Межпопуляционная и индивидуальная изменчивость песни мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca

Вабищевич, Анастасия Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Межпопуляционная и индивидуальная изменчивость песни мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Межпопуляционная и индивидуальная изменчивость песни мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca"

На правах рукописи

48Эз*»и>

Вабищевич Анастасия Петровна

Межпопуляционная и индивидуальная изменчивость песни мухоловки-пеструшки Р1сес1и1а Иуро1еиса

03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 2 СЕН 2011

МОСКВА-2011

4853487

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный руководитель Официальные оппоненты

кандидат биологических наук Формозов Николай Александрович

доктор биологических наук Панов Евгений Николаевич Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН

кандидат биологических наук Коблик Евгений Александрович Зоологический музей МГУ имени М.В. Ломоносова

Ведущая организация Институт биологии Карельского научного центра РАН

Защита состоится (0. {О. 2011 г. в (-> часов ZO минут на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, ГСП-1, Москва, Ленинские горы, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, д.1, сгр.12, Биологический факультет, ауд. М-1. Факс: 8(495)939-17-46; E-mail: irbeme@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова

Автореферат разослан 3> О2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, ^^

доктор биологических наук у^-- > Беме И.Р.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Вокальное обучение встречается лишь у некоторых групп птиц и млекопитающих, в том числе, и у человека. В этих группах видоспецифичные вокальные сигналы не являются полностью наследуемыми, и для правильного их воспроизведения необходимо обучение. Несмотря на различия в нейральных структурах, ответственных за вокальное обучение у птиц и млекопитающих, стадии процесса обучения принципиально сходны (Douple, Kühl, 1999)1. Модельным объектом для исследования вокального обучения и его эволюционных последствий традиционно являются певчие воробьиные (п/о Oscines). Интенсивные исследования их песен в последние 50-60 лет показали, что у певчих воробьиных существует большое разнообразие стратегий песенного обучения и воспроизведения. Так, у одних видов запечатление песен происходит только в короткий период после вылупления, а после достижения определенного возраста выучивание новых песен становится невозможным («обучение по закрытому типу»), в то время как у других видов обучение не ограничено возрастом («обучение по открытому типу»). Певчие воробьиные различаются и по степени врожденного предпочтения к обучению видоспецифичной песне, и по механизмам формирования песен, и по размеру песенного репертуара. Вопрос о том, что же обуславливает многообразие стратегий вокального обучения и исполнения песен, остается открытым и является отдельной темой в эволюционной биологии. Примечательно, что, несмотря на повышенный интерес к пению птиц в последние полвека, детальное описание процессов формирования песенного репертуара и его изменчивости существует лишь для нескольких модельных видов (например, певчей (Melospiza melodia) и беловенечной (Zonotrichia leucophrys) зонотрихии). Таким образом, исследования песен каждого отдельно взятого вида представляют интерес, поскольку расширяют наши знания о принципах песенного обучения и воспроизведения песен у певчих воробьиных. Особое значение имеют наблюдения за мечеными особями на протяжении нескольких лет; однако во многих биоакустических исследованиях сроки сбора материала ограничены лишь одним полевым сезоном. В нашей работе в качестве модельного вида для выявления и описания песенной изменчивости была выбрана мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleucä). Этот вид способен многократно увеличивать численность при развешивании искусственных гнездовий - синичников, самцы после прилета на участок размножения и выбора синичника активно исполняют рекламные песни в его окрестностях для привлечения самки, а через год птицы возвращаются на участок предыдущего гнездования. Все это делает мухоловку-пеструшку идеальным объектом для исследования индивидуальной изменчивости песен у определенных самцов и описания межпопуляционных различий песен. Важно дополнить, что в зонах симпатрии с близким видом - мухоловкой-белошейкой (F. albicollis) - многие мухоловки-пеструшки исполняют песни имитационного характера, напоминающие песни мухоловки-белошейки. Этот феномен имитирования также вносит свой вклад в межпопуляционные различия песен вида. Дели и задачи исследования. Целью нашей работы было описание межпопуляционной и индивидуальной изменчивости песен мухоловки-пеструшки. В рамках нашего исследования были поставлены следующие задачи:

1. Выявить межпопуляционную изменчивость песен вида:

1.1. Описать проявление феномена имитирования песен мухоловки-белошейки в разных популяциях. Выяснить, а) связано ли имитирование с численным преобладанием мухоловки-белошейки; б) является ли пение имитационного характера последствием гибридизации двух видов.

1 Doupe А. J., Kühl Р. К., 1999. Bildsong and human Speech: common themes and mcchanisms II Arnual Review of Neuroscience. V. 22. P. 567-631.

1.2. Продемонстрировать межпопуляционные различия в типичных (видоспецифичных) песнях мухоловки-пеструшки.

2. Описать индивидуальную изменчивость песен самцов мухоловки-пеструшки:

2.1. Показать, как изменяется структура и разнообразие песен птицы на протяжении одного сезона размножения;

2.2. Выяснить, происходит ли изменение структуры песен между сезонами размножения.

В качестве дополнительной задачи мы предприняли попытку экспериментального песенного обучения взрослых самцов в полевых условиях. Для обучения была выбрана «чужеродная» песня близкого вида - мухоловки-белошейки.

Научная новизня ряботы. Впервые показано, что имитационное пение у мухоловки-пеструшки не является следствием численного преобладания мухоловки-белошейки. Продемонстрированы значимые межпопуляционные различия типичных песен мухоловки-пеструшки, которые предположительно свидетельствуют о наличии песенных диалектов. Впервые проведена оценка внутри- и межсезонных изменений структуры песен индивидуальных самцов на основании анализа длинных песенных последовательностей. Выявлена связь степени межсезонных изменений песен с окраской и возрастом самца: годовалые птицы со светлой окраской оперения способны к кардинальной смене исполняемого песенного репертуара наследующий год. В рамках исследования внугрисезонных изменений песен впервые описана предрассветная песенная активность у самцов мухоловки-пеструшки, уже образовавших пары. При этом предрассветные песни значимо более разнообразны, чем песни, которые эти же птицы исполняли до образования пары.

Таким образом, данные, полученные в ходе выполнения работы, существенным образом дополняют сведения о песнях одного из модельных видов в орнитологических исследованиях - мухоловки-пеструшки - и расширяют знания о песенной изменчивости у певчих воробьиных.

Практическое значение работы. Результаты работы могут быть использованы при составлении лекционных курсов по биоакустике и при написании монографий по проблемам вокального обучения и песенной изменчивости у певчих воробьиных. Апробация работы. Результаты исследования доложены и обсуждены на Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (г. Москва, 2008 г.), на 7-ой конференции Европейского Союза Орнитологов (г. Цюрих, 2009 г.) и на 25-м Международном Орнитологическом Конгрессе (г. Кампос-ду-Жордао, 2010), а также на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова (2010).

Публикации. Результаты диссертационной работы отражены в 6-ти научных работах, в том числе 3 статьях, 2 из которых опубликованы в журналах, рекомендуемых ВАК. Еще одна статья принята к печати в журнале, рекомендуемом ВАК.

Объем и структура работы. Текст диссертации изложен на 209 страницах и включает введение, восемь глав, заключение и выводы. Работа иллюстрирована 17 таблицами и 27 рисунками. Приложение содержит 5 таблиц. Список литературы состоит из 194 наименований, из которых 163 на иностранных языках.

Благодарности. Я очень признательна своему научному руководителю, кандидату биологических наук H.A. Формозову за предложенную тему научной работы, помощь и содействие в организации полевых исследований, обработке данных и оформлении работы. Я благодарю сотрудников Звенигородской Биологической Станции МГУ им. С.Н. Скадовского, заповедника «Брянский лес», Приокско-Террасного Государственного Биосферного заповедника и Национального парка «Угра» и выражаю особую признательность В.П. Новикову, Т.Н. Жупиковой, Т.А. Гордеевой, С.М. Новикову и Д.М.

Павлову. Огромное спасибо А.В. Артемьеву, Т.Б. Голубевой, И.П. Шпиленку, В.Г. Гринькову, Е.В. Иванкиной, Т.А. Ильиной, А.Б. Керимову, А.В. Бушуеву, М.Я. Горецкой и И.Р. Бёме за помощь в организации работы, предоставленные материалы и ценные советы,

H.Н. Кутрухину и В.В. Миронову за разработку программы для анализа песен, И.Б. Солдатовой за помощь в оформлении работы. При проведении лабораторных исследований неоценимую помощь мне оказали B.JI. Сурин, Д.С. Селиванова и Т.В. Григорьева. Я благодарю И.А. Володина, Э.Н. Рахимбердиева и К. А. Роговина за консультации по статистической обработке данных и выражаю искреннюю признательность И.В. Палько и К.М. Менчннскому за помощь в сборе материала. Работа выполнена при поддержке РФФИ, гранты 05-04-49173-а, 09-04-00162-а.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цели и задачи исследования. Глава 1. Обзор литературы

I.1. Песни певчих воробьиных

Первый раздел посвящен исследованиям песен певчих воробьиных. Определены основные понятия (позыв, песня, мотив, песенная фигура, тип песни), обсуждены ведущие (приыгечение самки-конспецифика и установление границ территории) и дополнительные функции песни. Описана классическая модель вокального обучения. Приведены разнообразные стратегии вокального обучения и воспроизведения песни у певчих воробьиных. Обсуждены причины формирования песенных диалектов - характерных для популяций наборов типов песен и песенных фигур, отличающих популяции друг от друга.

1.2. Исследование песен у мухоловки-пеструшки

Во втором разделе приведены известные данные о вокализации мухоловки-пеструшки. Описано распространение вида и его морфологические особенности: самцы мухоловки-пеструшки полиморфны по окраске брачного наряда, которая варьирует от черно-белой до светло-серо-коричневой, сходной с окраской самок. По семибалльной шкале Дроста (Drost, 1936)2 яркие черно-белые особи обладают первой морфой, а светлые самцы без черных перьев в брачном наряде - седьмой. Приведена структура рекламных песен (рис. 1), которые самец исполняет после прилета на место размножения и обнаружения подходящего для гнездования дупла. Обсуждена главная роль рекламных песен мухоловки-пеструшки -привлечение самки (по данным литературы, самцы резко снижают песенную активность после образования пары).

Особый раздел посвящен описанию связи параметров песен с физиологическим и иммунным статусом особи и «привлекательностью» песен для самок: самки мухоловки-пеструшки отдают предпочтение самцам а) с более разнообразными песнями б) с более высокой интенсивностью пения.

