Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура локальной популяции у птиц на примере мухоловки-пеструшки (FICEDULA HYPOLEUCA)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Структура локальной популяции у птиц на примере мухоловки-пеструшки (FICEDULA HYPOLEUCA)"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи УДК 598.813:591.52

РГБ ОД

< Ш Г'1

ВЫСОЦКИЙ Вадим Германович

СТРУКТУРА ЛОКАЛЬНОЙ ПОПУЛЯЦИИ У ПТИЦ НА ПРИМЕРЕ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ тСЕВиЬА НУРОЬЕиСА)

Специальность 03.00.08. - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор ПОТАПОВ Роальд Леонидович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук ЗИМИН Владимир Борисович; доктор биологических наук БОЛЬШАКОВ Казимир Владимирович

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный университет, Кафедра зоологии позвоночных

Защита диссертации состоится « 4 2000г.

в 14 часов на заседании Специализированного совета Д.002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д.1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан « Ч »

2000г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

ЛУКИНА Т.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Представления о свойствах локальных популяций необходимы для понимания начальных стадий эволюционных изменений. Микроэволюционные процессы осуществляются именно в пределах локальных популяций (Грант, 1991), структуру которых следует рассматривать, в первую очередь, с точки зрения расселения и иммиграции. Точная информация о перемещениях животных необходима при решении разнообразных теоретических и прикладных задач экологии сообществ, популяционной демографии и популяционной генетики: для расчета эффективного размера популяции, определения вероятности локального вымирания и разработки ряда смежных вопросов (Сулей, 1989; Harrison, 1991; Porter, Dooley 1993; Olivieri et al., 1995; Crochet, 1996; Gosselin, 1996; Beissinger, Westphal, 1998; Gould, Nichols, 1998; Hanski, 1998; Lande et al., 1998; Nichols et al., 1998; Palmqvist, Lunberg, 1998 и др.). Эволюционные последствия дисперсии (расселения) являются одним из центральных вопросов современной эволюционной биологии (Мальчевский, 1968; Slatkin, 1985; 1987; McPeek, Holt 1992; Olivieri et al., 1995), а сам процесс дисперсии остается недостаточно изученным и плохо объясненным. Следует признать, что структура популяции у многих видов птиц на сегодняшний день не имеет удовлетворительного описания и объяснения. Изучение структуры гнездовых популяций из-за высокой подвижности мелких воробьиных птиц, особенно перелетных, представляет собой особо сложную задачу. Первостепенным и наиболее дискуссионным является вопрос о дисперсии особей между популяциями. Учитывая вышеизложенное, представляется целесообразным проведение детального исследования структуры популяции с применением как традиционных, так и современных методов на одном из модельных видов перелетных птиц - мухоловке-пеструшке. Цели и задачи исследования. Целью работы было комплексное изучение структуры размножающейся локальной популяции мухоловки-пеструшки в центральной части ареала. Для достижения целей потребовалась разработка новых методов анализа полевых данных. Кроме того, была поставлена задача разработки схемы, объясняющей закономерности возвращения птиц в гнездовой ареал. Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи: 1) количественная оценка степени пространственной изоляции от удаленных популяций и анализ наблюдаемых случаев дальней дисперсии; 2) экспериментальное выяснение привязанности к микротерритории будущего гнездования у самцов и описание их территориального поведения в период размножения; 3) количественный анализ закономерностей пространственного распределения молодых птиц во время послегнездовых перемещений с точки зрения запоминания территории будущего размножения; 4) экспериментальное подтверждение отсутствия врожденного знания у птиц места их будущего гнездования; 5) количественная характеристика особей по внешним морфологическим показателям и установление степени наследуемости окраски опере-

ния самцов; 6) установление различий между популяциями на основании некоторых внешних морфологических признаков; 7) исследование закономерностей дисперсии внутри ограниченного исследуемого участка, анализ ближней натальной и гнездовой дисперсии; 8) оценка демографических параметров для особей разного пола и происхождения; 9) оценка верности территории у самцов и самок разного происхождения и определение степени постоянства состава локальной популяции.

Новизна работы. К принципиально новым результатам следует отнести получение ряда демографических популяционных показателей с помощью современных стохастических моделей «мечение-повторный отлов», которые редко используются в отечественной орнитологии. На материалах по мухоловке-пеструшке эти модели применяются вообще впервые. Указанные демографические показатели следует считать наилучшим приближением к реальности потому, что они получены на основе хорошо разработанных математических методов и естественных биологических допущениях. Разработан новый метод определения продолжительности остановки мигрирующих птиц, который здесь применяется для расчета времени задержки молодых птиц в точке отлова в период послегнездовых перемещений. Отработана методика определения возраста мухоловок-пеструшек в период размножения. Применен новый метод изучения дальней дисперсии птиц с использованием паразитов крови в качестве естественного биологического маркера. Экспериментально показано, что различия в величине традиционного используемого «процента возврата» птиц из разных мест определяются в основном методикой контроля, а не отражают собственно свойства изучаемых популяций. Теоретически разработан метод анализа перемещений внутри исследуемого участка, на основе которого принципиально по новому интерпретируются данные натальной и гнездовой дисперсии мухоловки-пеструшки. Теоретическое и практическое значение. Разработанный метод анализа дисперсии внутри ограниченной территории является теоретической основой для изучения этого явления у любых видов животных. Предложен ряд внешних морфологических признаков, которые хорошо отражают генетическую структуру популяции мухоловки-пеструшки, что делает их эффективными для использования в целях долгосрочного мониторинга и предсказания состояния генетического разнообразия. Полученные демографические параметры (с учетом их изменчивости) могут быть использованы для расчета размера минимальной жизнеспособной популяции и предсказания вероятности локального вымирания мухоловки-пеструшки. Такая информация необходима при решении практических задач сохранения биологического разнообразия, например, для разработки научно обоснованных мер по охране птиц со сходной структурой локальной популяции. Разработка мер охраны редких и исчезающих видов должна основываться на знании механизмов функционирования популяций хорошо изученных модельных видов. Теоретический и практический интерес представляют общие закономерности распространения паразитов мигрирующими животными. Установлено, что некоторые виды пара-

зитических простейших крови заражают мухоловку-пеструшку в области тропических зимовок и заносятся в гнездовой ареал, тогда как другие виды паразитов практически не могут приобретаться на зимовке или пролетных путях. Это существенно влияет на общую паразитологическую обстановку и позволяет предсказывать вероятность распространения возбудителей заболеваний, занесенных в тот или иной регион.

Апробация работы. Материалы диссертации и основные результаты докладывались на Отчетных сессиях Зоологического института РАН по итогам работ за 1987, 1993, 1995гг., научных семинарах Калининградской биологической станции ЗИН РАН, IX Всесоюзной орнитологической конференции (Ленинград, 1986), X Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991), XII Прибалтийской орнитологической конференции (Вильнюс, 1988), Конференции по изучению и охране птиц Прибалтийского региона "Baltic Birds -7" (Паланга, 1993), XXI Международном орнитологическом конгрессе (Вена, 1994). По теме диссертации опубликовано 19 работ, 2 подготовлены к печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения и основных выводов, списка цитированной литературы, приложения. Общий объем работы составляет 275 страниц, из которых основной текст занимает 198 страниц. В приложении приведены 11 рисунков и 22 таблицы. Библиографический список цитированной литературы насчитывает 393 источника, из которых 257 на иностранных языках.

Благодарности. Автор считает своим приятным долгом выразить свою признательность бывшим и нынешнему директорам Биологической станции Зоологического института РАН в Рыбачьем: В.Р.Дольнику, А.В.Бардину, К.В.Большакову за предоставленную прекрасную возможность проводить исследования на базе станции. Я особенно благодарен А.В.Бардину, который не только помогал в работе, но и оказал существенное влияние на формирование моих взглядов. Я очень признателен своему научному руководителю профессору Р.Л.Потапову, который обеспечил саму возможность осуществления данной работы и постоянно стимулировал проведение моих исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Особые трудности возникают при исследовании пространственной структуры популяций у перелетных видов птиц из-за их высокой подвижности. При изучении гнездового населения исследователь всегда сталкивается с большим количеством не меченых особей, о происхождении которых принципиально невозможно получить информацию прямым способом.

У орнитологов (преимущественно отечественных) относительно популяций птиц сложились две принципиально противоположные точки зрения, ко-

торые имеют широкое хождение в наше время. Микропопуляционная теория основана на представлении о существовании местных (элементарных, локальных) популяций (Исаков, 1948; 1949; 1963; Исаков и др., 1953; Поливанов, 1954; 1957; 1984; 1995), которые достаточно самостоятельны, обособлены от смежных поселений и пополняются главным образом за счет собственного молодняка. Взрослые птицы строго возвращаются на места прежнего гнездования. Дальняя дисперсия молодых птиц считается исключением.

