Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Проблема вида и природная гибридизация у птиц на примере взаимоотношений испанской каменки и плешанки

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Проблема вида и природная гибридизация у птиц на примере взаимоотношений испанской каменки и плешанки"

! L) V rt

h MAP 1ЯЯ7

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ПЮБЛЕМ ЭВОЛЮЦИИ И ЭКОЛОГИИ им. А.Н.Северцова

На правах рукописи

РУБЦОВ Александр Сергеевич

ПРОБЛЕМА ВИДА И ПРИРОДНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ У ПТИЦ НА ПРИМЕРЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ИСПАНСКОЙ КАМЕНКИ И ПЛЕШАНКИ

(Oenanthe hispanice L, 1758; Ов. pleschanka Lepech., 1770)

03.00.08 зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва I997

Работа выполнена в Институте проблем эволюции и экологии им. А.Н.Северцова РАН.

Научный руководитель - доктор биологических наук Е.Н.Панов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Л.С.Степанян, кандидат биологических наук В.В.Иваницкий.

Оппонирующая организация - Московский государственный педагогический университет.

Защита состоится 1997 г. на заседании Специализированного

Совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте проблем эволюции и экологии им. А.Н.Северцова РАН, 117071, Москва, Лекнинский проспект, 33. ^

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИПЭЭ РАН, Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан 1997 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета кандидат биологических наук

Л.Т.Капралова

Актуальность проблемы. Биологическая концепция вида рассматривает вид как группу популяций с общим уникальным генофондом. Генетическая уникальность видов и морфологические различия между ними поддерживаются, с точки зрения биологической концепции, исключительно благодаря системе репродуктивной изоляции. При оценке статуса близкородственных таксонов (подвиды • виды) морфологический критерий играет подчиненную роль по сравнению с критерием репродуктивной изоляции. Такая точка зрения оправдана лишь при наличии достаточно жесткой корреляции между уровнем морфологической дивергенции эволюционирующих популяций и степенью репродуктивной изоляции между ними. Такая корреляция констатируется на основе следующих рассуждений.

Считается, что в силу интегрированное™ генотйпа, дивергенция между эволюционирующими географическими популяциями приводит к формированию у них специфичных "коадаптиро ванных генных комплексов". В случае образования зоны вторичного контакта гибриды, если они возникают, должны обладать пониженной плодовитостью и жизнеспособностью в следствие разрушения у них генных комплексов родительских форм. Отбор против гибридов, если он обладает достаточной силой, может способствовать дальнейшей морфологической дивергенции гибридизирующих таксонов, направленной на снижение гибридизации и обособление их экологических ниш (гипотеза "смещения признаков").

Тезис об отборе против гибридов в зоне вторичного контакта практически не подвергался эмпирической проверке. Обычно в качестве доказательства его существования приводился сам факт узости гибридных зон. Лишь в недавнее время было показано, что гибридная зона может оставаться узкой и при отсутствии отбора против гибридов. В связи с этим детальное изучение ситуаций в зонах вторичного контакта и гибридизации близкородственных видов приобретает первостепенное значение.

Цели и задачи исследования. Испанская каменка (ОепашНе Ниратса) и каменка-плешанка (ОепашИе ркзекапка) являются близкородственными формами околовидового ранга, свободно гибридизирующими во всех зонах вторичного контакта (Панов, 1989). При детальном изучении ситуации, имеющей место в зонах вторичного контакта этих форм, я ставил своей целью проверку основных теоретических положений биологической концепции вида. Поставленная цель предполагает последовательное выполнение следующих трех задач.

1) Показать, что различия между анализируемыми формами существенны, имеют сложную генетическую основу и, таким образом, носят системный характер.

2) Оценить силу отбора против гибридов в зоне вторичного контакта, изучив относительную плодовитость и жизнеспособность гибридов.

3) Выявить, насколько наблюдаемая сила отбора против гибридов эволюционно значима и может ли она, в принципе, привести в дальнейшем к выработке прекопуляционных изолирующих механизмов. Здесь важно сравнить характер гибридизации в разных гибридных зонах, различающихся по степени их изоляции от ареалов родительских видов.

Научная новизна. В послед нее десятилетие в мировой литературе увеличивается число работ, посвященных детальному изучению случаев природной гибридизации. Несмотря на это, долговременные исследования гибридных популяций единичны. Продолжавшееся в течение шеста лет изучение паспортизированной гибридной популяции испанской каменки и плешанки позволило получить уникальные данные по всем аспектам гнездовой биологии и демографии этих птиц, в том числе по возрастной изменчивости, продолжительности жизни и смене половых партнеров. Эти данные наряду с изучением репродуктивного успеха пар в гибридных и чистых популяциях изучаемых форм явились убедительным доказательством отсутствия отбора против гибридов.

Практическая значимость. Отработана методика долговременного детального изучения близкородственных форм, не попадающих в общепринятые категории таксономических оценок. Полученные результаты могут быть использованы в курсах эволюционной биологии, читаемых в университетах. Частично материалы исследования представлены в экспозиции Государственного Дарвиновского музея.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на X Всесоюзной Орнитологической Конференции (Витебск, 1991 г.), VI конференции по программе ЮНЕСКО "Вид и его продуктивность в ареале" (Санкт-Петербург, 1993 г.), XXI Международном Орнитологическом Конгрессе (Вена, 1994 г.), заседании МОИП (Москва, 1995 г.) и на объединенном коллоквиуме Лаборатории сравнительной этологии и биокоммуникации. Лаборатории биоакустики. Лаборатории экологии и управления поведением птиц ИПЭЭ РАН им. А.Н.Северцова (Москва, 1996 г.). Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на Ш страницах машинописного текста, содержит IÜ. таблиц и И иллюстраций. Список цитируемой литературы включает 3?. названий, из них 5&. на иностранных языках.

