Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная структура и полиморфизм в комплексе "Черные каменки"

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Популяционная структура и полиморфизм в комплексе "Черные каменки""

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭВОЛЮЦИИ И ЭКОЛОГИИ им. А.Н.Северцова

На правах рукописи

ЛЮБУЩЕНКО Сергей Юрьевич

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА И ПОЛИМОРФИЗМ В КОМПЛЕКСЕ "ЧЕРНЫЕ КАМЕНКИ" Oenanthe picata Blyth, 1847 (Aves; Turdidae).

03.00.08 зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1995

Работа выполнена в Институте проблем эволюции и экологии им. А.Н.Северцова РАН.

Научный руководитель - доктор биологических наук Е.Н.Панов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В.Н.Орлов, кандидат биологических наук В.Т.Бутьев.

Ведущее учереждение - Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова.

Защита состоится X..?..... 1995 г. на заседании

Специализированного Совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте проблем эволюции и экологии им. А.Н.Северцова РАН, 117071, Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИПЭЭ РАН, Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан.1995 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета

кандидат биологических наук Л.Т.Капралова

Актуальность темы. Явление полиморфизма как выражение прерывистой изменчивости внутри популяции и вида издавна и до настоящего времени привлекает пристальное внимание биологов. Изучение полиморфизма рассматривают как удобный подход для исследования генетики популяций косвенными методами (Майр, 1968).

В основополагающих сводках подчеркивается принципиальное различие между понятиями "полиморфный" вид и "политипический" вид. Это существенно, поскольку полиморфизм нередко вводит в заблуждение систематиков, заставляя рассматривать генетически целостную популяцию как собрание нескольких морфологически различных "видов". С другой стороны, прерывистая изменчивость в данной популяции может оказаться результатом гибридизации двух или более первоначально независимых форм - видов или подвидов (Haífer, 1977;-Панов, 1989).

Черная каменка Oenanthe picata представляет собой таксон, природа полиморфизма в котором многократно дискутировалась (Tícehurst, 1922; Зарудный, 1923; Mayiy Stresemann, 1950; JIockot, 1972; Степанян, 1978; Panow, 1980; Панов, 1989, и др.). Согласно одной гипотезе, picata представляет собой изначально полиморфный монотипический вид с географически изменчивым проявлением полиморфизма, имеющего мутационную природу (Mayr, Stresemann, 1950). Другая гипотеза предполагает первоначальное существование политипического вида (при отсутствии полиморфизма внутри каждой из трех географических рас) и вторичное формирование полиморфных популяций на основе гибридизации между этими расами (Панов, 1989). Задачей настоящей работы явилась попытка сопоставить весомость обеих гипотез и выбрать из них наиболеее правдоподобную.

Цели и задачи исследования. Основными целями работы являются:

1. Оценить степень географической изменчивости размаха полиморфизма и уровень дивергенции популяций с минимальным его проявлением.

2. Оценить степень весомости "мутационной" и "гибридогенной" гипотез происхождения полиморфизма у черных каменок.

В рамках этой программы следовало решить следующие задачи:

1. Проанализировать демографические процессы и характер наследования окраски в паспортизованной популяции с прерывистой изменчивостью фенотипов самцов.

2. Детально рассмотреть ситуации в области контакта популяций с разной степенью выраженности полиморфизма (преимущественно мономорфной и определенно полиморфной).

Научная новизна. Впервые на основе долговременных исследований паспортизованной популяции птиц вкупе с искусственным выращиванием птенцов и с прослеживанием генеалогий эмпирически доказано существование сбалансированного генетического полиморфизма. Широкий сравнительный анализ фенотипического состава популяций по всему ареалу вида аргументировано подтверждает гипотезу гибридогенного происхождения полиморфизма у изученного таксона, что может рассматриваться как предсказательная модель для других подобных случаев.

Практическая значимость. Отработана методика долговременного детального изучения природных ситуаций, не попадающих в общепринятые категории таксономических оценок. Впервые применено искусственное выращивание птенцов в лаборатории для выяснения наследования окрасочных признаков в полиморфных популяциях птиц. Изученная ситуация может использоваться как модель гибридогенного полиморфизма в курсах биологии, читаемых в университетах.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на IX и X Всесоюзных Орнитологических Конференциях (Ленинград, 1986 г.; Витебск, 1991 г.) и на объединенном коллоквиуме Лаборатории сравнительной этологии и биокоммуникации, Лаборатории биоакустики и Центра кольцевания ИЭМЭЖ РАН им. А.Н.Северцова.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 1<?Ц страницах машинописного текста, содержит таблиц и 21 иллюстраций. Список цитируемой литературы включает 93 названий, из них Ч Г на

иностранных языках.

ВВЕДЕНИЕ. На основе литературных данных обсуждаются явления генетического полиморфизма в его различных проявлениях у животных, преимущественно у птиц.

ГЛАВА I. ПОЛИМОРФИЗМ И ГИБРИДИЗАЦИЯ В РОДЕ КАМЕНОК ОЕЫАИТНЕ.

Обсуждаются литературные данные о распространении полиморфизма и о ситуациях гибридизации в роде ОепапШе, включающем в себя 18 видов (из них 8 полиморфных).

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ.