Обсуждены проблемы вокального обучения у мухоловки-пеструшки: известно, что в становлении песенного репертуара индивидуума важную роль играют птицы-воспитатели (собственные либо приемные родители) (Вилке, 1965)', но роль других особей - например, соседних самцов - не изучена. Отсутствуют прямые данные о способности или неспособности мухоловки-пеструшки к обучению во взрослом возрасте.

2 Drost R., 1936. Über das Bmtkleid maiinlicher Trauerfliegeolanger, Muscícapa hypoleuca // Vogelzug. V. 6. P. 179186.

3 Вилке E. K., 1965. Наши результаты экспериментального изучения сложных форм поведения птиц в природных условиях // Стожные формы поведения. Т. 66. С. 130-133.

Отдельно рассмотрены проблемы нетипичной (имитационной) вокализации вида. В симпатрических популяциях с мухоловкой-белошейкой многие мухоловки-пеструшки исполняют песни, напоминающие песни мухоловки-белошейки, в то время как мухоловки-белошейки обладают только типичными песнями. Предположительно имитационные песни у мухоловок-пеструшек развиваются вследствие ошибочного запечатления. Согласно «демографической» гипотезе (Gelter, 1987)4, это происходит при численном доминировании мухоловки-белошейки, из-за малой представленности видоспецифичных сигналов в акустическом окружении молодой мухоловки-пеструшки. Поскольку имитационные песни способствуют гибридизации, а гибриды мухоловки-пеструшки и мухоловки-белошейки, в целом, имеют сниженный репродуктивный успех (гибридные самки почти полностью стерильны), предполагается, что в зонах симпатрии может идти отбор против распространения межвидового имитирования, однако доказательства этого малоубедительны.

Рекламная песня (строфа)

кГц ю 8 б 4 2

al a2 al a2 al а2 al аЗ

Л 5%. Ar

чДЛ *ф£ ДО.

0.2 0.4 0.6 0.S 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8

Рис. 1. Сонограмма рекламной песни мухоловки-пеструшки. Данная песня содержит 8 песенных фигур, которые принадлежат к трем типам - а1, а2, аЗ. Птица формирует песни путем различного комбинирования фигур. Набор используемых особью типов песенных фигур и их процентное соотношение в вокализации составляют репертуар особи.

Глава 2. Межпопуляционная изменчивость рекламных песен. Материалы и методы

2.1. Район работ

Для исследования межпопуляционной изменчивости рекламных песен мухоловки-пеструшки были выбраны 5 различных популяций, различающихся по плотности мухоловки-белошейки (рис. 2). На всех пяти точках для привлечения птиц развешены синичники и дуплянки.

1. Стационар «Маячино» (60.8° с.ш. 32.7' в.д.). Область аллопатрии мухоловки-пеструшки. Даты исследований 22.05-2.06 (2009).

2. Звенигородская Биологическая Станция МГУ им. С.Н. Скадовского (ЗБС) (55.7°с.ш. 36.9°в.д.). Область аллопатрии мухоловки-пеструшки. 25.05 - 28.05 (2007).

3. Приокско-Террасный Государственный Биосферный заповедник (ПТЗ) (54.9° с.ш. 37 .6° в.д.). Область недавней симпатрии видов. 22.05 - 2.06 (2006).

4. Национальный парк «Угра» (54.0° с.ш. 35.8° в.д.). Область симпатрии видов. 9.05 - 19.05 (2006).

5. Заповедник «Брянский лес» (52.5° с.ш. 33.9° в.д.). Область симпатрии видов. 24.04 -18.06 (2005), 5.06 - 20.06 (2006).

Таблица 1 содержит дополнительные данные о популяциях.

4Gelter H. P., 1987. Song differences between the pied flycatcher Ficedula hypoleuca, tile collared flycatcher F. albicollis, and their hybrids // Ornis Scandinavica. V. 18. P. 205-215.

Таблица 1. Краткая характеристика районов работ. Условные обозначения: МП-мухоловка-пеструшка, МБ - мухоловка-белошейка, ХЛ - хвойный лес, СЛ - смешанный лес, ШЛ -

широколиственный лес, МЛ - мелколиственный лес. Лит. источники: * - Галченков, Середенко (2002) ; ** Косснко, Лозов(1999)6._____

Район Средняя морфа популяции МП Количество и расположение СИШ1ЧНИК0В Расстояние до северной границы ареала МБ Время существования МБ на территории Соотношение численности МБ:МП в естественных условиях

Маячино 3,7 (Гриньков, Керимов, 1998)7 4,1 (Артемьев. 2008)" около 440 (ХЛ, СЛ,МЛ)

ЗБС 4,4 (Керимов и др., 1994)' около 1000 (ХЛ, СЛ,ШЛ)

ПТЗ 4.1 (Керимов и др.. 1994)® 300 (ХЛ, СЛ) 0 км 19 лет Нет данных

Угра 4,4 (Менчинский К.М., личное сообщение) 89 (ХЛ) 190 (ШЛ) 100 км >40 лет 1:2 (ШЛ) 0:1 (СЛ)*

Бр.лес 4,2 (Палько И.В., личное сообщение) 69 (ХЛ) 76 (СЛ) 250 км Старая зона симпатрии 4:1 (ШЛ) 1:1-1:2 (СЛ) 0:1 (ХЛ)"

5 Галченков Ю. Д., Сереленко В. М., 2002. Птицы северного участка заповедника «Калужские засеки». Сообщение первое Н Калужский орнитологический вестник. Т. 3. С. 31 -49.

6 Косенко С. М., Лозов Б. Ю., 1999. Позвоночные животные Неруссо-Деснянского Полесья (аннотированный список видов). Брянск. 55 с.

7 Гриньков В.Г., Керимов А.Б., 1998. Стратегии размножения и полиморфизм по окраске брачного наряда у самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca, Passeri formes, Muscicapidae). Возможные механизмы поддержания фенотипической структуры популяции // Зоологический журнал. Т. 77. С. 825-837.

8 Артемьев A.B., 2008. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала. М.: Наука. 272 с.

9 Керимов А.Б., Иванкина Е.В., Шишкин B.C., 1994. Неустойчивый половой диморфизм и параметры размножения мухоловки-пеструшки // Орнитология. Т. 26. С. 13-27.

2.2. Запись песен

С мая по июнь 2005-2008 были получены записи рекламных песен самцов мухоловки-пеструшки в разных пунктах с использованием магнитофонов Sony Walkman WM-D3, Marantz-PMD222, Marantz-PMD660 и микрофонов Philips SBC ME570, Sennheiser ME66. Записи песен получены в утренний период (5:30 - 11:00), когда песенная активность птиц максимальна. Все записанные птицы рекламировали пустые синичники или дупла, привлекая самку. Некоторые особи были предварительно отловлены и помечены, немеченых птиц, в случае необходимости, мы распознавали по особенностям песен и окраски и местоположению гнездового участка. Также были получены записи рекламных песен самцов мухоловки-белошейки. На всех территориях проведено картирование рекламирующих птиц изучаемых видов с указанием типа пения для мухоловки-пеструшки (типичный или имитационный), который впоследствии подтверждали при просмотре сонограмм.

2.3. Анализ вокализаций

Анализ песен проведен с использованием программы Avisoft-SASLab Pro, версия 4.40. Записи песен были оцифрованы с частотой дискретизации 24 кГц и разрядностью 16 бит. При построении сонограмм частотное разрешение составило 47 Гц, временное — 1.3 мс.

Для каждого самца были проанализированы 15-20 рекламных песен (из них исключены неполные песни, включающие меньше трех фигур). По построенным сонограммам для каждой песенной фигуры вручную были измерены максимальная и минимальная частоты, время начала и окончания фигуры (рис. 3). Из этих величин были рассчитаны средняя частота фигуры (как среднее арифметическое между минимальной и максимальной частотой), длительность фигуры и длительность интервала между фигурам. После для каждой песни были подсчитаны 8 параметров, которые традиционно используются для сравнения вокализаций мухоловки-белошейки и мухоловки-пеструшки (Qvarnstrom et а!., 2006)10: длительность песни, число фигур в песне, темп пения (число фигур в 1 сек.), средняя длина фигуры в песне, средняя длина интервала между фигурами, максимальная частота песни, минимальная частота песни, средняя частота песни (среднее арифметическое между средними частотами всех фигур в песне).11

Строфа (единичная песня)

время начала время окончания

i:o 1.2 1.4 / 1.6 \ 1.8 2.0 с минимальная частота максимальная частота

Рис. 3. Измерение акустических параметров песенных фигур по сонограмме. Скобками показаны отдельные фигуры в песне мухоловки-пеструшки.

Мы подразделили записанных в симпатрических популяциях самцов мухоловки-пеструшки на две группы: птиц с типичными песнями и птиц с имитационными песнями. Птицы-имитаторы распознавались при просмотре сонограмм по наличию песенных фигур,

10 Qvarnstrom A., Haavie J., Saether S. A., Eriksson D„ Part, Т., 2006. Song similarity predicts hybridization in flycatchers // Journal of Evolutionary Biology. T. 19. C. 1202-1209.

11 Последний песенный параметр не является средним арифметическим между максимальной и минимальной частотой песни, а отражает ту частоту, на которой исполняется большинство песенных фигур в песне. Сходный параметр использован в цитированной работе Кварнстрём с соавторами (Qvarnstrom et al., 2006).

характерных для мухоловки-белошейкн. В эту группу попали все мухоловки-пеструшки, у которых в записях хотя бы единично присутствуют такие песенные фигуры. Максимальное число имитаторов обнаружено в популяции «Брянский лес».

2.4. Статистическая обработка данных

Все птицы были подразделены на семь выборок: мухоловки-белошейки из «Брянского леса», мухоловки-пеструшки с имитационными песнями из «Брянского леса» и пять групп самцов мухоловки-пеструшки с типичной вокализацией, принадлежащих разным популяциям. Для каждой особи были подсчитаны средние значения восьми параметров вокализации. Для сравнения этих величин использован однофакторный дисперсионный анализ (в случае неоднородности дисперсии - его модификация, тест Вельша). Попарные сравнения популяций проведены с использованием теста Тьюки-Крамера.

Сравнение долей птиц-имитаторов среди самцов мухоловки-пеструшки в разных биотопах проведено с помощью теста хн-квадрат или точного критерия Фишера, если численность птиц в какой-либо категории была меньше пяти.

Данные также были проанализированы с помощью канонического дискриминантного анализа. Песенные параметры, которые не обладали нормальным распределением или сильно коррелировали с другими, были исключены из анализа и не учитывались при расчете канонических дискриминантных функций.