ВВЕДЕНИЕ.

На основании литературных данных обосновывается актуальность темы, формулируется цель и задачи исследования. t

Глава 1. ПЕРСПЕКТИВЫ ИЗУЧЕНИЯ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ У ПТИЦ.

Предлагаемый в данной главе литературный обзор посвящен обсуждению двух тем, связанных с изучением явления природной гибридизации: анализу теоретических основ биологической концепции вида и обзору представлений относительно механизмов становления репродуктивной изоляции у птиц.

1.1. Биологическая концепция вида в орнитологии. Формулируются требования, каким должна отвечать концепция вида. Обосновывается, что в свете этих требований биологическая концепция обладает явными преимуществами перед современными типологическими концепциями; главное преимущество заключается в том, что она теоретически обосновывает реальность видов. На основании постулатов биологической концепции вида в синтетической теории эволюции выдвигается целый ряд гипотез относительно характера гибридизации таксонов околовидового ранга. Обзор литературных данных по изучению природных гибридных зон у птиц показал, что в применении ко многим хорошо изученным случаям эти гипотезы не выдерживают эмпирической проверки.

1.2. Пути возникновения репродуктивной изоляции у птиц. Приводится классификация изолирующих механизмов. Обсуждается специфика системы изолирующих механизмов в классе птиц.

Считается, что посткопуляционные изолирующие механизмы формируются вследствие коадаптации генома при морфологической дивергенции географически изолированных популяций. Как следствие этого положения современная синтетическая теория эволюции констатирует достаточно сильную корреляцию между степенью посткопуляционной изоляции у близкородственных таксонов и генетическими различиями между ними. На основании анализа литературных данных по генетическим различиям между гибридизирующими таксонами и стабильности развития в гибридных популяциях высказывается предположение, что посткопуляционные изолирующие механизмы обязаны скорее регуляторному эффекту отдельных генов, нежели общей коадаптации генома.

У птиц в системе прекопуляционной изоляции основная роль принадлежит этологическим изолирующим механизмам. В свете решения вопроса о генезисе этологической изоляции обсуждаются случаи репродуктивного смещения признаков и роль импринтинга в формировании половых предпочтений. Делается вывод, что основные прекопуляционные изолирующие барьеры формируются на стадии географической изоляции как следствие морфологической дивергенции. В зонах вторичного контакта под действием естественного отбора может происходить лишь "тонкая настройка" изолирующих преград.

1.3. Программа исследования гибридных популяций. Формулируется программа исследования природных гибридных популяций, ставящая своей целью проверку теоретических основ биологической концепции вида и представлений синтетической теории эволюции относительно механизмов становления репродуктивной изоляции у птиц.

Глава 2. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ИСПАНСКОЙ КАМЕНКИ И ПЛЕШАНКИ.

2.1. Смена представлений о таксономическом статусе и размахе гибридизации. В начале XX столетия испанскую каменку и плешанку считали "хорошими" таксономическими видами. В качестве самостоятельных видов рассматривали также черногорлую и белогорлую морфы испанской каменки. Их конспецифичность была доказана лишь в 1911 году. В 30 - 50-е годы, в силу установленого факта близкого

эволюционного родства испанской каменки и плешанки, их стали считать подвидами одного вида. В 70-х годах эта точка зрения была отвергнута на том основании, что эти формы сосуществуют в некоторых регионах Восточной Турции, Западного Ирана и Прикаспия, где если и гибридизируют, то, как считали, лишь в единичных случаях. Было предложено рассматривать испанскую каменку и плешанку в качестве полувидов, объединяемых в один надвид (формально подобным формам приписывается видовой статус). Такая трактовка таксономического статуса испанской каменки и плешанки сохраняется и по сей день. Вскоре мнения относительно размаха их гибридизации разделились. Одни исследователи (Найе^, 1977; Панов, 1986) на основании фенетическогб анализа популяций в зонах вторичного контакта констатировали чрезвычайную интенсивность гибридизации, другие (Степанян, 1983; Лоасот, 1989) считали, что гибридизация носит ограниченный характер. Последние авторы в качестве гибридов рассматривали самцов с черными пятнами на белой спине; изменчивость окраски горла и боков шеи рассматривалось как проявление полиморфизма. В настоящее время такая точка зрения находит все меньше сторонников в силу своей недостаточной обоснованности.

