Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура локальной популяции у птиц

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Высоцкий, Вадим Германович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Описание места исследования.

1.2. Материал и основные методы

1.3. Используемые термины и определения

Т-, ^ т—г т-1 m т-i "п т -I r-л гпт^т-1 п г т "7\ п nm-m JT/rm/n^ ТТГМТТ 7ТТ ГГТ ТТУГТУГ

JiCl£3Cl . lljr KJ^ ± imriv^ 1. v^ll J in UU11J

2.1. Пространственная изоляция от других популяций

2.1.1. Материал и методика

2.1.2. Результаты и обсуждение

2.2. Случаи дальней дисперсии и их анализ

2.2.1. Материал и методика

2.2.2. Результаты и обсуждение

2.3. Экспериментальная проверка привязанности к территории будущего гнездования у самцов

2.3.1. Материал и методика

2.3.2. Результаты и обсуждение

2.4. Территориальное поведение самцов в период размножения.

2.5. Пространственное распределение молодых птиц в процессе послегнездовых перемещений

2.5.1. Материал и методика

2.5.2. Результаты и обсуждение

2.6. Экспериментальная проверка отсутствия врожденного знания места будущего размножения

2.7. Различия между популяциями по внешним морфологическим признакам

2.7.1. Материал и методика

2.7.2. Результаты и обсуждение

2.8. Различия между популяциями по некоторым не морфологическим признакам

2.9. Ближняя натальная и гнездовая дисперсия

2.9.1. Теоретические закономерности дисперсии в пределах исследуемого участка

2.9.2. Анализ эмпирических данных

2.10. Гипотетическая схема возвращения птиц в гнездовой ареал

Гласа 3. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

ПОПУЛЯЦИИ.

3.1. Возрастная структура автохтонов и иммигрантов

3.2. Оценка выживаемости по возрастной структуре

3.3. Оценка сохраняемости и верности территории

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура локальной популяции у птиц"

Представления о свойствах локальных популяций необходимы для понимания начальных стадий эволюционных изменений. Микроэволюционные процессы осуществляются именно в пределах локальных популяций (Грант, 1991), структуру которых следует рассматривать, в первую очередь, с точки зрения pQСССЛСНИЯ 1А ЧММЧГ^ятттлм .

Точная информация о перемещениях животных необходима при решении разнообразных теоретических и прикладных задач экологии сообществ, популяционной демографии и попу-ляционной генетики: для расчета эффективного размера популяции, определения вероятности локального вымирания и разработки ряда смежных вопросов (Сулей, 1989; Harrison, 1991; Porter, Dooley 1993; Olivieri et al. , 1995; Crochet, 1996; Gosselin, 1996; Beissinger, Westphal, 1998; Gould, Nichols, 1998; Hanski, 1998; Lande et al., 1998; Nichols et al. , 1998; Palmqvist, Lunberg, 1998 и др.).

Эволюционные последствия дисперсии (расселения) являются одним из центральных вопросов современной эволюционной биологии (Slatkin, 1985; McPeek, Holt 1992; Olivieri et al.,1995), а сам процесс дисперсии остается плохо объясненным (Gadgil, 1971). Окончательные причины дисперсии полностью не ясны, хотя огромное число публикаций посвящено теоретическому рассмотрению данного явления (см., например, обзор: Johnson, Gaines, 1990).

Разные авторы рассматривают дисперсию как обусловленное многими причинами адаптивное поведение, имеющее определенное функциональное назначение (Murray 1967; Greenwood et al., 1978; Greenwood, Harvey 1982; Noordwijk, 1984;

Dobson, Jones 1985; Waser 1985; Bauer 1987; Marks, Redmond, 1987; Motro, 1991; Tonkyn, Plissner 1991; Baker 1993; Woff 1994; Baker, 1995; McCarthy, 1997; Holmes, Wilson, 1998). Наиболее часто полагают, что дисперсия есть механизм избежания инбридинга или результат конкуренции за различные ресурсы. Во многих случаях дисперсия, в особенности ее большая дальность, присущи одному из полов (Greenwood et al. , 1978 ; 1979; г,гррпыппН. Harvev 1982; Dobson, Jones 1985; Bauer, 1987; Clarke et al. , 1997). Первостепенным является вопрос об обмене (дисперсии=миграции) особями между популяциями .

Подразумевается, что дисперсия (миграция) особей из одной популяции в другую есть не что иное как механизм потока генов, а оба эти понятия могут использоваться в качестве синонимов (Slatkin, 1985). Отдельные случаи дисперсии особей на большие расстояния могут сильно увеличить эволюционный эффект потока генов. Последнее было показано теоретически (Slatkin, 1985).

Изучение структуры размножающихся популяций у птиц представляет собой крайне непростую задачу по причине высокой подвижности последних. Наиболее высокой подвижностью обладают птицы, которые совершают сезонные миграции. Особые трудности возникают при исследовании пространственной структуры популяций именно у перелетных видов птиц.

Трудности возникают по чисто методическим причинам. Прежде всего, определение понятия "популяция" не является простым и однозначным и будет рассмотрено, как и другие основные понятия, в следующей главе. На практике, как правило, работы по изучению популяций птиц проводятся на сравнительно небольших участках, величина которых не превышает нескольких квадратных километров. В любом случае, размеры таких участков ничтожно малы если их соотнести с географическими масштабами распространения изучаемого вида. Размеры изучаемого участка определяются прежде всего физическими возможностями исследователя, который просто оказывается не в состоянии осуществить достаточно полный контроль населения птиц на территории больших размеров. Серьезную методическую проблему представляют собой форма и размеры исследуемого участка, которые в каждом случае зависят от произвольного выбора конкретного исследователя. Действительно, соотношение иммигрантов и эмигрантов будут сложным образом зависеть именно от формы и размеров самого исследуемого участка. Любая попытка увеличения исследуемой территории неизбежно сопровождается снижением контроля населения птиц. Низкий контроль, в свою очередь, не позволит сделать надежные выводы о структуре изучаемой популяции. В любом случае при изучении гнездового населения исследователь сталкивается с большим количеством не меченых птиц неизвестного происхождения. Получение прямым способом информации о происхождении этих птиц принципиально невозможно. Рассуждения (большей частью умозрительные) о происхождении не меченых птиц легли в основу многолетней дискуссии среди отечественных орнитологов (Исаков, 1949; 1963; Исаков и др., 1953; Мальчевский, 1957; 1968; 1969; 1973; 1974; 1975; 1977; 1988; Михельсон, Виксне, 1973; Михельсон и др., 1986; Поливанов, 1954; 1957; 1984; 1995; Данилов, 1983; Зимин, 1988; Соколов, 1991; Бардин, 1993 и др.).

Разными исследователями были сформулированы два принципиальных и очень не простых вопроса, которые отнюдь не новы, а история их происхождения восходит к началу столетия, когда стали накапливаться материалы по кольцеванию птиц. В общем виде первый вопрос можно сформулировать так: как далеко от места исследований родились немеченые (т.е. неизвестного происхождения) особи. Вместе с тем совершенно очевидно, что далеко не все родившиеся на исследуемом участке особи возвращаются сюда для размножения. Отсюда возникает второй вопрос: как далеко рассеиваются (дисперсируют) птицы от меита своего рс;к допил. Эти в о про «""м погтробно обсуждаются в принципиально важных работах А.С.Мальчевского (1973) и X.А.Михельсона и Я.А.Виксне (1973).

Оба поставленных вопроса чрезвычайно актуальны в плане обсуждения микроэволюционных процессов в популяциях птиц. Следует подчеркнуть, что данная проблема и по сей день не имеет удовлетворительного решения. В настоящей работе предпринята попытка решения упомянутых вопросов на примере одного вида перелетных мелких воробьиных птиц - мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca). Данный вид служит излюбленным модельным объектом при проведении различного рода попу-ляционных исследований, а разные авторы нередко приходили к противоположным выводам относительно природы популяций у мухоловки-пеструшки. С точки зрения поставленных вопросов существенно, что гнездовой ареал данного вида охватывает главным образом Среднюю и Северную Европу, а зимовки расположены (Moreau, 1972; Curry-Lindahl, 1981) в экваториальной Африке. Есть все основания предполагать, что дальние сезонные миграции могут оказать заметное влияние на структуру размножающейся популяции мухоловки-пеструшки. Исследование популяционной структуры выполнено традиционными для орнитологии методами, которые основаны, главным образом, на индивидуальном мечении (кольцевании) птиц из гнездовой популяции и прослеживанием дальнейшей их судьбы. В данной работе подразумевается, что популяционная структура изучаемого вида ближе всего соответствует континуальной (Barrowclough, 1980; Slatkin, 1985) модели.

Необходимо отметить, что, с одной стороны, для изучения структуры популяции было бы более предпочтительно применение новых молекулярных методов (Hoelzel, 1992; Avise, 1994 ; Herrmann, Hummel, 1994; Ferraris, Palumh-i . 1 996; Parker et al. , 1998 и др.), которые позволяют рассчитывать поток генов и генетические дистанции между популяциями. Указанные методы практически не применяются в отечественной орнитологии. С другой стороны, молекулярные методы и прямое наблюдение за дисперсирующими особями дают результаты, относящиеся к разным временным шкалам (Crochet, 1996). Молекулярные методы позволяют измерить средний поток генов за последние 10-100 поколений, тогда как регистрация перемещающихся особей методом кольцевания отражает мгновенную ситуацию на время проведения исследований (Crochet, 1996). Дальняя дисперсия особей может протекать во времени неодинаково. Поэтому, оба подхода имеют самостоятельную ценность при изучении структуры популяций.

У орнитологов (преимущественно отечественных) исторически возникли две принципиально противоположные точки зрения на природу популяций у птиц. В одном случае явление расселения у птиц почти полностью отрицалось, в другом случае - абсолютизировалось. Обе точки зрения о природе популяций возникли на основании фактов, не содержащих достаточно полной информации о действительных масштабах расселения и возвращения птиц к местам рождения или предыдущего гнездования .

Сторонники существования местных (элементарных, локальных) популяций (Исаков, 1948; 1949; 1963; Исаков и др., 1953; Поливанов, 1954; 1957; 1984; 1995) считают их достаточно самостоятельными, обособленными от смежных популяций и пополняющимися главным образом за счет собственного молодняка. Взрослые птицы строго возвращаются на места прежнего гнездования. Случаи дальней дисперсии молодых птиц считаются исключением. Почти т=*г-<= нр иррнувшиеся к местам рождения молодые птицы считаются погибшими, даже если на местах рождения было обнаружено всего несколько процентов от числа здесь родившихся. По мнению Исакова (1963), величина элементарных популяций у многих воробьиных птиц характеризуется радиусом около 10 км. Данное представление получило название микропопуляционной теории. Это представление возникло на основании многочисленных фактов возвращения птиц в узколокальный район своего рождения (исследуемый участок). Заметим, что представления о микропопуляциях (=элементарных популяциях) были в значительной степени сформированы на данных по мухоловке-пеструшке. В настоящее время в отечественной орнитологии наиболее строгим приверженцем микропопуляционных представлений фактически является Л.В.Соколов (1982; 1991), который считает, что, например, для пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus), ястребиной славки (Sylvia nisoria) и зяблика (Fringilla coelebs) в район рождения (участок радиусом около 5 км) возвращается для размножения, соответственно, 80%, 90% и 94-98% выживших особей.

На основании единичных фактов дисперсии птиц на сотни километров от мест своего рождения возникла альтернативная концепция (Мальчевский, 1957; 1968; 1969; 1973; 1974; 1975;

197 7; 1988; Зимин, 1988), согласно которой у самых различных видов воробьиных птиц происходит интенсивный обмен особями, родившимися в разных местах: дисперсия молодых птиц охватывает значительную часть ареала, местных популяций вообще не существует, а работающие в поле орнитологи имеют дело с ежегодно обновляющимися местными поселениями птиц. На основе этих представлений было сформулировано понятие о диспсрспых видах и дисперсном ^тлп^ ъпп.ттюими у птиц (Маль-чевский, 1968). Данные представления имеют широкое хождение в наше время. Так, например, понятие о дисперсных видах птиц вошло в один из современных учебников по популяционной генетике (Кайданов, 1996). В ряде известных учебных пособий (Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Яблоков, Ларина, 1985; Яб-локов, 1987) на основании широкого разлета молодых птиц говорится о "беспопуляционной" структуре вида у чирка-свистунка Anas сгесса. В.Б.Зимин (1988), много лет изучавший северные популяции большого числа воробьиных птиц, утверждает, что имеет место ".непостоянство состава населения периферийных популяций и их ежегодное практически полное обновление за счет птиц, родившихся в более южных областях" .

Итак, оба противоположных по своей сути представления о природе популяций у птиц, имеют и по сей день широкое хождение . Еще раз подчеркнем, что обе точки зрения были основаны на недостатке информации. С одной стороны, точно не известно число птиц, которые возвратились в район своего рождения (или предыдущего размножения) из-за того, что точно не вычислялась полнота контроля. Для вычисления последней требуются современные стохастические методы. С другой стороны, имеются единичные примеры расселения птиц на большие расстояния, точное число которых никогда не известно.