Основной материал был собран во время полевых исследований в различных районах Средней Азии и Казахстана, а именно: у станции Д арба за Чимкентской области (южный Казахстан) - 1.05.-20.05. 1985 года, 11.04.-13.05.1986 г., 9.03.-14.05.1987 г. 9.03.-26.05., 23.06. 1988 г., 15.05.-21.05.1989 г. 1.05.-6.05.1990 г., 7.05. - 13.05. 1992 г.;

в Московском и Кулябском районах южного Таджикистана

9.04.-12.04.1988 г., 26.04:13.05.1989 г., 11.04.-23.04.1990 г.; на вост. склонах хребта Бабатаг, юго-западный Таджикистан) - 13.04.-20.04.1988 г.; на зап. отрогах Гиссарского хр.(Кашкадарышская обл. Узбекистана) -

7.05.-10.05.1990 г.

Общая продолжительность работы в поле составила около 250 дн. Учеты проводили в разное время дня с использованием магнитофонной записи песен самцов и 20-х бинокля. Многократное прохождение маршрутов позволяло регистрировать практически всех самцов и около 80% самок. Проводилось картирование территорий самцов.

Отлов взрослых птиц-обоих полов проводили западками "на драку" с использованием манных птиц в период выкармливать птенцов; взрослых птиц отлавливали западками у входа в гнездовую нишу или на слетков

данной пары. Иногда применяли автоматические лучки с приманкой из насекомых. У пойманных птиц тщательно описывали фенотип и проводили стандартные промеры. Индивидуальное мечение взрослых птиц осуществлялось пластиковыми кольцами различных цветов. На каждую птицу одевали три цветных и одно алюминиевое кольцо. Запись сочетаний цветных колец проводилась с помощью буквенного кода. Птенцов и слетков кольцевали только алюминиевыми кольцами. Вернувшихся в район гнездования ппщ, окольцованных птенцами, отлавливали и. метили цветными кольцами. Птицы, по какой-либо причине потерявшие часть колец, отлавливались и кольцевались заново. Всего было окольцовано 300 взрослых птиц и 313 птенцов.

В годы, следующие за годом мочения, получено св. 200 возвратов меченых птиц. Эти данные легли в основу суждений о характере наследования окраски самцами из полиморфной популяции "cap/strata х opistholeuca". С той же целью проведено выращивание 28 птенцов, взятых из гнезд.

Были просмотрены коллекционные сборы в хранилищах ЗИН РАН, (Санкт - Петербург), Зоологического музея МГУ, Зоологического института АН Украины (Киев), Ташкентского университета. Проанализировано в общей сложности 296 экз. (217 самцов, 79 самок).

ГЛАВА III. ДИВЕРГЕНЦИЯ ВНУТРИ КОМПЛЕКСА. III. 1. Окраска и половой диморфизм. Кроме резкого различия в окраске самцов, три формы, входящие в комплекс, разнятся и по уровню полового диморфизма, обусловленного различной окраской самок. Для формы capistrata характерен ярко выраженный половой диморфизм: все без исключения самки имеют светлую песочно-серую окраску, отличаясь от самцов полным отсутствием меланинов. У самок форм picata и opistholeuca окраска изменчива и имеет место континуальный переход от тускло окрашенных самок, сходных с самками capistrata, к контрастно окрашенным почти неотличимым от самцов.

Эти вариации в окраске самок picata и opistholeuca обусловлены возрастной изменчивостью. Из 41 самки picata, отловленных в окрестности Красноводска в 1988-1989 гг, 14 (34,1%) имели тусклую окраску,типа самок capistrata. Эти самки были достоверно мельче "типичных" (черногорлых) самок из той же популяции (средние по длине крыла, соответственно, 83,86 и 85,57 мм, t=2,22, р<0,05) и имели более длинное I маховое (6,09 мм против 4,46 мм у контрастно окрашенных самок; t=3,26, р<0,01). По этим признакам тускло окрашенные самки подобны самцам-первогодкам, более короткокрылым, чем старшие самцы, и имеющим более длинное I маховое (для популяции Красноводска 5,35±0,23 мм для 34 самцов - первогодков против 3,56±0,32 мм для 20 самцов старше года; t=2,27, р<0,05).

В популяции opistholeuca в Бадахшане (юго-восточный Таджикистан), тусклые самки составляли 39,2%, что близко к соответствующей цифре для красноводской популяции picata.

Ш.2. Размерные признаки. Полученные данные бесспорно свидетельствуют, что форма picata в тех частях своего ареала, где она не гибридизирует с двумя другими, достоверно отличается от них меньшей длиной крыла у особей всех половозрастных групп (табл.1) и меньшими общими размерами. Средние по массе тела в гнездовой сезон составляют для самцов старше года 20,4±0,2 г в окрестностях Красноводска (п=18), 20,1±0,2г в западном Копетдаге (п=10) и 20,7±0,7 в центральном Копетдаге (п=10). В тех же регионах соответствующие цифры для самцов-первогодков равны 20,4±0,2 г (п=39). Средняя по массе 34 самок из окрестностей Красноводска составляет 20,7±0,3 г.

В Бадхызе, где генотип picata может испытывать влияние находящихся далее к востоку зон ее контакта и гибридизации с двумя другими формами, наблюдается увеличение средней массы до 21,5±0,4 г (п=11) для самцов. Это максимальное значение массы достоверно отличается от средней по самцам (23,3±0,6 г; п=6) из расположенной восточнее гибридогенной популяции "capistrata х opisthoieuca" (t=2,23, р<0,05).