2.2. Фототипический облик чистых и гибридных популяций. Географическое размещение изучаемых видов каменок можно охарактеризовать как парапа-грическое; зоны вторичного контакта и гибридизации локализованы в западном Причерноморье и различных регионах Прикаспия (рис. 1). Для обоих видов характерен полиморфизм, обязанный различным вариантам окраски горла - черному и белому. Белогорлая плехпанка (морфа \Utata) встречается в достаточном количестве (до 10% числ. популяции) лишь в полиморфной гибридогенной популяции Мангышлака (восточный Прикаспий). На остальной территории ареала плешанки она крайне редка и встречается главным образом в Средней Азии. Для испанской каменки характерна клиналькая изменчивость в количественном соотношении морф в популяции. В восточной части ареала преобладает черногорлая морфа (до 85% числ. популяции), на западном краю ареала соотношения черногорлой и белогорлой морф примерно равны. У черногорлой морфы испанской каменки размеры черного пятна на горле уменьшаются в западном направлении. На основании особенностей географического распределения полиморфизма выдвигают-

ся гипотезы, что белогорлая морфа плешанки и черногорлая морфа испанской каменки есть результат гибридизации этих видов.

Фенотипическую изменчивость в гибридных популяциях испанской каменки и плешанки можно вполне удовлетворительно описать, исходя из предположении о наличии четырех дискретно наследуемых признаков окраски (рис. 2). Три из них -окраска спины, боков шеи и горла - могут свободно комбинироваться, а четвертый -окраска зоба - достаточно жестко связан с признаком окраски горла (фенотип с черным зобом и белым горлом был встречен лишь однажды). Однако более детальный анализ показывает, что природа фенетической изменчивости в гибридных зонах гораздо более сложна, чем предсказывает данная модель: для каждого признака существует целый ряд переходов между крайними вариантами. Для боков шеи характерно, например, наличие двуцветных перьев, перемычка может быть неполной и имееть вид "запятой", расположенной за кроющими уха, иногда она есть только на одной стороне шеи. Довольно часто встречаются пестроспинные особи, причем изменчивость колеблется в достаточно широких пределах как в количестве темных перьев на спине, так и в степени и размещении черного цвета на каждом пере.

Самки изучаемых видов каменок чрезвычайно схожи, однако, при наличии достаточного опыта их можно диагностировать по окрасочным признакам. Самки плешанки отличаются от самок испанской каменки бурыми, а не рыжими, боками груди и темными стволами грудных перьев (у самок испанской каменки стволы грудных перьев окрашены под цвет опахала). В том случае, если окраска горла самки отличается по тону от окраски груди, этот признак также может служить в качестве диагностического. Темная окраска горла у самок плешанки, также как и у самцов, доходит до сгиба крыла, тогда как у самок испанской каменки лишь несколько заходит за кроющие уха. К гибридным я относил тех самок, у которых признаки родительских видов сочетались.

Рисунок 1. Ареалы и зоны гибридизации испанской каменки и плешанки. I -ареал испанской каменки; II - ареал плешанки; III - зоны вторичного контакта и гибридизации; IV - изученные популяции: 1 - Измаил (данные 1994 года), 2 -Светлоград (1994 и 1996 гг.), 3 - Ереван (1995 г.), 4 - Мегри (1995 г.), 5 - Гобустан (1986-90 и 1992 гг.), 6 - Махачкала (1992 г.), 7 - пос. Куйбышев (1993 г.); V -границы регионов при формировании выборок для морфометрического анализа

stapazina Oe. hispanica

черногорлая libyca

gadd/^ V ^^ transfuga

черногорлая

gaddi белоспинная

pleschanka

vittata Oe. pleschanka

о О*. кирая1еа

Южн. Зиииш (Ъ) □ Ое. кЬрая1са

Сев. Закиким (с)

* Ое. рШскспка Украина, Крым (<1)

■ Ое. р1е*скамка

Северный Киш (е)

* Ое. скалка Поволжье, У рад (О

обозначение регионе» (■ скобках) соответствует обозначению на карте

2 3 4 1-я днекркм. ф-амм

Рисунок 3. Дискриминация по морфометрическим признакам самцов испанской каменки и плешанки из регионов, соседствующих с зонами вторичного контакта

23. Морфометрические различия самцов испанской каменки и плешанки. Для

анализа морфометрических различий каменок использовались материалы коллекций Зоологического музея МГУ (Москва), Зоологического института (Санкт-Петербург), Института Зоологии Армении (Ереван) и данные промеров, произведенных в поле на живых птицах. Всего для анализа использованы данные по 139 экземплярам взрослых (старше года) самцов испанской каменки и плешанки (об отличии самцов-первогодков см. ниже - п. 3.2). Эти данные разбиты на 9 выборок по географическим регионам (рис. 1). Использовались 5 признаков: длина крыла, длина I -го махового относительно кроющих, длина цевки, длина клюва и интенсивность окраски лба. Хотя морфометрически испанская каменка и плешанка очень сходны, взрослые самцы этих видов из популяций, соседствующих с зонами

Рисунок 2. Некоторые варианты окраски взрослых самцов из гибридных популяций испанской каменки и плешанки. Даны названия фенотипических вариантов, соответствующих представлениям о четырех дискретно наследуемых признаков окраски (см. текст). Фенотипы, не объясняемые данной моделью, оставлены без названия.

С* »2 22 20 15 7 14 29 12 »

12 21 20 1$ 7 14 2» 12 I

среднее, стандартная ошибка и стандартное отклонение

обозначен« регионов (горизонтальная ось графиков) соответствуют обозначению на карте

числа над графиками обозначают объем выборки

Р - уровень значимости в однофакторном дисперсионном анализе

Рисунок 4. Географическая изменчивость по морфометрическим признакам у испанской каменки и плешанки.

