Периферические популяции политипического вида в северной зоне ареала

Артемьев, Александр Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Периферические популяции политипического вида в северной зоне ареала
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Периферические популяции политипического вида в северной зоне ареала"

На правах рукописи

АРТЕМЬЕВ Александр Владимирович

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ПОПУЛЯЦИИ ПОЛИТИПИЧЕСКОГО ВИДА В СЕВЕРНОЙ ЗОНЕ АРЕАЛА (НА ПРИМЕРЕ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ ПСЕВиЬА НУРОЬЕиСА)

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск - 2005

Работа выполнена в Институте биологии Карельского научного центра РАН

Научный консультант доктор биологических наук

Зимин Владимир Борисович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Паевский Владимир Александрович

доктор биологических наук Нумеров Александр Дмитриевич

доктор биологических наук Макаров Александр Михайлович

Ведущая организация

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится « 26 » октября 2005 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд. 326 теоретического корпуса

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводскго государственного университета.

Автореферат разослан « » сентября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И.М.

2006

/г

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Возрастающая антропогенная нагрузка на экосистемы ведет к ухудшению качества окружающей среды и вызывает угрозу масштабных экологических катастроф. Для сохранения биологического равновесия требуются углубленные знания о природных процессах и механизмах, поддерживающих стабильность живых систем разного уровня. Одним из важнейших направлений таких исследований является популяционная экология, которая пытается найти ключ к разгадке механизмов поддержания стабильности отдельных видов и популяций. К числу практических аспектов относится поиск видов-индикаторов, наблюдения за которыми могут помочь в своевременном выявлении изменений в природных системах, а также в прогнозировании последствий возможных неблагоприятных воздействий.

Среди птиц Евразии одним из перспективных модельных объектов является мухоловка-пеструшка - вид удобный для исследований благодаря широкому распространению и легко привлекаемый на контролируемые территории с помощью развески искусственных гнездовий. Важным положительным моментом является также высокая степень его изученности в центральных и южных частях ареала. Однако до настоящего времени недостаток исследований в северных широтах, где вид находится в более жестких и нестабильных условиях, препятствовал оценке всех его возможностей и особенностей популяционных реакций на экстремальные воздействия. Данное исследование, опирающееся на многолетний мониторинг вида (1979-2004), проведенный в Карелии - северном регионе, где условия нередко приближаются к лимитирующим, позволило заполнить этот пробел. Оно дало возможность оценить широту нормы реакции вида по обширному комплексу параметров, а также возможные ближние и более отдаленные последствия влияния на него различных факторов среды. Сравнительный анализ ситуации в разных частях ареала с использованием полученных данных позволил охарактеризовать основные закономерности устойчивого существования популяций в специфических условиях северной периферии ареала.

Цель и задачи исследования. Цель работы - раскрыть основные закономерности стабильного существования периферических популяций на примере широко распространенного политипического вида.

Основные задачи исследования:

1. Детальное исследование популяции мухоловки-пеструшки в таежных лесах северо-запада России (биология гнездования, демография, территориальные отношения, линька, динамика численности).

2. Сравнительный анализ основных параметров биологии в пределах ареала вида и выявление особенностей, характерных для периферической популяции:

-уровня численности;

- демографических показателей (возрастной структуры, уровня ежегодной смертности птиц, плодовитости и др.);

- особенностей брачных отношений;

- территориальных отношений птиц;

-особенностей послебрачной линьки (совмещение с размножением)

3. Выявление факторов, обуславливающих популяционные различия, в том числе влияющих на уровень численности, верность птиц району гнездования и рождения, основные репродуктивные показатели и др.

4. Анализ многолетних колебаний популяционных параметров периферической популяции вида и оценка влияния экзогенных и эндогенных факторов на их динамику.

5. Раскрытие и описание механизмов, определяющих популяционную динамику птиц в северной зоне ареала.

Научная новизна работы. Впервые на примере широко распространенного политипического вида проведен комплексный анализ экологических особенностей и механизмов адаптации птиц к меняющимся условиям среды обитания. Выявлено изменение реакции периферических и центральных популяций на действие экзогенных и эндогенных факторов при продвижении к северу и вскрыты основные закономерности стабильного существования вида на северном пределе ареала.

На большом фактическом материале показано, что неустойчивость и нестабильность погодных условий в северной зоне ареала оказывает решающее влияние на все летние фазы годового цикла птиц. Доказано, что от особенностей весенне-летней погоды зависят не только сроки прилета, размножения и успешность гнездования птиц, но и плотность гнездового населения, выживаемость и верность птиц территории, участие первогодков в размножении, характер брачных отношений, ход послебрачной линьки и др.

В итоге детального анализа демографии, территориальных связей, хода репродуктивного цикла и некоторых других сторон жизни птиц в северной зоне ареала выявлен ряд специфических для этого региона особенностей биологии вида.

Обнаружены дополнительные сигнальные факторы, которые помимо весеннего фотопериода (в^утпег, 1989), корректируют время начала и ход послебрачной линьки у мухоловки-пеструшки - это сроки размноже-

ния, содержимое гнезда и погодные условия мая и июня (действующие через обилие и доступность основных объектов питания).

Проведен комплексный анализ многолетних изменений численности популяции в лесах таежной зоны и получены модели, отражающие роль различных внутренних и внешних факторов в динамике местного населения.

Уточнены многие конкретные вопросы биологии гггиц на северной периферии ареала. В частности, определены основные показатели ежегодной смертности и продолжительности жизни птиц, причины изменчивости частоты полигинии, уровень верности территории особей разного пола и возраста, роль внешних и внутренних факторов в изменчивости сроков гнездования, величины кладки, продуктивности размножения.

Разработан и предложен достаточно простой метод расчета сроков начала послебрачной линьки по скорости роста маховых перьев.

Теоретическая и практическая значимость работы. В процессе исследований выявлены основные закономерности существования периферических популяций, существенно дополняющие имеющиеся представления о путях и механизмах адаптации животных к условиям Севера. Они помогают понять ход и характер микроэволюционных процессов и вносят определенный вклад в современные эволюционные представления.

Полученные данные вскрывают экологическое значение изменений соотношения и силы воздействия популяционных и внешних факторов на птиц в разных частях ареала, демонстрируют постепенное повышение роли экзогенных факторов в динамике популяций периферийной зоны ареала. Адаптивный ответ популяции заключается в поддержании ее разнокачественного состава, относительно подвижных связях птиц с территорией и чутком реагировании на все изменения внешних условий. Установлено, что наиболее значимым для птиц северных популяций является период от прилета до начала гнездования, когда колебания погодных факторов оказывают как прямое, так и опосредованное воздействие на все последующие этапы годового цикла.

Основные результаты работы можно использовать при составлении сводок по орнитофауне России и сопредельных территорий, при подготовке учебных пособий по орнитологии и экологии, а также для конкретных исследований эволюции различных групп птиц.

Некоторые итоги исследований используются при разработке и чтении курсов лекций в Петрозаводском государственном университете.

Разработанные нами схемы описания послебрачной и постювенальной линьки (Рымкевич, Артемьев, 1990) ускоряют и упрощают процесс прижизненной обработки птиц и используются при проведении полевых исследований в Карелии и Ленинградской области. Предложенный нами метод определения сроков начала послебрачной линьки у птиц этого вида (Артемьев, 2004) может быть рекомендован к применению широким кругом специалистов.

Положения, выносимые на защиту

1. В северной зоне ареала, несмотря на сокращенный период благоприятных условий и крайнюю неустойчивость факторов среды обитания, популяции мухоловки-пеструшки устойчивы и стабильны. Негативные последствия воздействия экзогенных факторов преодолеваются за счет широкой нормы реакции по многим популяционным параметрам (пластичности в выборе биотопов, питании и кормовом поведении, адаптивным изменениям сроков размножения и линьки, лабильным территориальным связям).

2. На северной периферии ареала, из-за слабой выраженности внутри-популяционных механизмов, ведущим фактором, определяющим многие стороны жизни птиц, выступают климатические условия, в особенности сроки наступления и характер весны. Это не только влияет на ход всех фенологических явлений, но и опосредованно сказывается на основных популяционных показателях (выживаемости особей всех возрастных групп и плотности гнездового населения, участии первогодков в размножении, частоте полигинии, продуктивности размножения, ходе линьки).

3. Одной из важнейших адаптивных реакций популяции, позволяющей максимально полно использовать ресурсы среды обитания, является совмещение размножения и линьки. Под влиянием внешних факторов происходит корректировка хода линьки: сроки и темпы смены оперения подстраиваются к конкретной экологической обстановке каждого сезона.

Апробация работы. Основные положения диссертации и результаты исследований представлялись и обсуждались на следующих конференциях и совещаниях: на Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (XI Орнитологическая конференция) (Казань, 2001); IX Всесоюзной орнитологиче-

ской конференции (Ленинград, 1986); VI Международном совещании «Вид и его продуктивность в ареале» (Санкт-Петербург, 1993); на международной орнитологической конференции, посвященной 100-летию биостанции Рыбачий (Рыбачий, 2001); на международных конференциях «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии», «Наземные и водные экосистемы Северной Европы: управление и охрана» (Петрозаводск, 1999, 2003); на 2-й Международной научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995); на IX Всесоюзном симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Сыктывкар, 1981), на Всероссийском совещании «Экология популяций: структура и динамика» (Пущи-но, 1994); на XI и XII Прибалтийских орнитологических конференциях (Таллин, 1983; Вильнюс, 1988); на Всесоюзной конференции молодых ученых «Экология гнездования птиц и методы ее изучения» (Самарканд, 1979), на юбилейной научной конференции "50 лет Карельскому научному центру Российской академии наук" (Петрозаводск, 1996), на Карельских республиканских конференциях молодых ученых «Повышение продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов Европейского севера СССР» и «Актуальные проблемы биологии и рациональное использование природных ресурсов Карелии» (Петрозаводск, 1982, 1989), на научно-практической конференции, посвященной 25-летию заповедника «Пинежский» (Пинега, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 33 работы, в том числе главы в 2 коллективных монографиях.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 289 стр. и состоит из введения, 8 глав основного текста, выводов и списка литературы, включающего 630 источников, из них 376 на иностранных языках. Текст проиллюстрирован 62 таблицами и 33 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во «ВВЕДЕНИИ» обоснованы актуальность, научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы, сформулированы цель и задачи исследований.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу работы легли материалы, собранные автором в южной Карелии, анализ литературы по основным проблемам экологии птиц периферических популяций, а также всей доступной мировой литературы по

биологии объекта исследований. Фактический материал был собран в 1979-2004 г.г. на стационаре Маячино ИБ КарНЦ РАН, расположенном на побережье Ладожского озера, в Олонецком районе Республики Карелия (60° 46 с.ш., 32° 48' в.д.). Данные получены на основе контроля птиц, населяющих искусственные гнездовья (ИГ), вывешенные в характерных для этого региона типах леса на территории 10 км2 (Артемьев, 1998а,б). За всеми гнездами проводили детальные наблюдения и фиксировали сроки начала и величину кладки, успешность насиживания и выкармливания, причины отхода яиц и птенцов, дату вылупления и вылета слетков из гнезда, оценивали успешность и продуктивность размножения. В качестве показателей уровня численности использовали заселенность ИГ птицами этого вида или плотность гнездового населения. В течение сезона птиц отлавливали различными способами (Зимин и др., 1983, 2002) и описывали по известным методикам (Drost, 1936; Блюменталь, Дольник, 1962; Newton, 1966; Носков, Гагинская, 1972; Гагинская, Рымкевич, 1973; Виноградова и др., 1976; Носков, Рымкевич, 1977; Рымкевич, Артемьев, 1990). У гнездящихся птиц по оригинальной методике определяли дату начала смены оперения (Артемьев, 2004). Для оценки смертности и ожидаемой продолжительности жизни взрослых птиц применяли метод Лэка, модернизированный В.А. Паевским (1981; 1985). Наследуемость сроков начала и величины кладки (h2) оценивали по удвоенному коэффициенту в уравнении линейной регрессии, полученном на основе сопоставления изменчивости этих признаков у потомков и родителей (Фольконер, 1985).

Сведения о погоде получены на метеостанции Олонец, расположенной в 25 км от места проведения работ.

При обработке результатов исследований использовали обычные методы вариационной статистики (Бейли, 1962; Урбах, 1963; Лакин, 1973; Рокицкий, 1973; Ивантер, 1979; Ивантер, Коросов, 1992). При проведении многофакторного регрессионного анализа в качестве аргументов использовали нормированные отклонения признаков.

Объем собранного материала. Основной материал был собран в течение 26 лет. За этот период прослежена судьба 2548 гнезд, отловлено и обследовано 1906 самцов и 2285 самок, помечено 11385 птенцов. Исходные данные по многим частным вопросам биологии птиц приведены в соответствующих главах работы.

Некоторые термины и определения. В качестве определения популяции, наиболее полно отражающем ее функционально-экологические свойства, мы придерживаемся формулировки И.А. Шилова (1985, 2000): «популяция - это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующаяся общностью морфобиологиче-

ского типа, специфичностью генофонда и системой устойчивых функциональных взаимосвязей». В процессе исследований мы имели дело с частью п ляции - с птицами, населяющими контролируемую террито-

рию (10 ), которых называем местным населением (или гнездовым населением контролируемой территории). Используемые в большинстве публикаций английские термины «population» и «local population» фактически являются синонимами этого понятия, так как обозначают гнездовое население контролируемых авторами территорий (Kluyver, 1951; Campbell, 1955; Petrins, 1965; Lack, 1966; Balen, 1973; Stenning et. al., 1988; Sternberg, 1989; Lundberg, Alatalo, 1992 и др.). В связи с большими размерами участка исследований в Приладожье, охватывающего все типичные для данного региона биотопы, есть все основания полагать, что основные параметры репродукции, особенности демографии и территориальных отношений, а также динамика численности местного населения отражают ход этих процессов в популяции на значительно большей территории.

Территориальные отношения в работе рассматривались, как сложная система пространственных отношений особей, связанная со всеми проявлениями их жизнедеятельности (Носков и др., 1975; Бардин, 1977). В данном исследовании они анализировались на протяжении всего периода пребывания птиц в гнездовой области от прилета на места размножения до начала осенней миграции.

Для обозначения связи птиц с районом гнездования и рождения использовали устоявшиеся в орнитологической литературе понятия: гнездовая и натальная дисперсия, филопатрия (Майр, 1968; Bemdt, Sternberg, 1968; Greenwood, Harvey, 1982; Соколов, 1991). При этом филопатрия, или верность птиц району рождения, расценивалась лишь как одна из сторон натальной дисперсии - расселение на ближние дистанции (Маль-чевский, 1974). В данном исследовании для обозначения связи птиц с территорией используются термины верность району гнездования или рождения, причем, в качестве этого района выступает весь контролируемый участок площадью около 10 км2. В качестве показателей верности территории использовали традиционный процент возврата птиц в этот район, а также дальность гнездовой и натальной дисперсии. Такой подход к оценке территориальных связей птиц характерен для большинства работ по экологии мухоловки-пеструшки, однако, из-за различий в размерах участков исследований разных авторов, а также полноты контроля птиц, при сравнительном анализе возникают определенные методические трудности (Михельсон, Виксне, 1973; Бардин, 1977; Высоцкий, 2000).

В зависимости от происхождения и отношения к территории, в составе гнездового населения выделяли три категории особей: птицы-автохтоны - появившиеся на свет на контролируемой площади, иммигранты - особи неизвестного происхождения, гнездящиеся здесь впервые и резиденты - иммигранты, гнездившиеся здесь ранее. Рекрутами называли птенцов, появившихся на свет на контролируемой территории, которые позднее вошли в состав гнездового населения. Подобная терминология использовалась во многих орнитологических работах, в том числе и при анализе состава населения мухоловки-пеструшки (Perrins, 1965; Stenninget. al., 1988; Соколов, 1991).

Благодарности. На протяжении многих лет автор ощущал дружескую поддержку и помощь товарищей и коллег как при сборе полевого материала, так и при обсуждении основных результатов исследований. Неоценимую помощь постоянно оказывал В.Б. Зимин, взявший на себя труд научного консультанта при подготовке этой диссертации. Полевой материал был собран с помощью большого числа людей, в разные годы работавших вместе с автором, в первую очередь Н.В Лапшина и Т.Ю. Хохло-вой, а также В.Г Анненкова, А.П. Рипатти, Я.Е. Амбражевича, Н.С. Стри-гуля, Е.С. Кузнецовой, H.A. Тарасенко, E.H. Харлашкиной, А Р. Тюлина, М.В. Яковлевой, Г.В. Зинькуева, В.А. Марьина и многих других добровольных помощников в отлове птиц на стационаре Маячино.

Автор приносит глубокую благодарность Г.А. Носкову за предоставленный оригинальный материал по весеннему отлову мухоловок-пеструшек на Ладожской орнитологической станции (Гумбарицы), а также Г.А. Афанасьевой, Ю. Г. Бояриновой, А.Р. Гагинской, В.И. Голованю, Н.П. Иовченко, С.П. Резвому, Т.А. Рымкевич, И.Б. Савинич, E.H. Смирнову, О.П. Смирнову, Е.П. Фертиковой, Е.В. Шутенко и многим другим лицам, в разные годы принимавшим участие в работе этой станции. Автор особо признателен коллегам В.И. Голованю, В.А. Ковалеву, и В.Г. Гринькову за оперативную информацию о перемещениях птиц между участками развески ИГ на стационарах Маячино и Гумбарицы.

Постоянную поддержку при выполнении работы оказывала администрация ИБ Кар НЦ РАН - директора института С.Н. Дроздов и H.H. Не-мова и заведующий лабораторией зоологии П.И. Данилов.

В период подготовки результатов исследований автор постоянно получал ценные советы и консультации от декана эколого-биологического факультета Петрозаводского госуниверситета члена-корреспондента РАН Э.В. Ивантера.

Много ценных советов и замечаний по статистической обработке результатов получено от A.B. Коросова, В.А. Илюхи и В.Г. Высоцкого.

Всем этим лицам, а также многим другим коллегам, с которыми посчастливилось вместе работать и плодотворно общаться, автор искренне и глубоко признателен.

ГЛАВА 2. ПОПУЛЯЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЙ

В этой главе на основе литературных данных дается краткая характеристика объекта исследований, в том числе систематика, статус и распространение, характер миграций, особенности гнездовой биологии и линьки, отношение к территории гнездования и рождения, экология питания.

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приводится краткая характеристика климата и растительности района исследований. Отличительными особенностями климата исследуемого региона являются относительно поздние сроки наступления основных весенних фенологических явлений, невысокие температуры воздуха в период прилета и начала гнездования птиц, нередко выходящие в экстремальную для представителей этого вида зону, и крайняя неустойчивость погоды в весенний период. Птицы южных популяций прибывают в гнездовую область в более «комфортные» условия, чем представители северных популяций: в разных частях ареала в этот период различается не только температурный режим, но и связанные с ним фенологическое развитие растительности, а также активность и доступность основных объектов питания - мелких беспозвоночных животных.

В работе приводится подробная характеристика растительности в районе проведения работ. Особенностью обследуемого региона является не только породный состав лесов, типичный для средней тайги и существенно отличающийся от неморального комплекса растительности центральной и западной Европы, но и общий облик ландшафтов, характеризующийся огромными территориями лесопокрытой площади, фрагменти-рованными в основном за счет естественных водно-болотных угодий. Для центральной и западной Европы свойственны мозаичные ландшафты, леса там сильно расчленены и в основном представлены изолированными участками среди угодий аграрного и урбанизированного ландшафта (Халланаро и др., 2002). Такая фрагментация ограничивает возможности дисперсии птиц и, по-видимому, отражается на характере их территориальных отношений.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ДЕМОГРАФИИ

4.1. Возрастной состав гнездового населения. Судя по птицам с известными сроками появления на свет, среди самцов в центральной Европе, Англии и Прибалтике в размножении участвует несколько больше первогодков, чем в средней полосе России, в Карелии и на севере Скандинавии. Однако эти различия невелики, и распределение по возрасту участвующих в репродукции самцов в Приладожье значимо отличается только от населения Куршской косы и горных дубрав Испании, а самок -только от испанской популяции. На обширном пространстве видового ареала состав населения сходен как по соотношению возрастных классов, так и по среднему возрасту участвующих в репродукции птиц. Небольшие различия связаны с разной продолжительностью исследований в разных пунктах, а также обусловлены локальной спецификой внешних условий: плотностью населения и уровнем конкуренции за места гнездования.

4.2. Возраст первого размножения. Несмотря на то, что половозре-лость у мухоловки-пеструппси наступает на первом году жизни, многие особи приступают к размножению только в двух- или трехлетнем возрасте (Карпов, Паровщиков, 1941; Trettau, Merkel, 1943; и др.). В связи с этим предполагается, что часть первогодков не участвует в размножении и составляет резерв популяции (Sternberg, 1989). Исходя из числа птиц, впервые обнаруженных на гнездовании лишь в 2-3 летнем возрасте, считается, что в Шведской Лапландии в гнездовании не участвует около 75% самцов и 40% самок первогодков, в Нижней Саксонии - 83% и 62%, в Берлине 54% и 36%, в центральной Испании - 48% и 18% соответственно, на юго-западе Англии около 40%, а на северо-западе - около 50% птиц каждого пола, в юго-западной Финляндии - около 56% самцов (Curio, 1959; Haartman, 1985; Harvey et. al., 1985; Sternberg, 1989; Potti, Montalvo, 1991a; Lundberg, Alatalo, 1992). Материалы по Карелии показывают, что число не участвующих в репродукции первогодков здесь мало отличается от других частей ареала и составляет около 55% самцов и 32% самок. Следует отметить, что такая оценка величины популяционно-го резерва основана на косвенных данных и возможно завышена, так как часть птиц может размножаться за пределами контролируемых исследователями территорий.

Прохолостание части первогодков можно рассматривать как популя-ционный механизм оптимизации воспроизводства, направленный на исключение из репродукции наименее продуктивной части населения при дефиците ресурсов среды обитания.

Относительно сроков наступления половозрелости у птиц, появившихся на свет во второй половине сезона размножения, получены противоречивые сведения. В Латвии и Германии такие особи реже начинали репродукцию на первом году жизни (Чаун, 1958; Curio, 1959; Bemdt, Winkel, 1971), в то время как в юго-западной Англии они участвовали в размножении с такой же частотой как особи из ранних выводков (Harvey et. al., 1985). Наши данные показывают, что сроки рождения не влияют на возраст первого размножения. Средние даты вылупления птиц, впервые гнездящихся на втором-третьем годах жизни и в годовалом возрасте, ни у самцов, ни у самок не отличались.

Наши материалы подтверждают предположение М.Г. Чауна (1958) о влиянии весенней погоды на вступление в размножение молодых птиц, в Приладожье теплые ранние весны стимулируют участие в размножении первогодков, причем рост плотности местного населения не препятствует этому. Относительное число птиц-автохтонов обоих полов, вступивших в репродукцию на 1 году жизни, положительно коррелировало с плотностью гнездового населения (г=0,63; р<0,01) и со среднемесячной температурой мая (г=0,42; р<0,05). На контролируемой территории при ежегодном избытке ИГ и относительно невысокой плотности гнездового населения, участие в размножении первогодков зависело от погодных особенностей вссны и от выживаемости птиц во внегнездовой период.

4.3. Смертность и продолжительность жизни птиц. Максимальная продолжительность жизни птиц местного происхождения в районе исследований для самцов составила 7 лет, а для самок - б лет (по 1 особи). Среди птиц неизвестного происхождения 1 самец и 3 самки прожили не менее 7 лет (х+6), а 1 самка - не менее 8 лет (х+7). Доля «долгожителей» в популяции невелика, особи 6 лет и старше составляют 0,63% среди самцов и 0,26% среди самок. Сходные данные приводятся для многих частей ареала, причем отдельные особи в Норвегии доживали до 9, а в Германии - до 11 лет (Creutz, 1955; Паевский, 1974; Saurola, 1988; Lundberg, Alatalo, 1992; Glutz, Bauer, 1993).

Смертность птиц обоего пола, рассчитанная по методу Лэка, была сходной и составляла около 52%, а средняя ожидаемая продолжительность жизни после достижения годовалого возраста - 1,44 года. По этим параметрам обследованная популяция практически не отличается от других частей ареала.

В условиях стабильной численности при средней продуктивности размножения обследованной популяции в 4,6 слетка на пару гнездящихся птиц смертность молодых особей в течение первого года жизни должна составить около 80%. С учетом того, что не все птицы участвуют в раз-

множении на первом году жизни и образуют популяционный резерв (величина которого в Приладожье может составлять около 1/3 популяции), смертность сеголетков, очевидно, не более 70%. Эти показатели близки к оценке выживаемости птиц в центральной и восточной Европе и в Скандинавии (Haartman, 1951а; Паевский, 1985; Sternberg, 1989; Cramp, Perrins, 1993; Нумеров, 1995 и др.). Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что в обследованной популяции, несмотря на меньшую стабильность внешних условий северной зоны ареала и увеличение протяженности миграционного пути, заметного повышения смертности птиц не происходит.

4.4. Система брачных отношений. Преобладающая форма брачных отношений у мухоловки-пеструшки - сезонная моногамия, при этом большинство птиц ежегодно меняет партнеров. В южных частях ареала выявлена тенденция к образованию пар из особей сходного возраста, что связано с синхронным прилетом и синхронным ходом физиологических процессов у одновозрастных птиц (Berndt, Sternberg, 1971; Анорова, 1976). В Приладожье подобного не происходит, и возрастное распределение в парах не отличается от случайного. Это связано с близкими сроками прилета птиц разных возрастных групп в северную зону ареала (Артемьев, 19986).

Мухоловка-пеструшка один из немногих видов насекомоядных воробьиных птиц, для которого наряду с моногамией характерна регулярная полигиния (Haartman, 1951b). В Приладожье частота бигамии сильно варьировала по годам: доля самцов с такой формой брака в составе населения менялась от 1,3% (2001 г.) до 18,4% (2000 г.). В целом, они составили 5,9% всех обследованных птиц (п=1904). Среди самок 9,8% особей (п=2285) участвовали в образовании полигамных трио. В других частях ареала число бигамных самцов также колебалось в значительных пределах как по районам исследований, так и по годам. В умеренных широтах этот параметр изменялся независимо от географического положения местности, однако на крайнем севере ареала такая форма брака отмечалась реже (Haartman, 1956, 1985; Nyholm, 1984; Roskaft et. al., 1986; Stenmark et. al., 1988; Высоцкий, 1986; Шутова, 2003).

Считается, что на частоту полигинии негативно влияет плотность гнездового населения (Alatalo, Lundberg, 1984). В Приладожье число самцов с такой формой брака коррелировало с различными факторами, но от плотности гнездового населения не зависело. Частота бигамных браков повышалась в теплые весны, при запаздывании прилета в гнездовую область и в сезоны с небольшой длительностью предгнездового периода. Нами установлено, что полигамия не является постоянным, гене-

тически закрепленным признаком особи: у 74 самцов, которых контролировали после бигамного брака в течение нескольких последующих сезонов, частота полигинии не отличалась от среднего показателя для всей популяции и составила 5,8% (п=139). Самки, контролировавшиеся на протяжении нескольких лет после участия в полигамных трио, в последующие сезоны, по-видимому, избегали такой формы отношений. Частота бигамии у них была значимо меньшей, чем в среднем в популяции -2,2% (п=92). Потомки от полигамных и моногамных браков практически не различались параметрами репродукции. Сыновья бигамных самцов были схожи по частоте полигинии с потомками моногамных. Эти факты противоречат основным положениям гипотезы лучших генетических качеств полигамных самцов (1ат е1. а1., 1982). Склонность к полигинии не является наследуемым признаком, а устойчивое существование двух форм брака поддерживается на основе иных механизмов, не связанных с конкуренцией генотипов. Изложенные выше материалы свидетельствуют о том, что в основе существования полигинии у мухоловки-пеструшки в первую очередь .лежит маскировка самцами своего статуса. По-видимому, такая форма брака возникла как механизм максимального повышения продуктивности популяции при неравном соотношении полов в начале сезона размножения (Зимин, 1988; Лапшин, 1995). Повышение частоты полигинии в годы с теплыми веснами и с хорошим состоянием кормовой базы связано с возрастающей в такие сезоны активностью токового поведения самцов на вторичных территориях. Территориальное поведение птиц требует определенных затрат энергии и степень его проявления во многом зависит от особенностей сезона или специфики местных условий. Сокращение частоты бигамии в наиболее северных популяциях связано в первую очередь с энергетическими ограничениями.