Рис.1. Ареалы форм picata (a), opistholeuca (б), полиморфной гибридогенной популяции "capistrata х opistholeuca" (в) и гибридной популяции "capistrata х opistholeuca х opistholeuca (г). Стрелками показаны основные направления расселения формы picata в ареал opistholeuca (д) и особей с фенотипом capistrata в ареал picata (е). Всюду сверху - самцы, снизу - самки. На верхнем рисунке слева направо: фенотипы самцов capistrata, evreinowi и opistholeuca и самок типа capistrata, мономорфных в северной части ареала комплекса. Из: Панов, Грабовский, Любущенко, 1993, с изменениями.

По данным Paludan, 1959 из сев. Афганистана, самцы capistrata достоверно крупнее самцов picata, тогда как различия между самцами picata и opistholeuca статистически недостоверны.

Яйца из кладок формы picata по ширине достоверно меньше яиц из кладок пар с самцами фенотипа capistrata. Яйца из автохонного ареала формы opistholeuca занимают по ширине промежуточное положение и по этому признаку не отличаются статистически от яиц из кладок двух других форм.

III.3.Местообитания и сроки размножения. Форма capistrata изначально была приурочена к пустынным низкогорьям. Верхние пределы ее гнездования ограничиваются высотами около 1,5 тыс.м. Форма opistholeuca в Бадахшане и Гиндукуше осваивает высоты около 2-2,5 тыс.м, куда с юга проникает также форма picata. Последняя гнездится в горах южного Ирана до высот 2,1-2,4 тыс.м, изредка поднимаясь до 2,7 тыс.м (Desfayes, Ргас, 1978). Из каменистых горных ландшафтов picata и opistholeuca вторично расселяются в полупустынные местности, занятые формой capistrata, гибридизируя с ней. Проникновение формы capistrata в ареалы двух других форм идет только по речным долинам, так что она до сих пор отсутствует в высокогорных участках ареала opistholeuca в Бадахшане (рис.1). При совместном обитании в зонах вторичного контакта особи всех трех фенотипов занимают одни и те же местообитания, так что биотопическая сегрегация между ними здесь отсутствует.

В низкогорьях крайнего юга Средней Азии различия в сроках начала размножения форм picata (Бадхыз) и capistrata (юго-восточный Узбекистан) разнятся примерно на месяц. Начало гнездостроения у пар фенотипа capistrata в долине Ширабад отмечено в разные годы 6-15 марта, в у пар из бадхызской популяции формы picata - не ранее 6-12 апреля. Т.о., в регионах между 35 и 38 с.ш., наиболее рано гнездящейся формой оказывается capistrata а наиболее поздно размножающейся -opistholeuca. Сроки размножения формы capistrata в южных и северных

Таблица 1

Изменчивость длины крыла "черных каменок" в разных частях ареала (средняя, стандартное отклонение и размах вариаций)

Нанменовани е популяции, насслающпх данный «реал Регион Самцы старше года Самцы годовалые Самки

picata йрасноводск) Ш;«(23) Ш:8(40) Ш;3(43)

Западный Копетдаг ШР* Ш.8(м) Ш-Ж9)

Центральный Копетдаг Ш3(34) шз(,7) Ш:§(,2)

Бадхыз ттт Ш:?(3) u-ms)

Иран шг(м) IIUT

Индия, Пакистан m%\iw §8Ш2) 87.4(1)

Бадахшан тшъ) ШР ттр

Объединенная выборка Ю:1(110) Й:Ш8,) m%n{si)

opistholeuca Бадахшан mmi2) ШР ттт

Дарваз Ш:Р2) шт2)

Объединенная выборка т%п{2А) 90.3±0.5(10) 87.0-92.8 шго)

Зона гибридизац. opistholeuca х capistrata х opistholeuca Междуречье Пянджа и Кызылсу ?§:Ш(13) 90.3±0.2(14) 88.3-91.0 тжт

capistrata х opistholeuca Ю.-В. кистана и Таджикистана 92.9±0.3(50) 88.0-97.0 90.3*0.3(37) 86.3-95.2 86.2±0.3(24) 83.0-88.6

Сев.-вост. Узбекистан, крайний юг Казахстана 8Ш?:?(11) Ш1(14)

Объединенная выборка Ш:?(61) 90.5±0.3(45) 86.3-94.4 Ш:8(38)

По самцам старше года; picata и opistholeuca - t=5.28, р<0.0001; picata и capistrata х opistholeuca • t=8.1p, р<0.0001; opistholeuca и capistrata х opistholcuca - t= 1.53, различия недостоверны (р=0.78).

По годовалым самцам: picata и opistholeuca - t=4.22, р=0.0002; picata и capistrata х opistholeuca" ; t=45J. р<0.0001; opistholeuca и capistrata х opistholeuca • t=0.28, различия недостоверны (р=0.78).

Пд самкам: picata и opistholeuca - t=3 41, pcOJDl; picata и "capistrata x opistholeuca - t=2.97, p<0.01; opistholeuca и capistrata x opistholeuca - t—0.07, различия недостоверны (p=0.96).

районах ее ареала практически не различаются. Раннее гнездование формы capistrata может препятствовать ее вселению в высокогорья с их суровыми климатическими условиями.

III.4. Популяциошю-фенетическая структура комплекса. Внутри комплекса выделяются три группы популяций со сравнительно устойчивым фенотипическим обликом. В местах стыков ареалов таких фенотипически устойчивых популяций обитают "переходные" между ними популяции с гораздо более пестрым фенотипическим составом.