вторичного контакта, достаточно надежно различаются с помощью пошагового дискриминантного анализа (рис. 3). Все пять параметров оказались включенными в модель, но наиболее значимы для дискриминации три - окраска лба, длина 1 -го махового относительно кроющих и длина цевки (рис. 4). При анализе морфо-метрических различий птиц со всей территории ареалов исследуемых видов, надежность дискриминации испанских каменок из восточной части ареала остается практически на том же уровне. Таким образом, морфометрические различия между испанской каменкой и плешанкой более существенны, чем межпопуляционная изменчивость, хотя последняя весьма значительна (см. рис. 4).

2.4. Анализ возможных факторов репродуктивной изоляции. Различия в экологии и поведении близкородственных видов являются не только свидетельством их дивергенции, но и могут выступать в качестве изолирующих гтреград. К настоящему времени экология и поведение испанской каменки и плешанки подробно изучены, поэтому я ограничился обзором литературы. Анализ собственных данных был предпринят только для сравнения структуры песен.

Экологически испанская каменка и плешанка очень пластичны и вблизи зон вторичного контакта занимают совершенно одинаковые местообитания. Таким образом, биотопическая изоляция у этих форм полностью отсутствует. При этом существуют определенные предпосылки для сезонной изоляции. Плешанка появляется на местах гнездования в среднем на две недели раньше, чем испанская каменка в аналогичных ландшафтах на тех же широтах. Однако в гибридных популяциях отсутствуют какие-либо различия в сроках размножения птиц различных фенотипических классов.

Испанская каменка более "темпераментна", чем плешанка, что сказывается на различных аспектах их поведения. Испанская каменка часто ловит насекомых на лету, на подобие мухоловок, тогда как плешанка обычно охотится с присады, подкарауливая наземную добычу. Испанская каменка обладает ярко выраженным территориальным поведением: в брачный период самцы занимают гнездовые участки, границы которых активно охраняют. У плешанкл гнездовые территории обычно не имеют четко регламентированных границ, и при высокой плотности гнездования участки обитания соседствующих пар могут широко перекрываться.

§ 5

к

и

£ 4

I 3

&

§

м 1 О -1 -2 -3

'Г 'V;

- -

ь-л

1 АРй°- °5

°<д □ «Р

ш

■

и О,-

а оо

яОа' ■

плешанка • Измаил

Ставрополь

12 3 4 1-я двсхрим. функция

испанская каменка

Ереван □ Мвгри

Рисунок 5. Дискриминация различных вариантов песен из 4-х популяций испанской каменки и плешанки.

При том, что базовые элементы брачного поведения испанской каменки и плешанки очень схожи, формирование пар у испанской каменки происходит с большей интенсивностью демонстраций и более продолжительно по времени. В целом, для нее характерны полеты "свечой" у самца и согласованность поведения партнеров. Эти различия в моторике сигнального поведения наряду с различиями в окраске самцов приводят к несходству оптического эффекта визуальных демонстраций и могут служить существенной предпосылкой для ассортативности спаривания в зонах вторичного контакта испанской каменки и плешанки.

Структура рекламных песен испанской каменки и плешанки чрезвычайно изменчива: в репертуаре каждого самца обычно имеется 2-3 варианта песни, при этом идентичных песенных вариантов у разных самцов обнаружено не было. В 199496 гг. мною были собраны записи 75 вариантов песен от 46 самцов из 4 популяций: Измаил, Светлоград (плешанка), Ереван и Мегри (испанская каменка; рис. 1). Для пошагового дискриминантного анализа было выделено 18 параметров временной и частотной организации песен. Песни плешанки из популяции Светлограда не

4 (к 1.11К !К Ь.'

V

Пясшдякж (Измаял) Исп&ясхы кшеик* (Мегря)

Рисунок 6. Наиболее типичные варианты песен испанской каменки и плешанки.

отличаются от песен испанской каменки, тогда как песни из популяции Измаила достаточно надежно диагностируются (рис. 5). Из 10 параметров, включенных в модель процедурой пошагового дискриминантного анализа, наиболее значимы 4 параметра временной организации песни. Обобщая их, можно сказать, что для песен плешанки из популяции Измаила более характерны тоновые сигналы с выраженной частотной модуляцией, тогда как в песнях из остальных трех популяций чаще встречаются плотные пачки импульсных элементов типа "вибрато" (см. рис. 6). Грабовский и Панов (1992) отмечают такие же различия при сравнении песен испанской каменки и плешанки. При этом они использовали записи песен плешанки из восточных популяций (Казахстан, Туркмения, Алтай). Это свидетельствует о том, что обнаруженные мной различия являются не просто межпопуляционными, а именно межвидовыми различиями между испанской каменкой и плешанкой. Сходство песен плешанки из Светлоградской популяции с песнями испанской каменки может быть обязано экспансии песенных традиций последнего вида в ареал плешанки через западно-прикаспийскую гибридную зону. Достаточно высокая надежность дискриминации песен испанской каменки и плешанки и сравнительно небольшое число параметров, наиболее значимых для дискриминации, делают весьма вероятным предположение о том, что различия в структуре песен этих каменок могли бы выступать в качестве весомого фактора репродуктивной изоляции между ними.

Глава 3 АССОРТАТИВНОСТЬ СПАРИВАНИЯ, РЕПРОДУКТИВНЫЙ УСПЕХ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ПТИЦ В ГИБРИДНОЙ ЗОНЕ.