Все статистические анализы проведены в пакете программ SAS 9.1.3.

2.5. Молекулярно-генетический анализ самцов с имитационным типом пения

Чтобы проверить, связана ли имитационная вокализация с генетической интрогрессиеи, мы проанализировали генотип фенотипнческих мухоловок-пеструшек с имитационными песнями из «Брянского леса». Для сравнения были использованы образцы крови самцов и самок мухоловки-белошейки из той же популяции. Пробы крови были собраны весной -летом 2005 года у 13 самцов мухоловки-пеструшки с нетипичной вокализацией и 12 мухоловок-белошеек. В качестве генетических маркеров были выбраны три видоспецифичных маркера: ядерные микросателлиты FhU4 и FhUl (Ssetre et al., 2003)12 и контрольный регион митохондриальной ДНК (Sartre, Moum, 2000)".

Из проб крови фенольно-хлороформным методом была выделена ДНК птиц с последующим осаждением этанолом, высушиванием и растворением в деионизированной воде. К 2 мкл раствора ДНК добавляли компоненты стандартной ПЦР-смеси, при амплификации фрагментов ДНК применяли двухраундовую гнездовую («nested») полимеразную цепную реакцию с парами внешних и внутренних праймеров. Полученные ПЦР-фрагменты анализировали при помощи электрофореза в 6%-ном полиакриламидном геле с последующим окрашиванием бромистым этидием и визуализацией в УФ-свете.

Глава 3. Межпопуляционная изменчивость рекламных песен. Результаты

3.1. Различия типичных песен мухоловки-пеструшки и мухоловки-белошейки. Вокализация птиц-имитаторов

В целом, типично поющие мухоловки-пеструшки исполняют песни в более быстром темпе и используют более низкие частоты, чем мухоловки-белошейки (табл. 2). Как и в других симпатрических популяциях, в «Брянском лесу» мухоловки-пеструшки с имитационными песнями по большинству акустических параметров занимают

u Sstre G.-P., Borge T., Lindroos K., Haavie J., Sheldon B. C., Primmer C., Syvanen A., 2003. Sex chromosome evolution and speciation in Ficedula flycatchers // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. V. 270. P. 53-59.

13 Sanre G.-P., Moum T., 2000. A simple molecular method for species identification of pied and collared flycatchers // Hereditas. V. 132. P. 171-172.

промежуточное положение между типично поющими птицами своего вида и мухоловками-белошейками (табл. 2-4, рис. 4). По длине песен и по минимальной частоте песен имитаторы не отличаются от типично поющих конспецификов (табл. 3). При этом последние достоверно отличаются от мухоловок-белошеек по всем песенным параметрам, кроме числа фигур в песнях (табл. 3). Примеры сонограмм песен видов приведены на рис. 5.

Таблица 2. Средние значения (в скобках - величина стандартного отклонения) песенных параметров типично поюгцих мухоловок-пеструшек из пяти популяций, мухоловок-пеструшек с имитационными песнями и мухоловок-белошеек из «Брянского леса». Условные обозначения: МП-Т - типично поющая мухоловка-пеструшка, МП-И - мухоловка-пеструшка с имитационными песнями. МБ - мухоловка-белошейка_

Параметр МП-Т МП-И МБ

Маячино ЗБС ПТЗ Угра Бр. лес (Бр.лес) (Бр.лес)

Длина песни, с 1.881 2.082 1.943 1.874 1.800 1.853 2.687

(0.376) (0.369) (0.330) (0.391) (0.283) (0.320) (0.506)

Число фигур 10.0(2.1) 9.4(2.1) 9.5 (1.6) 9.5(2.1) 9.6(1.3) 7.9(1.7) 8.7(1.7)

Темп песни, 1/с 4.79 4.50 4.91 5.10 5.38 4.28 3.23

(0.38) (0.41) (0.33) (0.44) (0.57) (0.56) (0.15)

Длина фигуры, с 0.136 (0.014) 0.149 (0.013) 0.133 (0.009) 0.127 (0.013) 0.126 (0.018) 0.156 (0.029) 0.197 (0.009)

Длина интервала, с 0.094 (0.012) 0.090 (0.013) 0.085 (0.010) 0.085 (0.011) 0.075 (0.007) 0.098 (0.013) 0.136 (0015)

Средняя частота песни. 4142 4444 4425 4486 4486 4998 5521

Гц (189) (222) (145) (257) (175) (356) (200)

Максимальная частота 7481 8459 8214 8396 8145 8789 9123

песни. Гц (649) (573) (640) (824) (709) (659) (467)

Минимальная частота 2133 1878 2107 2082 2155 2237 2566

песни, Гц (165) (166) (137) (224) (219) (162) (290)

Число особей 15 17 28 23 17 14 19

Таблица 3. Результаты дисперсионного анализа. Значения Р-критерия и вероятности случайности отклонения р при сравнении групп типично поющих мухоловок-пеструшек (МП-Т), мухоловок-пеструшек-гшитаторов (МП-И) и мухоловок-белошеек (МБ).

Сравниваемые выборки

Параметр

Длина песни

Число фигур

Темп песни

Длина фигуры

Длина интервала

Средняя частота песни

МП-Т(Бр. лес) МБ (Бр. лес)

43.24

2.96

227.15

223.39

230.71

270.26

<0.0001

МП-Т (Бр. лес) МП-И (Бр. лес)

0.23

9.54

29.22

12.95

30.7

24.13

0.0044

<0.0001

0.0012

<0.0001

0.0001

МП-Т (Маячино) МП-Т (ЗБС) МП-Т (ПТЗ) МП-Т (Угра) МП-Т (Бр. лес)

1.57

0.25

10.46

8.17

6.12

9.90

<0.0001

0.0002

<0.0001

Сап2

-2

• МП-Т

о МП-И

МБ

Сап1

Рис. 4. Распределение мухоловок-белошеек (МБ) и мухоловок-пеструшек с типичными и имитационными песнями (МП-Т и МП-И соответственно) в пространстве первой и второй канонических дискриминантных функций (С.ап1, Сап2). Все птицы - из популяции «Брянский лес».

Таблица 4. Структура корреляции канонических дискриминантных функций (Сап1, Сап2) и песенных параметров в каноническом дискриминантном аначизе песен мухоловок-пеструшек с типичной вокализацией, мухоловок-пеструшек с имитационной вокализацией и мухоловок-белошеек (все птицы из популяции «Брянский лес»).

Параметр Сап1 Сап2

Коэффициенты корреляции

Длина песни 0.75 0.32

Число фигур -0.16 0.60

Длина фигуры 0.89 -0.12

Дайна интервала 0.95 -0.03

Средняя частота песни 0.91 -0.23

Максимальная частота песни 0.57 -0.31

Минимальная частота песни 0.65 0.14

кГц 10 8 6 4

Мухоловка-белошейка

~ол ¡53 £§ Го 12 %А Её и ^о ¿2 14 Же Бря нский лес

8 6 /-ч А

2 ***

ЭДухоловка-белошейка

0,2 0.4 0.6 0.8

кГц 10

V — I

•ЛЧ

Мухо.-швк'л-нгс 1 рушха, имнггйшимша» песня

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 и 1,4 1.6 с

кГц

10 «

Мухолоека-пеструнша, имитационная песня

"04-о*-а!-Го-О-и-Гб-П-2*о с БрянсКИЙлес

кГц

Ю 8 6:

-А _ ^А ^А Ш ^

0.2 0,4 0-6 0,8 1Л 1.2 1,4 1.6 1.8 2.0 2,2 с

Мухоловка-неструшка, типичная песия Брянский лес

К. _

г Г '

Мухолоека-песгрушка, типичная песня

14 0 8 1:0 1.2 1.4 1.6 с *

кГц 10

Л _ Л — г* «а'"*—

Музалввка-пеетрушка, типичная теня ~оа об о! Го П ГЗ О с ПТЗ

кГц 10

^ ^--. ^ А /Ч

02 0А 0,6 0.8 1.6 ¿2 1.4 ¿6 18 2.0 2.2 2.4 2,6 С

^ у— > -чТ"4-"1

Музголовка-яесгрушка, типичная п ЗБС

Мухоловка-пеструшка, типнчиа« и Маячнио

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 14 1.6 1.6 2.0 2.2 2.4 2.6 с

Рис. 5. Сонограммы песен мухоловки-белошейки и типичных и имитационных песен мухоловки-пеструшки.

3.2. Межпопуляционное и биотопическое распределение птиц-имитаторов. Связь с присутствием мухоловки-белошейки

Результаты тотального подсчета птиц в окрестностях синичников на пяти территориях представлены в таблице 5.

Табл. 5. Численность и биотопическое распределение самцов мухоловки-белошейки (МБ) и мухоловки-пеструшки (МП) с типичными (МП-Т) и имитационными (МП-И) песнями на изучаемых территориях. Условные обозначения: ШЛ - широколиственный лес, СЛ - смешанный лес, ХЛ - хвойный лес, МЛ - мелколиственный лес.

Район Число особей в разных биотопах Процент МП-И среди МП в разных биотопах

МБ МП-Т МП-И

Маячино 0 ХЛ, МЛ 68 0 0%

ЗБС 0 СЛ23 Итого 23 СЛ 1 Итого 1 СЛ 4% Итого 4%

ПТЗ ШЛ4 ело ХЛО Итого 4 ШЛ 14 СЛ 18 ХЛ40 Итого 72 0 0%

Угра ШЛ 5 ХЛО Итого 5 ШЛ 12 ХЛ 25 Итого 37 ШЛ 5 ХЛО Итого 5 ШЛ29% ХЛ 0% Итого 12%

Бр. лес СЛ 18 ХЛ 20 Итого 38 СЛ24 ХЛ31 Итого 55 СЛ 23 ХЛ 10 Итого 33 СЛ 49% ХЛ24% Итого 38%

Среди всех встреченных в «Брянском лесу» мухоловок-пеструшек доля птиц с имитационной вокализацией составила около 40% (33 из 88 особей). Биотопическое распределение птиц-имитаторов было неоднородным: такие особи чаше встречались в смешанном лесу, чем в хвойном (критерий хи-квадрат, «И1 = 1 х2= 5.63 р < 0.05). В «Угре» и мухоловки-белошейки, и птицы-имитаторы были обнаружены в широколиственном лесу, а в сосновом бору зарегистрированы только типично поющие мухоловки-пеструшки. Различия долей имитаторов среди мухоловок-пеструшек в разных типах леса в «Угре» статистически достоверны (точный критерий Фишера, р < 0.01).