4.5. Заключение. Несмотря на существенные отличия условий существования северной зоны ареала от его более южных частей, при продвижении на север практически не меняются возрастная структура гнездового населения, уровень смертности взрослых и молодых птиц и ожидаемая продолжительность жизни.

В районе исследований, как и в других частях ареала, часть первогодков - предположительно около 40% самцов и 15% самок не регистрируются на размножении и, возможно, составляют резерв популяции. Участие первогодков в размножении зависит от погодных особенностей сезона - ранние, теплые весны стимулируют, а поздние и холодные - сдерживают вступление молодых особей в воспроизводство.

Специфика местных условий сказывается на характере парообразования птиц. В связи со сжатыми сроками прилета на места гнездования

>ч

здесь, в отличие от центральных частей ареала, пары из особей сходного возраста формируются значительно реже. Видовой стереотип брачных отношений сохраняется неизменным, но частота полигинии существенно варьирует по годам и зависит от конкретной ситуации, в которой оказываются птицы в предгнездовой период. Помимо соотношения полов, существенное влияние на нее оказывают особенности весны - в теплые сезоны частота таких браков возрастает, по-видимому, в связи с ростом активности токового поведения самцов во время массового начала гнездования.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ

ОТНОШЕНИЙ

5.1. Территориальное поведение взрослых птиц в период гнездования, вождения выводков и линьки в обследованной популяции укладывается в рамки видового стереотипа. Здесь, как и в других частях ареала, большинство пар в качестве кормового участка использовали ближайшие окрестности гнезд радиусом около 50 м. Самки во время выкармливания птенцов иногда отмечались на удалении до 500 м от своих гнезд, самцы - до 2,4 - 3 км. В период вождения выводков птицы использовали площадь, радиусом около 1 км. Очевидно, с этой территорией птицы ознакомились еще ранней весной при выборе гнездового участка, а во время вождения выводка перемещались в ее наиболее кормные и защищенные от хищников места. Взрослые особи оставались в пределах этого участка вплоть до окончания послебрачной линьки и покидали его лишь с началом осенней миграции.

5.2. Верность птиц району размножения. В разделе проанализированы способы оценки верности территории, показатели частоты возврата, «сохраняемости» птиц и дальности гнездовой дисперсии в разных частях ареала, а также факторы, влияющие на верность птиц району гнездования.

Анализ литературных и собственных данных свидетельствуют об определенном влиянии географической широты на частоту возврата мухоловок-пеструшек в район прежнего гнездования (рис. 1А, приложение). Доля самцов, верных территории, в разных популяциях довольно высока, однако она несколько снижается с продвижением к северу (г=-0,42; р<0,01). У самок прослеживается еще более отчетливая тенденция ослабления территориальных связей при продвижении к северной границе ареала (Наат1тпап, 1949; вапг, 2001), что хорошо заметно по более сильной корреляционной связи частоты возврата с широтой рай-

она исследований (г=-0,7б; р<0,001). Дальность гнездовой дисперсии у птиц, вернувшихся на места прежнего гнездования в разных популяциях, различается не столь существенно, и «верные» территории особи на разных широтах ведут себя сходным образом, демонстрируя отчетливую привязанность к участку, на котором они провели предшествующее лето. Широтные различия частоты возврата птиц в район гнездования полностью укладываются в рамки гипотезы Л. Хаартмана (1949, 1960) о полиморфизме птиц по отношению к территории, и о сокращении доли «верных» территории особей в северных популяциях. В ее пользу свидетельствуют: 1). снижение частоты возврата в район гнездования птиц северных популяций; 2). сходная дальность гнездовой дисперсии у «верных» территории особей в разных частях ареала; 3). сходная дальность дисперсии у «верных» территории особей разного возраста и происхождения в отдельной популяции.

На возврат птиц в район прежнего гнездования влияет комплекс факторов, общих для всей области обитания вида, однако действие некоторых из них не однозначно проявляется в разных частях ареала.

Известно, что на характер связи с территорией влияет возраст и происхождение птиц. В разных частях ареала иммигранты реже возвращаются в район гнездования, чем резиденты и автохтоны, а первогодки - реже, чем взрослые (Haartman, 1949, 1951; Berndt, 1960; Winkel, 1982; Nyholm, Myhrberg, 1983; Соколов и др., 1989; Glutz, Bauer, 1993; Артемьев, 1994 и др.). В Приладожье уровень возврата иммигрантов, резидентов и автохтонов среди самцов составлял 33,3% (п=1097), 35,8% (п=531) и 42,7% (п=178), среди самок соответственно 12,6% (п=1757), 30,8 (п=305) и 38,7% (п=137). Факты более редкого возвращения на места размножения иммигрантов связывают с преобладанием среди них первогодков (Соколов, 1991). В Приладожье тенденция снижения частоты возврата первогодков, характерная для других частей ареала, проявлялась только у самцов-иммигрантов. У самок-иммигрантов подобного не было, и они, независимо от возраста, значительно реже, чем резиденты и автохтоны, возвращались на контролируемую территорию. Из 145 самок-иммигрантов, помеченных на гнездовании в годовалом возрасте, в контролируемый район вернулось 13,1%, а из 100 особей двух лет и старше - 14%.

Показатели дальности гнездовой дисперсии мухоловок-пеструшек в Приладожье, в отличие от частоты их возврата в район мечения, не были связаны ни с происхождением, ни с возрастом птиц. По дистанции переселения иммигранты, вернувшиеся в район первого гнездования, не отличались ни от особей автохтонного происхождения, ни от резидентов (средняя дальность гнездовой дисперсии у самцов всех категорий -413 м,

у самок - 840 м). То, что птицы этих, столь существенно различающихся по проценту возврата групп, возвращались на территории сходных размеров, свидетельствует о наличии у части иммигрантов такой же устойчивой связи с районом размножения, как у автохтонов и резидентов. Доля таких «верных» территории особей в разных популяциях различается и отражается на показателях возврата птиц в район гнездования. Особенно отчетливо это проявляется у самок, демонстрирующих существенные вариации верности территории в разных частях ареала. Судя по данным рис.1 А, в Англии большинство самок относится к «верным» территории, в то время как в Германии и Голландии около 25-30% самок не образуют связи с районом гнездования, а в Прибалтике, Карелии и Скандинавии к этой группе относится более половины особей. По нашим расчетам в Приладожье около 60% самок и 8% самцов не образуют устойчивой связи с районом гнездования.

Помимо возраста и происхождения птиц, на верность территории влияет комплекс факторов, как внешних, так и популяционных и индивидуальных. Возврат в район мечения напрямую связан с выживаемостью, а она может существенно меняться в разные годы. К вынужденному переселению могут приводить коренные изменения гнездовых стаций, недостаток пригодных для поселения дупел, пресс хищничества и др. (Михельсон и др., 1956, 1986; Berndt, Sternberg, 1968, 1972; Соколов, 1991). Определенное влияние на птиц оказывают особенности предшествующего сезона размножения. Считается, что высокие затраты на воспроизводство снижают выживаемость, а соответственно и вероятность возврата птиц в район гнездования (Williams, 1966; Пианка, 1981; Ekman, Askenmo, 1986; Kallander, Smith, 1990; Nilsson, Swensson, 1996). Однако эксперименты по изменению величины кладки у двух видов мухоловок дали противоречивые результаты. В Швеции у мухоловки белошейки на о. Готланд и у мухоловки-пеструшки в окрестностях Уппсалы при манипулировании величиной кладки и выводка выживаемость родителей не изменилась (Gustafsson, Sutherland, 1988; Alatalo, Lundberg, 1989; Gustafsson, 1990). Однако, в окрестностях Гетеборга и в южной Финляндии самцы обследуемого вида, выкармливающие увеличенные выводки, реже возвращались в район гнездования, хотя у самок частота возврата не снизилась (Askenmo, 1969; Siikamaki, Hovi, 1997). Иногда в таких экспериментах прослеживалась тенденция снижения верности территории особей с уменьшенными выводками (Siikamaki, Hovi, 1997; Sanz, 2001). В то же время связи с территорией могут ослабевать и независимо от количества энергии, затраченной на репродукцию: так самки этих видов му-

холовок значительно реже возвращались на места неуспешного размножения (Haartman, 1949; Part, Gustafsson, 1989; Lundberg, Alatalo, 1992). В южной Норвегии после экспериментального удаления самок мухоловки-пеструшки с участков развески гнездовий было обнаружено, что самцы, испытывающие трудности в привлечении брачных партнерш, значительно реже возвращались в такие местообитания (Slagsvold, Lifjeld, 1990). Сходным образом птицы реагировали и на сильное беспокойство во время гнездования: в северо-западной Англии самцы, у которых в эксперименте удаляли часть первостепенных маховых перьев, почти вдвое реже возвращались в район мечения, чем контрольные особи, хотя у самок частота возврата не менялась (Hemborg, 1998).

В Приладожье на верность птиц территории влияла только успешность размножения, а не затраты на воспроизводство. Ни в экспериментах по увеличению выводков, ни на природном материале не обнаружено зависимости частоты возврата птиц от усилий на репродукцию. Особи, выкармливающие выводки малого, среднего и большого размера, с одинаковой частотой возвращались в район прежнего гнездования. Затраты энергии на репродукцию у пар, выращивающих выводки разной величины (от 1 до 10 слетков), очевидно, существенно различались, тем не менее, верность территории, а, следовательно, и выживаемость родителей при этом оставалась сходной. Наши данные свидетельствуют о способности птиц соизмерять затраты на репродукцию с состоянием кормовой базы и при этом не снижать собственной выживаемости, и являются косвенным подтверждением гипотезы оптимизации величины кладки (Perrins, Moss, 1975; Pettifor et. al„ 1988).

После потери гнезд самки возвращались на контролируемую территорию вдвое реже, чем особи, успешно выкормившие потомство, и у них увеличилась дальность переселения. При этом птицы, которые после потери гнезд успешно выращивали птенцов при повторном гнездовании, связь с территорией не теряли и возврат в район мечения у них оставался высоким, в то время как особи, не предпринимавшие повторных попыток размножения, эту связь обычно утрачивали. На самцов успешность размножения влияла не столь существенно. У особей, потерпевших неудачу при гнездовании, частота возврата не снижалась, хотя дальность гнездовой дисперсии увеличивалась почти вдвое.

Очевидно, такое поведение, связанное со сменой территории, выработалось у птиц в процессе эволюции как ответ на действие катастрофических факторов, в первую очередь на пресс хищничества. В результате давления отбора в этом направлении преимущество получали особи, из-

бегающие повторного заселения мест неуспешного размножения, и дальность гнездовой дисперсии у птиц стала увеличиваться. В итоге самцы, более сильно связанные с территорией, после гибели потомства возвращаются в район гнездования, но при этом избегают селиться в ближайших окрестностях «неудачного» участка. У самок же территориальные связи ослабляются настолько, что многие из них меняют район гнездования. Возможно, некоторые действия исследователей птицы воспринимают как хищничество и реагируют подобным образом, избегая возвращаться в такие местообитания. По нашему мнению снижение частоты возврата и повышение дальности дисперсии в экспериментах по манипулированию содержимым гнезд или при иных действиях (Askenmo, 1969; Slagsvold, Lifjeld, 1990; Siikamäki, Hovi, 1997; Hemborg, 1998) могут отражать лишь реакцию птиц на сильное беспокойство, а вовсе не изменение их выживаемости.

Как отмечалось ранее, в Приладожье возврат птиц в район гнездования зависел от сроков размножения (Артемьев, 1988): особи, гнездящиеся в конце репродуктивного сезона, реже возвращались на контролируемую территорию. Эта тенденция характерна для многих частей видового ареала (Lack, 1966; Соколов и др., 1989). Судя по тому, что дальность переселения у птиц с разными сроками размножения не отличалась, такое снижение частоты возврата, очевидно связано с повышенной смертностью птиц, гнездящихся в конце репродуктивного сезона. Способность гнездиться в оптимальные для популяции сроки фактически отражает «качество» птиц, их состояние и конкурентоспособность, а также степень синхронизации физиологических процессов в организме с фенологическим развитием природы. В конце репродуктивного сезона гнездятся особи, предпринимающие повторные попытки размножения, а также, вероятно, ослабленные или с недостаточно точно настроенной внутренней программой годового цикла. Такие птицы могут не успеть вовремя начать осеннюю миграцию из-за несвоевременного завершения гнездования и линьки.

В Приладожье частота возврата птиц в район прежнего гнездования, как и в других частях ареала (Harvey et. al., 1988; Соколов, 1991; Winkel, 1992; Both et. al., 2003), сильно варьировала по годам. Колебания процента возврата самцов и самок слабо коррелировали (i=0,32; n s ), хотя в стабильных климатических условиях Голландии эти показатели были связаны более тесно (Both et. al., 2003). Относительно большее число самцов от числа помеченных в предшествующем сезоне возвращалось на контролируемую территорию в ранние, теплые весны, а дальность гнездовой дисперсии у них уменьшалась после сезонов с высокой продуктивностью

размножения. У самок годовые колебания доли вернувшихся в район прежнего гнездования птиц зависели от числа ИГ, а дальность переселения была прямо связана с плотностью гнездового населения.

В обследованной популяции и в целом в северной зоне ареала отношение к территории у самцов и самок существенно различалось. Как и у многих видов птиц, у мухоловки-пеструшки на самцов ложится выбор и охрана гнездовой территории, поэтому в процессе эволюции у них выработался механизм сохранения устойчивой связи с районом прежнего гнездования. Этот стереотип поведения сохраняется на всем протяжении ареала. Предполагается, что возвращение на знакомую территорию дает птицам ряд преимуществ: облегчает выбор и занятие оптимального гнездового участка, облегчает поиск убежищ и мест кормежки, и в итоге повышает вероятность произвести потомство (Howard, 1960; Панов, 1983; Соколов, 1991; и др.). Для самок мухоловки-пеструшки, прибывающих в гнездовую область позднее самцов, при выборе места размножения сигнальными факторами выступают токовое поведение самца, тип местообитания, наличие и качество дупла, или ИГ, гарантирующие им участие в репродукции. При этом важную роль играет время начала размножения, так как особи, приступившие к гнездованию в наиболее ранние сроки, получают выигрыш в числе оставленных потомков. Возможно, в северных частях ареала, где период благоприятных для размножения условий короток, отбор благоприятствует самкам, не затрачивающим много времени на поиск района прежнего гнездования, и поэтому территориальные связи у птиц этих популяций ослаблены. В центре ареала период от прилета до начала размножения более продолжителен, у птиц есть резерв времени на поиски участка обитания, и, по-видимому, нет столь сильного давления отбора на ослабление связи с территорией.

5.3. Территориальное поведение молодых птиц в первое лето жизни. Молодые птицы запечатлевают территорию будущего гнездования в первое лето жизни во время послегнездовой дисперсии. Несмотря на различия календарных сроков, в разных популяциях этот процесс происходит сходным образом, однако локальные особенности местности, в первую очередь размеры и степень изоляции местообитания, отражаются на масштабах расселения. В условиях сплошных лесных массивов в северной зоне ареала возможности расселения значительно выше, чем в островных древостоях центральной и Западной Европы, что отчасти сказывается на различиях в уровне филопатрии птиц.

5.4. Верность птиц району рождения. Частота возврата птиц в район рождения в разных частях ареала существенно различается и уменьшается при продвижении к северу (рис.1 Б). Снижение верности

территории у птиц в северной части ареала обусловлено комплексом причин, основные из них - это особенности генетического состава популяции, характер ландшафта, нестабильные погодные условия, сокращение сроков пребывания в пределах гнездового ареала, запаздывание календарных сроков размножения.

Современные методы не дают точной оценки характера натальной дисперсии, и в большинстве исследований, посвященных этой проблеме, анализируется лишь расселение части выживших особей в пределах контролируемых участков ограниченной площади. Результаты анализа «ближней» дисперсии, как правило, дают сходную картину распределения птиц по территории. Обычно, в зависимости от размера контролируемой территории, около половины обнаруженных особей гнездится не далее 1-3 км, а около 90% селится не далее 10 км от мест рождения. Такое распределение повторных отловов птиц создает иллюзию высокого уровня филопатрии. Полученная таким образом средняя дальность расселения в значительной степени отражает размеры и конфигурацию участков исследований, а не реальные масштабы разлета птиц (Кендалл, Моран, 1972; Высоцкий, 2000). При экстраполяции результатов исследований «ближней» дисперсии следует учитывать, что такое отношение к территории характерно лишь для незначительной части выживших особей, в то время как 70-80% из них уходит за пределы контролируемых участков и дальность расселения основной массы птиц остается неизвестной.

Анализ собственных и опубликованных материалов (Sternberg, 1989; Гашков, 2003) свидетельствует о наследуемости характера отношения к территории.

В Приладожье, в отличие от более южных частей ареала, сроки рождения не столь отчетливо отражались на уровне филопатрии. Годовые колебания частоты возврата птиц в район рождения не зависели от сроков размножения, так как 96% слетков, появившихся на свет из кладок, начатых в течение месяца - с середины мая до середины июня, демонстрировали равную верность территории. Предполагается, что это связано с длительным периодом обилия беспозвоночных животных в хвойно-лиственных лесах обследуемого региона. Кладки, начатые после 15 июня, в обследованной популяции немногочисленны (4,5% от общего их числа), и только они совсем не давали рекрутов в состав местного населения, что может быть связано как с повышенной смертностью, так и с большей дальностью расселения вылупившихся из них птенцов.

Как и во многих частях ареала, частота возврата в район рождения была максимальной у птенцов, выросших в выводках большой величины. Однако в Приладожье различия в уровне филопатрии слетков из вывод-

ков разной величины не связаны со сроками рождения, а обусловлены разными способностями родителей заботиться о потомстве.

Важным фактором, влияющим на частоту возврата птиц в район рождения, выступала весенняя погода в год их первого гнездования. Предполагается, что в северной зоне ареала, относительно низкие температуры воздуха сдерживают и угнетают развитие физиологических процессов, связанных с репродукцией, приводя первогодков к прохолостанию.

5.5. Степень постоянства гнездового населения на ограниченных территориях. Анализ состава местного населения на ограниченных территориях в Приладожье (10 км2), на Куршской косе (9 км участок косы) и в северо-западной Германии (3,25 км2) показал, что соотношение иммигрантов, резидентов и автохтонов в этих пунктах существенно различается и зависит как от особенностей географического положения местности, так и от верности птиц району гнездования и рождения. Иммигранты составляли большую часть гнездового населения во всех пунктах, и их доля возрастала при продвижении к северу (рис. 2). Степень генетической изоляции населения этих участков была крайне низкой - в Карелии и Германии более 90%, а на Куршской косе - 75% птиц составляли «пришельцы» неизвестного происхождения (иммигранты и резиденты). Большинство птиц автохтонного происхождения также были потомками иммигрантов и формально не являлись «особями местного происхождения». В Приладожье лишь 2 самки (0,1% от общего числа самок) были потомками imp, состоящих из автохтонов, и фактически только они являлись «местными», среди самцов таких особей не было вообще. Это свидетельствует об открытости популяций мухоловки-пеструшки, очевидно, они занимают значительные территории, на которых происходит интенсивное перемешивание особей за счет высокой подвижности молодых и части взрослых птиц (Чаун, 1958; Haartman, 1960; Мальчевский, 1968, 1977).

5.6. Заключение. Видовой стереотип территориальных отношений птиц на всем протяжении ареала сохраняется неизменным. Однако на его северной периферии верность птиц району прежнего гнездования и рождения снижается, что связано с историческими предпосылками расселения вида, генетическими особенностями птиц, а также изменением характера ландшафта и неустойчивостью погодных условий. Сравнительный анализ материалов из разных частей ареала подтверждает гипотезу Л. Хаартмана (1949, 1960) о полиморфизме птиц по отношению к территории и росте доли таких особей в периферических популяциях.

На возврат птиц в район прежнего гнездования влияет комплекс факторов, причем действие некоторых из них не однозначно проявляется в

разных популяциях. В Приладожье прослеживалась общая для всего ареала тенденция более сильной привязанности к территории самцов -особей того пола, который отвечает за выбор и охрану участка обитания. Как и в других частях ареала, верность району прежнего гнездования зависела от успешности и сроков размножения, а также от происхождения птиц. Однако здесь, в отличие от более южных частей ареала, на связь с территорией не влияли ни возраст самок, ни затраты энергии на репродукцию. Обнаружено, что частота возврата и дальность гнездовой дисперсии птиц менялись под воздействием локальных условий. У самцов они варьировали под влиянием погодных особенностей текущей весны и эффективности размножения в предшествующем сезоне. На самок эти факторы столь заметного действия не оказывали, и основные изменения в их отношении к территории происходили под влиянием доступности мест гнездования и плотности местного населения.

Снижение верности территории у молодых птиц в северной части ареала связано с комплексом причин, основные из них - это особенности состава популяции, характер ландшафта и нестабильные погодные условия. В Приладожье, в отличие от более южных частей ареала, сроки рождения практически не отражались на уровне филопатрии. Годовые колебания частоты возврата птиц в район рождения не зависели от сроков размножения, так как 96% слетков, появившихся на свет из кладок, начатых в течение месяца - с середины мая до середины июня, демонстрировали равную верность территории. Предполагается, что это связано с длительным периодом обилия беспозвоночных животных в хвойно-лиственных лесах обследуемого региона. Как и во многих частях ареала, частота возврата в район рождения была максимальной у птенцов, выросших в выводках большой величины. Однако, в Приладожье различия в уровне филопатрии слетков из выводков разной величины не связаны со сроками рождения, а обусловлены разными способностями родителей заботиться о потомстве. Важным фактором, влияющим на частоту возврата в район рождения молодых птиц, выступала весенняя погода в год их первого гнездования. Предполагается, что в северной зоне ареала относительно низкие температуры воздуха сдерживают и угнетают развитие физиологических процессов, связанных с репродукцией, приводя первогодков к прохолостанию.

Анализ состава местного населения в разных частях ареала свидетельствует об открытости популяций мухоловки-пеструшки, очевидно, они занимают значительные территории, на которых происходит интенсивное перемешивание особей за счет высокой подвижности молодых и части взрослых птиц.

ГЛ. 6. БИОЛОГИЯ ГНЕЗДОВАНИЯ

6.1. Биотопическое распределение и плотность гнездового населения. Как и в других частях ареала, в лесах таежной зоны птицы предпочитают древостой с преобладанием или значительной примесью лиственных пород деревьев, в то время как хвойные монокультуры они заселяют менее охотно.

6.2. Сроки начала размножения. В разделе проведен подробный анализ основных факторов, влияющих на сроки размножения птиц, и оценена специфика их действия в разных частях ареала.

Правило Гопкинса о замедлении сроков фенологических явлений при продвижении к северу в целом подтверждается и на мухоловке-пеструшке, и наши материалы по южной Карелии укладываются в общую схему. По мнению X Санца (1997) связь сроков гнездования птиц этого вида с широтой не линейная, а квадратичная. Такая форма зависимости в его расчетах получена за счет включенных в выборку данных по Испании, где в условиях высокогорья птицы приступали к размножению значительно позднее, чем в равнинных областях южной Европы. За исключением этих популяций, на всем протяжении европейской части ареала от 48 до 69 параллели связь сроков гнездования с широтой близка к линейной. Наш пересчет приведенных в его статье данных дал уравнение линейной регрессии у=-65,7+1,56х (112=88,6), где у - средняя дата начала кладки (1-1 мая), ах- географическая широта. В среднем, запаздывание сроков гнездования в европейской части ареала составляет около 1,6 дня на градус широты, при этом южнее 60° с.ш. оно сильнее (1,8 дня на градус), чем в более северных районах (1,5 дня на градус). У птиц северных популяций сроки гнездования сближаются несмотря на то, что общий ход весенней фенологии выше 60° с.ш. идет медленнее, чем в более южных районах (Галахов, 1959; Зимин, 1988).

Определенное запаздывание хода весенней фенологии в Европе наблюдается и в направлении с запада на восток (Шульц, 1981). Долготные различия сроков размножения мухоловки-пеструшки не столь заметны, как широтные или высотные. В одних обзорах о слабом влиянии долготы лишь упоминается (ВегпА е1. а1., 1981; Ьипс1Ье^, А1аЫо, 1992), а в других - дается заключение об отсутствии какой-либо связи (1агушеп, 1989; Баш:, 1997). Однако, анализ данных по равнинным лесам северной Европы в полосе между 60 и 61° с.ш. показывает, что эти параметры отчетливо связаны (г=0,76; р<0,05; п=8). В этой зоне сроки гнездования запаздывают при движении на восток на 1,5 дня на 10 градусов долготы, то есть почти в 10 раз медленнее, чем по широте.

Сроки гнездования птиц тесно связаны с общим ходом весенних фенологических явлений и погодой в предгнездовой период (Löhrl, 1957; Slagsvold, 1976; Lack, 1966). Крайняя неустойчивость весенней погоды в районе исследований (Романов, 1961) ведет к более сильным вариациям сроков гнездования птиц, чем в центральных частях ареала. Для обследованной популяции выявлены наиболее значимые показатели весенней погоды, влияющие на сроки размножения - это ход майских температур воздуха, в том числе даты накопления суммы эффективных температур 150°С и устойчивого перехода среднесуточных температур через 7 и 10°С, а минимальных - через +2°С (Артемьев, 2002). Обнаружено, что в Приладожье температурные пороги, при которых птицы приступали к гнездованию, четко зависели от календарных сроков: в годы позднего размножения и первые кладки, и медианы начала кладок отмечались при более низких значениях температур.

Анализ опубликованных и собственных данных показывает, что действие температур сказывалось на птицах как прямо, так и опосредованно. Данные экспериментальных исследований свидетельствуют о прямом влиянии температуры на ход физиологических процессов, связанных с репродукцией (Silverin, 1995; Meijer et. al., 1999). Кроме того, от нее зависит и состояние кормовой базы, так как развитие и выживаемость беспозвоночных животных разных систематических групп во многом определяются характером весенней погоды (Викторов, 1967; Воронцов, 1975; Иноземцев, 1978). Поэтому температура может выступать одним из внешних факторов, корректирующих время старта размножения, или ключом к развитию другого фактора - достаточного количества корма для продуцирования кладки.

Биотопические различия сроков гнездования в северной зоне проявляются не столь отчетливо, как в его центральных частях, где в лиственных и смешанных древостоях птицы гнездятся раньше, чем в хвойных (Berndt, Winkel, 1967; Bemdt et. al., 1981; Иноземцев, 1978 и др.). На юге Финляндии подобных различий иногда не наблюдается вовсе, или имеет место более раннее размножение в сосновых лесах по сравнению с мелколиственными (Haartman, 1990; Siikamäki, 1995). В районе наших исследований биотопические различия проявлялись по-разному в зависимости от характера весны. В теплые сезоны с ранними сроками весенних фенологических явлений они были выражены более отчетливо, чем в холодные сезоны с поздним началом гнездования. В теплые весны наиболее рано птицы начинали кладки в сосново-лиственных лесах разного возраста, а наиболее поздно - в ельниках. В холодные весны сроки размножения птиц в разных местообитаниях сближались, и наиболее рано они

гнездились в лиственно-еловых лесах, а наиболее поздно - в сосняках. В связи с нестабильностью весенней погоды в регионе, условия обитания в разных биотопах существенно различались по годам и неоднозначно влияли на сроки размножения птиц. В северной зоне ареала характер и масштабы биотопических различий в сроках гнездования связаны с годовыми вариациями хода температур воздуха, сроков схода снегового покрова и оттаивания почвы, с особенностями микроклимата, хода вегетации растительности - то есть факторов, определяющих динамику состава и обилия беспозвоночных животных в разных местообитаниях.

Отчетливые возрастные различия сроков размножения прослеживаются лишь в центральных и южных частях ареала (Лихачев, 1966; Creutz, 1955; Berndt, Winkel, 1967). На севере гнездовой области они менее заметны и далеко не всегда проявляются. Как выяснилось, это связано с тем, что в условиях северной периферии ареала возрастные различия репродуктивных показателей птиц проявляются не однозначно, в зависимости от характера сезона (Артемьев, 1998а,б). В холодные весны начало гнездования популяции сдвигается на поздние сроки, и птицы разного возраста начинают кладки практически одновременно. В теплые весны наблюдается постепенное вступление в размножение особей разных возрастных групп, и в такие сезоны сроки начала кладок у них отчетливо различаются. Несмотря на то, что физиологическая готовность к размножению у птиц средних возрастных классов, по-видимому, наступает раньше, чем у первогодков, в северных частях ареала они не всегда имеют возможность ее реализовать и проявляют свой более высокий репродуктивный потенциал только при благоприятных внешних условиях.

На относительное постоянство сроков гнездования одних и тех же птиц первым обратил внимание X. Клюйвер (1951) при исследовании большой синицы. Позднее было установлено, что этот признак отчасти определяется генетически (Noordwijk et. al., 1981). В стабильных условиях центральных частей ареала подобное наблюдается и у мухоловки-пеструшки (Поливанов, 1957; Berndt, Winkel, 1971). В западной Англии отчетливо прослеживается связь сроков гнездования одних и тех же самок в смежные годы (г=0,41), а также высокая наследуемость этого параметра по линии мать - дочь (h2=l,52) (Lundberg, Alatalo, 1992). В Прила-дожье даты начала кладки особи в смежные годы были связаны значительно слабее (г=0,18; р<0,01), а наследуемость этого признака у дочерей не проявлялась вовсе (h2=0,05; n.s ). Очевидно, более стабильные внешние условия центра ареала в меньшей степени сказываются на вариациях сроков размножения птиц, и наследственная компонента здесь отчетливо проявляется. В его периферийной зоне под действием более сильных

колебаний внешних факторов, особенно крайне неустойчивой весенней погоды и связанных с ней изменений хода фенологии и состояния кормовой базы, этот параметр подвержен сильной фенотипической изменчивости, на фоне которой его генетическая основа не выявляется.

В целом, комплекс факторов, влияющих на сроки гнездования мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала, остается таким же, как и в его центральной части, но здесь на первый план выходит весенняя погода, отличающаяся крайней неустойчивостью. В основном именно она определяет сроки размножения популяции и сказывается на проявлении всех других факторов. В зависимости от характера весны по-разному проявляются как биотопические, так и возрастные различия в сроках гнездования. В ранние, теплые весны влияние этих факторов так же заметно, как и в более южных частях ареала, однако в поздние холодные сезоны они действуют на птиц в значительно меньшей степени или не проявляются вовсе. Индивидуальная изменчивость сроков гнездования также связана с характером весенней погоды. Степень постоянства этого показателя на протяжении жизни особи здесь значительно ниже, а его наследуемость не проявляется совсем из-за сильной фенотипической изменчивости этого параметра под воздействием нестабильных внешних условий.

6.3. Величина кладки. Географическая изменчивость величины кладки у мухоловки-пеструшки нелинейная и севернее 60-61° с.ш., в связи с общим ухудшением условий существования, идет ее постепенное уменьшение (Sanz, 1997). Эти данные свидетельствуют в пользу предположения о том, что максимальная величина кладки характерна для оптимальных частей ареала, а минимальная - для субоптимальных районов (Пославский, 1977; Pasanen, 1977; Slagsvold, 1981). Существенных долготных изменений этого показателя в европейской части гнездовой области не наблюдается.

На величину кладки птиц периферических популяций действуют те же факторы, что и в центральных частях ареала, однако специфика климатических условий Севера оказывает на нее наиболее сильное влияние и существенно трансформирует действие других факторов. В Приладожье ежегодные вариации величины кладки были связаны с колебаниями весенней погоды. Наиболее значимое влияние на нее оказывали даты устойчивого перехода минимальных температур воздуха через +2°С , а среднесуточных - через 10°С (г=-0,7; г=-0,56; р<0,01) и даты накопления суммы эффективных температур 150° (г=-0,48; р<0.05) (Артемьев, 1998а, 2002). Погода в период формирования кладки, напротив, практически не сказывалась на ее размере. Пошаговый регрессионный анализ показал, что наиболее существенное влияние на изменчивость величины кладки

(у) оказывали дата перехода минимальных температур воздуха через +2°С (хО и медиана начала гнездования (х2). Уравнение регрессии имеет вид: у=-0,5хг0,39х2 (112=60,1), причем дисперсия функции на 49% определяется первым фактором и на 11% - вторым. Наши данные подтверждают утверждение Т.Ю. Хохловой и В.И. Голованя (1981) о том, что сроки окончания ночных заморозков имеют важное значение для птиц этого вида. Судя по приведенным выше расчетам, основное влияние на величину кладки оказывает общий ход весеннего потепления, который фактически определяет и сроки размножения. Влияние на величину кладки хода температур за длительный период времени до ее начала свидетельствует о том, что погодные факторы воздействуют на птиц опосредованно, в первую очередь отражаясь на сроках размножения. Очевидно, их действие осуществляется 1). через угнетение или стимуляцию хода физиологических процессов, связанных с репродукцией; 2). через состояние кормовой базы ранней весной, влияющее на сроки гнездования птиц и служащее индикатором будущего обилия корма; 3). в качестве факторов, корректирующих время старта гнездования (или ключа к развитию других корректирующих факторов).

Мухоловка-пеструшка предпочитает селиться в лиственных древосто-ях, и в них величина кладки обычно выше, чем в хвойных лесах (Благо-склонов, 1954; Лихачев, 1954, 1961; 1дин1Ьегд, А1аЫо, 1992). Однако в северных частях ареала биотопические различия величины кладки не всегда отчетливо проявляются (Ме1<1е11, 1961; 1ат е! а1., 1987; Пипд^А, 1992; Вогдвй-бт, 1990; НааЛтап, 1990). В Приладожье биотопическая изменчивость этого параметра в целом была небольшой и зависела от особенностей весенней погоды. В годы с ранними, теплыми веснами в сосняках и ельниках кладка была меньше, чем биотопах с преобладанием или значительной примесью лиственных пород деревьев. В холодные сезоны с поздними сроками гнездования наибольшее число яиц птицы откладывали в сосняках, а минимальное - в хвойно-лиственных молодняках и приспевающих лесах, а также в ольшаниках и ельниках. Очевидно, кормовые и микроклиматические качества биотопов в разные годы существенно различались, и это по-разному отражалось как на сроках, так и на величине кладки. В одни весны наиболее благоприятные условия для птиц складывались в сосновых лесах, и здесь они продуцировали наиболее крупные кладки, а в другие сезоны лучшие условия для репродукции складывались в смешанных сосново-лиственных лесах. Нестабильность весенней погоды в северной зоне ареала, по-видимому, ведет к тому, что пригодность для птиц разных местообитаний существенно варьирует по годам, и поэтому биотопические различия основных репродуктивных

показателей здесь проявляются не столь однозначно, как в его центральных частях.

Для мухоловки-пеструшки характерно равномерное снижение числа откладываемых яиц в ходе гнездового сезона, на всем протяжении ареала этот процесс идет сходными темпами со скоростью около 0,060,07 яйца в день (Наайтап, 1982 и др.). В Приладожье, несмотря на сходную среднюю величину этого показателя (0,07), градиент уменьшения кладки существенно варьировал по годам - от 0,03 до 0,11 яйца в сутки. Подобное явление отмечено только на крайнем севере гнездовой области - в норвежской и Финской Лапландии (.Тагутеп, 1993). В центральных частях ареала скорость изменения величины кладки более стабильна и лишь незначительно меняется по годам (Ьипс1Ьегд, А1а1а1о, 1992). На наших материалах обнаружена прямая связь скорости изменения величины кладки с ходом майских температур воздуха. Поскольку весенняя погода оказывает существенное влияние на динамику численности беспозвоночных животных (Иноземцев, 1978), предполагается, что эти вариации скорости снижения величины кладки у птиц связаны с состоянием их кормовой базы.

Возрастная изменчивость величины кладки в северной зоне ареала проявляется не столь отчетливо, как в его центральных областях. Особи средних возрастных классов здесь, как и на всем пространстве ареала, отличаются максимальной плодовитостью. Однако возрастные различия величины кладки зависят от особенностей весенней погоды и отчетливо проявляются лишь в сезоны с ранними, теплыми веснами (Артемьев, 19986). Изменчивость величины кладки в течение жизни особи здесь довольно высока, и у самок в малой степени проявляется склонность к продуцированию постоянного числа яиц (Артемьев, 1995). Несмотря на это, довольно отчетливо прослеживается наследуемость данного параметра по линии мать-дочь (Ь =0,56; р<0,05), не выявленная у птиц южных популяций, возможно из-за более сильного влияния возраста на репродукцию особей в условиях стабильного климата (Ьипсйэегд, А1а1а1о, 1992).

В северной зоне ареала, как и на большей его части, плотность гнездового населения практически не влияла на изменения величины кладки Возможно, что у этого вида нет механизмов плотность-зависимой регуляции величины кладки, а небольшое число описанных в литературе случаев взаимосвязи этих параметров (Лихачев, 1954; Alatalo, 1лт<1Ьегд, 1984; Упо1атеп, 1984; Нумеров, 1988) обусловлены действием совершенно иных, не учтенных исследователями факторов.

6.4. Успешность и продуктивность размножения популяции. Продуктивность размножения мухоловки-пеструшки в разных частях видо-

вого ареала существенно различается, однако снижение эффективности воспроизводства до уровня ниже необходимого для поддержания стабильной численности отмечается лишь в популяциях, обитающих на крайнем севере ареала или в условиях высокогорий 1975;

ДаЬтпеп, 1989, 1993; ТЫ^вЫ, 1992; Бапг, 1995). В лесах таежной зоны, несмотря на суровость и нестабильность климата, птицы находят вполне благоприятные условия для размножения и по его продуктивности не уступают популяциям из центральных частей гнездовой области.

В Карелии погодные условия оказывали ощутимое влияние как на отдельные этапы репродуктивного цикла, так и на его результаты. Общая успешность размножения мухоловки-пеструшки в Приладожье в основном определялась сроками окончания весенних заморозков и температурами третьей декады мая. Колебания эмбриональной смертности не зависели от погодных условий, однако успешность вылета птенцов из гнезд зависела от погоды как в период их выкармливания, так и во время формирования и насиживания кладок. Прямая связь «частичного» отхода птенцов с температурным режимом в период формирования и инкубации кладки свидетельствует в пользу гипотезы о лучшей жизнеспособности яиц, сформированных при благоприятных условиях ^апеп, 1981, 1983; 1атпеп, УНтаипи, 1984).

В Приладожье как размер успешного выводка, так и итоговая продуктивность размножения популяции были прямо связаны с весенне-летней погодой, в первую очередь, со сроками прекращения ночных заморозков и температурой в третьей декаде мая. В более южных областях ареала столь существенного влияния погоды на птиц не отмечено, а снижение успешности и продуктивности размножения там обычно происходило лишь в отдельные холодные и дождливые сезоны за счет повышенного отхода птенцов (Сило, 1959; Во^Ьют, 1983; ЬилсШе^, А1ага1о, 1992). Такие различия связаны с тем, что сила воздействия климатических факторов на птиц существенно различается в разных частях ареала. Как правило, их незначительные колебания в рамках оптимальной или «комфортной» зоны оказывают на птиц незначительное воздействие, а колебания, выходящие в субоптимальную зону, ведут к существенным изменениям экологии, в том числе и к сокращению затрат энергии на репродуктивные процессы. Погодные условия в северной зоне ареала, а также в высокогорьях отличаются большей изменчивостью, чем в его центральных областях. Их колебания здесь нередко выходят за рамки «комфортной» зоны и значительно сильнее сказываются на биологии птиц.

Продуктивность размножения птиц в ходе гнездового сезона равномерно снижается в соответствии с изменением величины кладки.

В Приладожье скорость уменьшения величины выводка (0,067 птенца в сутки) не отличалась от скорости снижения величины кладки (0,066 яйца в сутки). В южных и западных частях ареала продуктивность размножения мухоловки-пеструшки снижается значительно более быстрыми темпами. Так в южной Швеции скорость снижения величины выводка вдвое выше, чем в районе наших исследований - 0,131 птенца в сутки, хотя темпы снижения величины кладки в этих пунктах одинаковые. Это связано с тем, что успешность размножения птиц в центральных частях ареала понижается в течение сезона (Lack, 1966; Lundberg, Alatalo, 1992), а в лесах таежной зоны она продолжительное время остается относительно стабильной (рис. 3). Очевидно, условия для выкармливания птенцов в широколиственных лесах быстро ухудшаются в ходе гнездового сезона, в то время как леса таежной зоны более продолжительное время благоприятны для птиц, и это не приводит к столь быстрому падению продуктивности размножения.

В северной зоне ареала биотопические и возрастные различия основных параметров репродукции проявляются в меньшей степени, чем в более южных областях. Не смотря на то, что действие этих факторов затеняется значительно более сильным влиянием погоды, определенную роль играют менее существенные различия между хвойными и лиственными биотопами в бореальной зоне по сравнению с неморальной, а также близкие сроки гнездования и сходная величина кладки у особей разного возраста.

Данные по мухоловке-пеструшке подтверждают основные положения Д Лэка (1957; 1966; 1968) об эволюции величины кладки у птиц: на большей части ареала ее наиболее продуктивная величина совпадает или незначительно отличается от наиболее часто встречающейся. Однако на северной периферии гнездовой области это соотношение во многом зависит от погодных условий в период выкармливания птенцов, и в разные годы наиболее производительный размер кладки варьирует, отклоняясь от модального в ту или иную сторону.

Влияние плотности гнездового населения на основные итоги репродукции на всем протяжении ареала мухоловки-пеструшки проявляется крайне редко. Обычно это происходит лишь при искусственном увеличении численности птиц до уровня, превышающего экологическую емкость угодий. Снижение продуктивности размножения идет в основном за счет повышенного отход птенцов из-за недостатка кормовых ресурсов. При этом уровень «критической» плотности населения зависит от состояния кормовой базы, характера биотопа, особенностей сезона, погоды в период выкармливания птенцов. В естественных условиях в лесах северной

части ареала плотность населения мухоловки-пеструшки невысока, и ее значения в десятки раз ниже, чем показатели, влияющие на успешность размножения в экспериментах. Поэтому в природе или в искусственно созданных поселениях с низкой плотностью, продуктивность гнездования, обычно не регулируется механизмами, зависящими от плотности населения, хотя, такие механизмы в популяциях этого вида существуют.

6.5. Заключение. Комплекс факторов, влияющих на параметры репродукции (сроки начала и величину кладки, успешность и продуктивность размножения), в северной зоне ареала остается таким же, как и в его центральной части, однако степень их воздействия на птиц существенно меняется. Все параметры размножения здесь находятся под более жестким контролем среды, чем в южных широтах. Специфика климатических условий Севера оказывает на птиц наиболее сильное влияние и существенно трансформирует действие других факторов. Крайне неустойчивая весенняя погода оказывает влияние на все показатели гнездовой биологии, включая итоговую продуктивность размножения популяции Здесь, в отличие от южных частей ареала, характер биотопа и возрастные особенности птиц в значительно меньшей степени сказываются на ходе репродукции. Действие этих факторов зависит от особенностей погоды и по-разному проявляется в сезоны с ранними и поздними веснами. В зависимости от характера весны меняются предпочитаемые птицами биотопы и существенно варьируют основные показатели гнездования в них. Возрастные различия параметров репродукции отчетливо проявляются лишь в сезоны с ранними, теплыми веснами и сглаживаются при поздних сроках наступления весенних фенологических явлений. В северных частях ареала птицы средних возрастных классов, обладающие более высоким репродуктивным потенциалом, чем первогодки, и более старые особи далеко не всегда имеют возможность его реализовать.

ГЛАВА 7. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА

ПОСЛЕБРАЧНОЙ ЛИНЬКИ

Частичное взаимное наложение размножения и линьки обычно рассматривают как адаптацию к короткому периоду благоприятных условий в высоких широтах, высокогорьях и аридных областях (Данилов, 1966; Jenni, Winkler, 1994 и др.). Однако эта точка зрения в последнее время подвергается сомнению, так как совмещение размножения и линьки наблюдается у многих широко распространенных видов в центральных частях ареалов, а у мухоловки-пеструшки подобное явление отмечается на

всем протяжении гнездовой области - от центральной Испании - до северной Скандинавии (НетЬо^ е.а., 2001).

7.1. Характеристика начальных стадий послебрачной линьки гнездящихся птиц. Адаптивная особенность линьки во время размножения - ее замедленные темпы. Наши материалы показывают, что у гнездящихся птиц она идет вдвое медленнее, чем у не размножающихся, при этом скорость роста пера остается относительно стабильной, и темпы линьки зависят от интервала между выпадением соседних перьев, а он может меняться в зависимости от внешних условий (Артемьев, 2004). Нормальному течению смены оперения способствует то, что в разных частях ареала ее начало приурочено к наиболее благоприятному фенологическому сезону - разгару лета. Это время характеризуется относительно устойчивой теплой погодой, обилием беспозвоночных и максимальной продолжительностью светового дня, позволяющей увеличивать время кормежки

7.2. Географическая изменчивость частоты совмещения линьки и гнездования. Принято считать, что с продвижением к северной границе ареала число особей, совмещающих линьку и гнездование, увеличивается, так как период пребывания птиц в гнездовой области сокращается. Однако у мухоловки-пеструшки столь отчетливого влияния географической широты на частоту совмещения этих процессов не наблюдается. На севере птицы чаще начинают линять во время гнездования, чем на юге, но в популяциях, обитающих в периферийной зоне ареала выше 60° с ш., доля таких особей практически не меняется (НешЬогд е.а., 2001, наши данные). Сходная частота совмещения этих процессов в обширной зоне от 60° до 68° с.ш. свидетельствует о том, что эта адаптация связана не с длительностью пребывания птиц в гнездовой области, а с более благоприятной, по сравнению с центральными частями ареала, экологической обстановкой, складывающейся здесь в период размножения и позволяющей птицам без ущерба увеличивать суточные затраты энергии.

7.3. Связь линьки с основными параметрами гнездования. Число птиц, совмещающих смену оперения с выкармливанием птенцов, прямо связано со сроками гнездования - при поздних сроках начала кладки и самцы и самки чаще начинали смену оперения до оставления выводком гнезда. Индивидуальные сроки начала линьки также прямо связаны со сроками размножения, причем у самок в большей степени, чем у самцов (соответственно г=0,59 и г=0,34; р<0,01).

Ход линьки отчетливо зависел от содержимого гнезда. Среди птиц, начавших размножение в одни и те же сроки (во второй-третьей пентадах июня), у гнезд с небольшими кладками (2-5 яиц) линяли 72,2% самцов

(п=73) и 27,4% самок (п=95), а у гнезд с кладками из 6-9 яиц - 56,1% (п=139) и 5,7% (п=159) соответственно (Р=5,5; р<0,05; Р=22,8; р<0,01). Кроме этого, у птиц различались сроки начала смены оперения и число сменяемых перьев.

Ежегодные вариации числа птиц, приступающих к линьке во время размножения, и сроков ее начала были связаны со сроками прилета в гнездовую область и основными показателями репродуктивного сезона: сроками и успешностью гнездования и с величиной кладки, причем особенно отчетливо это прослеживалось у самцов. Обычно вариации числа линяющих у гнезд птиц связывают с изменчивостью сроков гнездования популяции (Сгеии, 1955; О^апеп, Оге11, 1982; НетЬо^, 1998). Однако, как показывают наши данные, помимо сроков размножения существенное влияние на совмещение линьки и гнездования оказывают и другие факторы, в том числе содержимое гнезд.

7.4. Связь линьки с возрастом птиц. Известно, что в разных частях ареала молодые птицы чаще, чем старые, совмещают линьку с размножением (81ад81Ы<1, Гл^еМ, 1989; Биката!« е.а., 1994; НетЬогд, 1998). Это подтверждается и нашими данными: в Приладожье птицы младших возрастных классов приступали к смене оперения раньше и чаще совмещали ее с размножением, чем более старые особи. Это отчасти обусловлено меньшим размером кладки и поздними сроками гнездования первогодков. Кроме того, не исключено, что у птиц имеют место и возрастные различия в физиологии. У первогодков процессы, связанные с репродукцией, могут идти с меньшей интенсивностью и в меньшей степени препятствовать началу линьки, чем у особей старшего возраста.

7.5. Влияние весенне-летней погоды на совмещение линьки и гнездования. В популяции прослеживается связь совмещенной с размножением смены оперения с погодой в мае-июне, причем особенно отчетливо она выражена у самцов (Артемьев, 2004). Весенняя погода определяет сроки и основные параметры размножения обследованной популяции и этим опосредованно сказывается на смене оперения. Кроме того, возможно и ее прямое влияние на состояние кормовой базы птиц. Начало линьки приходится на наиболее благоприятный сезон года - разгар лета, но даже в этот период заметно действие климатических факторов на птиц - в популяции прослеживается отчетливое влияние показателей июньской погоды на ход смены оперения. В целом холодная и дождливая погода негативно сказывалась на птицах, сдвигая сроки линьки на более поздние. Очевидно, это влияние было опосредованным, через обилие и доступность основных объектов питания.

I ГиСНАЦны,^^.^«!

7.6. Совместное влияние параметров размножения и весенне-летней погоды на совмещение линьки и гнездования. Основными факторами, определяющими изменчивость сроков послебрачной линьки мухоловки-пеструшки, являются ход размножения и (в большей или меньшей степени) - погода мая и июня. Частота совмещения смены оперения с гнездованием у самцов зависит, в основном, от весенне-летней погоды, а у самок - только от особенностей гнездового сезона (успешности размножения и числа поздних гнезд).

7.7. Влияние линьки на продуктивность гнездования и выживаемость молодых и взрослых птиц. У совмещающих размножение и смену оперения особей не снижалась ни успешность насиживания и выкармливания, ни общая успешность гнездования. Часть самцов, сменяющих оперение, прекращала кормить птенцов, причем участие в выкармливании у таких птиц зависело от объема линьки. По-видимому, именно в связи с интенсивной линькой, у поздних гнезд самцы не появляются вовсе, и воспитанием потомства в них занимаются одни самки.

Линька родителей не оказывала существенного влияния не только на успешность размножения, но и на последующую выживаемость самих взрослых птиц и их потомства. На северном пределе распространения в шведской Лапландии самки из пар, с меняющими оперение самцами, а также особи, выкармливающие выводки в одиночку, отличались низкой выживаемостью, но в более южных популяциях такого не отмечалось (НетЬогз, 1998; наши данные). Судя по приведенным выше данным, у птиц существуют механизмы регуляции сроков и скорости смены оперения в зависимости от вклада в текущее воспроизводство, а также от экологической обстановки сезона. Такая стратегия позволяет им совмещать линьку и гнездование без ущерба для себя, брачного партнера и потомства, и только в экстремальных условиях это может приводить к катастрофическим последствиям.

7.8. Особенности регуляции сроков начала и хода послебрачной линьки. Помимо эндогенной программы контроля послебрачной линьки у мухоловки-пеструппси имеются дополнительные механизмы, корректирующие ее ход в зависимости от особенностей сезона. К числу внешних факторов, оказывающих влияние на смену оперения, относятся сроки размножения, величина кладки и выводка, поведение партнера у гнезда, а также погода мая и июня (определяющая состояние кормовой базы птиц). Под действием этих факторов птицы способны подстраивать сроки и темпы линьки к конкретной экологической обстановке каждого сезона.

7.9. Заключение. Совмещение линьки и гнездования у мухоловки-пеструшки наблюдается в разных частях ареала, по существу это адап-

тивное приспособление не к длительности пребывания в гнездовой области, а к максимально полному использованию ресурсов наиболее благоприятного сезона года.

ГЛАВА 8. ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ

8.1. Динамика численности мухоловки-пеструшки в разных частях ареала. Ежегодные изменения плотности гнездового населения имеют место в любой части гнездовой области, однако, судя по характеру колебаний, при продвижении к северу численность популяций становится менее стабильной. Леса таежной зоны в районе наших исследований довольно благоприятны для птиц и по степени стабильности гнездового населения лишь незначительно уступают оптимальным биотопам центральных частей ареала.

8.2. Зависящие от плотности механизмы регуляции численности. Как было показано в главе 6, у мухоловки-пеструшки исключительно редко отмечалось действие зависящих от плотности механизмов снижения продуктивности размножения. Однако уровень смертности птиц во внегнездовой период в обследованной популяции зависел от плотности населения. Аналогичные результаты получены в южной Англии и в северной и южной Финляндии (Järvinen, 1987b; Stenning et. al., 1988). По мнению большинства исследователей, снижение уровня воспроизводства под влиянием плотности гнездового населения, играет незначительную роль в регуляции численности птиц (Kluyver, 1951, 1966; Kluyver, Tinbergen, 1953; Лэк, 1957; Wynne-Edwards, 1962; Petrins, 1965; Lack, 1966; Данилов, 1969; Krebs, 1970; Haartman, 1971; Balen, 1973; Klomp, 1980; Newton, 1980; Паевский, 1985; Зимин, 1988). Значительно большее влияние на динамику популяций разных видов оказывает территориальное поведение, а также смертность во внегнездовой период, прямо связанная с плотностью населения. Очевидно, такая регуляция численности характерна для птиц многих видов, в том числе и для мухоловки-пеструшки.

8.3. Влияние основных демографических показателей на динамику численности птиц

Состав гнездового населения. Данные, полученные в разных частях ареала, свидетельствуют о том, что состав населения мухоловки-пеструшки на контролируемых исследователями участках ежегодно на 5070% обновляется за счет притока иммигрантов и эта, наиболее многочисленная категория птиц, во многом определяет динамику численности на ограниченных территориях. В Приладожье плотность местного населения

была прямо связана с числом птиц всех категорий: резидентов, иммигрантов и автохтонов, однако ее динамика фактически определялась лишь изменениями численности иммигрантов. Ежегодные изменения численности птиц сопровождались и изменением соотношения иммигрантов и резидентов. Так как рост плотности населения происходил в основном за счет притока иммигрантов, их доля возрастала в годы подъема численности, а доля резидентов увеличивалась в годы депрессии. Уровень изменения численности, рассчитанный как разность между показателями плотности населения в текущем и предшествующем сезоне, был прямо связан с процентом иммигрантов как среди самцов (г=0,54; р<0,01), так и среди самок (г=0,39; р=0,06). Обратная связь этого показателя выявлена с относительным числом резидентов каждого пола (г=-0,55; г=-0,44; р<0,01). Таким образом, резиденты составляли относительно стабильное ядро этой популяции, а изменения численности происходили в основном за счет иммигрантов. Особи местного происхождения, в силу своей малочисленности, на динамику гнездового населения существенного влияния не оказывали.