Из сказанною в предыдущей ¡лаве следует, что морфологические различия между испанской каменкой и плешанкой существенны, носят системный характер

и имеют достаточно сложную генетическую основу. Согласно теоретическим положениям биологической концепции вида, в подобном случае мы в праве ожидать наличие достаточно сильного отбора против гибридов в зонах вторичного контакта. Различия в экологии, моторике сигнального поведения и структуре песен испанской каменки и плешанки могли бы обеспечивать изначальную ассортатив-ность спаривания в зонах вторичного контакта. Для эмпирической проверки этих предположений я оценивал репродуктивный успех пар разного фенотипического состава в гибридной популяции, продолжительность жизни самцов "чистых" и гибридных фенотипов и средний репродуктивный успех пар в гибридных популяциях и популяциях родительских видов.

3.1. Ассортативность спаривания в гибридной популяции Гобустана. Ассортативность спаривания оценивали по данным о составе пар и смене полового партнера самками. В первом случае самцов и самок на основании их фенотипа относили к одному из трех классов - "плешанка", "испанская каменка" и "гибриды". При анализе смены партнера самками использовали более дробную классификацию, соответствующую названию фенотипов самцов на рис. 2. Материал собирали в течение 1986-90 гг. с использованием индивидуального мечения птиц при помощи стандартного алюминиевого и трех цветных пластиковых колец. Отлов производили ловушками типа западни "на драку" или на гнездах с птенцами. Всего отловлено 105 самцов и 78 самок, из них повторно в последующие годы - соответственно 41 и 18. Из повторно отловленных самок 6 размножались со своим прежним самцом, а 12 сменили полового партнера.

Анализ фенотипического состава 86 пар не обнаруживает даже тенденции к ассортативному спариванию (табл. 1; X2 = 7.2, f = 8, р > 0.25). Такой же вывод следует из анализа смены полового партнера самками. Из 12 самок, сменивших в год повторного отлова полового партнера, 2 размножались с самцами такого же фенотипа, что и при первом отлове ("плешанка"), у остальных фенотипы вторых самцов отличались от фенотипов первых. Критерий хи-квадрат не позволяет отвергнуть нулевую гипотезу, предполагающую случайный характер смены полового партнера: X2 = 3.24, f = 6, р = 0.75.

Таблица 1. Фенотипический состав пар в популяции Гобустана. В скобках -частоты, ожидаемые при случайном формировании пар

Фенотипический класс сГсГ |

"р!взсЬапка" Тгёрал/'са" гибриды | ^

99 "р!езсЬапка" 8 (9) 4 (3) 14 (13) I 26

"Ызрап'юа" 14 (9) 0 (3) 12 (13) | 26

гибриды 9 (12) 6 (4) 19 (18) | 34

у. 31 10 45 | 86

3.2. Продолжительность жизни самцов в гибридной популяции Гобустана. Продолжительность жизни птиц разных фенотипических классов оценивали по числу встреч индивидуально меченых самцов в разные годы с 1986 по 1992 гг. (о методике индивидуального мечения см. выше, п. 3.1). Численность и фенотипический состав популяции Гобустана оставались относительно постоянными на протяжении периода наблюдений. Самцы-первогодки отличаются от самцов более старшего возраста развитием бурых тонов в оперении, делающих окраску менее контрастной, а также укороченным крылом и более длинным 1-м маховым относительно кроющих (последние два признака использовались для уточнения распознавания первогодков при помощи дискриминантного анализа). Взрослых самцов, впервые появившихся на обследованной в прошлом году территории, считали двулетками. Подробнее описание способа оценки продолжительности жизни и его обоснование см. Рубцов, 1995.

В анализ включены данные по 64 самцам. Были сформированы 2 выборки: "фенотипически чистые особи" ("плешанка" + "испанская каменка") и "гибриды" объемом п = 28 и п = 36 соответственно, которые сравнивались при помощи критериев хи-квадрат и Манна-Уитни. Оба критерия не показали значимых различий: Хг = 4.08, Г = 3, р = 0.253; Ъ = 1.242, р = 0.214. При этом, однако, наблюдается тенденция к несколько повышенной смертности в возрасте I -2-х лет у фенотипически гибридных самцов (рис. 7).

.) ^ 2 возрастает)

Рисунок 7. Выживаемость самцов различных Фенотипических класов в гибридной популяции Гобустана. 1 - "фенотипически чистые" (п = 28), "фенотипические гибриды" (п = 36).

33. Репродуктивный успех при различных вариантах скрещиваний в гибридной популяции Гобустана. Репродуктивный успех пар оценивали по количеству птенцов в гнезде и величине кладки. В том случае, если гнездо в первые было найдено уже с птенцами, величина кладки оценивалась по числу птенцов и числу неоплодотворен-ных и неразвившихся яиц в гнезде. В период с 1986 по 1990 гг. собраны данные по 73 гнездам. Самцов и самок на основании их фенотипа относили к одному из трех классов: "испанская каменка", "плешанка" или "гибриды". Данные анализировали при помощи двуфакторного дисперсионного анализа.