На фактах дальнего расселения возникла альтернативная концепция о дисперсных видах и дисперсном типе эволюции у птиц (Мальчевский, 1968; 1969; 1973; 1974; 1975; 1977; 1988; Зимин, 1988), согласно которой у самых различных видов воробьиных происходит интенсивный обмен особями, родившимися в разных местах. Дисперсия молодых охватывает значительную часть ареала, местных популяций вообще не существует, а работающие в поле орнитологи имеют дело с ежегодно обновляющимися местными поселениями птиц.

Мухоловка-пеструшка является модельным видом для обсуждения самых разнообразных вопросов популяционной биологии (Лихачев, 1955; Карпович, 1962; Головань, 1989; Благосклонов, 1991; Нумеров, 1995; Артемьев, 1998; Curio, 1958; 1959; Creutz, 1955; Haartman, 1949; 1951; 1954; 1960; 1985; 1990; Sternberg, 1989; Lundberg, Alatalo, 1992; Cramp, Perrins, 1993; Glutz von Blotzheim, Bauer, 1993 и др.). Следует подчеркнуть, что в этих работах рассматриваются только отдельные элементы структуры популяции, а применяемые методы не могут считаться современными.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Описание места исследования. Исследование выполнено в 19831995гг. на Куршской косе Балтийского моря, которая представляет собой вытянутую с юго-запада на северо-восток узкую (от 0.4 до 3.8 км) полосу суши длиной 98 км между морем и заливом. По ботанико-географической классификации (Chebakova, 1997), Куршская коса находится в подзоне смешанных широколиственных и хвойных лесов (Балтийско-Белорусская подпровинция Североевропейской провинции). Леса на косе существуют более 4000 лет (Кученева, 1998), на сегодняшний день они состоят на 66% из посаженных деревьев.

1.2. Материал и основные методы. Мухоловка-пеструшка размножается преимущественно в деревянных искусственных дуплянках, которые развешены в линию на отдельных участках косы. Часть (до 5-10%) популяции гнездится в многочисленных естественных дуплах, поиск которых проводился систематически.

Деревянные дуплянки (всего 356 шт.) были развешены в линию и группами на протяжении 50км. Заселяемость дуплянок не превышала 30-40%, т.е. всегда имелся избыток потенциальных мест гнездования. Наиболее тщательный контроль осуществлялся на 9-километровом участке (основной участок

исследования, 231 дуплянка) с центром в 22 км от основания косы. Население мухоловок-пеструшек основного участка это и есть та популяция, структура которой изучается в данной работе. Информация с других участков используется как дополнительная.

Отлов птиц проводился в дуплянках специальными автоматическими ловушками с начала токования и до окончания периода выкармливания птенцов. Все птицы, взрослые и птенцы, метились стандартными алюминиевыми кольцами. У взрослых птиц проводилось измерение ряда признаков по стандартной методике (Svensson, 1975). Возраст определялся по нашей методике (Высоцкий, 1989).

Всего в гнездовой популяции было поймано 1750 взрослых мухоловок-пеструшек, из которых более чем 300 особей ловилось в последующие годы. Было окольцовано 4360 птенцов, из которых свыше трехсот индивидуумов впоследствии были пойманы на исследуемой территории. Кроме того, была прослежена судьба более чем 900 гнезд. От 718 особей собраны образцы крови для паразитологического обследования. Получена подробная информация о 360 молодых птицах в период послегнездовой жизни. Несмотря на невысокую эффективность отлова (Соколов, Высоцкий, 1988), большие ловушки и паутинные сети оказались единственным средством для изучения послегнез-довых перемещений.

Статистический анализ данных проводился в соответствии с специальными руководствами (Закс, 1976; Шеффе, 1980; Тьюки, 1981; Аптон, 1982; Мос-теллер, Тьюки, 1982; Холлендер, Вулф, 1983; Джессен, 1985; Дрейпер, Смит, 1986; 1987; Флейс, 1989; Дейвис, 1990; Айвазян, Мхитарян, 1998; Тюрин, Макаров, 1998; Sokal, Rohlf, 1998). Повторные отловы анализировались посредством стохастических моделей Кормака-Джолли-Себера (Cormack 1964; Jolly 1965, 1982; Seber 1965; Brownie et al. 1985; Clobert et al. 1987; Burnham et al. 1987; Pollock et al. 1990; Lebreton et al.1992; 1993; Nichols, 1996; Schwarz, Amason 1996).

1.3. Используемые термины и определения. Наибольшую трудность представляет понятие "популяции". Под локальной (местной) популяцией нами понимается гнездовое население мухоловки-пеструшки основного участка исследований. Это приблизительно соответствует современным англоязычным терминам «локальная популяция» или «метапопуляция» (см. обзор: Hanski, Gilpin, 1991). Из более сложных определений логике нашей работы наилучшим образом соответствует формулировка И.А.Шилова (1985; 1995; 1997): "популяция - это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфобиологиче-ского типа, специфичностью генофонда и системой устойчивых функциональных связей". Существенно, что здесь не задается объективных критериев для вычленения конкретных популяций в естественных условиях. Популяция «... не обладает свойством дискретности, и границы ее в принципе более сто-хастичны, чем линейны» (Шилов, 1995; 1997). В работе показано, что изу-

чаемая локальная популяции в основном соответствует указанному определению.

Отражающая различные формы дисперсии терминология соответствует наиболее важным обзорам (Howard, 1960; Berndt, Sternberg, 1968; Greenwood, Harvey, 1982; Shields, 1983; Johnson, Gaines, 1990; Weatherhead, Forbes, 1994). Антропогенный термин «филопатрия» в данной работе не используется, так как служит фактически лишь для обозначения малых дистанций дисперсии, а не отражает какое-либо самостоятельное явление.

Автохтонами называются птицы, которые родились на основном участке исследования и оказалйсь там же на размножении. Иммигрантами называются птицы, которые пришли для размножения на основной участок исследования, а родились за его пределами.

Принципиальное значение имеет правильное применение терминологии, отражающей выживаемость особей. При изучении гнездового населения птиц в пределах некоторой ограниченной территории в принципе невозможно разделить гибель и эмиграцию. Эта идея лежит в основе современных методов анализа выживаемости животных (Jolly 1965, 1982; Brownie et al. 1985; Burnham et al. 1987; Pollock et al. 1990; Lebreton et al.1992; 1993 и др.). Причем, термин «выживаемость» (survival rate) может нести разную смысловую нагрузку. Работая с локальной популяцией исследователь имеет дело с пополнением и убылью населения птиц. При этом возникает необходимость определить, какая часть от прошлогоднего населения имеется в наличии (сохранилась) в данном году. Данный показатель назван «сохраняемостью» (Высоцкий и др., 1988; Бардин, 1990), что соответствует англоязычному словосочетанию local survival rate. Если вычисления проводятся на данных с ограниченного участка по моделям Кормака-Джолли-Себера, то рассчитывается именно сохраняемость, а не истинная выживаемость особей. Известное соотношение между истинной выживаемостью и сохраняемостью позволяет вычислять верность птиц территории, что дает возможность изучать состав и структуру локальной популяции на качественно новом уровне.

Глава 2. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

2.1. Пространственная изоляция от других популяций. Структура размножающейся популяции во многом определяется подвижностью особей (потоком иммигрантов). Одной из важнейших задач популяционного исследования для любой группы организмов становится определение уровня связи между популяциями (Яблоков, 1987). Здесь пространственная структура обсуждается с точки зрения возможного вселения особей из значительно удаленных популяций (дальняя дисперсия). Измерить прямым путем число таких вселившихся птиц не представляется возможным, поэтому применяется косвенный метод.

В качестве естественного маркера использован один из паразитов крови птиц (Leucocytozoon, Leucocytozoidae, Haemosporidia). Этого паразита, как и

его переносчика, нет в районе исследования, но он широко распространен в Европе, особенно в северной ее части. Существенно, что некоторые популяции мухоловки-пеструшки в Фенноскандии (Bennett et al., 1995) сильно заражены (до 27%) лейкоцитозооном. Было обосновано (Высоцкий, Валыаонас, 1992; Валькюнас, 1997), что наличие данного паразита однозначно указывает на происхождение птицы за пределами изучаемой территории.

Большая часть материала собрана в 1985-1994 гг. Методика паразитологи-ческого обследования подробно описана ранее (Высоцкий, Валькюнас, 1992; Валькюнас, 1997). По данным кольцевания птиц разделили на несколько групп в зависимости от их возраста и происхождения. У молодых местных особей (п=164) в послегнездовой период лейкоцитозооны не обнаружены. Аналогично, на большом числе особей пяти видов воробьиных было установлено (Валькюнас, 1997), что заражение лейкоцитозооном родившихся в районе исследований молодых птиц - практически невозможное событие. Из этого следует, что в месте исследований циркуляция данного паразита отсутствует. Пролетные мухоловки-пеструшки заражены экстенсивно (осенью -4.8%, п=63; весной - 11.5%, п=52).

У гнездящихся мухоловок (автохтоны, п=107; иммигранты, п=332) лейкоцитозооны не найдены, т.е. на зимовках или миграционных путях заражения не происходит. В выборке из 332 иммигрантов может быть максимум 0.9% зараженных особей (верхняя граница 95% доверительного интервала нулевой зараженности). Эти 0.9% птиц (или 332x0.009=2.99 особи) могут быть только осевшими здесь пролетными мухоловками из достаточно удаленных популяций. Расчетное значение равное 2.99 особи составит 11.5% от мигрирующих весной птиц. Полагая независимость между зараженностью паразитом и вселением в популяцию, находим, что в выборке из 332 птиц может быть максимум 2.99/0.115=26 вселившихся особей. Последние составят (в долях) максимум 26/332=0.078, или 7.8% от мухоловок неизвестного происхождения. В годы паразитологического обследования популяция состояла в среднем на 30% из автохтонов и на 70% из иммигрантов. Соответственно, максимальная ожидаемая доля вселившихся мухоловок из числа пролетных составит 7.8%х0.70=5.5%. Указанная цифра является, очевидно, сильно завышенной. Более реальной следует признать величину порядка 10-2 от численности локальной популяции.

Уровень обмена до 10% особей на поколение не способен нарушить своеобразие популяций как генетических систем (Лблоков, 1987). Изучаемую локальную популяцию следует считать хорошо изолированной расстоянием в том смысле, что в ее составе не обнаружено птиц из других удаленных популяций.

Весной пролетные мухоловки-пеструшки из северных популяций совершают остановку в месте исследования. В это время они наблюдаются непосредственно в гнездовом биотопе около незанятых дуплянок и имеют, казалось бы все необходимое, чтобы осесть для размножения. В действительности же этого не происходит. По-видимому, подавляющее большинство мухо-

ловок-пеструшек расселяется в районе с радиусом около 50-100 км от места своего рождения. У мухоловки-пеструшки, вопреки широко распространенному мнению, существуют популяции, хорошо изолированные расстоянием. Их величина на порядок (и более) превосходит линейные размеры микропопуляций по Ю.А.Исакову (1963).

2.2. Случаи дальней дисперсии и их анализ Выше было показано, что в составе изучаемой популяции может быть очень незначительное число особей, совершивших дальнюю дисперсию. Здесь анализируются единичные документированные случаи вселения в популяцию особей, окольцованных далеко за ее пределами. Проведен анализ (Высоцкий, 1994) аналогичных материалов для Прибалтики. Наиболее проблематична количественная оценка данного явления, поскольку информация о таких событиях может быть получена лишь случайно. Использованы материал за 1984-1993гг. с основного участка. Под дальней дисперсией понимаются перемещения более 200 км.

Среди 840 иммигрантов оказались две окольцованные самки, совершившие дальнюю дисперсию (натальную и гнездовую) на дистанции 440-490км. Соответственно, измеренная доля дальних иммигрантов среди птиц, вселившихся в изучаемую популяцию, составит величину порядка 2/840« 10 3. Очевидно, действительная доля должна быть заметно выше, так как далеко не все вселившиеся особи могли быть окольцованными. Заметим, что результат не противоречит (см. раздел 2.1.) рассчитанной максимальной доле дальних иммигрантов в локальной популяции.

Для Прибалтийского региона (КаэТероИ, К^ероЫ 1992- перерасчитанные данные; наши материалы) известно 12 регистрации дальней натальной дисперсии самок, 10 из которых имеют южное направление. Если ожидать равное число случаев южной и северной дисперсии, то число 10 достоверно больше чем половина (двусторонний критерий знаков, Р=0.05), т.е. преобладание южной направленности не случайно. Существенно, что у самок в 8 из 10 случаев дальней натальной южной дисперсии расстояния составили 400530км. Следует заметить, что эти цифры близки к дальности одного ночного миграционного перелета мухоловки-пеструшки по данным кольцевания фе^^Ие, Сотие^ 1982). Вполне правдоподобно предположение о том, что дальняя дисперсия происходит у отдельных особей из-за преждевременного завершения весенней миграции (на один ночной перелет).

Для самцов получено 2 случая дальней дисперсии. Проверяя предположение о равном соотношении полов (2 самца, 12 самок) находим, что число самок достоверно больше чем половина (двусторонний критерий знаков, Р=0.05), то есть преобладание самок в процессе дальней дисперсии закономерно. Дальний межпопуляционный обмен осуществляется в основном за счет самок (в тех редких случаях, когда вообще происходит).

2.3. Экспериментальная проверка привязанности к территории будущего гнездования у самцов. Здесь рассматривается вопрос о том, сколь сильно самцы привязаны к тому микроучастку, на котором они оказались

сразу после завершения весенней миграции. Если большинство птиц в эксперименте проявят сильно выраженное стремление к возвращению на такой микроучасток, тогда можно будет ожидать, что популяция будет иметь отчетливо выраженную пространственную структуру. Говоря иначе, проверяется гипотеза (нулевая) о том, что прилетевшие весной птицы оказываются случайно в пределах исследуемой локальной популяции. Альтернативная гипотеза формулируется как неслучайное закономерное возвращение в определенную часть локальной популяции. Подразумевается, что территориальная связь с указанным микроучастком была установлена еще до весенней миграции, хотя нельзя исключать доя части птиц возможность ее возникновения вскоре после прилета. Материалы были опубликованы ранее (Соколов, Высоцкий, 1991; БокоЬу, Уузо1Бку, 1994), но здесь их интерпретация существенно иная.

Для обсуждения пространственной структуры популяции представляется принципиально важным вопрос: способны ли птицы осуществлять хоминг в период от момента окончания весенней миграции до начала гнездования. Если конечной целью весенней миграции является узколокальный район рождения или предыдущего гнездования, то птица будет удовлетворена, оказавшись в любой части этого района (пригодной для гнездования). После экспериментального перемещения в пределах этого района птица не будет стремиться вернуться обратно. Если же целью весенней миграции служит некий микроучасток, то удаление птицы за его пределы, даже на небольшое расстояние, вызовет у нее стремление вернуться назад. В случае возвращения будет справедливым утверждение о приуроченности индивида к определенной части пространства локальной популяции, которую можно понимать как цель навигации. Принципиально важно сравнить способность к хомингу у первогодков и взрослых птиц (автохтонов и иммигрантов).

Эксперименты проведены в 1987-1989гг. в первой половине мая на самцах, которые активно токовали, но еще не привлекли самок. Птиц отлавливали в пустых дуплянках, индивидуально маркировали и быстро перевозили (в основном на расстояния 3-4 км). Места отлова и выпуска одинаково пригодны для гнездования. Осуществляли постоянный контроль как в месте отлова, так и в месте выпуска.

Всего было перевезено 159 самцов. На основании кольцевания в предыдущие годы и определения возраста (Высоцкий, 1989) птиц получили пять исходных групп: 1) взрослые (2 года и старше) местные птицы, ранее гнездившиеся в районе исследования (п=21); 2) взрослые иммигранты, ранее гнездившиеся в районе исследования (п=31); 3) местные первогодки (п=26); 4) взрослые иммигранты, впервые появившиеся в районе исследования (п=11); 5) иммигранты первогодки (п=70). Успешность хоминга оценивали по доле вернувшихся к месту отлова особей от числа перевезенных. Было установлено, что успешность возвращения не зависит от дальности и направления завоза. Проявившие хоминг самцы возвратились на свой участок обитания

(диаметром около 1км), большинство (59%) оказалось в пределах 200м от точки отлова.

По результатам попарного сравнения успешности хоминга из пяти групп целесообразно образовать три однородные по возврашаемости когорты: ранее гнездившиеся взрослые местные птицы и иммигранты, (группы 1 и 2; п=52), местные первогодки (группа 3; п=26), впервые появившиеся иммигранты -взрослые и первогодки (группы 4 и 5; п=81). Сравнение этих когорт показало, что ранее гнездившиеся птицы возвращаются (81%) достоверно лучше, чем местные первогодки (50%), и достоверно лучше, чем впервые появившиеся иммигранты - 20%, (соответственно, х2=6.48; df=l; Р<0.025; х2=45.5; df=l; Р<0.001). Местные первогодки возвращаются достоверно лучше, чем впервые появившиеся иммигранты (х2=7.65; df=l; Р<0.01).

Представляет значительный интерес сопоставление долей оставшихся (осевших) на месте выпуска птиц в исходных пяти группах. В каждой группе птиц классифицировали как осевших и не осевших. Сравнение долей осевших птиц позволяет выделить две однородные по данному признаку когорты: ранее гнездившиеся самцы (группа 1 и 2; п=52) и впервые появившиеся в районе исследования особи (группы 3, 4, 5; п=107). Осевших в месте выпуска (10%) среди ранее гнездившихся птиц в четыре с лишним раза меньше, чем таковых (42%) среди впервые появившихся самцов (х2=15.6; df=l; Р< 0.001).

Итак, до начала гнездования взрослые самцы мухоловки-пеструшки способны различать два близкорасположенных микроучастка и мотивированно выбирать один из них. Эта способность лежит в основе поддержания пространственной структуры локальной популяции. Говоря иначе, известная часть взрослых птиц весной возвращается не случайно в локальную популяцию, а имеют конкретную цель - микроучасток. Такое поведение свойственно большинству взрослых самцов и половине местных самцов-первогодков. Заметим, что указанная категория птиц составляет явное меньшинство от всего имеющегося населения локальной популяции. Большинство самцов-иммигрантов и половина местных самцов-первогодков случайно оказываются в какой-либо точке локальной популяции. Эта категория птиц составляет явное большинство от всего имеющегося населения. Соответственно, большая часть населения локальной популяции ежегодно формируется случайно.

2.4. Территориальное поведение самцов в период размножения. У 80 самцов, пойманных сразу после прилета, оперение было индивидуально маркировано красителями для дальнейшей идентификации с помощью бинокля. Впоследствии они были опознаны более 550 раз, а места встреч отмечались на карте. Предварительные результаты опубликованы (Высоцкий, 1986).

Каждый самец токовал у 2-8 различных дуплянок, среднее расстояния между ними 243м (SE=I1, n=411, lim 15-1300м). У незначительной части птиц (7.5%) расстояния между местами токования достигали 1500-230ÖM (как исключение - 3300м). Максимальные и средние расстояния дают представление о величине участка обитания. Участки обитания разных самцов могли совпа-

дать или в значительной степени перекрываться. Некоторые самцы токовали у одной и той же дуплянки до нескольких дней подряд, тогда как другие в течение одного дня могли сменить несколько мест. Указанная особенность поведения не позволяет говорить о политерриториальности самцов мухоловки-пеструшки, как это делается некоторыми авторами (Lundberg, Alatalo, 1992; Slagsvold, Lifjeld, 1986; 1987). Действительно, самцы обитают на одной территории с несколькими местами токования. Охраняется только то место, где токует самец в данный момент. Нет оснований утверждать, что участок обитания самца имеет четкие границы. Для объяснения территориального поведения самца удобно пользоваться терминологией В.В.Иваницкого (1989; 1990), согласно которой единая территория подразделяется на отдельные функциональные блоки (места токования), степень утилизации которых неодинакова.

По два гнезда имели 12% самцов. Среднее расстояние между первыми и вторыми гнездами равнялось 271м (п=10, SE=43, lim 85-675м), что близко к среднему между местами токования. Доля (41%, п=17) самцов-первогодков, которые токовали около трех и более дуплянок достоверно ниже (х2=7.84; df=l; Р=0.005), чем (88%, п=24) среди самцов в возрасте 2 года и старше. Практически все бигамные самцы наблюдались токующими в трех и более различных местах.

2.5. Пространственное распределение молодых птиц в процессе по-слегнездовых перемещений. Одна из функций послегнездовых перемещений (послегнездовой дисперсии) состоит в том, что молодая птица осуществит запечатлевание (импринтинг) некоторой территории (см. обзоры: Bauer, 1987; Ketterson, Nolan, 1990; Baker, 1993), которая станет целью возвращения следующей весной. Статистические закономерности этого процесса представляют значительный интерес, так как могут объяснять формирование пространственной структуры размножающейся популяции. Послегнездовая жизнь молодых птиц слабо изучена. Менее всего известно о размерах запечатлеваемой территории. Индивидуальные показатели птиц могут быть связаны с процессом дисперсирования, что необходимо учитывать при описании данного явления (Pradel, 1996). Методика исследования описана ранее (Высоцкий и др., 1990).

Для анализа использованы материалы 481 отлова 360 окольцованных особей. Большинство отловов приходится на июль-начало августа. В пределах 6 км от места рождения отловлено 95% птиц, 75% - не далее 2 км, и 60% - в 1 км. Максимальная дальность составила 13.4 км. Около половины отловов приходится на возраст 28-35 суток (первые дни после распадения выводка). Рассчитанное по нашей методике (Высоцкий, 1998) среднее время задержки на одном месте птиц разного возраста на расстоянии 0.5-4.5 км от гнезда составляет 13.6-23 суток. Преобладает юго-западная направленность (около 2/3 особей).

Все птицы имеют низкую жирность. Пик суточной активности приходится на 7.5-11.5ч. Вес особей увеличивается в среднем на 0.04г/час для светлого

периода суток. Вес птиц всех возрастов не изменяется за весь период дисперсии (около 2 месяцев), т.е. совершает колебания около своего среднего значения (12.4г). С увеличением возраста изменений веса не происходит. Вес является стабильным признаком (вариация около 6%) и не обнаруживает связи другими исследованными показателями.

Наиболее изменчивым признаком является дальность дисперсии. Например, 5% особей в очень раннем возрасте (24-28 суток) успевает уйти на большое расстояние (2-5км), 3% птиц остается в 0.5 км от точки рождения до 4555 суток.

Слабая положительная связь дальности дисперсии с возрастом особи (г=0.32, Р<0.001) и датой отлова (г=0.21, Р<0.001) указывает на закономерное удаление птиц от места рождения. Слабая отрицательная связь (г=-0.28, Р0.001) даты рождения с возрастом в момент отлова указывает на то, что более поздно родившиеся птицы находятся в окрестностях места рождения в относительно более раннем возрасте. Слабая положительная связь между весом особи и величиной выводка (r=0.16, Р0.001) говорит о том, что особи из более крупных выводков имеют несколько больший вес. Слабая отрицательная связь (г=-0.23, Р<0.001) между датой отлова и размером выводка соответствует тому, что особи из более крупных (и более ранних по срокам рождения) выводков имеют тенденцию уходить раньше по календарным срокам из окрестностей места рождения.

Влияние плотности популяции (и конкуренции) рассматривается во многих гипотетических моделях дисперсии (см. обзоры: Bauer, 1987; Johnson, Gaines, 1990). Нами не обнаружено значимой связи между дальностью дисперсии и размером выводка, который здесь используется как относительный показатель численности, т.е. упомянутые гипотезы не находят подтверждения.

Поиск зависимости дальности дисперсии одновременно от всех исследованных признаков (возраст птицы в день отлова, дата рождения особи, длина крыла, вес, размер выводка, величина фотопериода в день отлова) проведен в рамках множественной шаговой линейной регрессионной модели. На дальность дисперсии существенно влияют только возраст особи и длина крыла.

Сравнение возрастных распределений птиц, находящихся в нескольких километрах от места рождения, позволяет заключить, что в трех точках ареала эти распределения достаточно однородны, т.е. не обнаруживается заметных межпопуляционных отличий в территориальном поведении.

2.6. Экспериментальная проверка отсутствия врожденного знания места будущего размножения. В 1990г. были завезены (Соколов, Высоцкий и др., 1994) ненасиженные яйца мухоловки-пеструшки в изучаемую популяцию из Московской области (расстояние 1000км). 130 яиц были подложены в гнезда' куршской популяции, которые в итоге дали 79 вылетевших особей (экспериментальная группа). Контрольная группа - 92 местные птицы, родившиеся в том же году. Судьба птиц тщательно прослежена одинаковыми

методами на одной и той же территории в послегнездовой период и в последующие годы.

В послегнездовой период птицы из обеих групп держались на одинаковом удалении от места рождения (средний и медианный возраст в момент отлова не отличался). В последующие годы в из экспериментальной группы было обнаружено 5 (6.3%), из контрольной — 3 (3.3%) птицы. Различий между долями не наблюдается (х2=0.34, df=l, Р=0.5б). Соответственно, птицы из обеих групп одинаково хорошо возвращаются в район послегнездовых перемещений, т.е. нет различий (вероятно, генетических) по этому признаку для двух центрально-европейских популяций. Ни одна птица из экспериментальной группы не была обнаружена в популяции Московской области. Соответственно, у птиц нет врожденного знания места появления на свет (района, где были отложены яйца).

Следует рассмотреть старый вопрос о существовании популяционных различий (Мауг, 1963) в возвращаемости мухоловок-пеструшек к местам рождения. Наблюдаемый процент вернувшихся в район рождения птиц заметно различается в пределах ареала (см. обзор: Lundberg, Alatalo, 1992). Есть все основания полагать, что различия объясняются несходством применяемых методов, которые просто не могут быть одинаковыми у разных авторов. Для оценки верности птиц месту рождения традиционно используется такой примитивный показатель как «процент возврата», неадекватность которого теперь хорошо известна (Pollock et al., 1990; Lebreton et al., 1993; Martin et al., 1995).

2.7. Различия между популяциями по внешним морфологическим признакам. Внешние морфологические признаки часто используются при исследовании пространственной популяционной структуры. Для этого необходимо найти признаки, по которым окажется возможным дифференцировать популяции (Яблоков, 1987). Для сравнений наилучшим образом будут подходить независимые (некоррелированные) признаки, обладающие высокой степенью наследуемости, т.е. хорошо отражающие генетическую структуру популяции (специфичность ее генофонда). Гак же необходима стабильность (хотя бы приблизительная) признаков во времени. Взаимозависимости между признаками и их возрастная изменчивость остаются недостаточно исследованными. Здесь выбор признаков продиктован, в первую очередь, традицией и возможностью сравнений по литературным источникам.

Использованы материалы за 1987-92 гг. с Куршской косы и собранные 1992г. около Москвы на Звенигородской биологической станции МГУ. Методика подробно описана ранее (Высоцкий, 1993; 1995). Установленное наличие слабой связи (или ее отсутствие) между признаками говорят о самостоятельной ценности каждого из них для межпопуляционных сравнений. Приводятся данные только по самцам.

Окраска брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки сильно изменчива, что является уникальным примером среди европейских воробьиных птиц.

Изменчивость окраски характерна для разных частей ареала (Haartman, 1949, 1985; Анорова, 1977; Roskaft et al., 1986; Roskaft, Jarvi, 1992).

Для Куршской косы модальное значение типа окраски оперения составляет 3 балла (среднее=3.69). Преобладают темные особи (2 и 3 тип окраски), они составляют 50% от всех самцов. Окраска оперения не устойчива во времени, т.е. зависит от года наблюдений.

Между окраской самца и возрастом в годах существует средняя по своей силе связь (г=-0.38, Р<0.001, п=407), т.е. более старые особи являются и более темными. Средний балл окраски самцов-первогодков равен 4.27 (п=177) и достоверно отличается от среднего (3.18, п=230) самцов в возрасте 2-х лет и старше (t=9.7, Р0.0001). Показано, что на индивидуальном уровне с возрастом оперение темнеет или остается неизменным.

Межпопуляционные сравнения типа окраски самцов наиболее корректно проводить для одинаковых периодов времени,а возрастное распределение считать примерно одинаковым (что достаточно правдоподобно). В 1992г. на Куршской косе средний тип окраски самцов всех возрастов равнялся 3.31 балла (п=35), что достоверно (t=2.54, df=80, Р=0.01) темнее чем среднее в 4.02 балла (n=47) у птиц из Подмосковья. В другие годы окраска оперения самцов в той же точке Московской области была еще светлее - в среднем 4.1-4.8 балла (Гаврилов и др., 1993, 1996; Керимов и др., 1995; Шишкин и др., 1991). В популяции на юге Московской области (Анорова, 1977; перерасчитанные данные) средний балл окраски равен 4.82, что достоверно выше (светлее) чем в популяции под Москвой (t=4.0, df= 1679, PO.OOOl). По среднему значению типа окраски куршская популяция наиболее близка к популяциям из Фенно-скандии и центральной Испании — средние значения 3.2—3.9 балла и заметно отличается от популяций из Германии - средние 5.6-6.5 балла (Alatalo et al., 1984; Haartman, 1985; Roskaft et al., 1986; Potti, Montalvo, 1991).

Особый интерес представляет наследуемость количественного признака, которая отражает как свойства самого признака, так и всей изучаемой популяции (Фолконер, 1985; Noordwijk, 1984; Hailman, 1986). Оценка коэффициента наследуемости, рассчитанная по регистрациям окраски оперения для 82 пар отец-сын, составила h2=0.94 (SE=0.14), что достоверно отличается от нуля. Соответственно, среднее значение окраски оперения самцов-потомков может быть хорошо предсказано по окраске самцов-родителей.

Известно, что длина крыла есть наилучший общий показатель размера тела (Дольник, 1975; Gosier et al., 1998). Установлено, что длина крыла самцов всех возрастов из куршской популяции стабильна во времени, но слабо зависит от возраста (r=0.21, п=407, Р0.001). Средняя длина крыла первогодков 79.2 мм (lim 75-84мм, SD=1.47, п=177) значимо отличается (t=4.8, PO.OOOl) от средней длины крыла всех самцов более старшего возраста (79.8мм, lim 77-84мм, SD=1.31, п=230). При изменении возраста на 1 год крыло удлиняется в среднем на 0.32 мм.

Установлено, что средняя длина крыла самцов Куршской косы (79.56мм) не отличается значимо от средней для Московской области и одной популяции южной Норвегии. Средние длины крыла пяти популяций (2 - из Германии, 2 - из Финляндии, 1 - из центральной Норвегии) достоверно больше, чем на Куршской косе. Средние длины крыла трех популяций (1 - из центральной Швеции, 2 - из центральной Норвегии) не случайно меньше, чем на Куршской косе.

Вес самцов куршской популяции зависит от года наблюдения, но не зависит от возраста. На литературном материале показано, что средний вес самцов Куршской косы (12.24г) не отличается достоверно от среднего из Московской области и двух популяций из центральной и южной Норвегии, но оказался значимо выше среднего для одной популяции из юго-западной Швеции. В пяти популяциях (3 - из Фенноскандии, 1 - из Германии, 1 - из Испании) средний вес был не случайно более высоким, чем на Куршской косе.

Показано, что длина цевки самцов не зависит от возраста, но оказывается зависимой от года наблюдений, т.е. не стабильна во времени. Средние значения длины цевки в разные годы имели достаточно близкие значения (19.4919.64мм). При сравнении установлено, что средняя длина цевки самцов с Куршской косы (19.52мм) не отличается значимо от средней самцов, обитающих около Москвы и популяционных средних для южной Норвегии и центральной Испании. Средняя длина цевки в популяции Куршской косы оказалась достоверно больше, чем в популяциях из южной Швеции и центральной Норвегии.

Установленные по ряду внешних морфологических признаков различия между птицами Куршской косы и других популяций, во-первых, говорят о специфичности их генофондов, и, во-вторых, свидетельствуют о начальных стадиях внутривидовой дифференциации, которая является следствием выраженной пространственной изоляции.

2.8. Различия между популяциями по некоторым не морфологическим признакам. На основании концепции наследуемости количественных признаков (Мазер, Джинкс, 1985; Фолконер, 1985; Рокицкий и др., 1977; Noordwijk, 1984; Gustafsson, 1986; Hailman, 1986; Merila, 1997; Merila et al., 1998; Potti, 1993; 1999; Potti, Merino, 1994 и др.) обсуждается пригодность разных показателей для межпопуляционных сравнений. Признаки, которые в значительной степени определяются внешней средой и, соответственно, имеют малые или нулевые значения коэффициента наследуемости, малопригодны (или не пригодны совсем) для популяционных сравнений в соответствии с логикой нашего исследования. Известно, что репродуктивные показатели и продолжительность жизни имеют низкий коэффициент наследуемости по сравнению с морфологическими и физиологическими признаками (Фолконер, 1985; Hailman, 1986; Price, Schulter, 1991).

На обзоре литературных данных по мухоловке-пеструшке (Нумеров, 1988; Нумеров и др., 1995; Gezelius, 1984; Kallander et al., 1987; Haartman, 1990;

Lundberg, Alatalo, 1992; Thingstad, 1992; Jarvinen, 1991; 1993; 1996; Sanz, 1995; 1997; 1999; Siikamaki, 1995; 1998; Slater, 1999; Winkel, 1997 и др.) показано, что изменчивость репродуктивных показателей в основном определяется внешней средой, и, соответственно, мало отражает собственно свойства входящих в популяцию особей. По этой причине межпопуляционные сравнения репродуктивных и демографических показателей лишь кратко упомянуты в данной работе.

2.9. Ближняя натальная и гнездовая дисперсия. Каким образом конфигурация и размеры исследуемого участка могут влиять на теоретическую и наблюдаемую форму распределения величин дисперсии и средние ее значения? Можно ли определить: имеют эмпирические данные чисто случайный характер или же отражают некоторую закономерность процесса? Необходимо учитывать влияние характеристик участка на полученные данные и применять адекватные методы анализа.

2.9.1. Теоретические закономерности дисперсии в пределах исследуемого участка. Рассмотрим теоретическую модель, согласно которой перемещения могут регистрироваться только внутри произвольного однородного участка. Однородность подразумевает, что любая точка одинаково пригодна в качестве места рождения или размножения особи. Сформулируем нулевую гипотезу, соответствующую чисто случайному характеру процесса. Допустим, что точка рождения и точка последующего размножения особи совершенно случайно расположены в рассматриваемом пространстве, т.е. причинно никак не связаны. Такая картина будет возникать, например, если при возвращении весной птицы не ищут точечную навигационную цель, а удовлетворяются, оказавшись в любом месте в пределах некоторой достаточно большой территории. Некоторая часть таких птиц попадет на исследуемый участок. Альтернативная гипотеза состоит в том, что положение точки размножения некоторым причинным образом связано с точкой рождения.

Для теоретического исследования возьмем выпуклую фигуру (участок исследования) произвольной формы и будем случайно (в математическом смысле) выбирать внутри точки «рождения» и последующего «размножения» особей. Очевидно, что расстояния между ними могут изменяться от нуля (при совпадении точек) и до величины максимального измерения участка. Наиболее интересно теоретическое среднее расстояния между парами случайных точек, которое для проверки нулевой гипотезы будет необходимо сравнить с эмпирическим средним значением дальности дисперсии. Заметное несовпадение величин позволит отклонять нулевую гипотезу и утверждать наличие закономерности в изучаемом процессе. Полезно иметь выражение теоретического среднего через максимальную протяженность участка.

Сказанное выше является вариантом стохастического точечного Пуассо-новского процесса на плоскости, подходящего для имитации дисперсии животных. Известно много схожих геометрических процессов, применяемых для исследования биологических явлений (Diggle, 1983).

Для решения нашей задачи используем результаты стохастической геометрии. Известно, что среднее расстояния между случайными точками сложным образом зависит от размеров и формы фигуры (Борель и др., 1972; Кен-далл, Моран, 1972; Сантало, 1983; 1983). Для некоторых простых фи-

гур средние расстояния известны в аналитическом виде. Нас интересует отношение среднего расстояние между случайными точками к наибольшей протяженности фигуры. Опираясь на цитированные источники приведем готовые результаты (с точностью до второго знака). Для круга искомое соотношение равно 0.45, для квадрата - 0.37, для правильного треугольника - 0.36, для отрезка - точно 1/3 его длины. Для прямоугольников с соотношением сторон 1:17 (и всех более вытянутых) - 0.33. Соответственно, для всех выпуклых фигур указанное соотношение изменяется от 0.45 до 0.33. Для любой произвольной фигуры среднее значение расстояний между случайными точками может быть получено методом Монте-Карло.

Принципиально важно, что в распределении расстояний между случайными точками имеется сильная левосторонняя асимметрия, которая внутренне присуща рассматриваемому процессу. Наибольшей асимметрия будет для сильно вытянутых фигур, минимальной для круга. В аналитической форме плотность распределения расстояний между случайными точками известна для круга и квадрата (Борель и др., 1972; Кендалл, Моран, 1972; ВайЬй, 1964; 01§§1е, 1983). Даже простые модели пространственных процессов приводят к сложным распределениям для расстояний между точками (01§§1е, 1983), что делает необходимым применение методов Монте-Карло для их изучения.

Рассмотрим чисто случайный процесс, в котором искусственное генерирование дальностей дисперсии происходит согласно вышеизложенному. Возьмем узкий линейный участок 9000м на 300м, идентичный нашему участку исследования. Число расстояний (п=200) выберем близким к объему реальных наблюдений. Искусственные данные получены методом Монте-Карло (Ермаков, Михайлов, 1982). Имитация повторялась 100 раз. Численные результаты позволили наглядно представить, как могут изменяться отдельные реализации «случайного процесса дисперсии». Было установлено, что распределение расстояний всегда имеет сильную левостороннюю асимметрию, т.е. преобладают малые и средние значения. Полученные статистические показатели далее используются для сопоставления с реальными данными.

2.9.2. Анализ эмпирических данных. Здесь рассматривается натальная дисперсия 211 особей и 229 случаев гнездовой дисперсии взрослых иммигрантов для основного (9 км) участка исследования. Еще было известно 116 случаев натальной дисперсии за пределы основного участка на дистанции до 27км, содержательный анализ которых затруднителен.

Дальности натальной дисперсии обоих полов не различались при статистическом сравнении. Внешний вид и сильная скошенность (стандартизированный коэффициент асимметрии = 4.9) распределения совместных по полу данных весьма напоминает реализацию случайного процесса (см. разд. 2.9.1.), т. е. имеется соответствие гипотезе о случайном механизме попадания птиц

на исследуемый участок. Среднее значение натальной дисперсии (2498м) меньше теоретически ожидаемого (3000м), что обусловлено некоторой неоднородностью участка исследования. Сгущение дуплянок в центре участка способствовало увеличению числа малых расстояний дисперсии, что уменьшило среднее значение. Наблюдаемое медианное значение дальности дисперсии (2200м) попадает в пределы (от 2131м до 3121м), которые были получены (разд. 2.9.1.) при стократной имитации случайного процесса. Нет никаких оснований отвергать нулевую гипотезу о случайном характере натальной дисперсии. Наблюдаемые случаи натальной дисперсии внутри основного участка исследования относятся к 6-8% особей от числа здесь родившихся, что составляет около 1/5 или 1/4 от числа выживших. Остальные 4/5 или 3/4 выживших птиц дисперсировали куда-либо за пределы основного участка. Соответственно, те немногие особи, которые оказались на размножении недалеко от места своего рождения, попали сюда случайно.

На материале по 77 особям из 34 выводков (от 2 до 4 птиц в каждом) не подтвердилась гипотеза о влиянии наследственных факторов на дальность натальной дисперсии. Показано, что количество особей, вернувшихся из каждого выводка, соответствует чисто случайному числу, т.е. не приходится говорить о наследственной предрасположенности к возвращению в локальную популяцию у птиц из отдельных выводков.

Сравнение дальности оценок гнездовой дисперсии самок и самцов позволяет считать их не различающимися. Распределение объединенных по полу данных очень сильно скошено влево (стандартизированный коэффициент асимметрии = 18.7). Среднее значение (751м) в 4 раза меньше теоретически ожидаемого (3000м). Следовательно, гипотезу о случайном характере возвращения взрослых птиц следует отклонить. Они неслучайно попадают на некоторый микроучасток, который примерно на порядок меньше рассматриваемой территории.

2.10. Гипотетическая схема возвращения птиц в гнездовой ареал. Предлагаемая схема построена преимущественно на полученных данных по мухоловке-пеструшке и некоторых широких обобщениях, относящихся к разным видам перелетных птиц (Дольник, 1975; Bauer, 1987; Ketterson, Nolan, 1990; Baker, 1993; Villard etal., 1995; Berthold, 1996; Nichols, 1996; Dyer, 1998; Wiltschko, Wiltschko, 1999 и др.).

В основу схемы положено представление о том, что перелетные птицы возвращаясь с зимовок в гнездовой ареал на первом году жизни, имеют своей конечной навигационной целью не «точку» (конкретный микроучасток), а довольно обширную территорию. Птица может оказаться в любой точке рассматриваемого пространства, т. е. место окончания миграции можно рассматривать как случайную точку внутри указанной территории. Такая территория значительно превосходит по размерам участки, на которых проводятся попу-ляционные исследования. С указанной территорией птица могла ознакомится во время послегнездовых перемещений в период от распадения выводков и до начала осенней миграции. Запоминание территории осуществляется по прин-

ципу импринтинга. В результате создается подобие "карты" местности, куда будет необходимо приблизительно попасть весной. Величина такой территории предполагается неодинаковой у разных особей и может иметь протяженность порядка десятков километров.

Указанная территория запоминается птицей на всю жизнь. Дополнительно птица запоминает точку гнездования. В последующие годы только часть особей (далеко не все выжившие) стремится вернуться на участок предыдущего гнездования, который становится «точечной» целью навигации, т.е. информация о месте гнездования становится приоритетной. Существенная часть взрослых птиц, так же как и на первом году жизни, попадает весной случайно в любую точку обширной территории, которая изначально запоминалась ими в послегнездовой период.

Глава 3. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

Глава основана на опубликованных материалах (Высоцкий и др., 1988; Высоцкий, 1990; Vysotsky 1993; Payevsky, Vysotsky et al., 1997).

3.1 Возрастная структура автохтонов и иммигрантов. Возрастное распределение (по годам жизни) определено на окольцованных птенцами особях, для чего применялась специальная выборочная схема.

Средний наблюдаемый возраст для самок (103 регистрации) составил 1.90 года, для самцов (по 150 регистрациям) - 2.06 года, медианное значение равнялось 2 года для обоих полов.

Среди всех автохтонов первогодки составляют 40% (самки - 47%, самцы -37%). Низкая пропорция самцов объясняется заниженной вероятностью их отлова из-за не размножения или отсутствия на исследуемом участке. Достигает максимального возраста (5 лет) 3% автохтонов.

Ниже приводится упрощенное возрастное распределение (первогодки и старше) для всех пойманных птиц в каждом сезоне 1988-95гг. Первогодки составили 49% (самцы - 47%, самки - 51%) от всех особей (п=861). Различия между полами недостоверны (х2=1.38, df=l, Р=0.24). Доля первогодков среди иммигрантов (51%) достоверно выше (/2=5.62, df=l, Р=0.018) чем у автохтонов (41%).

Особый интерес представляет возрастное распределение иммигрантов в год их первого появления на изучаемом участке. Это все птицы, не имеющие колец. Они составляют 63% населения локальной популяции и на 66% представлены первогодками (от 57% до 73% в разные годы). Изменения доли можно считать случайными (х2=6.90, df=7, Р=0.44).

Существенно, что 34% (или 1/3) иммигрантов имеют возраст два года или старше в год их первого появления на исследуемом участке. Они составляют 21% (или 1/5) от численности локальной популяции. Цифры свидетельствует о наличии гнездовой дисперсии у заметной части взрослых особей, т.е. воз-

растной состав иммигрантов опровергает традиционное мнение о привязанности взрослых птиц к местам предыдущего гнездования.

В локальной популяции среди всех первогодков иммигрантов было 82%, автохтонов - 18%. Т.е. подавляющее большинство (4/5) первогодков, которые являются для изучаемого участка иммигрантами, не вернулись на территорию своего рождения.

Среди взрослых птиц (2 года и старше) иммигранты составили 75%, автохтоны - 25%, т.е. подавляющее большинство взрослых птиц размножается вне территории своего рождения.

3.2. Оценка выживаемости по возрастной структуре. Оценка истинной (физической) среднегодовой выживаемости необходима для анализа структуры локальной популяции. Здесь оказалось возможным применение только некоторых старых методов, основаных на допущении о константной и независимой от возраста выживаемости. Расчеты выполнены тремя способами (Ricker, 1975) по возрастной структуре автохтонов.

Выживаемость (метод Гейнке) по численности последовательных возрастных групп (взято две группы - первогодки и взрослые) равняется 0.51 (для самок - 0.49, самцов - 0.53). Выживаемость автохтонов, рассчитанная по среднему возрасту составила 0.50 (0.47 для самок и 0.51 для самцов). Комбинированная оценка выживаемости (модель Робсона-Чапмена) автохтонов всех возрастов составила 0.50 (у самок - 0.48, у самцов - 0.51). Во всех случаях наблюдалась повышенная выживаемость самцов, что согласуется с общей закономерностью (Payevsky et al., 1997).

Выживаемость молодых птиц (от вылета из гнезда и до достижения годовалого возраста) определена приближенно в 0.32 (Высоцкий, 1990).

3.3. Оценка сохраняемости и верности территории. При мечении и повторном отлове птиц только на ограниченном участке исследования невозможно раздельно оценить физическую гибель и невозвращение (Jolly, 1965; 1982; Pollock et al., 1990 и др.). Возможно только с высокой точностью оценить параметр Phi (сохраняемость, local survival rate), равный произведению S F. Здесь S обозначает истинную (физическую) годовую выживаемость птиц. Величина S не может быть получена только по данным отловов на исследуемом участке без привлечения дополнительной информации. Символ F обозначает верность птиц исследуемой территории (условная вероятность того, что птица выживет и на следующий год снова окажется на исследуемом участке). Если можно получить S каким-либо способом вне рамок моделей мечение-повторный отлов, то F=Phi/S. Оценка верности территории имеет смысл только для конкретного участка исследования, так как зависит от его формы и размеров. Этот показатель во многом отражает структуру локальной популяции. Величина (1-F) будет оценкой вероятности эмиграции с изучаемого участка выживших птиц на следующий год. Обновление (оборот популяции за год) задает долю новых особей в ее составе. Популяционный оборот (Pollock et al, 1990; Nichols, 1996) равен (1-Phi).

Расчеты сохраняемости проводились по одному из вариантов моделей мечение-повторный отлов (Jolly, 1982). Подгонка моделей к данным выполнялась по программе JOLLY (Pollock et al., 1990). Использована модель (модель А), допускающая неодинаковую по годам сохраняемость и вероятность отлова. Средние значения сохраняемости для основного участка исследования расчитаны по 245 повторным поимкам от 956 первично помеченных особей. Значения сохраняемости определены с приемлемой точностью (10% или менее). Средняя вероятность отлова составила 0.85, т.е. была весьма высокой.

Сохраняемость всех птиц составляет 0.28. Популяционный оборот равен 0.72, т.е. локальная популяция ежегодно обновляется более чем на 2/3 своего состава. Эта цифра опровергает представление о том, что локальные популяции птиц ежегодно практически полностью обновляют свой состав. Принимая годовую выживаемость за 0.50 (см. Разд.3.2.), получаем оценку верности территории 0.56, т.е. возвращается в локальную популяцию немногим более чем 1/2 всех выживших взрослых птиц. Эмигрирует из локальной популяции 0.44 от всех выживших взрослых.

Сохраняемость самцов (0.35) достоверно выше (односторонний тест, z=2.53, Р=0.006) чем сохраняемость самок (0.24). Соответственно, в локальной популяции через год обновляется 2/3 самцов и 3/4 самок. Принимая годовую выживаемость самцов за 0.52 (см. Разд.3.2.), имеем оценку верности территории 0.67, т.е. 2/3 от всех выживших самцов через год снова окажутся в той же локальной популяции. Для самок верности территории равна 0.50, т.е. только половина выживших самок на следующий год войдет в состав локальной популяции. Сохраняемость автохтонов (0.39) достоверно отличается от таковой (0.27) у иммигрантов (двусторонний тест, z=2.3, Р=0.02). Примем годовую выживаемость за 0.50 (см. разд.3.2). Тогда верность территории автохтонов составит 0.78, т.е. 4/5 от всех выживших автохтонов через год снова окажется в составе популяции (эмигрирует 1/5). Для иммигрантов получаем оценку верности территории 0.54, т.е. примерно 1/2 выживших взрослых иммигрантов снова войдет в состав локальной популяции и примерно столько же из нее эмигрирует. Иммигранты составляют большинство (79%) населения локальной популяции. По этой причине верность территории (0.56) для всех взрослых птиц определяется наиболее многочисленной частью населения, т.е. иммигрантами.

Максимальные сохраняемость (0.44) и верность территории (0.85) в сочетании с низкой вероятностью эмиграции (0.15) имеют автохтоны-самцы. Сохраняемость самцов-иммигрантов (0.33) заметно ниже, чем у автохтонов (различия находятся около порога значимости: z=1.95, Р=0.051, двусторонний тест).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

Кольцевание, как это хорошо известно, в течение последних ста лет является традиционным методом исследования различных сторон биологии птиц.

Этим методом получают основные материалы для познания структуры гнездовых популяций. За всю историю кольцевания использовались существенно различающиеся приемы сбора и обработки результатов, которые за последние два или три десятилетия претерпели стремительное развитие. Выводы о структуре популяции (равно как и о любом другом явлении) будут критическим образом зависеть от способа анализа и интерпретации данных. Именно современные стохастические методы обусловили прогресс в познании попу-ляционной структуры мухоловки-пеструшки, которая, как это оказалось, не соответствует ни микропопуляционным представлениям ни концепции о дисперсных видах.

В результате всестороннего изучения структуры локальной популяции мухоловки-пеструшки нами сделаны следующие выводы:

1. Исследованная локальная популяция мухоловки-пеструшки имеет хорошую пространственную изоляцию от других удаленных популяций. Число вселившихся сюда дальних иммигрантов составляет величину порядка 10 2 от ее численности, что рассчитано с использованием паразита крови в качестве естественного биологического маркера.

2. Дальнюю натальную дисперсию следует признать исключением. Наблюдаемая частота таких случаев составляет величину порядка 10 3 от численности локальной популяции. Дальняя дисперсия осуществляется в основном за счет самок. Локальная популяция состоит преимущественно из особей, которые родились не далее нескольких десятков километров.

3. Было экспериментально показано, что до начала гнездования самцы мухоловки-пеструшки в принципе способны различать два близкорасположенных микроучастка и мотивированно выбирать один из них. Меньшая часть от всего имеющегося населения локальной популяции (взрослые самцы и половина местных самцов-первогодков) весной возвращаются не случайно в какой-либо достаточно большой район, а имеют конкретную цель - микроучасток. Эта способность лежит в основе поддержания пространственной структуры популяции. Ежегодно большая часть наличного населения локальной популяции (самцы-иммигранты) оказывается в ее составе случайно.

4. В репродуктивный период самцы имеют сравнительно большой индивидуальный участок обитания, что в значительной степени определяется особенностями брачной системы. Самец обитает на территории диаметром около 1 км.

5. Большинство молодых мухоловок-петрушек до начала запечатлевания территории будущего размножения уходит от места рождения далее чем на 0.5 км. Рассчитанное среднее время задержки на одном месте на удалении 0.5-4.5 км от гнезда у птиц в разном возрасте составляет от 13.6 до 23 суток. К началу августа в возрасте до 58 суток птицы удаляются до 13.4 км от родного гнезда, подавляющее большинство (95%) особей - до 6 км. Дальность до места рождения во время послегнездовых перемещений достоверно зависит от возраста птицы и длины крыла. Не найдено зависимости между дально-

стью послегнездовой дисперсии и плотностью популяции. Отрицательная корреляция установлена между расстоянием до родного гнезда в момент отлова и датой рождения особи, датой рождения и возрастом во время отлова, датой рождения и длиной крыла, датой рождения и размером выводка, размером выводка и датой отлова особи.

6. Экспериментально показано, что у данного вида птиц нет врожденного знания места появления на свет, вернее района, где были отложены яйца. Наблюдаемый уровень возврата в локальную популяцию у мухоловки-пеструшки определяется в основном методами контроля гнездового населения.

7. Пространственная изоляция между популяциями мухоловки-пеструшки подтверждается статистическими различиями по внешним морфологическим признакам. Наибольшие различия между популяциями наблюдаются в окраске брачного оперения самцов. Высокая или средняя степень наследуемости исследованных признаков и их стабильность во времени свидетельствует о специфичности генофонда.

8. Теоретически показано, что при чисто случайном характере дисперсии птиц внутри изучаемого участка средняя дальность дисперсии будет зависеть от его формы и составит от 0.33 до 0.45 от наибольшего измерения участка. Наблюдаемые дальности натальной дисперсии имеют случайный характер, т.е. нет оснований говорить о существовании какой-либо связи между точкой рождения и точкой размножения птиц.

9. Локальная популяция в среднем состоит на 79% из иммигрантов и на 21% из автохтонов. Первогодки составляют 49% численности. Годовая выживаемость взрослых птиц равна 0.50-0.51 (0.48 для самок и 0.52 у самцов).

10. Ежегодно состав локальной популяции обновляется (популяционный оборот) в среднем на 72%. Убыль гнездового населения происходит за счет смертности и регулярной эмиграции 44% от всех выживших взрослых особей. В составе популяции в среднем сохраняется от прошлогоднего населения 35% самцов и 24% самок, различия между полами имеют статистически достоверный характер. Состав птиц местного происхождения обновляется на 61%, состав иммигрантов обновляется на 73%. Только 2/3 от всех выживших самцов и 1/2 выживших самок на следующий год снова окажутся в составе локальной популяции. Эмигрирует из локальной популяции 1/5 от всех выживших автохтонов и 1/2 оставшихся в живых иммигрантов. Меньшая часть (около 1/5 или 1/4) выживших птиц местного происхождения размножается в составе локальной популяции.

11. Полученные данные соответствуют гипотетической схеме возвращения птиц в гнездовой ареал, согласно которой все первогодки и значительная часть выживших взрослых птиц попадают случайным образом в некоторый район, заметно превосходящий по своим размерам локальную популяцию.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1.) Высоцкий В.Г. Территориальное поведение и брачная система мухоловки-

пеструшки на Куршской косе Балтийского моря// Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. -Л, 1986. -4.1. -С.137-138.

2.) Высоцкий В.Г. Эмбриональная смертность у мухоловки-пеструшки

(Ficedula hypoleuca)// Труды Зоол. ин-та АН СССР. -Л., 1988. -Т. 182. -С.64-69.

3.) Высоцкий В.Г. Определение возраста мухоловок-пеструшек (Ficedula

hypoleuca) в период размножения// Труды Зоол. ин-та АН СССР. -Л., 1989. -Т. 197. -С.49-52.

4.) Высоцкий В.Г. Структура популяции мухоловки-пеструшки// Материалы

10 Всесоюзной орнитологической конференции. -Минск, 1991. -4.2. -Кн.1. -С.122-123.

5.) Высоцкий В.Г. Размеры и окраска оперения самцов мухоловки-пеструшки

Ficedula hypoleuca//Рус. Орнитол. журн.-1993.-Т.2.-N 2.-С.149-162.

6.) Высоцкий В.Г. Анализ некоторых случаев дальней дисперсии у мухолов-

ки-пеструшки Ficedula hypoleuca// Рус. орнитол. журн. —1994. -Т.З. -N 2/3. —С.207-212.

7.) Высоцкий В.Г. Окраска самцов мухоловки-пеструшки и ее связь с другими

признаками// Орнитология. -1995. -Вып.26. -С.28-32.

8.) Высоцкий В.Г. Простой способ расчета истинной средней продолжитель-

ности остановки у мигрирующих птиц// Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. -1998. -N 52. -С.3-19.

9.) Высоцкий В.Г, Бардин A.B., Соколов Л.В. Сохраняемость взрослых осо-

бей мухоловки-пеструшки на Куршской косе// Тез. докл. XII Прибалт, орнитол. конф. -Вильнюс, 1988. -С.48-49.

10.) Высоцкий В.Г, Бардин A.B., Соколов Л.В. Дальность послегнездовой

дисперсии молодых мухоловок-пеструшек (Ficedula hypoleuca) и анализ факторов, с ней связанных// Тр. Зоол. ин-та АН СССР. -Л, 1990. -Т.210. -С.35-45.

11.) Высоцкий В.Г, Валькюнас Г.А. Структура популяции у мухоловки-

пеструшки (Ficedula hypoleuca) и большой синицы (Parus major) по данным зараженности паразитами крови// Рус. орнитол. журн. -1992. -T.l.-N 1. -С.85-95.

12.) Высоцкий В.Г, Соколов Л.В. Возвращаемость мухоловок-пеструшек из

одного выводка и выводков одинакового размера// Материалы 10 Всесоюзной орнитологической конференции. -Минск, 1991. -4.2. -Кн. 1. — С.123-124.

13.) Валькюнас Г.А, Высоцкий В.Г. Роль сезонных миграций мухоловки-

пеструшки (Ficedula hypoleuca) в заражении гемоспоридиями// Eko-logija (Vilnius). -1991. -N 3. -P.92-98.

14.) Соколов Л.В., Высоцкий В.Г. Эффективность отлова мухоловок-

пеструшек (Ficedula hypoleuca) стационарными ловушками на Курш-ской косе Балтийского моря// Экология и поведение птиц. -М.: Наука, 1988. -С.243-247.

15.) Соколов Л.В., Высоцкий В.Г. Способность к ближнему хомингу у самцов

мухоловки-пеструшки (Ficedula Ьуро1еиса)//Зоол. журн. -1991. -Т.70. -N 3. -С.109-118.

16.) Соколов Л.В., Высоцкий В.Г., Гаврилов В.М., Керимов А.Б. Эксперимен-

тальное выяснение популяционных различий в уровне филопатрии у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca// Доклады АН. -1994. -Т.335. -N 4. -С.538-539.

17.) Payevsky V.A., Vysotsky V.G., Yefremov V.D., Markovets M.Y., Morozov

Y.G., Shapoval A.P. Sex-specific survival rates in birds// Журнал Общей Биологии. -1997. -T.58. -N 6. -C.5-20.

18.) Sokolov V., Vysotsky V.G. Homing ability of the pied flycatcher Ficedula

hypoleuca// J. Ornithol. -1994. -Bd. 135. -Hf.3. -S.374.

19.) Vysotsky V.G. Population structure in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca

at the Curonian Spit ofthe Baltic//Ring. -1993.-Vol.l6.-N 1/2.-P. 112.

Формат 60x90 1/16. Объем 1.5 пл. Тираж 100 экз. Зоологический институт РАН, 199034, СПб, Университетская наб., 1.