3.3. Молекулярно-генетический анализ фенотипических мухоловок-пеструшек с имитационными песнями

Все исследованные мухоловки-пеструшки с имитационными типами песен из популяции «Брянского леса» (13 особей) обладали только видоспецифичными аллелями ядерных микросателлитов РЫЛ, РШ4 и контрольного региона митохондриальной ДНК.

3.4. Межпопуляционные различия типичных песен у мухоловки-пеструшки

Большинство песенных параметров типичных песен мухоловок-пеструшек характеризуются достоверной межпопуляционной изменчивостью (табл. 2, 3, 6; рис. 6, 7). Среди всех популяций особенно выделяются звенигородская и маячинская: в первой птицы исполняют песни в самом низком темпе и используют самые длинные фигуры в песнях, во второй - обладают более низкой средней частотой песен.

МП-Т: ■ Маячино ОЗБС ОПТЗ АУгра •Бр.лес

Сап2

Рис. б. Распределение типично поющих мухоловок-пестругиек (МП-Т) из пяти популяций в пространстве первой и второй канонических дискриминантных функций (CanI, Сап2).

Таблица 6. Структура корреляции канонических дискриминантных функций (Сап1, С.ап2) и песенных параметров в каноническом дискриминантном анализе песен мухоловок-пеструшек с типичной вокализацией из пяти разных популяций.

Параметр Canl Сап2

Коэффициенты корреляции

Длина песни -0.07 -0.39

Число фигур 0.15 -0.01

Длина фигуры -0.34 -0.79

Длина интервала -0.56 -0.30

Средняя частота песни 0.78 -0.19

Минимальная частота песни 0.00 0.76

максимум верхняя квартиль

среднее

медиана нижняя квартиль

минимум

Маячино ЗБС

ПТЗ

Угра

Бр.лес

Маячино

ЗБС

ПТЗ

Угра

Бр.лес

Рис. 7. Значения первой и второй канонических дискрилшнантных функций (Сап1 и Сап2) для типично поющих мухоловок-пеструшек из пяти разных популяций. Условные обозначения: * Маячино достоверно (с р<0.05) отличается от всех остальных популяций; ** «Брянский лес» достоверно отличается от ЗБС и Маячино; *** ЗБС достоверно отличается от всех остальных популяций.

3.5. Влияет ли мухоловка-белошейка па межпопуляционную изменчивость типичной песни?

При проведении дисперсионного и канонического дискриминантного анализа не было отмечено какой-либо направленной изменчивости в вокализации мухоловки-пеструшки, которая соответствовала бы акустической конвергенции или дивергенции видов в зоне симпатрии. По параметрам типичных песен симпатрические популяции мухоловки-пеструшки отличаются от мухоловки-белошейки не сильнее и не слабее, чем аллопатрические (табл. 7, рис. 8).

Сап1 101

о-

-5

максимум верхняя квартиль

среднее

медиана нижняя квартиль

минимум

мп-т

аллопатрия

МП-Т

симпатрия

МБ

Рис. 8. Значения первой канонической дискриминантной функции (Сап!) для популяции мухоловки-белошейки (МБ, «Брянский лес») и типично поющих мухоловок-пеструшек (МП-Т) из сгшпатрических и аллопатрических популяций. Различия между симпатрическими и ашопатричесшми мухоловками-пеструшками статистически незначимы.

Табл. 7. Структура корреляции канонической дискриминантной функции (Сап1) и песенных параметров в каноническом дискриминантном анализе песен мухоловки-белошейки

Параметр Коэффициент корреляции с Сап1

Длина песни 0.63

Число фигур -0.15

Длина фигуры 0.90

Длина интервала 0.87

Средняя частота песни 0.92

Минимальная частота песни 0.68

Глава 4. Межпопуляционная изменчивость рекламных песен. Обсуждение

4.1. Межпопупяционныеразличия песен: два направления изменчивости

При анализе вокализаций мухоловки-пеструшки в Восточной Европе мы обнаружили выраженные межпопуляционные различия рекламных песен. При этом можно выделить два направления изменчивости песен: 1) распространение имитационного типа пения, вызванное взаимодействиями с мухоловкой-белошейкой 2) изменчивость типичных песен вида.

4.2. Распространение имитационных песен

Феномен имитирования нельзя объяснить лишь численным преобладанием мухоловки-белошейки, поскольку имитаторы широко распространены даже в такой популяции, где

численность мухоловки-белошейки не превышает численность мухоловки-пеструшки. При этом доля имитаторов среди самцов мухоловки-пеструшки относительно велика (38 % в популяции «Брянский лес»). Подтверждено, что у птиц с имитационным типом пения отсутствуют молекулярно-генетические маркеры мухоловки-белошейки, которые бы доказывали их гибридное происхождение.

4.3. Биотопическая привязанность птиц-имитаторов. Возможные причины неоднородного распределения

Распределение птиц с имитационным типом пения неоднородно. В «Угре» и в «Брянском лесу» оно соответствует биотопическим предпочтениям мухоловки-белошейки в естественных условиях14. Это может происходить в следующих случаях: 1) если птицы с имитационной вокализацией ориентируются на песни мухоловки-белошейки при поиске дупел и привлекаются песнями гетероспецифика или 2) если мухоловки-пеструшки подстраивают песни под непосредственное акустическое окружение на площадке, а имитационная песня целенаправленно используется для взаимодействий с мухоловкой-белошейкой. В таком случае, возможно, запечатление песни чужого вида происходит уже у взрослых птиц при контакте с самцом мухоловки-белошейки на месте размножения. Попытка проверки последней версии описана в главе 7.

4.4. Межпопуляционпыеразличия типичных песен

Межпопуляционная изменчивость песен может быть вызвана несколькими причинами, среди которых главное значение имеют культурный дрейф, различия в среде обитания и взаимодействие с другими видами. Мы считаем, что в нашем случае межпопуляционная изменчивость типичных песен мухоловки-пеструшки является следствием культурного дрейфа популяций. Предположительно в удаленных популяциях мухоловки-пеструшки сложились собственные песенные диалекты с уникальными наборами типов песенных фигур, что и является причиной расхождения популяций по частотно-временным параметрам песен. Интересно, что особенности песен популяции сохраняются на протяжении времени. При анализе записей песен птиц звенигородской популяции, сделанных в 1995 году, и сравнении их с современными песнями мухоловок-пеструшек «Брянского леса», мы обнаружили, что птицы из ЗБС характеризуются медленным темпом вокализаций и используют более длинные песенные фигуры (Вабшцевич, Формозов, 2008)15. Тот же характер различий отмечен и при анализе песен птиц из ЗБС, записанных в 2008 г.

Глава 5. Индивидуальная изменчивость песен. Материалы и методы

5.1. Район работ

Исследования проведены с 2008 по 2010 г. на территории Национального парка «Угра», на площадке синичников в сосновом бору.

5.2. Записи песен

В апреле-мае 2008-2010 г. мы проводили отлов самцов, рекламирующих синичники. У пойманных птиц регистрировали морфу по шкале Дроста и определяли возраст по форме центральных рулевых перьев (Высоцкий, 1989)16. Самцов кольцевали алюминиевым и цветными кольцами и метили театральным гримом для индивидуального распознавания

14 При этом в «Брянском лесу» в окрестностях развешенных синичников мухоловка-белошейка не проявляла четких биотогаиеских предпочтений и была обычна как в хвойном, так и в смешанном лесу, однако мы полагаем, что это было связано с появлением синичников.

15 Вабишевич А. П., Формозов Н. А., 2008. Изменчивость песни мухоловки-пеструшки (ГкеЛ/а Нурокиса) в зоне симпатрии с мухоловкой-белошейкой {1:1СС11н!а аШсоНц) // Зоол. журн. Т. 87. С. 830-840.

15 Высоцкий В.Г., 1989. Определение возраста мухоловки-пеструшки (Псс^и!а Иуро1еиса) в период размножения // Фауна и экология птиц Евразии. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 197. С. 49-52.

птиц, после чего записывали их песни (по возможности, до 100 и более). Внутрисезонная изменчивость песен изучена в 2010 г. для 17 особей. Изменчивость песен из года в год описана для вернувшихся в 2009 и/или 2010 г. окольцованных самцов (23 птицы).

5.3. Анализ вокализаций

Для каждого самца были построены сонограммы всех исполняемых типов песенных фигур (параметры сонограмм указаны в Главе 2). Песенные фигуры разных типов мы различали визуально, по их форме. Каждому уникальному типу фигур был присвоен свой номер. Песни самца отображали в виде последовательности номеров (рис. 1), из которой мы подсчитывали количество фигур каждого типа и их долю (процент) в вокализации. Структурные изменения песен были оценены по трем критериям. Мы выясняли: А) происходит ли резкое появление новых типов фигур при сравнении вокализаций самца за разные дни/годы (по форме общих кривых накопления, рис. 9);

первый день

последним день

число проанализированных песен

Рис. 9. Теоретический вид общей кривой накопления репертуара в случае резкого появления новых типов фигур в последний по дате день записи песен

Б) как изменяется общее разнообразие исполняемых песен, рассчитывая индекс полидоминантности 1/D по формуле l/D=l/£pi2 где р; - это доля фигуры типа i в множестве песенных фигур. Чем больше значение индекса полидоминантности, тем выше разнообразие песен;

В) происходит ли значительное изменение в процентном соотношении используемых типов фигур. Песенные последовательности птицы в разные дни записей были рассмотрены как разные множества. Для оценки степени их пересечения мы рассчитывали индекс Пианки (ИП) по формуле ИП= £рпра/ (Ерп2Ера2)0'5, где рп - доля фигуры типа i в репертуаре самца, Pia - доля фигуры типа i в репертуаре той же птицы, записанной в следующий день/год. Индекс Пианки принимает значения от 0 (когда два множества не пересекаются) до 1 (при полном пересечении множеств).

При изучении предрассветных песен дополнительно были рассчитаны интенсивность пения (число песен в минуту в последовательности из 25 песен) и среднее число фигур в песне.

5.4. Статистические методы

Использованы преимущественно методы непараметрической статистики: тест Манна-Уитни, коэффициент корреляции Спирмена, критерий Вилкоксонадля сопряженных пар, критерий хи-квадрат, точный тест Фишера. В одном случае, когда распределение параметра в каждой из сравниваемых выборок оказалось нормальным, применен критерий Стьюдента.