Как по количеству птенцов в гнезде, так и по величине кладки статистически значимых различий между выборками не обнаружено (табл. 2 и 3). Тем не менее, видны тенденции к пониженному репродуктивному успеху гибридов: в парах "гибрид х гибрид" число птенцов меньше, чем в парах "плешанка х плешанка"

Таблица 2. Количество птенцов в гнездах разных типов пар в гибридной популяции Гобустана: х ± о (п). Суммарные данные за 1986-90 гг. Результаты двуфаеторного дисперсионного анализа (значения вероятности) для саицов р = 0.36, для самок

= 0.47, взаимодействие факторов р = 0.88.

? о- | Е

"р1ехИапка" "ИЬратса" "гибрид" I

"р1езсМапка " 5.4+0.8(7) 5.0 ± 1.0(3) 4.5+1.7(8) I 4.9 ±1.3 (18)

"Ычратса" 4.8+ 1.0 (Я) нет данных 4.3 ±0.5(6) I 4.6 + 0.9(14)

"гибрид" 4.6+ 1.4(10) 4.8 ± 1.3(6) 4.5+1.3(15) 4.6 ±1.3 (31)

Г. 4.9+1.1 (26) 4.9 ± 1.1(8) 4.5 ±1.2(31) I 4.7 ±1.2 (65)

Таблица 3. Величина кладки и среднее количество неоплодотворенных и неразвившихся яиц на гнездо у разных типов пар в гибридной популяции Гобустана: х ± о (л). Суммарные данные за 1986-90 гг. Результаты двуфакторнога дисперсионного анализа (значения вероятности). 1) величина кладки: для самцов р = 0.93, для самок р = 0.20, взаимодействие факторов р = 0.93; 2) число неразвившихся яиц в гнезде: для

Фенотилический класс | Величина кладки | Число неразвившихся яиц в гнезде

сСо" 9? сГсГ ??

"ркхкагЖа" 5.2 ± 1.1 (28) 5.5 + 0.8(2!) 0.27 ± 0.53 (26) 0.50 ±0.86 (18)

"Ызрагиса" 5.2 ± 1.1 (9) 5.1 + 1.0(15) 0.25 ± 0.46 (8) 0.50 ±0.76 (14)

"гибрид" 5.1 + 1.0(36) 4.9 ± 1.2(31) | 0.55 ±0.81 (31) 0.27 ± 0.52 (30)

у- 5.2 ±1.0 (73) | 0.40 ± 0.7 (65)

(табл. 2), у гибридных самок несколько меньшая величина кладки, а у гибридных самцов больше число неоплодотворенных и неразвившихся яиц в гнезде (табл. 3).

3.4. Сравнение репродуктивного успеха пар в гибридных и чистых популяциях. В период с 1992 по 1996 гг. собраны данные по количеству птенцов в гнездах и величине кладки в следующих популяциях (рис. I): Махачкала, пос. Куйбышев (гибридные), Светлоград (гыешанка), Мегри (испанская каменка). При сравнении

Число птенцов в гнезде

—I—

65

б,5

5

4.! 4

3.5 3

в,в >.2

5.6

6

4,4 3,8

3.2

8

X

18

22

Величина кладки

Испания Гобустаа Мангышлак Ноаосябнрск

Метр и Махачкала Ставрополь Байкал

□ среднее 1 I станд. ошибка 1С станд. откл.

гибридны* популяции |Щ| плашани | | испанская ыыаика

гориаонталъиыа линии под графиками обоаначают статистически аначииыа рааличия на 5% уровне (критерий Стыодента)

числа > »ерхней части графиков соответствуют объему аыборки

Рисунок 8. Средний репродуктивный успех пар в гибридных и чистых популяциях испанской каменки и плешанки

величины кладки использовались также литературные данные по популяциям плешанки из окрестностей Новосибирска (Гуреев, 1989) и Забайкалья (Доржиев, Хертуев, 1992) и испанской каменки из центральной Испании (Биагег, 1976). Сравнение среднего репродуктивного успеха производили с помощью однофакторно-го дисперсионного анализа.

Статистически значимые различия получаются при сравнении гибридной популяции Гобустана со Светлоградской популяцией плешанки и полиморфной гибридогенной популяцией Куйбышева н4 п-ове Мангышлак (рис. 8). Величина кладки в популяции испанской каменки из Испании достоверно ниже, чем в остальных анализируемых популяциях (включая популяцию Гобустана). Полученные данные можно интерпретировать как согласующиеся с предположением о пониженном репродуктивном успехе гибридов (популяция Гобустана)1. Тем не менее, гибридизация оказывает на репродуктивный успех птиц меньший эффект, чем географическое положение региона (популяция Испании). Поэтому, относительно низкий репродуктивный успех пар в популяции Гобустана может быть не следствием ее гибридной природы, а влиянием локально действующих факторов (в частности, высокой плотности гнездования птиц).

3.5. Обсуждение результатов. При интерпретации результатов изучения репродуктивного успеха и продолжительности жизни гибридов мы сталкиваемся со значительными сложностями, связанными с гибридной природой птиц родительских фенотипов в зонах вторичного контакта и в непосредственной близости от них. Тем не менее, предпринятый анализ представляется не лишенным смысла. Основываясь на идее интегрированное™ генотипа (плейотропное действие генов, функциональные связи между генами в процессе онтогенеза), можно предположить, что в гибридных зонах у особей с фенотипами родительских видов те физиологические реакции, которые обеспечивают их жизнеспособность и плодовитость, также должны быть приведены к норме.

'В данном аспекте удобно рассматривать гибридогенную популяцию Мангышлака как полиморфную популяцию плешанки, поскольку она существует в отрыве от современного ареала испанской каменки на протяжении как минимум нескольких тысячелетий (Панов, 1989), и все сочетания генов, приводящие к снижению репродуктивного успеха птиц, должны были в этой популяции элиминироваться отбором.

Гибридная природа особей "чистых" фенотипов может служить достаточно сильным фактором, "зашумляющим" выборки, формируемые для оценки силы отбора против гибридов. Поэтому, при ограниченном объеме данных, можно не получить статистически значимых результатов даже в том случае, если отбор против гибридов действительно имеет место. В этой связи невозможно не обратить внимание на "правильные" тенденции, предсказываемые биологической концепцией вида: 1) репродуктивный успех в парах "гибрид" х "гибрид" заметно ниже, чем в парах с особями родительских фенотипов; 2) у фенотипических гибридов наблюдается тенденция к повышенной смертности по сравнению с особями родительских фенотипов; 3) в гибридной популяции Гобусгана наблюдается тенденция (статистически достоверная) к снижению репродуктивного успеха по сравнению с популяциями родительских видов.

С другой стороны, хотя отбор против гибридов и может иметь место в случае природ ной гибридизации испанской каменки и плешанки, гибридизация не является основополагающим фактором, определяющим плодовитость и жизнеспособность этих птиц в зонах вторичного контакта. Средний репродуктивный успех особей в гибридной популяции Гобусгана не ниже, чем в некоторых популяциях плешанки и испанской каменки, а средняя ежегодная смертность лежит в диапазоне значений, характерных для различных представителей отряда РазэепГогтез. Поэтому не является неожиданным тот факт, что в гибридной популяции Гобусгана полностью отсутствуют механизмы, снижающие вероятность гибридизации родительских форм.

Глава 4. СУДЬБА ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ: ПОЛИМОРФНАЯ ПОПУЛЯЦИЯ МАНГЫШЛАКА.

Биологическая концепция вида допускает существование узкой и стабильной гибридной зоны между существенно дивергировавшими формами: сила отбора против гибридов может бьггь недостаточной для выработки изолирующих механизмов в зоне вторичного контакта, однако отбор "запирает" поток генов через гибридную зону и препятствует слиянию гибридизирующих форм. Стабильность гибридной зоны под держивается в данном случае благодаря балансу между отбором против гибридов и постоянным притоком новых особей из ареалов родительских форм. При возникновении гибридогенного географического изолята с точки

О 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.8 0.7 0.8 0.8 1

¡Щ 1993(п=150) 1886 (п-153) У 1985 (п»99)

5Е 1977 (п=154) ■ 1974(п=234)

Рисунок 9. Динамика фенотипического состава полиморфной гибридогенной популяции испанской каменки и плешанки на п-ове Мангышлак с 1974 по 1993 гг. Названия фенотипов соответствуют названиям на рис. 2.

зрения биологической концепции вида наиболее вероятны два крайних варианта развития событий. Либо здесь должны выработаться изолирующие механизмы и исчезнуть промежуточные фенотипы, либо гибридогенная популяция должна со временем превратиться в мономорфную популяцию одного из родительских видов.

На п-ове Мангышлак существует полиморфная гибридогенная популяция изучаемых форм, оторванная от современного ареала испанской каменки. Возраст ее оценивается в несколько тысяч лет (Панов, Иваницкий, 1975). Анализ литературных данных и собственные наблюдення, проведенные в 1993 году в районе пос. Куйбышев позволили проследить динамику фенотипического состава этой популяции за 20 последних лет. В анализе использованы данные из следующих литературных источников: Панов, Иваницкий, 1975;Лоскот, 1986; Панов, 1989.

Популяцию Мангышлака отличает своеобразие фенотипического состава. В частности, для нее характерно практически полное отсутствие фенотипов с "короткий" черным горлом (фенотип "хШрагта" и производные от него - см. рис. 2) и достаточно высокая доля белогорлой морфы плешанки (у¡наш), не встречающейся в других гибридных популяциях и крайне редкой на протяжении всего ареала плешанки. Фенотипы, отличные от фенотипа плешанки, составляют в этой популяции около 20%. Фенотипический состав этой популяции чрезвычайно стабилен: доля того или иного фенотипа в популяции колебалась в разные годы за последние 20 лет не более, чем на 5% (рис. 9; X2 = 9,45; Г = 12; р = 0.67).

Из приведенных данных следует, что хотя отбор против гибридов и мог существовать в популяции Мангышлака ранее (обедненный фенотипический состав, преобладание фенотипа плешанки над остальными), он не привел к выработке изолирующих механизмов или элиминации фенотипов, отличных от фенотипа плешанки, и в настоящее время отсутствует (стабильность фенотипического состава). Значительная же часть признаков, отличающих испанскую каменку и плешанку, селективно нейтральны.

Глава 5. ОБСУЖДЕНИЕ.

Полученные нами данные противоречат основным теоретическим положениям биологической концепции вида. Несмотря на значительные морфологические различия испанской каменки и плешанки, их гибридизация не приводит к сколько-нибудь ощутимому снижению приспособленности гибридов. Отбор против гибридов не способен не только выработать изолирующие механизмы в гибридной зоне, но даже элиминировать гибридные фенотипы в том случае, когда приток генов из популяций одного из видов полностью отсутствует.