Фенотипически устойчивыми популяциями мы считаем следующие:

1. Популяции, отвечающие диагнозу формы picata, занимающие максимальный по площади ареал в западных и южных частях ареала комплекса (рис.1). Наряду с типичными самцами обычны самцы с примесью белого на голове (уклонение в сторону capistrata). Местами доля таких самцов достигает 70 %.

2. Популяции, отвечающие диагнозу opistholeuca (Бадахшан и Гиндукуш). Встречаются также немногочисленные особи с фенотипом picata (не более 10 %). Они свободно скрещиваются с особями opistholeuca, но самцы, промежуточные по окраске между этими фенотипами, крайне редки.

3. Полиморфные популяции capistrata х opistholeuca, ныне занимающие автохтонный ареал формы capistrata (рис.1). Среди самцов сохраняется устойчивое, в целом, соотношение фенотипов capistrata, opistholeuca и промежуточного, высоко изменчивого фенотипа evreinowi. Фенотип capistrata преобладает над двумя другими в соотношении приблизительно от 3:1 до 1,5:1. В зонах контакта последней группы популяций с двумя другими обитают гибридные популяции непостоянного состава. Они локализованы в сев.-вост. Афганистане (Paludan, 1959) и в юго-зап. Таджикистане Кроме того, возможно существование подобных популяций на стыках ареалов opistholeuca и picata в сев.-зап. Пакистане, куда по долинам крупных рек из северного Афганистана проникают также особи с фенотипом capistrata (рис.1).

ГЛАВА IV. СТРУКТУРА ПОЛИМОРФНОЙ ПОПУЛЯЦИИ "CAPISTRATA х OPISTHOLEUCA".

IV. 1. Географическая изменчивость фенотипов. Популяции низкогорий востока Средней Азии (крайнего юго-востока Туркмешш, вост. Узбекистана и юго-зап. Таджикистана) и сев. Афганистана - от останцовых гор Кызылкумов до сев. предгорий Паропамиза и Гиндукуша, мы считаем сформировавшимися в результате давней интрогрессивной гибридизации между автохтонной формой capistrata и некогда вселившейся сюда с юга и юго-востока формой opistholeuca. Эти популяции на всем пространстве ареала (порядка 750 км по долготе и 200 км по широте) сохраняют относительное постоянство своего фенотипического состава. Концентрация численно преобладающего фенотипа capistrata составляет в разных выборках от 68 до 78%, а фенотипов opistholeuca и evreinowi, фактически объединенных в единый ряд континуальной изменчивости, - от 17,5 до 32%. Фенотипы picata и промежуточные между ними и capistrata в норме присутствуют только в самых южных участках рассматриваемой территории, вблизи подходящего к ней с юго-запада и с юга ареала формы picata.

Степень географической изменчивости фенотипического состава этой группы популяций была оценена с применением дисперсионного анализа, исходя из нулевой гипотезы, что на всем пространстве очерченного ареала соотношение фенотипов capistrata, с одной стороны, и opistholeuca+ evreinowi, с другой, остается постоянным. Оказалось, что эта гипотеза должна быть отвергнута с вероятностью Р>0,95 (к=3, к=473, F=3,15, сила влияния фактора 1,96%). В популяции Дарбазы (южн. Казахстан, Чимкентская обл.) концентрация фенотипа capistrata оказалась ниже, чем во всех прочих изученных выборках. Отличие этой популяции от ближайших к ней популяций останцовых гор Кызылкумов и хребта Нуратау соответствует нижнему порогу достоверности (t=l,97, р<0,05), ее отличие от расположенной в 450 км южнее популяции Ширабада более значимо (t=2,94, Р<0,01). Такая неоднородность фенотипического состава

разных популяций может быть связана с "островным" характером многих из них.

IV.2. Популяциошше процессы в популяции Дарбазы. Г\Л2.1. Описание местообитания. Данная популяция находится на северной границе распространения вида. Каменки гнездятся здесь на подвергающихся выветриванию склонах с выходами песчаника в холмистой степи. Песчаниковые обрывы занимают верхнюю часть склонов и достигают максимальной высоты 10-15 метров. Склоны покрыты осыпями песчаника, кроме травянистой растительности здесь произрастают кустарники. Извилистая линия склонов образует "каньоны" различной глубины. Гнездовые поселения каменок имеют линейную структуру. Отдельные территории располагаются, как правило, в пределах одного "каньона". Размеры территорий зависят от сложности рельефа (обычно ок. 0,5-1 га, макс. - до 3 га).

Максимальная гнездовая емкость поселения составляет приблизительно 120 пар. В 15 километрах от основного поселения находится "спутнпчное", емкостью около 15 гнездовых пар, расположенное на склонах одиночной горы. Общую максимально возможная численность популяции Дарбазы оценивается в 130-140 пар. В годы полных учетов птицами было занято: в 1987 году - 104 территории в основном поселении и 14 в "спутничном"; в 1988 году в основном поселении отмечено 89 занятых территорий. IV.2.2. Фепотипический состав популяции. В изученной популяции присутствуют следующие фенотипы самцов: 1."Чистые" с ар¡51га (л -птицы с чисто-белой "шапочкой". Их доля составила за все годы около 53% всех самцов сар1з(га(а. 2. сар1з1га(а с разной степени исчерченности "шапочки" пестринами разной интенсивности, от едва заметных серых и (или) палевых до хорошо выраженных черных пестрин. 3. "Чистые" ор1зШо1еиса - черные птицы, без пестрин на голове и брюхе. Их доля составила около 47% всех самцов ор1зШо1еиса. 4. ор!з1Ьо1сиса с пестринами на голове и (или) брюхе, от едва заметного посветления кончиков перьев до хорошо выраженных светлых отметин (фенотип

opistholeuca evreinowi). Доля типичных evreinowi составляет около 20% всех opistholeuca.