Глава 6. Индивидуальная изменчивость песен. Результаты 6.1. Внутрисезонная изменчивость песен

6.1.1. Особенности формирования выборок

Исследованы несколько аспектов проявления внугрисезонной изменчивости песен. Во-первых, это изменчивость песен самцов, которые несколько дней подряд не могут привлечь самку и все это время активно рекламируют синичники. У таких птиц (11 особей) мы анализировали «ранние» песни - песенный репертуар первого дня записей, когда самец был обнаружен на площадке - и «поздние» песни, исполняемые в последний день до образования пары. Минимальный промежуток между первым и последним днем исполнения рекламных песен составил четыре дня.

Во-вторых, это изменчивость песен потенциально бигамных самцов (9 птиц), которые после образования пары начали рекламировать второй синичник, чтобы привлечь вторую самку (для мухоловки-пеструшки характерна факультативная полигиния). Проведено сравнение песен при рекламе первого и второго синичников.

В-третьих, нами впервые зарегистрирован феномен предрассветного пения у самцов после образования пары. Проведено сравнение рекламных песен (исполняемых до образования пары) и предрассветных песен у одних и тех же особей (11 птиц).

6.1.2. Впутрисезонная изменчивость рекламных песен до образования пары

У семи из одиннадцати особей общие кривые накопления имели второй уступ, что говорит об интенсивном включении новых типов фигур в «поздние» песни. У четырех птиц не было замечено существенных изменений в вокализации. В целом, самцы характеризуются высокими значениями перекрывания репертуаров (ИП > 0.78) «ранних» и «поздних» рекламных песен (табл. 8). Сравнение индексов полидоминантности (уровня разнообразия) выборок «ранних» и «поздних» рекламных песен не показало достоверных различий (критерий Вилкоксона, Б = 13, р = 0.28).

Таблица 8. Параметры «ранта» и «поздних» рекламных песен. Условные обозначения: 1Л>-индекс полидоминантности, отражающий уровень разнообразия песен; ИП - индекс Пианки, отражающий степень перекрывания песенных репертуаров.___

особь (имя или номер) "ранние" рекламные песни "поздние" рекламные песни ИП

число уникальных типов фигур число песен 1/D число уникальных типов фигур число песен I/D

Mit 36 100 13.92 44 93 15.50 0.78

Ins 26 101 7.91 19 83 6.99 0.96

s53 50 123 22.00 121 101 30.20 0.90

s58 28 100 8.33 33 100 6.16 0.94

s66 20 100 8.58 26 100 11.78 0.87

s78 75 100 18.03 73 101 12.88 0.98

sBN 20 101 8.16 26 101 9.70 0.92

Tik 36 107 5.84 40 102 9.29 0.95

Tio 25 103 7.23 45 102 1526 0.83

Vio 67 92 24.58 72 105 17.40 0.86

Ver 37 100 5.93 67 100 17.10 0.92

6.1.3. Сравнение рекламных песен до образования пары и песен при рекламировании второго синичника

У двух из девяти особей общие кривые накопления репертуара имели выраженный второй уступ, что свидетельствует о включении большого числа новых типов фигур в песни при рекламе второго синичника. Индексы Пианки, отражающие перекрывание репертуаров, в большинстве случаев были довольно высоки - более 0.8, однако для трех самцов они лишь слегка превысили 0.6 (табл. 9). Критерий Вилкоксона не показал достоверных отличий между индексами полидоминантности (уровнем разнообразия) песен при рекламе первого и второго синичника (S = -6.5, р = 0.50).

Табл. 9. Параметры песен при рекламировании первого и второго синичника. Условные обозначения те же, что и в табл. 8._

особь (им или номер) "ранние" рекламные пески (до образования пары) рекламные песни после образования пары при опевании второго синичника ИП

число уникальных типов фигур число песен 1/D число уникальных типов фигур число песен I/D

Tig 54 206 13.99 45 102 16.04 0.98

Dil 86 100 13.36 52 113 9.83 0.98

Vio 67 92 24.58 45 102 11.46 0.93

S38 52 100 15.14 22 101 10.74 0.64

sBN 20 101 8.16 13 60 6.97 0.93

s22-19rs-blue 69 106 14.81 34 75 9.24 0.63

s89blackring 35 101 9.15 48 100 14.61 0.95

S66 20 100 8.58 35 99 1042 0.81

Til 22 116 2.84 23 108 5.43 0.61

6.2. Предрассветное пение самца после образования пары

6.2.1. Описание предрассветного пения

Рано утром мы наблюдали пик высокой песенной активности у самцов, уже образовавших пару: птицы начинали петь еще в темноте и пели примерно с 4:30 до 5:20, после чего практически замолкали. При таком пении самцы часто широко перелетали, исполняя песни не только у своего синичника, но и в ближайших окрестностях других синичников. Впервые мы обнаружили такой тип пения седьмого мая, хотя не исключено, что он присутствовал и раньше. С середины мая, а особенно с приближением времени вылупления птенцов все меньше и меньше птиц проявляли предрассветную песенную активность. У самцов, уже кормящих птенцов, предрассветное пение зарегистрировано не было.

6.2.2. Сравнение предрассветных и рекламных песен

В предрассветных песнях у всех самцов обнаружены новые типы песенных фигур. Степень пересечения репертуаров предрассветных песен и рекламных песен достаточно велика (ИП>0.73 при большом количестве проанализированных песен) (табл. 10). Индексы полидоминантности предрассветных песен достоверно выше, чем таковые обычных рекламных песен (критерий Вилкоксона, 3=32, р=0.002). Предрассветные песни, в среднем,

содержат больше песенных фигур, чем рекламные песни, и эти различия статистически значимы (критерий Вилкоксона, 8=31, р=0.003). Кроме того, интенсивность предрассветного пения значимо выше, чем таковая при рекламировании синичников (критерий Вилкоксона, 8=19.5, р=0.0195).

Таблица 10. Сравнение рекламных и предрассветных песен. Условные обозначения: Инт-ингенсивность пения, СЧФ - среднее число фигур в песне, остальные - те же, что и в табл. 8.

* в качестве выборки рекламных песен использованы песни при рекламе второго синичника; ** проанализировано очень небольшое число песен

Особь (имя или номер) рекламные песни предрассветные песни ИП

число уникальных типов фигур число песен Ш Инт СЧФ число уникальных типов фигур число песен 1/D Инг СЧФ

Tik 36 107 5.84 - 9.53 54 37 16.27 - 10.32 0.87

Tig 54 206 13.99 6.26 10.10 91 103 29.90 15.27 11.47 0.92

Redchin 40 153 7.70 7.77 9.88 70 82 18.44 7.59 14.37 0.94

N42 116 102 31.89 7.02 9.20 135 101 35.95 9.37 11.31 0.95

sl9 69 106 14.81 10.5 6.95 103 100 34.39 11.00 11.15 0.79

s44 75 100 21.81 7.95 9.44 101 100 38.63 8.74 9.65 0.91

Dil 86 100 13.36 5.96 10.61 86 87 17.91 10.34 10.01 0.96

Tio 25 103 7.23 7.94 4.91 52 93 26.24 7.74 6.34 0.73

Blackchin 35 113 7.92 9.2 5.82 88 61 32.79 11.25 9.20 0.77*

Dik 22 30 12.48 7.21 6.87 29 26 16.56 8.93 7.54 0.49*»

s53 50 123 22.00 - 7.39 83 89 19.73 - 9.69 0.88

6.2.3. Отсутствие связи предрассветного пения с морфой н возрастом птицы

Мы сравнили морфы и возраст птиц с зарегистрированным предрассветным пением (19 особей) со всей выборкой пойманных и окольцованных в 2010 г. самцов (43 особи). Критерий хи-квадрат не показал достоверных отличий между выборками по возрасту (число степеней свободы = 1, хи-квадрат = 0.036, р= 0.85). Тест Фишера не подтвердил отличия выборок по морфе (р = 0.89).

6.3. Межсезонные изменения структуры песен: появление новых типов фигур и смена доминирующих типов фигур в вокализациях

6.3.1. Особенности формирования выборки

Изменчивость репертуара из года в год исследована для вернувшихся в 2009 и 2010 годах окольцованных самцов с записанными до образования пары рекламными песнями (23 особи). Два самца были отмечены на площадке во все три года исследований (2008-2010), еще два - в первый и третий год исследований.

6.3.2. Степень изменения песенного репертуара

У всех вернувшихся 23 птиц отмечено появление новых типов фигур в песнях, однако степень межсезонного изменения репертуара сильно варьирует (табл. 11).

Таблица ¡1. Межсезонные изменения структуры песен мухоловки-пеструшки. Условные обозначения: 1/0 - индекс полидоминантности (отражает разнообразие песен); ИП -индекс Пианкп (отражает степень перекрывания песенных репертуаров разных лет).

2010* - в 2010 г. проанализированы только песни при рекламе второго синичника

2010** - в 2010 - проанализированы предрассветные песни

особь (имя или номер) когда записана возраст в первый год записи (1-годовалые 2-старше года) морфа в первый год записи первый год исследований второй год исследований ИП

число уникальных типов фигур число песен 1/D число уникальных типов фигур число песен 1/D

Til 2009,2010 1 5 16 90 2.83 23 116 2.84 0.03

Tri 2008,2010* I б 65 125 26.72 38 108 15.74 0.22

Вге 2009, 2010** 1 б 46 104 15.89 121 100 37.16 0.14

Ver 2009,2010 1 5 28 102 13.56 37 100 5.93 0.05

Tik 2009,2010 1 б 36 94 12.13 36 107 5.84 0.04

N25 2008,2009 1 4 41 104 8.95 68 103 18.84 0.50

N28 2008,2009 1 7 31 100 10.62 58 102 19.17 0.01

N29 2008,2009 1 5 10 21 4.59 47 100 14.62 0.00

N31 2008,2009 - 7 13 86 5.60 45 83 9.93 0.02

Redchin 2009,2010 2 3 58 59 11.26 40 153 7,70 0.92

s4 2008,2010 2 - 69 126 25.00 68 100 23.46 0.91

Piv 2009,2010 1 5 27 96 18.16 56 100 19.29 0.72

Kva 2009.2010** 1 3 61 55 20.60 118 100 33.11 0.67

N1 2008, 2009 2 2 42 100 9.57 22 100 7.14 0.90

N2 2008,2009 2 6 114 133 31.30 94 84 29.99 0.75

N5 2008,2009 1 4 37 96 8.76 40 120 8.67 0.95

N6 2008,2009 2 6 30 130 4.49 23 106 6.79 0.88

N8 2008,2009 2 4 52 123 23.93 26 50 11.66 0.69

N12 2008, 2009 2 4 33 80 13.23 77 100 23.82 0.53

N14 2008,2009 2 3 53 52 21.17 126 160 41.56 0.89

ul lsl9 2008, 2009 1 3 37 74 14.95 59 78 27.03 0.86

Tig 2008,2009 1 4 58 108 15.65 52 159 10.02 0.90

Tig 2009,2010 2 4 52 159 10.02 55 206 13.99 0.97

N42 2008,2009 2 3 67 115 17.69 44 24 23.08 0.90

N42 2009,2010** 2 3 44 24 23.08 135 101 35.95 0.79

Распределение птиц в выборке по значению индекса Пианки является бимодальным: промежуточные значения степени изменения репертуара встречаются реже, чем крайние варианты. У птиц с высокими значениями индекса Пианки (> 0.50) не происходит смены доминирующих типов фигур в песнях (рис. 10). У птиц с низкими значениями индекса

Пианки (< 0.23) происходит кардинальная смена структуры песен, с отсутствием большинства старых типов фигур и появлением новых (рис. 10). При этом в эту группу попадают только годовалые особи.