Состояние популяции и уровень воспроизводства. Уровень плотности населения в предшествующем сезоне положительно сказывался на плотности гнездового населения в текущем сезоне, однако ни общая успешность, ни продуктивность размножения на этот параметр влияния не оказывали. Лишь показатели плотности населения после вылета птенцов из гнезд (сумма слетков и взрослых птиц на единицу площади) в последующем отражались на числе гнездящихся птиц. Пошаговый регрессионный анализ этих факторов показал, что наиболее значимое влияние на плотность гнездового населения (у) оказывала максимальная осенняя плотность популяции в предшествующем сезоне (х3). Уравнение регрессии имеет вид у=0,09+0,54х3 (R2=34,8). Сходные данные получены и в других частях ареала. В южной Англии наиболее сильное влияние на динамику численности птиц оказывал этот же показатель - осенняя плотность населения (Stenning et. al., 1988), в финской Лапландии - сумма вылетевших из гнезд птенцов (Järvinen, 1989), в Германии в окрестностях Брауншвейга - число успешных гнезд на контролируемой территории (Winkel, 1989), а на Куршской косе - число молодых особей, отловленных в послегнездовой период (Sokolov, 2000).

Верность территории и выживаемость птиц. Как отмечалось в главе 5, показатели верности птиц территории отражают степень привязанности к району гнездования и уровень выживаемости птиц во внегнездо-вой период. В условиях Приладожья изменения частоты возврата птиц в район прежнего гнездования или рождения положительно коррелировали

с плотностью населения. Пошаговый регрессионный анализ позволил получить уравнение регрессии, отражающее связь плотности населения (у) с верностью территории птиц разного пола и возраста: у=0,09+0,33x4+0,45x5 (112=51), где х* -. процент возврата самцов (от числа помеченных в предшествующем сезоне), Х5 - относительное число рекрутов - первогодков местного происхождения обоего пола, вошедших в состав гнездового населения. Дисперсионный анализ этого уравнения показал, что оба фактора оказывают существенное влияние на функцию: первый определяет ее дисперсию на 30%, второй - на 21%. В район прежнего гнездования возвращается большинство выживших самцов, поэтому процент возврата фактически отражает выживаемость этой группы птиц. Этот показатель положительно связан с общим числом птиц-резидентов обоего пола в составе гнездового населения (г=0,41; р<0,05) и, следовательно, он отражает общую выживаемость взрослых птиц вне сезона размножения.

Особи автохтонного происхождения играют незначительную роль в динамике гнездового населения контролируемой территории. Однако, число рекрутов-первогодков положительно коррелирует со всеми группами птиц в составе местного населения: наиболее сильно с числом иммигрантов (г=0,76; р<0,001) и автохтонов (г=0,69; р<0,001), несколько слабее - с числом резидентов (г=0,52; р<0,01). Очевидно, данный показатель отражает выживаемость первогодков вне сезона размножения. Следовательно, относительное число рекрутов отражает не только вклад местных первогодков в динамику гнездового населения, но и является показателем интенсивности притока иммигрантов. Таким образом, полученное выше уравнение фактически показывает связь плотности населения с выживаемостью птиц разных возрастных групп вне сезона размножения.

Совместное влияние основных параметров демографии на численность птиц. Пошаговый регрессионный анализ всех факторов, рассмотренных в этом разделе, позволил получить уравнение регрессии, наиболее полно описывающее динамику численности обследованной популяции. Оно имеет вид у=0,09+0,24х3+0,29х4+0,53х6 (Я2=82). Дисперсионный анализ этого уравнения показал, что изменения численности в значительной степени связаны с динамикой всех трех переменных: ее дисперсия на 34,8% определяется максимальной осенней плотностью населения (х3), на 25,3% - уровнем возврата самцов (х4) и на 22,1% - числом иммигрантов (х6). Поскольку особи местного происхождения составляют незначительную часть гнездового населения, продуктивность размножения птиц на контролируемой площади сама по себе не играет большой роли в изменениях локальной численности. Од-

нако она отражает эффективность размножения птиц на более обширных сопредельных территориях, и поэтому ее влияние на изменчивость плотности населения велико. Приведенные выше результаты свидетельствуют о том, что основную роль в динамике местного населения играют три относительно независимых процесса: исходный уровень численности и интенсивность воспроизводства, выживаемость вне сезона размножения и перераспределение птиц по территории (иммиграция и эмиграция).

8.4. Влияние погоды и весенней фенологии на динамику численности. В разных частях ареала погодные условия весны влияют на плотность гнездового населения, причем наиболее существенное значение для птиц имеет температурный режим в период прилета в район размножения. В финской Лапландии отмечены прямые корреляции численности птиц со среднесуточными температурами воздуха с середины мая по июнь (18тпеп, 1983, 1989). На Куршской косе число гнездящихся птиц связано с температурами апреля (вокоЬу, 2000). В Приладожье плотность гнездового населения зависела от хода майских температур воздуха (Артемьев, 2002), причем наиболее сильная корреляция этого параметра отмечена с температурой второй декады мая - периода прилета и распределения по территории основной массы птиц (табл. 1). С ходом майских температур воздуха были связаны основные показатели, определяющие динамику популяции: выживаемость или верность территории местных взрослых и молодых птиц и уровень притока иммигрантов. Среднемесячная температура мая положительно коррелировала с уровнем возврата самцов (г=0,4; р<0,05) и относительным числом рекрутов-первогодков (г=0,42; р<0,05), а также с общим числом птиц иммигрантов обоего пола (1=0,47; р<0,05).

Для оценки вклада погодных факторов в изменения плотности местного населения мы провели двухфакторный регрессионный анализ, в качестве одной переменной использована максимальная осенняя плотность населения предшествующего сезона (х3) - демографический показатель, оказывающий наиболее сильное влияние на динамику обследованной популяции, а в качестве второй - среднесуточную температуру воздуха во второй декаде мая (х7). Уравнение регрессии имеет вид: у=0,17+0,46хз+0,3х7 (Я2=53). Дисперсионный анализ показал, что оба фактора вносят значительный вклад в дисперсию функции, первый определяет ее на 23%, а второй - на 30%. Следовательно, в динамике численности обследованной популяции весенняя погода играет не менее важную роль, чем основные демографические показатели. В литературе по экологии мухоловки-пеструшки практически нет сравнимых данных о влиянии на птиц весенней погоды в разных частях ареала. Считается, что

на периферии области распространения влияние климатических факторов на динамику популяций животных разных систематических групп проявляется в значительно большей степени, чем в ее центральных частях (Майр, 1968, 1974). Это подтверждается приведенными выше данными о связи плотности населения птиц Приладожья с ходом весенних температур, а также значительно меньшей стабильностью численности северных популяций.

Существенные различия температурного режима в разных частях ареала, запаздывание хода весенних фенологических процессов при продвижении к северу, в том числе более позднее развитие кормовой базы, а также общая неустойчивость климатических факторов - все это должно вести к большей зависимости птиц северных популяций от внешних условий. Погодные факторы могут действовать на птиц: 1). через изменение уровня смертности (Паевский, 1985) (на наших материалах получено косвенное подтверждение этому, так как показатель возврата самцов на места прежнего гнездования фактически отражает их выживаемость, а его прямая связь с ходом майских температур отчетливо прослеживается); 2). через угнетение хода физиологических процессов, связанных с репродукцией (прохолостание птиц); 3). через перераспределение птиц по ареалу (Enemar, 1949; Данилов, 1966; Шутов и др., 1984; Зимин, 1988; Головатин, 2002). Не исключено, что в природе эти механизмы могут действовать одновременно, а в разных популяциях их вклад в динамику численности, будет существенно различаться.

8.5. Заключение. Весеннее территориальное поведение препятствует «перенаселению» птиц и лишь в редких случаях показатели плотности населения достигают критической величины, превышающей уровень экологической емкости местообитаний. Поэтому, несмотря на повышение численности птиц в местах развески ИГ, зависящие от плотности механизмы регуляция воспроизводства в популяциях этого вида проявляются сравнительно редко. Анализ собственных и опубликованных материалов показал, что в разных частях ареала основной контроль численности птиц осуществляется через зависящую от плотности смертность во внегнездовой период.

Разные по отношению к территории группы птиц вносят различный вклад в изменения плотности гнездового населения в Приладожье. Резиденты составляют относительно стабильное ядро местного населения, а изменения численности птиц в основном определяются интенсивностью притока иммигрантов, особи-автохтоны не оказывают на нее существенного влияния. Среди основных демографических параметров наиболее значимое влияние на плотность популяции оказывали: показатель

максимальной осенней плотности населения, уровень возврата самцов и число птиц-иммигрантов. Это свидетельствует о том, что основную роль в динамике местного населения играют три относительно независимых процесса: исходный уровень численности и интенсивность воспроизводства, выживаемость вне сезона размножения и перераспределение птиц по территории (иммиграция и эмиграция). В динамике численности обследованной популяции не менее важную роль, чем основные демографические показатели играет весенняя погода - ход температур воздуха в период прилета и распределения птиц по территории. Получено косвенное подтверждение связи погодных условий с уровнем смертности мухоловок-пеструшек в весенний период. Предполагается, что ход майских температур воздуха влияет не только на выживаемость, но и на вступление первогодков в размножение, а также на перераспределение птиц по территории в северной части ареала.

ВЫВОДЫ

1. В северной зоне, несмотря на сокращенный период благоприятных условий, сохраняются стабильно функционирующие популяции. Ряд важных параметров - возрастная структура гнездового населения, продолжительность жизни, уровень смертности взрослых и молодых птиц не меняются в пределах всего ареала.

2. Основной контроль численности птиц, как и в других частях ареала, осуществляется через зависящую от плотности смертность во внегнездо-вой период.

3. Специфика северной популяции проявляется, прежде всего, в широте амплитуды изменений всех параметров, что обусловлено особенностями действующих здесь факторов и, прежде всего, неустойчивостью весенне-летней погоды. Жесткий пресс климатических факторов существенно трансформирует и нивелирует воздействие других факторов. Резкие колебания весенних температур не только сказываются на сроках всех фенологических явлений, но опосредованно влияют на плотность гнездового населения, участие первогодков в размножении, частоту полигинии, продуктивность размножения, ход линьки, выживаемость особей всех возрастных групп.

4. Плотность гнездового населения и ее изменения определяются, прежде всего, исходным уровнем численности птиц и интенсивностью воспроизводства, выживаемостью вне сезона размножения и перераспределением по территории (иммиграция и эмиграция). Об этом свидетель-

ствуют высокая связь показателей плотности гнездового населения с показателями максимальной осенней плотности, уровня возврата самцов и притока иммигрантов.

5. Динамика обследованной популяции в большой степени зависит от весенней погоды и, прежде всего, от колебаний температур воздуха в период прилета и распределения по территории. Предполагается, что именно майские температуры влияют на выживаемость особей вссх возрастных групп, вступление первогодков в размножение, а также на перераспределение птиц по территории в северной зоне ареала.

6. Разные по отношению к территории группы птиц вносят различный вклад в изменения плотности гнездового населения. Относительно стабильное ядро местного населения составляют резиденты, а изменения численности определяются в основном интенсивностью притока иммигрантов. Особи-автохтоны в силу своей малочисленности не оказывают на нес существенного влияния.

7. Доля иммигрантов, за счет которых ежегодно происходит обновление значительной части местного населения, возрастает на северной периферии ареала.

8. На возврат птиц в район прежнего гнездования влияет комплекс факторов, общих для всей области обитания вида: индивидуальные особенности птиц, пол, происхождение, возраст, ход размножения, условия среды обитания и пр. При этом в северной зоне ареала на первое место выходят погодные условия весны, а конкуренция за места гнездования, возраст и уровень затрат энергии на репродукцию не оказывают существенного влияния.

9. При сохранении общего для вида характера отношения к территории, верность району гнездования и рождения у птиц северных популяций снижается. Однако при этом сохраняется обычная для других частей ареала дальность гнездовой дисперсии у «верных» территории особей, в том числе птиц разного возраста и происхождения, а также наследственный характер «верности» территории. Это подтверждает гипотезу Л Ха-артмана (1949, 1960) о полиморфизме птиц по отношению к территории.

10. Масштабы и характер расселения молодых птиц во многом зависят от особенностей ландшафта. Верность району рождения, помимо прочих факторов, связана с весенней погодой в год первого гнездования.

11. Участие первогодков в размножении, зависит от погодных особенностей сезона - ранние, теплые весны стимулируют, а поздние и холодные - сдерживают их вступление в воспроизводство. Специфика местных условий сказывается на характере парообразования. В связи со сжатыми сроками прилета на места гнездования особей разного пола и

возраста, здесь, в отличие от центральных частей ареала, нет подбора партнеров в парах по возрасту.

12. У птиц северных популяций сохраняется видовой стереотип брачных отношений, но частота полигинии существенно варьирует по годам в зависимости от ситуации, в которой оказываются птицы в предгнездовой период. В годы с теплой весной частота таких браков возрастает в связи с ростом активности токового поведения самцов. Предполагается, что эта форма брака развилась как механизм, направленный на максимальное использование репродуктивного потенциала популяции.

13. Репродукция птиц в таежной зоне (в том числе особей с разными формами брачных отношений) в целом характеризуется высокими итоговыми показателями. Сезонное снижение успешности и продуктивности размножения здесь происходит не столь быстро, как в широколиственных лесах, предполагается, что состояние кормовой базы в таежных лесах остается благоприятным для выкармливания птенцов в течение более длительного периода времени.

14. У мухоловки пеструшки плотность гнездового населения редко влияет на основные параметры гнездования, обычно это происходит лишь при ее искусственном увеличении до уровня, превышающего экологическую емкость угодий. В лесах северной части ареала птицы селятся с невысокой плотностью, поэтому здесь обычно не наблюдается регуляции продуктивности гнездования механизмами, зависящими от плотности.

15. Комплекс факторов, влияющих на гнездование мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала, в целом остается таким же, как и в его центральной части, но здесь важное значение приобретает весенняя погода, отличающаяся крайней неустойчивостью. В основном именно она определяет сроки размножения популяции и сказывается на величине кладки и итоговых параметрах репродукции.

16. Предполагается, что влияние температур на сроки начала и величину кладки осуществляется 1). через угнетение или стимуляцию хода физиологических процессов, связанных с репродукцией; 2). через состояние кормовой базы ранней весной, влияющее на сроки гнездования птиц и служащее индикатором будущего обилия корма; 3). в качестве факторов, корректирующих время старта гнездования (или ключа к развитию других корректирующих факторов).

17. Важным адаптивным приспособлением, позволяющим виду максимально использовать ресурсы среды обитания, является совмещение размножения и линьки. Установлено, что под влиянием внешних факторов происходит корректировка хода линьки: сроки и темпы

смены оперения подстраиваются к конкретной экологической обстановке каждого сезона.

18. В регуляции сроков начала и хода послебрачной линьки у мухоловки-пеструшки участвует комплекс дополнительных сигнальных факторов К их числу относятся сроки прилета в район гнездования и начала размножения, погодные условия в весенне-летний период, величина кладки и выводка и поведение партнеров у гнезда. У самцов процесс смены оперения более пластичен, чем у самок, они реагируют на большее число внешних факторов и легче приспосабливаются к особенностям сезона.

19. К основным видовым особенностям, которые позволили мухоловке пеструшке освоить обширную территорию и обеспечили устойчивое существование ее популяций в разных природных и климатических зонах, можно отнести: широкую норму реакции по отношению ко многим факторам среды обитания, относительно подвижные территориальные связи, неприхотливость в выборе биотопов, пластичность питания и кормового поведения, способность к адаптивным изменениям сроков размножения и линьки в ответ на изменчивость внешних условий.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Артемьев A.B. Послегнездовые перемещения молодых мухоловок-пеструшек // Тез. Всесоюзн. конф. молодых ученых "Экология гнездования птиц и методы ее изучения". - Самарканд, 1979,- С. 19-20.

2. Артемьев A.B. Совмещение линьки и гнездования у мухоловки-пеструппси // Тез. докл. IX Симпозиума "Биологические проблемы Севера".- Сыктывкар, 1981,- Ч.2.- С.5.

3. Артемьев А В. Биология лесных воробьиных птиц южной Карелии в послегнездовой период. Автореферат дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук,- М., 1985,- 20 с.

4. Артемьев A.B. Индивидуальная изменчивость сроков размножения и линьки у мухоловки-пеструшки // Тез. докл. I съезда Всесоюзн. орни-тол. общества и IX Всесоюзн. орнитол. конф. "Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование".- Л., 1986,- Ч. 1,- С. 41-42.

5. Артемьев A.B. Основные репродуктивные показатели и величина возврата мухоловок-пеструшек в район гнездования // Тез. докл. XII Прибалт, орнитол. конф,- Вильнюс, 1988.- С. 9-11.

6. Артемьев A.B. Формирование гнездового населения мухоловки-пеструппси в юго-восточном Приладожье // Тез. докл. республ. конф.

молодых ученых, специалистов, студентов "Актуальные проблемы биологии и рациональное использование природных ресурсов Карелии",- Петрозаводск, 1989,- С. 8-11.

7. Артемьев A.B. Демография популяции мухоловки-пеструшки в юго-восточном Приладожье. Структура гнездового населения // Экология наземных позвоночных,- Петрозаводск, 1991.- С. 57-64.

8. Артемьев A.B. Биология гнездования большой синицы Parus major в юго-восточном Приладожье // Русский орнитологический журнал.-1993,- Т. 2, вып. 2,- С. 201-207.

9. Артемьев A.B. О норме реакции некоторых признаков у мухоловки-пеструшки // Материалы VI совещания "Вид и его продуктивность в ареале",- С-Пб., 1993,- С.77-78.

10. Артемьев A.B. Отношение к территории у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в юго-восточном Приладожье // Территориальное поведение птиц - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1994. - С. 92-112.

11. Артемьев A.B. Форма брачных отношений и возраст партнеров у мухоловки-пеструшки в юго-восточном Приладожье // Экология и охрана окружающей среды. Тез. докл. 2-й междунар. научно-практ. конф,-Пермь: Изд-во Пермского государственного педагогического университета, 1995,- Ч. 4,- С. 77-79.

12. Артемьев А В Индивидуальные вариации летних явлений годового цикла у мухоловки-пеструшки в Приладожье // Орнитология,- М.: Изд-во МГУ, 1995,- Вып. 26,- С. 33-44.

13. Артемьев A.B. Структура и динамика популяции мухоловки-пеструшки в юго-восточном Приладожье // Экология популяций: структура и динамика Материалы Всероссийского совещания (Пу-щино, 1994).- М.: Наука, 1995,- Ч.1.- С. 216-223.

14. Артемьев А В Демография популяции мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала // Тез. докл. юбилейной научной конф. "50 лет Карельскому научному центру Российской Академии Наук",- Петрозаводск, 1996.-С. 31-33.

15. Артемьев А.В Демография мухоловки-пеструшки, Ficedula hypoleuca, (Passeriformes, Muscicapidae) в северной зоне ареала // Зоол. журн.- 1998.- Т. 77, № 6,- С. 706-714.

16. Артемьев A.B. Демография мухоловки-пеструшки в Приладожье. Характеристика репродуктивного цикла // Фауна и экология наземных позвоночных животных республики Карелия,- Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1998,- С. 32-57.

17. Артемьев A.B. Особенности динамики численности птиц в таежных биоценозах (на русском и английском языках) // Биологические осно-

вы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии,- Петрозаводск, 1999,-Тез. докл. междунар. конф. и выездной научн. сессии. Отдел Общей биологии РАН,- Петрозаводск, 1999,- С. 68-69, С. 259-260.

18. Артемьев A.B. Основные итоги исследования биологии мухоловки-пеструшки в южной Карелии // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Материалы Междунар. конф. (XI Орнитол. конф.).- Казань: Изд-во "Матбугат йорты", 2001,- С. 47-48.

19. Artemiev A.V. Dunamics of numbers of the Pied flucatcher Ficedula hu-poleuca in the northern part of its breeding range // Avian ecology and behaviour. Proceeding of the biological station "Rybachy".- St.Peterburg, 2001,- V.6.- P. 55-56.

20. Артемьев A.B. Влияние погоды на биологию гнездования мухоловки-пеструшки, Ficedula hypoleuca, (Passeriformes, Muscicapidae) в Карелии// Зоол. журн,- 2002,- Т. 81, № 7,- С. 841-849.

21. Артемьев A.B. Совмещение линьки и гнездования у птиц дальних мигрантов: основные закономерности хода смены оперения у мухоловки-пеструшки, Ficedula hypoleuca, (Passeriformes, Muscicapidae) в Карелии // Зоол. журн,- 2004,- Т. 83, № 9,- С. 1127-1137.

22. Артемьев A.B., Головань В.И. О территориальном распределении молодых мухоловок-пеструшек // Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР.- Петрозаводск, 1983.- С. 29 -34.

23. Артемьев A.B., Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Сазонов С.В, Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. Отряд Воробьиные - Passeriformes // Орнитофауна Карелии,-Петрозаводск, 1993,-С. 108-184.

24. Артемьев A.B., Харлашкина E.H. Возрастная структура популяции мухоловки-пеструшки в юго-восточном Приладожье // Тез. докл. рес-публ. конф. молодых ученых, специалистов, студентов "Актуальные проблемы биологии и рациональное использование природных ресурсов Карелии". - Петрозаводск, 1989,- С. 11-13.

25. Зимин В.Б., Артемьев A.B. Большой пестрый дятел (Dendrocopos maior L.) как разоритель гнезд птиц-дуплогнездников в таежных лесах Карелии // Фауна и экология наземных позвоночных животных республики Карелия,- Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1998,- С. 74-86.

26. Зимин В.Б., Артемьев A.B.. Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. Адаптивные особенности годовых циклов воробьиных птиц в северных зонах ареала // Тез. докл. I съезда Всесоюзн. орнитол. общества и IX Всесо-юзн. орнитол. конф. "Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование". -Ленинград, 1986,- Ч. 1.- С. 242-243.

27. Зимин В.Б., Артемьев А.В.. Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. Адаптивные особенности годовых циклов птиц, обитающих у северных границ ареала // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера.- Владивосток, 1988,- С. 60-67, 207-208.

28. Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Артемьев А.В. Эффективность различных методов контроля возврата птиц на места кольцевания // Тез. докл. XI Прибалт, орнитол. конф,- Таллин, 1983.- С. 91-93.

29. Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Артемьев А.В.. Хохлова Т.Ю. Результаты кольцевания птиц в Карелии // Кольцевание и мечение птиц в России и сопредельных государствах 1988-1999 гг. М.: Центр кольцевания птиц, 2002,- С. 73-116.

30. Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Артемьев А.В.. Хохлова Т.Ю. Обзор орнитологических исследований на территории Карелии // Наземные и водные экосистемы Северной Европы: управление и охрана. (Матер, меж-дунар. конф., поев. 50-летию Института биологии Кар НЦ РАН.- Петрозаводск, 2003,- С. 55-60.

31. Рымкевич Т.А., Артемьев А.В. Мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР.- Л.: Изд-воЛГУ, 1990,- С. 145-153.

32. Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В. Общая характеристика орнитофауны // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды,- Петрозаводск, 2003,- С. 139-150.

33. Both С., Artemyev А V.. Blaauw В., Cowie R.J. et. al. Large-scale geographical variation confirms that climate change causes birds to lay earlier // Proceedings of the Royal Society of London.- Ser. B. - 2004. -V. 271. - P. 1657-1662.

34. Both C., Sanz J. J., Artemyev A.V.. Blaauw B. et. al. Pied flycatchers travelling from Africa to breed in Europe: differential effects of winter and migration conditions on breeding date // Ardea 93. - в печати.

Приложение

181

IS-

i 14-

0 12-

ID-

tf S'

f 6-

c6 4-

0-1

50 55

libera, градусы А самцы (г» 4X42)0 самки (т- -Q76)

Horn, 2001;

Рис. 1. Широтная изменчивость частоты возврата мухоловок-пеструшек в район гнездования (А) и рождения (Б) (по: Trettau, Merkel, 1943; Enemar, 1948; Haartman, 1951, i960; Trettau, 1952; Лихачев, 1955, 1961; Creutz, 1955; Чаун, 1958; Curio, 1959, 1960; Bemdt, 1960; Карпович, 1962; Lack, 1966; Ristow, 1975; Askenmo, 1979; Winkel, 1982; Jähr-vinen, 1983, 1993; Nyholm, Myhrberg, 1983; Harvey et. al, 1985; 1988; Nyholm, 1986; Roskaft et. al., 1986; Соколов и др., 1989; Slagsvold, Lifjeld, 1988, 1990; Sternberg, 1989; Leivits, Vilbaste, 1990; Соколов, 1991; Potti, Montalvo, 1991; Lutidberg, Alatalo, 1992; Winkel, Winkel, 1993; Siikamaki, 1997; Eeva, Lehikoinen, 1998; Hemberg, 1999; Scmz, 2001; Slagsvold et. al., Гашков, 2003; Both et. al., inpress;.наши данные)

50 55 пирога, ¡рипусы

самцы самки (1г-1856)(п-2218) Карелия

самцы самки (11-394) (1F377) Куршсхи коса

самцы самки (0=258) (а=364) Лнпгш

■автохтопы Президенты ■иммиграпга

Рис. 2. Состав местного населения мухоловки в Карелии (наши данные), на Куршской косе (Соколов, 1991) и в северозападной Германии (Winkel, 1982)

Рис. 3. Показатели успешности размножения мухоловки-пеструшки в Карелии при разных сроках начала кладки (1979-2004 гг.). * По левой оси: I -общая успешность гнездования (отношение числа слетков к числу отложенных яиц). По правой оси: 2 - отход гнезд; 3 - частичный отход яиц, 4 - птенцов

Таблица 1. Корреляционные связи плотности гнездового населения птиц Карелии с некоторыми параметрами демографии, гнездовой биологии и погодой в 1981-2004 гг.

Показатель г Р

Предшествующий сезон

плотность гнездового населения (пар/га) 0,54 <0,01

общая успешность размножения (слетков/ яиц) -0,1 пз.

число выкормленных птенцов на 1 самку 0,16 ш.

сумма вылетевших из гнезд птенцов на 1 га 0,58 <0,01

осенняя плотность (сумма слетков и взрослых птиц/га) 0,59 <0,01

Текущий сезон

возврат самцов (%) 0,55 <0,01

возврат самок (%) 0,26 пв.

рекрутов первогодков (% от суммы слетков) 0,63 <0,001

дата начала 1 кладки -0,60 <0,01

медиана начала кладки популяции -0,21 ПБ.

число дней от 1 кладки до медианы начала кладки 0,49 <0,05

общая длительность сезона начала кладок 0,51 <0,05

дата накопления суммы эффективных температур 150С° -0,45 <0,05

среднемесячная температура воздуха в мае 0,41 <0,05

среднесуточная температура с 11 по 20 мая 0,61 <0,01

Изд лиц № 00041 от 30.08.99 Подписано в печать 20.09.05. Формат 60x84'/i6. Бумага офсетная Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 2,9. Усл. печ. л. 2,8 Тираж 100 экз. Изд. № 61. Заказ № 525

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел

i 1 599 5

РНБ Русский фонд

2006-4 12964

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Артемьев, Александр Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

1.1. Место исследований

1.2. Основные методы исследований

1.3. Объем собранного материала

1.4. Некоторые термины и определения 1.6. Благодарности

ГЛАВА 2. ПОПУЛЯЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Систематика

2.2. Статус и распространение

2.3. Миграции

2.4. Биология гнездования

2.5. Линька

2.6. Отношение к территории гнездования и рождения

2.7. Экология питания

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Особенности климата

3.2. Характеристика растительности

3.3. Особенности ландшафта

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ДЕМОГРАФИИ

4.1. Возрастной состав гнездового населения

4.2. Возраст первого размножения

4.3. Смертность и продолжительность жизни птиц

4.4. Система брачных отношений

Введение Диссертация по биологии, на тему "Периферические популяции политипического вида в северной зоне ареала"

Возрастающая антропогенная нагрузка на экосистемы ведет к ухудшению качества окружающей среды и вызывает угрозу масштабных экологических катастроф. Для сохранения биологического равновесия требуются углубленные знания о природных процессах и механизмах, поддерживающих стабильность живых систем разного уровня. Одним из важнейших направлений таких исследований является популяционная экология, которая пытается найти ключ к разгадке механизмов поддержания стабильности отдельных видов и популяций. К числу практических аспектов относится поиск видов-индикаторов, наблюдения за которыми могут помочь в своевременном выявлении изменений в природных системах, а также в прогнозировании последствий возможных неблагоприятных воздействий.