При визуальных учетах часть самцов с пестринами воспринимаются как "чистые" opistholeuca, поэтому при учетах самцы разделялись нами на два фенотипических класса: capistrata и opistholeuca.

Все самки в изученной популяции окрашены мономорфно, в песочно-серый цвет. В целом их изменчивость не выходит за пределы, характерные для самок capistrata.

Самцы разных фенотипов распределяются в поселении неравномерно, поэтому на оценку соотношения фенотипов влияет полнота учета. Соотношение фенотипов capistrata и opistholeuca в популяции Дарбазы в разные годы колебалось от 1.1 до 2.1. Различия в соотношении фенотипов по годам статистически недостоверны (Р>0,05). Анализ линейного размещения самцов в поселении, проведенный путем сравнения биноминального распределения соседства территорий трех фенотипов (capistrata, opistholeuca, evreinowi), показал, что не наблюдается отклонений от случайного распределения (Р>0,05). Однако на некоторых участках поселения существуют довольно стабильные кластеры самцов одного фенотипа, которые могут поддерживаться на протяжении нескольких лет, несмотря на то, что отдельные самцы в таких группах заменяются новыми.

Разница между долями годовалых и взрослых (2 года и старше) самцов по годам и по фенотипам статистически недостоверна (Р>0,05). Таким образом, в популяции поддерживается устойчивый фенотипический и возрастной состав самцов.

IV.2.3. Фенология гнездования. Самцы прилетают на места гнездования . раньше самок, появляясь на гнездовых территориях в первых числах марта. В соотношении самцов шести феновозрастных классов на обследованном участке на начальной стадии прилета и на стадии гнездования не существует достоверных различий (критерий Стыодента, Р>0,05). Т.е., не обнаружено различий в сроках прилета между самцами разных фенотипов

и разного возраста.

Мы провели сравнение средних дат начала яйцекладки (апрель) у пар с самцами 6-ти феновозрастных групп. Выявлена более ранняя, в среднем, откладка яиц у пар с самцами старше одного года (критерий Стыодента, Р<0,05), что связано прежде всего с гнездованием старых птиц преимущественно на прошлогодних территориях при сохранении прошлогодних пар, что сокращает период знакомства с территорией и привыкания партнеров друг к другу. Различия в сроках между парами со взрослыми и молодыми самцами внутри каждого фенотипа, как и между парами с самцами трех фенотипов, статистически недостоверны (критерий Стьюдента, Р>0,05).

IV.2.4. Ежегодные возвраты птиц в поселение. Ежегодный возврат может служить мерой филопатрии и выживаемости птиц разных возрастных групп данной популяции. Средний ежегодный возврат самцов capistrata составил 38,9%; самцов opistholeuca -53,1%; всех самцов -44,3%; самок - 33,1%; птиц, окольцованных птенцами - 12,2%. Разница между самцами двух классов фенотипов достоверна (Р=0,05); между самками и самцами capistrata недостоверна (Р>0,05); между самками и самцами .opistholeuca достоверна (Р<0,01); между самками и всеми самцами достоверна (Р<0,05).

Из птиц, окольцованных птенцами, на следующий год отмечен возврат 36 птиц (21 самца и 15 самок), из которых опознано (отловлено) 34 (19 самцов и 15 самок) из 28 выводков. При этом из 23 выводков вернулось по 1 птенцу; из 4 выводков вернулось но 2 птенца; из 1 выводка вернулось 3 птенца. Вернулось птенцов от пар с самцами capistrata - 21 (10 самок, 11 самцов) из 170 окольцованных (12.3%); от пар с самцами opistholeuca - 13 (5 самок, 8-самцов) из 109 окольцованных (11,9%). Уровень натальной дисперсии у самцов и самок отличается недостоверно и составляет в среднем 1.47±0.15 км (п=30).

Для проверки степени притока в поселение взрослых самцов из других популяций, в 1987 году был индивидуально помечен 91 самец

из 104, гнездящихся в основном поселении; таким образом, немеченными остались 13 самцов. В следующем году среди 47 самцов в возрасте старше одного года оказалось 7 немеченных. С учетом среднего возврата самцов по данным кольцевания нельзя исключить, что и эти самцы гнездились в поселении в прошлом году. Не был отмечен обмен птицами между основным и "спутничным" поселениями. Эти данные свидетельствуют о значительной замкнутости изучаемой популяции.

IV.2.5. Успех размножения. Для оценки успеха размножения пар с самцами разных фенотипов учитывалось количество птенцов перед вылетом (в возрасте около 12 дней) в гнездах. Получены следующие результаты: 1) фенотип сар1з1га{л - 4,64 (п=48); 2) фенотип ор1зШо1еиса - 4,66 (п=21); 3) фенотип еУгет0У/1 - 4,76 (п=13). Различия статистически недостоверны (Р>0,05).

^.2.6. Размеры яиц. Разница между средними показателями размеров яиц в парах с самцами трех фенотипических классов статистически недостоверна Р>0,05, что говорит об отсутствии существенных морфологических различий между самками.

В главе (параграф IV.2.7.) рассматриваются также особенности линьки молодых птиц, влияющие на их размерные характеристики. IV.2.8. Привязанность птиц к территориям. Первые из прилетевших весной в поселение самцов иногда занимают зону, включающую 2-4 будущих гнездовых территории. Позже, с прибытием других самцов,

п I, II II

которые вклиниваются на территории и как-бы уплотняют их, самцы концентрируют активность в пределах гнездовых территорий. У старых птиц (самцов и самок) это обычно прошлогодняя территория; как правило, птицы, занявшие территорию впервые и до прибытия прошлогоднего "хозяина", впоследствии изгоняются и занимают соседние территории или перемещаются па другие участки поселения.

Показано, что все взрослые птицы характеризуются исключительной привязанностью к гнездовым территориям. Попарное сравнение не выявило статистических различий между самцами двух фенотипических

классов ся/5/5/га/л и ор1з{1ю1еисп+ суга'по\'л\ а также между самцами и самками.

IV.2.9. Ассортативпость скрещиваний. Полученные результаты не позволяют отвергнуть нулевую гипотезу об отсутствии ассортативного скрещивания (критерий х/2, формула Фишера, Р=0.33). Об отсутствии жесткой ассортативности свидетельствуют также данные, полученные на индивидуально меченных особях, позволившие оценить вероятность выбора самками партнеров определенного фенотипа. Анализировались данные по 38 самкам, гнездившимся на протяжении 2-х и более сезонов.

Из 31 самки, отмеченных в течение 2-х сезонов, гнездились с тем же самцом 9 самок; вероятно гнездились с тем же самцом 4 самки (самки гнездились на той же территории, с самцом того же фенотипа, но самцы не были меченными) и 18 самок сменили партнера.

Из 5 самок, отмеченных на гнездовье три сезона: 2 самки гнездились с одним самцом 2 сезона, а на третий сменили партнера. 2 самки вероятно гнездились с одним самцом два сезона (самцы не были мечеными), а на третий сменили партнера; 1 самка гнездилась с тремя разными самцами. Из двух самок, гнездившихся в течение 5 сезонов, одна самка один год гнездилась с одним самцом, затем три сезона со вторым и на пятый год -с третьим самцом. Вторая самка гнездилась два сезона с одним самцом, третий сезон - со вторым, а на четвертый год и, возможно, на пятый - с третьим.

Рассмотрены данные по сменам самцов (п=29) самками в следующий сезон гнездования. Показано, что выбор самками самцов разных фенотипов определяется вероятностью их встречи в популяции, а не фенотипом их предыдущих самцов. Различия между эмпирически найденными долями выбираемых фенотипов самцов и долями самцов данных фенотипов в популяции недостоверны.

В популяции имеет место некоторая возрастная ассортативпость скрещиваний: из 15 вернувшихся окольцованных птенцами самок 13 образовали в первый гнездовой сезон пары с самцами-сверстниками,

при этом 5 пар образовали самки и самцы, помеченые птенцами. В этом разделе обсуждается также возможное влияние усыновления чужих птенцов самками на процессы импршгпшга, от которых может зависеть последующий выбор молодыми птицами половозрелых партнеров. IV.2.10. Полигиппые семьи. Зафиксировано пять случаев бигамии в Дарбазе: два - у взрослых самцов орЛйо/еиса; один - у взрослого самца суге/поу/г, по одному случаю у взрослого и годовалого самцов сар1з1га1а. Три случая бигамии отмечено в поселении 1987 г. (из 104 самцов; 2,88%), один - в 1985 г., один - в 1986 г. Т.о., в 4 случаях из 5 бигамными были взрослые самцы.

Сроки размножения самок внутри полигинных трио могут быть различными. По всей видимости, в популяции присутствует некоторый резерв самок, которые могут образовывать пары с запозданием. Во всех отмеченных случаях бигамии территории самок были смежными, располагаясь на территории одного самца. В тех случаях, когда у обеих самок были птенцы, самцы принимали участие в выкармливании обоих выводков. 1У.2.11. Генеалогия и наследование окраски. Для изучения особенностей наследования окраски самцами использовались данные по возвратам взрослых и молодых меченых особей (19 самцов, 15 самок), а также выращивания птенцов в неволе (13 самцов, 15 самок). Пример некоторых вариантов наследования окраски приведен на рис.2.

В потомстве самца одного фенотипа могут присутствовать самцы другого фенотипа; в одном и том же выводке могут быть самцы разных фенотипов; в потомстве самца от разных самок могут быть самцы разных фенотипов. Вероятность появления в выводке самцов определенного фенотипа зависит не только от "доли" генов каждой формы в геноме отца, что в значительной степени соответствует его фенотипу, но и от "доли" генов определенной формы в геноме матери, несмотря на фенотипнческий мономорфизм всех самок в популяции.

Т.о., изученная популяция характеризуется стабильным возрастным и фенотапическим составом самцов, причем наряду с "гибридными"

\ х X 'Цту. ^Ш.. х -ч^вв»-—X х -Шг-

г ^ .

У»,-- 1

Рис.2. Пример прослеживания генеалогии в полиморфной популяции "capistrata х opistholeuca".

Знак X обозначает совместное гнездование пары, стрелка указывает потомков данной пары.

присутствуют самцы "чистых" фенотипов сар1$(га(а и ор/з(Ьо1еиса, доля которых высока (около 50%). Все самки фенотипическп мономорфны, самки формы орЫ1ю1еиса отсутствуют. Не отмечено ассортативности в распределении самцов разных фенотипов в поселении, а также различий в размерах особей, фенологии их гнездования, территориальном поведении и репродуктивном успехе.