Несоответствие предсказаний биологической концепции эмпирическим данным следует, на мой взгляд, из-за слишком упрощенного представления о механизмах интеграции генома. Представление о "коадаптированных генных комплексах", занимающее центральное место в логическом обосновании валидности этой концепции, предполагает "горизонтальные" связи между равноправными генами. С помощью же целого ряда эмбриологических и генетических исследований показано, что генотип - сложная система, построенная по иерархическому принципу

и способная к саморегуляции (т.е. получению стабильного результата - видоспецифично-го фенотипа - в изменчивых условиях природной и генотипической среды). Исходя из этого можно предположить, что регуляторные системы онтогенеза способны обеспечить нормальную жизнеспособность и плодовитость гибридов даже в том случае, если генофонды родительских видов достаточно сильно различаются.

ВЫВОДЫ.

1. В гибридных популяциях испанской каменки и плешанки наблюдается широкий спектр фенотипической изменчивости самцов. Различия в окраске самок позволяют с высокой степенью надежности диагностировать не только родительские формы, но и гибридов. Несмотря на значительное сходство испанской каменки и плешанки по морфометрическим признакам, достаточно четкие различия прослеживаются и здесь. Все это свидетельствует о том, что испанская каменка и плешанка представляют собой уникальные биологические системы, находящиеся на высокой стадии морфологической дивергенции.

2. Различия в структуре оповещательных песен, в моторике сигнального поведения и в экологии испанской каменки и плешанки могли бы служить достаточно надежной основой для ассортативного спаривания в зонах вторичного контакта этих форм.

3. Анализ фенотипического состава пар и случаев смены полового партнера самками в гибридной популяции Гобустана свидетельствуют о весьма значительной панмиксии. Различия в репродуктивном успехе разных типов пар и продолжительности жизни самцов гибридных и "чистых" фенотипов статистически не значимы. Несколько пониженный средний репродуктивный успех пар в популяции Гобустана по сравнению с популяциями из ареалов родительских форм скорее можно объяснить влиянием местных условий существования, нежели ее гибридной природой. Эти данные позволяют прийти к выводу об отсутствии отбора против гибридов в зонах вторичного контакта испанской каменки и плешанки.

4. Фенотипический состав полиморфной гибридогенной популяции на п-ове Мангышлак, существующей на протяжении длительного периода времени в отрыве от современного ареала испанской каменки, остается стабильным на протяжении последних двадцати лет. Это свидетельствует о селективной нейтральности признаков окраски, по которым отличаются испанская каменка и плешанка.

5. Полученные результаты противоречат теоретическим положениям биологической концепции вида, предполагающей достаточно жесткую взаимосвязь между степенью морфологической дивергенции у близкородственных форм и силой отбора против гибридов в зонах их вторичного контакта. Анализ литературных данных показывает, что это несоответствие зачастую возникают и во многих других случаях природной гибридизации форм околовидового ранга. Это наводит на мысль о необходимости критического осмысления и пересмотра теоретических положений биологической концепции вида.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ.

1. Грабовский В Л., Панов ЕЛ., Рубцов A.C., 1991. Гибридная популяция Oenanthe hispanica и О. pleschanka: есть ли отбор против гибридов? // Мат. X Всесоюзной орнитол. конф., ч. I.e.63-64.

2. Грабовский В Л., Панов ЕЛ., Рубцов A.C., 1992. Фенотипический состав и успех размножения в гибридной популяции плешанки Oenanthe pleschanka и испанской каменки О. hispanica в восточном Азербайджане. II Зоол. журн., т. 71, вып. 1, с. 109-121.

3. Рубцов A.C., 1992. Понятие вида как философская проблема. // Естественные науки и философия, т. 4, Москва: ИФ РАН, с. 47-48.

4. Grabovsky V., Panov E.N., Rubtsov А.. 1993. Natural hybridization of Oenanthe hispanica and 0. pleschanka and the species problem in birds. II Abstr. 30th Ann.

Meeting of the Anim. Behav. Soc., Univ. of California at Davis, Davis, Calif., USA, 24-29 July, 1993, p. 123.

5. Рубцов A.C. Природная гибридизация Oenanthe hispanica и О. pleschanka: к пониманию механизмов видообразования у птиц. // Мат. VI Совещ. по программе ЮНЕСКО "Вид и его продуктивность в ареале" (23-26 ноября 1993 г.), Санкт-Петербург: Гидрометиздат, с. 122-124.

6. Panov E.N., Grabovsky V.I., Rubtsov A.S., 1994. Spatial and temporal dynamics of hybridization by Pied Wheatear Oenanthe pleschanka ar^d Black-eared Wheatear 0. hispanica. II Journal fur Omithologie, Vol. 135, p. 361.

7. Рубцов A.C., 1994. Происхождение этологической изоляции у птиц: возможные подходы к решению проблемы.// Мат. Российской междисциплинарной конф. "Поведение животных и принципы самоорганизации" (Борок, 19-24 сентября 1994 г.), с. 19-21.

8. Рубцов А.С., 1995. Относительная продолжительность жизни самцов в гибридной популяции испанской каменки Oenanthe hispanica и плешанки Oenanthe pleschanka. II Зоол. журн., т. 74, вып. 6, с. 112-121.

9.

Рубцов A.C., 1996. Биологическая концепция вида в орнитологии: анализ теоретических основ. II Журн. общ. биологии, т. 57, вып. 6, с. 747-760.