индекс Пианки=0.05

индекс Пианки=0.97

тип фигуры тип фигуры

I I частота фигуры в 2009 г. частота фигуры в 2010 г.

Рис. 10. Изменение частот типов фигур в песнях птш/ в разные сезоны размножения. Слева показана особь с очень небольшой степенью перекрывания репертуаров, справа - с сильным перекрыванием.

6.3.3. Связь возраста и морфы птицы со степенью изменения репертуара

Поскольку в группе годовалых птиц распределение индекса Пианки (ИП) имеет разрыв, были проведены сравнения а) годовалых птиц с низкими значениями ИП (< 0.22) с птицами старше года (взрослыми); б) годовалых птиц с высокими ИП (> 0.50) со взрослыми птицами. Годовалые особи с низким ИП значимо отличались от выборки взрослых особей по ИП (тест Манна-Уитни, и = 0.00, X = -3.33, р < 0.001), в то время как разницы между годовалыми птицами с высокими ИП и взрослыми обнаружено не было (тест Манна-Уитни, и = 21.00, X = -0.71, р> 0.05).

В группе всех годовалых птиц ИП отрицательно коррелирует с морфой особи в первый год записи (коэффициент корреляции Спирмена = -0.67, р < 0.05) (рис.11). Для взрослых птиц корреляция не обнаружена.

4 5 6 морфа

Рис. И. Корреляция морфы годовалой птицы и индекса Пианки, отражающего степень изменения репертуара на следующий год.

Глава 7. Экспериментальное предъявление песен мухоловки-белошейки

В главе описана попытка экспериментального обучения взрослых мухоловок-пеструшек песням мухоловки-белошейки. Самцам, рекламирующим синичник, предъявляли «конкурента» с песней гетероспецифика. В роли «конкурента» выступал подсадной самец мухоловки-пеструшки в прозрачном контейнере, а установленный на контейнер динамик воспроизводил песни мухоловки-белошейки. В день каждый самец из экспериментальной группы наблюдал подсадную птицу у своего синичника на протяжении 40 минут (2 серии по 20 минут с перерывом между ними); после начала постройки гнезда мы прекращали экспонирование «конкурента». Самцы мухоловки-пеструшки из экспериментальной группы, как правило, реагировали на подсадного самца как на конкурента, атаковали его, однако не включили в свой репертуар песенные фигуры мухоловки-белошейки ни во время проведения эксперимента, ни на следующий год. Таким образом, вопрос о механизме формирования имитационных песен у мухоловки-пеструшки остается открытым.

Глава 8. Индивидуальная изменчивость песен. Обсуждение

8.1. Внутрисезонные и межсезонные изменения структуры песен

Наши данные подтверждают, что самцы мухоловки-пеструшки способны включать новые типы фигур в песни - как на протяжении сезона размножения, так и между сезонами. При этом на протяжении сезона не происходит сильных изменений структуры песен, о чем говорят сравнительно высокие индексы Пианки; по всей видимости, песня сохраняет индивидуально-маркировочную функцию, безошибочно указывая на определенного самца. Однако индивидуальность песни не всегда сохраняется на следующий год: у ряда самцов происходит кардинальная смена песенного репертуара. Способности к кардинальной смене структуры песен выражены только у годовалых особей. Предположительно кардинальная смена репертуара свидетельствует о способности к обучению новым песням в годовалом возрасте и об ограничении этой способности в последующие годы.

В группе годовалых птиц светлые птицы способны в большей степени изменять структуру исполняемых песен. Связь морфы и степени изменения песен не кажется столь удивительной, если учесть, что различия светлых и темных морф затрагивают не только окраску, но и термоустойчивость, базальный метаболизм и даже рекламное поведение птиц (Гаврилов и др., 1993; Пуша, 1уапкта, 2001)17'18. Однако для окончательного подтверждения найденной зависимости желательно продолжить сбор материала и увеличить выборку годовалых птиц.

8.2. Изменение песенного разнообразия

Из наиболее важных результатов можно отметить значимое повышение разнообразия в предрассветных песнях, исполняемых после образования пары, по сравнению с рекламными песнями до образования пары. Этот аспект внутрисезонной изменчивости песни мухоловки-пеструшки ранее не описан в мировой литературе. Примечательно, что в рекламных песнях мухоловка-пеструшка исполняет далеко не полный набор типов песенных фигур, которые она способна исполнить. Предположительно, самец исполняет рекламные песни по какой-то

" Гаврилов В.М., Керимов А.Б., Ивалкина Е.В., 1993. Популяционно-географические вариашш окраски оперения и метаболизм самцов разных цветовых морф у мухоловки-пеструшки // Докл. АН. Общ. Биол. Т. 333. С. 807-810.

18 Ilyina Т. A., Ivankina Е. V., 2001. Seasonal variation of singing activity and relative effect of the advertising behaviour of males with different plumage colour in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca II Acta Ornithologica. T.

36. C. 85-89.

определенной стереотипной программе, которая не подразумевает достижения максимального разнообразия вокализаций.

8.3. Предрассветное пение: зачем петь в темноте?

Принято считать, что у мухоловки-пеструшки главная роль пения заключается в привлечении самки. В пользу этого утверждения исследователи приводили наблюдения за самцами, которые резко снижали песенную активность при образовании пары. При этом мухоловки-пеструшки снова начинали интенсивно петь, если самка исчезала или если они пытались привлечь вторую самку (Lundberg, Alatalo, 1992)".

Мы впервые показали, что у образовавших пары самцов мухоловки-пеструшки наблюдается предрассветное пение, которое, по всей видимости, не связано с рекламированием синичника. Примечательно, что предрассветные песни характеризуются более высоким разнообразием и более высокой интенсивностью пения, чем рекламные песни, и по этим параметрам являются более «привлекательными» для самок (Lampe, Sastre, 1995)J0. Возможно, предрассветные песни мухоловки-пеструшки стимулируют самок к внебрачным копуляциям: так, для некоторых видов показана достоверная зависимость песенного разнообразия предрассветных вокализаций и частоты внебрачных копуляций (Suter et al., 2009)21.

Заключение и выводы

В заключение мы приводим выводы из главных результатов, поученных в ходе работы.

1) Обнаружена акустическая дивергенция типичных песен мухоловки-пеструшки, которая предположительно объясняется наличием песенных диалектов у этого вида.

2) Опровергнута «демографическая» гипотеза о формировании имитационного пения у мухоловки-пеструшки из-за численного преобладания мухоловки-белошейкн.

3) Показано, что годовалые самцы мухоловки-пеструшки светлых морф способны кардинально изменять структуру песен на следующий год. Это говорит в пользу возможности вокального обучения этого вида в годовалом возрасте. У птиц старших возрастов межсезонные изменения репертуара выражены в меньшей степени.

4) Обнаружено предрассветное пение у образовавших пару самцов, которое характеризуется высоким песенным разнообразием и интенсивностью. Возможно, роль предрассветных песен заключается в стимуляции самок к внебрачным копуляциям.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Вабищевич А.П., Гоголева С.С., Палько И. В., Тарасова Е.Ю., Шиенок А.Н., 2006. Взаимоотношения мухоловки-пеструшки (Ficedtila hypoleuca) и мухоловки-белошейки (F. albicollis) в окрестностях заповедника «Брянский лес» // Сборник «Флора и фауна западного Подмосковья». Вып. 4. С. 103 -114.

2. Вабищевич А.П., Формозов H.A., 2008. Изменчивость песни мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в зоне симпатрии с мухоловкой-беяошейкой (Ficedula albicollis) Н Зоологический журнал. Т.87. С. 830 - 840.

3. Вабищевич А.П., 2008. Изменчивость вокализации мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в восточной зоне симпатрии с мухоловкой-белошейкой (Ficedula albicollis // Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2008», тезисы докладов. С. 109-110.

" Lundberg, A., Alatalo, R. V., 1992. The pied flycatcher. London: Poyser. 267 P.

M Lampe H. M., Sstre G.-P., 1995. Female pied flycatchers prefer males with larger song repertoires // Proceedings: Biological Sciences. T. 262. C. 163-167.

21 Suter S. M, Ennacora D., Rieille N.. Meyer D., 2009. A distinct reed bunting dawn song and its relation to extrapair paternity II Animal Behaviour. T. 77. C. 473-480.

4. Vabishchevich A.P., 2009. Variability of the Pied Flycatcher's (Ficedula hypoleuca) song in an eastern part of sympatry zone with the Collared Flycatcher (Ficedula albicollis) // Abstracts, 7th Conference of the European Ornithologists' Union, Zurich, Switzerland (тезисы).С. 85.

5. Vabishchevich A.P., Palko L, Grinkov V., Formozov N., 2010. The plumage coloration of the Pied Flycatcher {Ficedula hypoleuca) does not confirm the reinforcement hypothesis in the eastern part of the range // Abstracts, 25th International Ornithological Congress, Campos do Jordao, Brazil (тезисы). С. 648.

6. Vabishchevich, A.P., Formozov, N A., 2010. Song variability in Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca: impact of the sympatry with Collared Flycatchers F. albicollis II Acta Ornitológica. Т. 45. С. 189-202.

7. Vabishchevich A.P., 2011. Dawn-singing in the Pied Flycatcher: mated males sing highly versatile songs in the early morning // Annales Zoologici Fennici, 48 (принята к печати).

Подписано в печать: 07.09.11

Объем: 1,5 усл.п.л. Тираж: 100 экз. Заказ № 790 Отпечатано в типографии «Реглет» 119526, г. Москва, пр-т Вернадского,39 (495) 363-78-90; www.reglet.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вабищевич, Анастасия Петровна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Песни певчих воробьиных.

1.1.1 Введение. Основные понятия.

1.1.2 Этапы вокального обучения. Классическая модель песенного обучения Питера Марлера.

1.1.3 Разнообразие стратегий песенного обучения и воспроизведения.

1.1.4 Функциональное значение песен.

1.1.5 Песня как индикатор «качества» самца.

1.1.6 Песенные диалекты как следствие вокального обучения, перекрывание репергуаров и подстраивание под песню.

1.1.7 Эволюция вокализации птиц.

1.1.8 Методические трудности изучения песен птиц.

1.2 Исследование песен у мухоловки-пеструшки.

1.2.1 Описание и распространение вида.

1.2.2 Вокализация мухоловки-пеструшки. Структура рекламных песен.

1.2.3 Функция рекламных песен.

1.2.4 Предрассветное пение близкого вида - мухоловки-белошейки.

1.2.5 Песня и «качество» самца. Связь параметров вокализации с характеристиками особи.

1.2.6 Связь песни и окраски у мухоловки-пеструшки.

1.2.7 Вокальное обучение у мухоловки-пеструшки.

1.2.8 Способна ли мухоловка-пеструшка к обучению во взрослом возрасте?.

1.2.9 Имитационное пение в зонах симпатрии с мухоловкой-белошейкой.

1.2.10 Интрогрессия и промежуточная вокализация.

1.2.11 Роль имитационных песен в гибридизации.

1.2.12 Гибридизация мухоловки-пеструшки и мухоловки-белошейки.

1.2.13 Причины развития и эволюция имитационной вокализации.

Глава 2. Межпопуляционная изменчивость рекламных песен. Материалы и методы

2.1 Район работ:.

2.2 Распространение мухоловки-белошейки на исследуемых территориях.

2.3 Запись песен. 2.4 Анализ вокализаций.

2.5 Статистическая обработка данных.

2.6 Молекулярно-генетический анализ самцов с имитационным типом пения.

Глава 3. Межпопуляционная изменчивость рекламных песен. Результаты

3.1 Различия типичных песен мухоловки-пеструшки и мухоловки-белошейки. Вокализация птиц-имитаторов.

3.2 Межпопуляционное и биотопическое распределение птиц-имитаторов. Связь с присутствием мухоловки-белошейки.

3.3 Молекулярно-генетический анализ фенотипических мухоловок-пеструшек с имитационными песнями.

3.4 Межпопуляционные различия типичных песен мухоловки-пеструшки.

3.5 Влияет ли мухоловка-белошейка на межпопуляционную изменчивость песни?.

Глава 4. Межпопуляционная изменчивость рекламных песен. Обсуждение

4.1 Межпопуляционные различия песен: два направления изменчивости.

4.2 Распространение имитационных песен.

4.3 Степень гибридизации и отбор против особей с имитационными песнями.

4.4 Биотопическая привязанность птиц-имитаторов. Возможные причины неоднородного распределения.

4.5 Межпопуляционные различия типичных песен.

Глава 5. Индивидуальная изменчивость песен. Материалы и методы

5.1 Методические трудности при оценке степени изменения репертуара.

5.2 Район работ.

5.3 Записи песен.

5.4 Анализ вокализаций.

5.5 Статистические методы.

Глава 6. Индивидуальная изменчивость песен. Результаты.

6.1 Внутрисезонная изменчивость рекламных песен.

6.1.1 Особенности формирования выборки.

6.1.2 Внутрисезонная изменчивость рекламных песен до образования пары.

6.1.3 Сравнение рекламных песен до образования пары и песен при рекламировании второго синичника.

6.1.4 Внутрисезонные изменения отдельных песенных фигур.

6.2 Предрассветное пение самца после образования пары.

6.2.1 Описание предрассветного пения.

6.2.2 Сравнение предрассветных песен и рекламных песен.

6.2.3 Отсутствие связи предрассветного пения с морфой и возрастом птицы.

6.3 Межсезонные изменения структуры песен: появление новых типов фигур и смена доминирующих типов фигур в вокализациях.

6.3.1 Особенности формирования выборки.

6.3.2 Степень изменения песенного репертуара.

6.3.3 Связь возраста и морфы птицы со степенью изменения репертуара.

6.3.4 Изменение песенного разнообразия из года в год.

6.4 Связь разнообразия рекламных песен с возрастом и морфой.

Глава 7. Экспериментальное предъявление песен мухоловки-белошейки

7.1 Введение.

7.2 Схема проведения эксперимента.

7.3 Результаты.

7.3.1 Попытка формирования имитационного типа песен у мухоловок-пеструшек с типичной вокализацией.

7.3.2 Изменение песен самца гибридного происхождения.

Глава 8. Индивидуальная изменчивость песен. Обсуждение

8.1 Внутрисезонные и межсезонные изменения структуры песен. Сохранение «индивидуальности» на протяжении сезона, включение новых фигур и кардинальная смена репертуара.

8.2 Внутрисезонное и межсезонное изменение песенного разнообразия.

8.3 Предрассветное пение: зачем петь в темноте?.

8.4 Направление изменений репертуара.

8.5 Имитационная вокализация.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Межпопуляционная и индивидуальная изменчивость песни мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca"

Вокальное обучение - любопытный феномен, встречающийся лишь у некоторых групп птиц и млекопитающих, в том числе, и у человека. В этих группах видоспецифичные вокальные сигналы не являются полностью наследуемыми, и для правильного их воспроизведения необходимо обучение в молодом возрасте.

На протяжении последних 50-60 лет вокальное обучение и его эволюционные последствия интенсивно изучают у певчих воробьиных как в лабораторных, так и в полевых исследованиях. Однако для подавляющего большинства самых обычных видов многие аспекты формирования песенного репертуара так и остаются неисследованными. Нередко это напрямую связано с огромными песенными репертуарами птиц и несовершенством методов анализа песен.

Это касается и одного из модельных видов во многих орнитологических исследованиях — мухоловки-пеструшки Р1сес1и1а куро1еаса. Несмотря на интенсивные исследования этого вида и его вокализаций, многие стороны формирования и изменения его песенного репертуара остаются спорными. Так, мы до сих пор не знаем, в какие сроки и от кого мухоловки-пеструшки запечатлевают песни, по какой программе осуществляется исполнение песни, изменяется ли структура их пения на протяжении сезона рекламирования и между сезонами, способны ли эти птицы к обучению во взрослом возрасте. Неизученной остается и межпопуляционная изменчивость песни мухоловки-пеструшки. При этом в зонах симпатрии с мухоловкой-белошейкой самцы мухоловки-пеструшки демонстрируют, казалось бы, вовсе неадаптивное поведение: они исполняют песни, напоминающие песни близкого вида. Для таких имитационных песен вопросы о механизме формирования также остаются открытыми.

Одно из наиболее серьезных замечаний к предыдущим работам по песням этого вида связано с тем, что для описания репертуара особи 8 исследователи анализировали только небольшое количество песен (20-25). Этого явно недостаточно для исследования сезонных и межсезонных изменений репертуара птицы, поскольку мухоловки обычно включают новые песенные фигуры в песни и после исполнения 25 песен.

Некоторые из упомянутых пробелов в исследованиях песен мухоловки-пеструшки очень непросто восполнить в полевых условиях. Так, четко указать на способность или неспособность птицы к обучению во взрослом возрасте можно только в том случае, когда мы полностью контролируем акустическое окружение молодой, птицы, для чего требуется проведение лабораторных опытов.

С другой стороны, вопросы о степени структурной перестройки песен птиц и межпопуляционные различия песен лучше исследовать именно в полевых условиях. С этой точки зрения мухоловка-пеструшка предоставляет уникальные возможности. Мы можем многократно увеличить плотность гнездящихся птиц на территории при развешивании искусственных гнездовий - синичников. Птиц легко отлавливать, кольцевать и метить в начале брачного периода, от них можно получить достаточно длительные записи песен. При этом на следующий год мы можем записать песни тех же особей: у самцов мухоловки-пеструшки ярко выражена верность территории гнездования, то есть птицы прилетают на прошлый участок размножения.

В нашей работе мы постарались расширить знания о песнях мухоловки-пеструшки как одного из наиболее распространенных и удобных для исследований представителей певчих воробьиных. Мы выбрали именно те аспекты вокализации, которые доступны для изучения в полевых условиях.

Целью нашей работы было описание межпопуляционной и индивидуальной изменчивости песен мухоловки-пеструшки. В рамках нашего исследования были поставлены следующие задачи:

1. Выявить межпопуляционную изменчивость песен вида:

1.1. Описать проявление феномена имитирования песен мухоловки-белошейки в разных популяциях. Выяснить, а) связано ли имитирование с численным преобладанием мухоловки-белошейки б) является ли пение имитационного характера последствием гибридизации двух видов

1.2. Продемонстрировать межпопуляционные различия в типичных (видоспецифичных) песнях мухоловки-пеструшки

2. Описать индивидуальную изменчивость песен самцов мухоловки-пеструшки:

2.1. Показать, как изменяется структура и разнообразие песен птицы на протяжении одного сезона размножения

2.2. Выяснить, происходит ли изменение структуры песен между сезонами размножения

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Вабищевич, Анастасия Петровна

Однако мы надеемся, что наша работа проливает свет на некоторые любопытные стороны вокализации мухоловки-пеструшки; и может служить стартовым этапом для проведения целого ряда различных исследований; В заключение нам. бы хотелось привести выводы, отражающие главные полученные результаты:

1) Обнаружена акустическая, дивергенция типичных песен мухоловки-пеструшки, которая предположительно объясняется наличием песенных диалектов у этого вида.

2) Опровергнута «демографическая» гипотеза о формировании имитационного пения у мухоловки-пеструшки из-за численного преобладания мухоловки-белошейки.

Благодарности:

Прежде всего, я сердечно благодарю своего научного руководителя, кандидата биологических наук Николая Александровича Формозова за предложенную тему научной работы, помощь и содействие в организации полевых исследований, в обработке полученных данных и оформлении диссертации, а также за моральную поддержку на протяжении всей работы.

Большим подспорьем при анализе песенных последовательностей птиц послужила компьютерная- программа, специально разработанная Кутрухиным Николаем Николаевичем и Мироновым, Виктором Викторовичем из Международного- университета природы, общества и человека «Дубна», за что я им очень признательна.