ГЛАВА V. СИТУАЦИЯ НА СТЫКЕ АРЕАЛОВ ПОЛИМОРФНОЙ ПОПУЛЯЦИИ "САРШЯАТА X 0Р1БГН01Е1/СА"И АВТОХТОННОЙ ПОПУЛЯЦИИ ОРШНОЬЕиСА Для выяснения особенностей фенотипической структуры популяций черных каменок, расположенных на стыке ареалов полиморфной популяции "сар&{га{а х ор1з№о1еиса" и автохтонной ор1зИю1еиса, в 1989-1990 годах проведены исследования в междуречье Пянджа и его притока Кызылсу на юго-востоке зап. Таджикистана (Любущенко, Грабовский, 1991).

В долинах рек Ширабад и Кафирниган численно преобладает морфа capistгata. Окраска самок не выходит здесь за пределы, характеризующие форму Приблизительно в 300 км восточнее, в предгорьях

Дарвазского хребта (Калайхумб) подавляющее большинство самцов и самок принадлежат к форме ор1зИю1еиса (Панов, 1989). В промежутке между названными двумя регионами были выбраны 7 точек, в которых в 1989-90 гг оценен фенотипический состав популяций каменок (рис.3).

Между точками 3-5, которые лежат в одной горной системе (юго-западыые отроги хребта Хазратишо) и точкой 1 (хребет Каратау) пролегает Южно-Таджикская депрессия с одиночно стоящей соляной горой Ходжамумин (точка 2). Кроме нее здесь нет пригодных для каменок местотообиташш. Ближайшее к точке 2 поселение каменок расположено в 30 км.

Всего в этих точках было описано 139 птиц (96 самцов и 43 самки), из которых 43 отловлены и тщательно осмотрены. Каждый фенотип был

вниз) в суммарном фенотипическом облике самцов в поселении черных каменок в зоне гибридизации автохтонной популяции ор1в(Ио1еиса и полиморфной "сарЫга1а х ор151Ьо1еиса"

Точки: 1 - Каратау, 2 - Ходжамумин, 3 - Баг, 4 - Шуроабад, 5 -Саригор, 6 - Порвор, 7 - Хирманджой.

оценен по 10 - бальному индексу, в котором представлены все три формы каменок, например, 10о + Ос + Ор - "чистая" opistholeuca. Для каждой точки был получен суммарный индекс населяющих ее самцов. Степень представленности каждой морфы в виде ее доли в суммарном индексе для каждой точки показан на рисунке 3.

Было установлено, что происходит смена фенотипического состава самцов в поселениях с запада на восток. Популяция в точке 1 по фенотипическому составу самцов принадлежит описанной выше полиморфной популяции "capistrata х opistholeuca+evreinowi." Из 14 наблюдавшихся здесь самцов 11 имели фенотип capistrata и три - фенотип evreinowi. На противоположном, северо-восточном конце трансекта (кишлак Хирманджой) все самцы в поселении имели фенотип opistholeuca. Последняя популяция занимает крайний западный участок автохтонного ареала opistholeuca. Т.о., ширина гибридной зоны составляет величину порядка 100 км. Совпадение местоположения гибридной зоны с ландшафтным барьером дисперсии птиц соответствует гипотезе Бартона (Barton, 1979), согласно которой внешние (биотопические) барьеры являются аттракторами для гибридных зон.

Скачкообразное изменение признаков в гибридной зоне свидетельствует об отсутствии панмиксии в этом районе. Поселение птиц в зоне гибридизации состоит из мозаики относительно изолированных друг от друга демов. Суммарное соотношение фенотипов capistrata к opistholeuca и evreinowi составляет в этих демах (точки 2-6) 25.8:48.4:25.8 (п=62), что с высокой достоверностью отличается от состава всех популяций из ареала рассмотренной выше полиморфной общности "capistrata х opistholeuca" (t=7.22-9.12; Р<0.0001). Самцы picata были встречены нами только в точках 3, 5, 6 (п=4). По всей видимости, приток самцов picata из основного ареала этой формы осуществляется по долине р.Пяндж.

Наряду с численно преобладающими самками типа capistrata здесь вполне обычны самки типа opistholeuca и промежуточных фенотипов (9 из 43 наблюдавшихся). В поселении каменок из южной части хр.

Каратау изредка встречаются темные самки типа opistholeuca. Тем не менее, в точке 2 (гора Ходжамумин) все отмеченные самки (п=20) были окрашены по типу capistrata, несмотря на то, что доля самцов с фенотипом opistholeuca составляет здесь 50%. Учитывая изолированность этого поселения каменок, можно предположить, что длительное существование смешанной популяции в условиях изоляции приводит к генетической сбалансированности, ■ результатом которой является фенотипический мономорфизм самок.

ГЛАВА VI. МИГРАЦИЯ ГЕНОВ CAPISTRATA В АВТОХТОННЫЙ

АРЕАЛ ФОРМЫ PICATA.

Мы оценили долю самцов типа picata с примесью белых перьев на голове в 4 регионах, расположенных на трансекте по северо-западному краю ареала формы picata в южн. Туркмении. Крайняя восточная точка (Бадхыз) отстоит примерно на 200 - 300 км от зоны контакта формы picata и полиморфной популяции "capistrata х opistholeuca" в северном Афганистане (Paludan, 1959). Три другие выборки получены в регионах, отделенных от района взятия первой и друг от друга на 250- 300 км. Это центральный и западный Копетдаг и окрестности Красноводска.

Степень присутствия белизны в оперении головы самцов оценивали по 8-балльной шкале. Оказалось, что самцы с примесью белых перьев на голове не представляют редкости на всей изученной территории, а в красноводской популяции они даже преобладают численно над самцами стандартного фенотипа. Причиной присутствия изученного признака в популяциях picata может быть, во-первых, гомологичная изменчивость подвидов черной каменки и, во-вторых, интрогрессия генов capistrata в ареал picata. В последнем случае миграция генов может идти а) в череде поколений (за счет возвратных скрещиваний гибридов, происходящих из зоны вторичного контакта двух форм, и потомков от этих скрещиваний с представителями автохтонных популяций picata) и б) за счет случайных залетов особей с фенотипом capistrata в ареал формы picata. Каждая из

отмеченных возможностей не исключает прочие.

Вместе с тем, гипотезе интрогрессии генов противоречит, на первый взгляд, увеличение (а не уменьшение) доли самцов picata с белизной на голове в направлении удаления от зоны вторичного контакта формы picata с носителями генома capistrata.

Обсуждаются возможные факторы (изолированность друг от друга локальных популяций, временная динамика их феноишического состава), ответственные за наблюдаемую картину распределения фенотипов.

ГЛАВА VII. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Предлагается гипотетическая картина становления и эволюции комплекса "черных каменок". Согласно предлагаемой модели, комплекс представляет собой стандартный политипическнй вид, состоящий из трех географических рас, первоначально мономорфных по окраске самцов (а в случае формы capistrata - также и самок). Эти расы обособились и дивергировали в условиях географической изоляции, а затем, в результате расширения их ареалов, вступили во вторичный контакт и начали скрещиваться друг с другом.

Именно перемешиванием днвергировавпшх групп популяций в зонах вторичного контакта этих групп, а также последующими процессами их более глубокой генетической интеграции (формирование панмиксных гибридных популяций, интрогрессия чуждых генов в генофонд той или иной расы) обусловлена та фенотипическая неоднородность большинства

V II I, I, . 'II

популяции черных каменок , которую обычно называют полиморфизмом .

Проще всего допустить в качестве начального этапа единовременное расщепление некоего предкового вида на три группы популяций. Одна из них (нынешняя форма picata) обособилась в пределах Иранского нагорья; вторая (opistholeuca) сформировалась в горных районах запада Центральной Азии (Памир и Гшщукуш); третья (capistrata) первоначально занимала низкогорья западного Гиссаро-Алая и прилежащие территории. В диссертации обсуждаются также другие возможные варианты

становления комплекса. ВЫВОДЫ

1. Преимущественно мономорфная популяция picata, занимающая юго-западную часть ареала вида, достоверно отличается по ряду размерных признаков от преимущественно мономорфных популяций opisthoieuca (вост. часть ареала) и от полиморфных популяций "capistrata х opisthoieuca" (северная часть ареала вида). Последняя группа популяций с численным преобладанием фенотипа capistrata проявляет тенденцию к максимальному увеличению размеров особей. Эти факты трактуются в пользу первоначально независимого существования трех рас, достигших в период изоляции значительного уровня дивергенции по комплексу морфологических и экологических признаков.

2. В полиморфной популяции 'capistrata х opisthoieuca" ■а Дарбазе (ю.-в. Казахстан) показано отсутствие ассортативности скрещиваний между разными фенотипами и полное единообразие их по размерам, характеру годового цикла, репродуктивному успеху и ходу демографических процессов. Таким образом, здесь существует единый генетический пул при сбалансированном генетическом полиморфизме.

3. Изученная популяция Дарбазы, также как генетически подобные ей популяции Узбекистана и западного Таджикистана произошли в результате вселения формы opisthoieuca из ее автохтонного ареала в Памиро-Алае в ареал формы capistrata. Полиморфизм, наблюдаемый в последнем регионе, есть результат длительной гибридизации первоначально независимых (мономорфных) форм capistrata и opisthoieuca.

4. Форма capistrata ныне уже не существует как независимая генетическая система.

5. Ситуация в зоне контакта полиморфной популяции "capistrata х opisthoieuca"и преимущественно мономорфной автохтонной opisthoieuca соответствует гипотезе о резко выраженных экологических барьерах как

аттракторах гибридных зон. СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ.

1. Кузнецова Т.Г., Любущенко С.Ю., Матюхин A.B., Иваницкий В.В.,

1986. Временной бюджет поведения каменки-плясуньи и черной каменки в период гнездования. / / Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. I съезда Всес. орнитол. об-ва и IX Всес. орнитол. конф. ч.1. Л., с.342-343.

2. Любущенко С.10., Пирхал А.Б., Матюхин A.B., Панов E.H., 1986.

Состав полиморфной популяции и гнездование чёрных каменок в Приташкентском Каратау. / / Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. I съезда Всес. орнитол. об-ва и IX Всес. орнитол. конф., ч.П., с.46-47.

3. Любущенко С.Ю., Грабовский В.И., 1991. Фенотипический состав поселений двух форм черных каменок в зоне их контакта в Южном Таджикистане. / / Матер. X Всесоюзн. орнитол. конф. ч.2. кн.2. Минск, с.46-48.

4. Панов E.H., Грабовский В.И., Любущенко С.Ю., 1993. Дивергенция

и гибридогенный полиморфизм в комплексе "черные каменки" Oenanthe picata.// Зоол. журнал, т.72. вып.8. с.80-96.