Очевидно, что по чисто методическим причинам почти нет никакой возможности проконтролировать всех далеко расселившихся особей и точно установить расстояния дальней дисперсии. В лучшем случае становятся известными отдельные примеры таких событий, которые имеют преимущественно случайный характер. Конкретнме пртлмрры .ттргко найти в отчетах по возвратам колец. Специальные методы для изучения дальней дисперсии не существуют, на что указывают специалисты по математической статистике (North, 1988) занимающиеся разработкой приложений своей дисциплины в биологии. Значительное число публикаций для разных видов птиц посвящено ближней дисперсии (точнее, дисперсии в пределах исследуемого участка) . В этом случае имеет место значительный недоучет средних и максимальных обнаруженных дистанций дисперсии из-за ограниченных размеров исследуемого участка (Barrowclough, 1978; Payne, 1990; Reed, 1993; Baker, 1995; Noordwijk, 1995; Crochet, 1996; Pradel, 1996).

В своем обзоре В.P.Дольник (1975) подробно рассмотрел факторы, влияющие на реальную величину дисперсии и заключил, "что повышенная дисперсия, вызванная миграциями, во-первых, существует, во-вторых, она в процентном отношении так невелика, что почти никогда не может быть достоверно установлена". Действительно, нам не известно ни одной работы, где был бы применен строго количественный подход в отношении птиц, совершивших дальнюю дисперсию из изучаемой популяции. К данному вопросу можно подойти с другой стороны, коль скоро нельзя количественно оценить масштабы дальней дисперсии из изучаемой популяции. Сформулируем вопрос несколько иначе: как много в изучаемой популяции птиц, которые попали сюда из других удаленных популяций в результате дальней дисперсии. Количественное решение поставленной задачи предложено в первой главе нашей работы. Для этого применена оригинальная методика, которая основана на использовании естественных биологических маркеров, позволяющих дифференцировать особей из удаленных популяций. Кроме того, в пергой главе анализируй пя ичирг.тные случаи дальней дисперсии для Прибалтийского региона.

Гораздо проще изучить пространственные отношения и структурированность гнездового населения в пределах исследуемого участка. При этом основной вопрос формулируется так: обнаруживают ли птицы строгую привязанность к некоторому микроучастку или же имеют склонность перемещаться в пределах исследуемой территории? Попадают ли птицы на исследуемую территорию достаточно случайно или же они стремятся к конкретному микроучастку? В первой главе предпринята попытка экспериментального решения данного вопроса путем принудительного перемещения самцов на небольшие расстояния в период до начала гнездования и дальнейшего слежения за их поведением. Особенно важно исследовать реакцию на перемещение у разных групп самцов в зависимости от их возраста, происхождения (местные или не местные), истории гнездования в предыдущие годы. Наибольший интерес представляют местные первогодки, которые, соответственно, первый раз в жизни возвратились с зимовок для размножения. Результаты, полученные в ходе данного эксперимента, привлекаются для обсуждения как точности возвращения птиц на исследуемый участок, так и для объяснения фактов невозвращения (расселения). При этом предпринята попытка выделить и обсудить внешние (в противоположность внутренним) факторы дисперсии (расселения) . Говоря иначе, результаты эксперимента позволяют объяснять формирование пространственной структуры популяции в начале сезона размножения.

Значительное число публикаций для разных видов птиц посвящено натальной и гнездовой дисперсии в пределах исследуемого участка. Ряд работ выполнен именно на мухоловке-пеструшлё (Михельсоп, 1959; Михельсо" тл др., 1956; Чаун, 1958; Berndt, Sternberg, 1966; 1969; Campbell, 1959; Creutz, 1955; Harvey et al., 1984; Leivits, Vilbaste, 1990; Nyholm, Myhrberg, 1983; Winkel, 1982 и др.). Отличие этих работ состоит в том, что в них описывается уже сложившиеся распределение гнездящихся птиц без рассмотрения причин его формирования. Следует подчеркнуть, что средние значения и распределения дальностей натальной и гнездовой дисперсии в каждом конкретном случае будут критическим образом зависеть от размеров и конфигурации участка исследования. Последнее обстоятельство, как правило, не принимается во внимание. Во многих случаях исследуемые участки имели небольшие размеры, что приводит к получению малых средних значений дисперсии. Следовательно, проведение сравнений средних дальностей дисперсии полученных из разных мест исследований будет неправомерным. Теоретическое обоснование закономерностей распределения дальностей дисперсии внутри ограниченного участка исследования будет дано в конце второй главы.

Связь с территорией будущего размножения (точнее, с целью весенней миграции) происходит у молодых птиц на основе импринтинга во время послегнездовых перемещений (см. обзоры: Bauer, 1987; Ketterson, Nolan, 1990; Baker, 1993). Направленные или ненаправленные перемещения по определенной территории в течение некоторого времени после перехода к самостоятельной жизни свойственны самым различным видам птиц (Waser 1985; Bauer 1987; Marks, Redmond 1987). Собственно процесс послегнездовых перемещений (послегнездовой дисперсии) включает три компонента: уход из места рождения (эмиграция), перемещение по незнакомой территории, прибытие и/или оседание в новом месте на некоторое время (Bauer 19Р7; Wnl ff 1994) . R ппре ттеленном возрасте произойдет запоминание места, куда птица будет стремиться вернуться весной. Таким образом, послегнездовые перемещения будут в значительной степени определять пространственную структуру размножающейся популяции. Послегнездовые перемещения особей относятся к одной из самых трудно' наблюдаемых и плохо документированных сторон жизни птиц. В этой связи нами во второй главе подробно описан процесс послегнездовых перемещений и исследованы влияющие на нее факторы. Особенно важно знать продолжительность остановки молодых птиц во время перемещений. Для расчета среднего времени остановки нами разработан специальный метод (Высоцкий, 1998). Кроме того, нами во второй главе показано экспериментально, что мухоловки-пеструшки не имеют врожденного знания места будущего размножения, а установление связи с таким местом происходит именно во время послегнездовых перемещений.

Для описания популяционной структуры вида важно определить степень различий между популяциями (внутривидовую дифференциацию) , при этом обычно полагают, что различия зависят от времени, прошедшего с момента начала дивергенции сравниваемых популяций, имеющих общего предка (Грант, 1991; Вейр, 1995; Кайданов, 1996 и др.) . В частности, для этих целей нами были использованы некоторые внешние морфологические количественные признаки (см. главу 2.). Выбранные признаки должны иметь генетическую обусловленность и позволять удовлетворительно разделять популяции (Животовский, 1991). Нами была подробно изучена индивидуальная и возрастная изменчивость ряда признаков, а так же взаимоотношения между ними. Для одного из наиболее существенных признаков (окраска брачного оперения самцов) на основании популяционно-ррмрмнплп мяфррия.пя был рассчитан коэффициент наследуемости, который, в свою очередь, характеризует генетическую структуру (Рокицкий и др., 1977; Животовский, 1991) популяции. Рассмотренные признаки использованы как для характеристики собственно изучаемой популяции, так и для установления различий при сравнении с другими популяциями.

При изучении демографической структуры популяции применялся один из вариантов стохастической модели мечение-повторный отлов Кормака-Джолли-Себера (Cormack 19 64; Jolly 1965, 1982; Seber 1965; Brownie et al. 1985; Clobert et al. 1987; Burnham et al. 1987; Pollock et al. 1990; Lebreton et al.,1992; 1993; Schwarz, Arnason 1996). В основе этих моделей лежат допущения, которые наилучшим образом подходят для биологических приложений. Упомянутые модели сравнительно недавно стали применяться в отечественной орнитологии. Они позволяют наиболее эффективным путем оценивать ряд демографических параметров, характеризующих изучаемую популяцию. Существенно, что есть возможность рассчитывать вероятность отлова особей, т.е. получить полноту контроля гнездового населения птиц. Без применения подобных методов точно оценить полноту контроля в принципе невозможно, что в свою очередь закрывает путь к изучению структуры популяции. Традиционно в популяционных исследованиях используется так называемый процент возврата для расчета числа птиц, которые вернулись к местам своего рождения или предыдущего гнездования. Указанный показатель, скорее, имеет больше недостатков, нежели достоинств. Процент возврата, как метод изучения чего-либо, неоднократно критиковался как специалистами по статистике (Pollock et al., 1990; Lebreton et al., 1993; Martin et al., 1995), так и самими орнитологами (Бардин, 1993) Неудив^т-^тткно. ифп мгпо.пь.чованме пюопента возврата совместно с необоснованной величиной полноты контроля населения птиц может породить только превратное представление о структуре изучаемой популяции. Типичным примером этого, по нашему мнению, может служить микропопуляционная теория. Поэтому, применение стохастических моделей в популяционных исследованиях является необходимостью. Результаты применения этих моделей излагаются в третьей главе.

Наряду с большой синицей, мухоловка-пеструшка является традиционным модельным видом для решения самых разнообразных вопросов популяционной биологии. Количество публикаций посвященных данному виду велико, а полное их перечисление просто невозможно в рамках данного исследования. Здесь мы ограничимся цитированием наиболее значительных источников (Лихачев, 1955; Карпович, 1962; Благосклонов, 1991; Нумеров, 1995; Артемьев, 1998а; Curio, 1958; 1959; Creutz, 1955; Haartman, 1949; 1951; 1954; I960; 1971; 1985; 1990; Sternberg, 1989; Lundberg, Alatalo, 1992; Cramp, Perrins, 1993; Glutz von Blotzheim, Bauer, 1993 и др.). Следует подчеркнуть, что ни в одной из этих работ структура популяции не рассматривается в общем плане, а применяемые методы и подходы в значительной степени устарели. Сравнительно недавно была опубликована монография (Соколов, 1991), в которой фактически обсуждалась пространственная структура популяций у ряда воробьиных птиц с точки зрения возвращения к месту рождения. Однако, вскоре было показано (Бардин, 1993), что основные выводы в монографии Соколова неверны, поскольку базируются на устаревших методах (процент возврата) и ошибочных расчетах.

Итак, структура популяции у птиц на сегодняшний день не имеет удовлетворительного об,ьс?снрНМЯ р.птрптнрннп предполагать, что у разных видов птиц и в разных частях ареала популяционная структура не будет одинаковой. Целью предпринимаемого исследования является подробное описание и объяснение закономерностей формирования и поддержания структуры популяции на примере мухоловки-пеструшки. Особое внимание уделено менее всего изученному вопросу: иммиграции с больших расстояний.

Благодарности

Автор считает своим приятным долгом выразить свою признательность бывшим и нынешнему директорам Биологической станции Зоологического института РАН в Рыбачьем: В.Р.Дольнику, А.В.Бардину, К.В.Большакову за предоставленную прекрасную возможность проводить исследования на базе станции. Я особенно благодарен сотруднику станции Л.В.Соколову за чисто техническую помощь в работе на ранних стадиях проведения исследований. Я так же благодарен А.В.Бардину, который не только помогал в работе, но и оказал существенное влияние на формирование моих взглядов. Я особенно признателен своему научному руководителю профессору Р.Л.Потапову, который обеспечил возможность данной работы и постоянно стимулировал проведение моих исследований.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Высоцкий, Вадим Германович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

В заключение, для того, что бы можно было без труда проследить логику исследования, кратко рассмотрим общий план нашей работы.

Кольцевание, как это хорошо известно, является традиционным методом исследования различных сторон биологии птиц в течение последних ста лет. Этим методом получают основные материалы для познания структуры гнездовых популяций. За всю историю кольцевания использовались существенно различающиеся приемы сбора и обработки результатов. Сами способы сбора и обработки материала, особенно за последние два или три десятилетия, претерпели стремительную эволюцию. В частности, были разработаны теоретически хорошо обоснованные методы. Этот процесс происходит настолько бурно, что число практических приложений явно отстает от числа теоретических разработок. Лидерами по созданию стохастических методов анализа данных кольцевания являются американские, английские и французские исследователи. Именно стохастические методы обусловили прогресс в познании популяционной структуры птиц. Вместе с тем продолжают находить достаточно широкое применение, особенно в отечественной орнитологии, методы столетней давности, к которым принадлежит так называемый процент возврата. В свое время процент возврата принес несомненную пользу, особенно в качестве стимула для развития последующих методов.

Самоочевидно, что итоговые выводы о структуре популяции (равно как и о любом другом явлении) будут критическим образом зависеть от способа анализа данных. В свою очередь способы анализа во многом зависят и определяются методами извлечения исходного материала. Сама процедура получения данных должна быть изначально спланирована, во-первых, в соответствии с конкретными задачами и, во-вторых, под использование определенных методов анализа. Понимание и выполнение перечислен"""* чтлппи исследования стало возможным в сравнительно недавнее время. Гораздо ранее в орнитологии сложились традиции регистрации и, особенно, интерпретации определенного набора популяционных показателей. Любая традиция рано или поздно вступает в конфликт с более современными концепциями.

Для иллюстрации сказанного очень кратко рассмотрим представления о структуре популяции птиц. Микропопуляцион-ная теория, как это понятно теперь, была основана на догмате о возвращении на узколокальный участок практически всех выживших молодых и взрослых птиц. Для подтверждения этих представлений применялся главным образом традиционный процент возврата. Возврат молодых птиц на уровне нескольких процентов трактовался как высокий показатель и использовался для доказательства правильности теории. Случаи расселения птиц за пределы локальной популяции считались редкими исключениями. Позднее, как альтернатива микропопуляционной теории, возникла концепция о дисперсных видах и дисперсной структуре популяций у птиц. В качестве одного из доказательств правомерности этой точки зрения использовался тот же процент возврата, который трактовался как очень низкий. Широкое расселение молодых птиц было принято за правило. Наконец, с развитием современных стохастических методов анализа данных мечения-повторного отлова, которые основаны на хорошей теоретической базе, было показано, что процент возврата дает сильно искаженную картину и является вообще не приемлемым показателем.

Не удивительно, что упомянутые выше представления о по-пуляционной структуре соответствовали методам получения и анализа материала. Только в сравнительно недавнее время появились методы, позволп^тпмр получить реальную количественную оценку погибших и выживших, «вернувшихся» и «не вернувшихся» особей в локальную популяцию. Новизна данной работы во многом сводится к применению современных методов анализа к традиционным данным кольцевания. С помощью этих методов проверялись основные положения микропопуляционной теории и представления о дисперсной структуре популяций у птиц. Наше представление о структуре локальной популяции данного вида находится примерно посередине между упомянутыми крайними взглядами.

Изучение структуры гнездовых популяций из-за высокой подвижности птиц, особенно перелетных, представляет собой особо сложную задачу. Трудности возникают по чисто методическим причинам. Во многом это зависит от терминологии и того смысла, который вкладывается в термин. Прежде всего, разными авторами само понятие "популяция" трактуется слишком неоднозначно и далеко не всегда ставится в соответствие изучаемой совокупности птиц. Весьма разный смысл может вкладываться в терминологию, описывающую рассеивание птиц от точки их рождения или предыдущего гнездования. Выводы относительно структуры популяции в значительной степени зависят от того, что стоит за термином.

На практике, как правило, работы по популяционной биологии птиц проводятся на сравнительно небольших участках, размеры которых очень малы, если их сопоставить с видовым ареалом или потенциально возможными дистанциями расселения особей. Малые размеры исследуемых территорий представляют серьезную методологическую проблему не только в орнитологии, но и в самых разных разделах экологии. Хорошей иллюстрацией сказанного служат представления о натальной и гнездовой филопатрит/г. к-пФорые возникли и культивировались как артефакты, порождаемые, во-первых, проведением работ на малых участках и, во-вторых, не учетом дисперсии выживших, но не обнаруженных особей.

Размеры изучаемого участка определяются, прежде всего, физическими возможностями исследователя, который не может достаточно полно контролировать птиц на больших территориях. Без высокой степени контроля, по нашему мнению, исследование популяционной структуры птиц вообще лишено смысла.

Увеличение исследуемой территории неизбежно сопровождается снижением контроля населения птиц. Низкий контроль, в свою очередь, не позволит сделать обоснованные выводы о структуре популяции. В любом случае, при изучении гнездового населения, исследователь сталкивается с большим количеством не меченых птиц неизвестного происхождения. Информация о происхождении этих птиц представляет особый интерес, но получить ее прямым способом принципиально невозможно.

Серьезные методические проблемы порождаются формой и размерами исследуемого участка, которые в каждом случае зависят от произвольного выбора исследователя. Многие авторы эту проблему вообще не рассматривают. Действительно, соотношение иммигрантов и эмигрантов, число «вернувшихся» и «не вернувшихся» птиц будут сложным образом зависеть именно от формы и размеров самого исследуемого участка. Распределение дальностей натальной и гнездовой дисперсии, особенно - максимальные наблюдаемые расстояния, в основном будут определяться размерами изучаемой территории, а не отражать собственно процесс рассеивания птиц. Поэтому, особое внимание нами было уделено теоретическому исследованию влияния формы участка на наблюдаемые результаты дисперсии. Одной из основных задач исследование прлгфранптвенной структуры популяции является ответ на вопрос: случайно или не случайно распределены точки рождения (или предыдущего размножения) птиц по отношению к точкам их последующего размножения. Далее, в зависимости от ответа на поставленный вопрос, необходимо предложить механизм, порождающий наблюдаемый процесс. В результате нами был сделан принципиально важный вывод: из случайного характера распределения дальностей натальной дисперсии следует, что мухоловки-пеструшки не имеют стремления возвращаться к точке рождения. Более того, есть все основания полагать, что птицы не имеют информации о точном положении места своего рождения. Этот вывод в основном соответствует представлениям о дисперсной структуре популяций у птиц, хотя масштабы расселения особей значительно меньше, чем это принимается в упомянутой теории. В то же время сделанный вывод опровергает представление о существовании филопатрии (в узком изначальном смысле этого термина) , т.е. стремлении птиц возвращаться к местам своего рождения. Соответственно, не подтверждается основное положение микропопуляционной теории.

Из-за незначительных размеров исследуемого участка на нем могут наблюдаться относительно редкие события, которые будут восприниматься и далее трактоваться как закономерность. Такая «закономерность» будет не более чем артефактом. В качестве примера стоит упомянуть случаи «возвращения» птиц к точке рождения, что некоторыми авторами трактуется как особое самостоятельное явление (филопатрия). На самом деле такие случаи имеют отношение к очень не значительному числу особей и соответствуют случайному попаданию в пределы изучаемой территории. Очевидно, что практически вся информация с случаях возвр?ттт°нт/гя поступает оттуда, где проводится целенаправленный поиск птиц, т.е. с исследуемого участка. Это порождает представление о том, что птицы преднамеренно возвращаются к местам рождения (или предыдущего гнездования). Говоря иначе, имеет место сильное смещение: массив данных представлен малыми расстояниями дисперсии. В этой связи в настоящем исследовании было особенно важно количественно определить, какая часть от всех выживших птиц оказывается близко от мест рождения (или предыдущего гнездования) .

Для проверки положений микропопуляционной теории нами специально изучался вопрос о том, какая часть выживших взрослых и молодых птиц возвращается, а какая - не возвращается в локальную популяцию. Высокая степень контроля позволила определить соотношение в локальной популяции автохтонов и иммигрантов. Причем, доля автохтонов оказалась сравнительно невысокой. Была проведена экспериментальная проверка предположения: случайно или не случайно после окончания весенней миграции птицы оказываются в составе локальной популяции. Было установлено, что разные группы птиц заметно различаются в указанном отношении.

Согласно понятию о дисперсных видах и дисперсном типе эволюции, у самых различных видов воробьиных птиц происходит интенсивный обмен особями, родившимися в разных местах: дисперсия молодых птиц охватывает значительную часть ареала, местных популяций вообще не существует, а работающие в поле орнитологи имеют дело с ежегодно обновляющимися местными поселениями птиц. Для проверки указанной концепции особое внимание нами было уделено менее всего изученному вопросу: иммиграции с больших расстояний и числу таких иммигрантов в составе местной пппу.пянт. Кроме того, применялись специальные современные методы расчета степени обновления популяции и вероятности эмиграции из нее выживших взрослых птиц.

Еще раз подчеркнем, что обе противоположные точки зрения на структуру популяций птиц были основаны на недостатке информации. С одной стороны, точно не было известно число птиц, которые возвратились в район своего рождения (или предыдущего размножения) из-за того, что не вычислялась выживаемость и полнота контроля. С другой стороны, имелись единичные примеры расселения птиц на большие расстояния без количественной оценки этого явления.

Связь с территорией будущего размножения (точнее, с целью весенней миграции) начинает формироваться у молодых птиц на основе импринтинга во время послегнездовых перемещений. Размеры указанной цели, как это обосновывается в данной работе, следует признать достаточно большими и сопоставимыми с районом послегнездовых кочевок. В этой связи-необходимо подчеркнуть, что послегнездовые перемещения будут в значительной степени определять пространственную структуру размножающейся популяции. Послегнездовые перемещения птиц следует отнести к одной из самых трудно наблюдаемых и плохо документированных сторон жизни птиц, что заставило нас подробно изучать этот процесс и влияющие на него факторы. Особенно важно было знать: в каком возрасте, на какой срок и на каком удалении от точки рождения задерживаются молодые птицы, для чего потребовалось разработать специальную методику расчета продолжительности остановки.

При исследовании популяционной структуры важно определить степень различий между индивидами, составляющими популяции (энутрив^дп^уш дифференциацию). Для этих целей оказались пригодны некоторые внешние морфологические количественные признаки. Такие признаки должны иметь высокую генетическую обусловленность. Признаки, изменчивость которых определяется преимущественно окружающей средой, для указанных целей не пригодны. Это привело к необходимости подробного изучения ряда признаков, включая индивидуальную и возрастную изменчивость, а так же взаимоотношения между признаками. Для одного из наиболее существенных признаков (окраска брачного оперения самцов) на основании популяционно-семейного материала был установлен высокий коэффициент наследуемости, который, в свою очередь, характеризует генетическую структуру популяции. Рассмотренные признаки использованы для характеристики собственно изучаемой популяции. С их помощью были так же показаны существенные статистические различия для птиц из разных популяций. Последнее служит, во-первых, не прямым доказательством существования выраженной пространственной изоляции между удаленными популяциями и, во-вторых, опровергает представления о дисперсной популяционной структуре.

Для исследования демографической структуры популяции применялись стохастические модели мечение-повторный отлов Кормака-Джолли-Себера. Эти модели являются новшеством для отечественной орнитологии. Они позволяют наиболее эффективным путем оценивать ряд демографических параметров изучаемой популяции. Существенно, что с их помощью можно оценить вероятность отлова особей, т.е. получить полноту контроля гнездового населения птиц. Без применения подобных методов точно оценить полноту контроля едва ли возможно. Стохастические методы позволили получить реальную оценку постоянства состава локальной популяции ™ количества эмигрировавших взрослых птиц, причем число последних оказалось неожиданно высоким. Было показано, что в размножающейся локальной популяции присутствует меньшинство от числа здесь родившихся и выживших особей. Полученные цифры не соответствуют как положениям микропопуляционной теории, так и представлениям о дисперсной структуре популяции у птиц.

Следует признать, что структура популяции у многих видов птиц на сегодняшний день не имеет удовлетворительного описания и объяснения. Естественно предполагать, что у разных видов птиц и в разных частях ареала популяционная структура не будет одинаковой. Для иллюстрации этого достаточно общего предположения было показано, что структура популяции у двух других видов воробьиных птиц существенно иная, чем у мухоловки-пеструшки. Можно предположить, что в виде исключения могут существовать виды птиц, популяционная структура которых соответствует микропопуляционным представлениям или концепции о дисперсных видах.

В результате всестороннего изучения структуры локальной популяции мухоловки-пеструшки нами сделаны следующие выводы:

1. Исследованная локальная популяция мухоловки-пеструшки имеет хорошую пространственную изоляцию от других удаленных популяций. Число вселившихся сюда дальних иммигрантов составляет величину порядка 10 от ее численности, что рассчитано с использованием паразита крови в качестве естественного биологического маркера.

2. Дальнюю натальную дисперсию следует признать исключением. Наблюдаемая частота таких случаев составляет величину порядка Ю-3 от численности локальной популяции. Дальним дисперсия осуществляется « пгнпином за счет самок. Локальная популяция состоит преимущественно из особей, которые родились не далее нескольких десятков километров.

3. Было экспериментально показано, что до начала гнездования самцы мухоловки-пеструшки способны различать два близкорасположенных микроучастка и мотивированно выбирать один из них. Большинство взрослых самцов и половина местных самцов-первогодков из состава локальной популяции весной возвращаются не случайно в какой-либо достаточно большой район, а имеют конкретную цель - микроучасток. Эта способность лежит в основе поддержания отчетливой пространственной структуры популяции. В то же время значительная часть выживших особей в локальную популяцию не возвращается вообще. Половина местных самцов-первогодков и большинство самцов-иммигрантов случайно оказываются в какой-либо точке локальной популяции.

4. В репродуктивный период самцы имеют сравнительно большой индивидуальный участок обитания, что в значительной степени определяется особенностями брачной системы. Самец обитает на территории диаметром около 1 км.

5. Большинство молодых мухоловок-петрушек до начала за-печатлевания территории будущего размножения уходит от места рождения далее чем на 0.5 км. Рассчитанное среднее время задержки на одном месте на удалении 0.5-4.5 км от гнезда у птиц в разном возрасте составляет от 13.6 до 23 суток. К началу августа в возрасте до 5 8 суток птицы удаляются до 13.4 км от родного гнезда, подавляющее большинство (95%) особей - до б км. Дальность до места рождения во время послегнездовых перемещений достоверно зависит от возраста птицы и длины крыла. Не найдено зависимости между дальностью иослегнездспсй дисперсии ™ плотностью популяции. Отрицательная корреляция установлена между расстоянием до родного гнезда в момент отлова и датой рождения особи, датой рождения и возрастом во время отлова, датой рождения и длиной крыла, датой рождения и размером выводка, размером выводка и датой отлова особи.

6. Экспериментально показано, что у данного вида птиц нет врожденного знания места появления на свет, вернее района, где были отложены яйца. Наблюдаемый уровень возврата в локальную популяцию у мухоловки-пеструшки определяется в основном методами контроля гнездового населения.

7. Пространственная изоляция между популяциями мухоловки-пеструшки подтверждается статистическими различиями по внешним морфологическим признакам. Наибольшие различия между популяциями наблюдаются в окраске брачного оперения самцов. Высокая или средняя степень наследуемости исследованных признаков и их стабильность во времени свидетельствует о специфичности генофонда.

8. Теоретически показано, что при чисто случайном характере дисперсии птиц внутри изучаемого участка средняя дальность дисперсии будет зависеть от его формы и составит от 0.33 до 0.4 5 от наибольшего измерения участка. Наблюдаемые дальности натальной дисперсии имеют случайный характер, т.е. нет оснований говорить о существовании какой-либо связи между точкой рождения и точкой размножения птиц.

9. Локальная популяция в среднем состоит на 79% из иммигрантов и на 21% из автохтонов. Первогодки составляют 49% численности. Годовая выживаемость взрослых птиц равна 0.500.51 (0.48 для самок и 0.52 у самцов).

10. Ежегодно состав nnva.imHnvr популяции обновляется (популяционный оборот) в среднем на 72%. Убыль гнездового населения происходит за счет смертности и регулярной эмиграции 44% от всех выживших взрослых особей. В составе популяции в среднем сохраняется от прошлогоднего населения 35% самцов и 24% самок, различия между полами имеют статистически достоверный характер. Состав птиц местного происхождения обновляется на 61%, состав иммигрантов обновляется на 73%. Только 2/3 от всех выживших самцов и 1/2 выживших самок на следующий год снова окажутся в составе локальной популяции. Эмигрирует из локальной популяции 1/5 от всех выживших автохтонов и 1/2 оставшихся в живых иммигрантов. Меньшая часть (около 1/5 или 1/4) выживших птиц местного происхождения размножается в составе локальной популяции.

11. Полученные данные соответствуют гипотетической схеме возвращения птиц в гнездовой ареал, согласно которой все первогодки и значительная часть выживших взрослых птиц попадают случайным образом в некоторый район, заметно превосходящий по своим размерам исследуемую локальную популяцию.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Высоцкий, Вадим Германович, Санкт-Петербург

1. Айвазян С.А., Мхитарян B.C. Прикладная статистика и основы эконометрики. -М.: Юнити, 1998. -1023 с.

2. Анорова Н.С. Цветовые формы самцов мухоловки-пеструшки, гнездящихся на юге Московской области// Бюлл. МОИП. отд. биол. -1977. -Т.82. -Вып.4. -и.iu-I8.

3. Артемьев А. В. Отношение мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) к территории в юго-восточном Приладожье// Территориальное поведение птиц/ Под ред. В.Б.Зимина. -Петрозаводск, 1994. С.92-112.

4. Артемьев А. В. Демография мухоловки-пеструшки в приладожье. Характеристика репродуктивного цикла// Фауна и экология наземных позвоночных животных республики Карелия. -Петрозаводск, 1998а. -С.32-57.

5. Артемьев А. В. Демография мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Passeriformes, Muscicapidae) в северной зоне ареала// Зоол. журн. -19986. -T.77.-N б. -С.706-714 .

6. Артемьев А.В., Головань В.И. О территориальном распределении молодых мухоловок-пеструшек// Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1983. -С.29-34.

7. Аптон Г. Анализ таблиц сопряженности. -М.: Финансы и статистика, 1982. -143 с.

8. Бардин А. В. Метод меченых особей в исследовании территориального поведения птиц (вопросытерминологии)// Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах ареалов. -Вильнюс, 1977. -С.49-55.

9. Благосклонов К.Н. Гнездование и привлечение птиц в сады ипарки. -М.: Изд-во МГУ, 1991. -251 с. Борель Э.М., Дельтейль Р., Юрон Р. Вероятности, ошибки.

10. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. Определитель пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР.Справочник. -М.: 1976. -189 с.

11. Высоцкий В. Г. Территориальное поведение и брачная система мухоловки-пеструшки на Куршской косе Балтийского моря // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное .-------— тт —u 1 —Г 1?7-1?Я

12. Испили JUUUll»!^ . v . , -L О 1 1 ■ - 1.1/ I.JO.

13. Высоцкий В.Г. Эмбриональная смертность у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca)// Труды Зоол. ин-та АН СССР. -Л., 1988. -Т.182. -С.64-69.

14. Высоцкий В. Г. Определение возраста мухоловокпеструшек (Ficedula hypoleuca) в период размножения// Труды Зоол. ин-та АН СССР. -Л.,-1989.-Т.197. -С.49-52.

15. Высоцкий В. Г. Структура популяции мухоловки-пеструшки//Материалы 10 Всесоюзной орнитологической конференции.-Минск, 1991. -Ч.2. -Кн.1. -С.122-123.

16. Высоцкий В. Г. Размеры и окраска оперения самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca// Рус. Орнитол. журн. -1993. -Т.2. -N 2. -С.149-162.

17. Высоцкий В.Г. Анализ некоторых случаев дальней дисперсии у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca// Рус. орнитол. журн. -1994. -Т.З. N 2/3. -С.207-212.

18. Высоцкий В. Г. Окраска самцов мухоловки-пеструшки и ее связь с другими признаками// Орнитология. -1995. Вып.26. -С.28-32.

19. Высоцкий В.Г. Простой способ расчета истинной средней продолжительности остановки у мигрирующих птиц// Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. -19 98. -N 52. -С.3-19.

20. Высоцкий В.Г., Бардин А.В., Соколов Л.В. Сохраняемость взрослых особей мухоловки-пеструшки на Куршской косе//

21. Тез. докл. XII Прибалт, орнитол. конф. -Вильнюс, 1988. -С.48-49.

22. Высоцкий В.Г., Бардин А.В., Соколов JI.B. Дальность послегнездовой дисперсии молодых мухоловок-пеструшек (Ficedula hypoleuca) и анализ факторов, с ней связанных// Тр. Зоол. ин-та АН СССР. -Л., 1990. -Т 210 —С ^ ^-лц

23. Высоцкий В.Г., Валькюнас Г. А. Структура популяции у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) и большой синицы (Parus major) по данным зараженности паразитами крови// Рус. орнитол. журн. -1992. -Т.1. N 1.-С.85-95.

24. Высоцкий В.Г., Соколов Л. В. Возвращаемость мухоловок-пеструшек из одного выводка и выводков одинакового размера// Материалы 10 Всесоюзной орнитологической конференции. -Минск, 1991. -4.2. -Кн.1. -С.123-124.

25. Гаврилов В.М., Керимов А.Б., Иванкина Е.В. Популяционно-географические вариации окраски оперения и метаболизм самцов разных цветовых морф у мухоловки-пеструшки// Доклады АН. -1993. -Т.333. -N б. -С.807-810.

26. Орнитология. -1996. -Вып.27. -С.74-97.

27. Гиляров A.M. Популяционная экология. -М. : Изд-во МГУ, 1990.-191 с.

28. Головань В. И. Поведение молодых мухоловок-пеструшек (Ficedula hypoleuca) в послегнездовой период//

29. Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц. -Тарту, 1983. -N 14. -С.113-118.

30. Головань В.И. Структура населения мухоловки-пеструшки в гнездовой период. Экология птиц в период гнездования: Межвуз. сб. науч. тр./ Ред. И.В.Прокофьева. JI. : -1989. -С.104-109.

31. Головань В. И. Сохраняемость ичрпглих особей мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca на юго-восточном побережье Ладожского озера// Русс. орнитол. журн. экспресс-вып. 1998. -N 56. -С.8-12.

32. Гмурман В.Е. Руководство к решению задач по теории вероятностей и математической статистике. -М. : Высшая школа, 1997. -400 с.

33. Гнеденко Б.В., Беляев Ю.К., Соловьев А. Д. Математические методы в теории надежности. -М.: Наука, 1965. -524 с.

34. Грант В. Эволюционный процесс. -М.: Мир, 1991. -488 с.

35. Гриньков В.Г. Случай необычной возрастной структуры у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) на северо-западе России// Зоол. Журн. 1998. -Т.77. -N 3. -С.381-384 .

36. Дейвис Дж. Статистический анализ данных в геологии. -М. : Недра, 1990. -Кн.2. -427 с.

37. Динамическая теория биологических популяций/ Под ред.

38. Дольник В.Р., Паевский В.А. Особенности модельного вида, места и методов исследования (Введение)//

39. Популяционная экология зяблика/ Под ред. В.Р.Дольника. -Л.: Наука, 1982. -С.8-17. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ.-М.:

40. Финансы и статистика, 198 6. -Кн. 1. -368 с. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М. :

41. Финансы и статистика, 1987. -Кн. 2. -352 с. Ермаков С.М., Михайлов Г.А. Статистическое моделирование.

42. М. : Наука, 1982. -296 с. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. -М. : Наука, 1991. -271 с.

43. Закс Л. Статистическое оценивание. -М.: Статистика, 1976. -599 с.

44. Зимин В.Б. Возрастные и сезонные изменения размеров у некоторых воробьиных птиц// Труды Биол.НИИ ЛГУ. -1981. -N 32. -С.151-161. Зимин В. Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1988. -184 с.

45. Иваницкий В.В. Индивидуальное пространство у птиц: структурно-функциональные и экологические аспекты// Зоол. журн. -1989. -Т.68. -Вып.4. -С.83-94.

46. Иваницкий В. В. Политерриториальность и полигиния у птиц: перспективы сравнительно-этологического подхода// Биологические науки. -1990. -N 8. -С.62-71.

47. Иванкина Е.В., Ильина Т.А., Керимов А.Б. Микроместообитания самцов мухоловки-пеструшки различной окраски в сезон размножения// Орниитология. -1996. -Вып.27. -С.168-175.

48. Иванова М.Н. Взаимозависимость типа окраски, возраста и акустических характеристик песни у самцов мухоловки-пеструшки// Орнитология. -1998. -Вып.28. -С.126-135.

49. Ильичев В.Д., Вилке Е.К. Пространственная ориентация птиц.М.: Наука, 1978. -286 с.

50. Исаков Ю.А. Элементарные популяции у птиц// Труды центрального бюро кольцевания. -1948. -Вып.7. -С.48-67.

51. Исаков Ю.А. К вопросу об элементарных популяциях у птиц// Изв. АН СССР. Сер. биол. -194 9.-Вып.1. -С.54-70.

52. Исаков Ю.А. Ареал и популяции у птиц и млекопитающих. -Л., Зоол. ин-т АН СССР, 1963. -45 с.

53. Исаков Ю.А. Теория и практика переселения перелетных птиц//Тр. 11 Прибалтийск. орнитол. конф. -Таллинн, 1957. -С.202-224.

54. Кайданов JI.3. Генетика популяций. -М. : Высшая школа, 1996.320 с.

55. Карпович В.Н. Экология массовых обитателей искусственных гнездовий (г-к^ортт^ мухоловки-пеструшки) в районе Окского заповедника// Труды Окского гос. заповедника. 1962. -Вып.4. -С.66-176.

56. Кендалл М., Моран П. Геометрические вероятности. -М.: Наука, 1972. -192 с.

57. Керимов А.В., Иванкина Е.В., Шишкин B.C. Неустойчивый половой диморфизм и параметры размножения мухоловки-пеструшки// Орнитология. -1995. -Вып.26. -С.13-27.

58. Кистяковский А.В., Смогоржевский Л.А. Изучение ориентации птиц в Киевском университете // Материалы VII Прибалтийск. орнитол. конф. -Рига. Зинатне, 1970. 4.1. -С.113-122.

59. Кокс Д., Льюис П. Статистический анализ последовательностей событий. -М.: Мир, 1969. -312 с.

60. Кокс Д.Р., Оукс Д. Анализ данных типа времени жизни. -М. : Финансы и статистика, 1988. -191 с.

61. Кученева Г. Г. Изученность флоры и растительности Куршской косы// Проблемы изучения и охраны природы Куршской косы. -Калининград. ГКТ, 1998. -С.253-270.

62. Лихачев Г.Н. Мухоловка-пеструшка (Muscicapa hypoleuca Pall.) и ее связь с гнездовой территорией// Тр. Бюро кольц. -1955. -Вып. 8. -С.123-156.

63. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. -М. : Мир. -1985. -463 с.

64. Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. Методы и принципы зоологической систематики. М.: ИЛ. 1956. -352 с.

65. Мальчевский А. С. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц// Вестн. Ленингр. Ун-та. -1957. Вып.9. -С.58-70.

66. Мальчевский А. С. О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций у птиц// Зоол. журн. -1968. -Т.47.-N 6. -С.833-842.

67. Мальчевский А. С. Дисперсия особей и эволюция видов ипопуляций у птиц// Орнитология в СССР. -Ашхабад, 1969. -С.111-124.

68. Мальчевский А.С. К вопросу о степени постоянства территориальных связей у птиц// Ориентация и территориальные связи популяций птиц. -Рига. Зинатне,1973. -С.73-84.

69. Мальчевский А.С. Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц)// Вестн. Ленингр. Ун-та.1974. -Вып.3. -С.5-15.

70. Мальчевский А. С. О путях и методах изучения популяционной структуры вида у птиц// Исследование продуктивности вида в ареале. -Вильнюс, 1975. -С.77-86.

71. Мальчевский А. С. Об эволюционном значении подвижности территориальных связей птиц в гнездовой области// Адаптивные особенности и эволюция птиц. -М.: Наука, 1977. -С.72-77.

72. Мальчевский А. С. Дисперсия особей и контакт поколений как фактор и движущая сила эволюции высших позвоночных (на примере птиц)// Дарвинизм: История и современность. -Л., 1988. -С.65-71.

73. Марковец М.Ю., Высоцкий В. Г. Биология гнездования болотной гаички (Parus palustris) на Куршской косе Балтийского моря// Рус. орнитол. журн. -1993. -Т.2. -N 1. -С.61-69.

74. Михельсон Х.А. Обзор общих результатов работы по привлечению мелких лесных птиц-дуплогнездников в Латвийской ССР// Привлечение плпрчнму птип-дуплогнездников в Латвийской ССР. -Рига. Изд-во АН Латвийской СССР, 1958а. -С.5-73.

75. Михельсон Х.А. Биологические основы привлечения мухоловки-пеструшки/ / Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в Латвийской ССР. -Рига. Изд-во АН Латвийской СССР, -19586. -С.101-129.

76. Михельсон Х.А., Виксне Я.А. К вопросу о навигационных способностях перелетных птиц// Бионика. М.: Наука, 1965. -С.355-361.

77. Михельсон Х.А., Виксне Я.А. К вопросу об изучении территориальных связей популяций птиц// Ориентация и территориальные связи популяций птиц. -Рига. Зинатне, 1973. -С.85-94.

78. Михельсон Х.А., Меднис А.А., Блум П.Н. Популяционная экология мигрирующих уток в Латвии. -Рига. Зинатне, 1986. -111 с.

79. Михельсон Х.А., Чаун М.Г., Виксне Я. А. О расселении мухоловки-пеструшки на гнездование по данным кольцевания// Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. -М., 1956. -С.144-152.

80. Мостеллер Ф., Тьюки Дж. Анализ данных и регрессия. -М. : Финансы и статистика. -1982. -Вып.1. -317 с.

81. Носков Г.А., Смирнов О.П. Территориальное поведение и миграции большой синицы (Parus m. major L.)// Экология птиц Приладожья (Труды БИНИИ ЛГУ. N 32.). -1981. -С.100-130.

82. Нумеров А.Д. Популяционная экология обыкновенного скворца, мухоловки-пеструшки и большой синицы Окского заповедника.-Автореф. дисс. <-.г>т/гг-тс. у ч. степ. канд.биол. наук. -М., 1988. -24с.

83. Нумеров А.Д. Популяционная экология мухоловки-пеструшки на территории Окскогозаповедника// Труды Окского гос. биосферного заповедника. 1995. -Вып.19. -С.75-100.

84. Нумеров А.Д., Приклонский С.Г., Иванчев В.П. и др. Кладки и размеры яиц птиц юго-востока Мещерской низменности// Труды Окского гос. биосферного заповедника. 1995. Вып.18. -168с.

85. Паевский В.А. Демография птиц. -Л.: Наука. -1985. -285 с.

86. Паевский В. А. О территориальном поведении молодых птиц лесных видов в послегнездовое время// Миграции птиц Прибалтики. Л.: -1967. -С.87-95 (Труды ЗИН АН СССР. т. 40) .

87. Поливанов В.М. Наблюдение над формированием и динамикой местных популяций у некоторых перелетных птиц// Привлечение и переселение полезных птиц в лесонасаждения. -М.: 1954. -С.107-116.

88. Поливанов В.М. Местные популяции у птиц и степень их постоянства// Труды Дарвинского Гос. заповедника. Вологда.-1957. -Вып. 4. -С.79-155.

89. Поливанов В.М. О популяциях у птиц// Бюлл. МОИП. отд. Биол. -1984. -Вып.5. -С.63-74.

90. Поливанов В.М. Популяционная структура вида и закономерности миграций у птиц, как теоретическая основа их охраны. Дисс. на соиск. уч. степ, докт. биол. наук в виде научн. докл. по совокупи, работ. -М., 1995. -49с.

91. Рокицкий П.Ф., Савченко В.К., Добина А.И. Генетическая структура популяции и ее изменения при отборе. -Минск. Наука и техника, 1977. -200 с.

92. Рубцов И.А., Янковский А.В. Определитель родов мошек Палеарктики. JI. : Наука, 1984. -176 с.

93. Соколов JI.B. Послегнездовые перемещения и постоянство мест гнездования у зяблика на Куршской косе// Популяционная экология зяблика. Ред. В. Р. Дольник. -JI. : Наука. 1982. -С.215-228.

94. Соколов J1.B. Филопатрия перелетных птиц// Орнитология. 1988. -Вып.23. -С.11-25.

95. Соколов JI.B. Филопатрия и дисперсия птиц// Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1991. -Т.230. -С.1-233.

96. Соколов Л.В., Высоцкий В.Г. Эффективность отлова мухоловок-пеструшек (Ficedula hypoleuca) стационарными ловушками на Куршской косе Балтийского моря// Экология и поведение птиц. -М.: Наука, 1988. -С.243-247.

97. Соколов Л.В., Высоцкий В.Г. Способность к ближнему хомингу у самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca). //Зоол. журн. -1991. -Т.70. -N 3. -С.109-118.

98. Соколов Л.В., Высоцкий В.Г., Гаврилов В.М., Керимов А. Б. Экспериментальное выяснение популяционных различий в уровне филопатрии у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca// Доклады АН.-1994.-Т.335. -N 4. -С.538-539.

99. Статистический словарь. (Гл. ред. Королев М.А.) . 2-е изд. -М: Финансы и статистика, 1989. -623с.

100. Сулей М. (Ред.) Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты. -М.: Мир, 1989. -224 с.

101. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. -М.: Наука, 1977.-297с.

102. Тьюки Дж. Анал™? р^^у.пштятов наблюдений. -М. : Мир, 1981. 693 с.

103. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. Статистический анализ данных на компьютере. -М.: ИНФРА-М, 1998. -528 с.

104. Феллер В. Введение в теорию вероятностей и ее приложения. -М.: Мир, 1984. -Т.1. -528 с.

105. Флейс Дж. Статистические методы для изучения таблиц долей и пропорций. -М.: Финансы и статистика, 1989. -319 с.

106. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков. -М.: Агропромиздат, 1985. -486 с.

107. Холлендер М., Вулф Д.А. Непараметрические методы статистики. -М.: Финансы и статистика, 1983. -518 с.

108. Хинчин А. Я. Работы по математической теории массового обслуживания. -М.: Физматгиз, 1963. -236 с.

109. Чаун М.Г. Состав и динамика местных популяций мухоловки-пеструшки в искусственных гнездовьях// Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в лесах Латвийской ССР. -Рига. Изд-во АН Латвийской ССР, 1958. -С.73-99.

110. Шеффе Г. Дисперсионный анализ. -М.: Наука, 1980. -512 с.

111. Шилов И. А. Физиологическая экология животных. -М. : Высшая школа, 1985. -328 с.

112. Шилов И.А. (Ред.). Сруктура популяций у млекопитающих. -М.: Наука, 1991. -240 с.

113. Шилов И. А. Популяция как биологическая система надорганизменного уровня// Экология популяций: структура и динамика. -М., 1995. -Ч. 1. -С.3-13.

114. Шилов И.А. Экология. -М.: Высшая школа, 1997. -512 с.

115. Шишкин B.C., Керимов А.Б., Иванкина Е.В. Окраска самцов мухоловки-пеструшки и особенности их размножения.// Мат-jiLi 10—й Всес. орнито" кти-ггЬ. —мтлис.к. 1991. —4.2. — Кн.2. -С.296-297.

116. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? -М.: Мир, 198 7. -2 5 9 с.

117. Шварц С.С., Гурвич Э.Д., Ищенко В.Г., Сосин В.Ф. Функциональное единство популяции// Журнал общей биологии -1972. -Т.33. -N 1.-С.1-14.

118. Щербаков. И.Д. Опыт активного заселения мухоловкой-пеструшкой и большой синицей островных лесов Мордовской АССР //Тр. проблемн. и тематич. совещ. I Всес. орнитол. конф. , -JI., 1960. -С.351-361.

119. Яблоков А.В. Популяционная биология. -М.: Высшая школа, 1987. -303 с.

120. Яблоков Ф.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. -М.: Высшая школа, 1985. -159 с.

121. Alatalo R.V., Carlson A., Lundberg A. Nest cavity size and clutch size of pied flycatchers Ficedula hypoleuca breeding in natural tree-holes// Ornis Scand. -1988. -Vol.19. -N 4. -P.317-319.

122. Alatalo R.V., Carlson A., Lundberg A. Polyginy and breeding success of pied flycatchers nesting in natural cavities// In: NATO ASI Series Vol. G 24. Population

123. Biology of Passerine Birds (J.Blondel et al. Eds.) . -Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1990. -P.323-330.

124. Alatalo R.V., Lundberg A. Density-dependence in breeding success of the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca)// J. Animal Ecol. 1984. -Vol.53. -N 3. -P.969-977.

125. Alatalo R.V., Lundberg A. Heritability and selection on tarsus length in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca// Evolution. -1986. -Vol.40. -N 3. -P.574-583.

126. Alatalo R.V., Lundberg A. Clutch size of the pied flycatcher Fcedula hypoleuca an experiment// Ornis Fenn. 1989. -Vol.66. -P.15-23.

127. Alatalo R.V., Lundberg A., Stahlbrandt K. Female mate choice in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca// Behav.Ecol.Sociobiol. -1984. -Vol.14. -P.253-261.

128. Alatalo R.V., Lundberg A. , Glynn C. Female pied flycatcher choose territory quality and not malecharacteristics// Nature (Lond.). -1986a. -Vol.323. -P.152-153.

129. Alatalo R.V., Lundberg A., Ulfstrand S. Habitat selection in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca/ Cody M.L. ed. Habitast selection in birds. Academic Press, Inc. 1985. -P.59-83.

130. Askenmo C. Reproductive effort and return rate of male pied flycatchers// American Naturalist. 1979. -Vol.114. P. 748-753.

131. Avise J.C. Three fundamental contributions of molecular genetics to avian ecology and evolution// Acta XXI Congr. Int. Ornithol. Vienna./ Ibis. 1994. -Vol.138. -P.16-25.

132. Baker R.R. The function of post-fledging exploration: a pilot study of three species of passerines ringed in Britain// Ornis Scand., -1993.-Vol. 24. -N 1. -P.71-79.

133. Baker M., Nur N., Geupel G.R. Correcting biased estimates of dispersal and survival due to limited study area: theory ?„nd лрр1 irahion using wrentits// Condor.1995. -Vol.97. -P.663-674.

134. Balen J.H. Observations on the post-fledging dispersal of the Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca.// Ardea. 1979. -Vol. 67. -No 3-4. -P. 134-137.

135. Balen J.H. van, Hage F. The effect of environmental factors on Tit movements.// Ornis Scand., -1989. -Vol.20. -N 2. -P. 99-104.

136. Baldaccini N.E., Frugis S., Mongini E. Initial orientation and homing in the sand marline Riparia riparia (L.) (Aves,Hirundidae)// Monit. zool. Ital., -1986. Vol.20. -N 4. -P.425-439.

137. Barrowclough G.F. Sampling bias in dispersal studies based on finite area// Bird-Banding. -1978. -Vol.49, N 4. -P.333-341.

138. Barrowclough G.F. Gene flow, effective population sizes, and genetic variance components in birds// Evolution. -1980. -Vol.34. -N 4. -P.789-798.

139. Bartlett M.S. The spectral analysis of two-dimentional point process// Biometrika. -1964. -Vol.51/ -N 3&4. -P.299-311.

140. Bauer H.-G. Geburtsortstreue und Streuungsverhalten junger Singvogel// Vogelwarte. -1987. -Bd.34. -S.15-32.

141. Begon M. Abuses of mathematical techniques in ecology: applications of Jolly's capture-recapture model// Oikos. -1983. -Vol.40. -N 1. -P.155-158.

142. Beissinger S.R., Westphal M.I. On the use of demographic models of population viability in endangered species management// J. Wildl. Manage. 1998. -Vol.62. -N 3.n о о i о /I i

143. Bennett G.F., Squires-Parsons D., Siikamaki P., Huhta E., Allander K., Hillstrom L. A comparison of the blood parasites of three Fenno-Scandian populations of the pied flycatcher Ficedula hypoleuca// J. Avian Biol. -1995. -Vol.26. -N 1. -P.33-38.

144. Berndt R., Sternberg H. Der Brutort der einjahrigen weiblichen Trauerschnapper (Ficedula hypoleuca) in seiner Lage zum Geburtsort// J. Ornithol. -1966. Bd.107. -Hf.3/4. -S.292-309.

145. Berndt R. , Sternberg H. Alter- und Geschelchtsunterschiede in der Dispersion des Trauerschnappers (Ficedula hypoleuca)// J. Ornithol. 1969. -Bd.110. -Hf.l. -S.22-26.

146. Berndt R., Sternberg H. Terms, studies and experiments on the problems of bird dispersion// Ibis. -1968. Vol.110. -P.256-269.

147. Berndt R., Winkel W. Verfrachtungs-Experimente zur Frage der Geburtsortspragung beim Trauerschnapper (Ficedula hypoleuca)// J. Ornithol. -1979. -Bd.120. -Hf.l. -S.41-53.

148. Berthold P. Control of bird migration. Chapman & Hall, London. 1996. -355p.

149. Buechner M. A rjpnmpi-ri r model of vertebrate dispersal: tests and implications// Ecology. -1987. -Vol.68. -N 2. -P.310-318.

150. Burnham K.P., Anderson D.R., White G.C., Brownie C., Pollock K.H. Design and analysis methods for fish survival experiments based on release-recapture. American Fisheries Society. -1987. Monograph 5. 437 p.

151. Caley M.J. A null model for testing distributions of dispersal distances// American Naturalist. -1991. Vol.138. -N 2. -P.524-532.

152. Campbell B. A population of pied flycatchers (Muscicapa hypoleuca)// Acta XI Int. Ornithol. Congr. 1955. P.428-434 .

153. Campbell B. Attachment of Pied Flycatchers Muscicapa hypoleuca to nest-sites// Ibis. -1959. -Vol.101. -N 3/4. -P.445-448.

154. Carlson A., Sandstrom U., Olsson K. Availability and use of natural tree holes by cavity nesting birds a swedish deciduous forest// Ardea. -1998. -Vol.86. -N 1. -P.109-119.

155. Chebakova I.V. National Parks of Russia. A Guidebook. Moskow. BCC, 1997. -167 p.

156. Clarke A.L., Saetr B.-E., Roskaft E. Sex biases in avian dispersal: reappraisal// Oikos. 1997. -Vol.79. -N 3. -P.429-438.

157. Clobert J., Lebreton J.D., Allaine D. A general approach to survival rate estimation by recaptures or resightings of marked birds// Ardea. -1987. -Vol.75. -N 1. -P.1331 л о

158. Clobert J., Perrins C.M., McCleery R.H., Gosler A.G. Survival rate in the great tit Parus major in relation to sex, age, and immigration status// J. Animal Ecol. 1988. -Vol.57. -N 1. -P.287-306.

159. Cormack R.M. Estimates of survival from the sighting of marked animals// Biometrika. -1964. -Vol.51. -N 3/4. -P.429-438.

160. Cramp S., Perrins C.M. (Eds). The Birds of the Western Palearctic. -Oxford Univ. Press., N.Y. -1993. -Vol. VII. -P.64-86.

161. Creutz G. Der Trauerschnapper (Muscicapa hypoleuca) (Pallas).Eine Populations studie// J. Ornithol. -1955. -Bd.96. -Hf.3.-S.241-326.

162. Crochet P.-A. Can measures of gene flow help to evaluate bird dispersal?// Acta Oecologica. -1996. -Vol. 17. -N 6. -P.459-474.

163. Curio E. Geburtsortstreue und Lebenserwartung junger Trauerschnapper (Muscicapa h. hypoleuca Pallas)// Vogelwelt. 1958. -Jg.79. -Hf.5. -S.135-148.

164. Curio E. Beitrage zur Populationsokologie des Trauerschnappers (Ficedula h. hypoleuca Pallas)// Zool. Jarhb. -1959. -Bd.87. -N 3. -S.185-230.

165. Curry Lindahl K. Bird mi^rphinn in Africa. -London. Academic Press Inc, 1981. Vol.1-2. -695 p.

166. Dale S., Amundsen Т., Lijeld J.Т., Slagsvold T. Mate sampling behaviour of female pied flycatchers: evidence for mate choice// Behav. Ecol. Sociobiol. 1990. -Vol.27. -P.87-91.

167. Dale S.f Slagsvold T. Random settlement of female pied flycatchers, Ficedula hypoleuca: significance of male territory size// Anim. Behav. 1990. -Vol.39. -P.231-243 .

168. Dale S., Slagsvold T. Plumage coloration and conspicuousness in birds: experiments with the pied flycatcher// Auk. 1996. -Vol.113. -N 4. -P.849-857.

169. Dejonghe J.F., Cornuet J.F. La migration du Gobe-mouche noir en France et dans le Maghreb: Une analyse des reprises.//Oiseau et Rev. Franq. ornithol. -1982. -Vol.52. -N 3. -P.259-288.

170. Diggle P.J. On parameter estimation and goodness-of-fit testing for spatial point patterns// Biometrics. 1979. -Vol.35. -N 1. -P.87-101.

171. Diggle P.J., Besag J., Gleaves J.T. Statistical analysis of spatial point patterns by means of distance methods// Biometrics. -1976. -Vol.32. -P.659-667.

172. Dobson F.S.- .Тппо.ч w. т. Multiple causes of disoersal// American Naturalist. -1985. -Vol.126. -N 6. -P.855-858 .

173. Dobzhansky Th., Wright S. Dispersion rates in Drosophila pseudoobscura// Dobzhansky's genetics of natural populations. New York. -1981. -P.332-368.

174. Drent P.J. Mortality and dispersal in summer and its consequences for the density of great tits Parus major at the onset of autunm// Ardea. 1984. -Vol.72. -N 2. -P.127-162.

175. Drost R. Uber das Brutkleid mannlicher Trauerfliegenfanger, Muscicapa hypoleuca// Vogelzug. -1936. -Bd.6. -S.179-186.

176. Drost R., Schilling L. Uber den Zug des

177. Trauerfliegenschnappers, Muscicapa hypoleuca (Pall.)// Vogelzug. -1940. -Bd.ll. Hf.2.-S.71-85.

178. Dyer F.C. Cognitive ecology of navigation. In: Dukas R. (Ed.) Cognitive ecology. The evolutionary ecology of information processing and decision making. -Univ. Of Chicago Press, Chicago and London. 1998. -P.201-260.

179. Ebert T.A. Plant and Animal populations. Methods in Demography. Acad. Press., San Diego, CA. -1999. -312p.

180. Eide A., Fallis A.M., Brinkmann A., Allen Т., Eligh D. Haematozoa from Norwegian birds// Arb. Univ. Bergen Mat. Naturvitansk. -1969. -Vol.6. -P.1-8.

181. Eva Т., Lehikoinen E., Sunel C. The quality of pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) and great tit (Parus major) females in an pollution gradient// Ann. Zool. Feiinici . 1997 . -Vol. 34 . -M 1. -p . 61-71.

182. Elandt-Johnson R.C., Johnson N.L. Survival Models and Data Analysis. -John Wiley & Sons, NY. -1980. -457p.

183. Fairthorne D. The distance between random points in two concentric circles// Biometrika. -1964. -Vol.51. -N 1&2. -P.275-277.

184. Fallis A.M., Desser S.S., Khan R.A. On species of Leucocytozoon// Adv. Parasitol. -1974. -Vol.12. -P.l-67.

185. Ferraris J.D., Palumbi S.R. (Eds.) Molecular zoology. Advances, Strategies, and Protocols. New York, Wiley-Liss, Inc., 1996. -58 Op.

186. Gadgil M. Dispersal: population consequences andevolution// Ecology. -1971.-Vol. 52. -N 2. -P.253-261.

187. Gezelius L. , Grahn M., Kallander H., Karlsson J. Habitat-related differences in clutch size of the pied flycatcher Ficedula hypoleuca// Ann. Zool. Fennici. 1984. -Vol.21. -N 3. -P.209-212.

188. Gignoux J., Duby C., Barot S. Comparing the perfomances of Diggle's tests of spatial randomness for small samples with and without edge effect correction: application to ecological data// Biometrics. 1999. -Vol.55. -N 1. -P.156-164.

189. Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M. Handbuch der Vogel Mitteleuropas. -Aula-Verlag, Wiesbaden. -1993. Bd.13/1. -S.165-263.

190. Gosler A.G., Greenwood J.J.D., Baker J.K., Davidson N.C. The field determination of body size and condition in passerines: a report to the British Ringing CouiiTiittcc// Bird Study. -1 9 9 R . -Vol .45. -N 1. -P. 92-103.

191. Gosselin F. Extinction in a simple source/sink system: application of new mathematical results// Acta Oecologica. 1996. -Vol.17. -N 6. -P.563-584.

192. Gould W.R., Nichols J.D. Estimation of temporal variability of survival in animal populations// Ecology. 1998. Vol.79. -N 7. -P.2531-2538.

193. Greenwood P.J. Mating systems, philopatry and dispersal inbirds and mammals// Anim. Behav. -1980. -Vol.28. -N 4.-P.1140-1162.

194. Greenwood P.J., Harvey P.H. The natal and breeding dispersal of birds// Ann. Rev. Ecol. Syst. -1982. -Vol.13. -P.1-21.

195. Greenwood P.J., Harvey P.H., Perrins C.M. Inbreeding and dispersal in the great tit// Nature. -1978. -Vol. 271. -P.52-54.

196. Greenwood P.J., Harvey P.H., Perrins C.M. The role of dispersal in the great tit (Parus major): the causes, consequences and heritability of natal dispersal// Journal of Animal Ecology. -1979. -Vol. 48. -N 1. -P.123-142 .

197. Gustafsson L. Lifetime reproductive success and heritability: empirical support for Fisher'sfundamental theorem// American Naturalist. -198 6. -N 5. -P.761-764.

198. Gustafsson L., Nilsson S.G. Clutch size and breeding success of pied and collared flycatcher Ficedula spp. in nest-boxes of different sizes// Ibis. 1985. Vol.127. -P.380-385.

199. Hcicn." tiTian L. von. Der Trauer f ЦрирпянИл apper. I. Ortstreue und Rassenbildung// Acta Zool. Fenn. -1949. -Vol.56. -P.1-104 .

200. Haartman L. von. Der Trauerfliegenschnapper. II.Popula-tionsprobleme// Acta Zool. Fenn. -1951. -Vol.67. -P.l-60.

201. Haartman L. von. Der Trauerfliegenschnapper. III. Die Nahrungsbiologie// Acta Zool. Fenn. -1954. -Vol.83. -P.1-96.

202. Haartman L. von. Territory in the pied flycatcher Muscicapa hypoleuca// Ibis. -1956. -Vol.98. -N 3. -P.460-475.

203. Haartman L. von. The ortstreue of the pied flycatcher.//Proc. XII Int. Ornithol. Congr. Helsinki, 1960. -Vol.1. -P.226-273.

204. Haartman L. von. Population dynamics/ Farner D.S., King J.R. (Eds.). Avian Biology. London. Academic Press, 1971. -Vol.1. -P.391-459.

205. Haartman L. von. The biological significance of the nuptial plumage of the male Pied Flycatcher// Acta XVIII Congr. Int. Ornithol. -Moscow, 1985. -Vol.1. -P.34-60.

206. Haartman L. von. Breeding time of the pied flycatcher Ficedula hypoleuca// In: NATO ASI Series Vol. G 24. Population Biology of Passerine Birds (J.Blondel etal. Eds.). -Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1990. -P. 1-16.

207. Hagvar S., Sorensen O.J., Lund. E. Nest-box studies on hole-nesting passerines in spruce forest. I. Effect of nest hole availability on population density// Fauna Norv. Ser.C, Cinclus. 1989. -Vol.13. -P.33-41.

208. Hailman o.P. The Irritability concept applied to wild birds//Current Ornithology. -N.Y., 1986. -Vol.4 -P.71-95.

209. Hanski I., Gilpin M. Metapopulation dynamics: brief history and conceptual domain// Biol. J. Linn. Soc. -1991. -Vol.42. -N 1&2. -P.3-16.

210. Hanski I. Connecting the parameters of local extinction and metapopulation dynamics// Oikos. -1998. -Vol.83. -N 2. -P.390-396.

211. Hansson L. Dispersal and connectivity in metapopulations// Biol. J. Linn. Soc. -1991. -Vol.42. -N 1&2. -P.89-103.

212. Harrison S. Local extinction in a metapopulation context: an empirical evaluation// Biol. J. Linn. Soc. -1991. -Vol.42. -N 1&2. -P.73-88.

213. Harvey P.H., Colwell R.K., Silvertown J.W., May R.M. Null models in ecology// Ann. Rev. Ecol. Syst. -1983. Vol.14. -P.189-211.

214. Harvey P.H., Greenwood P.J., Campbell В., Stenning M.J. Breeding dispersal of the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca)// J.Animal Ecol.-1984. -Vol.53. -P.727-736.

215. Harvey P.H., Stenning M.J., Campbell B. Individual variation in seasonal breeding success of pied flycatcher (Ficedula hypoleuca)// J. Animal Ecol. 1985. -Vol.54. -P.391-398.

216. Hastings A. Population biology Concepts and Models. Spxinger Yerlag Nov; York, Inc., 1^7. -220 p.

217. Herrmann В., Hummel S. (Eds.) Ancient DNA.-New York, Springer-Verlag New York Inc., 1994. -263 p.

218. Hoelzel A.R. (Ed.) Molecular Genetic Analysis of Populations. A Practical Approach. -New York, Oxford Univ. Press, 1992. -315 p.

219. Holgate P. Tests of randomness based on distance methods// Biometrika. -1965. -Vol.52. -N 3&4. -P.345-353.

220. Holmes E.E., Wilson H.B. Running from trouble: longdistance dispersal and the competitive coexistence of inferior species// American Naturalist. -1998. Vol.151. -N 6. -P.578-586.

221. Horak P., Lebreton J.-D. Survival of adult great tits Parus major in relation to sex and habitat; a comparison of urban and rural populations// Ibis. 1998. -Vol.140. -N 2. -P.205-209.

222. Huhta E., Siikamaki P. Small scale geographical variation in plumage colour of pied flycatcher males// J. Avian Biol. -1997. -Vol.28. -N 1. -P.92-94.

223. Jarvi Т., Roskaft E., Bakken M., Zumsteg B. Evolution of variation in male secondary sexual characteristics. A test of eight hypotheses applied to pied flycatchers// Behav. Ecol. Sociobiol. 1987. -Vol.20. -P.161-169.

224. Jarvinen A. Clutch-size variation in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca// Ibis. -1989. -Vol.131. -N 4. -j • ^ / . , .

225. Jarvinen A. Proximate factors affecting egg volume in subarctic hole-nesting passerines// Ornis Fennica. 1991a.-Vol.68. -No 3. -P.99-104.

226. Jarvinen A. A meta-analytic study of the effects of female age on laying-date and clutch-size in the great tit Parus major and the pied flycatcher Ficedula hypoleuca// Ibis. 1991b. -Vol.133. -N 1. -P.62-67.

227. Jarvinen A. Spatial and temporal variation in reproductive traits of adjacent northern pied flycatcher Ficedula hypoleuca populations// Ornis Scand. 1993. -Vol.24. -N 1. -P.33-40.

228. Jarvinen A. Correlation between egg size and clutch size in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca in cold and warm summers// Ibis. 1996. -Vol.138. -N 4. -P.620-623.

229. Jedicke E. Finnischer Trauerschnapper brutet in Nordhessen// Vogelk. -1978. -Hf.4. -S.123-124.

230. Johnson D.H. The insignificance of statistical significance testing// J.Wildl. Manage. -1999. -Vol.63. -N 3. -P.763-772.

231. Johnson M.L., Gaines M.S. Evolution of dispersal: theoretical models and empirical tests using birds and mammals// Annu. Rev. Ecol. Syst. -1990. -Vol.21. -P.449-480.

232. Jolly G.M. Explicit estimates from capture-recapture data with both death and immigration-stochastic model// Biometrika. -1965. -Vol. 52. -N 1-2. -P.225-247.

233. Jolly G.M. Mark-recapture models with parameters constant in time// Biometrics. -1982. -Vol.38. -N 1. -P.301-321.

234. Julliard R., Pcrrct P., Blonde"! J- Reproductive strategies of philopatric and immigrant blue tits// Acta Oecologica. 1996. -Vol.17. -N 6. -P.487-501.

235. Kallander H., Karlsson J., Rosenlund N., Svensson S. Clutch-size and breeding success of the pied flycatcher Ficedula hypoleuca in two contrasting habitats in South Sweden// Acta Reg. Soc. Sci. Litt. Gothoburgensis. Zoologica. 1987. -Vol.14. -P.76-83.

236. Karlsson J., Nilsson S.G. The influence of nest box area on cluth size in some hole-nesting passerines// Ibis. 1977. -Vol.119. -P.207-211.

237. Karlsson L.,Persson K., Walinder G. Alders-och konsbestam-ning av starvit flugsnappare, Ficedula hypoleuca// Var Fagelvarld. -1986. -Vol.45. -N 3. -P.131-246.

238. Kastepold Т., Kastepold E. Valjaspool Eestit rongastatud lindude taasleind Eastis 1981-1990. -Tallinn, 1992a. -177 p.

239. Kastepold Т., Kastepold E. Estonia Matsalu 1992

240. Rongastusarnanne nr.23 // Loodusevaatlusi, 1992b. Vol.2. -172 p.

241. Ketterson E.D., Nolan V.,Jr. Site attachment and site fidelity in migratory birds: experimental evidence from the field and analogies from neurobiology/

242. Gwinner E. (Ed.). Bird migration. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1990. -P.117-129.

243. Kluyver H.N. Regulation numbers in population of Great Tits (Parus m. major)// Proc. Adv. Study Inst. Dynamics Numbers Popul., (Oosterbeek, 1970). -Wageningen, 1971. -P.507-523.

244. MacKenzie K. Parasites as indicator of host populations// Int. J. Parasitol. 1987. -Vol.17. -N 2. -P.345-352.

245. MacKenzie K. Cestodes parasites as biological tags for mackrel (Scomber scombrus L.) in the Northeast

246. Atlantic// J. Cons. Int. Explor. Mer, 1990. -Vol.46. -N 2. -P.155-166.

247. Marks J., Redmond R.L. Parent-offspring conflict and natal dispersal in birds and mammals: comments on the Oedipus hypothesis// American Naturalist. -1987. Vol.129. -N 1. -P.158-164.

248. Martin Т.Е., Clob^ri- ,т. Anderson D.R. Return rates in studies of life history evolution: are biases large?// J. Applied Statistics. -1995. -Vol.22. -N 5&6. -P.863-875.

249. Matthews G.V.T. Bird navigation. Cambridge, Univ. Press, 1968. -198 p.

250. May R. Unanswered questions in ecology// Phil. Trans. R. Soc. Lond. В -1999. -Vol.354. -N 1392. -P.1951-1959.

251. Mayr E. Animal Species and Evolution. Cambridge, Massachusetts. Belknap Press of Harvard Univ. Press, 1963. -797 p.

252. Mayr E. Populations, species and evolution. An abridgment of Animal species and evolution. Cambridge, Massachusetts. Belknap Press of Harvard Univ. Press, 1971. -453 p.

253. McCarthy M. A. Competition and dispersal from multiple nests// Ecology. -1997. -Vol.78. -N 3. -P.873-883.

254. McPeek M.A., Holt R.D. The evolution of dispersal in spatially and temporally varying environments//

255. American Naturalist. -1992. -Vol.140. -N 6. -P.1010-1027 .

256. Mead C.J., Clark J.A. Report on bird-ringing for 1989 // Ring.& Migr. -1990. -Vol.11. -N 3. -P.137-176.

257. Merila J. Expression of genetic variation in body size of the collared flycatcher under different environmental conditions// Evob.itinn. 1 997. -Vol.51. -N 2. -P.526-536.

258. Merila J., Sheldon B.C., Ellegren H. Quantitative genetics of sexual size dimorphism in the collared flycatcher, Ficedula albicollis// Evolution. -1998. -Vol.52. -N 3. -P.870-876.

259. Miller G.L., Carroll B.W. Modeling vertebrate dispersal distances: alternatives to the geometric distribution// Ecology. -1989. -Vol.70. -N 4. -P.977-986.

260. Moller A. P. Parasites, predators and nest boxes: facts and artefacts in nest box studies of birds?// Oikos. 1989. -Vol.56. -N 3. -P.421-423.

261. Moreau R.E. The Palaearctic-African bird migration systems. Acad. Press, London New York. 1972. -384p.

262. Motro U. Avoiding inbreeding and sibling competition: the evolution of sexual dimorphism for dispersal// American Naturalist. 1991. -Vol.137. -N 1. -P.108-115.

263. Murray B.G., Jr. Dispersal in vertebrates// Ecology. -1967. -Vol.48. -N 6. -P.975-978.

264. Univ. Chicago Press. -Chicago & London. -1996. -P.147-197 .

265. Nichols J.D., Boulinier Т., Hines J.E., Pollock K.H., Sauer J.R. Estimating rates of local species extinction, colonization, and turnover in animal communities// Ecological Applications. -1998. -Vol.8. -N 4. -P.1213-1225

266. Nilsson S.G. Clutch size and breeding success of birds in nest boxes and natural cavities// Var Fagelvarld. 1975. -Vol.34. -P.207-211.

267. Nilsson S. Clutch size and dreeding success of the pied flycatchers Ficedula hypoleuca in natural tree-holes// Ibis. 1984. -Vol.126. -N 3. -P.407-410.

268. Nolan V.Jr., Ketterson E.D., Wolf L., 1986. Long-distance homing by nonmigtatory dark-eyed juncos// Condor. Vol.88. -N 4. -P.539-542.

269. Noordwijk A.J. van. Problems in the analysis of dispersal and a critique on its >heritability' in the great tit// J. Animal Ecol. 1984. -Vol.53. -N 2. -P.533-544.

270. Noordwijk A.J. van. Quantitative genetics in natural populations of birds illustrated with examples from the great tit, Parus major// In: Population biology and Evolution. /Wohrmann K. , Loeschcke V., Eds. Springer-Verlag. -1984. -P.67-79.

271. Noordwijk A.J. van. On bias due to observer distribution in the analysis of data on natal dispersal in birds// J. Applied Statistic. -1995. -Vol. 22. -N 5&6. -P.683-694 .

272. Nyholm N.E.I. Birth area fidelity and age at first breeding in a northern population of pied flvcatchers Ficedula hypoleuca// Ornis Scand. -1986. -Vol.17. -N 3. -P.249-252.

273. Nyholm N.E.I., Myhrberg H.E. Breeding area fidelity of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca at Ammarnas, Swedish Lapland// Ornis Fennica. -1983. -Vol.60. -N 1. -P.22-27 .

274. Payne R. В. Natal dispersal, area effects, and effective population size// J. Field. Ornithol. -1990. -Vol.61. -N 4. -P.396-403.

275. Peirce M.A. Distribution and host-parasite check-list of the Haematozoa of birds in Western Europe// J. Nat. Hist. -1981. -Vol.15. -N 3. -P.419-458.

276. Perrins C.m Поп г1.1 ii я i on remarks: dispersal and crene flow// In: NATO AS I Series Vol. G 24. Population Biology of Passerine Birds (J.Blondel et al. Eds.) . -Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1990. -P.475-480.

277. Pollock K.H., Nichols J.D., Brownie C., Hines J.E. Statistical inference for capture-recaptureexperiments// Wildlife Monographs. -1990.-N 107.-97 p.

278. Porter J.H., Dooley J.L., Jr. Animal dispersal patterns: a reassessment of simple mathematical models//Ecology. -1993. -Vol.74. -N 8. -P.2436-2443.

279. Potti J. Environmental, ontogenetic, and genetic variation in egg size of pied flycatcher// Can. J. Zool. 1993. -Vol.71. -P.1534-1542.

280. Potti J., Merino S. Heritability estimates and maternal effects on tarsus length in pied flycatchers, Ficedula hypoleuca// Oecologia. 1994. -Vol.100. -P.331-338.

281. Potti J., Merino S. Causes of hatching failure in the pied flycatcher// Condor. 1996. -Vol.98. -N 2. -P.328-336.

282. Potti J., Montalvo S. Male colour variation in Spanish Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca// Ibis. -1991a. Vol.133. No 3. -P.293-299.

283. Potti J., Montalvo S. Male arrival and female mate choice of Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca in central Spain// Ornis Scand., -1991b. -Vol.22. -N 1. -P.45-54.

284. Potti J., Montalvo S. Return rate, age at first breeding and natal dispersal of pied flycatcher Ficedula hypoleuca in central Spain.// Ardea. -1991. -Vol.79. -N 3. -P.419-428.

285. Potti J., Montalvo S. Polygyny in Spanish pied flycatchers Ficedula hypoleuca// Bird Study. 1993. -Vol.40. -N 1. -p /31 -"37 .

286. Pradel R. Animal dispersal within subdivided population: an approach based on monitoring individuals// Acta Oecologica. -1996. -Vol.17. -N 6. -P.475-483.

287. Price Т., Schluter D. On the low heritability of life-history traits// Evolution. 1991. -Vol.45. -N 4. -P.853-861.

288. Reed J.M. A parametric method for comparing dispersal distances// Condor. -1993. -Vol.95. -N 3. -P.716-718.

289. Ricker W.E. Computation and interpretation of biological statistics of fish populations// Bull. Fish. Res. Board Canada. Ottawa. -1975. -N 191. -P.1-382.

290. Ricklefs R.E. Comparative avian demography// Current Ornithology. -1983. -Vol.1. -P.1-32.

291. Ricklefs R.E. Ecology. 3rd. edition. NY, Freeman & Company. 1990. -8 97p.

292. Ricklefs R.E. The Economy of Nature. A Textbook in Basic Ecology. 3rd. edition. NY, Freeman & Company. 1993. -57 6p.

293. Riddington R., Gosler A.G. Differences in reproductive success and parental qualities between habitats in the Great Tit Parus major// Ibis. -1995. -Vol.137. -N 3. -P.371-378.

294. Rintamaki P.Т., Ojanen M., Pakkala H. , Tynjala M. Blood parasites of migrating Willow Warblers (Phylloscopus trochilus) at a stopover site// Can. J. Zool. 1998. -Vol.76. -N 5. -P.984-988.

295. Robertson G.J./ Cooke F. Winter philopatry in migratory waterfowl// Auk. 1999. -Vol.116. -N 1. -P.20-34.

296. Roskaft E., Jaarvi T. Male рПптядр colour and mate choice of female Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca// Ibis. -1983. -Vol.125. -N 3. -P.396-400.

297. Roskaft E./ Jarvi T. Interspecific competition and the evolution of plumage-colour variation in three closely related old world flycatchers Ficedula spp.// J. Zool./ Lond. 1992. -Vol.228. -P.521-532.

298. Roskaft E./ Jarvi Т., Nyholm N.E.I./ Virolainen M., Winkel W./Zang H. Geographic variation in secondary sexual plumage colour characteristics of the male pied flycatcher// Ornis Scand., -1986. -Vol.17. -N 4. -P.293-298.

299. Roxburgh S.N., Matsuki M. The statistical validation of null models used in spatial association analyses// Oikos. 1999. -Vol.85. -N 1. -P.68-78.

300. Sanz J.J. Environmental restrictions on reproduction in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca// Ardea. 1995. Vol.83. -N 2. -P.421-430.

301. Sanz J.J. Does daylength explain the latitudinal variation in clutch size of pied flycatcher Ficedula hypoleuca?// Ibis. -1999. -Vol.141. -N 1. -P.100-108.

302. Sanz J.J. Geographic variation in breeding parameters of the pied flycatcher Ficedula hypoleuca// Ibis. -1997. -Vol.139. -N 1. -P.107-114.

303. Schwarz C.J., Arnason A.N. A general methodology for the analysis of capture-recapture experiments in open populations// Biometrics. -1996. -Vol.52. -N 3. P.860-873.

304. Seber G.A.F. A note on the multiple-recapture census// Biometrika. -1965. -Vol.52. -N 1-2. -P.249-259.

305. Shields W.M. Optimal inbreeding and the evolution of philopatry. In: Swingland I.R., Greenwood P.J., eds. The ecology of animal movement. -Claredon Press, Oxford. -1983. P.132-159.

306. Siikamaki P. Habitat quality and reproductive traits in the pied flycatcher an experiment// Ecology. -1995. Vol.76. -N 1. -P.308-312.

307. Silverin B. Reproductive effort, as expressed in body and organ weights, in the pied flycatcher// Ornis Scand.,-1981. -Vol.12. -N 2. -P.133-139.

308. Skellam J.G. Random dispersal in theoretical populations// Biometrika. -1951. -Vol. 38. -P.196-218.

309. Slagsvold T. Nest site settlement by Pied Flycatcher: does the female choose her mate for the quality of his house or himself?// Ornis Scand., -1986. -Vol.17. -N 3. -P.210-220.

310. Slagsvold T. Nest site preference and clutch size in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca// Ornis Scand., 1987. -Vol.18. -P.189-197.

311. Slagsvold Т., Dale S., Kruszewicz A. Predation favours cryptic coloration in breeding male pied flycatchers// Anim. Behav. 1995. -Vol.50. -P.1109-1121.

312. Slagsvold Т., Lifjeld J.T. Mate retention and male polyterritoriality in the pied flycatcher Ficedulahypoleuca// Behav. Ecol. Sociobiol. 1986. -Vol.19. -P.25-30.

313. Slagsvold Т., Lifjeld J.T. Why are some birds polyterritorial?// Ibis. 1987. -Vol.130. -N 1. -P.65-68 .

314. Slagsvold Т., Lifjeld J.T. Plumage colour and sexual selection in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca// Anim. Behav., -1988. -Vol.36. -P.395-407.

315. Slagsvold Т., Lifjeld J.T. Plumage color is a condition-dependent sexual trait in male pied flycatchers// Evolution. 1992. -Vol.46. -N 3. -P.825-828.

316. Slagsvold Т., Saetre G.-P. Evolution of plumage colour in male Pied Flycatchers (Ficedula hypoleuca): evidence for female mimicry// Evolution. -1991. -Vol.45. -N 4. -P.910-917.

317. Slagsvold Т., Lifjeld J.T., Stenmark G. , Breiehagen T. On the cost of searching for a mate in female pied flycatchers Ficedula hypoleuca.// Anim. Behav. -1988. -Vol.36. -N 2. -P.433-442.

318. Slatkin M. Gene flow in natural populations// Ann. Rev. Ecol. Syst. -1985. -Vol.16. -P.393-430.

319. Smith H.G. Reproductive costs and offspring quality: the evolution of cluth size in tits (Parus). Dissertation. Lund. 1988. -113 p.

320. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. 3d ed., -Freeman and Co, NY. Fourth printing. 1998. -887p.

321. Sokolov V., Vysotsky V.G. Homing ability of the pied flycatcher Ficedula hypoleuca// J. Ornithol. -1994. -Bd.135. -Hf.3. -S.374.

322. Stenning M.J., Harvev P.H., Campbell B. Searching for density-dependent regulation in a population of pied flycatchers Ficedula hypoleuca Pallas// J. Animal Ecol. 1988. -Vol.57. -N 1. -P.307-317.

323. Sternberg H. Pied Flycatcher/ In: Liftime reproduction in birds (Newton I. Ed.). 1989. -Academic Ptess Ltd. -P.55-74 .

324. Svensson L. Identification guide to European Passerines. Stockholm, 2nd Ed., 1975. -183 p.

325. Svensson L. Identification guide to European Passerines. Stockholm, 4th Ed., 1992. -368 p.

326. Svensson S. Nesting density and breeding performance of the pied flycatcher Ficedula hypoleuca near the tree line in Swedish Lapland// Acta Reg. Soc. Sci. Litt. Gothoburgensis. Zoologica. 1987. -Vol.14. -P.84-94.

327. Temrin H. Polyterritorial behaviour and polygyny in the wood warbler (Phylloscopus sibilatrix): Doct. diss. -Stockholm, 1988. -C.1-111.

328. Tianen J., Saurola P., Solonen T. Nest distribution of the pied flycatcher Ficedula hypoleuca in an area saturated with nest-boxes// Ann. Zool. Fennici. 1984. -Vol.21. -N 3. -P.199-204.

329. Tinbergen J.M., Boerlijst M.C. Nestling weight and survival in individual great tits (Parus major)// J. Animal Ecol. 1990. -Vol.59. -N 3. -P.113-1127.

330. Thingstad P.G. Applicability of the pied flycatcher's Ficedula hypoleuca clutch size and breeding success as an environmental indicator// Fauna Norv. Ser. C, Cinclus. 1992. -Vol.15. -N 2. -P.67-84.

331. Tonkyn D.W., Plissner J.H. Models of multiple dispersers from the nest: predictions and inference// Ecology. -1991. -Vol.72. -N 5. -P.1721-1730.

332. Trettau W. Planberingung des Trauerfliegenschnappers (Muscicapa hypoleuca) in Hessen// Vogelwarte. 1952. -Bd.16. -S.89-95.

333. Veiga J. P. Settlement and fat accumulation by migrant Pied Flycatchers in Spain// Ringing and Migration. -1986. -Vol.7. -N 2. -P.85-98.

334. Verhulst S., Perrins C.M., Riddington R. Natal dispersal of great tits in a patchy environment// Ecology. 1997. -Vol.78. -N 3. -P.864-872.

335. Villard M.-A.r Merriam G., Maurer B. Dynamics in subdivided populations of neotropical migratory birds in a fragmented temperate forest// Ecology. 1995. -Vol.76. -N 1. -P.27-40.

336. Virolainen M. Breeding biology of the pied flycather Ficedula hypoleuca in relation to population density// Ann. Zool. Fennici. 1984. -Vol.21. -N 3. -P.187-197.

337. Vysotsky V.G. Population structure in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca at the Curonian Spit of the Baltic// Ring. -1993. -Vol.16. -N 1/2. -P.112.

338. Walankiewicz W., Mitrus C., Czeszewik D., Jablonski P.M. Is the pied flycatcher Ficedula hypoleuca overcompeted by the collared flycatcher Ficedula albicollis in the natural forest of Bialowieza?// Acta Ornithologica. 1997. -Vol.32. -N 2. -P.231-217.

339. Wallraff H.G. Olfaction and homing in pigeons: nerve-section experiments, critigue, hypotheses// J. Compar. Physiol. -1980. -Vol.139. -P.209-224.

340. Waser P.M. Does competition drive dispersal?// Ecology. -1985. -Vol.66. -N 4. -P.1170-1175.

341. Weatherhead P.J., Forbes M.R. Natal philopatry in passerine birds: genetic or ecological influences?// Behavioral Ecology. 01994. -Vol.5. -N 4. -P.426-433.

342. Wolff J.O. More on juvenile dispersal in mammals// Oikos. -1994. -Vol.71. -N 2. -P.349-352.

343. Wolff J.O., Plissner J.H. Sex biases in avian natal dispersal: an extension of the mammalian model// Oikos. -1998. -Vol.83. -N 2. -P.327-330.

344. Wiltschko R. and Wiltschko W. Das Orientierungssystem der Vogel III. Zugorientierung// J. Ornithol. -1999. Bd.14 0. -Hf.2.-S.273-308.

345. Wiltschko W. and Wiltschko R. Cognitive maps and navigation in homing pigeons // Cognitive Proc. and Spat. Orient, in animal and Man (Ed. Ellen P. & Thinus-Blanc C.), Dordrecht, 1987. -P.201-216.

346. Winkel W., Berndt R. Weibliche Trauerschnapper (Ficedula hypoleuca) zogen nach Gelegeafugabe in Mitteleuropa vorzeitig zur Iberischen Halbinsel// Vogelwarte. 1987. -Bd.34. -S.47-49.

347. Winkel W. Uber die Flugellange des Trauerschnappers (Ficedula hypoleuca)// Vogelk. Ber. Niedersachs. 1974. -Bd.6. -Hf.3. -S.107-112.

348. Winkel W. Zum Ortstreue-Verhalten des Trauerschnappers (Ficedula hypoleuca) im westlichen Randbereich seines mitteleuropaischen Verbreitungsgebietes// J.Ornithol. -1982. -Bd.123. -Hf.2. -S.155-173.

349. Winkel W. Long-term trends in reproductive traits of tits (Parus major, P. caeruleus) and pied flycatchers Ficedula hypoleuca// J. Avian Biol. -1997. -Vol.28. -N 2. -P.187-190.

350. Winkel W. , Winkel D. Uber die brutzeitliche Gewichtsentwicklung beim Trauerschnapper (Ficedula hypoleuca)// J. Onithol. -1976. -Bd.117. -Hf.4. S.419-437.

351. Winkel W., Winkel D. Polyginie des Trauerschnappers (Ficedula hypoleuca) am Westrand seines Areals in Mitteleuropa// J. Ornithol. 1984. -Bd.125. -Hf.1. -S.1-14.

352. Winkel W., Winkel D. Zur Alterseinstufung von Trauerschnapper-Brutvogeln (Ficedula hypoleuca) nach dem Abstand zwischen ausserster Handschwinge und Flugelspitze// Vogelwarte. -1992. -Bd.36. -Hf.3. S.233-235.

353. Winkel W. r Winkel D. Zur Ansiedlung von Trauerschnappern (Ficedula hypoleuca) nach Verfrachtung zu Beginn der Brutzeit//Vogelwarte. -1993. -Bd.37. -Hf.l. -S.50-54.

354. Winkel W., Winkel D. Schwarz gefarbte Trauerschnapper-Mannchen (Ficedula hypoleuca) aus England und Schweden als Brutvogel in Norddeutschland// Vogelwarte. -1995.t-i^I о о u-p о c 1 flQ-1 1 1

355. J' • V^/ • X Ж -L. щ ^ щ ш — — ^

356. Zang H. Bestandsentwicklung, Hohenverbreitung und Ansiedlungsverhalten des Trauerschnappers Ficedula hypoleuca im Harz// J. Ornithol. -1997. -Bd.138. -Hf.l. -S.39-49.

357. Рис. 1.1.1. Место проведения исследований. Ц участки с искусствеными гнездовьями.1.I . I . I,,,ii,,j-i,ii-10 190 390 590 790 990m

358. Рис.2.3.1. Распределение расстояний между местом отлова и местом возвращения для 71 самца мухоловки-пеструшки По оси абсцисс относительная частота встреч. (По Соколов, Высоцкий, 1990).80 %60 40 20 0О

359. Рис.2.4.1. Распределение расстояний между точками токования для 80 самцов мухоловки-пеструшки по данным за 1984-85гг. По оси ординат расстояние (м), по оси абсцисс - относительная частота встреч.246