Я благодарю сотрудников Звенигородской Биологической Станции МГУ имени С.Н. Скадовского, заповедника «Брянский лес», Приокско-Террасного Государственного Биосферного заповедника и Национального парка «Угра», на территории которых был собран материал для диссертации. Я искренне признательна директору Звенигородской Биологической Станции МГУ имени С.Н. Скадовского Валерию Михайловичу Гаврилову, директору Приокско-Террасного Государственного Биосферного заповедника Михаилу Николаевичу Брынских, директору Национального парка «Угра» Валерию Петровичу Новикову и Юрию Петровичу Федотову, директору заповедника «Брянский лес» до 2009 г. Я выражаю глубокую благодарность Галине Николаевне Жупиковой, Татьяне Анатольевне Гордеевой, Сергею Михайловичу Новикову и Дмитрию Михайловичу Павлову, чья помощь была неоценимой при работе в Национальном парке «Угра».

Огромное спасибо Александру Владимировичу Артемьеву, Игорю Петровичу Шпиленку, Владимиру Григорьевичу Гринькову, Елене Васильевне Иванкиной, Андрею Владимировичу Бушуеву и Ирине Рюриковне Бёме за помощь в организации работы и предоставленные материалы. Я выражаю особую благодарность Татьяне Борисовне Голубевой, Марии Яковлевне Горецкой, Татьяне Александровне Ильиной и Анвару

187

Бурхановичу Керимову за неоценимую помощь при проведении полевых исследований и ценные замечания по тексту работы.

Я благодарю Илью Александровича Володина, Эльдара Нурлановича Рахимбердиева и Константина Александровича Роговина за консультации по статистической обработке данных.

В лабораторных исследованиях мне неоценимую помощь оказали Вадим Леонидович Сурин, Дарья Сергеевна Селиванова и Татьяна Викторовна Григорьева, за что я им искренне признательна.

И отдельно я благодарю Игоря Владимировича Палько и Кирилла Михайловича Менчинского за помощь в сборе материала в заповеднике «Брянский лес» и Национальном парке «Угра» и предоставленные сведения о демографической структуре популяций мухоловки-пеструшки.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, гранты 05-04-49173-а, 09-04-00162-а.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Вабищевич, Анастасия Петровна, Москва

1. Анорова, Н. С. Цветовые формы самцов мухоловки-пеструшки, гнезДЯШеисЯюге Московской области / Н. С. Анорова // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. -1977. Т. 82, № 4. - С. 10-18.

2. Артемьев, А. В. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в севернойзоне ареала / А. В. Артемьев. М.:Наука, 2008. - 272 с.

3. Вельский, Е. А. Окраска брачного наряда самцов мухоловки-пеС'1"РУш^1

4. Ficedula hypoleuca, Passeriformes, Muscicapidae), на Среднем Урале / • • Бельский, А. Г. Ляхов // Зоологический журнал. 2004. - Т. 83, Xs 12* ^ 1468-1475.

5. Беме, И. Р. Формирование акустического репертуара мухоловки- пеструш^ ижелтоспинной мухоловки в онтогенезе / И. Р. Беме // Зоологический otcypHaJl-1987. Т. 66, № 6. - С. 895-905.

6. Благосклонов, К. Н. Экспериментальное изучение гнездовых участков У мелкихптиц / К. Н. Благосклонов // Сб. Проблемы орнитологии. — 1964. — С. 168—

7. Вабищевич, А. П. Изменчивость песни мухоловки-пеструшки (Jiicedula^hypoleuca) в зоне симпатрии с мухоловкой-белошейкой (Ficedula albicoHis)^ ^ ^ П. Вабищевич, Н. А. Формозов // Зоологический журнал. — 2008. — Т. В "7? С. 830-840.

8. Вилке, Е. К. Наши результаты экспериментального изучения сложиьТ*1 Ф°РМповедения птиц в природных условиях / Е. К. Вилке // Сложные формы поведения. 1965. - Т. 66, № 6. - С. 130-133.

9. Высоцкий, В. Г. Определение возраста мухоловки-пеструшкиiceciutahypoleuca) в период размножения / В. Г. Высоцкий // Труды АН ЗИ/J «Фауна и экологии птиц Евразии». — 1989. — Т. 197. — С. 49-52.

10. Гаврилов, В. М. Популяционно-географические вариации окраски опер>енИЯ^метаболизм самцов разных цветовых морф у мухоловки-пеструшки / Гаврилов, А. Б. Керимов, Е. В. Иванкина II Докл. АН. Общ. Биол. -333, №6.-С. 807-810.

11. Галченков, Ю. Д. Птицы северного участка заповедника «Калужские засеки»сообщение первое / Ю. Д. Галченков, В. М. Середенко // Калу-::>,сСкии орнитологический вестник. — 2002. — Т. 3. — С. 31-49.

12. Гриньков, В. Г. Стратегии размножения и полиморфизм по окраске 6p^-1Cliloroнаряда у самцов мухоловки-пеструшки (.Ficedula hypoleuca:

13. Muscicapidae). Возможные механизмы поддержания фенотипи^-*30®1011структуры популяции / В. Г. Гриньков, А. Б. Керимов // Зоологический журнал. 1998. - Т. 77, № 7. - С. 825-837.

14. Заблоцкая, М. М. О появлении мухоловки-белошейки Ficedula albicollis в

15. Приокско-Террасном заповеднике / М. М. Заблоцкая // Русский орнитологический журнал. — 2009. — Т. 18, № 456. — С. 15-16.

16. Иванова, М. Н. Взаимозависимость типа окраски, возраста и акустическиххарактеристик песни у самцов мухоловки-пеструшки / М. Н. Иванова ¡¡ Орнитология. 1998. - Т. 28, № 1-2. - С. 126-135.

17. Ильичев, В. Д. Биоакустика птиц / В. Д. Ильичев. М.: Изд-во МГУ, 1972. — 288с.

18. Ильина, Т. А. Энергетическая цена рекламного поведения у самцов мухоловкИпеструшки (Ficedula hypoleuca) с различной окраской брачного наряда / Т- -А-Ильина И Зоологический журнал. 2004. - Т. 83, № 11. - С. 1387-1393.

19. Калякин, М. В. Атлас. Птицы Москвы и Подмосковья / М. В. Калякин, О.

20. Волцит. София-Москва: Пенсофт, 2006. - 372 с.

21. Керимов, А. Б. Неустойчивый половой диморфизм и параметры размножен^3мухоловки-пеструшки / А. Б. Керимов, Е. В. Иванкина, В. С. Шишкин: Н Орнитология. 1994. - Т. 26. - С. 13-27.

22. Косенко, С. М. Позвоночные животные Неруссо-Деснянского Полес1»яаннотированный список видов) / С. М. Косенко, Б. Ю. Лозов. Брянск, 1 -55 с.

23. Костин, А. Б. Авифауна южного участка заповедника "Калужские засеки" 11сопредельных территорий / А. Б. Костин // Тр заповедника "Калуэюск-г*е засеки".- 2003.-Т. 1.-С. 144-174.

24. Мальчевский, А. С. Гнездовая жизнь певчих птиц / А. С. Мальчевский. — Л: Мз^Д"во ленинградского университета, 1959. — 277 с.

25. Майр, Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1968. - 598 с.

26. Марова, И. М. О гибридизации сибирской и восточноевропейской теньковок: взоне их симпатрии / И. М. Марова, В. В. Леонович // Гибридизация и пробле-лЛа вида у позвоночных. Сб. трудов Зоомузея МГУ — 1993. — Т. 30. — С. 147—163.

27. Панов, Е. Н. Границы вида и гибридизация у птиц / Е. Н. Панов И Гибридизацияи проблема вида у позвоночных. Сб. трудов Зоомузея МГУ — 1993. — Т. 30. — С. 53-96.

28. Пекло, А. М. Мухоловки фауны СССР / А. М. Пекло. Киев: Наукова думка,1987.- 180 с.

29. Попова, Д.В. Особенности акустической сигнализации мухоловки-пеструшки

30. Ficedula hypoleuca) на западе Московской области: дипломная работа/ Д.В. Попова, МГУ. Москва, 2011.

31. Симкин, Г. Н. Певчие птицы / Г. Н. Симкин. М.: Лесн. пром-сть, 1990. - 399 с.

32. Соколов, Л. В. Филопатрия и дисперсия птиц / JL В. Соколов // Тр. ЗИН АН

33. СССР. 1991. -Т. 230.-С. 1-230.

34. Хаютин, С. Н. Организация естественного поведения птенцов / С. Н. Хаютин,

35. Л. П. Дмитриева. М.: Наука, 1981. - 136 с.

36. Alatalo, R. V. Singing rate and female attraction in the pied flycatcher: an experiment

37. R. V. Alatalo, C. Glynn, A. Lundberg II Animal Behaviour. 1990. - Vol. 39. -Pp. 601-603.

38. Arcese, P. The form and function of song in female song sparrows / P. Arcese, P. K.

39. Stoddard, S. M. Hiebert // The Condor. 1988. - Vol. 90. - Pp. 44-50.

40. Avery, M. Song dialects in the bobolink (Dolichonyx oryzivorus) / M. Avery, L. W.

41. Oring // The Condor. 1977. - Vol. 79, no. 1. - Pp. 113-118.

42. Baker, M. C. Bird song research: the past 100 years / M. C. Baker // Bird Behavior.2001.-Vol. 14, no. l.-Pp. 3-50.

43. Balakrishnan, C. N. Song discrimination suggests premating isolation amongsympatric indigobird species and host races / C. N. Balakrishnan, M. D. Sorenson // Behavioral Ecology. 2006. - Vol. 17, no. 3. - Pp. 473-478.

44. Ball, G. F. Neurochemical specializations associated with vocal learning andproduction in songbirds and budgerigars / G. F. Ball // Brain, Behavior and Evolution. 1994. - Vol. 44, no. 4-5. - Pp. 234-246.

45. Baptista, L. F. Song development in the white-crowned sparrow: social factors andsex differences / L. F. Baptista, L. Petrinovich I I Animal Behaviour. — 1986. Vol. 34, no. 5.-Pp. 1359-1371.

46. Repertoire matching between neighbouring song sparrows. / M. D. Beecher, P. K.

47. Stoddard, S. E. Campbell, C. L. Horning II Animal Behaviour. 1996. - Vol. 51. -Pp. 917-923.

48. Song-type matching between neighbouring song sparrows / M. D. Beecher, S. E.

49. Campbell, J. M. Burt et al. // Animal Behaviour. 2000. - Vol. 59, no. 1. - Pp. 2127.42.

Информация о работе

Вабищевич, Анастасия Петровна
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.02.04

Диссертация

Межпопуляционная и индивидуальная изменчивость песни мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы