущих генотип темных самцов, со светлыми самцами и наоборот - генетически светлых самок с темными самцами. Появление в популяции промежуточных по окраске брачного наряда самцов может быть также связано с недостаточно интенсивным синтезом меланина в пере в результате физиологических "неполадок" в организме "темного" самца. Естественно предполагать, что как и у самцов с маргинальными состояниями брачного наряда (у которых он остается единственным способом воспроизводства), может быть собственная генетическая основа воспроизведения для промежуточных вариантов окраски. Феномен многообразия источников особей с промежуточным типом окраски брачного наряда в популяции также может быть причиной их численного доминирования в некоторых областях ареала мухоловки-пеструшки.

Во-вторых, существует серьезная проблема, связанная с воспроизводством описанного полиморфизма, да и всех других сложных форм изменчивости по количественным признакам. Понятно, что описанный комплекс свойств особи, коррелятивно связанных друг с другом, не может быть определен малым числом генов - в фенотипе особи закономерным образом сочетаются меланизация оперения, онтогенез репродуктивных усилий, стиль рекламного поведения, его температурная толерантность. В главе 1, сославшись на высокую наследуемость степени меланизации оперения самца, мы лишь констатировали факт высокой воспроизводимости различных вариантов окраски брачного наряда самцов в поколениях (табл. 1) без указания механизмов воспроизведения. Что способствует поддержанию таких фенотипических корреляций, которые могут базироваться только на полигенной основе? Какие механизмы препятствуют разрушению "адаптивных" генных комбинаций? Участвуют ли самки в стабилизации фенотипов самцов? Может быть существует полиморфизм по стратегии выбора самцов и у самок - одним самкам свойственно в большей степени выбирать самцов по их брачному наряду, а другим - характерен выбор самца по качеству предлагаемой территории и гнездовья? Вот лишь малый круг вопросов, которые еще предстоит разрешить в будущих исследованиях.

Мы опять подошли к проблеме соотношения между структурой скрещиваний в популяции и ее генетико-экологической структурой. Как уже отмечалось в п. 1.03 главы 1, ощущается острый недостаток экспериментальных данных и наблюдений за природными популяциями для исследования проблемы преобразования эколого-генетической структуры популяции в зависимости от структуры скрещиваний. Это так же одна из острейших проблем теории стабильного адаптивного полиморфизма.

В приведенной работе мы пытались ответить на вопрос, как может поддерживаться изменчивость окраски брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки. Ответ на него был возможен только после того, как удалось понять ответ на другой вопрос - как подобная изменчивость могла возникнуть. Но существует еще и сравнительный аспект проблемы полиморфизма. Его можно выразить в вопросе, почему есть полиморфные и мономорфные виды. Иными словами, какие особенности видов являются ключевыми для формирования полиморфизма, как способа адаптации к гетерогенной среде. На эти вопросы также трудно ответить в настоящее время, хотя они очень важны для понимания причин полиморфизма.

В нашем случае корректно сравнивать мухоловку-пеструшку с родственной мухоловкой белошейкой. Самцы последнего вида единообразны по окраске брачного наряда. Общая логика предложенного подхода для решения проблемы поддержания полиморфизма по окраске брачного наряда основана на том, что у мухоловки-пеструшки произошло снижение интенсивности полового отбора по окраске оперения самца. Можно попытаться сравнить напряженность этого направления селективного пресса у родственных видов в областях симпатрии. Косвенной оценкой различий по значимости окраски при формировании пар у рассматриваемых видов могли бы служить данные о гибридизации этих видов. Если для самок мухоловки-белошейки окраска самца имеет большее значение, то в гибридных парах самок мухоловки-белошейки чаще будут обнаруживаться темные самцы мухоловки-пеструшки. В некоторых работах уже было получено именно такое направление при формировании гибридных пар между двумя видами мухоловок (А1а&1о й а1., 1994).

Подводя завершающую черту нашей работе, можно сделать вывод, что мы находимся еще в самом начале исследовательского пути, который нас мог бы привести к достаточно полному разрешению проблемы поддержания сбалансированного полиморфизма.

Благодарности.

Если бы Вы оказались в один из теплых солнечных весенних дней 1992 г. рядом с Биологическим факультетом Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, то смогли бы увидеть высокого молодого человека, который не спеша прогуливается по аллеям сада, окружающего главное здание университета на Воробьевых горах. Вы не смогли бы не заинтересоваться этим человеком - Ваше внимание задержала бы его ровная и уверенная походка, Вы бы отметили его прямой и спокойный взгляд, чуть заметную улыбку на его лице и характерный блеск его слегка зеленоватых глаз. Вы бы вдруг поняли, что увидели абсолютно счастливого человека, который переживал состояние беспричинного счастья и душевного спокойствия. Это был я .

Мою жизнь можно разделить на два отрезка - до и после поступления на Биологический факультет МГУ. Первый период - это время, по большей части, неосознанной детской жизни, беззаботной и радостной. Со вторым периодом пришло все остальное - полное осознание своего места в жизни, ее смысла, а вместе с этим - и ощущение полного счастья. И всем этим я, прежде всего, обязан моей маме, Гриньковой Валентине Петровне. Мне трудно подобрать слова для того, чтобы выразить ими настоящую глубину моих чувств благодарности и любви к человеку, стремившегося к единственной цели - к счастью своих детей. Мне оставалось лишь воспользоваться этой огромной поддержкой и верой в меня и мои силы. Я мог позволить себе просто учиться самому любимому делу, а потом и полностью посвятить себя научной работе.

Мне, вероятно, очень повезло: меня все время окружали интересные и замечательные люди. Первый из них - конечно же, мой руководитель и заведующий моей кафедрой, профессор Алексей Сергеевич Северцов. Я не могу не поблагодарить его за предоставленную мне полную свободу творчества, и огромную помощь уже при работе над рукописью диссертации. Особенно теплые слова благодарности хочется высказать моему "полевому" научному руководителю Анвару Бурхановичу Керимову. Без наших бесед, дискуссий и, порой, очень горячих споров эта работа вряд ли могла появиться на свет. Я благодарен Татьяне Александровне Ильиной и Елене Васильевне Иванкиной за необыкновенно уютную атмосферу научного сотрудничества. Я хочу поблагодарить сотрудников Нижнесвирского государственного заповедника и Ладожской орнитологической станции, особенно ее директора профессора Георгия Александровича Носкова, за предоставленную возможность совместной работы. Два года сотрудничества стали для меня самой настоящей школой орнитологии. Особенно приятно высказать благодарность Сергею Павловичу Резвому и Ирине Борисовне Савинич за искренний интерес к моим исследованиям, ценные консультации и большую поддержку в работе. Я считаю приятным долгом сердечно поблагодарить Владимира Борисовича Зимина и Александра Григорьевича Артемьева за участие и помощь при поиске места проведения моих первых самостоятельных полевых исследований.

Огромное спасибо всем сотрудникам кафедры теории эволюции биологического факультета за их терпеливое и доброжелательное отношение к работе. Благодарю всех своих друзей за искренние сопереживания в "тяжелый" период создания рукописи, особенно Юлию Александровну Краус за поддержку и участие, которые я ощущал на протяжении всего периода работы над диссертацией.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гриньков, Владимир Григорьевич, Москва

1. Анорова Н.С., 1976. Размножение популяции мухоловки-пеструшки в зависимости от возраста птиц // Орнитология. Вып. 12. С. 77-86.

2. Анорова Н.С., 1977. Цветовые морфы самцов мухоловки-пеструшки, гнездящихся на юге Московской области // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т. 82. Вып. 4. С. 10-18.

3. Анорова Н.С., 1981. Окраска оперения самцов мухоловки-пеструшки и их потомков того же пола // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т. 86. Вып. 1. С. 30-36.

4. Анорова Н.С., 1986.0 внутрипопуляционной изменчивости мухоловки-пеструшки // Орнитология. Вып. 21. С. 48-57.

5. Артемьев A.B., 1991. Демография популяции мухоловки-пеструшки в юго восточном Приладожье. Структура гнездового населения. В "Экология наземных позвоночных". -Петрозаводск: Карельский научный центр АН СССР. С. 57-64.

6. Артемьев A.B., 1995. Индивидуальные вариации летних явлений годового цикла у мухоловки-пеструшки в Приладожье // Орнитология. Вып. 26. С. 33-44.

7. Артемьев A.B., 1998. Демография мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Pesseriformes, Muscicapidae) в северной зоне ареала // Зоологический Журнал. Т. 77. № 6. С. 706-714.

8. Бйгон М., Харпер Д., Таунсенд К., 1989- Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 1. и Т. 2.-М.: "Мир".

9. Высоцкий В.Г., 1989- Определение возраста мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в период размножения. В Трудах ЗИН АН СССР: "Фауна и экология птиц Евразии". Т. 197. С. 49-52.

10. Высоцкий В.Г., 1993- Размеры и окраска оперения самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca // Русский Орнитологический Журнал. Т. 2. № 2. С. 149-162.

11. Высоцкий В.Г., 1995. Окраска самцов мухолвки-пеструшкии и её связь с другими признаками // Орнитология. Вып. 26. С. 28-32.

12. Головань В.И., 1976.0 географических особенностях размножения мухоловки-пеструшки // Материалы 9 Прибалтийской Орнитологической Конференции (Вильнюс). С. 72-75.

13. Гриньков В.Г., 1998. Случай необычной возрастной структуры у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall.) на Северо-западе России // Зоологический Журнал. Т. 77. №3. С. 381-384.

14. Гриньков В.Г., Керимов А.Б., 1998. Стратегии размножения и полиморфизм по окраске брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca, Passeriformes,

15. Muscicapidae). Возможные механизмы поддержания фенотипической структуры популяции // Зоологический журнал. Т. 77. №7. С. 825-837. 18. Гриценко В.В., Креславский А.Г., Михеев А.В., Северцов А.С., Соломатин В.М., 1983.

16. Концепции вида и симпатрическое видообразование М.: Изд-во МГУ. С. 1-19319. Дарвин Ч., 1939- Происхождение видов // Соч. В 8 т. - М., JI. С. 1-58920. Дольник В.Р., 1975. Миграционное состояние птиц - М.: "Наука".

17. Зимин В.Б., 1988. Экология воробьиных птиц северо-запада СССР Л.: "Наука" (Ленинградское отделение).

18. Иваницкий В.В., 1997. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция М.: "КМК Scientific Press".

19. Общей Биологии. Т. 27. № 1. С. 71-7925. Карпович В.Н., 1962. Экология массовых обитателей искусственных гнездовий (скворца, мухоловки-пеструшки) в районе Окского заповедника // Труды Окского Государственного Заповедника". Вып. 4. С. 65-176.

20. Керимов А.Б., Иванкина Е.В., Шишкин B.C., 1995. Неустойчивый половой диморфизм и параметры размножения мухоловки-пеструшки // Орнитология. Вып. 26. С. 13-27.

21. Креславский А.Г., 1978. Некоторые закономерности изменчивости и эволюции рисунков на надкрыльях у жуков-листоедов. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М. МГУ им. М.В. Ломоносова.

22. Креславский А.Г., 1988. Эколого-генетическая структура популяций насекомых. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук М.: МГУ им. М.В. Ломоносова.

23. Креславский А.Г., 1993. Новый взгляд на адаптивную природу полиморфизма. Концепция псевдонейтральных мутаций // Журнал Общей Биологии. Т. 54. №б. С. 645 658.

24. Креславский А.Г., 1994. Симпатрическое видообразование у животных: дизруптивный отбор или экологическая сегрегация? // Журнал Общей Биологии. Т. 55. № 4-5. С. 404419.

25. Креславский А.Г., Михеев А.В., 1993- Геногеография расовых различий у Lochmaea capreae (Coleóptera, Chrysomelidae) и проблема симпатрического видообразования // Зоологический журнал. Т. 72. Вып. 1. С. 50-58.

26. Левонтин Р., 1978. Генетические основы эволюции М., "Мир".

27. Лихачев Г.Н., 19б1. Материалы по биологии птиц, гнездящихся в искусственныхгнездовьях // Труды Приокско-Террасного Государственного Заповедника. Вып. 4. С. 82-146.

28. Лихачев Г.Н., 1966. Размеры кладок мухоловки-пеструшки в зависимости от возраста самок // Зоологический Журнал. Т. 45. Вып. 8. С. 1267-1268.

29. Лихачев Г.Н., 1978. Размножение и численность мухоловки-пеструшки на юге Московской области // Сборник Трудов Зоологического Музея МГУ. Т. 17. "Птицы и пресмыкающиеся. Исследования по фауне Советского Союза". С. 119-140.

30. Майр Э., 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: "Мир".

31. Майр Э., 1974. Популяции, виды и эволюция М.: "Мир".

32. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б., 1983. Птицы Ленинградской области исопредельных территорий: история, биология, охрана. Т. 2. Певчие птицы. Л.: Изд-во Ленинградского Университета.

33. Обухова Н.Ю., Креславский А.Г., 1985. Изменчивость в окраске городских популяций сизых голубей (Columba lívia). Возможные механизмы поддержания полиморфизма // Зоологический Журнал. Т. 63. Вып. 11. С. 1685-1694.

34. Обухова Н.Ю., 1987. Изменчивость окраски в популяциях сизых голубей и механизмы её поддержания. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук М.: МГУ им. М.В. Ломоносова.

35. Паевский В.А., 1985. Демография птиц. Л.: Наука.

36. Пекло А.М., 1987. Мухоловки фауны СССР Киев: "Наукова думка".

37. Пианка Э., 1981. Эволюционная экология. М.: "Мир".

38. Портенко Л.А., I960. Птицы СССР. Ч. 4. Определитель по фауне СССР. М.-Л.

39. Птушенко Е.С., Иноземцев A.A., 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: Изд-во МГУ.

40. Рожков Ю.И., Проняев A.B., 1994. Микроэволюционный процесс. М.: Изд-во ЦНИЛ Охотничьего Хозяйства и Заповедников.

41. Северцов A.C., 1990. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности // Журнал Общей Биологии. Т. 51. № 5. С. 579-589.

42. Соколов Л.В., 1975. Неравнозначная роль ранних и поздних выводков в поддержании популяции зяблика на Куршской косе // Зоологический Журнал. Т. 54. С. 257-265.

43. Соколов Л.В., 1976. Сроки образования связи с районом будущего гнездования у некоторых перелетных воробьиных птиц на Куршской косе // Зоологический Журнал. Т. 55. С. 395-401.

44. Соколов JI.B., 1991. Филопатрия и дисперсия птиц. Труды ЗИН (Ленинград) АН СССР. Т. 230 Л.: "Наука" (Ленинградское отделение).

45. Фольконер Д.С., 1985. Введение в генетику количественных признаков М.: "Агропромиздат".

46. Чаун М.Г., 1958. Состав и динамика местных популяций мухоловки-пеструшки в искусственных гнездовьях. В "Привлесение полезных птиц дуплогнездников в лесах Латвийской ССР". Рига. С. 73-99.

47. Шмальгаузен И.И., 1968. Факторы эволюции М., "Наука".

48. Alatalo R.V., Lundberg А., 1984. Density-dependence breeding success of the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) //J. Anim. Ecol. V. 53. № 3. P. 969-977.

49. Alatalo R.V., Lundberg A., & Stahlbrandt К.Д984. Female mate choice in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca // Behavioral Ecology & Sociobiology. V. 14. P. 253-261.

50. Alatalo R.V., Lundberg A., & Glynn С. Д986. Female Pied Flycatchers choose territory quality and not male characteristics // Nature. V. 323 (11). P. 152-153.

51. Alatalo R.V., Gustafsson L., Lundberg A., 1994. Male coloration and species recognition in sympatric Flycatchers // Proc. of the Royal Soc. of London Series Biol. Sci. V. 256. P. 113-118.

52. Barba E., Gil-Delgado J. A., and Monros J.S., 1995. The costs of being late: consequence of delaying Great Tit Parus major first clutches // J. of Animal Ecology. V. 64. P. 642-651.

53. Berndt R., Winkel W., 1967. Die Gelegegrosse des Trauerschnappers (Ficedula hypoleuca) im Beziehung zu Ort, Zeit, Biotop und Alter // Vogelwelt. Bd. 88. № 4/5. S. 97-136.

54. Berndt R. & Sternberg H., 1969. Alters- und Geschlechtsunterschiede in der Dispersion des Trauerschnappers (Ficedula hypoleuca) //J. Ornithol. Bd. 110. S. 22-26.

55. Breiehagen T. & Sxtre G.-P., 1992. Territorial defence and plumage colour in pied flycatcher, Ficedula hypoleuca // Animal Behaviour. V. 44. P. 987-989.

56. Curio E., 1959. Beitrage zur Populationsokologie des Trauerschnapper (Ficedula h. hypoleuca Pallas) // Zool. Jb. V. 87 (3). P. 185-230.

57. Czeszczewik D., Walankiewicz W., 1999- Nest-cavity inspections by male Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca under natural conditions in the Bialowieza National Park // Vogelwelt. V. 120. P. 321-324.

58. Czeszczewik D., Walankiewicz W., Mitrus С., Nowakowski W., 1999- Nest-box data on the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca may lead to erroneous generalizations // Vogelwelt. V. 120. P. 149-153.

59. Dale S., & Slagsvold Т., 1996 (a). Plumage coloration and conspicuousness in birds: experiment with the Pied Flycatcher // The AUK. V. 113 (4). P. 849-857.

60. Dale S., & Slagsvold Т., 1996 (b). Mate choice on multiple cues, decision rules and sampling strategies in female Pied Flycatchers // Behaviour. V. 133. P. 903-944.

61. Dobzhansky Th., 1970. Genetics of the evolutionary process. New York. P. 1-505.

62. Drost R., 1936. Uber das Brutkield mannlicher Trauerfliegenfanger, Muscicapa hypoleuca // DerVogelzug.V.6.P. 179-186.

63. Gotmark F., 1995. Black-and-white plumage in male pied flycatchers (Ficedula hypoleuca) reduces the risk of predation from sparrowhawks (Accipiter nisus) during the breeding season // Behavioral Ecology. V. 6. P. 22-26.

64. Ficedula albicollis // Nature. V. 335. P. 813-815. 72. Haartman L. von, 1949. Der Trauerfliegenschnapper. I. Ortstreue und Rassenbildung // Acta Zool. Fenn. Bd. 56. S. 1-104.

65. Haartman L. von, 1951. Der Trauerfliegenschnapper. II. Populationsprobleme // Acta Zool. Fenn. Bd. 67.60 S.

66. Hovi M., 1995. Influence of weather on time allocation of unpaired pied flycatcher Ficedula hypoleuca females // Ornis Fennica. V. 72 (2). P. 79-84.

67. Huhta E., Siikamaki P., 1997. Small scale geographical variation in plumage colour of Pied flycatcher males // J. of Avian Biology. V. 28 (1). P. 92-94.

68. Ilyina T.A., Ivankina E.V. Seasonal variation of singing activity and relative effect of advertising behaviour of males with different plumage colour in the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) // Acta Ornithologica (in press).

69. Jarvi Т., Roskaft R., Bakken M. & Zumsteg В., 1987. Evolution of variation in male secondary sexual characteristics. A test of eight hypotheses applied to pied flycatcher // Behav. Ecol. & Sociobiol. V. 20. P. 161-169.

70. Jarvinen A., 1983. Breeding strategies of the hole-nesting passerines in northern Lapland // Annales Zoologici Fennici. V. 20. P. 129-149.

71. Jarvinen A., 1989. Geographical variation in temperature variability and predictability and their implications for the breeding strategy of the pied flycatcher Ficedula hypoleuca // OIKOS V. 54. P. 331-336.

72. Jarvinen A., Vaisanen R.A., 1984. Reproduction of Pied Flycatchers (Ficedula hypoleuca) in good and bad breeding seasons in a northern marginal area // The Auk. V. 101. P. 439-450.

73. Jarvinen A., 1991. A meta-analytic study of the effects of female age on laying date and clutch size in the Great Tit Parus major and the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca // Ibis. V. 133. P. 62-66.

74. Kallander H., 1975. Breeding data for Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca, in southernmost Sweden // Ornis Fennica. V. 52. № 2. P. 207-211.

75. Kondrashov A.S. & Mina M.V., 1986. Sympatric speciation: when is it possible? // Biol. J. of the Linnean Society. V. 27. P. 201-223.

76. Lack D., 1966. Population studies of birds. Oxford: Clarendon.

77. Lampe H.M., Espmark Y.O., 1994. Song structure reflects male quality in Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca // Animal Behaviour. V. 47(4). P. 869-876.

78. Lifjeld J.T. & Slagsvold Т., 1988. Female Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca choose male characteristics in homogeneous habitats // Behav. Ecol. Sociobiol., 22: 27-36.

79. Lundberg A. & Alatalo R. V., 1992. The Pied Flycatcher London: T. & A.D. Poyser Ltd. P. 1267.

80. Lundberg A., & Hemborg C., 1998. Cost of reproduction and molt: an example from the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) // Biologia e conservation della fauna. Proceedings of the 1st Meeting of the European Ornithologists' Union. V. 102. P. 231.

81. Newton L, 1995. The contribution of some resent research on birds to ecological understanding // Journal of Animal Ecology. V. 64. P. 675-696.

82. Ojanen M., 1987. A method for age determination of Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in spring // Acta Regiae Societatis Scientiarum et Litterarum Gothoburgensis. Zoologica. V. 14. P. 95-101.

83. Perrins C.M., 1970. The timing of birds' breeding season // Ibis. V. 112. P. 242-255.

84. Potti J. & Montalvo S., 1991. Return rate, age at first breeding and natal dispersal of Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca in central Spain // Ardea. V. 79- P. 419-428.

85. Potti J., 1998. Arrival time from spring migration in male Pied Flycatchers: individual consistency and familial resemblance // Condor. V. 100. P. 702-708.

86. Rohwer S., Fretwell S.D., & Niles D.M., 1980. Delayed maturation in passerine plumage and the deceptive acquisition of resources //American Naturalist. V. 115. № 3. P. 400-437.

87. Roskaft E., & Jarvi t., 1983. Male plumage colour and mate choice of female Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca // Ibis. V. 125. P. 396-400.

88. Roskaft E., Jarvi Т., Nyholm N.E.I., Virolainen M., Winkel W., & Zang H., 1986. Geographic variation in secondary sexual plumage colour characteristics of the male Pied Flycatcher // -Ornis Scandinavica. V. 17. P. 293-298.

89. Rowe L., Ludwig D., Schlüter D., 1994. Time, condition, and the seasonal decline of avian clutch size // American Naturalist. V. 143. P. 698-772.

90. Salewski V., Bairlen F., Leisler В., 1997. The strategies of two Palaearctic migrants wintering in West-Africa. In: First Meeting of the European Ornithological Union (Bologna, Italy 28-30 August 1997). Abstracts. P. 43.

91. Sanz J.J., 1995. Environmental restrictions on reproduction in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca // Ardea. V. 83. P. 421-430.

92. Sastre G.-P., 1993. Sex recognition by male Pied Flycatchers in a population with little sexual dimorphism in plumage colour// Ornis Scandinavica. V. 24. P. 158-160.

93. Saetre G.-P., Dale S., & Slagsvold Т., 1994. Female Pied Flycatcher prefer brightly coloured males // Animal Behaviour. V. 48. P. 1407-1416.

94. Saetre G.-P., Fossnes Т., & Slagsvold Т., 1995. Food provisioning in the Pied Flycatcher: Do females gain direct benefits from choosing bright-coloured males? // J. of Animal Ecology. V. 64. P. 21-30.

95. Sastre G.-P., Slagsvold Т., 1996. The significance of female mimicry in male contests // American Naturalist. V. 147. P. 981-995.

96. Siikamaki P., 1995. Determinants of clutch size and reproductive success in the Pied Flycatcher Biol. Research Reports from the University of Jyvaskyla V. 41. 35 pp.

97. Siikamaki P., Hovi M., Ratti 0., 1997. Low male return rate due to clutch enlargements in the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) // ECOSCIENCE. V. 4 (1). P. 24-28.

98. Slagsvold T. & Lifjeld J.T., 1988. Plumage colour and sexual selection in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca // Animal Behaviour. V. 36. P. 395-407.

99. Slagsvold T. & Lifjeld J.T., 1992. Plumage colour is a condition-dependent sexual trait in male Pied Flycatcher//Evolution. V. 46 (3). P. 825-828.

100. Slagsvold T. & Saetre G.-P., 1991- Evolution of plumage color in male Pied Flycatchers (Ficedula hypoleuca): evidence for female mimicry // Evolution. V. 45 (4). P. 910-917.

101. Slagsvold T., Dale S., Kruszewicz A., 1995. Predation favours cryptic coloration in breeding male Pied Flycatchers // Animal Behaviour. V. 50. P. 1109-1121.

102. Sternberg H., 1989. Pied Flycatcher. In: Lifetime reproduction in birds. Ed. Newton I. London: Academic Press Ltd. P. 55-74.

103. Walankiewicz, 1991. Do secondary cavity-nesting birds suffer more from competition for cavities or from predation in a primeval deciduous forest? // Natural Areas Journal. V. 11. № 4. P. 203-212.

104. Zahn S.N., Rothstein S.I., 1999- Recent increase in male House Finch plumage variation and its possible relationship to avian pox disease // The Auk. V. 116 (1). P. 35-44.