Среди птиц Евразии одним из перспективных модельных объектов является мухоловка-пеструшка - вид удобный для исследований благодаря широкому распространению и легко привлекаемый на контролируемые территории с помощью развески искусственных гнездовий. Важным положительным моментом является также высокая степень его изученности в центральных и южных частях ареала. Однако до настоящего времени недостаток исследований в северных широтах, где вид находится в более жестких и нестабильных условиях, препятствовал оценке всех его возможностей и особенностей популяционных реакций на экстремальные воздействия. Данное исследование, опирающееся на многолетний мониторинг вида (1979-2004 гг.), проведенный в Карелии - северном регионе, где условия нередко приближаются к лимитирующим, позволило заполнить этот пробел. Оно дало возможность оценить широту нормы реакции вида по обширному комплексу параметров, а также возможные ближние и более отдаленные последствия влияния на него различных факторов среды. Сравнительный анализ ситуации в разных частях ареала с использованием полученных данных позволил охарактеризовать основные закономерности устойчивого существования популяций полиморфного вида в специфических условиях северной периферии ареала.

Эколого-популяционные исследования - центральное направление орнитологических работ, проводимых Институтом биологии Карельского научного центра РАН. На стационаре Маячино уже более 25 лет проводится мониторинг популяций модельных родов и видов птиц, различных по происхождению, биологии, поведению, срокам всех явлений годового цикла и пр. (Зимин, 1988; Лапшин, 1995; Хох-лова, 1995; Артемьев, 1998а,б; Зимин и др., 2002 и др.). При общем подходе к исследованиям (использование индивидуального мечения и стандартных методов прижизненного описания птиц) для изучения разных видов разрабатываются и применяются специфические методики, которые зависят от особенностей объекта. Данное исследование, выполненное в рамках этой работы, посвящено мухоловке-пеструшке - политипическому виду с широким ареалам.

Основные задачи исследования:

- уровня численности;

- демографических показателей (возрастной структуры, уровня ежегодной смертности птиц, плодовитости и др.);

- особенностей брачных отношений;

- территориальных отношений птиц;

- особенностей послебрачной линьки (совмещение с размножением)

5. Раскрытие и описание механизмов, определяющих популяционную динамику птиц в северной зоне ареала.

Обнаружены дополнительные сигнальные факторы, которые помимо весеннего фотопериода (Од^ппег, 1989), корректируют время начала и ход послебрачной линьки у мухоловки-пеструшки, - это сроки размножения, содержимое гнезда и погодные условия мая и июня (действующие через обилие и доступность основных объектов питания).

Уточнены многие конкретные вопросы биологии птиц на северной периферии ареала. В частности, определены основные показатели ежегодной смертности и продолжительности жизни птиц, причины изменчивости частоты полигинии, уровень верности территории особей разного пола и возраста, роль внешних и внутренних факторов в изменчивости сроков гнездования, величины кладки, продуктивности размножения.

Разработан, и предложен достаточно простой метод расчета сроков начала послебрачной линыси по скорости роста маховых перьев.

Многие результаты исследований популяций мухоловки-пеструшки могут экстраполироваться на другие виды перелетных птиц со сходными типами годовых циклов. Высокая чувствительность птиц изученного вида к изменениям погодных факторов позволяет использовать экологические особенности популяций в качестве индикатора изменений климата, а также для оценки их влияния на биоту. Полученные материалы могут служить базой для проведения сравнительного анализа основных параметров биологии модельного вида в региональных исследованиях. Основные результаты работы молено использовать при составлении сводок по орнитофауне России и сопредельных территорий, при подготовке учебных пособий по орнитологии и экологии, а также для конкретных исследований эволюции различных групп птиц.

Разработанные нами схемы описания послебрачной и постювенальной линыси (Рымкевич, Артемьев, 1990) ускоряют и упрощают процесс прижизненной обработки птиц и используются при проведении полевых исследований в Карелии и

Ленинградской области. Предложенный нами метод определения сроков начала послебрачной линьки у птиц этого вида (Артемьев, 2004) может быть рекомендован к применению широким кругом специалистов.

Положения, выносимые на защиту

2. На северной периферии ареала, из-за слабой выраженности внутрипопуля-ционных механизмов, ведущим фактором, определяющим многие стороны жизни птиц, выступают климатические условия, в особенности сроки наступления и характер весны. Это не только влияет на ход всех фенологических явлений, но и опосредовано сказывается на основных популяционных показателях (выживаемости особей всех возрастных групп и плотности гнездового населения, участии первогодков в размножении, частоте полигинии, продуктивности размножения, ходе линьки).

3. Одной из важнейших адаптивной реакций популяции, позволяющей максимально полно использовать ресурсы среды обитания, является совмещение размножения и линыш. Под влиянием внешних факторов происходит корректировка хода линьки: сроки и темпы смены оперения подстраиваются к конкретной экологической обстановке каждого сезона.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Артемьев, Александр Владимирович

выводы

1. В северной зоне, несмотря на сокращенный период благоприятных условий, сохраняются стабильно функционирующие популяции. Ряд важных параметров не меняются в пределах всего ареала: возрастная структура гнездового населения, продолжительность жизни, уровень смертности взрослых и молодых птиц.

2. Основной контроль численности птиц, как и в других частях ареала, осуществляется через зависящую от плотности смертность во внегнездовой период.

3. Специфика северной популяции проявляется, прежде всего, в широте амплитуды изменений всех параметров, что обусловлено особенностями действующих здесь факторов и, прежде всего неустойчивостью весенне-летней погоды. Жесткий пресс климатических факторов существенно трансформирует и нивелирует воздействие других факторов. Резкие колебания весенних температур не только сказываются на сроках всех фенологических явлений, но опосредовано влияют на плотность гнездового населения, участие первогодков в размножении, частоту полигинии, продуктивность размножения ход линьки, выживаемость особей всех возрастных групп.

4. Плотность гнездового населения и ее изменения, определяются, прежде всего, исходным уровнем численности птиц и интенсивностью воспроизводства, выживаемостью вне сезона размножения и перераспределением по территории (иммиграция и эмиграция). Об этом свидетельствуют прямые связи показателей плотности гнездового населения с показателями максимальной осенней плотности, уровня возврата самцов и притока иммигрантов.

5. Динамика обследованной популяции в большой степени зависит от весенней погоды и, прежде всего, от колебаний температур воздуха в период прилета и распределения по территории. Предполагается, что именно майские температуры влияют на выживаемость особей всех возрастных групп, вступление первогодков в размножение, а также перераспределение птиц по территории в северной зоне ареала.

9. При сохранении общего для вида характера отношения к территории верность району гнездования и рождения у птиц северных популяций снижается. Однако при этом сохраняется обычная для других частей ареала дальность гнездовой дисперсии у «верных» территории особей, в том числе птиц разного возраста и происхождения; а также наследственный характер «верности» территории. Это подтверждает гипотезу Л Хаартмана (1949, 1960) о полиморфизме птиц по отношению к территории.

11. Участие первогодков в размножении, зависит от погодных особенностей сезона, - ранние, теплые весны стимулируют, а поздние и холодные - сдерживают их вступление воспроизводство. Специфика местных условий сказывается на характере парообразования. В связи со сжатыми сроками прилета на места гнездования особей разного пола и возраста, здесь, в отличие от центральных частей ареала, нет подбора партнеров в парах по возрасту.

13. Репродукция птиц в таежной зоне (в том числе особей с разными формами брачных отношений), в целом характеризуется высокими итоговыми показателями. Сезонное снижение успешности и продуктивности размножения здесь происходит не столь быстро, как в широколиственных лесах, предполагается, что состояние кормовой базы в таежных лесах остается благоприятным для выкармливания птенцов в течение более длительного периода времени.

15. Комплекс факторов, влияющих на гнездование мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала, в целом остается таким же, как и в его центральной части, но здесь важное значение приобретает весенняя погода, отличающаяся крайней неустойчивостью. В основном именно она определяет сроки размножения популяции, и сказывается на величине кладки и итоговых параметрах репродукции.

18. В регуляции сроков начала и хода послебрачной линьки у мухоловки-пеструшки, участвует комплекс дополнительных сигнальных факторов. К их числу относятся сроки прилета в район гнездования и начала размножения, погодные условия в весенне-летний период, величина кладки и выводка и поведение партнеров у гнезда. У самцов процесс смены оперения более пластичен, чем у самок, они реагируют на большее число внешних факторов и легче приспосабливаются к особенностям сезона.

19. К основным видовым особенностям, которые позволили мухоловке пеструшке освоить обширную территорию и обеспечили устойчивое существование ее популяций в разных природных и климатических зонах, молено отнести: широкую норму реакции по отношению ко многим факторам среды обитания, относительно подвижные территориальные связи, неприхотливость в выборе биотопов, пластичность питания и кормового поведения, способность к адаптивным изменениям сроков размножения и линьки в ответ на изменчивость внешних условий.

8.5. Заключение

Данные по мухоловке-пеструшке подтверждает общую тенденцию снижения стабильности плотности населения на северной периферии ареала или в субоптимальных местообитаниях.

Весеннее территориальное поведение препятствует «перенаселению» птиц и лишь в редких случаях показатели плотности населения достигают критической величины, превышающей уровень экологической емкости местообитаний. Поэтому, несмотря на повышение численности птиц в местах развески искусственных гнездовий, зависящие от плотности механизмы регуляция воспроизводства в популяциях этого вида проявляются сравнительно редко.

Анализ собственных и опубликованных материалов показал, что в разных частях ареала основной контроль численности птиц осуществляется, через зависящую от плотности смертность во внегнездовой период.

Разные по отношению к территории группы птиц вносят различный вклад в изменения плотности гнездового населения в Приладожье. Резиденты составляют относительно стабильное ядро местного населения, динамика численности птиц на контролируемой территории, в основном, определяется интенсивностью притока иммигрантов, а особи-автохтоны в силу своей малочисленности не оказывают на нее существенного влияния.

Среди основных демографических параметров наиболее значимое влияние на плотность популяции оказывали: показатель максимальной осенней плотности населения, уровень возврата самцов и число птиц-иммигрантов. Это свидетельствует о том, что основную роль в динамике местного населения играют три относительно независимых процесса: исходный уровень численности и интенсивность воспроизводства, выживаемость вне сезона размножения и перераспределение птиц по территории (иммиграция и эмиграция).

Установлено, что в динамике численности обследуемой популяции не менее важную роль, чем основные демографические показатели играет весенняя погода, -ход температур воздуха в период прилета и распределения птиц по территории. Получено косвенное подтверждение связи погодных условий с уровнем смертности мухоловок-пеструшек в весенний период. Предполагается, что ход майских температур воздуха влияет не только на выживаемость, но и на вступление первогодков в размножение, а также на перераспределение птиц по территории в северной части ареала.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Артемьев, Александр Владимирович, Петрозаводск

1. Агроклиматический справочник по Карельской АССР. -Л.: Гидрометеоиздат, 1959. -184 с.

2. Алекнонис А. Величина кладок лесных птиц Литвы// Экология птиц Литовской ССР.-Вильнюс, 1976. -Ч. 1.-С. 107-113.

3. Алисов Б.П., Берлин И.А., Михель В.М. Климаты Земного шара// Курс климатологии.-Л., 1954.-Ч. 3.-320 с.

4. Анорова Н.С. Размножение популяции мухоловки-пеструшки в зависимости от возраста птиц// Орнитология. М.: МГУ, 1976. -Вып. 12. - С. 77-86.

5. Анорова Н.С. Цветовые формы самцов мухоловки-пеструшки, гнездящихся на юге Московской области//Бюлл. МОИП. отд. биол. -1977. -Т.82, вып.4. С.10-18.

6. Анорова Н.С. Фактор возраста в плодовитости домашних и диких птиц// Орнитология. М.: МГУ, 1979. - Вып. 14. -С. 150-157.

7. Анорова Н.С. Факторы, определяющие успех размножения мухоловки-пеструшки// Орнитология. М.: МГУ, 1984. - Вып. 19. -С. 100-112.

8. Анорова Н.С. О внутрипопуляционной изменчивости мухоловки-пеструшки// Орнитология. М.: МГУ, 1986. - Вып. 21. -С. 48-57.

9. Артемьев A.B. Совмещение линьки и гнездования у мухоловки-пеструшки// Тезисы докл. IX Симпозиума "Биологические проблемы Севера"-Сыктывкар, 1981.-С.5.

10. Артемьев A.B. Основные репродуктивные показатели и величина возврата мухоловок-пеструшек в район гнездования// Тез. докл. XII Прибалт, орн. конф. -Вильнюс, 1988.-С. 9-11.

11. Артемьев A.B. Демография популяции мухоловки-пеструшки в юго-восточном Приладожье. Структура гнездового населения// Экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1991. -С. 57-64.

12. Артемьев A.B. О норме.реакции некоторых признаков у мухоловки-пеструшки// Материалы VI совещания "Вид и его продуктивность в ареале".-С-Пб., 1993. -С.77-78.

13. Артемьев A.B. Отношение мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) к территории в юго-восточном Приладожье// Территориальное поведение птиц.-Петрозаводск, 1994. С.92-112.

14. Артемьев A.B. Структура и динамика популяции мухоловки-пеструшки в юго-восточном Приладожье// Экология популяций: структура и динамика. Матер. Всеросс. совещания (Пущино, 1994). -М.: Наука, 1995. -4.1. С. 216-223.

15. Артемьев A.B. Демография мухоловки-пеструшки, Ficedula hypoleuca (Passeriformes, Muscicapidae), в северной зоне ареала// Зоол. журн. -1998а. -Т. 77, №6.- С. 706-714.

16. Артемьев A.B. Демография мухоловки-пеструшки в Приладожье. Характеристика репродуктивного цикла// Фауна и экология наземных позвоночных животных республики Карелия. Петрозаводск : КарНЦ РАН, 19986. С. 32-57.

17. Артемьев A.B. Влияние погоды на биологию гнездования мухоловки-пеструшки, Ficedula hypoleuca (Passeriformes, Muscicapidae) в Карелии// Зоол. журн. -2002. -Т. 81, №7.-С. 841-849.

18. Артемьев A.B. Совмещение линьки и гнездования у птиц дальних мигрантов: основные закономерности хода смены оперения у мухоловки-пеструшки, Ficedula hypoleuca, (Passeriformes, Muscicapidae) в Карелии//Зоол. журн. -2004. -Т. 83, №9.-С. 1127-1137.

19. Артемьев A.B., Головань В.И. О территориальном распределении молодых мухоловок-пеструшек// Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1983. - С. 29-34.

20. Афанасьева Г.А. Анализ динамики популяционного состава птиц в юго-восточном Приладожье (на примере двух перелетных видов). Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. С-Пб., 2000. - 20 с.

21. Баккал С.Н. Необычные случаи выкармливания птенцов в гнездах мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca)// Труды Зоологического ин-та АН СССР. Л., 1990.-Т. 210.-С. 10-17.

22. Бардин A.B. Метод меченых особей в исследовании территориального поведения птиц (вопросы терминологии)// Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, 1977. -4.1. -С. 49-55.

23. Бардин A.B. Оценка выживаемости пухляков и хохлатых синиц с помощью стохастических моделей мечения и повторного отлова// Тез. докл. XII Прибалт, орн. конф. Вильнюс, -1988. - С. 11-13.

24. Бардин A.B. Оценка ежегодной сохраняемости взрослых особей в населении зяблика (Fringilla coelebs) на Куршской косе// Труды Зоологического ин-та АН СССР. Л., 1990. -Т. 210. С. 18-34.

25. Бардин A.B. Филопатрия, дисперсия и процент возвратаII Рус. орнитол. журн. -1993.-Т.2, вып.1.-С. 109-118.

26. Бардин A.B. Параметр Q вместо процента возвратаII Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. -1996.- №1. С. 15-21.

27. Бардин A.B., Высоцкий В.Г., Пацерина Е.Е. Факторы, влияющие на частоту кормления птенцов у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca)// Труды Зоологического ин-та АН СССР. Л., 1987. -Т. 163. - С. 3-15.

28. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М.: Изд-во иностр. лит., 1962.—260 с.

29. Вельский Е.А., Ляхов А.Г. Окраска брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки, (Ficedula hypoleuca, Passeriformes, Muscicapidae) на среднем Урале// Зоол. журн. -2004. -Т. 83, № 12. -С. 1468-1475.

30. Берг Л.С. Географические зоны Советского Союза. М., 1947а. - 397 с.

31. Берг Л.С. Климат и жизнь. М.: ОГИЗ, 19476. - 356 с.

32. Бианки В.В. Шутова Е.В. Использование искусственных гнездовий для привлечения птиц на Северном архипелаге (Кандалакшский залив)// Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. Мурманск, 1984. -С. 31-50.

33. Благосклонов К.Н. Техника привлечения и охрана лесных птиц// Птицы и вредители леса. М.: Изд-во МОИП, 1950. С. 143-181.

34. Благосклонов К.Н. Семейство Мухоловковые// Птицы Советского Союза /Под ред. Т.П. Дементьева, Н.А. Гладкова. -М.: Сов. наука, 1954. -Т.6. -С. 73-118.

35. Благосклонов К.Н. Опыты по ближней ориентации и индивидуальное поведение птиц// Бионика. М.: Наука, 1965. - С. 345-349.

36. Благосклонов К.Н. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. М.: Изд-во МГУ, 1991.-251с.

37. Блюменталь Т.И., Дольник В.Р. Оценка энергетических показателей птиц в полевых условиях// Орнитология. -М.: МГУ, 1962. -Вып. 4. -С. 394-407.

38. Блюменталь Т. И., Зимин В. Б. Широтные и географические различия в сроках размножения, линьки и миграции у трех видов воробьиных птиц в Прибалтике// Матер. 6-й Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1966. -С. 15-17.

39. Брагин А.Б., Гилязов А.С. Результаты привлечения в искусственные гнездовья птиц таежной зоны Кольского полуострова// Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. Мурманск, 1984. -С. 4-30.

40. Валыаонас Г.А. Гемоспоридии птиц// Acta Zoologica Lithuanica. -1997.-Vol.3-5. А Monograph. 607 с.

41. Валыаонас Г.А., Высоцкий В.Г. Роль сезонных миграций мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в заражении гемоспоридиями// Ekologija (Vilnius). -1991. -№ 3.- P. 92-98.

42. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М.: Наука, 1967. 269 с.

43. Вилке Е. К. Результаты опытов по «хомингу» у мухоловок-пеструшек// Бионика. -М.: Наука, 1965. С. 361-363.

44. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. Определитель пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. Справочник. М.: Наука, 1976. -189 с.

45. Волков А.Д., Громцев А.Н., Еруков Г.В. и др. Экосистемы ландшафтов запада средней тайги (структура, динамика). Петрозаводск, 1990. - 284 с.

46. Воронцов А.И. Лесная энтомология. М.: Высшая школа, 1975. - 368 с.

47. Высоцкий В.Г. Территориальное поведение и брачная система мухоловки-пеструшки на Куршской косе Балтийского моря // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1986. -4.1. - С.137-138.

48. Высоцкий В.Г. Эмбриональная смертность у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca)// Труды Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1988. -Т. 182. - С.64-69.

49. Высоцкий В.Г. Определение возраста мухоловок-пеструшек (Ficedula hypoleuca) в период размножения// Труды Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1989.-Т. 197. - С. 4952.

50. Высоцкий В.Г. Структура популяции мухоловки-пеструшки// Материалы 10 Все-союзн. орнитол. конф. Минск, 1991. -4.2, кн.1. - С. 122-123.

51. Высоцкий В.Г. Размеры и окраска оперения самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca// Рус. орнитол. журн. -1993. -Т.2, № 2. С. 149-162.

52. Высоцкий В.Г. Анализ некоторых случаев дальней дисперсии у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca// Рус. орнитол. журн. -1994. -Т.З, № 2/3. -С. 207212.

53. Высоцкий В.Г. Окраска самцов мухоловки-пеструшки и ее связь с другими признаками// Орнитология. М.: МГУ, 1995. -Вып. 26. - С. 28-32.

54. Высоцкий В.Г. Структура локальной популяции у птиц на примере мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca). Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. С-Пб., 2000. -25 с.

55. Высоцкий В.Г. Оценка верности птиц изучаемой территории// Матер, междунар. конф. «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (XI Орнитол. конф.). Казань: Изд-во "Матбугат йорты", 2001.-С. 153-154.

56. Высоцкий В.Г., Бардин A.B., Соколов Л.В. Сохраняемость взрослых особей мухоловки-пеструшки на Куршской косе// Тез. докл. XII Прибалт, орнитол. конф. -Вильнюс, 1988. С. 48-49.

57. Высоцкий В.Г., Бардин A.B., Соколов JT.B. Дальность послегнездовой дисперсии молодых мухоловок-пеструшек (Ficedula hypoleuca) и анализ факторов, с ней связанных// Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1990. -Т. 210. - С. 35-45.

58. Высоцкий В.Г., Валыаонас Г.А. Структура популяции у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) и большой синицы (Parus major) по данным зараженности паразитами крови//Рус. орнитол. журн. -1992. -Т.1, № 1. -С. 85-95.

59. Гаврилов В.М., Дольник В.Р. Биоэнергетика и регуляция послебрачной и постюве-нальной линек у зябликов (Fringilla coelebs coelebs L.)// Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: Наука, 1974.-Т. 55. - С. 14-61.

60. Гагинская А.Р., Рымкевич Т.А. Методические указания к прижизненной обработке птицы// Матер. 5 заседания межсекц. рабочей группы по проблеме «Исследование продуктивности вида в пределах ареала». Вильнюс, 1973. -С. 155-166.

61. Галахов H.H. Изучение структуры климатических сезонов года. М.: Изд-во АН СССР, 1959.- 184 с.

62. Гашков С.И. Связь с территорией рождения и размножения мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall.) на восточной периферии ареала// Вестн. Томского гос. университета. Сер. биол. науки. -2003. № 8. -С. 35-40.

63. Гилязов A.C. Влияние летних похолоданий на успешность размножения воробьиных Лапландского заповедника// Экология. -1981. № 4. - С. 91-93.

64. Головань В.И. Сравнительная экология европейских видов мухоловок (биология размножения, линька и территориальное поведение. Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. Л., 1982. - 23 с.

65. Головань В.И. Поведение молодых мухоловок-пеструшек (Ficedula hypoleuca) в послегнездовой период// Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц. Тарту, 1983. - № 14. - С. 113-118.

66. Головань В.И. Материалы по биологии мухоловки-пеструшки// Вестник ЛГУ. -1986.-Сер. 3, вып. 4.-С. 9-15.

67. Головань В.И. Структура населения мухоловки-пеструшки в гнездовой период// Экология птиц в период гнездования. -Л 1989. С. 104-109.

68. Головань В.И. Сохраняемость взрослых особей мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca на юго-восточном побережье Ладожского озера// Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. -1998. № 56. - С. 8-12.

69. Григорьев С.Г., Левандовский В.В., Перфилов A.M., Юнкеров В.И. Пакет прикладных программ Statgraphics на персональном компьютере. С-Пб.: ИнфоСт-рой., 1992. -104 с.

70. Гриньков В.Г. Случай необычной возрастной структуры у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) на северо-западе России// Зоол. журн. -1998. Т. 77, № 3. -С. 381-384.

71. Губин В. М. О совмещении сроков размножения и линьки у воробьиных птиц в долине среднего течения Урала// Тез. докл. 2-й сибирской орнитол. конф. «Птицы Сибири». Горно-Алтайск, 1983. -С. 169-170.

72. Губин В. М., Ковшарь А. Ф. О совмещении линьки и размножения у воробьиных птиц // Тез. докл. 18 Междунар. орнитол. конгр. М., 1982. - С. 101-102.

73. Гынгазов A.M., Миловидов С.П. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины. -Томск : Изд-во Томск, ун-та, 1977. 351 с.

74. Данилевский A.C. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. JL, 1961.— 243 с.

75. Данилов H.H. Размножение мухоловки-пеструшки на Среднем Урале// Тез. докл. 2-й Всесоюзн. орнитол. конф. М., 1959. —Т. 2. - С. 62-63.

76. Данилов H.H. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Т. 2. Птицы. Свердловск, 1966. -148 с.

77. Данилов H.H. Популяционная структура видов у птиц// Экология. -1983.- № 3. — С. 12-17.

78. Данилов H.H., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. Птицы Ямала. М.: Наука, 1984. -334 с.

79. Дементьев Г. П. Птицы. Руководство по зоологии. Т. 6. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1940.-856 с.

80. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. М.: Наука, 1975. - 399 с.

81. Дольник В.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе (Тр. Зоол. ин-та РАН. Т. 179). С-Пб.: Наука, 1995. - 360 с.

82. Дольник В.Р., Виноградова Н.В., Гаврилов В.М. и др. Популяционная экология зяблика (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 90). Л.: Наука, 1982. -302 с.

83. Езерскас Л. И. Птицы-дуплогнездники юго-восточной части Литвы// Тез. докл. 2-й Всесоюзн. орнитол. конф. -М., 1959. -Т. 2. С. 53-54.

84. Езерскас Л.И. О биологии птиц-дуплогнездников семейств синицевых и мухолов-ковых в Литовской ССР // Экология и миграции птиц Прибалтики (Тр. 4-й Прибалт, орнитол. конф.). -Рига: Изд-во АН Латв. ССР, 1961. -С. 115-122.

85. Елина Г.А., Лукашов А.Д., Юрковская Т.К. Позднеледниковье и голоцен восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. - 242 с.

86. Зимин В.Б. Экология размножения мухоловки-пеструшки в южной Карелии// Экология. -1972. № 5. -С. 23-29.

87. Зимин В.Б. Итоги работ по привлечению птиц-дуплогнездников// Тр. гос. заповедника «Кивач». Петрозаводск, 1973. -Вып. 2. - С. 40-63.

88. Зимин В.Б. Орнитофауна лиственно-хвойных молодняков южной Карелии// Экология птиц и млекопитающих северо-запада СССР. Петрозаводск, 1976.-С. 7-15.

89. Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц северо-запада СССР. JL: Наука, 1988. -184 с.

90. Зимин В.Б. Птицы в нашей жизни. Петрозаводск: Карелия, 1990. - 170 с.

91. Зимин В.Б., Артемьев A.B. Большой пестрый дятел (Dendrocopos maior L.) как разоритель гнезд птиц-дуплогнездников в таежных лесах Карелии// Фауна и экология наземных позвоночных животных республики Карелия-Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1998. С. 74-86.

92. Зимин В.Б., Анненков В.Г., Лапшин Н.В. Привлечение птиц-дуплогнездников в молодняки с культурами сосны// Вопросы экологии животных- Петрозаводск, 1974. С. 185-187.

93. Зимин В.Б., Лапшин Н.В. Кольцевание птиц в Карелии// Территориальное поведение птиц. Петрозаводск, 1994. - С. 6-37.

94. Зимин В. Б., Лапшин Н. В., Хохлова Т.Ю. Влияние весеннего возврата холодов на птиц Карелии// Тез. докл. 7-го симп. «Биол. проблемы Севера». Зоология. -Петрозаводск, 1976. С. 127-129.

95. Зимин В.Б., Сазонов C.B., Лапшин Н.В. и др. Орнитофауна Карелии.- Петрозаводск, 1993 .- 220 с.

96. Зимин В. Б., Лапшин Н. В., Артемьев А. В., Хохлова Т.Ю. Результаты кольцевания птиц в Карелии// Кольцевание и мечение птиц в России и сопредельных государствах 1988-1999 г.г. М.: Центр кольцевания птиц, 2002. - С. 73-116.

97. Зубцовский Н.Е., Матанцев В.А., Тюлькин Ю.А. К изучению филопатрии птиц малых сообществ// Экология. -1989. № 4. - С. 84-86.

98. Зусман И.Н. Некоторые вопросы эволюции эмбриогенеза Sauroposida// Журн. общ. биологии. -1973. № 3. - С. 371-387.

99. Иваницкий В.В. Политерриториальность и полигиния у птиц: перспективы сравни-тельно-этологического подхода// Биологические науки. -1990. № 8. -С. 62-71.

100. Ивантер Э.В. Птицы заповедника «Кивач»// Орнитология. М.: МГУ, 1962. -Вып. 5. -С. 68-85.

101. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л, 1975. - 244 с.

102. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Петрозаводск: Карелия, 1979. -96 с.

103. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Основы биометрии. Петрозаводск, 1992. - 164 с.

104. Иноземцев A.A. Зависимость размеров охотничьих участков мухоловки-пеструшки от биотопов// Тез. докл. 2-й Всесоюзн. орнитол. конф. М., 1959. -Т. 2. -С. 51-52.

105. Иноземцев A.A. Оценка степени воздействия мухоловки-пеструшки на насекомых// Зоол. журн. -1962. -Т. 41, № 3. -С. 409-424.

106. Иноземцев A.A. Элективность питания птиц и некоторые причины ее изменчивости// Орнитология. М.: МГУ, 1963. - Вып. 6. -С. 424-450.

107. Иноземцев A.A. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1978,- 264 с.

108. Исаков Ю.А. Элементарные популяции у птиц// Труды центрального бюро кольцевания. -1948. -Вып.7. С. 48-67.

109. Исаков Ю.А. К вопросу об элементарных популяциях у птиц// Изв. АН СССР. Сер. биол. -1949.-Вып.1. С. 54-70.

110. Исаков Ю.А. Теория и практика переселения перелетных птиц// Тр. 2-й Прибалт, орнитол. конф. Таллинн, 1957. - С. 202-224.

111. Исаков Ю.А., Поливанов В.М., Титаева Н.И. Опыт переселения лесных насекомоядных птиц// Преобразование фауны позвоночных животных. -М., 1953. С. 15-26.

112. Карпов В. В, Паровщиков В .Я. Пеструшка, или пестрая мухоловка// Природа и соц. хозяйство. 1941. - Сб. 8, ч. 2. - С. 391-401.

113. Карпович В.Н. Экология массовых обитателей искусственных гнездовий (скворца, мухоловки-пеструшки) в районе Окского заповедника// Труды Окского гос. заповедника. -1962. -Вып.4. С. 66-176.

114. Кендалл M., Моран П. Геометрические вероятности. М.: Наука, 1972. - 192 с.

115. Керимов А.Б. Социодемографические и энергетические факторы структурирования популяции большой синицы (Parus major L.). Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. М., 2001. - 24 с.

116. Керимов А.Б., Иванкина Е.В., Шишкин B.C. Неустойчивый половой диморфизм и параметры размножения мухоловки-пеструшки// Орнитология. М.: МГУ, 1995. -Вып.26. - С. 13-27.

117. Климат Карелии: изменчивость и влияние на водные объекты и водосборы /Под ред. H.H. Филатова. Петрозаводск, 2004. - 224 с.

118. Климат России / Под ред. Н.В. Кобышева. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 2001. - 655 с.

119. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Изд-во «Мир», 1979. - 364 с.

120. Лавровский В.В. Норная ловушка// Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. -М.: Наука, 1976,- С. 143-145.

121. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

122. Лапшин Н.В. Адаптивные особенности годового цикла веснички в условиях таежного Северо-Запада РСФСР// Тез. докл. 18 Междунар. орнитол. конгр.- М, 1982.-С. 187.

123. Лапшин Н.В. Факультативная полигиния у веснички Phylloscopus trochilus (L.)// Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР Петрозаводск, 1983.-С. 34-41.

124. Лапшин Н.В. Совмещение циклов размножения и линьки у пеночек рода Phylloscopus в Карелии// Экология наземных позвоночных Северо-Запада РСФСР. Петрозаводск, 1986. - С. 26-35.

125. Лапшин Н.В. Послебрачная линька пеночки-веснички на Северо-Западе СССР// Орнитология. М.: МГУ, 1988. -Вып.26. - С. 100-110.

126. Лапшин Н.В. Адаптивные особенности годовых циклов славковых птиц в условиях таежного северо-запада России (на примере p. Phylloscopus)// Матер, общероссийского совещания «Экосистемы севера: структура, адаптации, устойчивость». М., 1995. - С. 193-203.

127. Ларионов В.Ф., Позигун Н.Ф. Об изменении скорости роста пера во время линьки// Труды ин-та экспериментального морфогенеза. М., 1935. -Т. 3. - С. 215-221.

128. Лейвитс А. Формирование местного населения мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca// Экологические исследования и охрана птиц Прибалтийских республик. Каунас, 1982. - С. 59-60.

129. Лесные ресурсы, лесное хозяйство и лесопромышленный комплекс Карелии на рубеже XXI века /Под ред. А.Д. Волкова и др. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003.-146 с.

130. Лихачев Г.Н. Привлечение насекомоядных птиц-дуплогнездников в искусственные гнездовья// Привлечение и переселение полезных насекомоядных птиц в лесонасаждения степной и лесостепной зоны. М.: Сельхозгиз, 1954. -С. 58-72.

131. Лихачев Г.Н. Мухоловка-пеструшка (Muscícapa hypoleuca Pall.) и ее связь с гнездовой территорией//Тр. бюро кольц.-М., 1955. -Вып. 8. С. 123-156.

132. Лихачев Г.Н. Материалы по биологии птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьях// Тр. Приокско-Террасного гос. заповедника. М., 1961. Вып. 4. -С. 82146.

133. Лихачев Г. Н. Размеры кладок мухоловки-пеструшки в зависимости от возраста самок// Зоол. журн. -1966. -Т. 45, № 8. С. 1267-1269.

134. Лихачев Г. Н. Размножение и численность мухоловки-пеструшки на юге Московской области// Птицы и пресмыкающиеся. Исследования по фауне Советского Союза. (Сб. тр. зоол. музея. Т. 17). -М.: Изд-во МГУ, 1978. -С. 119-140.

135. Лихачев Г.Н. Размножение и численность большой синицы (Parus major) на юге Московской области// Сибирский экол. журн. -2002. № 6. -С. 757-773.

136. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе// М.: Изд-во иностр. лит., 1957.-404 с.

137. Майр Э. Зоологический вид и эволюция.- М.: Изд-во «Мир», 1968. 590 с.

138. Майр Э. Популяции, виды и эволюция.- М.: Изд-во «Мир», 1974. 460 с.

139. Мальчевский A.C. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л., 1959. - 282 с.

140. Мальчевский A.C. О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций у птиц// Зоол. журн. -1968. -Т.47, № 6. С. 833-842.

141. Мальчевский A.C. Дисперсия особей и эволюция видов и популяций у птиц// Орнитология в СССР. Ашхабад, 1969. - С.111-124.

142. Мальчевский A.C. К вопросу о степени постоянства территориальных связей у птиц// Ориентация и территориальные связи популяций птиц. Рига: Зинатне, 1973.-С. 73-84.

143. Мальчевский A.C. Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц)//Вестн. Ленингр. ун-та. -1974. Вып.З. - С. 5-15.

144. Мальчевский A.C. Об эволюционном значении подвижности территориальных связей птиц в гнездовой области// Адаптивные особенности и эволюция птиц. -М.: Наука, 1977. С. 72-77.

145. Мальчевский A.C. Дисперсия особей и контакт поколений как фактор и движущая сила эволюции высших позвоночных (на примере птиц)// Дарвинизм: история и современность. Л., 1988. - С. 65-71.

146. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. История, биология, охрана. -Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983 -Т. 2.-504 с.

147. Минин A.A. Пространственно-временная изменчивость дат начала некоторых фенологических явлений у птиц на Русской равнине // Бюлл. МОИП отд. биол. -1992. -Т. 97, вып. 5. С. 28-34.

148. Минин A.A. Фенология Русской равнины: материалы и обобщения. М.: Изд-во АБФ, 2000.-160 с.

149. Михельсон Х.А. Обзор общих результатов работы по привлечению мелких лесных птиц-дуплогнездников в Латвийской ССР// Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в Латвийской ССР. Рига: Изд-во АН Латв. СССР, 1958а. -С. 5-73.

150. Михельсон Х.А. Биологические основы привлечения мухоловки-пеструшки// Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в Латв. ССР. Рига: Изд-во АН Латв. СССР, 19586. - С. 101-129.

151. Михельсон Х.А., Виксне Я.А. К вопросу об изучении территориальных связей популяций птиц// Ориентация и территориальные связи популяций птиц. Рига: Зинатне, 1973. -С. 85-94.

152. Михельсон Х.А., Меднис A.A., Блум П.Н. Популяционная экология мигрирующих уток в Латвии. Рига: Зинатне, 1986. -111 с.

153. Михельсон Х.А., Чаун М.Г. Упрощенные ловушки для отлова птиц-дуплогнездников в искусственных гнездовьях// Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в Латв. ССР. Рига: Изд-во АН Латв. СССР, 1958. -С. 159166.

154. Михельсон Х.А., Чаун М.Г., Виксне Я.А. О расселении мухоловки-пеструшки на гнездование по данным кольцевания// Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М., 1956. - С. 144-152.

155. Мянд Р. Кальций и птицы// Матер, междунар. конф. «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (XI Орнитол. конф.). -Казань: Изд-во "Матбугат йорты", 2001. С. 458-459.

156. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Изд-во Высш. школа, 1963. - 620 с.

157. Наумов Н.П., Никольский Г.В. О некоторых общих закономерностях динамики популяций животных// Зоол. журн. -1962. Т. 41, № 8. -С. 1132-1141.

158. Новиков Г.А. Географическая изменчивость плотности населения лесных птиц в европейской части СССР и сопредельных странах// Зоол. журн. -1960. -Т. 39, №3.-С. 433-447.

159. Носков Г.А., Бардин A.B., Резвый С.П. О терминологии в описании территориального поведения птиц// Матер. Всесоюзн. конф. по изуч. миграций птиц. — М.: Изд-во МГУ, 1975. -Ч. 1. С. 59-63.

160. Носков Г.А., Гагинская А.Р. К методике описания состояния линьки у птиц// Со-общ. Прибалт, комиссии по изуч. миграций птиц. Тарту, 1972. -Вып. 7. -С. 154-163.

161. Носков Г.А., Зимин В.Б., Резвый С.П. и др. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей// Экология птиц Приладожья (Труды БИНИИ ЛГУ. №32.).-1981.-С. 3-87.

162. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц)// Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, 1977. -4.1. - С. 37-48.

163. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. Фотопериодический контроль сроков начала репродуктивного периода и послебрачной линыш у северной пеночки-веснички// Вестник ЛГУ. Сер. 3. -1986. -Вып. 1. С. 96-98.

164. Носков Г.А., Смирнов О.П. Территориальное поведение и миграции большой синицы (Parus m. major L.)// Экология птиц Приладожья (Труды БИНИИ ЛГУ. №32).-1981.-С. 100-130.

165. Нумеров А.Д. Популяционная экология обыкновенного скворца, мухоловки-пеструшки и большой синицы Окского заповедника. Автореф. дисс. на со иск. уч. степ. канд. биол. наук. М., 1988. - 24 с.

166. Нумеров А.Д. Популяционная экология мухоловки-пеструшки на территории Окского заповедника// Труды Окского гос. биосферного заповедника. -1995. -Вып.19. С. 75-100.

167. Нумеров А.Д., Приклонский С.Г., Иванчев В.П. и др. Кладки и размеры яиц птиц юго-востока Мещерской низменности// Труды Окского гос. биосферного заповедника. -1995. -Вып. 18. -168 с.

168. Одум Ю. Основы экологии. М.: Изд-во «Мир», 1975. -740 с.

169. Осмоловская В.И., Формозов А.Н. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса// Птицы и вредители леса.- М.: Изд-во МОИП, 1950. С. 34-142.

170. Основные данные по климату СССР. Справочник. Обнинск, 1976. - 392 с.

171. Паевский В.А. Атлас миграций птиц по данным кольцевания на Куршской косе// Экологические и физиологические аспекты перелетов птиц (Труды ЗИН АН СССР. Т. 50). -Л., 1971. С. 3-110.

172. Паевский В.А. Продолжительность жизни и ежегодная смертность птиц// Исследования по биологии птиц. (Труды ЗИН АН СССР. Т. 55). -Л., 1974. -С. 142-185.

173. Паевский В.А. Основные методы определения демографических параметров популяций птиц// Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, 1977. -4.1. -С. 70-82.

174. Паевский В.А. Сравнение разных методов определения уровня смертности птиц// Орнитология. М.: МГУ, 1981а. -Вып. 16. - С. 140-146.

175. Паевский В.А. Выживаемость зябликов (Fringilla с. coelebs) после достижения по-ловозрелости в зависимости от даты их вылупления и размера выводка// Зоол. журн.-19816. -Т. 60, № 1. С. 109-114.

176. Паевский В.А. Демография птиц. JL: Наука, 1985. - 285 с.

177. Паевекий В.А. Популяционные параметры славки-завирушки (Sylvia curruca) и вопросы оценки выживаемости мелких птиц// Вопросы экологии популяций птиц. (Труды ЗИН РАН. Т. 247). -С-Пб., 1992. С.73-83.

178. Паевский В.А. Адаптивная сущность сезонных миграций: опасны ли для птиц их ежегодные перелеты?// Зоол. журн. -1999. -Т. 78, № 3. С. 303-310.

179. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций. -М.: Наука, 1983.-424 с.

180. Пекло А.М. Мухоловки фауны СССР. Киев: Наук. Думка, 1987.- 180 с.

181. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Изд-во «Мир», 1981. - 400 с.

182. Поливанов В.М. Опыт массового переселения мухоловки-пеструшки в степные дубравы// Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: Изд-во МСХ СССР, 1956. - С. 137-138.

183. Поливанов В.М. Местные популяции у птиц и степень их постоянства// Тр. Дарвинского Гос. заповедника. Вологда, 1957. -Вып. 4. - С. 79-155.

184. Поливанов В.М. О популяциях у птиц// Бюлл. МОИП. отд. биол. -1984. Вып.5. -С. 63-74.

185. Портенко Л.А. Птицы СССР. Ч. 4.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960.-416 с.

186. Пославский А.Н. Зональная изменчивость плодовитости некоторых широко распространенных видов птиц, населяющих северные пустыни Евразии//Тез. докл. 7-й Всесоюзн. орнитол. конф. Киев, 1977. - Т. 1. - С. 303-304.

187. Преображенская Е.С. Экология воробьиных птиц Приветлужья. М.: КМК Scientific Press Ltd, 1998. - 201 с.

188. Прокофьева И.В. О питании и хозяйственном значении мухоловок (Muscicapidae) в гнездовой период// Зоол. журн. -1966. -Т. 45, № 8. С. 1210-1215.

189. Птушенко Е.С., Иноземцев A.A. Биологическое и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М., 1968. - 462 с.

190. Раменская М.Л. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск: Госиздат КАССР, 1958.-400 с.

191. Растительность Европейской части СССР / Под ред. С.А. Грабова и др. Л.: Наука, 1980.-429 с.

192. Резвый С.П., Савинич И.Б., Головань В.И. О линьке некоторых воробьиных птиц в Белгородской области // Экологические и фаунистические исследования птиц (Тр. ЗИН АН СССР. Т. 147). -Л.: Наука, 1986. С. 64-70.

193. Резвый С.П., Носков Г.А., Гагинская А.Р. и др. Атлас миграций птиц Ленинградской области по данным кольцевания. (Тр. С-Пб общества естествоиспытателей. Т. 85, вып. 4). -С-Пб., 1995.-232 с.

194. Рокицкий П.В. Биологическая статистика. Минск, 1973.- 320 с.

195. Романов A.A. О климате Карелии. Петрозаводск: Госиздат КАССР, 1961. - 140 с.

196. Романовская М.М. Календарь природы заповедника «Кивач»// Тр. гос. заповеди. «Кивач».- Петрозаводск, 1969. -Вып. 1. С. 82-96.

197. Рыжановский В.Н. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1997. - 228 с.

198. Рымкевич Т.А., Артемьев A.B. Мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca)// Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: Изд-во ЛГУ, 1990. - С. 145-153.

199. Рымкевич Т.А., Правосудова Е.В. Линька в годовом цикле мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall.)// Исследования по фауне и экологии птиц Палеарк-тики (Тр. ЗИН АН СССР. Т. 163). -Л.: Наука, 1987. -С. 95-111.

200. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: Наука Урал, отделение, 1993. - 296 с.

201. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. М.: Наука, 1992. 192 с.

202. Сафонов A.A. Опыт изучения питания мухоловки-пеструшки и большой синицы// Привлечение и переселение полезных птиц в лесонасаждения. М., 1954. -С.13-40.

203. Семенов С.М. Приспособление для ловли птиц в искусственных гнездовьях// Тр. Бюро кольц.-М., 1955. -Вып. 8. С. 185-186.

204. Семенов С.М. Материалы по питанию мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в гнездовой период// Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: Изд-во МСХ СССР, 1956. - С. 38-39.

205. Семенов-Тян-Шанский О.И., Гилязов A.C. Птицы Лапландии. -М.: Наука, 1991. -288 с.

206. Соколов JI.В. Неравнозначная роль ранних и поздних выводков в поддержании популяции зяблика на Куршской косе// Зоол. журн. -1975. -Т. 54, № 1. -С. 257265.

207. Соколов Л.В. Филопатрия и дисперсия птиц (Тр. ЗИН АН СССР. Т. 230). -Л., 1991. -233 с.

208. Соколов Л.В. Популяционная динамика воробьиных птиц// Зоол. журн. -1999. -Т. 78, №3,-С. 311-324.

209. Соколов Л.В., Высоцкий В.Г. Способность к ближнему хомингу у самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca)// Зоол. журн. -1991. -Т.70, № 3. -С. 109118.

210. Соколов Л.В., Высоцкий В.Г., Бардин A.B. Послегнездовая дисперсия мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) на Куршской косе// Исследования по фауне и экологии птиц Палеарктики (Тр. ЗИН АН СССР. Т. 163). -Л., 1987. С. 126135.

211. Соколов Л.В., Высоцкий В.Г., Бардин A.B. Верность гнездовой территории и дисперсия взрослых мухоловок-пеструшек (Ficedula hypoleuca) на Куршской косе// Фауна и экология птиц Евразии (Тр. ЗИН АН СССР. Т. 197). -Л., 1989. -С. 121-134.

212. Соколов Л.В., Высоцкий В.Г., Бардин A.B. Филопатрия и натальная дисперсия у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) на Куршской косе Балтийского моря// Орнитология. М.: МГУ, 1990. -Вып. 24. - С. 5-19.

213. Соколов Л.В., Высоцкий В.Г., Гаврилов В.М., Керимов А.Б. Экспериментальное выяснение популяционных различий в уровне филопатрии у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca//Доклады Акад. Наук. Общ. Биол. -1994.-Т. 335, №4.-С. 538-539.

214. Соколов Л.В., Марковец М.Ю., Шаповал А.П., Морозов Ю.Г. Долговременный мониторинг сроков весенней миграции у воробьиных птиц на Куршской косе

215. Балтийского моря. 2. Влияние температурного фактора на сроки миграции // Зоол. журн. -1999. -Т. 78, № 9. С. 1102-1109.

216. Справочник по климату СССР. Температура воздуха и почвы JL: Гидрометеоиз-дат, 1965. -Вып. 3, ч. 2. - 344 с.

217. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990.- 728 с.

218. Тауринып Э., Тима Ч. Исследовании по биологии мухоловки-пеструшки в бору в условиях искусственных гнездовий// Известия АН Латвийской ССР.- Рига, 1950.-Вып. 11.-С. 83-96.

219. Тима Ч.Б. Материалы по корму дуплогнездников в лесах Латвийской ССР// Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в лесах Латвийской ССР. Рига: Изд-во АН Латв. ССР, 1958. - С. 187-220.

220. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. -М.: Наука, 1973.-278 с.

221. Треус В.Д., Успенский Г.А. Опыты по переселению мухоловки-пеструшки в парки «Аскания-Нова»// Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. -М., 1956. С. 139-143.

222. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. М.: Изд-во АНСССР, 1963.-324 с.

223. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков. М.: Агропромиз-дат, 1985.-486 с.

224. Формозов А.Н. О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц// География населения наземных животных и методы его изучения. -М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 172-194.

225. Халланаро Е-Л., Пюлвяняйнен М., Гаврило М. Природа Северной Европы жизнь в меняющемся мире. - Копенгаген, 2002. - 352 с.

226. Хохлова Т.Ю. Адаптивные особенности репродукции и линьки периферийной популяции черного дрозда Т. merula L.// Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость. Матер, общероссийского совещания. М., 1995. -С. 204211.

227. Хохлова Т.Ю., Головань В.И. К биологии размножения мухоловки-пеструшки в южной Карелии // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1981.- С. 50-62.

228. Чаун М.Г. Состав и динамика местных популяций мухоловки-пеструшки в искусственных гнездовьях// Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в лесах Латвийской ССР. Рига: Изд-во АН Латв. ССР, 1958. - С. 73-99.

229. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова северо-запада Европейской части СССР (Тр. геомофол. ин-та. Вып. 4). -Л., 1932. 377 с.

230. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа, 1985. —328 с.

231. Шилов И.А. Популяция как биологическая система надорганизменного уровня// Экология популяций: структура и динамика. М., 1995. -Ч. 1. - С.3-13.

232. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2000. - 512 с.

233. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики// Фауна СССР. Птицы. -М.-Л., 1938. -Т. 1, вып. 2. С. 1-156.

234. Шульц Г.Э., 1981. Общая фенология. Л.: Наука, 1981.- 188 с.

235. Шутов C.B. Территориальный консерватизм, дисперсия массовых видов воробьиных на Приполярном Урале и некоторые закономерности их широтного изменения// Экология. 1989. - № 4. - С. 69-74.

236. Шутов C.B. Плотность гнездования массовых видов воробьиных (Passeriformes) на Приполярном Урале и некоторые закономерности ее пространственного изменения в поймах Южной Субарктики// Зоол. журн. -1990. -Т. 69, № 5. -С. 93-99.

237. Шутов C.B., Рябицев В.К., Рыжановский В.Н. Ежегодное перераспределение пе-ночки-веснички и пеночки-таловки в северной части ареала// Вид и его продуктивность в ареале. Матер. 4-го Всесоюзн. совещания. Свердловск, 1984. -С. 89-90.

238. Шутова Е.В. Биология мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca на юге Мурманской области// Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. -2003. № 233. -С. 914-923.

239. Щербаков И. Д. Ловушки для отлова птиц в гнездовых домиках// Привлечение и переселение полезных птиц в лесонасаждения. М., 1954. -С. 97-106.

240. Щербаков И. Д. Требования мухоловки-пеструшки и большой синицы к гнездовой стации и искусственному гнездовью// Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М., 1956а. - С. 81-93.

241. Щербаков И. Д. Опыт переселения молодых мухоловок-пеструшек// Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М., 19566. - С. 161170.

242. Щербаков И. Д. Опыт активного заселения мухоловкой-пеструшкой и большой синицей островных лесов Мордовской АССР// Тр. пробл. и темат. совещ. ЗИН АН СССР (I Всес. орн. конф.). Л, 1960. - Вып. 9. - С. 351-361.

243. Яковлев Ф.С., Воронова B.C. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск, 1959. - 190 с.

244. Afanassieva G.A., Rymkevich Т.А. The use of molt parameters in pied flucatcher (Ficedula hupoleuca) for the identification of the migrants from distant areas// Avian ecology and behaviour. -2001. -V.6. -P. 39-40.

245. Alatalo R. V., Carlson A., Lundberg A., Ulfstrand S. The conflict between male polygamy and female monogamy: The case of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca//American Naturalist. 1981. -V. 117. -P. 738-751.

246. Alatalo R. V., Carlson A., Lundberg A., Ulfstrand S. Male deception or female choice in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca a reply// American Naturalist. -1984. -V. 123. -P. 282-285.

247. Alatalo R. V., Gustafsson L., Lundberg A. Do females prefer older males in polygynous bird species?//American Naturalist. -1986. -V. 127. -P. 241-245.

248. Alatalo R.V., Lundberg A. Density-dependence in breeding success of the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca)// J. Animal Ecol.- 1984a. -V.53. -P. 969-977.

249. Alatalo R.V., Lundberg A. Polyterritorial polygyny in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca evidence for the deception hypotesis// Ann. Zool. Fenn.- 1984b. -V. 21. -P. 217-228.

250. Alatalo R.V., Lundberg A. Heritability and selection on tarsus length in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca// Evolution. -1986. -V.40. -P. 574-583.

251. Alatalo. R. V., Lundberg. A. Clutch size of the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) an experiment// Ornis Fenn. -1989.-V.66. -P. 15-23.

252. Alatalo R. V., Lundberg. A., Ratti 0. Male polyterritoriality and imperfect female choice in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca// Behavioral Ecology -1990b. -№ 1. -P. 171-177.

253. Alatalo R.V., Lundberg A., Stahlbrandt K. Do Pied Flycatcher males adopt broods of widow females?// Oikos. -1983. -V. 41. -P. 91-93.

254. Alatalo R. V., Lundberg A., Sunuberg, J. Can female preference explain sexual dichromatism in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca?// Animal Behaviour. -1990c.-V.39.-P. 244-252.

255. Alatalo R.V., Lundberg A., Ulfstrand S. Habitat selection in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca// Cody M.L. (ed.) Habitat selection in birds. Academic Press. London. -1985. -P. 59-83.

256. Askenmo C. Reproductive effort and return rate of male Pied Flycatchers// American Naturalist. -1979. -V.l 14. -P. 748-753.

257. Askenmo C. Polygyny and nest site selection in the Pied Flycatcher// Animal Behaviour. -1984. -V. 32. -P. 972-980.

258. Balen J. H., van. A comparative study of the breeding ecology of the great tit (Parus major) in different habitats// Ardea. -1973. -V 61. -P. 1-93.

259. Balen J.H., van. Observations on the post-fledging dispersal of the Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca//Ardea. -1979. -V. 67. -P. 134-137.

260. Balen J. H. van, Noordwijk A.J. van, Visser J. Liefetime reproductive success and recruitment in two Great Tit populations// Ardea. -1987. -V. 75. -P. 1-11.

261. BarbaE., Gil-Delgado J.A., Monros J.S. The costs of being late: consequence of delaying Great Tit Parus major first clutches// J.of Animal Ecology. -1995. -V. 64. -P. 642651.

262. Barrowclough G.F. Sampling bias in dispersal studies based on finite area// Bird-Banding. -1978. -V.49. -P. 333-341.

263. Bauchau V., Seinen I. Clutch desertion and re-nesting in Pied Flycatchers: n experiment with progressive clutch removal// Animal Behaviour. -1997. -V. 54. -P. 153-161.

264. Berndt R. Zur dispersion der Weibchen von Ficedula hypoleuca im nordlichen Deutschland//Proc. XII Int. Ornithol. Congress. Helsinki, 1960. -V.l. -P.85-96.

265. Berndt R., Creutz G. Brut-Umsiedlung eines weiblichen Trauerschnäppers Ficedula hypoleuca liber eine Entfernung von 280 km// Vogelwarte. -1978. -Bd. 29. -S. 276.

266. Berndt, R. Sternberg, H. Ist die Mortalitätsrate adulter Ficedula hypoleuca wirklich unabängig vom Lebensalter?// Proc. 13-th Int. Ornithol. Congress. -1963. -P. 675684.

267. Berndt R. Sternberg H. Schematische Darstellung der Ansiedlungs-Formen bei weiblichen Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca)// J. Ornithol. -1965. -Bd. 106. -S. 285-294.

268. Berndt R., Sternberg H. Der Brutort der einjährigen weiblichen Trauerschnapper (Ficedula hypoleuca) in seiner Lage zum Geburtsort// J. Ornithol. -1966. -Bd. 107. -S. 292-309.

269. Berndt R., Sternberg H. Terms, studies and experiments on the problems of bird dispersion// Ibis. -1968. -V.110. -P. 256-269.

270. Berndt R., Sternberg H. Alter- und Geschelchtsunterschiede in der Dispersion des Trauerschnappers (Ficedula hypoleuca)//J. Ornithol.- 1969. -Bd.110. -S. 22-26.

271. Berndt R., Sternberg H. Paarbildung und Partneralter beim Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca)// Vogelwarte. -1971. -Bd. 26. -S. 136-142.

272. Berndt R., Sternberg H. Über Zeit, Ort und Grosse von Ersazbruten beim Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca)// Beitrage zur Vogelkunde. Leipzig, 1972. -Bd. 18.-S. 3-18.

273. Berndt R., Winkel W. Die Gelegegrösse des Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca) in Beziehung zu Ort, Zeit, Biotop und Alter// Vogelwelt. -1967. -Bd 88. -S. 97-136.

274. Berndt R., Winkel W. Über Beziehungen zwischen Geburtsdatum und Fortpflanzungszyklus bei weiblichen Trauerschnäppern (Ficedula hypoleuca)// Vogelwelt. -1971. -Bd 92. -S. 53-58.

275. Berndt, R., Winkel, W. Gibt es bei Trauerschnäpper Ficedula hypoleuca eine Prägung auf der Biotop des Geburtsorts III J. Ornithol. -1975. -Bd. 116. -S. 195-201.

276. Berndt R, Winkel W. Verfrachtungs-Experimente zur Frage der Geburtsortspragung beim Trauerschnapper (Ficedula hypoleuca)// J. Ornithol. -1979. -Bd.120. -S.41-53.

277. Berndt R., Winkel, W., Zang, H. Über Legebeginn und Gelegestärke des Trauerschnäppers (Ficedula hypoleuca) in Beziehung zur geographischen Lage des Brutortes. Vogelwarte. -1981. -Bd. 31. -S. 101-110.

278. Bertholdt P., Fliege G., Heine G., Querner U., Schlenker R. Wegzug, Rastverhalten, Biometrie und Mauser von Kleinvogeln in Mitteleuropa// Vogelwarte. -1991. -Bd. 36.-Sonderheft.-S. 1-221.

279. Bibby C. J., Green R E. Foraging behaviour of migrant Pied Flycatchers, Ficedula hypoleuca, on temporary territories// Journal of Animal Ecology. -1980. -V.49. -P. 507- 521.

280. Blondel J., Clamens A., Cramm P., Gaubert H., Isenmann P. Population studies on tits in the Mediterranean regionII Ardea. -1987. -V. 75 P. 21-34.

281. Blums P., Nichols J.D., Lindberg M.S., Hines J.E., Mednis A. Factors affecting breeding dispersal of European ducks on Engure Marsh, Latvia// J. Animal Ecology. -2003 a. -V.72. -S. 292-307.

282. Blums P., Nichols J.D., Lindberg M.S., Hines J.E., Mednis, A. Estimating natal dispersal movement rates of female European ducks with multistate modeling// J. Animal Ecology. -2003b. -V. 72. -P. 1027-1042.

283. Boer-Hazewinkel J., den. On the costs of reproduction: parental survival and production of second clutches in the Great Tit.// Ardea. -1987. -V. 75. P. 99-110.

284. Borgström E. The effects of extreme weather con-ditions in summer 1981 on the breeding success of some nestbox-breeding passerines// Vär Fägelvärld. -1983. -V. 42.-P. 53-160.

285. Borgstrom E. Breeding data for the Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca, in Central Sweden// Var Fagelvarld. -1990. -V. 49. -P. 140-146.

286. Both C. Density dependence of avian clutch size in reresident and migrant species: is there a constraint on the predictability of competitor density? // J. Avian Biology. -2000. -V. 31.-P. 412-417.

287. Both C. Fitness costs of polygyny in female Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca// Ardea. -2002. -V. 90. -P. 129-138.

288. Both C., Visser M. E. Adjustment to climate change is constrained by arrival date in a long-distance migrant bird//Nature. -2001. -V. 411. -P. 296-298.

289. Both C., Visser M., Balen J.H., van. Population regulation and demography of a long distance migratory bird population during and after range expansion// Ecology, -(a) in press.

290. Bryant D.M. Reproductive cost in the House Martin (Delichon urbica)// J. Animal Ecology. -1979. -V. 48. -P. 655-675.

291. Bures S. Comparison of diet in Collared Flycatcher (Ficedula albicollis) and Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) nestlings in a hybrid zone// Folia Zoologica. -1995. -V. 44.-P. 247-253.

292. Campbell B. Breeding of the Pied Flycatchers // Bird notes. -1950. -V. 43.- P. 13-15.

293. Campbell B. A population of Pied Flycatchers (Muscicapa hypoleuca)// Acta XI Int. Ornithol. Congr. -1955. -P. 428-434.

294. Campbell B. Attachment of Pied Flycatchers Muscicapa hypoleuca to nest-sites// Ibis. -1959. -V.101.-P. 445-448.

295. Campbell, B. The Dean nestbox study// Forestry. -1968. -V. 41.- P. 27-46.

296. Christians J.K. Producting extra eggs does not deplete macronutrient reserves in European Starlings Sturmis vulgaris// J. Avian Biology. -2000. -V. 31. -P. 312-318.

297. Cichon M., Linden M. The timing of breeding and offspring size in Great Tits Parus major// Ibis -1995. -V. 137. -P. 364-370.

298. Cody M.L. A general theory of clutch size// Evolution. -1966. -V. 20.- P. 174-184.

299. Cormack R.M. Estimates of survival from the sighting of marked animals// Biometrika. -1964.-Vol.51.-P. 429-438.

300. Cramp S., Perrins C.M. (Eds). The Birds of the Western Palearctic. -Oxford Univ. Press., N.Y. -1993. -Vol. VII. 577 p.

301. Cresswell W., McCleery R. How great tits maintain synchronization of their hatch date with food supply in response to long-term variability in temperature// J. Animal Ecology. -2003. -V. 72. -P. 356-366.

302. Creutz G. Der Trauerschnapper (Muscicapa hypoleuca (Pallas)). Eine Populations Studie// J. Ornithol. -1955. -Bd.96. -S. 241-326.

303. Crick H. Q. P., Dudley C., Glue D. E., Thomson D. L. UK birds are laying eggs earlier// Nature. -1997. -V. 388. -P. 526.

304. Crick H.Q.P., Gibbons D.W., Magrath R.D. Seasonal changes in clutch size in British birds// J. Animal Ecology. -1993. -V. 62. -P. 263-273.

305. Curio E. Geburtsortstreue und Lebenserwartung junger Trauerschnapper (Muscicapa h. hypoleuca Pallas)// Vogelwelt. -1958. Bd. 79. -S. 135-148.

306. Curio E. Beitrage zur Populationsokologie des Trauerschnappers (Ficedula h. hypoleuca Pallas)//Zool. Jarhbucher. -1959. -Bd. 87. -S. 185-230.

307. Curio E. Lebensertwartung und Brutgrösse beim Traucrschnäpper (Muscicapa h. hypoleuca)// Proc. XII Intern. Ognithol. Congress. Helsinki. -1960. -P. 158-161.

308. Curry-Lindahl K. Bird migration in Africa. -London. Academic Press Inc, 1981.- Vol.l-2.-695 p.

309. Dale S., Amundsen T., Lijeld J.T., Slagsvold T. Mate sampling behaviour of female Pied Flycatchers: evidence for mate choice// Behav. Ecol. Sociobiol. 1990. -Vol.27. -P. 87-91.

310. Dale S., Slagsvold T. Random settlement of female Pied Flycatchers, Ficedula hypoleuca: significance of male territory size// Anim. Behav. -1990. -Vol.39. -P. 231-243.

311. Dale S., Slagsvold T. Polygyny and deception in the Pied Flyactcher can females determine male mating status// Animal Behaviour. -1994a. -V. 48. -P. 1207-1217.

312. Dale S., Slagsvold T. Males Pied Flycatchers do not choose mates// Anim. Behav. -1994b. -V. 47. -P. 1197-1205.

313. Dawson A., King V.M., Bentley G.E., Ball G. Photoperiodic Control of Seasonality in Birds// J. Biological rhythms. -2001. -V. 16. -P. 365-380.

314. Dekhuijzen H.M., Schuijl G.P.J. Changes in breeding success of Great Tit Parus major and Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca on the Veluwe and the Gooi, 1973-92// Limosa. -1996.- V. 69. -P. 165-174.

315. Dhondt A. A. Interspecific competition between Great and Blue Tit.// Nature. -1977. -V. 268. -P. 521-523.

316. Dhondt A. A. Trade-offs between reproduction and survival in tits // Ardea. -2001. —V. 89. Spec, issue. -P. 155-166.

317. Dhondt A. A., Huble J. Fledging-date and sex in relation to dispersal in young Great Tits// Bird Study. -1968. V. 15. -P. 127-134.

318. Dhondt A. A., Fierens F., Lambrechts M., Adriaensen F., Matthysen E., De Laet J., Bijnens L. The establishment of a breeding population of the Pied Flycatcher, Ficedlila hypoleuca, in the Peerdsbos, near Antwerp// Le Gerfaut. -1987. V. 77. -P. 333-339.

319. Dhondt A.A., Kast T.L., Allen P.E. Geographical differences in seasonal clutch size variation in multi-brooded bird species// Ibis. -2002. -V. 144. -P. 646-651.

320. Dingemanse N. J., Both C., van Noordwijk A., Rutten A. L., Drent PJ. Natal dispersal and personalities in great tits (Parus major)// Proc. R. Soc. Lond. B. -2004. -V. 271. -P. 1657-1662.

321. Dobson A. Survival Rates and their relationship to Life-history traits in some common britich birds// Current Ornithology. -1990. -V.7. P. 115-146.

322. Drent R. H., Daan S. The prudent parent: Energetic adjustments in avian breeding// Ardea. -1980. -V. 68. -P. 225-252.

323. Drent PJ., Woldendorp J.W. Acid rain and eggshells// Nature. -1989. -V.339. -P. 431.

324. Drost R. Uber das Brutkleid mannlicher Trauerfliegenfanger, Muscicapa hypoleuca// Vogelzug. -1936. -Bd.6. -S. 179-186.

325. Eeva T, Lehikoinen E. Local survival rates of the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) and the Great Tit (Parus major) in an airpollution gradienl// Ecoscience. -1998. -№ 5. -P. 46-50.

326. Eeva T., Lehikoinen E., PohjalainenT. Population related variation in food supply and breeding success in two hole nestings Passerines// Ecology. -1997a. -V. 78. -P. 1120-1131.

327. Eeva T., Lehikoinen E., Sunel C. The quality of Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) and great tit (Parus major) females in an pollution gradient// Ann. Zool. Fennici. -1997b.-Vol.34.-P. 61-71.

328. Eeva T., Veistola S., Lehikoinen E. Timing of breeding in subarctic passerines in relation to food availability// Can. J. Zool. -2000. -V. 78. -P. 67-78.

329. Ekman J., Askenmo C. Reproductive cost, age-specific survival and a comparison of the reproductive strategy in two European tits (Genus Parus)// Evolution.- 1986. -V. 40. -P. 159-168.

330. Emdo F. Ringfundbereicht fur das Jahr 1977// Vogelkund. -1979. -Hf. 5. -S. 139-144.

331. Emlen S.T., Oring L.W. Ecologi, sexual selection and the evolution of mating systems// Science. -1977. -V. 197. -P. 215-223.

332. Enemar A. Nagra erfarenheter fran fem ars holkstudier. Var Fagelvarld. -1948. -V. 7. -P. 105-117.

333. Follows G. W. Some aspects of the breeding biology of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in a North Yorkshire woodland//Naturalist. -1982. -V. 107. -P. 31-35.

334. Gebhardt-Henrich S.G., Heeb P., Richner H., Tripet F. Does loss mass during breeding correlate with reproductive success? A study on Blue Tits Parus caeruleus// Ibis. -1998.-V. 140.-P. 210-213.

335. Gezelius L., Grahn M., Kallander H., Karlsson J. Habitat-related differences in clutch size of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca// Ann. Zool. Fennici. -1984. -Vol.21. -P. 209-212.

336. Ginn H. B, Melville D. S. Moult in birds. Tring. -1983,- BTO guide № 19,- 122 p.

337. Gjershaug J.O., Jarvi T., Roskaft E. Marriage entrapment by "solitary" mothers: a study on male deception by female Pied Flycatcher// American Naturalist.-1989.- V. 133. -P. 273-276.

338. Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M. Handbuch der Vogel Mitteleuropas. -AulaVerlag, Wiesbaden. -1993. -Bd.13/1. -S. 165-263.

339. Godfray. H.C.J., Partridge L., Harvey E.H. Clutch sice// Annual Review of Ecology and Systematics. -1991. -V. 22. -P. 409-429.

340. Golovatin M.G. Population dynamics of passerines in the subarctic conditions// Avian Ecology and Behaviour. -2002. -V. 8.- P. 23-34.

341. Greenwood P.J., Harvey P.H. The natal and breeding dispersal of birds// Ann. Rev. Ecol. Syst.-1982.-Vol.13.-P. 1-21.

342. Greenwood P.J., Harvey P.H., Perrins C.M. The role of dispersal in the great tit (Parus major): the causes, consequences and heritability of natal dispersal// Journal of Animal Ecology. -1979. -Vol. 48. -P. 123-142.

343. Grinkov V.G., Gachkov S.I. Living of the edge: new data ebaut the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca breeding in Western Siberia, Russia// Vogelwarte. -2003. -V. 42.-P. 3-27.

344. Gustafsson L., Nilsson S.G. Clutch size and breeding success of pied and collared flycatcher Ficedula spp. in nest-boxes of different sizes// Ibis. -1985. -Vol.127. -P. 380-385.

345. Gustafsson L., Sutherland W. J. Measuring the costs of reproduction in birds; the case of the Collared Flycatcher Ficedula albicillis//Nature. -1988. -V. 335.-P. 813-815.

346. Haartman L., von. Some cases of polygamy of the Pied Flycatcher (Muscicapa h.hypoleuca Pall.)// Vär Fägelvärld. -1945. -V. 4. -P. 27-32. Haartman L. von. Der Trauerfliegenschnäpper. I. Ortstreue und Rassenbildung// Acta

347. Zool. Fenn. -1949. -Vol. 56. -P. 1-104. Haartman L. von. Der Trauerfliegenschnäpper. ILPopulationsprobleme// Acta Zool.

348. Fenn. -1951a. -V. 67.-P. 1-60. Haartman L., von. Successive polygamy// Behaviour. -1951b. -V. 3. -P. 256-274. Haartman L., von. Uber ungepaarte Männchen in Grenzpopulationen der Kleinvögel//

349. Acta Soc. pro Fauna et Flora Fenn. -1952. -V. 69. -S. 1-28. Haartman L., von. Der Trauerfliegenschnäpper. III. Die Nahrungsbiologie// Acta Zool.

350. Haartman L., von. Der Einfluss der Temperatur auf den Brutrhytmus experimentellnachgewiesen// Ornis Fennica. -1956c. -V. 33. -P. 100-107. Haartman L., von. The ortstreue of the Pied Flycatcher// Proc. XII Int. Ornithol. Congr.

351. Helsinki, 1960. -V. 1. -P. 226-273. Haartman L., von. Geographical variations in the clutch-size of the Pied Flycatcher//

352. Ornis Fennica. -1967a. -V. 44. P. 89-98. Haartman L., von. Clutch-size in the Pied Flycatcher// Proceedings of the XIV Intern.

353. Ognithol. Congress. Oxford. -1967b. P. 155-164. Haartman L., von. The Nesting Habits of Finnish birds 1. Passeriformes. Commentationcs Biologicae Soc. Sei. Fenn. -1969a. -V. 32. - P. 1-187.

354. Haartman L., von. Nest-site and evolution of Polygamy in European Passerine Birds// Ornis Fennica. -1969b. -V. 46. -P. 1-12.

355. Haartman L., von. Population dynamics// Farner D.S., King J.R. (Eds.). Avian Biology. London. Academic Press, 1971. -V. 1. P. 391-459.

356. Haartman L., von. Two modes of clutch size determination in passerine birds// Journal of the Yamashina Institute for Ornithology. -1982. -V. 14. -P. 214-219.

357. Haartman L., von. The biological significance of the nuptial plumage of the male Pied Flycatcher//Acta XVIII Congr. Int. Ornithol. -Moscow, 1985. -Vol.1. P. 34-60.

358. Haartman L., von. Breeding time of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca// In: NATO ASI Series Vol. G 24. Population Biology of Passerine Birds (J. Blondel et al. Eds.). -Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1990. P.1-16.

359. Haavie J., Saetre G.-P., Moum T. Discrepancies in population differentiation at microsatellites, mitochondrial DNA and plumage colour in the Pied Flycatcher -inferring evolutionary processes// Molecular Ecology. -2000. -№ 9. -P. 1137-1148.

360. Haftorn S., Ytreberg N.-J. Incubation rhythm in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca prefer dry nest cavities// Fauna Norv. Ser. C. Cinclus. -1988. -V. 11. -P. 71-88.

361. Hahn T.P., Swingle J., Wingfield J.C., Ramenofsky M. Adjustments of the prebasic molt schedule in birds// Omis Scandinavica. -1992. -V. 23. -P. 314-321.

362. Halonen M., Kuitunen M. Feeding time and brood rearing capacity in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca// Ornis Fennica. -1998. -V. 75. -P. 39-45.

363. Harvey P.H., Greenwood P.J., Campbell B. Timing of laying by the Pied Flycatcher in relation to age of male and female parent// Bird Study. -1984a. -V. 31. -P. 57-60.

364. Harvey P.H., Greenwood P.J., Campbell B., Stenning M.J. Breeding dispersal of the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca)// J. Animal Ecol.-1984b. -Vol.53. -P. 727-736.

365. Harvey P.H., Stenning M.J., Campbell B. Individual variation in seasonal breeding success of Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca)// J. Animal Ecol.- 1985. -Vol.54. -P. 391-398.

366. Haukioja E. Mortality rates of some Finnish Passerines// Ornis Fennica. -1969. -V. 46. -P. 171-178.

367. Hemborg C. Reproduction and moult in pied and collared flycatcher (Ficedula hypoleuca and F. albicollis)// Acta Universit. Uppsala Compr. Summ. Uppsala Diss. Fac. Sei. and Technol. -1998. -№ 382. P. 1-38.

368. Hemborg C. Annual variation in the timing of breeding and moulting in male and female Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca // Ibis. -1999a. -V. 141. -P. 226-232.

369. Hemborg C. Sexual differences in moult-breeding overlap and female reproductive costs in Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca // J. Animal Ecology. 1999b. -V. 68. -P. 429-436.

370. Hemborg C., Lundberg A. Costs of overlapping reproduction and moult in passerine birds: an experiment with the Pied Flycatcher// Behavioral Ecology and Sociobiology. -1998.-V. 43. -P. 19-23.

371. Hemborg C., Sanz J.J., Lundberg A. Effects of latitude on the trade-off between reproduction and moult: a long-term study with Pied Flycatcher// Oecologia. -2001. -V. 129.-P. 206-212.

372. Hilden O., Haartman L. Kummenen vuotta valtakunnallista ponttolintutkimusta// Lintumies. -1986. -V. 22. -P. 70-75.

373. Hilden 0., Järvinen A., Lehtonen L., Soikkeli M. Breeding success of birds in the bad summer of 1981// Ornis Fennica. -1982. -V. 59. -P. 20-31.

374. Högstedt G. Evolution of clutch-size in birds: Adaptive variation in relation to territory quality// Science. -1980. -V 210. -P. 1148-1150.

375. Howard H.E. Territory in bird life. Murray, London, 1920.- 308 p.

376. Howard W.E. Innate and environmental dispersal of individual vertebrates// American Midland Naturalist. -1960. -Vol.63. P. 152-161.

377. Hovi M. Influence of weather on time allocation of unpaired Pied Flycather Ficedula hypoleuca females // Ornis Fennica. -1995. -V. 72. -P. 79-84.

378. Hudde H. Zum Einfluß von Wetterungsfaktoren auf die Sterblichkeit nestjunger Kohlmeisen, Blaumeisen und Trauerschnäpper (Parus major, Parus caeruleus, Ficedula hypoleuca) // Vogelwelt. -1986. -V. 107. -S. 101-111.

379. Huhta E., Jokimaki J., Ranco P. Distribution and reproductive success of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in relation to forest patch size and vegetation characteristics; the effect of scale// Ibis. -1998. -V. 140. -P. 214-222.

380. Huhta E., Siikamaki P. Small scale geographical variation in plumage color of Pied Flycatcher males// J. Avian Biol. -1997. -Vol.28. P. 92-94.

381. Jarvi T., Roskafit E., Bakken M., Zumsteg B. Evolution of variation in male secondary sexual characteristics. A test of eight hypotheses applied to Pied Flycatchers// Behav. Ecol. Sociobiol. -1987. -Vol.20. P. 161-169.

382. Jarvi T., Roskaft E., Slagsvold T. The conflict between male polygamy and female monogamy: some comments on the cheating hypothesis// Amer. Natur. -1982. -V. 120. -P. 689-691.

383. Jarvinen A. Population dynamics in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca at sub-arctic Kilpisjarvi, Finnish Lapland// Ornis Fennica. -1980. -V. 57. -P. 17-25.

384. Jarvinen A. Breeding strategies of hole-nesting passerines in northern Lapland// Ann. Zool. Fennici. -1983. -V. 20. -P. 129-149.

385. Jarvinen A. Clutch size of passerines in harsh environments// Oikos. -1986. -V. 46. -P. 365-371.

386. Jarvinen A. Key-factor analyses of two Finnish hole-nesting passerines: comparisons between species and regions// Ann. Zool. Fennici. -1987. -V. 24. P. 275-280.

387. Jarvinen A. Clutch-size variation in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca// Ibis. -1989a.-Vol.131.-P.572-577.

388. Jarvinen A. Geographical variation in temperature variability and predictability and their implications for the breeding strategy of the pied flycatchcr Ficedula hypoleuca// Oikos.-1989b.-V. 54. P. 331-336.

389. Jarvinen A. Patterns and causes of long-term variation in reproductive traits of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in Finnish Lapland// Ornis Fennica. -1989c. -V. 66. -P. 24-31.

390. Jarvinen A. Incubation and nestling periods in hole-nesting passerines in Finnish Lapland. Ornis Fennica. -1990. -V. 67. -P. 65-72.

391. Jarvinen A. A meta-analytic study of the effects of female age on laying-date and clutch-size in the Great Tit Parus major and the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca// Ibis. -1991a.-V. 133.- P. 62-67.

392. Jarvinen A. Proximate factors affecting egg volume in subarctic hole-nesting passerines.// Ornis Fennica. -1991b. -V. 68. -P. 99-104.

393. Jarvinen A. Spatial and temporal variation in reproductive traits of adjacent northern Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca populations// Ornis Scand. -1993. -V.24. -P.33-40.

394. Jarvinen A. Global warming and egg size of birds// Ecography. -1994. -V. 17. -P. 108110.

395. Jarvinen A. Correlation between egg size and clutch size in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in cold and warm summers// Ibis.- 1996. -Vol.138. -P.620-623.

396. Jarvinen A., Linden H. Timing of breeding and the clutch size in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in Finnish Lapland// Ornis Fennica. -1980. -V. 57. -P. 112-116.

397. Jarvinen A., Pryl M. Egg dimensions of the Great Tit Parus major in southern Finland// Ornis Fennica. -1989. -V. 66. -P. 69-74.

398. Jarvinen A., Vaisanen R. A. Egg size and related reproductive traits in a southern passerine Ficedula hypoleuca breeding in an extreme northern environment// Ornis Scand. -1983. -V. 14. -P. 253-262.

399. Jarvinen A., Vaisanen R. A. Reproduction of Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) in good and in bad breeding seasons in northern marginal areaII Auk. -1984. -V. 101. -P. 439-450.

400. Jarvinen A., Ylimaunu J. Significance of egg size on the growth of nestling Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca// Ann. Zool. Fennici. -1984. -V. 21. -P. 213-216.

401. Jedicke E. Finnischer Trauerschnapper brutet in Nordhessen//Vogelkund. -1978. -S. 123-124.

402. Jenni L., Winkler R. Moult and Ageing of European Passerines. Acad. Press, London, 1993.-225 p.

403. Jolly G.M. Mark-recapture models with parameters constant in time// Biometrics. -1982. -Vol.38.-P. 301-321.

404. Johansson H. Clutch size and breeding success in some hole nesting passerines in Central Sweden// Ornis Fennica. -1972. -V. 49. -P. 1-6.

405. Johansson H. Kullstorlek och hackningsframgang hos visssa holkhackande smafaglar i centrala Sverige 1972-1974 (1952-1963)// Fauna och flora. -1974. -V. 69. -P. 212218

406. Johnston R.F. Variation in breeding season and clutch size in Song Sparrows of the Pacific coast// Condor. -1954. -V. 56. -P. 268-273.

407. Jones P.H., Mead C.J., Durman R. F. The migration of the Pied Flycatcher from and through Britain// Bird Study. -1977. -V. 24. -P. 2-14.

408. Kalela 0. Uber ausserbrutzeitliches Territorialverhalten bei Vogeln// Annales Acad. Scient. Fennice. Ser. A. IV Biologica. -1958. -V. 42. -P. 1-42.

409. Kallander H. Breeding data for the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in southernmost Sweden// Ornis Fennica. -1975. -V. 52. -P. 97-102.

410. Kallander H., Karlsson J., Rosenlund N., Svensson S. Clutch-size and breeding success of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in two contrasting habitats in South Sweden// Acta Reg. Soc. Sci. Litt. Gothoburgensis. Zoologica. -1987.-Vol.14. -P.76-83.

411. Kallander H., Smith H. G. Two Pied Flycatcher males feeding nestlings in the same nest// Wilson Bull. 1988. -V. 100. -P. 501-503.

412. Kallander H., Smith H. G. Manipulation of the brood size of Pied Flycatchers// In: NATO ASI Series Vol. G 24. Population Biology of Passerine Birds (J. Blondel et al. Eds.). -Springer-Verlag Berlin Heidelberg. -1990. -P. 257-268.

413. Karlsson L., Persson K., Walinder G. Alders-och konsbestamning av starvit flugsnappare, Ficedula hypoleuca// Var Fagelvarld. -1986. -Vol.45. P. 131-246.

414. Kastepold T., Kastepold E. Valjaspool Eestit rongastatud lindude taasleind Eastis 1981-1990.-Tallinn, 1992.-177 p.

415. Keast A. Moult in birds of the Australian dry country relative to rainfall and breeding // J. Zool. -1968. -V. 155. -P. 185-200.

416. Klomp H. The determination of clutch size in birds// Ardea. -1970. -V. 58. -P. 1-124.

417. Klomp H. Fluctuations and stability in Great Tit populations//Ardea. -1980. -V. 68. -P. 205-224.

418. Kluijver H.N. The population ecology of the Great Tit Parus m. major L.// Ardea. -1951. -V. 39.-P. 1-135.

419. Kluyver H. N. Regulation of a bird population// Ostrich. -1966. -Suppl. 6. -P. 389-396. Kluyver H.N., Tinbergen L. Territory and the regulation of density in titmice// Arch

420. South-West Estonia// Baltic Birds-5. -Riga, 1990. -Vol.l. P. 254-257. Lifjeld J.T, Slagsvold T. Allocation of parental investment by polygynous Pied

421. Mand R., Tilgar V. Does suplementary calcium reduce the cost of reproduction in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca?//Ibis. -2003. -V. 145.-P. 67-77.

422. Mand R., Tilgar V., Leivits A. Calcium, snails and birds: a case study// Web Ecology. -2002.-V. 1.-P. 63-69.

423. Martin T.E. Food as a limit on breeding birds: a life history perspective// Ann Rev Ecol. Syst. -1987. -V. 18. -P. 453-487.

424. McCleery R.H., PerrinsC.M. Great Tit// In: Lifetime reproduction in birds (I. Newton ed.). -London: Academic Press, 1989. -P. 35-54.

425. McCleery R.H., Perrins C.M. Temperature and egg-laying trends// Nature. -1998. -V. 391.-P. 30-31.

426. Meidell O. Life history of the Pied Flycatcher and the Redstart in a Norwegian mountain area// Nytt Magasin Zoologi. -1961. -V. 10. -P. 5-47.

427. Meijer T., Nienaber U., Lancer U., Trillmich F. Temperature and timing of egg-laying of european starlings// Condor. -1999. -V. 101. -P. 124-132.

428. Merino S., Moreno J., Sanz J.J., Potti J., Arriero E. Are avian blood parasites pathogenic in the wild? A medication experiment in blue tits (Parus caeruleus)// Proc. Royal Socienty Lond. B. -2000. -V. 267. -P. 2507-2510.

429. Moen A. National Atlas of Norway: Vegetation. -Norvegian Mapping Authority, Honefoss. -1999.-200 p.

430. Moller A. P. Mating systems among European passerines: a review// Ibis. -1986. —V. 128. -P. 234- 250.

431. Moreau R.E. The Palearctic African Bird Migration Systems. Academic press. London -New York, 1972.-384 p.

432. Moreno J., Carlson A. Clutch size and the costs of incubation in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca// Ornis Scandinavica. -1989. -V. 20. -P. 123-128.

433. Moreno J., Sanz J.J., Arriero E. Reproductive effort and T-lymphocyte cell-mediated immunocompetence in female pied Iycatchers Ficedula hypoleuca// Proc. Royal Socienty Lond. B. 1999. -V. 266. -P. 1105-1109.

434. Moreno J., Sanz J.J., Merino S., Arriero A. Daily energy expenditure and cell-mediated immunity in Pied Flycatchers while feeding nestlings: interaction with moult// 0ecologia-2001. -V. 129. P. 492-497.

435. Moss S. Predictions of the effect of global climate change on Britain s birds// British Birds. -1998. -V. 91. -P. 307-325.

436. Nager R.G., van Noordwijk A.J. Proximate and ultimate aspects of phenotypic plasticity in timing of great tit breeding in a heterogeneous environment// American Naturalist. -1995. -V. 146. -P. 454-474.

437. Newton I. The moult of bullfinch Pyrrhula pyrrhula// Ibis. -1966. -V. 108. -P. 41-67.

438. Newton I. The role of food in limiting bird numbers// Ardea. -1980. -V. 68. -P. 11-30.

439. Newton I. Population Limitation in Birds. Academic Press. London New York, 1990. -597 p.

440. Newton I., Dale L. Relationship between migration and latitude among west European birds// J. Animal Ecology. -1996. -V. 65. P. 137-146.

441. Nilsson J.-A., Svensson E. The cost of reproduction: a new link between current reproductive effort and future reproductive success. Proc. Royal Society of London. Ser. B. -1996. -V. 263. P. 711-714.

442. Noorlwijk AJ. van. The effects of forest damage on caterpillars and their effect on the breeding Biology of the Great Tit, an overview// In: NATO ASI Series Vol. G 24.

443. Population Biology of Passerine Birds (J. Blondel et al. eds.). -Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1990. -P. 215-222.

444. Noorlwijk A.J. van, Balen J. H. van, Scharloo W. Genetic variation in the Timing of Reproduction in the Great Tit. Oecologia. -1981. -V. 49. -P. 158-166.

445. Noordwijk A.J. van, McCleery R.H., Perrins C.M. Selection for timing of great tit breeding in relation to caterpillar growth and temperature// J Anim Ecol. -1995. —V. 64.-P. 451-458.

446. Nordling D. Trade-offs between life history traits and immune defence in the Collared Flycatcher Ficedula albicollis// Comprehensive Summaries of Uppsala Dissertations iron the Faculty of Science and Technology. -1998. -V. 384. -P. 1-43.

447. Noskov G.A., Rymkevich T.A., Iovchenko N.P. Intraspecific variation of moult: Adaptive significance and ways of realization// Proc. 22 Int. Ornithol. Cong., Durban. Johannesburg. Bird Life South Africa. -1999. P. 544-565.

448. Nur N. Is clutch size in the Blue Tit Parus caeruleus adaptive? An experimental Study// J. Anim. Ecologie. -1984. -V. 55. -P. 983-999.

449. Nyholm N.E.I. Polygyny in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca at Ammarms, Swedish Lapland// Ann. Zool. Fennici. -1984. -V. 21. -P. 229-232.

450. Nyholm N.E.I. Birth area fidelity and age at first breeding in a northern population of Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca// Ornis Scandinavica. -1986. -V. 17. P. 249252.

451. Nyholm N.E.I., Myhrberg H.E. Breeding area fidelity of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca at Ammarnas, Swedish Lapland// Ornis Fennica. -1983. -V. 60. -P. 2227.

452. Ojanen M. Effect of a cold spell on birds in northern Finland in May 1968// Ornis Fennica. -1979. -V. 56. -P. 148-155.

453. Ojanen M. Effects of laying sequence and ambient temperature on the composition of eggs of the Great Tit, Parus major and the Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca// Ann. Zool. Fennici. -1983. -V.20. -P. 65-71.

454. Ojanen M. The relation between spring migration and onset of breeding in the Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca in northern Finland // Ann. Zool. Fennici. -1984. -V.21.-P. 205-208.

455. Ojanen M., Orell M. Onset of moult among breeding Pied Flycatchers (Ficedula hypoleuca) in northern Finland// Vogelwarte. -1982. -V. 31. -P. 445-451.

456. Orell M., Ojanen M. Timing and length of the breeding season of the Great Tit Parus major and the Willow Tit P. montanus near Oulu, northern Finland// Ardea. -1983. -V.71.-P. 183-198.

457. Orians G. H. On the evolution of mating systems in birds and mammals// American Naturalist. -1969. -V. 103. -P. 589-603.

458. Part T. Natal dispersal in the collared flycatcher: possible causes and reproductive consequences// Ornis Scandinavica. -1990. -V. 21. -P. 83-88.

459. Part T., Gustafsson L. Breeding dispersal in the collared flycatcher (Ficedula albicollis): possible causes and reproductive consequences// J. Animal Ecology. -1989. -V. 58. -P. 305-320.

460. Pasanen S. Breeding biology of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in eastern Finland// Ornis Fennica. -1977. -V. 54,- P. 119-122.

461. Payne R. B. Mechanisms and control of molt// Avian Biology (Farner. D. S., King. J. R. eds.). -V. 2. -N.Y. Academic Press, 1972. P. 103-155.

462. Perrins, C.M. Population fluctuations and clutch-size in the Great Tit, Parus major L. // Journal of Animal Ecology. -1965. -V. 34. -P. 601-647.

463. Perrins C.M. The timing of birds breeding seasons//Ibis. -1970. -V. 112. -P. 242-255.

464. Perrins C.M. Some effect of temperature of breeding in the Great Tit and Manx Shearwater// J. Reprod. Fert. -1973. -Suppl. 19. -P. 163-173.

465. Perrins C.M. Factors affecting clutch-size in Great and Blue Tits// In: NATO ASI Series Vol. G 24. Population Biology of Passerine Birds (J. Blondel et al. eds.). -SpringerVerlag Berlin Heidelberg, 1990.-P. 121-130.

466. Perrins C.M. Eggs, egg formation and the timing of breeding// Ibis.- 1996. -V. 138. -P. 215.

467. Perrins C.M., Jones P. J. The inheritance of clutch size in the Great Tit (Parus major L.)// Condor. -1974. -V. 75. -P. 225-229.

468. Perrins C.M., McCleery R.H. The effect of age and pair bond on the breeding success of Great Tit Parus major// Ibis. -1985. -V. 127. -P. 306-315.

469. Perrins C.M., Moss D. Reproductive rates in the Great Tit// J. Animal Ecology. -1975. -V. 44. -P. 695-706.

470. Pettifor R.A., Perrins C.M., McCleery R.H. Individual optimization of clutch size in Great Tits// Nature. -1988. -V. 336. -P. 160-162.

471. Pollock K.H., Nichols J.D., Brownie C., Hines J.E. Statistical inference for capture-recapture experiments// Wildlife Monographs. -1990.- V. 107,- P. 1-97.

472. Potti J., Aguado F.J.S., Blanco D., Montalvo S. Breeding data for a population of Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca in Central Spain// Ardeola. -1987. -V. 34. -P. 105110.

473. Potti J., Merino S. Parasites and the ontogeny of sexual size dimorphism in a passerine bird // Proc. Royal Society of London. Ser. B. -1996a. -V. 263. -P. 9-12.

474. Potti J., Merrino S. Decreased levels of blood trypanosome infection correlate with female expression of a male secondary sexual trait: implications for sexual selection // Proc. Royal Society of London. Ser. B. -1996b. -V. 263. -P. 1199-1204.

475. Potti J., Montalvo S., Male colour variation in Spanish Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca// Ibis. -1991a. -V. 133. -P. 293-299.

476. Potti J., Montalvo S. Return rate, age and natal dispersal of Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca in central Spain// Ardea. -1991b. -V.79. -P. 419-428.

477. Potti J., Montalvo S. Polygyny in Spanish Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca// Bird Study. -1993. -V. 40.-P. 31-37.

478. Pullainen E. Habitat selection and breeding biology of box-nesting birds in northeastern Finnish Forest Lapland// Aquilo Ser. Zoologica. -1977. -V. 17. -P. 2-22.

479. Pullainen E., Jussila P., Tunkkari P.S. Variation in the laying intervals of the Pied Flycatcher and the Redstart. Ornis Fennica. -1994. -V. 71. -P. 109-114.

480. Ratti O. Polyterritorial Polygyny in the Pied Flycatcher// Biological Research Reports from the University of Jyvaskyla. -1993. -V. 34. -P. 1-31.

481. Ratti O., Hovi M., Kilpilnaa J., Silkamaki P., Alatalo R.V. A very long distance between two nests of a polyterritorial Pied male Flycatcher // Ornis Fennica. -1994. -V. 71. -P. 26-27.

482. Ratti O., Lundberg A., Tegelstrom H., Alatalo R.V. No evidence for effects of breeding density and male removal on extrapair paternity in the Pied Flycatcher// Auk. -2001.-V. 118.-P. 147-155.

483. Ravussin P.A., Neet C. Facteurs affectant la ponte 1 une population de Gobemouche noir (Ficedula hypoleuca) dans 1 ouest de la Suisse// Nos oiseaux. -1995. -V. 43. -P. 163-168.

484. Ricklefs R.E. Lack, Skutch, and Moreau: the early development of life-history thinking// Condor. -2000. -V. 102. -P. 3-8.

485. Riddington R., Gosler A. G. Differences in reproductive success and parental qualities between habitats in the Great Tit Paras major// Ibis. -1995. -V. 137. -P. 371-378.

486. Riddington R., Gosler A. G. Differences in reproductive success and parental qualities between habitats in the Great Tit Paras major// Ibis. -1995. -V. 137. -P. 371-378.

487. Ristow D. Der Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca) in der Eifel und Kottenforst bei Bonn// Beiträge zur avifauna des Rheinlandes. -1975. -Hf. 5. -S. 1-74.

488. Robbins C.T. Estimation of the relative protein cost of reproduction in birds// Condor. -1981.-V. 83.-P. 177-179.

489. Rj0skaft E., Jarvi T., Nyholm N.E.I., Virolainen M., Winkel W., Zang H. Geographic variation in secondary sexual plumage colour characteristics of the male Pied Flycatcher// Ornis Scand. -1986. -V.17. P. 293-298.

490. Saether B.-E. Pattern of covariation between life-histori traits of European birds// Nature. -1988. -V. 331.-P. 616-617.

491. Saether B.-E. Age-specific variation in reproductive performance of birds // Current Ornithology. -1990. -V.7. P. 251-283.

492. Sanz J.J. Environmental restrictions on reproduction in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca//Ardea. -1995. -V. 83. -P. 421-430.

493. Sanz J.J. Effect of Food Availability on Incubation Period in the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca)// Auk. -1996. -V. 113. -P. 249-253.

494. Sanz J.J. Geographic variation in breeding parameters of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca//Ibis. -1997. -Vol.139. P. 107-114.

495. Sanz J.J. Effect of habitat and latitude on nestling diet of Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca// Ardea. -1998.-V. 86. -P. 81-88.

496. Sanz J.J. Does day length explain the latitudinal variation in clutch size of Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca?//Ibis. -1999. -Vol.141. P. 100-108.

497. Sanz J.J. Latitudinal Variation in Female Local Return Rate in the Philopatric Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca)//Auk. -2001. -V. 118. -P. 539-543.

498. Sanz J.J. Climate change and breeding parameters of great and blue tits throughout the western Palaearctic// Global Change Biology. -2002a. -V. 8. -P. 1-14.

499. Sanz J.J. Climate change and birds: have their ecological consequences already been detected in the mediterranean region?// Ardeola. -2002b. -V. 49. -P. 109-120.

500. Sanz J. J. Large-scale effect of climate change on breeding parameters of Pied Flycatchers in Western Europe// Ecography. -2003. -V. 26. -P. 45-50.

501. Sanz J.J., Arriero E., Moreno J., Merino S. Female Hematozoan Infection Reduces Hatching Success but not Fledging Success in Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca// Auk. 2001a. -V. 118. -P. 750-755.

502. Sanz J.J., Arriero E., Moreno J., Merino S. Interactions between hemoparasite status and female age in the primary reproductive output of Pied Flycatchers// Oecologia. -2001b.-V. 126.-P. 339-344.

503. Saurola P. Bird ringing in Finland 1913-1987// Lintumies. -1988. -V. 23. -P. 234-248.

504. Siikamaki P. Determinants of clutch size and reproductive success in the Pied Flycatcher// Biological Research Reports from the University of Jyvaskyla. -1995a. -V.41.-P. 1-35.

505. Siikamaki P. Habitat quality and reproductive traits in the Pied Flycatcher: An experiment// Ecology. -1995b. -V. 76. -P. 308-312.

506. Siikamaki P., Haimi J., Hovi M., Ratti O. Properties of food loads delivered to nestlings in the Pied Flycatcher: effects of clutch size manipulation, year, and sex// Oecologia. -1998. -V. 115. -P. 579-585,

507. Siikamaki P., M. Hovi. Low male return rate due to clutch enlargements in the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca)// Ecoscience. -1997. -V. 4. -P. 24-28.

508. Siikamaki P., Hovi M., Ratti O. A trade-off between current reproduction and moult in the Pied Flycatcher an experiment// Functional Ecology. -1994. -V. 8. -P. 587593.

509. Silverin B. Effect of long-acting testosterone treatment on free-living Pied Flycatchers, Ficedula hypoleuca, during the breeding period// Animal Behaviour. -1980. -V. 28. -P. 906-912.

510. Silverin. B. Reproductive Adaptations to Breeding in the North // American Zoologist. -1995.-V. 35. -P. 191-202.

511. Silverin B. Behavioural and hormonal responses of the Pied Flycatcher to environmental stressors// Animal Behaviour. 1998a. -V. 55. -P. 1411-1420.

512. Silverin B. Territorial behaviour and hormones of Pied Flycatchers in optimal and suboptimal habitats//Animal Behaviour. 1998b. -V. 56. - P. 811-818.

513. Slagsvold T. Breeding time of birds in relation to latitude// Norw. J. Zool. -1975a. —V. 23.-P. 213-218.

514. Slagsvold T. Hypotheses on breeding time and clutch-size in birds// Norw. J. Zool. -1975b. -V. 23.-P. 219-222.

515. Slagsvold T. Annual and geographical variation in the time of breeding in the Great Tit Pamus major and the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in relation to environmental phenology and spring temperature// Ornis Scandinavica. -1976. —V. 7.-P. 127-145.

516. Slagsvold T. Clutch Size and Population Stability in Birds: A Test of Hypotheses// Oecologia. -1981. -V. 49. -P. 213-217.

517. Slagsvold T., Johnsen A., Lampe H., Lifjeld J.T. Do female Pied Flycatcher seek extrapair copulations with familiar males? A test of the incomplete knowledge hypothesis//Behavioral Ecology. -2001. -V. 12. P. 412-418.

518. Slagsvold T., Lifjeld J.T. Mate retention and male polyterritoriality in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca//Behav. Ecol. Sociobiol. -1986. -Vol.19. P. 25-30.

519. Slagsvold T., Liljeld J.T. Plumage colour and sexual selection in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca//Anim. Behav. -1988. -V.36. P. 395-407.

520. Slagsvold T., Lifjeld J.T. Hatching asynchrony in birds: the hypothesis of sexual conflict over parental investment// American Naturalist- 1989. -V. 134. P. 239-254.

521. Slagsvold T., Lifjeld J.T., Stenmark G., Breiehagen T. On the cost of searching for a mate in female Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca// Anim. Behav. -1988. -V. 36. -P. 433-442.

522. Slater F.M. First-egg date fluctuations for the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in the woodlands of mid-Wales in the twentieth century// Ibis. -1999. -V. 141. -P. 489506.

523. Smith H.G., Källander H., Hultman J., Sanzen B. Female nutritional state affects the rate of male incubation feeding in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca// Behav. Ecol. and Sociobiol. -1989. -V. 24. -P. 417-420.

524. Sokolov L.V. Population dynamics in 20 sedentary and migratory passerine species of the Courish Spit on the Baltic Sea// Avian Ecology and Behaviour. -1999. -V. 3. -P. 23-50.

525. Sokolov L.V., Payevsky V.A. Spring temperature influence year-to-year variations in the breeding phenology of passerines on the Courish Spit eastern Baltic// Avian Ecology and Behaviour. -1998. -V. 1. P. 22-36.

526. Sokolov L.V., Markovets M.Y., Scapoval A.P., Morozov Y.G. Long-term trends in the timing spring migration of passerines on the Courish Spit of the Baltic SeaII Avian Ecology and Behaviour. -1998. -V. 1. P. 1-21.

527. Sokolov L.V., Vysotsky V.G. Homing ability of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca// J. Ornithol. -1994. -Bd. 135. S. 374.

528. Sokolov L.V., Yefremov V.D., Markovets M.Y., Scapoval A.P., Shumakov M.E. Monitoring of numbers in passage populations of passerines over 42 years (19581999) on the Courish Spit of the Baltic SeaII Avian Ecology and Behaviour. -2000. -V. 4.-P. 31-53.

529. Sorensen O.J., Hägvar S., Lund E. Nest-box studies on hole-nesting passerines in spruce forest. II. Reproductive success in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca// Fauna Norv. Ser. C., Cinclus. -1989. -V. 13. P. 42-46.

530. Soveri J. Die Vogelfauna von Lammi, ihre regionale Verbreitung und Abhängigkeit von den ökologischen Faktoren// Acta Zool. Fennica. -1940. -V. 118. -P. 1-176.

531. Sparks T.H., Roberts D.R., Crick H.Q.P. What is value of first arrival dates of spring migrants in phenology?// Avian Ecology and Behaviour. -2001. -V. 7. P. 75-85

532. Stearns S. C. Life-history tactics: a review of the ideas// Quarterly Review of Biology.1976.-V. 51.-P. 3-47. Stearns S. C. Trade-offs in life-history evolution// Functional Ecology. -1989. -V. 3. —P. 259-268.

533. Stenmark G., Slagsvold T., Lifjeld J. T. Polygyny in the Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca: a test of the deception hypothesis// Animal Behaviour. -1988. -V. 36. -P.1646-1657.

534. Stenning M.J., Harvey P.H., Campbell B. Searching for density-dependent regulation in a population of Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca Pallas// J. Animal Ecol. -1988. -Vol.57.-P. 307-317.

535. Sternberg H. The origin and age composition of newly formed populations of Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca// Proc. XV Int. Ornithol. Congress. -1972. P. 690-691.

536. Sternberg H. Pied Flycatcher// In: Lifetime reproduction in birds (Newton I. ed.).

537. Academic Press, London, 1989. -P. 55-74. Sutherland W.J. Predicting the consequences of habitat loss for migrating populations//

538. Proc. Royal Soc. London. Ser. B. -1996. -V. 263. -P. 133-138. Svensson L. Identification guide to European Passerines. Stockholm, 2nd Ed., 1975. -1831. P

539. Tianen J., Saurola P., Solonen T. Nest distribution of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in an area saturated with nest-boxes// Ann. Zool. Fennici. 1984. -V. 21. -P. 199-204.

540. Tilgar V., Mand R., Magi M. Calcium shortage as a constraint on reproduction in great tits Parus major a field experiment// J. Avian Biology. -2002. -V. 34. -P. 407-413.

541. Tinbergen J.M. Costs of reproduction in the Great Tit: intraseasonal costs associated with brood size//Ardea. -1987. -V. 75.-P. 111-122.

542. Tompa F. S. Reproductive success in relation to breeding density in Pied Flycatchers, Ficedula hypoleuca (Pallas)// Acta Zool. Fennica. -1967. -V. 118. -P. 1-28.

543. Trettau W. Planberingung des Trauerfliegenschnappers (Muscicapa hypoleuca) in Hessen// Vogelwarte. -1952. -Bd.16. -S. 89-95.

544. Trettau W., Merkel F. Ergebnisse einer Planberingung des Trauerfliegenfangers (Muscicapa hypoleuca Pallas) in Schlesien// Vogelzug. -1943. -Bd. 14. -S. 77-90.

545. Varley G.C., Gradwell G.R. Key factors in population studies// J. Anim. Ecology. -1960. -V. 39.-P. 399-401.

546. Veistola S., Lehikoinen E., Eeva T. Foraging niches two passerines at their subarctic limit of distribution: the Siberian Tit Parus cinctus and the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca //Ornis Fennica. -1997a. -V. 74. -P. 79-87.

547. Veistola S., Lehikoinen E., Eeva T. 1997 Weather and breeding success at high latitudes -the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca and the Siberian Tit Parus cinctus //Ornis Fennica. -1997b. -V. 74. -P. 89-98.

548. Verboven N., Tinbergen J.M., Verhulst S. Food, reproductive success and multiple breeding in the Great Tit Parus major//Ardea. -2001. -V. 89, № 2. -P. 387-406.

549. Verboven N., Visser M. E. Seasonal variation in local recruitment of the great tits: the importance of being early//Oikos.-1998.-V. 81.-P. 511-524.

550. Verner J. Evolution of polygamy in the long-billed marsh wren// Evolution. -1964. -V. 18.-P. 252-261.

551. Vilbaste HL, Leivits A. Population ecology of the Great Tit Parus major and the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in Estonia//Ornis Fennica. -1987. -V. 64. -P. 26.

552. Virkkala R. Geographical variation in bird communities of old, intact forests in northern Finland// Ornis Fennica. -1987. -V. 64. -P. 107-118.

553. Virolainen M. Breeding biology of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in relation to population density//Ann. Zool. Fennici. -1984. -V. 21. -P. 187-197.

554. Webb D. R. Thermal tolerance of avian embryos: a review// Condor. -1987. -V. 89. —P. 874-898.

555. Weatherhead P. J., Robertson R. J. Offspring quality and the polygyny threshold: 'the sexy son hypothesis'// American Naturalist. -1979. -V. 113. -P. 201-208.

556. Williams G.C. Natural selection, the cost of reproduction and a refinement of Lack's principle// American Naturalist. -1966. -V. 100. -P. 687-690.

557. Wimmer W., Winkel W. Schnecken (Gastropoda) in der Nestlingsnahrung des Trauerschnappers (Ficedula hypoleuca)// Vogelwarte. -2001. Bd. 41. -S. 70-80.

558. Winkel W. Zum Ortstreue-Verhalten des Trauerschnappers (Ficedula hypoleuca) im westlichen Randbereich seines mitteleuropaischen Verbreitungsgebietes// J. Ornithol. -1982. -Bd.123. -S. 155-173.

559. Winkel W. Zur Erstbesiedlung eines mit Nistholen verschiedener Brutraumgroße bestuckten Untersuchungsgebietes durh Meisen und andere Höhlenbrüter// Vogelwelt. -1985. -Bd. 106. -S. 256-264.

560. Winkel W. Langfristige Bestandsentwicklung von Kohlmeise (Parus major) und Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca): Ergebnisse auf Niedersachsen// J. Ornithol. -1989. -Bd 130. -S. 335-343.

561. Winkel W. Polygynie des Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca) in Braunschweiger Raum// Vogelwarte. -1994. -Bd. 37. -S. 199-205.

562. Winkel W.; Berndt R. Weibliche Trauerschnapper (Ficedula hypoleuca) zogen nach Gelegeafiigabe in Mitteleuropa vorzeitig zur Iberischen Halbinsel// Vogelwarte. -1987. -Bd. 34. -S. 47-49.

563. Winkel W., Frantzen M. Ringfund-Analyse zum Zug einer niedersachsischen population des Trauerschnappers Ficedula hypoleuca // Vogelk. Ber. Nieders. -1991. -Bd. 23. -S. 90-98.

564. Winkel W., Hudde H. Long-term trends in reproductive traits of tits (Parus major, P. caeruleus) and Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) // J. Avian Biol. -1997. -V. 28. -P. 187-190.

565. Winkel W., Winkel D. Polygynie des Trauerschnäppers (Ficedula hypoleuca) am Westrand seines Areals in Mitteleuropa// J. Ornithol. -1984. -Bd 125. -P. 1-14.

566. Winkel W., Winkel D. Zur Ansiedlung von Trauerschnäppern (Ficedula hypoleuca) nach Verfrachtung zu Beginn der BrutzeitII Vogelwarte. -1993. -Bd. 37. -P. 50-54.

567. Winkel W., Winkel, D. Schwarz gefärbe des Trauerschnäpper-Männchen (Ficedula hypoleuca) aus England und Schweden als Brutvogel in Norddeutschland// Vogelwarte. -1995. Bd. 38. -P. 109-111.

568. Winkel W., Winkel D. Bestandszunahme des Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca) am Westrand seines mitteleuropaischen Verbreitungsareals// Vogelwarte. -1998. -Bd. 39. -P. 222-224.

569. Winkel W., Frantzen M. Ringfund-Analyse zum Zug einer niedersachsischen population des Trauerschnappers Ficedula hypoleuca // Vogelk. Ber. Nieders. -1991. -Bd. 23. -P. 90-98.

570. Wittenberger J. F. The evolution of mating systems in birds and mammals// Handbook of behavioral neurobiology. Social behavior and communication. Eds Marler P., Vandenbergh J. New York: Plenum Press, 1979. -V. 3. -P. 271-350.

571. Wynne-Edwards V.C. Animal dispersion in relation to social behavior. Edinburgh, London, 1962.- 653 p.

572. Zalakevicius M. Global climate impact on breeding bird species and their populations in Lituania: status, population estimate and distribution trends// Acta Zool. Lituanica. -1998.-V. 8.-P. 3-16.

573. Zalakevicius M. Global climate impact on bird numbers, population state and distribution areas// Acta Zool. Lituanica. -1999. -V. 9. -P. 78-89.

574. Zang H. Populationsstudien am Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca) im Bergwald des Harzes also einem suboptimalen Habitat// Vogelwelt. -1975. -Bd. 96. -S. 161-184.

575. Zang H. Der Einfluss der Höhenlage auf Siedlungsdichte und Brutbiologie höhlenbrutender Singvfögel im Harz// J. Ornithol. -1980. -Bd. 121. -P. 371-386.

576. Zang H. Bestandsentwicklung, Höhenverbreitung und Ansiedlungsverhalten des Trauerschnäppers Ficedula hypoleuca im Harz// J. Ornithol. -1997. -Bd. 138. -P. 39-49.

577. Zimin V.B. Distribution of birds in the taiga zone of north-westen Russia: a review of current data// Avian Ecology and Behaviour. -2002. -V. 8. -P. 79-105.

Информация о работе

Артемьев, Александр Владимирович
доктора биологических наук
Петрозаводск, 2005
ВАК 03.00.08

Диссертация

Периферические популяции политипического вида в северной зоне ареала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы